Содержание

Корни боковые

Боковые корни распространяются в сторону на 60— 70 см под острым углом от главного стержневого корня.[ …]

Корни ели чаще всего развиваются в самых поверхностных горизонтах почвы, стержневой корень у нее не развивается. Лишь на рыхлых, достаточно легких и хорошо дренированных почвах ель образует глубоко расположенную корневую систему с массой якорных корней, вертикально ответвляющихся от боковых. Обычно на таких местоположениях ель оказывается вполне ветроустойчивой, в большинстве же случаев она является очень ветровальной породой. Эта последняя особенность ели создает ряд затруднений при ведении хозяйства в ельниках на тяжелых почвах. На болотистых и на умеренно влажных почвах ель, так же как и лиственница, способна образовывать придаточные корни, начиная с 3—4-летнего возраста.[ …]

Корни начинают формироваться уже в зародыше растения. При прорастании семени из зародышевого корешка образуется главный корень. Через некоторое время от него отрастают многочисленные боковые корни.

У ряда растений от стеблей и листьев образуются придаточные корни.[ …]

В корнях сосудистая система отделена от коры специализированными тканями — перициклом и эндодермой. Перицикл опоясывает сосуды. Он состоит из паренхимати-ческой ткани и дает начало боковым корням и стеблям, возникающим на корнях. Эндодерма обычно состоит из одного ряда клеток, отделяющих сосуды от коры, и до сих пор не выяснено, является ли она частью сосудистой системы или коры. По-видимому, она выполняет защитные функции. В стебле перицикл и эндодерма обычно отсутствуют.[ …]

У основания боковой почки образуется зачаток корня. Изучение развития почки показывает, что почка и корень происходят от одной материнской клетки, при делении которой возникает более или менее шаровидная масса клеток. В верхней части клеточной массы дифференцируется побег, а в нижней — корень. Зачатки корней у надземных побегов обычно не прорастают, но если побег присыпать землей или погрузить в воду, на его узлах из зачатков корней вырастут корни, хотя некоторые почки останутся спящими.

[ …]

Горизонтальные, или боковые, корни. Уступают по толщине вертикальным и в почве расположены примерно параллельно ее поверхности. Они содержат много запасных веществ и более обильно усажены адвентивными почками, чем вертикальные. В вегетативном возобновлении боковые корни часто играют большую роль, чем вертикальные, так как благодаря боковым корням от главного корня отводятся на различные расстояния дочерние растения.[ …]

Большую часть стелы в корне занимает сложный проводящий пучок с двумя-тремя и более радиально вытянутыми ксилемными участками, чередующимися с участками флоэмы. В месте прикрепления главного корня к стеблю обычно имеется до восьми протоксилемных тяжей. Ближе к концу (верхушке) корни становятся диархными, т. е. имеющими два ксилемных участка (рис. 167).[ …]

Плодовые тела образуются на корнях дерева или у основания ствола, чаще на нижней стороне боковых корней ели, приподнятых над землей. Заражение происходит базидиоспорами и конидиями, распространяемыми грызунами, насекомыми и ветром. Грибница проникает в древесину через поранения на корнях, реже через поранения корневой шейки и вызывает корневую гниль, переходящую в напенную и иногда стволовую. Очаговое заражение происходит при соприкосновении больных корней со здоровыми. Зараженная древесина становится красноватой или темно-фиолетовой; на ней появляются белые пятна с черными точками или штрихами в центре. В последней стадии гниения древесина делается ячеистой.[ …]

Наибольшая глубина проникновения корней в почву и лучший рост боковых корней наблюдается на площадках, расположенных между волоками и на огнищах. Так, минимальная глубина проникновения корней на огнищах на 36% больше, чем у сеянцев на трелевочном волоке. Объяснить это можно тем, что на волоках уплотненная в резульгате трелевки древесины почва препятствует проникновению корней вглубь.. Основная масса корней здесь располагается в верхнем, разрыхленном слое почвы.[ …]

Верхушечная почка побега тормозит рост боковых почек, а верхушка корня подавляет образование зачатков боковых корней. Оба процесса регулируются гормонами. Транспортируемые вниз от верхушечной почки ауксины, вероятно, оказывают тормозящее действие на рост боковых почек, в то время как поднимающиеся вверх из корня цитойшины стимулируют их рост. Напротив, регуляция образования боковых корней, очевидно, связана со стимуляцией этого процесса ауксином из верхушки корня или из побега и с его торможением образующимися в корневой верхушке цитокининами. Вопрос об участии других гормонов остается спорным.[ …]

Со стимуляцией образования придаточных корней в принципе сравнима и стимуляция ауксином образования боковых корней, хотя этот вариант не имеет существенного практического значения. В этом случае в глубоко-лежащей ткани возникают меристемные комплексы, из которых потом дифференцируются боковые корни. Образование боковых корней — это тоже коррелятивно управляемый процесс, и контролируется он главным образом кончиком корня, хотя гормональные факторы, видимо, действуют здесь совсем иначе, нежели при развитии боковых почек под влиянием верхушки побега (см. также разд. 14.2).[ …]

Корневая система у вьюнка состоит из главного корня, уходящего в почву на глубину до 2,5 м, который дает боковые ответвления и новые побеги.[ …]

Одновременно с отгниванием заболони отгнивают и корни. Через 10—15 лет остаются только стержневой и крупные боковые корни, в результате чего пень сравнительно легко извлекается из .почвы.[ …]

Различие в характере возникновения клубеньков и боковых корней особенно четко наблюдается у сераделлы, поскольку коровая ткань главного корня этого растения — место возникновения первых клубеньков — состоит из относительно небольшого слоя клеток и клубеньки становятся видимыми очень быстро после инфицирования корня бактериями. Они образуют сначала выступы уплощенной формы на корне, что позволяет отличить их от конических выступов боковых корней. Клубеньки отличаются от боковых корней и рядом анатомических признаков: отсутствием центрального цилиндра, корневых чехликов и эпидермиса, наличием значительного слоя коры, покрывающей клубенек. [ …]

Корневая система состоит из мощного стержневого и боковых корней, разветвляющихся в верхних слоях почв.[ …]

Цитокинины представляют собой производные адс-нина с боковой цепью различного строения. Они образуются в кончике корня и транспортируются по ксилеме. Цитокинины индуцируют клеточное деление, а в листьях— и растяжение клеток. Еще одним свойством цито-кининов является их способность задерживать старение путем стимуляции процессов биосинтеза. Наряду с процессами распада происходит также образование конъюгатов с сахарами и аминокислотами. Известны такие механизмы действия цитокининов, как активация и подавление ферментов, влияние на свойства мембран, а также на синтез РНК и белка.[ …]

В благоприятных почвенных условиях развивает стержневой и боковые корни, что придает деревьям ветроустойчивость; на вечной мерзлоте или близком уровне грунтовых вод образует поверхностную корневую систему и страдает от ветровала. На моховых болотах лучше, чем лиственница сибирская, способна образовывать придаточные корни по мере роста торфяника и мерзлоты вверх, благодаря чему небольшие и искривленные деревья могут расти до 300—400 лет.

[ …]

Корневая система картофеля мочковатая. При посадке клубнями корни образуются в узлах подземной части стеблей. При высеве семенами из зачаточного корешка семени развивается главный корень с многочисленными боковыми.[ …]

Кальций необходим для нормального роста надземных органов и корней растений. Потребность в нем проявляется еще в фазе прорастания. При недостатке кальция и резком преобладании в питательном растворе одновалентных катионов (Н’, Na К ) или катионов Mg нарушается физиологическая уравновешенность раствора и прежде всего страдает корневая система растений. Рост и развитие корней приостанавливаются, они становятся утолщенными, не образуют боковых корешков и корневых волосков, ослизняются и темнеют. Наружные клетки корня, непосредственно соприкасающиеся с таким раствором, разрушаются, клеточные стенки их ослизняются, так как пропитывающие их пектиновые вещества и липоиды в отсутствии кальция растворяются, и содержимое клеток вытекает, ткань превращается в слизистую бесструктурную массу.

В результате нарушается поглощение растениями питательных веществ.[ …]

Приросты образуются как из одиночной верхушечной почки, так и из боковых, расположенных в пазухах листьев. Кроме того, почки могут формироваться на междоузлиях стебля, листьях или корнях часто в результате повреждения. Такие почки называются придаточными.[ …]

Через каждые 5 дней измеряют длину веточки, отмечают образование корней и боковых веточек и измеряют их длину, а у ряски образование лопастей. Дополнительно наблюдают состояние клеток и изменение общего вида растений (побурение, отрыв листочков, разрушение веточки). После 25 дней испытания получаемые результаты по росту веточек и длины корней выражают графически (на оси абсцисс — время в днях, на оси ординат — величины). Снижение роста на 50% по сравнению с контролем отмечаем как условную максимальную безвредную концентрацию. Дополнительные показатели иногда дают весьма (важные сведения о состоянии организма (побурение или исчезновение хлорофилла, начинающееся разрушение растения) и могут несколько коррегировать окончательное суждение о токсичности для высших растений.

[ …]

Мегатроф — требователен к богатству почв зольными веществами. Это является одной из причин его слабого продвижения на север, куда он заходит лишь по современным заливным поймам рек.[ …]

Корневая гниль земляники. Гриб, кроме земляники, поражает овощные культуры. Корни вначале чернеют, на них появляются черные окольцованные пятна. Главный и боковые корни обесцвечиваются и отмирают. Растение легко вынимается из почвы. Гриб распространяется в почве и с посадочным материалом. Зимует возбудитель болезни в почве.[ …]

Корень имеет также несколько пониженную смолистость. В свежих пнях смолистость корней низкая; в спелых пнях она выше. Смолистыми являются не только стержневой, но и крупные боковые корни.[ …]

Корневая система обнаружила еще более резкое различие: общая длина горизонтального и боковых корней у сосны при сильном затенении уменьшилась в 71/2 раз, у ели — почти в 2 раза.[ …]

Общим признаком воздействия динитроанилинов является опухолевое перерождение кончиков корней. Клетки многоядерные, небольшого размера, в паренхиме коры гипертрофированы, имеют тонкие стенки. Процессы дифференцировки неупорядочены, ксилема чрезмерно утолщается. Динитроанилины подавляют митоз, действуя в тех фазах деления, в которых должны образоваться и функционировать микротрубочки (метафаза, анафаза, телофаза). Волокна веретена состоят из микротрубочек. При нормальном делении микротрубочки перемещают хромосомы, упорядочивая их в метафазе определенным образом, и именно на стадии метафазы динитроанилины нарушают этот процесс. По своему действию они напоминают колхицин, поскольку также препятствуют полимеризации тубулина в микротрубочкн. Однако по точке приложения действия они отличаются от колхицина. Микротрубочки играют определенную роль в переносе веществ, необходимых для строительства клеточной стенки, в размещении ее скелетных элементов.[ …]

Главной частью оси над землей является стебель, или ствол; он постепенно делится на сучья, ветви и боковые побеги (ветки), расположение которых часто является характерным для данной породы. Часть вертикальной оси находится в земле; подобно наземной части она разветвляется и образует корневую систему. Ствол обеспечивает механическую опору для кроны, служит проводящей системой и иногда может накопить довольно значительный запас питательных веществ. Корни закрепляют дерево в почве и поддерживают его в вертикальном положении, они всасывают воду и минеральные вещества из почвы посредством корневых волосков, или микоризы, а также транспортируют и накопляют эти вещества. Как корни, так и ствол имеют радиальную симметрию, т. е. различные части расположены вокруг общего центра.[ …]

К 15 июня (т. е. через 30 дней) пригнутые прошлогодние лозы в местах отрастания от отведенных боковых побегов дали корни длиной от /2 вершка до 2 вершков, толстые, белые, еще не ветвистые, № 44 цветет, но без пестиков. Дожди продолжаются ежедневно, очень тепло.[ …]

Растения этой группы имеют укороченный главный корень или вообще не имеют стержневого корня и развивают мочку боковых корней. К ним относятся лютик едкий, подорожник большой.[ …]

Размножается семенами и вегетативно. Образовавшееся из семени растение в первый год образует розетку листьев и корни с придаточными почками. На следующий год из почек развиваются многочисленные плодоносящие побеги. В вегетативном возобновлении решающее значение принадлежит боковым утолщенным корням с придаточными почками. При обработке почвы они легко дробятся на многочисленные кусочки, которые даже при длине 1—3 см быстро приживаются. Образовавшиеся из отрезков растения уже с фазы 4—5 листьев формируют способную к вегетативному возобновлению новую корневую систему. К осени такое растение плодоносит, общая длина корней размножения увеличивается до 4—5 м, от них отрастает множество дочерних розеток.[ …]

Примечательной особенностью всех саговниковых являются растущие вверх над землей и дихотомически ветвящиеся коралловидные корни — кораллоиды. Они возникают как разветвления боковых корней эндогенно из многорядного перицикла напротив лучей первичной ксилемы. Благодаря интенсивному дихотомическому ветвлению коротких и тонких боковых корней образуются целые грозди клубеньков, окружающие ствол у его основания и напоминающие внешне кораллы. Сначала считали, что это происходит под влиянием бактерий, проникающих в клетки коры корней. В последнее время высказывается предположение, что бактерии, как и сине-зеленые водоросли, являются вторичными поселенцами в сформировавшихся уже клубеньках, а сам клубенек представляет разрастание несущего его корня, вызванное эндофитным грибом, мицелий которого обильно заполняет межклетники в коровой паренхиме этого корня.[ …]

Макрофиты — -водные фотосинтезирующие растения, плавающие на поверхности воды или погруженные в ее толщу. Плавающие растения не имеют корней и держатся на поверхности воды. К наиболее распространенным плавающим растениям относится ряска, маленькое растение с тремя листьями, имеющее диаметр 5 мм. Другое распространенное растение данного типа — водяной гиацинт. Все или большинство лиственных погруженных в толщу воды растений растут под поверхностью воды. Они могут в зависимости от чистоты воды иметь корни на глубине более 3 м. Погруженные растения закрепляются корнями в донном иле, а их лиственная часть располагается над поверхностью воды. Озера с каменистым и гравийным дном и небольшим количеством питательных веществ в воде не являются благоприятными для роста водных растений, тогда как в эвтрофицированных озерах, в мелких заводях и вдоль береговых линий они растут в изобилии. Слив сточных вод в озера и водоемы может стимулировать рост растений при других благоприятных условиях, таких, как достаточно высокая температура и наличие солнечного света. В биологических прудах сдерживают рост водных растений, устраивая достаточно крутые боковые стенки и сохраняя глубину воды не менее 1 м, чтобы предотвратить проникание солнечных лучей на дно.[ …]

Так, средняя высота 3-летних сеянцев сосны на 4-летней вырубке колеблется от 10 до 12,5 см, а на 7-летней — от 8 до 10,8 см. На 7-летней вырубке меньшую длину стержневого корня имеет и корневая система. Если на 4-летней вырубке глубина проникновения корней сеянцев сосны колеблется от 8 до 13 см, то на 7-летней — от 7 до 11,5 см. Примерно такое же отличие наблюдается и в длине боковых корней.[ …]

Это дерево высотой до 20 м при диаметре ствола до 80 см, с характерной поверхностной корневой системой. На длинных боковых корнях возникают почки, из которых развиваются корневые отпрыски (поодиночке или пучками). В дальнейшем они могут вырастать в нормальные деревья. Древесина у дакридиума Коленсо крепкая, эластичная, стойкая, желтовато-белого цвета (торговое название «серебряная сосна»). Используется как строительный и поделочный материал.[ …]

Корневая система довольно сильно варьирует в зависимости от свойств субстрата. На глубоких и дренированных отложениях развивает мощную корневую систему с сильно развитым стержневым корнем и боковыми корнями, на каменистых мерзлотных и избыточно увлажненных почвах корневая система поверхностная. В таких условиях лиственница сибирская подвержена ветровалу. На моховых болотах может образовывать придаточные корни выше корневой шейки, благодаря чему способна существовать до 200-300 лет в виде искривленного небольшого деревца в условиях роста торфяника и поднимающейся за ним вечной мерзлоты.[ …]

Особенности питания хлопчатника. Корневая система хлопчатника довольно быстро развивается сразу же после всходов и через 5—6 дней достигает в длину 12—15 см. К этому времени обычно начинается образование боковых корешков; через две недели после появления всходов хлопчатника корни достигают глубины 40—50 см. В период цветения и плодообразования боковые корни хлопчатника в верхнем 10-сантиметровом слое почвы отмирают вследствие сухости этого горизонта. Зона наиболее активного поглощения у корневой системы к началу цветения хлопчатника на сероземных почвах, расположенных на повышенных элементах рельефа, находится довольно глубоко, и поэтому корнями усваиваются только питательные вещества удобрений, заделанных на глубину не мельче 18—20 см.[ …]

Сосна имеет пластичную и мощную корневую систему и приспосабливается к жизни при различных режимах водности. На глубоких сухих песках вершин дюн (гигротоп I) корневая система поверхностная с коротким стержневым корнем и сильно разветвленными боковыми корнями, приспособленными к перехватыванию атмосферных осадков. На свежих дренированных почвах развивается мощная корневая система с глубоким стержневым корнем — редькой и боковыми корнями, которые достигают зеркала грунтовых вод.[ …]

Ювенильные деревья ф обычно уже не имеют семядолей, но обладают детскими (инфантильными) структурами. Первичный побег (стволик) неветвящийся; листья или хвоя ювенильной формы; корневая система состоит из первичного корня и небольшого числа боковых корней. Проростки и ювенильные особи входят в состав травяно-кустарничкового яруса и характеризуются высокой теневыносливостью.[ …]

В работе [53] были проведены расчеты параметров тела, гравитационный эффект от которого позволил бы наилучшим образом согласовать наблюденные и расчетные гравитационные аномалии в осевой зоне хребта. Для моделирования “габброидного корня” было использовано клинообразное, сужающееся книзу тело, наибольший дефицит плотности в котором приурочен к оси, а к периферии тела плотность увеличивается по линейному закону, приближаясь на границе к плотности окружающих пород. На рис. 7.5, а, где приведены наблюденные гравитационные аномалии, точками показаны рассчитанные значения Ag с учетом термического строения, серпентинизации и эффекта “габброидного корня”. При расчете использовались следующие параметры тела: глубина верхней границы 8 км, ширина верхнего сечения 106 км, глубина распространения 40 км, плотность на оси -0,09 г/см3. Сравнение расчетных аномалий с наблюденными показывает хорошее совпадение в осевой зоне вплоть до боковых максимумов.[ …]

На 7-летней вырубке на волоках при посеве вразброс высота 3-летних сеянцев сосны на 2—2,5 см меньше, тем на огнищах н минерализованных площадках. У 3-летних сеянцев сосны, расположенных на волоках, менее развита и корневая система. Так, при луночном посеве у сеянцев сосны корни на огнищах и минерализованных площадках проникают в почву на 3,5—4 см глубже, чем на волоках. Тоже можно сказать » о распространении боковых корней.[ …]

Молочай лозный — многолетний сорняк семейства молочайных. Распространен почти повсеместно и засоряет все культуры, паровые поля, луга и т. д. В основном размножается вегетативно корневой порослью. Главный вертикальный корень уходит в почву до 4 м, от него на глубине 5—25 см образуются боковые корни, на которых закладываются почки. Почки на боковых корнях и на корневой шейке главного корня могут сохранять жизнеспособность до 8 лет. Небольшой отрезок корня способен быстро отрастать и давать новое растение.[ …]

По сравнению с ортогеотропической реакцией другие геотропические реакции изучены значительно меньше. Сюда относится диагеотропизм, т. е. тенденция к горизонтальному росту (например, у корневищ), и плагиогео-тропизм, т. е. стремление расти косо вверх или вниз, как это, например, можно наблюдать у боковых корней и боковых ветвей. Участие гормонов в таких формах движе-, ния весьма вероятно, но этот вопрос еще недостаточно исследован.[ …]

От R. quercina страдают молодые дубы. Гриб поражает их корпи, почему и называется «дубовым корнегубителем». Болезнь эта наиболее распространяется на северо-западе ФРГ в сырые, дождливые годы. Молодые (однолетние и трехлетние) дубки увядают, сохнут и гибнут. Отмирание начинается с верхушки стеблей. На корнях увядающего растения можно разглядеть черные шарики величиной с булавочную головку — склероции. Кроме того, местами на корне заметны еще нежные, нитевидные, ветвящиеся тяжи, состоящие из слабо сросшихся гиф. Они протягиваются в почве от одного корня к другому и служат для распространения гриба. Если дубки со склероциями посажены летом в сырую почву, то склероции дают начало паутинистому мицелию, который распространяется по поверхности почвы. Гифы, достигнув корней, обвивают их, проникают внутрь до самой сердцевины и довольно быстро убивают дерево. В живых паренхимных клетках коры гифы разрастаются, заполняя их полость плотным сплетением. Старые части корня защищены от проникновения мицелия пробковой тканью, но в случае повреждения (особенно при отрывании боковых корешков) они могут также поражаться. Летом на внешнем мицелии, образовавшемся из склероция, развиваются конидиеносцы с конидиями. На таком же мицелии развиваются перитеции в виде черных точек. Аскоспоры прорастают только на следующий год, тогда как конидии прорастают тем же летом и обычно разносятся мышами.[ …]

В. Schischk. et Serg. — развивается как полупаразит-ное растение (рис. 75). Стебель слабоволосистый, часто с буро-фиолетовыми черточками, в верхней части иногда ветвящийся, высотой 15—40 см. Листья яйцевидно-ланцетные, городчато-зубчатые, супротивные. Венчик желтый, с изогнутой трубкой. Зубцы верхней губы венчика фиолетовые. На боковых корнях имеются сосочкообразные выросты (гаустории), которыми присасывается к корням ближайшего растения-хозяина. Цветки крупные, собраны в колос, которым заканчивается стебель, обычно простой, с 6—9 междоузлиями.[ …]

Осот полевой — злостный сорняк семейства сложноцветных. Засоряет все культуры. Распространяется как семянками-летучками (одно растение образует до 20 тыс. семянок), так и корневой порослью. В отличие от бодяка полевого и других корнеотпрысковых сорняков, у осота основной стержневой корень не углубляется в почву более чем на 50 см. На глубине 6—18 см от вертикального корня образуются боковые корни размножения, которые достигают длины 1,5 м, и на них образуется много почек. Корни осота полевого хрупки, содержат до 40—60% углеводов, обломки корней очень хорошо приживаются.[ …]

Рост и развитие растений подвержены регуляции со стороны фитогормонов (регуляторов роста растений), которые представляют собой сигнальные молекулы и которыми являются ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Перечисленные соединения либо синтезируются в клетках, либо транспортируются к клеткам-мишеням. Наибольший эффект этих соединений проявляется при их сочетанном действии. Например, ауксин, индолилуксусная кислота, стимулирует образование корней, но в сочетании с гиббереллином содействует росту корней в длину, а в сочетании с цитокинином — стимулирует закладку и рост боковых почек.[ …]

А. многолетняя — Ambrosia psilostachya D. С.— карантинный корнеотпрысковый сорняк (рис. 71). Растение сизовато-зеленое от густого опушения. Стебель прямой, бороздчатый, ветвистый, высотой 50—150 см. Листья черешковые, перистонадрезанные. Однодомное растение. Цветки в корзинках, собранных в рыхлые кисти. Почти все цветки мужские, а одиночные женские расположены у основания соцветия. Морфологически сходно с амброзией полыннолистной. Корневая система состоит из главного вертикально углубляющегося в почву корня и боковых корней, расположенных на глубине до 15— 20 см. Горизонтальные корни, усаженные выводковыми почками, расходятся в стороны от вертикального корня и сильно ветвятся.[ …]

Виргинильные деревья (х) имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семяношению. У них хорошо развиты ствол и крона, а прирост в высоту максимальный за весь онтогенез. Величины годичного прироста ствола по длине значительно превышают таковые у крупных ветвей, что определяет удлиненную форму кроны с заостренной вершиной. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в 3 раза и более. Побеговая система состоит из ветвей 4—7 (8-го) порядков. Корневая система включает главный корень (или его основание), боковые корни разных порядков и придаточные корни. Ствол покрыт перидермой (корка обычно еще не начала развиваться). В начале своего развития виргинильные деревья находятся в ярусе кустарников, в конце — входят в древесный полог. В этом онтогенетическом состоянии у всех деревьев потребности в свете максимальные.[ …]

Корень: строение, зоны, движение веществ

Корень: строение, зоны, движение веществ.


Ниже представлены утверждения. Среди них имеются верные и неверные фразы. Подумайте, какие предложения верны. В конце есть ответы к каждому вопросу. В них неверные фразы выделены жирным шрифтом.

Вопрос 1.

Выберите 4 правильных ответа о корне.

Придаточные корни могут развиваться из зародышевого стебелька семени.

Главный корень развивается из зародышевого корешка семени.

Лютик и земляника имеют мочковатую корневую систему, хотя являются двудольными.

У двудольных преобладает стержневая корневая система с главным корнем.

От боковых корней могут отходить придаточные корни.

Придаточные корни отходят от главного корня.

Корень может содержать листья.

Вопрос 2.

Выберите 3 правильных ответа о корне.

Выше зоны всасывания корня расположена зона проведения.

В зоне деления и зоне роста клетки не дифференцированы.

Центральный осевой цилиндр расположен внутри зоны роста корня.

Центральный осевой цилиндр расположен внутри зоны всасывания корня.

Зона роста корня со временем покрывается мертвой пробкой.

Клетки коры в зоне всасывания корня мертвые, являются часть покровной ткани растения.

Вопрос 3.

Выберите 3 правильных ответа о вторичном строении корня.

В перидерму входит пробка, развившаяся из феллогена, пробкового камбия, феллодерма.

Перицикл — покровная ткань.

Вторичное строение корня характерно для однодольных растений, а также голосеменных.

Перидерма образуется на корнях и стеблях к концу первого года жизни растения.

При первичном строении корень имеет кожицу, живую первичную кору.

Во вторичном строении кожица заменяется лубом.

Растения с первичным строением имеют камбий.

Вопрос 4.

Выберите 3 правильных ответа о зонах корня.

Вторичные изменения корня характерны для зон всасывания и проведения.

В зоне всасывания корня вырастают боковые корни.

В зоне всасывания корня кора чаще живая, в зоне проведение она отмирает.

Зона всасывания на периферии покрыта ризодермой.

В зоне проведения кожица сохраняется в течение всей жизни корня.

Камбий развивается в зоне роста корня.

Вопрос 5.

Выберите 4 правильных ответа о движении веществ в корне.

Силы сцепления (капиллярные силы) молекул воды обеспечивают передвижение воды в корне.

Клетки корня способны к фагоцитозу и пиноцитозу, как и любые клетки растений.

Сосущая сила определяется транспирацией — испарением воды с поверхности листа.

Минеральные соли двигаются в корень по закону осмоса.

Вода из почвы в корень движется по закону осмоса из области большей концентрации в меньшую.

Для движения воды из почвы в корень концентрация воды в почве должна быть больше, чем в корне.

Ответы.

Вопрос 1.

Выберите 4 правильных ответа о корне.

Придаточные корни могут развиваться из зародышевого стебелька семени.

Главный корень развивается из зародышевого корешка семени.

Лютик и земляника имеют мочковатую корневую систему, хотя являются двудольными.

У двудольных преобладает стержневая корневая система с главным корнем.

От боковых корней могут отходить придаточные корни.

Придаточные корни отходят от главного корня.

Корень может содержать листья.

Вопрос 2.

Выберите 3 правильных ответа о корне.

Выше зоны всасывания корня расположена зона проведения.

В зоне деления и зоне роста клетки не дифференцированы.

Центральный осевой цилиндр расположен внутри зоны роста корня.

Центральный осевой цилиндр расположен внутри зоны всасывания корня.

Зона роста корня со временем покрывается мертвой пробкой.

Клетки коры в зоне всасывания корня мертвые, являются часть покровной ткани растения.

Вопрос 3.

Выберите 3 правильных ответа о вторичном строении корня.

В перидерму входит пробка, развившаяся из феллогена, пробкового камбия, феллодерма.

Перицикл — покровная ткань.

Вторичное строение корня характерно для однодольных растений, а также голосеменных.

Перидерма образуется на корнях и стеблях к концу первого года жизни растения.

При первичном строении корень имеет кожицу, живую первичную кору.

Во вторичном строении кожица заменяется лубом.

Растения с первичным строением имеют камбий.

Вопрос 4.

Выберите 3 правильных ответа о зонах корня.

Вторичные изменения корня характерны для зон всасывания и проведения.

В зоне всасывания корня вырастают боковые корни.

В зоне всасывания корня кора чаще живая, в зоне проведение она отмирает.

Зона всасывания на периферии покрыта ризодермой.

В зоне проведения кожица сохраняется в течение всей жизни корня.

Камбий развивается в зоне роста корня.

Вопрос 5.

Выберите 4 правильных ответа о движении веществ в корне.

Силы сцепления (капиллярные силы) молекул воды обеспечивают передвижение воды в корне.

Клетки корня способны к фагоцитозу и пиноцитозу, как и любые клетки растений.

Сосущая сила определяется транспирацией — испарением воды с поверхности листа.

Минеральные соли двигаются в корень по закону осмоса.

Вода из почвы в корень движется по закону осмоса из области большей концентрации в меньшую.

Для движения воды из почвы в корень концентрация воды в почве должна быть больше, чем в корне.

 

Смотреть еще: курсы ЕГЭ в Москве по биологии, подготовка к ЕГЭ по биологии онлайн, подготовка к ГИА по биологии.

Книга 2 (К. Эзау — Анатомия семенных растений) — DJVU, страница 9

В некоторых семействах (Козасеае, Муг1асеае, Опар;- гасеае, Нурепсасеае) перицикл формирует защитную ткань, называемую полидермой (гл. 12). Производные инициал~ного слоя полидермы не представляют собой обычные клетки пробки, а состоят из рядов несуберинизированных паренхимных клеток, чередующихся с рядами суберинизированных клеток, напоминающих клетки эндодермы. Запасающие корни Некоторые видоизменения во вторичной структуре происходят в связи с развитием запасающих корней (обычно это сочетание корня и гипокотиля).

В корнях Лр1асеае, например укропа фое- 265 Корень: вторичная форма роста и придаточные корни скохозяйственных растений, зависит от относительной длины дня и ночи, при которых происходит развитие побега. Эта связь рассматривается как доказательство того, что при надлежащем фотопериодическом стимуле побег синтезирует вещества, которые транспортируются к корням и там индуцируют и поддерживаюг камбиальную активность. В экспериментах с изолированными корнями, получавшими питание в агаровой среде в виде смеси компонентов в различных комбинациях, эти вещества были идентифицированы — к ним относятся сахар, витамины и гормоны.

Для корней требуются различные комбинации веществ разных видов. Например, для вторичного роста корней гороха в среде должны быть сахароза и ауксин в относительно высокой концентрации, в то время как корни редиса требуют дополнительно цитокинин в низкой концентрации [23, 251. Зависимость стимуляции камбиальной активности корня от побега выражается также в особенностях сезонной камбиальной активности, характерной для деревьев, у которых наблюдается периодическое торможение роста. Как подчеркивалось в гл.

10, возобновление камбиальной активности в побеге весной, очевидно, стимулируется ростовыми веществами, синтезирующимися в пробуждающихся почках. Многочисленные работы показали, что стимул передается из почек вниз по стеблю в корни и к их кончикам ~7~. Таким образом, весеннее пробуждение камбия в корне ~если корень находится в полном покое) происходит после того, как оно уже произошло в стебле.

Прекращение вторичного роста осенью также осуществляется в стебле в базипетальной последовательности и, по-видимому, в корне совершается позже, чем в стебле ~6~ Но как показано работами ня видах Р~иис ~71 в самом корне волна камбиальной активности распространяется базипетально, как и в побеге, т. е. от кончика к основанию корня.

Придаточные (адвентивные) корни Термин „придаточный» (адвентивный) корень имеет несколько разных значений. В этой книге он широко используется для обозначения корней, которые закладываются на надземных частях растения, на подземных стеблях и на более или менее старых частях корня, особенно тех, которые подвержены вторичным изменениям. Придаточные корни могут развиваться у интактных растений, растущих в естественных условиях, а также могут закладываться в связи с их инфицированием болезнетворными агентами (фото 84), в результате экспериментальных воздейст вий или каких-либо повреждений. Они могут развиваться на отрезанных частях растений или в культуре ткани.

Некоторые придаточные корни развиваются из ранее заложившихся покоя- 266 Глава 15 щихся примордиев, и для начала их роста требуется дополнительный стимул. Иногда нет четкого различия между придаточными и боковыми корнями. Боковые корни определяются как корни, обычно формирующиеся в акропетальной последовательности на материнских корнях, находящихся еще в первичной стадии роста. Корни, дающие начало боковым корням, могут быть стержневыми или придаточными или, наконец, боковыми различных порядков, развивающимися на корнях обоих этих типов. Придаточные корни широко распространены среди всех сосудистых растений и формируются на многих частях растения [1, 81. Они встречаются на узлах в связи с пазушными побегами (например, при кущении злаков), но могут быть также и независимыми от пазушных почек и развиваться на междоузлиях.

У некоторых видов придаточные корни образуются листьями, отделяемыми от растения (Ведома, Ререгот~а, 5едит). Развитие придаточных корней важно для распространения растений посредством стеблевых черенков или отдельных листьев. Придаточные корни составляют главную корневую систему у низших сосудистых растений, однодольных и двудольных, которые размножаются посредством корневищ и усов, а также у водных растений, сапрофитов и паразитов. Придаточная корневая система особенно характерна для однодольных. Через несколько недель после прорастания хлебное растение может дать 50 м корней, слагающихся из дюжины или большего числа придаточных корней, несущих в свою очередь около 2000 боковых корней [1б~.

Одним из характерных признаков однодольного растения является наличие придаточных корней, рано замещающих стержневой корень проростка [221, однако, когда развиваются придаточные корни, стержневой (главный) корень, по-видимому, отмирает не всегда [11, 12~. По происхождению и развитию придаточные корни сходны с боковыми корнями: они обычно имеют эндогенное происхождение и закладываются близко к проводящим тканям (фото 84), прорастая через ткани, локализованые снаружи от места закладки. В продолжение этого роста придаточный корень, закладывающийся в относительно старом стебле, может наткнуться на препятствие в виде влагалища из склеренхимы на периферии центрального цилиндра, что будет способствовать отклонению корня от его нормального радиального хода [20, 221.

В молодых стеблях двудольных и голосеменных придаточные корни обычно возникают в межпучковой паренхиме, а в более старых стеблях — в луче близ камбия. Таким образом, новый корень оказывается расположенным близко как к ксилеме, так и к фдоэме [17, 201. Когда придаточные корни развиваются на черенках, они могут закладываться в каллусной ткани, которая часто формируется у основания черенков. Если считать, что придаточный корень закладывается в стебле голосеменных или по- Корень: вторичная Форма роста и придаточные корни крытосеменных в перицикле, то изучение его развития показывает, что в действительности эта ткань является первичной флоэмой (гл.

16). Придаточные и так называемые регенеративные боковые корни очень важны для роста деревьев. Хотя первоначально корни деревьев состоят из главного корня и его боковых корней, в процессе их роста в почве или во время пересадки деревьев, принятой в садоводческой практике, они часто повреждаются, так что в ходе их дальнейшего роста первичные корни замещаются корнями, формирующимися близко к поврежденным поверхностям («замещающие корни»).

Происхождение замещающих корней было хорошо проиллюстрировано на примере изучения подрезанных корней благородной пихты (АИея ~гоЫи) ~2б~. Заживление раны и образование каллуса (гл. 17) имеет место на подрезанной поверхности корней. Затем возникают замещающие корни, отчасти из неразрушенных тканей, соседствующих с раневой поверхностью, отчасти из производных каллуса. Более молодые подрезанные корни образуют замещающие корни в тех же самых положениях, где закладываются боковые корни, т. е. напротив выступов протоксилемы, и они зарождаются в перицикле или перициклическом каллусе. Если корень подрезан после того, как сформировались некоторые вторичные ткани, замещающие корни возникают в различных положениях по окружности центрального цилиндра и закладываются в обычном камбии или в камбии, который формируется в каллусе.

Зачатки придаточных корней образуются путем делений паренхимных клеток (клеток каллуса или других паренхимных клеток), напоминающих деления, ведущие к формированию боковых корней в перицикле молодых корней. Прежде чем придаточныи корень выйдет из стебля или корня, он формирует апикальную меристему, корневой чехлик, зачаточный проводящий цилиндр и первичную кору. Когда в придаточных корнях дифференцируются проводящие элементы, клетки каллуса или другие паренхимные клетки, локализованные на проксимальном конце примордия, дифференцируются в проводящие элементы и обеспечивают связь с соответствующими элементами формирующегося органа.

Явление образования придаточных корней широко исследуется в связи с изучением ростовых веществ. В черенках, которые естественным образом способны регенерировать корни, ауксины увеличивают число и интенсивность развития придаточных корней, в то время как гиббереллины сокращают их число. Чтобы понять подобные антагонистические воздействия на цитологическом уровне, было исследовано действие этих двух веществ на корневые зачатки, взятые на различных стадиях развития интактного растения ивы ~9~. Действие ауксина было изучено с помощью торможения его транспорта трииодбензойной кислотой.

Какие растения имеют мочковатую корневую систему? Типы корневой системы растений

Корень, являясь важнейшим органом, выполняет ряд незаменимых функций и достаточно разнообразен по особенностям строения. Без него жизнь растительных организмов практически была бы невозможна. В нашей статье подробно будет рассмотрена мочковатая у каких растений она развивается, какие характерные черты имеет и как помогает адаптироваться организмам к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.

Что такое корень

Корень представляет собой подземный орган растения. Очевидно, что у растений он не в единственном числе. И действительно, все корни одного организма отличаются по внешнему виду и особенностям развития. Различают три типа подземной части растений: главный, боковой и придаточный. Различить их не составит особого труда. Главный корень у растения всегда один. Он выделяется на фоне остальных размером и длиной. На нем растут боковые корни. Они достаточно многочисленны. А если корни растут прямо от побега, то они являются придаточными.

Функции корня

Без корня растение погибнет, поскольку его функции действительно жизненно важные. Прежде всего, это закрепление организмов в почве, обеспечение минерального питания и восходящего тока воды. При необходимости многие растения образуют Например, свекла, морковь и редис формируют корнеплоды. Это утолщения главного корня. В них накапливаются вода и запас необходимых веществ для переживания неблагоприятных условий.

Типы корневых систем

Корня одного типа растению недостаточно. Ведь от функционирования этого органа зависит жизнь всего организма. Поэтому у растения формируются корневые системы, состоящие из нескольких типов подземных органов. Они более эффективны. Основные типы корневых систем — это стержневая и мочковатая. Их основное отличие заключается в особенностях строения. К примеру, мочковатую корневую систему отличает маленькая глубина проникновения, а стержневая, наоборот, позволяет растениям получать воду со значительных глубин.

Стержневая корневая система

Само название данной структуры характеризует особенности ее строения. У нее есть ярко выраженный главный корень. Этим стержневая корневая система отличается от мочковатой. Благодаря этому растения, обладающие данной структурой, способны доставать воду с глубины в несколько десятков метров. От главного корня отходят боковые, что увеличивает поверхность всасывания.

Строение мочковатой корневой системы

Мочковатая корневая система состоит только из корней одного типа — придаточных. Они растут прямо от надземной части растения, поэтому образуют пучок. Обычно все они одной длины. Причем главный корень в начале развития все-таки вырастает. Однако впоследствии он отмирает. В результате остаются только те корни, которые отрастают от самого побега. Такой пучок в большинстве случаев достаточно мощный. Попробуйте вырвать руками растение пшеницы из влажной почвы — и вы увидите, что для этого необходимо приложить значительную силу. Иногда на придаточных корнях могут развиваться и боковые, что еще больше увеличивает диаметр, занимаемый данной системой.

Какие растения имеют мочковатую корневую систему

В процессе эволюции данная структура впервые появляется у представителей высших споровых растений — папоротниковидных, плаунов и хвощей. Поскольку у большинства из них тело представлено подземным видоизменением побега, а именно корневищем, от него отрастают придаточные корни. Это большой шаг вперед в филогенезе растительных организмов, поскольку водоросли и другие представители споровых имели только ризоиды. Эти образования не имели тканей и выполняли лишь функцию прикрепления к субстрату.

Мочковатую корневую систему имеют и все растения, которые относятся к классу Однодольные. Наряду с отсутствием камбия, дуговым или и другими признаками, это является их систематическим признаком. Данный класс представлен несколькими семействами. Например, у Лилейных и Луковых образуется характерное видоизменение побега. Это утолщенный подземный стебель, в котором запасаются вода и все необходимые минеральные вещества. Он называется луковица. От нее и отрастают пучки придаточных корней. Рис, пшеница, кукуруза, рожь, ячмень являются представителями Для них также характерна мочковатая корневая система. Примеры этой структуры — это также георгин, аспарагус, батат, чистяк. Их придаточные корни в значительной степени утолщены и приобретают клубневидную форму. В них также накапливаются питательные вещества. Называются такие видоизменения корневыми клубнями. Опорные, дыхательные, присоски и прицепки также отрастают от побега. Поэтому их также можно считать видозменением мочковатой корневой системы. Например, лианы при помощи корней-прицепок могут расти даже на вертикальной поверхности. А орхидеи впитывают влагу прямо из воздуха. Это осуществляют придаточные дыхательные корни. Особое видоизменение образуется у кукурузы. Это опорные корни. Они окружают нижнюю часть стебля и поддерживают мощный побег с тяжелыми плодами-початками.

Преимущества и недостатки мочковатой корневой системы

Мочковатую корневую систему имеют растения, которым не приходится добывать влагу со значительной глубины. Это в значительной степени отличает ее от другой подобной структуры — стержневой. В ней хорошо развит главный корень, способный проникать на десятки метров вглубь почвы. Эта характерный признак для всех растений класса Двудольные. Но у мочковатой корневой системы есть и преимущества. К примеру, она способна занимать значительную площадь, что увеличивает поверхность всасывания. У пшеницы мочковатая корневая система в диаметре занимает до 126 см с длиной до отметки 120. Степень развития данной структуры полностью зависит от условий окружающей среды. В рыхлой почве у кукурузы придаточные корни могут разрастаться в радиусе 2 м, у яблони до 15 и более. При этом и глубина проникновения вполне значительна. У некоторых сорняков она достигает 6 м. Поэтому от них так сложно избавиться. Если же почва плотная, а содержание кислорода в ней недостаточно, то практически все придаточные корни располагаются в ее поверхностном слое.

Итак, мочковатая корневая система имеет ряд характерных особенностей. Она характерна для растений класса Однодольные: семейств Злаковые, Луковые и Лилейные. Данная структура состоит из придаточных корней, которые отрастают от побега пучком, занимая значительную площадь.

Контрольная работа по «Биологии» — Контрольная работа

       Корень – это подземный (в редких случаях надземный, или подводный) осевой полисимметричный орган, обладающий способностью к неограниченному росту в длину благодаря деятельности верхушечной меристемы, защищенной чехликом. Корень никогда не образует листьев. Корню свойствен положительный геотропизм, т.е. явление роста вертикально вниз по направлению действия силы тяжести.

Корень служит для закрепления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенными в ней солями, отложения запасных продуктов, отчасти синтеза органических веществ, вегетативного размножения, связи с микроорганизмами почвы – грибами, бактериями.

В зависимости от происхождения различают главный, придаточные и боковые корни ( а, б, в).

[pic 1]                         Различные виды корней в составе корневых систем:

а) главный корень (зачернен), б) боковые корни, в) придаточные корни;

1, 2 – стержневая, 3 – смешанная, 4 – мочковатая

 Совокупность подземных корней одного растения называется корневой системой.

Стержневые корневые системы характерны для двудольных травянистых и многолетних древесных растений (одуванчик, календула, ромашка, чистотел и др.).

Мочковатая корневая система образована придаточными и боковыми корнями. Главный корень здесь растет слабо и рано прекращает свой рост. На многих боковых и придаточных корнях могут развиваться боковые ответвления различных порядков. Такая корневая система типична для однодольных растений (злаки и осоки).

Смешанная корневая система образуется и главным, и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (кукуруза, фасоль).

[pic 2]

Формы корней: а ,б – шнуравидный (у вахты и чемерицы) ,      в ,г – шаровидный (у репы и свеклы ), д – конический (у моркови), е – веретеновидный (у женьшеня), ж,з – клубневидный ( у георгина и любки).

2.Формы корней: шнуровидный (если диаметр цилиндрического корня мал, то нитивидный) – цилиндрический корень (вахта,чемерица), конический, или конусообразный корень —  с диаметром поперечного сечения, постепенно увеличивающимся от верхушки к корневой шейке (морковь), шаровидный – шаровидно вздутый, то есть с продольным и поперечным диаметром примерно одинаковым, вздутая часть корня в нижней части, резко сужаясь, переходит в тонкий сосущий корень (свекла, редька), веретеновидный – вздутый , но постепенно утончающийся к обоим концам (колокольчик, бубенчик, женьшень), редьковидный или репчатый – вздутый, но постепенно утончающий к обоим концам, но с значительным утоньшением лишь в нижней части (редька,репа), клубневидный, или шишковатый – с одним или несколькими значительно утолщенными частями, клубневидные утолщения, образуются у боковых или придаточных корней (георгины,любки).

Типы корней по специализированным функциям.

Якорные – мощные корни древесных растений, глубоко и крепко сидящие в субстрате и препятствующие выворачиванию растений из почвы при сильных ветрах (сосна обыкновенная).

Досковидные – уплощенные, возвышающиеся над землей близ основания ствола, поверхностные корни, служащие опорой стволу дерева, несущего большую крону.

Столбовидные или корни-подпорки – мощные колонновидные придаточные корни, поддерживающие большие ветви огромной кроны (баньян или фикус бенгальский).

Ходульные – одревесневшие придаточные корни, направленные под углом от ствола к субстрату и поддерживающие растение как бы в подвешенном состоянии (панданус, ризофора, кукуруза обыкновенная и др.).

Цепляющиеся, или корни-прицепки – придаточные корни, при помощи которых растение прикрепляется к опоре (плющ обыкновенный).

Контрактильные, или втягивающие – мясистые корни, с резко выраженной способностью к сокращению в продольном направлении. Пример: купена, лилия, касатик, вахта, спаржа и др.

Ассимилирующие – содержащие хлорофилл и способные к ассимиляции (водяной орех).

Запасающие – толстые мясистые корни, с сильно развитой паренхимой, в которой откладываются питательные вещества. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками (георгин, любка). Утолщенные главный корень и нижняя часть стебля составляют корнеплод (морковь, свекла, редька, женьшень).

Дыхательные, или вентиляционные – обладающие отрицательным геотропизмом и служащие органами проветривания, вследствие чего растут вертикально вверх, выступая над поверхностью почвы или воды (болотный кипарис).гаустории – присоски растений паразитов, проникающие в тело хозяина,из которого они высасывают питательные вещества (повилика,зародиха,очанка).

Видоизменения корней:  КОРНЕПЛОД – утолщенный главный корень. В образовании корнеплода участвует главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений – двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка). КОРНЕВЫЕ КЛУБНИ (корневые шишки)  образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней. С их помощью растение цветет быстрее. КОРНИ – ЗАЦЕПКИ  — своеобразные придаточные корни. При помощи этих корней (приклеивается) к любой опоре. ХОДУЛЬНЫЕ КОРНИ – отходящие от ствола под углом придаточные корни, которые достигнув грунта, в  него врастают. Иногда со временем основания стволов перегнивают и деревья стоят только на этих корнях, как на ходулях. Выполняют роль опоры. ХОДУЛЬНЫЕмангровых деревьев служат не только для опоры, но и длядополнительного снабжения. ДИСКОВИДНЫЕ КОРНИ  — представляют собой боковые корни, проходящие у самой поверхности почвы или над ней, образующие треугольные вертикальные выросты, примыкающие к стволу (для деревьев тропического леса). ВОЗДУШНЫЕ КОРНИ ,или ДЫХАТЕЛЬНЫЕ КОРНИвыполняют функцию дополнительного дыхания, растут в надземной части. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических, у мангровых растений. БАКТЕРИАЛЬНЫЕ КЛУБЕНЬКИ НА КОРНЯХ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ – сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями – представляют собой видоизмененные боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. Бактериальные клубеньки образуютя на корнях растений семейства бобовых. КОРНИ – ПОДПОРКИ (СТОЛБОВИДНЫЕ КОРНИ.) – придаточные корни некоторых тропических растений, растущие на стволах и ветвях и дорастающие до земли.

Корень


 В типичных случаях корень является осевым подземным органом, который никогда не образует листья и не несет наружных почек. Этим он отличается от корневища — подземного стебля.

Корень выполняет следующие важнейшие физиологические и механические функции.

1. Поглощение воды, минеральных и, отчасти, органических веществ из почвы и передача их в надземные части растения.

Суккуленты, растущие в аридных условиях, добывают воду, либо развивая длинные стержневые, уходящие глубоко под землю корни, либо формируя поверхностную сеть корней, расположенных всего в нескольких сантиметрах под поверхностью почвы. Такая корневая система может простираться на десятки метров в диаметре. Когда жаркий день сменяется ночью и на поверхность почвы выпадает роса, из грубых «арматурных» корней проклевываются и быстро вырастают нежные корешки, обладающие огромной всасывающей активностью. С увеличением дневной температуры и прогревом почвы они отмирают. Часто суккуленты имеют смешанный тип корневой системы.

2. Закрепление в субстрате. Растения, имеющие сильно разросшиеся (вертикально или горизонтально) корни, невозможно опрокинуть. Имея надежную опору, некоторые виды кактусов вырастают вверх на много метров (Carnegiea gigantea достигает 18 м в высоту).

3. Синтез некоторых органических соединений (например, гормонов роста) и накопление запасных питательных веществ.

4. Связь растения с микроорганизмами и грибами, активно участвующими в процессе поглощения и превращения веществ. Это так называемый симбиоз, без которого высшие растения не могут потреблять и усваивать большинство органических соединений.

В литературе можно встретить описание опыта по определению выживаемости молодых экземпляров Astrophytum sp.sp. при их длительном содержании в стерильной среде, полностью лишенной питательных веществ. При этом продолжительность жизни сеянцев приближалась к двум годам. Если же в находящийся в замкнутом сосуде субстрат периодически добавлять (например, с помощью шприца) низкомолекулярные органические вещества, ростовые процессы будут проходить вполне нормально. Именно поэтому при гидропонной культуре суккулентных растений в питательный раствор добавляют такие низкомолекулярные соединения, как глюкозу, инозит, витамины, гормоны и т. п.

Одним из общих биологических свойств корней является ветвление, значительно увеличивающее общую поверхность корней и образующее корневую систему. Травмирование верхушки корня стимулирует его ветвление, развиваются сильные боковые корни.

Корневые системы растений очень разнообразны, различаются по способу ветвления и форме, происхождению и экологическим типам. В зависимости от происхождения выделяют главный, придаточные и боковые корни.

Придаточные корни способны отрастать от любых вегетативных частей растения. Иногда они выполняют функцию прикрепления стебля к опоре или поглощения влаги из воздуха.Часто молодые побеги-детки имеют придаточные корни или их зачатки. От главного и придаточных корней отходят боковые корни.

Многообразна форма корней: шнуровидные, бичевидные, конусовидные, веретеновидные, реповидные, клубневидные и т. д. По отношению к субстрату различают подземные и воздушные корни.

У отдельных видов кактусов выделяют также особую группу сокращающихся, или контрактильных корней, которые при неблагоприятных условиях втягивают корневую шейку и даже стебель в почву, предохраняя их от перегрева (например, Ariocarpus sp.sp.).

Корни некоторых кактусов из родов Myrtillocactus, Trichocereus, Notocactus, Gymnocalycium имеют внутренние придаточные почки, из которых могут развиваться надземные побеги — корневые отпрыски.

В целом корень имеет довольно универсальное строение. Это хорошо видно на продольном разрезе.

Обычно различают три зоны и корневой чехлик, который покрывает наиболее молодые и делящиеся клетки первичной меристемы, расположенные на кончике корня. Эти молодые более или менее однородные клетки формируют конус нарастания, состоящий из клеток зоны роста и растяжения. Благодаря конусу нарастания нежные сосущие корешки кактусов могут вырасти до 6—8 см за ночь. В этих корешках конус нарастания составляет 1 — 1,5 мм, а остальное пространство занимают клетки зоны всасывания. В отличие от мезофитных растений, где протяженность зоны всасывания составляет 1,5—2 мм, у кактусов она гораздо длиннее: до 1—5 см и более. Поверхностные клетки этой зоны образуют особые выросты — корневые волоски. Корневые волоски поглощают из почвы растворы минеральных солей и своими выделениями растворяют некоторые химические соединения, например, фосфорнокислые. Благоприятное влияние на деятельность корневых волосков оказывает почвенный воздух.

Непосредственно за зоной всасывания расположена зона ветвления, покрытая корневой корой.

Внутреннее строение корня отличается от строения других органов, что хорошо просматривается на поперечном разрезе. Главное отличие в том, что корень не имеет сердцевины, а клетки ксилемы (древесины) и флоэмы (луба) расположены радиально. Между флоэмой и ксилемой лежат сегменты меристематической ткани — камбия. Однако в реповидных корнях, например, у растений родов Roseocactus, Lophophora, Coryphantha и им подобных, клетки камбия почти соединены в два полукольца. Все это следует учитывать при прививке кактусов, так как четырехсегментную корневую часть практически невозможно привить.

Процесс поглощения корнями минеральных солей и органических веществ из почвы сводится к обменным реакциям между клетками корня (корневыми волосками) и почвенным поглощающим комплексом, представленным коллоидным раствором органических и минеральных веществ.

Обменные реакции значительно облегчаются тем, что корневые волоски обычно тесно слипаются с частичками почвы. Углекислый газ, органические кислоты и некоторые ферменты, выделяемые клетками корня, играют большую роль в поглощении труднорастворимых почвенных соединений, постоянно выделяя в почву различные органические вещества, корни как бы притягивают к себе бактерии, которые обильно скапливаются вокруг них (с другой стороны, при загущенной посадке сеянцев эти же вещества оказывают тормозящее действие). Микроорганизмы способствуют переводу минеральных и органических соединений в доступную для растений форму.

Большое влияние на усвоение почвенных веществ корнями и деятельность микроорганизмов оказывает кислотность субстрата.

Лечение пульпита зуба: вся самая важная информация

Если у вас вдруг сильно заболел зуб и боль — пульсирующая, острая, невыносимая, то такие симптомы могут говорить о пульпите зуба. Что это за заболевание – пульпит, почему оно появляется, как его можно вылечить и сохранить зуб? На все эти вопросы мы будем подробно отвечать вам в этой статье. Прочитав материал, вы узнаете, как возникает пульпит зуба, какие методики его лечения применяются в современной стоматологии и можно ли вылечить пульпит зуба в домашних условиях или нет.

Что же это такое – пульпит зуба?

Пульпит – стоматологический термин, обозначающий воспалительный процесс, поражающий нервный пучок внутри зуба — пульпу. Просторечно пульпу часто так и называют — нерв зуба. Строго говоря, пульпа – это не только нервы, но еще и мелкие кровеносные сосуды, благодаря которым живой зуб получает питательные вещества и необходимые микроэлементы. Если пульпа удаляется (а это нередко происходит при лечении пульпита) — зуб становится мертвым и хрупким, потому что не получает питания, нужного для его полноценного функционирования и здорового состояния.

Воспалительный процесс в пульпе никогда не возникает сам по себе – всегда есть причины, запускающие его. Знать причины, по которым появляется пульпит — нужно и полезно, это даст возможность проводить эффективную профилактику этого стоматологического заболевания.

Пройдите короткий тест и рассчитайте стоимость лечения!

Причины возникновения пульпита

Основная причина, вызывающая развитие пульпита — это кариес, лечение которого не было проведено вовремя. Если человек тянул до последнего с лечением кариеса и не обращался к стоматологу – его риски столкнуться с пульпитом крайне высоки, ведь кариес — это постоянно прогрессирующее заболевание, разрушающее ткани зуба. И рано или поздно разрушительный процесс доходит до пульпы. Поэтому один из основных принципов профилактики пульпита можно сформулировать так: не хотите столкнуться с пульпитом, не откладывайте лечение кариеса!

Лечение пульпита будет куда более сложным и дорогостоящим, чем лечение кариеса. Более того, при лечении запущенного пульпита не всегда возможно сохранить зуб. Поэтому нужно забыть о страхе перед стоматологами и всегда своевременно обращаться к врачу для лечения кариеса! В наши дни есть технологии, которые позволяют успешно проводить лечение кариеса без боли и дискомфорта для пациента — например, лечение зубов под седацией, лечение без сверления зуба.

Реже пульпит и необходимость в его лечении могут возникать по нижеперечисленным причинам:

1. Низкое качество лечения зубов. Если при лечении кариеса стоматолог неправильно обработает кариозную полость или допустит другие ошибки и неточности — пульпит зуба может развиться уже под установленной постоянной пломбой.

2. Низкое качество подготовки зубов к протезированию. Перед протезированием зубы обтачиваются под будущий протез и если, работая с живым зубом, стоматолог перегреет его ткани — может развиться пульпит. Это произойдет не сразу, а спустя какое-то время, но пульпит под коронкой это почти всегда признак некачественной работы врача-ортопеда. Для лечения пульпита коронку придется снимать.

Если вы не хотите столкнуться с пульпитом и другими осложнениями после некачественного лечения зубов — вы должны запомнить одно простое правило: для лечения зубов клинику нужно выбирать не по самой низкой цене, а узнавать всю доступную информацию по ее оснащению, уровню квалификации работающих в ней врачей!

3. Причиной развития пульпита могут быть и заболевания десен. Так, например, пародонтоз вызывает обнажение зубных корней и при этом в области контакта десны и зуба формируется глубокий пародонтальный карман, в котором будут активно развиваться болезнетворные микроорганизмы, провоцирующие появление кариеса и затем — пульпита. Поэтому лечение воспалений десен также не нужно откладывать, если вы видите, что десны воспалены — обязательно посетите кабинет стоматолога!

Совсем редко появляется пульпит по причине травм, приводящих к перелому зуба. Если при травме пострадала не только пульпа, но и корень зуба — лечение может быть только таким – зуб удаляют.

По каким бы причинам не появился пульпит — его лечение нужно проводить в самом срочном порядке. Своевременное и качественное лечение пульпита дает возможность сохранить зуб живым, а, как известно — свои, естественные зубы лучше любых протезов!

Симптомы пульпита зуба

Как же определить, что зуб болит у вас именно по причине развития пульпита? У этого заболевания есть своя, характерная симптоматика и первым признаком развития пульпита могут быть болевые ощущения, которые возникают при контакте больного зуба с холодной/горячей, сладкой/кислой пищей. В отличие от боли при кариесе эти ощущения не проходят сразу же после того, как устранен вызвавший их раздражитель: они сохраняются дольше 15 минут. Если вас беспокоят подобные ощущения во время еды и после нее — нужно срочно обращаться к стоматологу для проведения диагностики и начала лечения пульпита.

Важно понимать, что без правильно проведенного лечения пульпит никуда не денется: воспалительный процесс продолжит свое развитие и это приведет к переходу пульпита в острую форму. При остром пульпите боль может возникнуть внезапно и сама по себе, без внешнего воздействия. В пульпе собирается гной, и если для его оттока нет естественного выхода — он начинает давить на пучок нервов, и возникает сильная боль.

Поначалу эту боль можно устранить приемом таблеток из аптеки, но если лечение пульпита так и не будет проведено — аптечные обезболивающие препараты перестанут помогать. Боль будет мучительной и постоянной, более того — она может распространяться по нервным окончаниям в разные участки ротовой полости. По этой причине люди, обратившиеся к врачу для лечения острого пульпита, часто не могут точно указать, какой конкретно зуб у них болит. При остром пульпите могут наблюдаться отек десны и повышенная температура тела.

Пульпит бывает не только острым — он имеет свою, достаточно обширную классификацию на различные формы и каждой форме пульпита присуща своя симптоматика. Точное определение формы пульпита имеет принципиальное значение для выбора эффективной методики его лечения. Ниже мы рассмотрим все семь основных форм пульпита и их основные признаки.

Фиброзный пульпит зуба

На развитие фиброзной формы пульпита могут указывать несильные, ноющие боли, возникающие чаще всего при контакте зуба с горячей/холодной пищей, в процессе жевания. Боль обычно локализуется достаточно четко – в одном зубе. Если вовремя не провести лечение фиброзного пульпита, то с развитием заболевания болевые ощущения могут появляться сами по себе и не прекращаться в течение 24-48 часов.


Гипертрофическая форма пульпита

При такой форме пульпита, пациенты, обратившиеся к врачу для лечения, жалуются на тягучую, ноющую боль, которая нередко возникает при приеме пищи. Эта боль заставляет людей не жевать той стороной челюсти, на которой расположен больной зуб. Еще одним признаком гипертрофического пульпита может быть кровоточивость десны, появляющаяся при чистке зубов в области воспаления.


Гангренозный пульпит и его симптомы

Для этой формы пульпита также характерна ноющая боль, возникающая под действием жевательной нагрузки на зубы или от контакта больного зуба с температурными раздражителями. Человек при развитии гангренозного пульпита может столкнуться с появлением крайне неприятного запаха изо рта, который не убирается стандартной процедурой чистки зубов и ополаскиванием бальзамами. Когда при лечении гангренозного пульпита стоматолог вскрывает полость зуба — в области воспаления обнаруживается густой серый гной со зловонным запахом.


Хронический пульпит и признаки, указывающие на его развитие

Эта форма пульпита коварна тем, что может долгое время ничем не выдавать себя. Обнаружить хронический пульпит можно только после проведения диагностических мероприятий или же при его переходе в острую форму, имеющую яркую и выраженную симптоматику.

В хроническую форму может перейти острый пульпит, лечение которого не было проведено. Но не нужно думать, что можно и дальше спокойно продолжать жить с больным зубом и не принимать никаких мер по его лечению. Хронический пульпит рано или поздно переходит в острый и тогда человек просто вынужден обратиться к врачу, потому, что боль становится нестерпимой и от нее не спасают таблетки из аптеки.

Чтобы выбрать эффективную методику лечения — нужно провести качественную диагностику, позволяющую определить форму пульпита и стадию развития воспаления.


Боковые корни – обзор

5.2 Роль в развитии боковых корней

Развитие боковых корней играет решающую роль в повышении способности корневой системы получать воду и питательные вещества из почвы. У большинства эвдикотовых растений, таких как Arabidopsis и томат, боковые корни происходят из клеток перицикла полюса ксилемы первичного корня (Van Norman et al., 2013). Развитие боковых корней включает несколько четких фаз (Иванченко и др. , 2015).Во-первых, некоторые из клеток перицикла полюса ксилемы в переходной зоне подвергаются «примированию». В зоне дифференцировки корня некоторые клетки перицикла специфицируются как клетки-основатели боковых корней. Зачаток I стадии формируется в результате асимметричного антиклинального деления клеток-основателей. Затем после периклинального деления клеток формируется двухклеточный слоистый зачаток (стадия II). Дальнейшее развитие формирует зачаток куполообразной формы. Наконец, новый боковой корень образует собственную меристему и выходит через вышележащие ткани родительского корня.

Передача сигналов BR необходима для развития боковых корней. Мутанты с дефектами восприятия BR демонстрируют меньшее количество боковых корней и сниженный ауксиновый ответ, на что указывает экспрессия DR5::GUS . Ауксины участвуют в различных стадиях развития боковых корней, включая инициацию, отрастание и появление (Бенькова и др., 2003; Lavenus и др., 2013). Считается, что BR способствуют инициации зачатков боковых корней посредством взаимодействия с ауксинами (Bao et al. , 2004).Однако высокие уровни BR подавляют образование боковых корней, возможно, за счет индукции экспрессии генов Aux/IAA , которые кодируют супрессоры передачи сигналов ауксина (Gupta et al., 2015). Интересно, что биосинтез BR в кончиках и боковых корнях индуцируется ауксинами (Chung et al., 2011), что позволяет предположить, что BRs действуют ниже ауксинов, способствуя развитию боковых корней. Кроме того, обнаружено, что ауксины индуцируют экспрессию BREVIS RADIX ( BRX ), что влияет на экспрессию генов ферментов, ограничивающих скорость биосинтеза BR (Mouchel et al., 2006). Однако роль BRX-опосредованного взаимодействия между BRs и ауксинами в развитии боковых корней нуждается в дальнейших исследованиях.

Богатые цистеином пептиды факторы быстрого подщелачивания (RALF) играют ключевую роль в межклеточных связях. Замалчивание RALF1 приводило к увеличению числа боковых корней, тогда как сверхэкспрессия RALF1 вызывала противоположный эффект. Интересно, что RALF1 и BR антагонистически регулируют развитие боковых корней (Bergonci et al., 2014). BAK1 в качестве корецептора для нескольких лигандов является общим для сигнальных путей как RALF, так и BR. Конкуренция между передачей сигналов BR и RALF за BAK1 может частично объяснять антагонистическое взаимодействие BR и RALF (Dressano et al., 2017). Было показано, что негативный регулятор передачи сигналов BR BIN2 задействуется модулем TRACHEARY ELEMENT DIFFERENTIATION INHIBITORY FACTOR (TDIF)-TDIF RECEPTOR (TDR) для обеспечения развития боковых корней (Cho et al., 2014). BIN2-опосредованное фосфорилирование ослабляло супрессию ARF7 и ARF19 с помощью AUX/IAA, что приводило к их усиленной транскрипционной активности по отношению к маркерным генам инициации латерального корня.

Помимо сигналов пептидов, BRs также взаимодействуют с сигналами сахара для координированного контроля развития боковых корней. Глюкоза и БР координировано способствуют развитию боковых корней при более низких концентрациях (Gupta et al. , 2015). Это исследование также предоставляет генетические и физиологические доказательства, указывающие на то, что передача сигналов BR действует ниже по течению от передачи сигналов сахара в регуляции развития боковых корней. Восприятие сахара с помощью мишени рапамицина (TOR) играет центральную роль в перепрограммировании метаболических, клеточных и сигнальных процессов в развитии корней (Xiong et al., 2013). Недавно было обнаружено, что TOR-опосредованный путь аутофагии контролирует стабильность белка BZR1 (Zhang et al., 2016). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы выявить механизм того, как передача сигналов BR регулируется сигналом сахара во время развития боковых корней.

Боковой рост корня: трудные роды | Журнал экспериментальной ботаники

Аннотация

Закладка боковых корней происходит глубоко внутри родительского корня, что требует, чтобы новые зачатки прорвались через вышележащие ткани, прежде чем они появятся в почве. Появление боковых корней хорошо описано на клеточном уровне, но до недавнего времени задействованные молекулярные механизмы были неясны. Ученые 19-го и 20-го веков выдвинули гипотезу, что клеточная стенка вышележащих тканей была модифицирована ферментами, высвобождаемыми клетками внутри зачатка. Недавние исследования на модельном растении Arabidopsis thaliana выявили существование сложной трансклеточной сигнальной сети, регулируемой ауксином, который контролирует ремоделирование клеточной стенки в клетках, лежащих над зачатками боковых корней.В первой части этого обзора обобщены ранние наблюдения за клеточной биологией образования и появления боковых корней, а в следующих двух разделах описаны недавние наблюдения над Arabidopsis , которые привели к идентификации молекулярного механизма, регулирующего появление боковых корней. .

Введение

Корни обеспечивают растения водой, минералами и опорой (Lloret, 2002). Чтобы адаптироваться к очень неоднородной среде, архитектура корней чрезвычайно пластична, реагируя на концентрацию питательных веществ в почве (López-Bucio et al. , 2003), неоднородность почвенной матрицы (Hinsinger et al. , 2005; Hodge, 2006) и биотические взаимодействия (Osmont et al. , 2007).

Основная часть корневой системы происходит от главного корня за счет образования боковых корней (LR). Формирование LR можно разделить на три основных этапа, определяемых как предварительная инициация, инициация и послеинициация (Péret et al. , 2009). Прединициация LR происходит очень близко к кончику корня, в базальной меристеме (De Smet et al., 2007). Первые деления, приводящие к образованию зачатка бокового корня (БКК), происходят выше в зрелой части корня (Дубровский и др. , 2000, 2001). Последующие контролируемые клеточные деления дают типичный зачаток куполообразной формы. Поскольку эти процессы происходят глубоко внутри родительского корня, очень важно, чтобы вышележащие ткани подвергались клеточному разделению, чтобы обеспечить появление зачатков. У Arabidopsis thaliana приходится пересекать три разные ткани: эндодерму, кору и эпидермис, каждая из которых состоит из одного клеточного слоя, что приводит к драматическому воздействию на первичную структуру корня (рис.1).

Рис. 1.

Формирование бокового корня сильно влияет на первичную структуру корня. Перед продуцированием нового LR клетки эпидермиса плотно прикрепляются (А). Во время процесса появления внешние ткани подвергаются клеточному разделению, поскольку зачаток продвигается к ризосфере (B, C). Когда процесс формирования LR завершен, первичный корень все еще несет на себе влияние процесса появления (D). Обратите внимание на образование больших промежутков между клетками эпидермиса в местах выхода (стрелки).Сканирующая электронная микроскопия окружающей среды (ESEM) 5-7-дневных проростков Arabidopsis ; линейки масштаба 20 мкм.

Рис. 1.

Формирование бокового корня сильно влияет на первичную структуру корня. Перед продуцированием нового LR клетки эпидермиса плотно прикрепляются (А). Во время процесса появления внешние ткани подвергаются клеточному разделению, поскольку зачаток продвигается к ризосфере (B, C). Когда процесс формирования LR завершен, первичный корень все еще несет на себе влияние процесса появления (D).Обратите внимание на образование больших промежутков между клетками эпидермиса в местах выхода (стрелки). Сканирующая электронная микроскопия окружающей среды (ESEM) 5-7-дневных проростков Arabidopsis ; линейки масштаба 20 мкм.

Причины такого своеобразного паттерна развития остаются неясными: защита меристематических тканей от внешних повреждений, адаптация к очень неоднородной среде для интеграции многочисленных внешних и внутренних сигналов или просто связь с первичной сосудистой сетью корня? Дело в том, что механизмы, с помощью которых контролируется возникновение LR, веками ставили ученых в тупик.

Несколько недавних обзоров описывали формирование LR в целом у Arabidopsis (Nibau et al. , 2008; Péret et al. , 2009) и других видов (Hochholdinger and Zimmermann, 2008). влияние питательных веществ на структуру корня (López-Bucio и др. , 2003; Osmont и др. , 2007; Zhang и др. , 2007) или на роль гормона ауксина (Fukaki et al. , 2007). Этот обзор посвящен процессу возникновения LR.В первом разделе будет обобщена информация, собранная клеточными биологами за последние десятилетия о появлении боковых корней у различных видов растений. Во втором разделе основное внимание будет уделено более поздним работам, демонстрирующим важность ауксина, полученного из побегов, во время появления всходов у Arabidopsis . Наконец, последний раздел суммирует недавние находки, описывающие молекулярный механизм действия ауксина во время появления LR.

Клеточные процессы при появлении боковых корней у разных видов растений

Модель растения Arabidopsis thaliana имеет очень простую анатомию корня (Dolan et al. , 1993). Стела состоит из диарктического сосудистого цилиндра, окруженного слоем клеток перицикла. Наружные ткани состоят из одного слоя эндодермы, коры и эпидермиса (рис. 2А). Боковые корни происходят из подмножества клеток перицикла, расположенных перед полюсами ксилемы (Dolan et al. , 1993). Поскольку перицикл расположен глубоко внутри корня, новые зачатки должны прорваться через три вышележащих наружных слоя клеток (рис. 2Б). Этот процесс определяется как появление боковых корней (Péret et al., 2009).

Рис. 2.

Срезы корней формирующихся зачатков боковых корней двух модельных видов Arabidopsis thaliana и Oryza sativa (рис). Корень Arabidopsis имеет простую структуру, состоящую из стелы, окруженной тремя одноклеточными слоями (А). Появляющийся зачаток LR перепрограммирует внешние клетки, чтобы способствовать их разделению (B). Рис имеет сложную корневую систему, состоящую из корней разных типов (корень, зачаточный корончатый корень, корончатый корень, большой боковой корень и малый боковой корень). Корень коронки риса состоит из стелы, окруженной пятью слоями, на которые приходится всего 5–15 клеток (С). Появление зачатка LR риса включает большее количество клеточных слоев и, вероятно, сильно регулируется (D). Диаметр корня Arabidopsis составляет 100 мкм (A, B), а диаметр корня риса составляет 300 мкм (C, D).

Рис. 2.

Срезы корней формирующихся зачатков боковых корней двух модельных видов Arabidopsis thaliana и Oryza sativa (рис). Корень Arabidopsis имеет простую структуру, состоящую из стелы, окруженной тремя одноклеточными слоями (А).Появляющийся зачаток LR перепрограммирует внешние клетки, чтобы способствовать их разделению (B). Рис имеет сложную корневую систему, состоящую из корней разных типов (корень, зачаточный корончатый корень, корончатый корень, большой боковой корень и малый боковой корень). Корень коронки риса состоит из стелы, окруженной пятью слоями, на которые приходится всего 5–15 клеток (С). Появление зачатка LR риса включает большее количество клеточных слоев и, вероятно, сильно регулируется (D). Диаметр корня Arabidopsis составляет 100 мкм (A, B), а диаметр корня риса составляет 300 мкм (C, D).

Злаки имеют совершенно другую структуру корня (Hochholdinger et al. , 2004). LR происходят либо из энтодермы, либо из перицикла в зависимости от вида (Hochholdinger and Zimmermann, 2008), но количество внешних слоев намного больше, чем у Arabidopsis . У риса перицикл окружен энтодермой, мезодермой, слоем склеренхимы, экзодермой и эпидермой (Rebouillat et al. , 2008) (Fig. 2C). Эти ткани состоят из 20 слоев клеток, что делает возникновение LRP сложным биомеханическим процессом (рис.2Д).

В то время как внешние ткани представляют собой барьер, через который должны пройти зачатки, эти ткани не играют пассивной роли во время появления боковых корней. Первым доказательством того, что внешние ткани способствуют появлению, является наблюдение, что клеточные деления происходят перед растущим зачатком. Энтодермальные клетки, прилегающие к LRP, могут подвергаться тангенциальным или антиклинальным делениям у многих двудольных (Lloret, 2002). Новые энтодермальные клетки не образуют полоски Каспари (Peterson and Peterson, 1986), вероятно, для облегчения деления зачатков.Также наблюдались деления клеток коры у Allium cepa (Casero et al. , 1996) и Glycine max (Byrne et al. , 1977). Считается, что образование мелких клеток или радиальных клеточных стенок облегчит появление зачатка. Более того, делящиеся наружные клетки могут быть включены в зачаток и участвовать в формировании ткани LR. Несколько слоев корковых клеток, по-видимому, дедифференцируются и включаются в зачатки Cucurbita pepo (Charlton, 1996).У Cucurbita maxima эндодерма, по-видимому, участвует в формировании коры, эпидермиса, чехлика и сосудистых тканей латерального корня (Mallory et al. , 1970).

Делящиеся клетки могут также образовывать временные структуры, покрывающие зачаток, которые в конечном итоге деградируют (McCully, 1975). Эти структуры были обозначены как « tasche » (по-немецки «карман») или « poche пищеварительный » (по-французски «пищеварительный карман»), потому что считалось, что они выделяют ферменты, которые помогают развитию зачатка путем ремоделирования клеточной стенки вышележащих клеток. (Дулиот, 1889; фон Гуттенберг и Линсбауэр, 1968).В самом деле, модификация состава клеточных стенок наружных тканей необходима для ослабления плотных контактов, наблюдаемых между этими клетками. Это элегантно продемонстрировано неспособностью LR появляться в корнях риса, обработанных сульфидами. Токсичность сульфидов в почве вызывает опробковение и утолщение стенок экзодермы и эпидермиса, в то время как стенки мезодермы не модифицируются. Рост LRP не затрагивается на ранней стадии, но когда он достигает двух самых удаленных тканей, его продвижение к ризосфере блокируется (Armstrong and Armstrong, 2005).Удивительно, но латеральный корень начинает расти вверх в мезодерме первичного корня (Armstrong and Armstrong, 2005). Этот пример ясно иллюстрирует важность ослабления клеточной стенки во время появления.

Подводя итог, можно сказать, что для стимулирования появления LR у высших растений были разработаны различные стратегии. Само существование этих регуляторных механизмов показывает, что должно существовать важное избирательное давление на возможность появления LR.

Гормональная регуляция возникновения ЛР

Недавно был достигнут значительный прогресс в описании роли ауксина при формировании боковых корней у Arabidopsis (Fukaki et al., 2007; Перет и др. , 2009). Точнее, важность накопления ауксина для инициации LR широко изучалась, т.к. это первое видимое событие, ведущее к образованию нового корня (Benková et al. , 2003). Однако ауксин также необходим как для событий до, так и после инициации, включая эмерджентность (Péret et al. , 2009).

В молодом проростке до 4 дней после прорастания ауксин в основном синтезируется в побеге и транспортируется к корню двумя одинаково важными путями: флоэмным транспортом и полярным транспортом.К 8 дню транспорт флоэмы становится доминирующим путем (Ljung et al. , 2005). Этот воздушный источник ауксина необходим для обеспечения появления LR (Bhalerao et al. , 2002). Действительно, удаление листьев и семядолей блокирует появление LR (Swarup et al. , 2008). Корни также являются источником ауксина, однако LR приобретают способность синтезировать собственный ауксин только после появления всходов (Ljung et al. , 2005). Поэтому маловероятно, что этот источник ауксина играет роль в эмерджентности.

Инициация LR регулируется ауксином, поступающим из кончика корня (Casimiro et al. , 2001; De Smet et al. , 2007), тогда как появление всходов зависит исключительно от ауксина, выделяемого из побега (Bhalerao et al. ). , 2002). Несмотря на эти разные источники, похоже, что между двумя процессами существует конкуренция, как показано статистическим анализом и моделированием in silico , подкрепленным экспериментальными данными (Lucas et al. , 2008). Это указывает на то, что инициация и появление LR представляют собой разные, но все же взаимосвязанные процессы развития, конкурирующие за один и тот же источник ауксина.Ауксин модифицирует клеточную судьбу и активирует клеточное деление во время инициации LR, тогда как во время появления ауксин связан с разделением клеток (Boerjan et al. , 1995; Laskowski et al. , 2006).

Профилирование экспрессии корней, обработанных ауксином, выявило повышенную экспрессию генов пектатлиазы, пектинметилэстеразы, экспансина и β-ксилозидазы (Laskowski et al. , 2006). Однако индукция ауксином набора генов, участвующих в разделении клеток, ставит вопрос о том, продуцирует ли зачаток свои собственные ферменты или они продуцируются внешними тканями.Недавно сообщалось, что несколько генов, потенциально участвующих в ремоделировании клеточной стенки, экспрессируются перед появляющимся LRP, включая полигалактуроназы (Gonzalez-Carranza et al. , 2007; Ogawa et al. , 2009), экспансин, субтилизиноподобный протеаза (Neuteboom et al. , 1999), ксилоглюканэндотрансглюкозилаза/гидролаза (Swarup et al. , 2008) и пектатлиаза (Swarup et al. , 2008). Более того, активность ксилоглюканэндотрансглюкозилазы/гидролазы была продемонстрирована в клетках эпидермиса в местах появления боковых корней с помощью флуоресцентных анализов (Vissenberg et al. , 2000). Полигалактуроназы и пектатлиазы могут расщеплять полимеры пектина в клеточной стенке (Marín-Rodríguez et al. , 2002; Kim et al. , 2006), а ксилоглюканэндотрансглюкозилаза/гидролаза может вызывать ослабление клеточной стенки (Van Sandt et al. et al. , 2007). Связанные с ростом примордия LR, эти ферменты могут способствовать отделению клеток во время появления.

Однако массовая продукция ферментов ремоделирования клеточной стенки в местах появления LR не влияет на целостность зачатка LR.Это может быть объяснено разницей в составе клеточных стенок между зачатком LR и родительским корнем. Пектин в развивающихся LR в значительной степени метилирован, тогда как пектин в вышележащих клетках родительского корня деметилируется под действием пектинметилэстераз (Laskowski et al. , 2006). Вместе с направленной экспрессией генов это ограничивает активность ремоделирования клеточной стенки клетками внешних тканей.

Механизм, ответственный за локальный паттерн экспрессии генов ремоделирования клеточной стенки, был недавно расшифрован у Arabidopsis .

Генетическое исследование появления LR

Полярный транспорт ауксина достигается скоординированным действием транспортеров притока, кодируемых генами AUX-LAX , и транспортеров оттока, кодируемых генами PIN и PGP (Kramer and Bennett, 2006; Vanneste and Friml, 2009). . AUX1 способствует инициации LR, о чем свидетельствует уменьшенное количество зачатков у мутанта aux1 (Marchant et al. , 2002; De Smet et al., 2007; Ласковски и др. , 2008). Недавно молекулярная характеристика гомолога AUX1 LAX3 также выявила роль притока ауксина во время появления LR (Swarup et al. , 2008). Мутант lax3 демонстрирует снижение количества LR, однако инициация LR не снижается. Вместо этого зачатки LR блокируются во время их развития, что приводит к увеличению количества зачатков стадии I и уменьшению количества появившихся боковых (Swarup et al. , 2008). LAX3 имеет поразительный паттерн экспрессии в клетках коры и эпидермиса, лежащих над LR, но не в самом зачатке. Тот факт, что клетки коры, обращенные к LR, могут индуцировать гены, которые в норме не экспрессируются в этой ткани, указывает на то, что зачаток перепрограммирует эти клетки. Интересно, что ауксин, происходящий из зачатка, предположительно действует как локальный индуктивный сигнал, который перепрограммирует эти вышележащие клетки (Swarup et al. , 2008). В соответствии с этой моделью мутант pin2 (который демонстрирует более высокий максимум ауксина на кончике зачатка LR) связан с более быстрым появлением и усиленным ответом на ауксин (как показано репортером DR5 ) во внешних тканях (Swarup и др., 2008) (фиг. 3А). В соответствии с этой гипотезой экспрессия LAX3 индуцируется ауксином в коре и эпидермисе. Индукция LAX3 ауксином запускает петлю положительной обратной связи (Fig. 3B), которая, вероятно, увеличивает накопление ауксина в вышележащих клетках, в то же время уменьшая диффузию в соседние внешние ткани.

Рис. 3.

Экспрессия транспортера притока ауксина LAX3 в клетках коры, а затем и в эпидермальных клетках, обращенных к зачатку, необходима для облегчения его появления (А).Считается, что LAX3 усиливает сигнал ауксина по механизму петли положительной обратной связи: ауксин запускает деградацию ингибитора IAA14/SLR1, что позволяет активировать LAX3 с помощью ARF7/ARF19. Поскольку LAX3 является переносчиком притока ауксина, его экспрессия приводит к тому, что в клетку поступает больше ауксина. В результате набор генов ремоделирования клеточной стенки (CWR) индуцируется ауксином именно в этих клетках (B). Этот механизм позволяет не только усиливать ауксиновый сигнал, но и ограничивать накопление ауксина в тех клетках, которые непосредственно соприкасаются с зачатком.(Рисунок был построен с использованием результатов Swarup et al. , 2008). необходимо для облегчения его появления (А). Считается, что LAX3 усиливает сигнал ауксина по механизму петли положительной обратной связи: ауксин запускает деградацию ингибитора IAA14/SLR1, что позволяет активировать LAX3 с помощью ARF7/ARF19. Поскольку LAX3 является переносчиком притока ауксина, его экспрессия приводит к тому, что в клетку поступает больше ауксина. В результате набор генов ремоделирования клеточной стенки (CWR) индуцируется ауксином именно в этих клетках (B). Этот механизм позволяет не только усиливать ауксиновый сигнал, но и ограничивать накопление ауксина в тех клетках, которые непосредственно соприкасаются с зачатком. (Рисунок был построен с использованием результатов Swarup et al. , 2008.)

Экспрессия генов ремоделирования клеточной стенки, таких как полигалактуроназы и ксилоглюкан эндотрансглюкозилаза/гидролаза, в местах появления LR LAX3 зависит (Сваруп и др., 2008). Следовательно, транспортер притока ауксина LAX3 способствует возникновению LR за счет увеличения содержания ауксина в клетках коры и эпидермиса, непосредственно обращенных к зачатку. Высокая концентрация ауксина в этих клетках индуцирует набор ферментов ремоделирования клеточной стенки и способствует локальному ремоделированию клеточной стенки. Петля положительной обратной связи LAX3 гарантирует, что только клетки, находящиеся в контакте с зачатком, подвергаются клеточному разделению.

Экспрессия LAX3 зависит от факторов ответа на ауксин ARF7 и ARF19 и репрессора Aux/IAA SOLITARY ROOT SLR/IAA14 (Swarup et al., 2008). Эти транскрипционные факторы позитивно и негативно регулируют LAX3 соответственно (Fig. 3B). Интересно, что ранее было показано, что все эти гены играют роль в инициации LR. Однако из-за сильного мутантного фенотипа, связанного с этими генами (то есть отсутствия LR), ранее не было описано никакого влияния на появление LR (Fukaki et al. , 2002, 2005; Okushima et al. , 2005). Это показывает ограниченность традиционных генетических подходов и подчеркивает необходимость новых условных подходов для решения этой проблемы, таких как химическая биология (Stockwell, 2000; Spring, 2005; Lehar et al., 2008).

Экспрессия LAX3 строго ограничена корой и эпидермисом, но зачатки LR должны сначала пройти через энтодермальный слой. В этом слое, по-видимому, не задействован переносчик притока ауксина, вероятно, из-за его непосредственной близости к зачатку, обеспечивающему эффективную диффузию. Вместо этого ауксин напрямую индуцирует отдельный набор генов ремоделирования клеточной стенки под контролем репрессора Aux/IAA SHY2/IAA3. В соответствии с этой моделью IAA3 экспрессируется в энтодерме, но не в коре и эпидермисе (Swarup et al., 2008). Причина другой регулирующей сети на этом уровне в настоящее время неясна. Одной из причин может быть присутствие полоски Каспари, что требует различных ремоделирующих ферментов из-за присутствия суберина и лигнина.

Перспективы

Значительные успехи были достигнуты в описании появления LR у модельного растения Arabidopsis . Подходы системной биологии должны еще больше улучшить наше понимание этого процесса. Например, моделирование многослойных корней злаков позволит предсказать существование подобных механизмов и/или потребность в новых компонентах. Поэтому представляется важным построить многомасштабные модели для понимания поведения таких сложных систем.

Такие модели должны включать механические данные, чтобы учитывать давление на границе между зачатком LR и вышележащими тканями. Неясно, действительно ли внешние ткани имеют высокий уровень сопротивления или ремоделирование клеточной стенки достаточно эффективно, чтобы обеспечить плавное появление LRP. Также возможно, что механическое давление, создаваемое ростом зачатка, действует как сигнал для усиления гормонального сигнала.

Влияние доступности питательных веществ на архитектуру корней огромно (López-Bucio et al. , 2003). Однако регулирующие механизмы, задействованные в этом процессе, до конца не изучены. Недавно было показано, что лишение фосфатов увеличивает инициацию и появление LR путем модулирования чувствительности к ауксину. В условиях низкого содержания фосфатов увеличивается экспрессия TIR1, что повышает чувствительность к ауксину клеток перицикла без необходимости в большем транспорте/продукции ауксина (Pérez-Torres et al. , 2008). Такие исследования помогут в построении молекулярных структур, чтобы объяснить, как сигналы окружающей среды могут влиять на формирование LR. Вероятно, другие контрольные точки участвуют в изменении инициации и/или появления LR в ответ на различные питательные вещества.

Регуляция появления LR у растений имеет большое значение для целостности всей корневой системы. Места появления LR часто используются почвенными корневыми патогенами в качестве точек проникновения инфекции (Sprague et al. , 2007).Это эволюционное давление, возможно, ускорило появление регуляторной сети, контролирующей эмерджентность. Продукция защитных молекул в местах появления LR для уменьшения патогенных инфекций (Park et al. , 2004) также может быть связана с этой регуляторной сетью.

Эта работа была поддержана внутриевропейской стипендией Марии Кюри в рамках 7-й Рамочной программы Европейского сообщества (BP), стипендией IAUP по бельгийской научной политике и стипендией DTA Ноттингемского университета (AL) и BBSRC (MJB). Авторы выражают благодарность д-ру Даррену М. Уэллсу (CPIB, Ноттингем, Великобритания) и Николе Уэстон (инженерный факультет, Ноттингем, Великобритания) за техническую помощь в ESEM, д-ру Хеме Вискай-Баррена (CPIB, Ноттингем, Великобритания) за предоставление риса. шаблоны корневых разделов для рисунков и д-р Лоран Лаплаз (IRD, Монпелье, Франция) за критическое прочтение рукописи.

Каталожные номера

, .

Рис: сульфид-индуцированные барьеры для корневой радиальной потери кислорода, Fe 2+ и поглощения воды, а также появления боковых корней

96

 (стр. 

625

638

),  ,  ,  ,  ,  ,  .

Локальные зависящие от оттока градиенты ауксина как общий модуль для формирования органов растений

115

 (стр. 

591

602

),  ,  ,  ,  ,  .

Ауксин, полученный из побегов, необходим для раннего появления боковых корней у проростков арабидопсиса

29

 (стр. 

325

332

),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

Сверхкорень, рецессивная мутация арабидопсиса, вызывает перепроизводство ауксина

7

 (стр. 

1405

1419

),  ,  .

Развитие и строение сосудистой связи между первичными и вторичными корнями Glycine max (L.) Merr

,

American Journal of Botany

,

1977

, vol.

64

 (стр. 

946

959

),  ,  .

Характер пролиферации перицикла при закладке боковых корней в придаточных корнях Allium cepa

,

Protoplasma

,

1996

, vol.

191

 (стр. 

136

147

),  ,  , и др.

Транспорт ауксина способствует закладке боковых корней арабидопсиса

13

 (стр. 

843

852

). ,  ,  .

Закладка боковых корней

Корни растений: скрытая половина

,

1996

2-е изд.

Нью-Йорк

Марсель Деккер

(стр.

149

07,                                                                     

Ауксин-зависимая регуляция положения боковых корней в базальной меристеме арабидопсиса

,

Развитие

,

2007

, vol.

134

 (стр. 

681

690

),  ,  ,  ,  ,  ,  .

Клеточная организация Arabidopsis thaliana Корень

,

Развитие

,

1993

, vol.

119

 (стр. 

71

84

). , 

Сравнительные исследования происхождения эндогенных членов в сосудистых растениях

1889

 

,  ,  ,  .

Пролиферация клеток перицикла и закладка боковых корней у Arabidopsis

,

Физиология растений

,

2000

, vol.

124

 (стр. 

1648

1657

),  ,  ,  .

Ранний морфогенез примордия при закладке боковых корней у Arabidopsis thaliana

,

Planta

,

2001

, vol.

214

 (стр. 

30

36

),  ,  ,  ,  .

Тканеспецифическая экспрессия стабилизированного SOLITARY-ROOT/IAA14 изменяет развитие боковых корней у арабидопсиса

,

The Plant Journal

,

2005

, том.

44

 (стр.

382

395

),  ,  .

Опосредованное ауксином образование боковых корней у высших растений

,

International Review of Cytology

,

2007

, vol.

256

 (стр. 

111

137

),  ,  ,  .

Формирование боковых корней заблокировано мутацией с усилением функции в гене SOLITARY-ROOT/IAA14 арабидопсиса

,

The Plant Journal

,

2002

, vol.

29

 (стр. 

153

168

),  ,  .

Экспрессия полигалактуроназ и доказательства их роли в процессах разделения клеток у Arabidopsis thaliana

,

Journal of Experimental Botany

,

2007

, vol.

58

 (стр. 

3719

3730

),  ,  ,  .

Геометрия ризосферы и гетерогенность, возникающая в результате опосредованных корнями физико-химических процессов

168

 (стр. 

293

303

),  ,  ,  .

От сорняков к сельскохозяйственным культурам: генетический анализ развития корней у злаков

,

Тенденции в растениеводстве

,

2004

, том.

9

 (стр. 

42

48

),  .

Законсервированные и разнообразные механизмы развития корней

11

 (стр.  

70

74

).

Пластичные растения и пятнистые почвы

,

Journal of Experimental Botany

,

2006

, vol.

57

 (стр. 

401

411

),  ,  ,  ,  .

Паттерны экспансии и дивергенции экспрессии в семействе генов полигалактуроназ растений

7

стр.

R87

 ,  .

Транспорт ауксинов: поле в движении

,

Тенденции в растениеводстве

,

2006

, vol.

11

 (стр. 

382

386

),  ,  ,  ,  .

Профилирование экспрессии обработанных ауксином корней арабидопсиса: к молекулярному анализу появления боковых корней

47

 (стр. 

788

792

),  ,  ,  ,  ,  ,  .

Архитектура корневой системы от формы соединительной клетки до транспорта ауксина

6

стр.

e307

 ,  ,  ,  .

Комбинированная химическая генетика

,

Nature Chemical Biology

,

2008

, vol.

4

 (стр. 

674

681

),  ,  ,  ,  ,  ,  .

Сайты и регуляция биосинтеза ауксина в корнях арабидопсиса

17

 (стр.  

1090

1104

). ,  ,  .

Закладка боковых корней

,

Корни растений: скрытая половина

,

2002

3-е изд.

Роль доступности питательных веществ в регулировании архитектуры корней

,

Современное мнение по биологии растений

,

2003

, том.

6

 (стр. 

280

287

),  ,  ,  ,  .

Модель ветвления корней на основе транспорта ауксинов у Arabidopsis thaliana

,

PLoS ONE

,

2008

, vol.

3

стр.

e3673

 ,  ,  ,  .

Последовательность и характер образования боковых корней у пяти выбранных видов

,

American Journal of Botany

,

1970

, vol.

57

 (стр. 

800

809

),  ,  ,  ,  ,  ,  .

AUX1 способствует формированию боковых корней, способствуя распределению индол-3-уксусной кислоты между поглощающими и исходными тканями в проростках арабидопсиса

14

 (стр. 

589

597

),  ,  .

Пектат-лиазы, деградация клеточных стенок и размягчение плодов

53

 (стр.  

2115

2119

). , .

Развитие боковых корней

,

Развитие и функция корней

,

1975

London

Academic Press

(стр.

105

124

, ), .

Новый ген субтилизин-подобной протеазы из Arabidopsis thaliana экспрессируется в местах появления боковых корней

6

 (стр. 

13

19

),  ,  .

Развитие в новых направлениях: контроль корневой архитектуры путем образования боковых корней

179

 (стр. 

595

614

),  ,  ,  .

ЗОНА РАСШИРЕНИЯ АРАБИДОПСИСА ПОЛИГАЛАКТУРОНАЗЫ1 (ADPG1), ADPG2 и QUARTET2 представляют собой полигалактуроназы, необходимые для разделения клеток во время репродуктивного развития арабидопсиса

21

 (стр. 

216

233

),  ,  , и др.

Функциональный геномный анализ членов семейства генов AUXIN RESPONSE FACTOR в Arabidopsis thaliana : уникальные и перекрывающиеся функции ARF7 и ARF19

,

The Plant Cell

,

2005

, vol.

17

 (стр. 

444

463

),  ,  .

Скрытые ветви: развитие архитектуры корневой системы

,

Ежегодный обзор биологии растений

,

2007

, том.

58

 (стр. 

93

113

),  ,  .

Высвобождение защитных молекул бензоксазиноидов во время появления боковых и корончатых корней у Zea mays

,

Journal of Plant Physiology

,

2004

, vol.

161

 (стр. 

981

985

),  . .

Онтогенез и анатомия боковых корней

,

Образование новых корней у растений и черенков

,

1986

Дордрехт, Нидерланды

Мартинус Нейхофф

(стр.

1

30

),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

Развитие боковых корней арабидопсиса: новая история

14

 (стр. 

399

408

),  ,  ,  ,  ,  ,  .

Доступность фосфатов изменяет развитие боковых корней у Arabidopsis путем модулирования чувствительности к ауксину посредством механизма, включающего рецептор ауксина TIR1

,

The Plant Cell

,

2008

, vol.

20

 (стр.

3258

3272

),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

Молекулярная генетика развития корней риса

,

Рис

,

2008

, том.

2

 (стр. 

15

34

),  ,  ,  .

Пути заражения корней Brassica napus Leptosphaeria maculans

,

Новый фитолог

,

2007

, том.

176

 (стр. 

211

222

).

От химической генетики до химической геномики: маленькие молекулы дают большие знания

34

 (стр. 

472

482

).

Химическая генетика: открытие функций генов на основе лигандов

,

Nature Reviews Genetics

,

2000

, vol.

1

 (стр.

116

125

),  ,  , и др.

Переносчик притока ауксина LAX3 способствует появлению боковых корней

10

 (стр. 

946

954

),  ,  ,  .

Активность ксилоглюкановой эндотрансглюкозилазы ослабляет клеточную стенку растений

100

 (стр. 

1467

1473

),  .

Ауксин: триггер изменений в развитии растений

,

Клетка

,

2009

, том.

136

 (стр. 

1005

1016

),  ,  ,  ,  .

In vivo Совместная локализация ксилоглюкановой эндотрансгликозилазной активности и ее донорного субстрата в зоне растяжения корней арабидопсиса

12

 (стр. 

1229

1237

),  ., 

Der primäre Bau der Angiospermenwurzel

1968

Balogh Scientific Books

,  ,  .

Сигнальные механизмы, лежащие в основе морфологических реакций корневой системы на азот у Arabidopsis thaliana

,

Journal of Experimental Botany

,

2007

, vol.

58

 (стр. 

2329

2338

)

© Автор [2009]. Опубликовано Oxford University Press [от имени Общества экспериментальной биологии].Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

Формирование боковых корней и множественная роль ауксина | Журнал экспериментальной ботаники

620″ data-legacy-id=»s1″> Введение

Высшие сосудистые наземные растения успешно колонизировали земную среду посредством эволюции многоклеточных органов, которые проникают в субстрат, закрепляют растения и поглощают питательные вещества, необходимые для роста растений, называемые корневыми системами (Raven and Edwards, 2001; Pires and Dolan, 2012).Являясь основным интерфейсом между растениями и почвой, корневые системы адаптируются к очень гетерогенным макро- и микроусловиям, таким как состав почвы, подземная конкуренция с другими растениями и абиотические и биотические взаимодействия ризосферы (López-Bucio et al. ). , 2003; Hodge, 2006; Philippot и др. , 2013). Следовательно, разнообразие и пластичность корневой архитектуры могут вносить значительный вклад в стратегии выживания растений.

Корневые системы состоят из корней, происходящих из эмбриона (эмбриональные корни), и корней, происходящих из существующих корней или некорневых тканей (постэмбриональные корни) (Atkinson et al., 2014). Постэмбриональные корни, возникающие из существующих корней, называются боковыми корнями (LRs), в то время как корни, возникающие из некорневых тканей, называются придаточными корнями (Atkinson et al. , 2014). У двудольных зародышевый корень обычно становится доминирующим, образуя толстый центральный стержневой корень, из которого обычно развиваются вторичные LR (Bellini et al. , 2014). Затем LR повторяют формирование LR и развивают более высокоупорядоченную и пространственно разделенную корневую систему, называемую стержневой корневой системой (аллоризная корневая система) (Osmont et al., 2007; Беллини и др. , 2014). В системах стержневых корней зародышевые корни обычно играют важную роль в течение всего жизненного цикла растения (Bellini et al. , 2014). В отличие от стержневой системы, большинство корней однодольных образуют мочковатую «гоморизную» корневую систему, которая характеризуется развитием множества придаточных корней (Osmont et al. , 2007; Bellini et al. , 2014). . Эмбриональные корни в этой системе обычно маленькие, недолговечные и важны только на ранних стадиях развития проростков (Bellini et al., 2014).

В стержневой корневой системе рост зародышевых корней (также называемых первичными корнями) и LR являются основными детерминантами архитектуры корневой системы. Здесь мы сосредоточимся на формировании LR у двудольного модельного растения Arabidopsis thaliana . В корнях арабидопсиса слои эпидермальной, кортикальной и энтодермальной тканей окружают однослойный перицикл и ткани центральной сосудистой сети (рис. 1 и 2А). Перицикл представляет собой гетерогенную ткань с диархической симметрией, состоящую из двух типов клеток, располагающихся перед ксилемой и флоэмполом соответственно, с различными цитологическими особенностями и клеточными судьбами (рис. 2A) (Beeckman и др., , 2001; Himanen, и др., , 2004; Laplaze, и др., , 2005; Mähönen, и др., , 2000, 9006). В отличие от покоящихся клеток флоэмного полюса-перицикла (PPP), клетки ксилемного полюса-перицикла (XPP) считаются «полумеристемными» на основании характеристики их ультраструктуры (небольшие вакуоли, плотная цитоплазма и рибосомы) и клеточного способность к делению (клетки XPP остаются в фазе G2 клеточного цикла в течение более длительного периода, чем клетки PPP) (Beeckman et al., 2001; Химанен и др. , 2004; Паризот и др. , 2008). В соответствии с этим клетки XPP исключительно компетентны в формировании LR. Спецификация клеток XPP по их «полумеристематической» активности врожденно коррелирует с сосудистым рисунком линии ксилемы (Parizot et al. , 2008).

Рис. 1.

Позиционирование LR начинается в базальной меристеме и прогрессирует до тех пор, пока клетки XPP не достигнут зоны дифференцировки. PR Meristem, первичная корневая меристема; ТЗ, переходная зона; БМ — базальная меристема; EZ — зона растяжения; ОЗ — зона колебаний; ДЗ — зона дифференциации; FACD, первое асимметричное клеточное деление; QC, центр покоя; LRC, боковой корневой чехлик; Эп, эпидермис; Со, кора; En, эндодерма; Пе, перицикл; XPP, перицикл полюса ксилемы; Va, сосудистая сеть; LRFC, клетка-основатель бокового корня; LRP, зачаток бокового корня; LR, боковой корень; ПКС, запрограммированная гибель клеток.

Рис. 1.

Позиционирование LR начинается в базальной меристеме и прогрессирует до тех пор, пока клетки XPP не достигнут зоны дифференцировки.PR Meristem, первичная корневая меристема; ТЗ, переходная зона; БМ — базальная меристема; EZ — зона растяжения; ОЗ — зона колебаний; ДЗ — зона дифференциации; FACD, первое асимметричное клеточное деление; QC, центр покоя; LRC, боковой корневой чехлик; Эп, эпидермис; Со, кора; En, эндодерма; Пе, перицикл; XPP, перицикл полюса ксилемы; Va, сосудистая сеть; LRFC, клетка-основатель бокового корня; LRP, зачаток бокового корня; LR, боковой корень; ПКС, запрограммированная гибель клеток.

Рис. 2.

Инициация, рост и появление LR начинаются с миграции ядер в клетках-основателях боковых корней и завершаются появлением LR с организованной меристемой.(A) Схематическое изображение первичного поперечного сечения корня арабидопсиса. (B) Основные сигнальные события и поток ауксина во время инициации LR. (C) Основные сигнальные события и ответ ауксина во время роста и появления LR. XPP: перицикл полюса ксилемы; PPP: перицикл полюса флоэмы; QC: центр покоя; CEI: начальная кора/энтодерма; Эндо: эндодерма; Кор: кора; Эпи: эпидермис; LRC: боковой корневой чехлик; ЦВ: колумелла; PR: основной корень; FACD: первое асимметричное клеточное деление; LRFC: клетка-основатель бокового корня; CWR : Ремоделирование клеточной стенки генов.

Рис. 2.

Инициация, рост и появление LR начинается с миграции ядер в клетках-основателях боковых корней и завершается появлением LR с организованной меристемой. (A) Схематическое изображение первичного поперечного сечения корня арабидопсиса. (B) Основные сигнальные события и поток ауксина во время инициации LR. (C) Основные сигнальные события и ответ ауксина во время роста и появления LR. XPP: перицикл полюса ксилемы; PPP: перицикл полюса флоэмы; QC: центр покоя; CEI: начальная кора/энтодерма; Эндо: эндодерма; Кор: кора; Эпи: эпидермис; LRC: боковой корневой чехлик; ЦВ: колумелла; PR: основной корень; FACD: первое асимметричное клеточное деление; LRFC: клетка-основатель бокового корня; CWR : Ремоделирование клеточной стенки генов.

LR инициируются акропетально, с разными стадиями развития (от молодых до старых), расположенными в разных продольных позициях вдоль первичного корня (от кончика корня до побега) (рис. 1) (Dubrovovsky et al. , 2006, 2011). Растущий корень арабидопсиса можно разделить на четыре зоны развития в соответствии с их клеточной активностью (рис. 1) (Долан и др. , 1993; Вербелен и др. , 2006). От кончика корня до побега это: (i) меристема, зона с активными клеточными делениями; (ii) переходная зона (TZ), также называемая базальной меристемой, где способность к клеточному делению все еще присутствует, но сопровождается медленным ростом клеток как в длину, так и в ширину; (iii) зона растяжения (ЗЭ), зона быстрого и обширного растяжения клеток без роста в ширину; и (iv) зона дифференцировки (ЗД), зона, в которой клетки перестают разрастаться и начинают дифференцироваться по своим специализированным признакам (рис. 1) (Долан и др. , 1993; Вербелен и др. , 2006). Считается, что в самой корневой части корневой чехлик, включая боковой корневой чехлик (LRC) и колумеллу (COL), образует защитный и сенсорный тканевые слои для защиты меристематических клеток во время проникновения в почву и для восприятия сигналов окружающей среды (рис. 1). и 2С) (Барлоу, 2002; Морита, 2010).

Хронологически формирование LR было разделено на четыре этапа (рис. 1) следующим образом. (i) позиционирование LR (в основном в TZ и EZ), которое охватывает механизмы позиционирования, спецификации и активации клеток-основателей боковых корней (LRFC), тем самым регулируя пространственное распределение зачатков боковых корней (LRP) и LR вдоль первичных корней.(ii) инициация LR (в основном в ранней DZ), фаза, охватывающая активацию ядерной миграции в определенных LRFC вплоть до стереотипного первого асимметричного клеточного деления. (iii) LR отросток (в DZ), «внутренне примордиальное» установление новых тканей органов и меристем по оси, ортогональной родительским корням после инициации. (iv) появление LR (в DZ), интерактивный процесс между LRP и их покрывающими тканями, позволяющий проходить через клеточные слои и рождение новых LR. Новообразованные LR обладают de novo узорчатыми корневыми тканями и меристемами, очень похожими на таковые в первичных корнях, что обеспечивает их непрерывный рост (рис.2С).

630″ data-legacy-id=»s3″> Осцилляция: внутренний механизм предварительного формирования паттерна сайтов инициации LR

Молекулярные данные свидетельствуют о том, что ранние события формирования LR первоначально происходят в кончиках корней.В базальной меристеме рекуррентная экспрессия синтетического ауксин-чувствительного промотора DR5 ( DIRECT REPEAT5 ), слитого с репортерным геном β-глюкуронидазы ( GUS ), наблюдается в клетках протоксилемы с обеих сторон с периодом 15 ч (рис. 1) (De Smet и др. , 2007). Было показано, что сайты экспрессии DR5:GUS в базальной меристеме коррелируют с последующими сайтами LRP путем отслеживания меток тонерных чернил в базальной меристеме с течением времени (De Smet et al. , 2007). В соответствии с этим, слияния промотора DR5 с репортерным геном люциферазы ( LUC ) обнаруживают поведение in vivo осцилляторной активности DR5:LUC в кончике корня (Moreno-Risueno ) и др. , 2010). Динамический паттерн экспрессии DR5 происходит в относительно широкой области, называемой зоной колебаний (OZ), которая охватывает базальную меристему и зону удлинения (рис. 1) (Moreno-Risueno et al., 2010; Ван Норман и др. , 2013). Клетки, участвующие в каждом пике осцилляции DR5 , становятся областью со стабильной экспрессией DR5 в ранней DZ, обозначаемой как «участок пре-ветвления LR», который, как считается, маркирует области, способные развивать LRP. Рис. 1) (Moreno-Risueno et al. , 2010; Van Norman et al. , 2013).

Экспрессия DR5 обычно рассматривается как косвенный показатель распределения ауксина, но утверждалось, что самого ауксина недостаточно для специализации колебательного поведения DR5 в OZ и последующего формирования участков предветвления LR (Moreno- Рисуэно и др. , 2010; Ван Норман и др. , 2013). Этот вывод основан на неспособности экзогенно применяемого ауксина в OZ вызывать появление новых участков преветвления LR и на наблюдении, что не все чувствительные к ауксину гены проявляют периодическую экспрессию в качестве репортера DR5 в OZ (Moreno-Risueno et и др. , 2010; Van Norman и др. , 2013). Анализ экспрессии генов в OZ привел к выводу, что тысячи генов демонстрируют характер колебаний, которые находятся в фазе или в противофазе с репортером DR5 , предполагая, что эти колебания отражают крупномасштабную реакцию развития (Moreno-Risueno et др., 2010). Подтверждено, что некоторые регуляторы транскрипции-кандидаты демонстрируют осцилляторную экспрессию и функцию при развитии LR, включая AUXIN RESPONSIVE FACTOR7 (ARF7) и LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN16 (LBD16) (Okushima et al. , 2007; Moreno-Risueno et al. , 2010). В частности, мутанты arf7 демонстрируют аберрантные осцилляции и нерегулярные участки предветвления, отмеченные DR5:LUC , что позволяет предположить, что ARF7 важен для периодической экспрессии генов в OZ (Moreno-Risueno et al. , 2010). Взятые вместе, периодические активности генов в OZ, которые, по крайней мере, частично коррелируют с передачей сигналов ауксина, представляют собой ранний шаг к позиционированию новых LRP/LRs.

В отношении колебательной модели все еще есть вопросы, которые еще предстоит прояснить. Из-за низкого пространственного разрешения выражения DR5:LUC точная пространственная область колебаний еще не описана. Сотовая информация, предоставляемая колебанием, предлагается в качестве первого шага (рис.1), от которых клетки XPP должны получать сигналы от соседних DR5:GUS -маркированных клеток протоксилемы во время осцилляции (De Smet et al. , 2007). Как достигается этот этап подготовки, в настоящее время неясно. Кроме того, период колебаний, визуализируемый DR5:LUC , составляет от 4 до 6 часов (Moreno-Risueno et al. , 2010; Xuan et al. , 2015, 2016), что, по-видимому, короче частоты последовательно начатые LRP/LR и повторяющийся период, обозначенный DR5:GUS (Dubrovsky et al. , 2006; Де Смет и др. , 2007), предполагая, что необходимы другие регуляторные механизмы для преобразования компетентных клеток после осцилляции в «истинные» сайты инициации LRP/LR (Fig. 1) (Van Norman et al. , 2013).

637″ data-legacy-id=»s5″> Спецификация клетки основателя бокового корня

Органогенез боковых корней начинается со спецификации LRFCs, процесса отбора подмножества компетентных клеток XPP для инициации LRP (Fig. 1). Осцилляция может быть необходимой, но недостаточной для спецификации LRFC. Во время осцилляции из OZ может выходить группа клеток перицикла, из которых только пары примыкающих клеток перицикла определяются как LRFC (Van Norman et al., 2013). Это подразумевает, что могут существовать механизмы для локального уточнения или ограничения числа клеток перицикла, чтобы они стали специфическими LRFC во время и/или после осцилляции (Van Norman et al. , 2013). Сайты пре-ветвления LR создаются со статической экспрессией DR5:LUC в ранней DZ после осцилляции (Moreno-Risueno et al. , 2010). Однако не все «статические» точки экспрессии DR5 , генерируемые в результате осцилляции, сохраняются, чтобы стать сайтами предветвления LR, а затем LRP/LR, что наблюдалось при сильной гравитационной стимуляции (Moreno-Risueno et al., 2010). Следовательно, может быть разумным предположить, что сайты преветвления LR могут отражать активированные LRFC, а «непостоянные» статические точки экспрессии DR5 могут отражать компетентные клетки XPP, которые не активированы. В этом сценарии предполагается, что LRFC задаются перед входом в ДЗ, т. е. во время колебаний. В качестве альтернативы, помня об ограниченном клеточном разрешении DR5:LUC , сайты предварительного ответвления LR могут также указывать на более широкий, компетентный сайт, с которого впоследствии инициируется спецификация LRFC (Van Norman et al., 2013). В этом сценарии спецификация LRFC происходит после и отдельно от осцилляции.

Регулирующий ауксин транскрипционный фактор GATA23 считается первым молекулярным маркером LRFC (De Rybel et al. , 2010). Ауксиновый сигнальный каскад с участием ИНДОЛ-3-УКСУСНОЙ КИСЛОТЫ28 (IAA28) и взаимодействующих с ним факторов связывания ARF (ARF5, 6, 7, 8 и 19) в базальной меристеме контролирует экспрессию GATA23 в клетках XPP, покидающих базальную меристему. Инжир.1) (De Rybel и др. , 2010). Паттерн экспрессии GATA23 представляет собой широкие участки с приподнятыми пиками, которые могут маркировать LRFC и LRP на ранних стадиях (De Rybel et al. , 2010). Оба мутанта GATA23 и с потерей и приобретением функции обнаруживают измененные числа и расстояние между LRP и LR, указывая на роль в спецификации LRFC (De Rybel et al. , 2010). Однако неясно, регулирует ли GATA23 спецификацию LRFC во время/через колебание или после него.Другим регулятором спецификации LRFC является MEMBRANE-ASSOCIATED KINASE REGULATOR4 (MARKR4), который был идентифицирован как нижестоящий молекулярный компонент пути превращения IBA в IAA (Xuan et al. , 2015). MARKR4 необходим для преобразования сайта предварительного ветвления LR в LRP после осцилляции, поскольку мутантные корни markr4 с потерей функции показывают меньшее количество LRP/LR, но неизмененные сайты предварительного ветвления LR (рис. 1) (Xuan et al. , 2015). Кроме того, AtMYB93, принадлежащий к подсемейству факторов транскрипции R2R3 MYB (МИЕЛОБЛАСТОЗ), может специфически индуцироваться в базальной меристеме ауксином, что указывает на его потенциальную роль в осцилляции и/или спецификации LRFC (Gibbs et al., 2014).

Двустороннее периодическое предварительное формирование паттерна, охватывающее оба полюса ксилемы (визуализируется с помощью DR5:GUS ), обычно сопровождается односторонней инициацией LRP с одного полюса ксилемы. Следовательно, спецификация LRFC должна включать механизмы для определения односторонности инициации. Кривизна считалась решающим признаком для определения односторонности LRFC (Kircher and Schopfer, 2016). Несмотря на независимость между инициированием LR и гравитацией (Ditengou et al. , 2008; Lucas et al., 2008 г.; Рихтер и др. , 2009; Морено-Рисуэно и др. , 2010; Пол и др. , 2012; Ван Норман и др. , 2013), как гравитационные, так и механические изгибы влияют на места инициации LR, большинство из которых находится на выпуклой стороне кривой (De Smet et al. , 2007; Ditengou et al. , 2008; Laskowski и др. , 2008; Lucas и др. , 2008; Richter и др. , 2009; Kircher and Schopfer, 2016).Корневая система in silico показала, что дифференциальная геометрия клеток XPP между двумя сторонами кривой, в которой клетки слегка растянуты на выпуклой стороне и сжаты на вогнутой стороне, может действовать как триггер для определения односторонности LRFC ( Laskowski и др. , 2008). Растянутые клетки XPP более компетентны, чем другие клетки, для формирования устойчивого нового максимума ауксина (Laskowski et al. , 2008). Мутант циклина D-типа cycd4;1 демонстрирует увеличенную длину клеток перицикла в OZ и сниженную плотность LR, что указывает на роль геометрии клеток в спецификации и/или осцилляции LRFC (Nieuwland et al. , 2009). Однако другое исследование поставило под сомнение эту гипотезу, выполнив анализ переходного изгиба, в котором не наблюдалось очевидной асимметричной геометрии клеток XPP после изменения положения корня после 20-секундного периода механического изгиба (Richter et al. , 2009). Однако этого временного изгиба достаточно, чтобы расположить LR на выпуклой стороне ранее изогнутых областей. Предполагалось, что быстрое гетерогенное изменение уровней цитозольного Ca 2+ при растяжении определяет односторонность и определяет спецификацию LRFC (Richter et al., 2009). Независимо от кривизны, неравномерное распределение доступности воды влияет на распределение LRP/LR и может действовать во время спецификации LRFC для определения боковости после колебания (Bao et al. , 2014).

Ауксин и передача сигналов ауксина участвуют в регулировании спецификации LRFC. Систему, индуцируемую тепловым шоком, использовали для случайного создания клональных секторов в корнях, включая участки в клетках XPP, в которых фермент биосинтеза ауксина индолуксусная кислота триптофанмонооксигеназа ( iaaM ) экспрессируется для увеличения продукции ауксина (Dubrovsky et al. ., 2008). Дополнительные LRP инициируются из секторов перицикла, продуцирующих ауксин, что указывает на то, что локальный ввод ауксина способен специфицировать LRFCs, возможно, независимо от тканевого контекста вдоль первичного корня (Dubrovsky et al. , 2008). Для корневой системы in silico , упомянутой выше, была предложена теория латерального ингибирования, в которой «существующие» специфицированные и/или специфицирующие LRFC будут препятствовать специализации новых клеток-основателей рядом в дистальной (обращенной к корням) области (Laskowski и др., 2008). Это требует правильной экспрессии носителей притока и оттока ауксина, что может способствовать формированию сильного нового максимума ауксина в выбранных клетках XPP и истощению уровня ауксина в окружающих их клетках (Laskowski et al. , 2008). Соответственно, мутанты в полярном транспорте ауксина и передаче сигналов ауксина демонстрируют измененный паттерн ветвления с близко сгруппированными (или даже слитыми) LRP/LR или меньшим количеством LRP/LR, например, pin2pin3pin7 , слабые аллели gnom , shy2 ( короткий гипокотиль2/iaa3 ; приобретение функции), bdl ( bodenlos / iaa12 ; приобретение функции) и mp ( monopteros/arf5 ) мутантные корни 9 (G0eldner 5 . , 2004; Ласковски и др. , 2008 г.; Де Смет и др. , 2010; Го и др. , 2012 б ; Окумура и др. , 2013). Более того, три фактора транскрипции PLETHORA (PLT) PLT3, PLT5 и PLT7 действуют ниже сигнального пути, опосредованного ARF7/ARF19, чтобы предотвратить образование зачатков близко друг к другу (Hofhuis et al. , 2013). В мутантных корнях с потерей функции plt3plt5plt7 последовательные LRP часто группируются в кластеры (Hofhuis et al., 2013). Недавно было показано, что малые сигнальные пептиды, чувствительные к ауксину, C-TERMINALLY ENCODED PEPTIDE 5 (CEP5) и RALFL34 влияют на архитектуру корней, поскольку LRP/LR необычно расположены (иногда сгруппированы) в их мутантных корнях с усилением/потерей функции. (Мерфи и др. , 2016; Робертс и др. , 2016).

Эктопическая гиперпродукция цитокинина в зоне, охватывающей базальную меристему, за счет тканеспецифической активации гена биосинтеза цитокинина, 2012). Следовательно, в дополнение к ауксину, усиленный цитокининовый ответ в клетках перицикла между существующими LRP может ограничивать другие зачатки для «эктопической» инициации рядом с существующими LRP, тем самым предотвращая спецификацию «дополнительных» LRFC после осцилляции (Bielach et al. , 2012).

Было предложено, чтобы мобильные сигналы регулировали позиционирование LRP/LR посредством взаимосвязанных сигнальных путей (De Smet et al. , 2008; Notaguchi et al. , 2012; Benitez-Alfonso et al., 2013; Винсилл и др. , 2013). Динамический симпластический транспорт наблюдается в клетках XPP (включая LRFC) и LRP, где положительная межклеточная связь между клетками перицикла и зачатками ранней стадии становится ограниченной в более старых LRP (Benitez-Alfonso et al. , 2013). . Прервав деградацию каллозы вокруг плазмодесм (PD), локализованная в плазмодесме β-1,3-глюканаза1 ( pdbg1 ) pdbg2 двойные мутантные корни нарушают симпластическую связность и демонстрируют измененный характер ветвления, в котором LRP/ LR тесно сгруппированы или слиты (Benitez-Alfonso et al. , 2013). PdBG1 экспрессируется на низких уровнях в сосудистой сети (включая базальную меристему), LRFC и зарождающемся LRP; в то время как PdBG2 экспрессируется в стеле и LRP (Benitez-Alfonso et al. , 2013). Основываясь на домене экспрессии генов PdBG1 и PdBG2 , они могут контролировать расположение LR, влияя на транспорт ингибирующих мобильных сигналов, вероятно, от существующих LRFC и/или LRP в соседние ткани (Benitez-Alfonso et al., 2013). Более того, сообщается, что рецептороподобные белки и киназы, участвующие в межклеточной коммуникации, контролируют пространственное распределение LRP/LR (De Smet et al. , 2008; Vincill et al. , 2013). Белки GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE3.2 (GLR3.2) и GLR3.4 функционируют как управляемые аминокислотой каналы Ca 2+ на плазматической мембране. GLR3.2 и GLR3.4 транскрибируются во флоэме, где они способны регулировать положение LR (возможно, посредством колебаний) путем транспортировки мобильных сигналов (Vincill et al. , 2013). Другая локализованная в мембране рецептор-подобная киназа ARABIDOPSIS CRINKLY4 (ACR4), которая находится специфически в малых дочерних клетках после первого асимметричного клеточного деления LRFC, предотвращает неклеточную автономную спецификацию соседних клеток перицикла в LRFC (De Smet et al. , 2008).

Данные, описанные выше, показывают, что каналы для стробирования межсоединенных сигналов важны для LR-позиционирования, в то время как данные для мобильных сигналов отсутствуют.МРНК IAA18 , подвижная на флоэме, является первым зарегистрированным мобильным сигналом, способным перемещаться из сосудистой ткани зрелых корней и листьев в базальную меристему, где ген IAA18 не транскрибируется, и может быть функциональным в осцилляции. и/или спецификации LRFC (Notaguchi и др. , 2012). Другим мобильным сигналом, который потенциально может регулировать расстояние LRP/LR, является небольшой пептид из семейства GOLVEN/ROOT GROWTH FACTOR/CLE-подобных (GLV/RGF/CLEL), GLV6 (Fernandez et al. , 2015). Эктопически экспрессируемый GLV6 в LRP, эндодерме и эпидермисе способен индуцировать антиклинальные и периклинальные деления в клетках XPP (Fernandez et al. , 2015).

647″ data-legacy-id=»s7″> Сигнальные входы для клеточного деления

В определенных LRFC максимум ауксина создается и поддерживается за счет активации биосинтеза ауксина и переносчика притока ауксина AUX1 (рис. 2B) (Laskowski et al., 2008 г.; Тан и др. , 2017). Специфические для растений факторы транскрипции B3 FUSCA3 (FUS3) и LEAFY COTYLEDON2 (LEC2) взаимодействуют друг с другом, индуцируя экспрессию гена биосинтеза ауксина YUCCA4 в LRFC (Tang et al. , 2017). Более того, экспрессия репортера синтетического ауксинового ответа DR5 предшествует первому асимметричному клеточному делению и начинается вместе с ядерной миграцией (De Rybel et al. , 2010), что указывает на то, что передача сигналов ауксина связана с инициацией LR.Важным сигнальным компонентом ауксина для инициации LR является модуль SOLITARY-ROOT (SLR)/IAA14-ARF7/ARF19, в котором индуцируемая ауксином деградация лабильных белков SLR дерепрессирует факторы транскрипции ARF7 и ARF19 для активации нижестоящей экспрессии генов (Fukaki ). и др. , 2002, 2005; Okushima и др. , 2005; Wilmoth и др. , 2005). LRP и LR практически отсутствуют как в доминантно-негативных slr , так и в мутантных корнях с потерей функции arf7arf19 (Fukaki et al. , 2002, 2005; Окусима и др. , 2005; Уилмот и др. , 2005). Ассоциированный с клеточным циклом репортер циклин B-типа CYCB1;1 , который маркирует переход G2-M, сильно экспрессируется в LRFC, подвергающихся первым делениям (Himanen et al. , 2002; Vanneste et al. , 2005). ). Отсутствие экспрессии CYCB1;1 в корнях мутантов slr и arf7arf19 указывает на блокировку клеточного цикла во время инициации LR, контролируемую SLR и ARF7/ARF19 (рис.2B) (Vanneste и др. , 2005; Okushima и др. , 2007). Кроме того, плотность LRP/LR отрицательно коррелирует со скоростью деградации SLR (отслеживаемой с помощью различных вариантов белка SLR с точечной мутацией), при которой плотность LRP/LR снижается в корнях, несущих медленно разрушающиеся варианты SLR (Guseman et al. , 2015). . Это предполагает, что SLR является инициируемым ауксином таймером для инициации LR (Guseman et al. , 2015). Более того, опосредованное BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE2 (BIN2) фосфорилирование ARF7 и ARF19 ослабляет их взаимодействие с IAA, включая SLR, и впоследствии усиливает транскрипционную активность их генов-мишеней (Cho et al., 2014). В соответствии с этим мутанты bin2 с приобретением функции обнаруживают повышенную плотность LRP/LR (Cho et al. , 2014).

Сообщалось, что в дополнение к SLR-опосредованной передаче сигналов ауксина в LRFC, SHOOT HYPOCOTYL2 (SHY2)/IAA3-опосредованная передача сигналов ауксина в перекрывающих энтодермальных клетках имеет решающее значение для инициации LR (рис. 2B) (Vermeer et al. ). , 2014; Вермеер и Гельднер, 2015). Деградация SHY2 в энтодерме индуцирует механическую обратную связь за счет потери объема клеток, чтобы приспособиться к опухлости нижележащих LRFC, тем самым позволяя последующим клеточным делениям инициировать LRP (рис.2B) (Vermeer и др. , 2014). В соответствии с этим физическая элиминация энтодермальных клеток вызывает набухание клеток XPP и повторное вступление в клеточный цикл с активацией экспрессии CYCB1;1 (Marhavy et al. , 2016). Переносчик оттока ауксина PIN3 считается вовлеченным в эти индуцированные ауксином механические изменения (Fig. 2B) (Marhavý et al. , 2013). PIN3 временно индуцируется в энтодермальных клетках, лежащих поверх LRFC, когда имеет место ядерная миграция.PIN3 стимулирует инициацию LR, т.к. LRFCs в мутантных корнях pin3 имеют временную задержку в выполнении первых асимметричных клеточных делений (Marhavy et al. , 2013). В перекрывающих энтодермальных клетках PIN3 локализуется в направлении внутренней мембраны, прилегающей к LRFCs, предположительно создавая рефлюкс ауксина к клеткам-основателям (Fig. 2B) (Marhavy et al. , 2013).

Были идентифицированы прямые нижележащие компоненты ARF7 и ARF19, среди которых было показано, что члены белков LBD участвуют в развитии LR, включая инициацию LR (рис.2B) (Okushima и др. , 2005, 2007; Berckmans и др. , 2011; Goh и др. , a 2012). Белковые димеры LBD18 и LBD33 опосредуют инициацию LR путем прямого связывания с промотором гена E2Fa , который кодирует транскрипционный активатор генов клеточного цикла (Berckmans et al. , 2011). E2Fa экспрессируется во время инициации LR, где он регулирует первые асимметричные клеточные деления (Berckmans et al. , 2011).Другой ген LBD , LBD16 , активируется в парах клеток XPP во время инициации LR, где он способствует миграции полярных ядер, что позволяет установить асимметрию в LRFC и последующую респецификацию клеточных судеб (после деления) (Goh et al. , 2012 и ). Кроме того, транскрипция GLV6 начинается с ядерной миграции в LRFC, и характер ее экспрессии совпадает с DR5 во время инициации LR (Fernandez et al., 2015). Предполагается, что надлежащий уровень активности GLV6 в LRFC важен для первых асимметричных клеточных делений, поскольку более низкие уровни GLV6 приводят к снижению уровней событий инициации, в то время как повышенные уровни GLV6 вызывают чрезмерные антиклинальные деления (в клетках XPP) и нарушают асимметричный паттерн (рис. 2B) (Фернандес и др. , 2015).

Независимо от передачи сигналов ауксином, ядерный белок ABERRANT LATERAL ROOT FORMATION4 (ALF4) необходим для поддержания клеток XPP в компетентном к митозу состоянии, необходимом для инициации LR (рис.2B) (DiDonato и др. , 2004; Dubrovsky и др. , 2008). В мутантных корнях alf4-1 с потерей функции экспрессия DR5 все еще активируется в участках клеток XPP, что указывает на то, что LRFC активируются и, вероятно, готовятся к клеточному делению (Dubrovsky et al. , 2008). Однако отсутствие ALF4 останавливает последующие клеточные деления (Dubrovsky et al. , 2008). Кроме того, сообщалось, что компоненты, участвующие в позиционировании плоскости клеточного деления, необходимы во время инициации LR, такие как цитоскелет микротрубочек, обслуживающий белок KATANIN1 (KTN1), и киназы α-группы AURORA (AUR) регулятора митоза (Van Damme et al. ., 2011; Мархави и др. , 2016). Наконец, сверхэкспрессия мобильных пептидов CLEL (также известных как GLV и RGF) CLEL6 и CLEL7 ингибирует инициацию LR, нарушая асимметрию делений клеток-основателей, вероятно, через ауксин-независимый путь (рис. 2B) (Meng et al. , 2012).

654″ data-legacy-id=»s9″> Боковой отросток корня

Здесь мы ссылаемся на рост LR как на процесс, который контролирует как формирование паттерна зачатка, так и рост, в основном управляемый сигналами развития внутри самого зачатка, включая сигналы для спецификации de novo LR тканей и меристемы.Отросток LR делится на несколько стадий по количеству полностью сформировавшихся клеточных слоев в зачатках (рис. 2C) (Malamy, Benfey, 1997). После инициации LR формируется начальная стадия I LRP, которая считается признаком начала роста LR (Fig. 2C). Рост клеток и последующие раунды антиклинального, периклинального и тангенциального клеточных делений запускаются для образования куполообразного зачатка, который появляется как LR на заключительной стадии роста LR (рис. 2C) (Lucas et al., 2013; фон Вангенхайм и др. , 2016). Возникшие LR обладают полностью функциональной меристемой, очень напоминающей первичную корневую меристему, в которой покоящийся центр (ПЦ; клетки с низкой митотической активностью) и окружающие его стволовые клетки составляют ткани корня, формируя ядро ​​меристемы корня (рис. 2С) (Шерес, 2007; Беннетт и Шерес, 2010). До сих пор наши знания о специфических молекулярных регуляторных сетях для роста LR ограничены, так как в этот процесс вовлечено множество факторов, также важных для роста первичных корней.

Благодаря недавним достижениям в визуализации и анализе изображений живых растительных клеток 3- и 4-D изображения использовались для точного описания пространственно-временной динамики роста LR (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). Первые асимметричные клеточные деления в LRFC стереотипны и строго регулируются, после чего центральные короткие клетки определяют сердцевину зачатка и составляют большую часть клеточной массы зачатка (von Wangenheim et al. , 2016). Однако второй раунд клеточных делений в центральных коротких клетках становится менее детерминированным, поскольку они могут подвергаться антиклинальным или периклинальным делениям без предпочтительного порядка (von Wangenheim et al. , 2016). Начиная с третьего раунда клеточного цикла и далее ориентация клеточных делений следует нестереотипному порядку (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). Но несколько общих правил для клеточных делений все еще можно определить во время роста LR: (i) клетки склонны делиться по геометрическому принципу «самой короткой стенки»; (ii) клетки склонны менять ориентацию своего деления между двумя последовательными делениями; и (iii) внешний слой, образованный периклинальными делениями, преимущественно инициирует новые периклинальные деления до внутреннего слоя (von Wangenheim et al., 2016). Полустохастический выбор ориентации плоскости деления во время роста LR предполагает, что формирование паттерна не зависит от фиксированного порядка ориентированных делений, что согласуется с преобладанием позиционной передачи сигналов над линейно-зависимым развитием в других меристемах растений (Pilkington, 1929; Sussex, 1989; van den Berg и др. , 1995, 1997). Однако форма зачатка для данной стадии, образованная этими недетерминированными клеточными делениями, очень консервативна (Lucas et al., 2013; фон Вангенхайм и др. , 2016). Общее изменение формы зачатка и оси роста сначала параллельно оси побега-корня, а затем поворачивается на 90°, указывая на первичную поверхность корня (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). ).

LR могут образовываться из сегментов корня, содержащих LRP, на стадии IV в питательной среде без дополнительного поступления ауксина (Laskowski et al. , 1995). Это указывает на то, что в зачатках сформировалась автономная функциональная меристема, состоящая всего из 3–5 клеточных слоев, что предшествует узнаваемой архитектуре меристемы на последних стадиях роста LR (рис.2C) (Laskowski и др. , 1995). На этой стадии развития экспрессия маркера QC ограничена нишей стволовых клеток (Goh et al. , 2016). Создание меристемы de novo тесно связано с правильным установлением максимума ауксина в зачатке (рис. 2C), что требует повторной локализации полярных белков-носителей оттока ауксина, в основном PIN1 (Benková et al. , 2003; Перет и др. , 2009 и ; Мархави и др., 2011, 2014). Во время роста LR цитокинин способен регулировать направление потока ауксина и тем самым модулировать распределение ауксина (Marhavy et al. , 2011, 2014). Этот процесс достигается за счет цитокинин-индуцированного истощения PIN1 в специфических клеточных доменах посредством модуляции эндоцитарной рециркуляции PIN1, что приводит к перестройке его мембранной локализации (Marhavy et al. , 2014). Эта избирательная чувствительность полярной локализации PIN1 к цитокинину коррелирует со степенью фосфорилирования белка PIN (Marhavy et al., 2011). Кроме того, передача сигналов цитокинина имеет решающее значение для ингибирования роста LR в ответ на генотоксический стресс (Davis et al. , 2016). Повреждения ДНК, индуцированные радиомиметическим реагентом зеоцином (двухцепочечные разрывы ДНК), ингибируют рост LR, который опосредован транскрипционным фактором SUPPRESSOR OF GAMMA RESPONSE 1 (SOG1) (Davis et al. , 2016). Это ингибирование роста LR высвобождается у мутантов биосинтеза/сигнализации цитокинина, а гены биосинтеза цитокинина активируются при обработке зеоцином (Davis et al., 2016).

Регулируемый ауксином ген PUCHI , кодирующий APETALA2-подобный транскрипционный фактор, участвует в определении границ примордия во время роста LR (Hirota et al. , 2007; Kang et al. , 2013). PUCHI изначально экспрессируется во всех клетках зачатка на ранних стадиях развития, прежде чем постепенно ограничивается периферическим краем зачатка (Hirota et al. , 2007). У мутанта puchi-1 с потерей функции клетки на флангах подвергаются дополнительным делениям вместе с осью побег-корень, начиная со стадии III и далее (Hirota et al., 2007). Кроме того, PUCHI функционирует после ARF7 / ARF19 и взаимодействует с LBD16 и LBD18 для определения границ зачатков, как двойные и тройные puchi и и и (Канг и др. , 2013). Другим геном, участвующим в определении границ примордия, является ARABIDOPSIS HOMOLOGUE OF TRITHORAX1 ( ATX1 ), кодирующий h4K4-гистонметилтрансферазу, которая поддерживает ряд генов в активном состоянии (Napsucialy-Mendivil et al., 2014). В мутантных корнях atx1-1 с потерей функции часто наблюдаются дополнительные антиклинальные клеточные деления на флангах (Napsucialy-Mendivil et al. , 2014). Более того, у atx1-1 мутантных зачатков пролиферация клеток нарушена, и формирование тканевого паттерна также, по-видимому, прервано, поскольку экспрессия маркеров клеточного цикла и QC изменена, что приводит к увеличению времени роста и, следовательно, к снижению плотности LR (Napsucialy-Mendivil ). и др. , 2014).Опосредованная ATX1 регуляция роста LR не зависит от градиента ответа ауксина, поскольку экспрессия DR5 остается неизменной (Napsucialy-Mendivil et al. , 2014). AtMYB36 участвует в контроле границ LRP (Fernández-Marcos et al. , 2017). AtMYB36 транскрибируется в клетках, окружающих LRP после стадии V, где он определяет границы LRP, поддерживая гомеостаз активных форм кислорода (АФК) (Fernández-Marcos et al. , 2017). Потеря функции myb36 приводит к увеличению количества клеток в центральной части основания зачатка, тем самым изменяя ширину зачатка (Fernandez-Marcos et al., 2017).

LR рост требует межклеточной связи между LRP и окружающими его тканями (Marin et al. , 2010; Gibbs et al. , 2014; Yu et al. , 2015). AtMYB93 экспрессируется сильно, специфически и временно в энтодермальных клетках, покрывающих ранние LRP, где он отрицательно контролирует прогрессирование роста LR. Мутантные корни myb93-1 демонстрируют ускоренную скорость роста с точки зрения возраста примордиев (Gibbs et al., 2014). Малые РНК, микроРНК390 (miR390), транс-действующие короткие интерферирующие РНК (tasiRNAs) и miR156 также участвуют в росте LR (Marin et al. , 2010; Yu et al. , 2015). Чувствительный к ауксину MIR390 специфически экспрессируется в базальной части LRP и нижележащих клетках сосудистой паренхимы, где он запускает биогенез tasiRNAs, производных TAS3 (Marin et al. , 2010). Эти тасиРНК ингибируют экспрессию ARF2, ARF3 и ARF4, тем самым способствуя прогрессированию роста LR (Marin et al., 2010). В свою очередь, регуляция miR390 с положительной и отрицательной обратной связью с помощью целевых ARF обеспечивает правильный паттерн экспрессии miR390, тем самым оптимизируя рост LR в ответ на эндогенные и экологические флуктуации (Marin et al. , 2010). Точно так же miR156 и ее гены-мишени SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE3 ( SPL3 ), SPL9 и SPL10 чувствительны к ауксину и участвуют в регуляции прогрессии развития во время роста LR (Yu et., 2015).

666″ data-legacy-id=»s11″> Общие выводы и перспективы

Недавно были достигнуты значительные успехи в изучении молекулярных и генетических компонентов, участвующих в формировании LR арабидопсиса.На каждой фазе развития ауксин играет важную роль. Захватывающие новые идеи выявили лежащие в основе механизмы формирования LR-паттерна, особенно пре-паттернирования и возникновения LR. Эндогенные периодические часы, связанные с колебаниями реакции на ауксин, непрерывно продуцируют компетентные в органогенезе клетки в кончике корня во время роста корня. Одно из биологических объяснений этого механизма включения и выключения компетентности состоит в том, что это может быть способ регулирования компромисса между вложением ресурсов и временем отклика в меняющихся условиях (Van Norman et al., 2013). Колебания также могут быть важны как механизм формирования шаблона как таковой . До сих пор неизвестно, как внутренние и внешние сигналы определяют точно определенный сайт для инициации LR, но локальное накопление специфических ауксиновых ответов в клетках-основателях является важным аспектом этого процесса спецификации. Другие механизмы, которые способны превращать клетки XPP (без «компетентности») в сайты инициации LR при резких раздражителях окружающей среды, могут существовать параллельно с механизмом предварительного паттерна.Оба сценария потенциально могут объяснить огромную пластичность развития LR-позиционирования. Возникновение LR является замечательной моделью для изучения межклеточной коммуникации и координации во время органогенеза, чему в значительной степени помогают новые наблюдения, описывающие сложность биомеханических и биохимических взаимодействий между растущим зачатком и окружающими его тканями (Vilches-Barro and Maizel, 2015). Также на этих поздних стадиях передача сигналов ауксина выполняет специфические роли. Несмотря на прогресс, достигнутый в формировании и появлении LR, наши знания о ключевых шагах во время инициации и роста LR все еще ограничены, что поднимает несколько открытых вопросов: (i) как устанавливается асимметрия в LRFC; (ii) как новая клеточная идентичность специфицируется в дочерних клетках вместе с и/или после первых клеточных делений во время инициации LR; и (iii) как ткани и меристемы de novo LR формируются в пространстве и во времени. Недавно был достигнут быстрый прогресс в расчленении сетей регуляции генов во время формирования LR на основе больших наборов транскриптомных данных, таких как VisuaLRTC и TDCor (Parizot et al. , 2010; Lavenus et al. , 2015). Предсказанная топология сети может способствовать анализу молекулярных сетей, лежащих в основе формирования LR (De Rybel et al. , 2010). Кроме того, моделирование и передовые методы 4-D визуализации обеспечивают более точные средства для объединения динамического формирования LR и сетей регуляции генов, а также для изучения этого процесса с биофизической точки зрения (Laskowski et al., 2008 г.; Перет и др. , 2013; Барбье де Рой и др. , 2015; фон Вангенхайм и др. , 2016). В будущем сочетание этих новых подходов с традиционными экспериментальными исследованиями должно будет обеспечить более детальное понимание динамических регуляторных сетей и точной роли передачи сигналов ауксина в различных контекстах, чтобы раскрыть процессы, которые контролируют развитие LR у арабидопсиса и другие виды растений.

670″> Ссылки

atkinson

itkinson

ja

,

rasmussen

,

a

,

Беннет

МДж

.

2014

.

Разветвление корней: раскрытие формы, функции и регулирования

.

Физиология растений

166

,

538

550

.

Bao

Y

,

Aggarwal

P

,

Robbins

NE

и др.

2014

.

Корни растений используют механизм формирования рисунка для размещения боковых корневых ветвей по направлению к доступной воде

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

111

,

9319

9324

.

Barbier de Reuille

P

,

Routier-Kierzkowska

AL

,

Kierzkowski

D

и др.

2015

.

MorphoGraphX: платформа для количественной оценки морфогенеза в 4D

.

eLIFE

4

,

e05864

.

Барлоу

PW

.

2002

.

Корневой чехлик: клеточная динамика, дифференцировка клеток и функция чехлика

.

Журнал правил выращивания растений

21

,

261

286

.

Beeckman

T

,

Burssens

S

,

Inzé

D

.

2001

.

Периклеточный цикл у арабидопсиса

.

Журнал экспериментальной ботаники

52

,

403

411

.

Bellini

C

,

Pacurar

DI

,

Perrone

I

.

2014

.

Придаточные и боковые корни: сходства и различия

.

Ежегодный обзор биологии растений

65

,

639

666

.

Benitez-Alfonso

Y

,

Y

,

Faulkner

C

,

C

,

Pendle

A

,

A

,

Miyashima

S

,

Helariutta

Y

,

Maul

A

.

2013

.

Симпластическая межклеточная связность регулирует формирование паттерна боковых корней

.

Ячейка развития

26

,

136

147

.

Benková

E

,

E

,

Michniewicz

M

,

M

,

M

,

Teichmann

T

,

Seifertová

D

,

Jürgens

G

,

Friml

J

.

2003

.

Локальные зависящие от оттока градиенты ауксина как общий модуль формирования органов растений

.

Сотовый

115

,

591

602

.

Bennett

MJ

,

Markant

A

,

,

HG

,

ST

,

,

SP

,

Millner

PA

,

Walker

AR

,

Шульц

Б

,

Фельдманн

КА

.

1996

.

Ген AUX1 арабидопсиса: пермеазоподобный регулятор корневого гравитропизма

.

Наука

273

,

948

950

.

Беннетт

Т

,

Шерес

Б

.

2010

.

Развитие корней — две меристемы по цене одной

?

Текущие темы биологии развития

91

,

67

102

.

Berckmans

B

,

Vassileva

V

,

Schmid

SP

и др.

2011

.

Ауксин-зависимая реактивация клеточного цикла посредством регуляции транскрипции Arabidopsis E2Fa белками, пограничными с латеральными органами

.

Растительная клетка

23

,

3671

3683

.

Bielach

Bielach

A

,

Podlesáková

,

K

,

K

,

,

P

,

DUCLERCQ

J

,

Cuesta

C

,

Müller

B

,

Grunewald

W

,

Тарковски

P

,

Бенкова

E

.

2012

.

Пространственно-временная регуляция органогенеза боковых корней у Arabidopsis с помощью цитокинина

.

Растительная клетка

24

,

3967

3981

.

Casimiro

I

,

Marchant

A

,

Bhalerao

RP

и др.

2001

.

Транспорт ауксина способствует закладке боковых корней Arabidopsis

.

Растительная клетка

13

,

843

852

.

Чо

Н

,

Рю

Н

,

Ро

S

и др.

2014

.

Секретируемый пептид действует на BIN2-опосредованное фосфорилирование ARFs, потенцируя ауксиновый ответ во время развития боковых корней

.

Nature Cell Biology

16

,

66

76

.

Davis

OM

,

Ogita

N

,

N

,

INAGAKI

S

,

Takahashi

N

,

UMEDA

M

.

2016

. Повреждение ДНК

ингибирует формирование боковых корней за счет активации генов биосинтеза цитокинина у Arabidopsis thaliana

.

Гены в клетки

21

,

1195

1208

.

De Rybel

B

,

Audenaert

D

,

Xuan

W

и др.

2012

.

Роль корневого чехлика в ветвлении корня, выявленная неауксиновым зондом наксиллином

.

Природа Химическая Биология

8

,

798

805

.

Де Рыбель

Б

,

Васильева

В

,

Паризо

Б

и др.

2010

.

Новый сигнальный каскад aux/IAA28 активирует GATA23-зависимую спецификацию идентичности клеток-основателей боковых корней

.

Современная биология

20

,

1697

1706

.

De Smet

I

,

Lau

S

,

Voß

U

и др.

2010

.

Бимодулярный ответ ауксина контролирует органогенез у арабидопсиса

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

107

,

2705

2710

.

Де Смет

I

,

Тецумура

T

,

Де Рибель

B

и др.

2007

.

Ауксин-зависимая регуляция положения боковых корней в базальной меристеме арабидопсиса

.

Разработка

134

,

681

690

.

Де Смет

I

,

Ваннесте

S

,

Инзе

D

,

Бекман

T

.

2006

.

Закладка боковых корней или рождение новой меристемы

.

Молекулярная биология растений

60

,

871

887

.

Де Смет

I

,

Васильева

В

,

Де Рыбель

Б

и др.

2008

.

Рецептор-подобная киназа ACR4 ограничивает формирующие клеточные деления в корне арабидопсиса

.

Наука

322

,

594

597

.

Didonato

RJ

,

Arbuckle

E

,

E

,

,

S

,

S

,

,

J

,

Tobar

J

,

TOTOG

R

,

GRISAFI

P

,

Fink

GR

,

Celenza

JL

.

2004

.

Arabidopsis ALF4 кодирует локализованный в ядре белок, необходимый для образования боковых корней

.

Журнал завода

37

,

340

353

.

Ditengou

FA

,

Tealea

WD

,

Kochersperger

P

и др.

2008

.

Механическая индукция закладки боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

105

,

18818

18823

.

DOLAN

L

,

L

,

K

,

K

,

K

,

,

V

,

Linstead

P

,

Poethig

S

,

Roberts

K

,

Scheres

B

.

1993

.

Клеточная организация корня Arabidopsis thaliana

.

Разработка

119

,

71

84

.

Dubrovsky

JG

,

Gambetta

GA

,

GA

,

Hernández-Barrera

A

,

Shishkova

S

,

González

I

.

2006

.

Закладка боковых корней у Arabidopsis: окно развития, пространственная структура, плотность и предсказуемость

.

Анналы ботаники

97

,

903

915

.

Дубровский

JG

,

NAPSUCIALY-MENDIVIL

S

,

DUCLERCQ

J

,

CHENG

Y

,

SHISHKOVA

S

,

IVANCHENKO

MG

,

FRIML

J

,

Мерфи

AS

,

Бенкова

E

.

2011

.

Минимум ауксина определяет окно развития для закладки боковых корней

.

Новый фитолог

191

,

970

983

.

Дубровский

JG

,

Рост

TL

,

Колон-Кармона

A

,

Дёрнер

P

2001

.

Ранний морфогенез примордия во время закладки боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Планта

214

,

30

36

.

Dubrovsky

JG

,

Sauer

M

,

Mendivil

S

,

IVANCHENKO

MG

,

FRIML

J

,

Shishkova

S

,

Celenza

J

,

Бенкова

E

.

2008

.

Ауксин действует как локальный морфогенетический триггер, чтобы специфицировать клетки-основатели боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

105

,

8790

8794

.

Fernandez

A Fernandez

A

,

Drozdzecki

A

,

Hoogewijs

K

,

K

,

Vassileva

V

,

,

A

,

Beeckman

T

,

Hilson

P

.

2015

.

Пептид GLV6/RGF8/CLEL2 регулирует ранние деления перицикла во время инициации латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

66

,

5245

5256

.

fernández-marcos

м

,

м

,

B

,

,

C

,

C

,

,

LM

,

Benfey

PN

,

DEL POZO

JC

,

GUTIERREZ

С

.

2017

.

Контроль границ зачатков боковых корней арабидопсиса с помощью MYB36

.

Новый фитолог

213

,

105

112

.

Fucaki

H

,

H

,

Nakao

Y

,

Okushima

Y

,

y

,

Theologies

A

,

Tasaka

M

.

2005

.

Тканеспецифическая экспрессия стабилизированного SOLITARY-ROOT/IAA14 изменяет развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал завода

44

,

382

395

.

Фукаки

H

,

Тамеда

S

,

Масуда

H

,

Тасака

M

.

2002

.

Формирование боковых корней заблокировано мутацией приобретения функции в гене SOLITARY-ROOT/IAA14 арабидопсиса

.

Журнал завода

29

,

153

168

.

Geldner

N

,

N

,

Richter

S

,

Vieten

A

,

A

,

Marquardt

S

,

Torres-Ruiz

RA

,

Mayer

U

,

Jürgens

г

.

2004

.

Аллели с частичной потерей функции обнаруживают роль GNOM в связанном с транспортом ауксина постэмбриональном развитии Arabidopsis

.

Разработка

131

,

389

400

.

Gibbs

DJ

,

Voß

U

,

Harding

SA

и др.

2014

.

AtMYB93 является новым негативным регулятором развития боковых корней у Arabidopsis

.

Новый фитолог

203

,

1194

1207

..

2012а

.

Установление асимметрии в клетках-основателях боковых корней Arabidopsis регулируется LBD16/ASL18 и родственными белками LBD/ASL

.

Разработка

139

,

883

893

.

GOOH

T

,

Kasahara

,

H

,

H

,

Mimura

T

,

KAMIYA

Y

,

Fucaki

H

.

2012b

.

Множественные модули AUX/IAA-ARF регулируют формирование боковых корней: роль SHY2/IAA3-опосредованной арабидопсисом передачи сигналов ауксина

.

Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки

367

,

1461

1468

.

Goh

T

,

Toyokura

K

,

Wells

DM

и др.

2016

.

Инициация покоящегося центра в зачатках боковых корней Arabidopsis зависит от фактора транскрипции

SCARECROW .

Разработка

143

,

3363

3371

.

GuseMan

JM

,

Hellmuth

A

,

Lanctot

A

,

Feldman

TP

,

MOSS

BL

,

KLAVINS

E

,

Calderón Villalobos

LI

,

Немхаузер

JL

.

2015

.

Динамика деградации, вызванная ауксином, задает темп для развития боковых корней

.

Разработка

142

,

905

909

.

Гиманен

K

,

K

,

Boucheron

E

,

E

,

Vanneste

S

,

de Almeida Engler

J

,

inzé

D

,

Beeckman

T

.

2002

.

Опосредованная ауксином активация клеточного цикла во время ранней инициации боковых корней

.

Растительная клетка

14

,

2339

2351

.

Himanen

K

,

K

,

M

,

M

,

Vanneste

S

,

Vercrousse

S

,

Boucheron

E

,

ALARD

P

,

CHRQUI

D

,

Ван Монтегю

М

,

Инзе

Д

,

Бекман

Т

.

2004

.

Расшифровка профиля раннего заложения боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

101

,

5146

5151

.

HiRota

A

,

Kato

T

,

T

,

H

,

H

,

AIDA

M

,

Tasaka

M

.

2007

.

Регулируемый ауксином ген AP2/EREBP PUCHI необходим для морфогенеза в зачатке раннего бокового корня Arabidopsis

.

Растительная клетка

19

,

2156

2168

.

Ходж

А

.

2006

.

Пластиковые растения и неоднородные почвы

.

Журнал экспериментальной ботаники

57

,

401

411

.

Hofhuis

Hofhuis

H

,

H

,

M

,

,

,

Prasad

,

,

K

,

GRIGG

S

,

Pinon

V

,

Scheres

B

.

2013

.

Филлотаксис и ризотаксис у Arabidopsis модифицируются тремя транскрипционными факторами PLETHORA

.

Современная биология

23

,

956

962

.

Кан

Нью-Йорк

,

Ли

ХВ

,

Ким

Дж

.

2013

.

Ген AP2/EREBP PUCHI взаимодействует с LBD16/ASL18 и LBD18/ASL20 ниже по течению от ARF7 и ARF19, регулируя развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Физиология растений и клеток

54

,

1326

1334

.

Ким

Дж

,

Ли

ХВ

.

2013

.

Прямая активация EXPANSIN14 с помощью LBD18 в сети генов, регулирующих образование боковых корней у арабидопсиса

.

Сигнализация и поведение растений

8

,

e22979

.

Кирхер

S

,

Шопфер

P

.

2016

.

Грунтование и расположение боковых корней арабидопсиса. Подход к интегрирующей концепции

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

1411

1420

.

KUMPF

RP

,

SHI

,

,

CL

,

,

A

,

,

IM

,

Butenko

MA

,

Peret

,

,

Riiser

ES

,

Беннет

MJ

,

Аален

РБ

.

2013

.

Пептид отделения цветочных органов IDA и его рецепторы HAE/HSL2 контролируют разделение клеток во время появления боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

110

,

5235

5240

.

Laplaze

L

,

Parizot

B

,

,

,

Ricaud

,

Ricaud

L

,

Martinière

A

,

AUGUY

F

,

Franche

C

,

Nussaume

L

,

Богуш

D

,

Haseloff

J

.

2005

.

Линии-ловушки с энхансером GAL4-GFP для генетических манипуляций с развитием боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Журнал экспериментальной ботаники

56

,

2433

2442

.

Laskowski

M

,

BITER

S

,

STANLEY

K

,

Kajstura

T

,

Prusty

R

.

2006

.

Профилирование экспрессии обработанных ауксином корней Arabidopsis: к молекулярному анализу появления боковых корней

.

Физиология растений и клеток

47

,

788

792

.

LASKOWSKI

M

,

M

,

VA

,

VA

,

HOFHUIS

H

,

H

,

Hove

CA

,

HogeviG

P

,

Marée

AF

,

Scheres

B

.

2008

.

Архитектура корневой системы от формы соединительной клетки до транспорта ауксина

.

Биология PLoS

6

,

e307

.

Ласковски

MJ

,

Williams

ME

,

Nusbaum

HC

,

Sussex

IM 90.

1995

.

Формирование меристем боковых корней — двухстадийный процесс

.

Разработка

121

,

3303

3310

.

Lavenus

J

,

Goh

T

,

Guyomarc’h

S

и др.

2015

.

Вывод о регуляторной сети генов боковых корней Arabidopsis предполагает механизм бифуркации, который определяет фланкирующие и центральные зоны зачатков

.

Растительная клетка

27

,

1368

1388

.

Ли

ХВ

,

Чо

С

,

Ким

Дж

.

2015

.

Боковые границы органов Домен 16 и 18 действуют ниже переносчиков притока ауксина AUXIN1 и LIKE-AUXIN3, чтобы контролировать развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Физиология растений

168

,

1792

1806

.

Ли

ХВ

,

Ким

Дж

.

2013

.

EXPANSINA17 активируется LBD18/ASL20, способствует формированию боковых корней во время реакции ауксина

.

Физиология растений и клеток

54

,

1600

1611

.

Lee

HW

,

KIM

MJ

,

KIM

NY

,

Lee

SH

,

KIM

J

.

2013а

.

LBD18 действует как активатор транскрипции, который напрямую связывается с промотором EXPANSIN14 , способствуя появлению боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал завода

73

,

212

224

.

Lee

HW

,

Park

JH

,

Park

MY

,

Kim

J

.

2014

.

GIP1 может действовать как коактиватор, усиливающий транскрипционную активность LBD18 у Arabidopsis

.

Журнал физиологии растений

171

,

14

18

. .

2013b

.

Механизм локального отложения лигнина в эндодерме

.

Сотовый

153

,

402

412

.

Лопес-Бусио

J

,

Крус-Рамирес

A

,

Эррера-Эстрелла

L

.

2003

.

Роль доступности питательных веществ в регулировании архитектуры корней

.

Текущее мнение по биологии растений

6

,

280

287

.

Лукас

М

,

Годин

С

,

Джей-Аллеманд

С

,

Лаплаз

Л

.

2008

.

Потоки ауксина в верхушке корня совместно регулируют гравитропизм и инициацию латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

59

,

55

66

.

Лукас

М

,

Кеноби

К

,

фон Вангенхайм

D

и др.

2013

.

Морфогенез латерального корня зависит от механических свойств покрывающих тканей

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

110

,

5229

5234

.

Mähönen

Mähönen

AP

,

,

A

,

HIGUCHI

M

,

Nieminen

км

,

Kinoshita

K

,

Törmäkangas

K

,

IKEDA

Y

,

Ока

А

,

Какимото

Т

,

Хелариутта

Y

.

2006

.

Передача сигналов цитокинина и его ингибитор AHP6 регулируют судьбу клеток во время развития сосудов

.

Наука

311

,

94

98

.

Малами

JE

,

Бенфей

PN

.

1997

.

Вниз и наружу у арабидопсиса: образование боковых корней

.

Тенденции в растениеводстве

2

,

390

396

.

Markant

A

,

A

,

R

,

R

,

R

,

,

I

,

EKLÖF

J

,

Casero

PJ

,

Bennett

M

,

Sandberg

G

.

2002

.

AUX1 способствует формированию боковых корней, способствуя распределению индол-3-уксусной кислоты между поглощающей и исходной тканями проростков арабидопсиса

.

Растительная клетка

14

,

589

597

.

Мархави

P

,

Белах

A

,

Абас

L

и др.

2011

.

Цитокинин модулирует эндоцитарную транспортировку переносчика оттока ауксина PIN1 для контроля органогенеза растений

.

Ячейка развития

21

,

796

804

.

Marhavý

P

,

JUCLERCQ

,

J

,

J

,

,

,

,

,

Bielach

E

,

Bielach

A

,

Offringa

R

,

Friml

J

,

Швеххаймер

C

,

Мерфи

A

,

Бенкова

E

.

2014

.

Цитокинин контролирует полярность PIN1-зависимого транспорта ауксина во время органогенеза боковых корней

.

Современная биология

24

,

1031

1037

.

Marhavy

P

,

Montesinos

JC

,

Abuzeineh

A

et al.

2016

.

Направленная элиминация клеток выявляет управляемый ауксином двухфазный способ инициации боковых корней

.

Гены и развитие

30

,

471

483

.

Marhavý

p

,

p

,

m

,

de rybel

,

,

Zhaojun

,

Zhaojun

D

,

Bennett

MJ

,

Beeckman

T

,

Benková

E

.

2013

.

Рефлюкс ауксина между энтодермой и перициклом способствует инициации латерального корня

.

Журнал EMBO

32

,

149

158

.

MARIN

E

,

E

,

V

,

V

,

,

,

,

A

,

,

AS

,

Weijers

D

,

Vaucheret

H

,

Nussaume

L

,

Креспи

МД

,

Майзел

А

.

2010

.

miR390, Arabidopsis TAS3 tasiRNAs и их мишени AUXIN RESPONSE FACTOR определяют ауторегуляторную сеть, количественно регулирующую рост боковых корней

.

Растительная клетка

22

,

1104

1117

.

Мэн

Л

,

Бьюкенен

ББ

,

Фельдман

ЛДж

,

Луан

S

.

2012

.

CLE-подобные (CLEL) пептиды контролируют характер роста корней и развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

109

,

1760

1765

.

Moreno-Risueno

MO

,

MA

,

VAN Norman

JM

,

Moreno

A

,

Zhang

J

,

ahnert

SE

,

Benfey

PN

.

2010

.

Осциллирующая экспрессия генов определяет способность периодического ветвления корней арабидопсиса

.

Наука

329

,

1306

1311

.

Морита

МТ

.

2010

.

Направленное гравитационное зондирование при гравитропизме

.

Ежегодный обзор биологии растений

61

,

705

720

.

Murphy

E

,

Vu

LD

,

Van den Broeck

L

и др.

2016

.

RALFL34 регулирует формирующие клеточные деления в перицикле Arabidopsis во время инициации латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

4863

4875

.

Напсучиали-Мендивиль

S

,

Альварес-Венегас

R

,

Шишкова

S

,

Дубровский

J

.

2014

.

Гомолог trithorax1 арабидопсиса (ATX1) необходим для продуцирования клеток, формирования паттерна и морфогенеза при развитии корней

.

Журнал экспериментальной ботаники

65

,

6373

6384

.

Naseer

S

,

Lee

Y

,

Y

,

,

C

,

,

C

,

,

R

,

Nawrath

C

,

Geldner

N

.

2012

.

Диффузионный барьер из полоски Каспари у Arabidopsis изготовлен из полимера лигнина без суберина

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

109

,

10101

10106

.

Nieuwland

Juwland

J

,

Maughan

S

,

S

,

Dewitte

W

,

SCOFILD

S

,

Sanz

L

,

Murray

JA

.

2009

.

Циклин D-типа CYCD4;1 модулирует плотность боковых корней у Arabidopsis, воздействуя на область базальной меристемы

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

106

,

22528

22533

.

Нотагучи

М

,

Вольф

S

,

Лукас

WJ

.

2012

.

Транскрипты Phloem-mobile Aux/IAA нацелены на кончик корня и модифицируют архитектуру корня

.

Журнал интегративной биологии растений

54

,

760

772

.

kuumura

K

,

K

,

,

T

,

Toyokura

K

,

Kasahara

H

,

Takebayashi

Y

,

Mimura

T

,

KAMIYA

Y

,

Фукаки

Н

.

2013

.

GNOM/FEWER ROOTS требуется для установления максимальной реакции ауксина для инициации боковых корней арабидопсиса

.

Физиология растений и клеток

54

,

406

417

.

Okushima

Y

,

y

,

Fukaki

H

,

H

,

onoda

M

,

Theologies

A

,

Tasaka

M

.

2007

.

ARF7 и ARF19 регулируют формирование боковых корней посредством прямой активации генов LBD/ASL у Arabidopsis

.

Растительная клетка

19

,

118

130

.

Okushima

Y

,

Overvoorde

PJ

,

Arima

K

и др.

2005

.

Функциональный геномный анализ членов семейства генов AUXIN RESPONSE FACTOR в Arabidopsis thaliana : уникальные и перекрывающиеся функции ARF7 и ARF19

.

Растительная клетка

17

,

444

463

.

Orman-Ligeza

B

,

B

,

Parizot

B

,

De Rycke

R

,

Fernandez

A

,

Himschoot

E

,

VAN BREUSEGEM

F

,

Bennett

MJ

,

Perilleux

C

,

Beeckman

T

,

Draye

X

.

2016

.

Опосредованная RBOH продукция АФК способствует появлению боковых корней у Arabidopsis

.

Разработка

143

,

3328

3339

.

Осмонт

КС

,

Сибут

Р

,

Хардтке

КС

.

2007

.

Скрытые ветки: изменения в архитектуре корневой системы

.

Ежегодный обзор биологии растений

58

,

93

113

.

Паризо

Б

,

Де Рибель

Б

,

Бекман

Т

.

2010

.

VisuaLRTC: новый взгляд на инициацию латерального корня путем объединения определенных наборов данных транскриптома

.

Физиология растений

153

,

34

40

.

Паризо

В

,

Лаплаз

Л

,

Рико

Л

и др.

2008

.

Диархическая симметрия сосудистого пучка в корне арабидопсиса охватывает перицикл и отражается в инициации двустихного латерального корня

.

Физиология растений

146

,

140

148

.

Paul

AL

,

Amalfitano

CE

,

Ferl

RJ

.

2012

.

Стратегии роста растений изменены космическим полетом

.

BMC Биология растений

12

,

232

.

Péret

B

,

De Rybel

B

,

B

,

Casimiro

I

,

E

,

Rebarup

R

,

Laplaze

L

,

Beeckman

T

,

Беннет

МДж

.

2009а

.

Развитие боковых корней арабидопсиса: новая история

.

Тенденции в растениеводстве

14

,

399

408

.

Пере

Б

,

Ларьё

А

,

Беннет

МДж

.

2009b

.

Появление боковых корней: трудные роды

.

Журнал экспериментальной ботаники

60

,

3637

3643

.

Пере

B

,

Li

G

,

Zhao

J

и др.

2012

.

Ауксин регулирует функцию аквапоринов, способствуя появлению боковых корней

.

Nature Cell Biology

14

,

991

998

.

Péret

B

,

Middleton

AM

,

French

AP

и др.

2013

.

Последовательная индукция оттока ауксина и переносчиков притока регулирует появление боковых корней

.

Молекулярная системная биология

9

,

699

.

Philippot

L

,

Raaijmakers

JM

,

Lemanceau

P

,

van der Putten

7 WH 90.

2013

.

Возвращаясь к истокам: микробная экология ризосферы

.

Nature Reviews Microbiology

11

,

789

799

.

Пилкингтон

М

.

1929

.

Регенерация верхушки ствола

.

Новый фитолог

28

,

37

53

.

Пирес

НД

,

Долан

Л

.

2012

.

Морфологическая эволюция наземных растений: новые конструкции со старыми генами

.

Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки

367

,

508

518

.

Porco

S

,

Larrieu

A

,

Du

Y

и др.

2016

.

Появление боковых корней у Arabidopsis зависит от регуляции фактора транскрипции LBD29 переносчика притока ауксина LAX3

.

Разработка

143

,

3340

3349

.

Ворон

JA

,

Эдвардс

Д

.

2001

.

Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение

.

Журнал экспериментальной ботаники

52

,

381

401

.

Richter

GL

,

Monshausen

GB

,

Krol

A

,

Gilroy

S

.

2009

.

Механические стимулы модулируют органогенез боковых корней

.

Физиология растений

151

,

1855

1866

.

Roberts

I

,

Smith

S

,

Stes

E

и др.

2016

.

CEP5 и XIP1/CEPR1 регулируют закладку боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

4889

4899

.

Шерес

Б

.

2007

.

Ниши стволовых клеток: детские стишки в разных королевствах

.

Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология

8

,

345

354

.

Сассекс

IM

.

1989

.

Программирование развития меристемы побега

.

Ячейка

56

,

225

229

.

Swarup

K

,

Benková

E

,

Swarup

R

и др.

2008

.

Переносчик притока ауксина LAX3 способствует появлению боковых корней

.

Nature Cell Biology

10

,

946

954

.

Swarup

R

,

Kramer

EM

,

P

,

P

,

Knox

K

,

Leyser

HM

,

Haseloff

J

,

Beemster

GT

,

Бхалерао

R

,

Беннетт

MJ

.

2005

.

Корневой гравитропизм требует латерального корневого чехлика и эпидермальных клеток для транспорта и ответа на мобильный сигнал ауксина

.

Nature Cell Biology

7

,

1057

1065

.

Takase

TAKASE

T

,

ISHIKAWA

H

,

H

,

,

H

,

Kikuchi

J

,

J

,

K

,

Suzuki

H

.

2011

.

Циркадные часы модулируют водную динамику и экспрессию аквапоринов в корнях арабидопсиса

.

Физиология растений и клеток

52

,

373

383

.

Tang

LP

,

Zhou

C

,

C

,

Wang

SS

,

юань

J

,

Zhang

XS

,

SU

YH

.

2017

.

FUSCA3, взаимодействующий с LEAFY COTYLEDON2, контролирует формирование боковых корней посредством регуляции экспрессии гена YUCCA4 у Arabidopsis thaliana

.

Новый фитолог

213

,

1740

1754

.

van damme

d

,

de rybel

b

,

gudesblat

g

,

G

,

,

D

,

Grunewald

W

,

De Smet

I

,

Houben

А

,

Бекман

Т

,

Руссинова

Е

.

2011

.

Киназы Arabidopsis α Aurora функционируют в ориентации плоскости формирующего клеточного деления

.

Растительная клетка

23

,

4013

4024

.

Van Den Berg

C

,

C

,

Willmasen

V

,

V

,

Hage

W

,

Weisbeek

P

,

Scheres

B

.

1995

.

Судьба клеток в корневой меристеме арабидопсиса определяется направленной передачей сигналов

.

Природа

378

,

62

65

.

Van Den Berg

C

,

C

,

Willmasen

V

,

Hendriks

G

,

Weisbeek

P

,

Scheres

B

.

1997

.

Ближний контроль дифференцировки клеток в корневой меристеме арабидопсиса

.

Природа

390

,

287

289

.

Ван Норман

JM

,

Суан

W

,

Бекман

T

,

Бенфей

PN

.

2013

.

Ветвиться или не ветвиться: роль предварительного рисунка в формировании боковых корней

.

Разработка

140

,

4301

4310

.

Vanneste

S

,

De Rybel

B

,

Beemster

GT

и др.

2005

.

Развитие клеточного цикла в перицикле недостаточно для SOLITARY ROOT/IAA14-опосредованной инициации латерального корня у Arabidopsis thaliana

.

Растительная клетка

17

,

3035

3050

.

Verbelen

JP

,

de Cnodder

T

,

LE

J

,

Vissenberg

K

,

Baluska

F

.

2006

.

Верхушка корня Arabidopsis thaliana состоит из четырех отдельных зон активности роста: меристематическая зона, переходная зона, зона быстрого удлинения и зона прекращения роста

.

Сигнализация и поведение растений

1

,

296

304

.

Vermeer

JE

,

Гельднер

N

.

2015

.

Закладка боковых корней в Arabidopsis thaliana : пробуждается сила

.

F1000Prime Reports

7

,

32

.

Vermeer

JE

,

VON Wangenheim

,

D

,

D

,

Barberon

M

,

Lee

Y

,

STELZER

EH

,

Maizel

A

,

Geldner

N

.

2014

.

Пространственная аккомодация соседними клетками необходима для инициации органов у Arabidopsis

.

Наука

343

,

178

183

.

Вилчес-Барро

А

,

Майзель

А

.

2015

.

Разговор сквозь стены: механизмы появления боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Текущее мнение по биологии растений

23

,

31

38

.

Vincill

ED

,

Clarin

AE

,

Molenda

JN

,

Spalding

EP

.

2013

.

Взаимодействующие белки, подобные глутаматным рецепторам, во флоэме регулируют инициацию боковых корней у Arabidopsis

.

Растительная клетка

25

,

1304

1313

.

VON Wangenheim

D

,

j

,

J

,

Schmitz

A

,

Smith

RS

,

Leitte

H

,

STELZER

EH

,

Maizel

A

.

2016

.

Правила и свойства самоорганизации постэмбриональных моделей деления клеток органов растений

.

Современная биология

26

,

439

449

.

Voß

U

,

Wilson

MH

,

Kenobi

K

и др.

2015

.

Рефазы циркадных часов во время инициации боковых корневых органов у Arabidopsis thaliana

.

Nature Communications

6

,

7641

.

Wilmoth

JC

,

Wang

S

,

Tiwari

SB

,

Joshi

AD

,

Hagen

G

,

Guilfoyle

TJ

,

ALONSO

JM

,

Экер

JR

,

Рид

JW

.

2005

.

NPh5/ARF7 и ARF19 способствуют расширению листьев и индуцированному ауксином образованию боковых корней

.

Журнал завода

43

,

118

130

.

Xuan

W

,

Audenaert

D

,

Parizot

B

и др.

2015

.

Ауксин, полученный из корневого чехлика, предварительно моделирует продольную ось корня арабидопсиса

.

Современная биология

25

,

1381

1388

.

Xuan

W

,

Band

LR

,

Kumpf

RP

и др.

2016

.

Циклическая запрограммированная гибель клеток стимулирует передачу сигналов гормонов и развитие корней у арабидопсиса

.

Наука

351

,

384

387

.

Ю

Н

,

Ню

КВ

,

Нг

КХ

,

Чуа

НХ

.

2015

.

Роль модулей miR156/SPL в развитии боковых корней арабидопсиса

.

Журнал завода

83

,

673

685

.

© Автор(ы), 2017 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества экспериментальной биологии.Все права защищены. Для получения разрешений отправьте электронное письмо по адресу: [email protected]

.

Формирование боковых корней и множественная роль ауксина | Журнал экспериментальной ботаники

620″ data-legacy-id=»s1″> Введение

Высшие сосудистые наземные растения успешно колонизировали земную среду посредством эволюции многоклеточных органов, которые проникают в субстрат, закрепляют растения и поглощают питательные вещества, необходимые для роста растений, называемые корневыми системами (Raven and Edwards, 2001; Pires and Dolan, 2012).Являясь основным интерфейсом между растениями и почвой, корневые системы адаптируются к очень разнородным макро- и микроусловиям, таким как состав почвы, подземная конкуренция с другими растениями и абиотические и биотические взаимодействия ризосферы (López-Bucio et al. ). , 2003; Hodge, 2006; Philippot и др. , 2013). Следовательно, разнообразие и пластичность корневой архитектуры могут вносить значительный вклад в стратегии выживания растений.

Корневые системы состоят из корней, происходящих из эмбриона (эмбриональные корни), и корней, происходящих из существующих корней или некорневых тканей (постэмбриональные корни) (Atkinson et al., 2014). Постэмбриональные корни, возникающие из существующих корней, называются боковыми корнями (LRs), в то время как корни, возникающие из некорневых тканей, называются придаточными корнями (Atkinson et al. , 2014). У двудольных зародышевый корень обычно становится доминирующим, образуя толстый центральный стержневой корень, из которого обычно развиваются вторичные LR (Bellini et al. , 2014). Затем LR повторяют формирование LR и развивают более высокоупорядоченную и пространственно разделенную корневую систему, называемую стержневой корневой системой (аллоризная корневая система) (Osmont et al., 2007; Беллини и др. , 2014). В системах стержневых корней зародышевые корни обычно играют важную роль в течение всего жизненного цикла растения (Bellini et al. , 2014). В отличие от стержневой системы, большинство корней однодольных образуют мочковатую «гоморизную» корневую систему, которая характеризуется развитием множества придаточных корней (Osmont et al. , 2007; Bellini et al. , 2014). . Эмбриональные корни в этой системе обычно маленькие, недолговечные и важны только на ранних стадиях развития проростков (Bellini et al., 2014).

В стержневой корневой системе рост зародышевых корней (также называемых первичными корнями) и LR являются основными детерминантами архитектуры корневой системы. Здесь мы сосредоточимся на формировании LR у двудольного модельного растения Arabidopsis thaliana . В корнях арабидопсиса слои эпидермальной, кортикальной и энтодермальной тканей окружают однослойный перицикл и ткани центральной сосудистой сети (рис. 1 и 2А). Перицикл представляет собой гетерогенную ткань с диархической симметрией, состоящую из двух типов клеток, располагающихся перед ксилемой и флоэмполом соответственно, с различными цитологическими особенностями и клеточными судьбами (рис.2A) (Beeckman и др., , 2001; Himanen, и др., , 2004; Laplaze, и др., , 2005; Mähönen, и др., , 2000, 9006). В отличие от покоящихся клеток флоэмного полюса-перицикла (PPP), клетки ксилемного полюса-перицикла (XPP) считаются «полумеристемными» на основании характеристики их ультраструктуры (небольшие вакуоли, плотная цитоплазма и рибосомы) и клеточного способность к делению (клетки XPP остаются в фазе G2 клеточного цикла в течение более длительного периода, чем клетки PPP) (Beeckman et al., 2001; Химанен и др. , 2004; Паризот и др. , 2008). В соответствии с этим клетки XPP исключительно компетентны в формировании LR. Спецификация клеток XPP по их «полумеристематической» активности врожденно коррелирует с сосудистым рисунком линии ксилемы (Parizot et al. , 2008).

Рис. 1.

Позиционирование LR начинается в базальной меристеме и прогрессирует до тех пор, пока клетки XPP не достигнут зоны дифференцировки.PR Meristem, первичная корневая меристема; ТЗ, переходная зона; БМ — базальная меристема; EZ — зона растяжения; ОЗ — зона колебаний; ДЗ — зона дифференциации; FACD, первое асимметричное клеточное деление; QC, центр покоя; LRC, боковой корневой чехлик; Эп, эпидермис; Со, кора; En, эндодерма; Пе, перицикл; XPP, перицикл полюса ксилемы; Va, сосудистая сеть; LRFC, клетка-основатель бокового корня; LRP, зачаток бокового корня; LR, боковой корень; ПКС, запрограммированная гибель клеток.

Рис. 1.

Позиционирование LR начинается в базальной меристеме и прогрессирует до тех пор, пока клетки XPP не достигнут зоны дифференцировки.PR Meristem, первичная корневая меристема; ТЗ, переходная зона; БМ — базальная меристема; EZ — зона растяжения; ОЗ — зона колебаний; ДЗ — зона дифференциации; FACD, первое асимметричное клеточное деление; QC, центр покоя; LRC, боковой корневой чехлик; Эп, эпидермис; Со, кора; En, эндодерма; Пе, перицикл; XPP, перицикл полюса ксилемы; Va, сосудистая сеть; LRFC, клетка-основатель бокового корня; LRP, зачаток бокового корня; LR, боковой корень; ПКС, запрограммированная гибель клеток.

Рис. 2.

Инициация, рост и появление LR начинаются с миграции ядер в клетках-основателях боковых корней и завершаются появлением LR с организованной меристемой.(A) Схематическое изображение первичного поперечного сечения корня арабидопсиса. (B) Основные сигнальные события и поток ауксина во время инициации LR. (C) Основные сигнальные события и ответ ауксина во время роста и появления LR. XPP: перицикл полюса ксилемы; PPP: перицикл полюса флоэмы; QC: центр покоя; CEI: начальная кора/энтодерма; Эндо: эндодерма; Кор: кора; Эпи: эпидермис; LRC: боковой корневой чехлик; ЦВ: колумелла; PR: основной корень; FACD: первое асимметричное клеточное деление; LRFC: клетка-основатель бокового корня; CWR : Ремоделирование клеточной стенки генов.

Рис. 2.

Инициация, рост и появление LR начинается с миграции ядер в клетках-основателях боковых корней и завершается появлением LR с организованной меристемой. (A) Схематическое изображение первичного поперечного сечения корня арабидопсиса. (B) Основные сигнальные события и поток ауксина во время инициации LR. (C) Основные сигнальные события и ответ ауксина во время роста и появления LR. XPP: перицикл полюса ксилемы; PPP: перицикл полюса флоэмы; QC: центр покоя; CEI: начальная кора/энтодерма; Эндо: эндодерма; Кор: кора; Эпи: эпидермис; LRC: боковой корневой чехлик; ЦВ: колумелла; PR: основной корень; FACD: первое асимметричное клеточное деление; LRFC: клетка-основатель бокового корня; CWR : Ремоделирование клеточной стенки генов.

LR инициируются акропетально, с разными стадиями развития (от молодых до старых), расположенными в разных продольных позициях вдоль первичного корня (от кончика корня до побега) (рис. 1) (Dubrovovsky et al. , 2006, 2011). Растущий корень арабидопсиса можно разделить на четыре зоны развития в соответствии с их клеточной активностью (рис. 1) (Долан и др. , 1993; Вербелен и др. , 2006). От кончика корня до побега это: (i) меристема, зона с активными клеточными делениями; (ii) переходная зона (TZ), также называемая базальной меристемой, где способность к клеточному делению все еще присутствует, но сопровождается медленным ростом клеток как в длину, так и в ширину; (iii) зона растяжения (ЗЭ), зона быстрого и обширного растяжения клеток без роста в ширину; и (iv) зона дифференцировки (ЗД), зона, в которой клетки перестают разрастаться и начинают дифференцироваться по своим специализированным признакам (рис.1) (Долан и др. , 1993; Вербелен и др. , 2006). Считается, что в самой корневой части корневой чехлик, включая боковой корневой чехлик (LRC) и колумеллу (COL), образует защитный и сенсорный тканевые слои для защиты меристематических клеток во время проникновения в почву и для восприятия сигналов окружающей среды (рис. 1). и 2С) (Барлоу, 2002; Морита, 2010).

Хронологически формирование LR было разделено на четыре этапа (рис. 1) следующим образом. (i) позиционирование LR (в основном в TZ и EZ), которое охватывает механизмы позиционирования, спецификации и активации клеток-основателей боковых корней (LRFC), тем самым регулируя пространственное распределение зачатков боковых корней (LRP) и LR вдоль первичных корней.(ii) инициация LR (в основном в ранней DZ), фаза, охватывающая активацию ядерной миграции в определенных LRFC вплоть до стереотипного первого асимметричного клеточного деления. (iii) LR отросток (в DZ), «внутренне примордиальное» установление новых тканей органов и меристем по оси, ортогональной родительским корням после инициации. (iv) появление LR (в DZ), интерактивный процесс между LRP и их покрывающими тканями, позволяющий проходить через клеточные слои и рождение новых LR. Новообразованные LR обладают de novo узорчатыми корневыми тканями и меристемами, очень похожими на таковые в первичных корнях, что обеспечивает их непрерывный рост (рис.2С).

630″ data-legacy-id=»s3″> Осцилляция: внутренний механизм предварительного формирования паттерна сайтов инициации LR

Молекулярные данные свидетельствуют о том, что ранние события формирования LR первоначально происходят в кончиках корней.В базальной меристеме рекуррентная экспрессия синтетического ауксин-чувствительного промотора DR5 ( DIRECT REPEAT5 ), слитого с репортерным геном β-глюкуронидазы ( GUS ), наблюдается в клетках протоксилемы с обеих сторон с периодом 15 ч (рис. 1) (De Smet и др. , 2007). Было показано, что сайты экспрессии DR5:GUS в базальной меристеме коррелируют с последующими сайтами LRP путем отслеживания меток тонерных чернил в базальной меристеме с течением времени (De Smet et al., 2007). В соответствии с этим, слияния промотора DR5 с репортерным геном люциферазы ( LUC ) обнаруживают поведение in vivo осцилляторной активности DR5:LUC в кончике корня (Moreno-Risueno ) и др. , 2010). Динамический паттерн экспрессии DR5 происходит в относительно широкой области, называемой зоной колебаний (OZ), которая охватывает базальную меристему и зону удлинения (рис. 1) (Moreno-Risueno et al., 2010; Ван Норман и др. , 2013). Клетки, участвующие в каждом пике осцилляции DR5 , становятся областью со стабильной экспрессией DR5 в ранней DZ, обозначаемой как «участок пре-ветвления LR», который, как считается, маркирует области, способные развивать LRP. Рис. 1) (Moreno-Risueno et al. , 2010; Van Norman et al. , 2013).

Экспрессия DR5 обычно рассматривается как косвенный показатель распределения ауксина, но утверждалось, что самого ауксина недостаточно для специализации колебательного поведения DR5 в OZ и последующего формирования участков предветвления LR (Moreno- Рисуэно и др., 2010; Ван Норман и др. , 2013). Этот вывод основан на неспособности экзогенно применяемого ауксина в OZ вызывать появление новых участков преветвления LR и на наблюдении, что не все чувствительные к ауксину гены проявляют периодическую экспрессию в качестве репортера DR5 в OZ (Moreno-Risueno et и др. , 2010; Van Norman и др. , 2013). Анализ экспрессии генов в OZ привел к выводу, что тысячи генов демонстрируют характер колебаний, которые находятся в фазе или в противофазе с репортером DR5 , предполагая, что эти колебания отражают крупномасштабную реакцию развития (Moreno-Risueno et др., 2010). Подтверждено, что некоторые регуляторы транскрипции-кандидаты демонстрируют осцилляторную экспрессию и функцию при развитии LR, включая AUXIN RESPONSIVE FACTOR7 (ARF7) и LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN16 (LBD16) (Okushima et al. , 2007; Moreno-Risueno et al. , 2010). В частности, мутанты arf7 демонстрируют аберрантные осцилляции и нерегулярные участки предветвления, отмеченные DR5:LUC , что позволяет предположить, что ARF7 важен для периодической экспрессии генов в OZ (Moreno-Risueno et al., 2010). Взятые вместе, периодические активности генов в OZ, которые, по крайней мере, частично коррелируют с передачей сигналов ауксина, представляют собой ранний шаг к позиционированию новых LRP/LRs.

В отношении колебательной модели все еще есть вопросы, которые еще предстоит прояснить. Из-за низкого пространственного разрешения выражения DR5:LUC точная пространственная область колебаний еще не описана. Сотовая информация, предоставляемая колебанием, предлагается в качестве первого шага (рис.1), от которых клетки XPP должны получать сигналы от соседних DR5:GUS -маркированных клеток протоксилемы во время осцилляции (De Smet et al. , 2007). Как достигается этот этап подготовки, в настоящее время неясно. Кроме того, период колебаний, визуализируемый DR5:LUC , составляет от 4 до 6 часов (Moreno-Risueno et al. , 2010; Xuan et al. , 2015, 2016), что, по-видимому, короче частоты последовательно начатые LRP/LR и повторяющийся период, обозначенный DR5:GUS (Dubrovsky et al., 2006; Де Смет и др. , 2007), предполагая, что необходимы другие регуляторные механизмы для преобразования компетентных клеток после осцилляции в «истинные» сайты инициации LRP/LR (Fig. 1) (Van Norman et al. , 2013).

637″ data-legacy-id=»s5″> Спецификация клетки основателя бокового корня

Органогенез боковых корней начинается со спецификации LRFCs, процесса отбора подмножества компетентных клеток XPP для инициации LRP (Fig. 1). Осцилляция может быть необходимой, но недостаточной для спецификации LRFC. Во время осцилляции из OZ может выходить группа клеток перицикла, из которых только пары примыкающих клеток перицикла определяются как LRFC (Van Norman et al., 2013). Это подразумевает, что могут существовать механизмы для локального уточнения или ограничения числа клеток перицикла, чтобы они стали специфическими LRFC во время и/или после осцилляции (Van Norman et al. , 2013). Сайты пре-ветвления LR создаются со статической экспрессией DR5:LUC в ранней DZ после осцилляции (Moreno-Risueno et al. , 2010). Однако не все «статические» точки экспрессии DR5 , генерируемые в результате осцилляции, сохраняются, чтобы стать сайтами предветвления LR, а затем LRP/LR, что наблюдалось при сильной гравитационной стимуляции (Moreno-Risueno et al., 2010). Следовательно, может быть разумным предположить, что сайты преветвления LR могут отражать активированные LRFC, а «непостоянные» статические точки экспрессии DR5 могут отражать компетентные клетки XPP, которые не активированы. В этом сценарии предполагается, что LRFC задаются перед входом в ДЗ, т. е. во время колебаний. В качестве альтернативы, помня об ограниченном клеточном разрешении DR5:LUC , сайты предварительного ответвления LR могут также указывать на более широкий, компетентный сайт, с которого впоследствии инициируется спецификация LRFC (Van Norman et al., 2013). В этом сценарии спецификация LRFC происходит после и отдельно от осцилляции.

Регулирующий ауксин транскрипционный фактор GATA23 считается первым молекулярным маркером LRFC (De Rybel et al. , 2010). Ауксиновый сигнальный каскад с участием ИНДОЛ-3-УКСУСНОЙ КИСЛОТЫ28 (IAA28) и взаимодействующих с ним факторов связывания ARF (ARF5, 6, 7, 8 и 19) в базальной меристеме контролирует экспрессию GATA23 в клетках XPP, покидающих базальную меристему. Инжир.1) (De Rybel и др. , 2010). Паттерн экспрессии GATA23 представляет собой широкие участки с приподнятыми пиками, которые могут маркировать LRFC и LRP на ранних стадиях (De Rybel et al. , 2010). Оба мутанта GATA23 и с потерей и приобретением функции обнаруживают измененные числа и расстояние между LRP и LR, указывая на роль в спецификации LRFC (De Rybel et al. , 2010). Однако неясно, регулирует ли GATA23 спецификацию LRFC во время/через колебание или после него.Другим регулятором спецификации LRFC является MEMBRANE-ASSOCIATED KINASE REGULATOR4 (MARKR4), который был идентифицирован как нижестоящий молекулярный компонент пути превращения IBA в IAA (Xuan et al. , 2015). MARKR4 необходим для преобразования сайта предварительного ветвления LR в LRP после осцилляции, поскольку мутантные корни markr4 с потерей функции показывают меньшее количество LRP/LR, но неизмененные сайты предварительного ветвления LR (рис. 1) (Xuan et al. , 2015). Кроме того, AtMYB93, принадлежащий к подсемейству факторов транскрипции R2R3 MYB (МИЕЛОБЛАСТОЗ), может специфически индуцироваться в базальной меристеме ауксином, что указывает на его потенциальную роль в осцилляции и/или спецификации LRFC (Gibbs et al., 2014).

Двустороннее периодическое предварительное формирование паттерна, охватывающее оба полюса ксилемы (визуализируется с помощью DR5:GUS ), обычно сопровождается односторонней инициацией LRP с одного полюса ксилемы. Следовательно, спецификация LRFC должна включать механизмы для определения односторонности инициации. Кривизна считалась решающим признаком для определения односторонности LRFC (Kircher and Schopfer, 2016). Несмотря на независимость между инициированием LR и гравитацией (Ditengou et al. , 2008; Lucas et al., 2008 г.; Рихтер и др. , 2009; Морено-Рисуэно и др. , 2010; Пол и др. , 2012; Ван Норман и др. , 2013), как гравитационные, так и механические изгибы влияют на места инициации LR, большинство из которых находятся на выпуклой стороне кривой (De Smet et al. , 2007; Ditengou et al. , 2008; Laskowski и др. , 2008; Lucas и др. , 2008; Richter и др. , 2009; Kircher and Schopfer, 2016).Корневая система in silico показала, что дифференциальная геометрия клеток XPP между двумя сторонами кривой, в которой клетки слегка растянуты на выпуклой стороне и сжаты на вогнутой стороне, может действовать как триггер для определения односторонности LRFC ( Laskowski и др. , 2008). Растянутые клетки XPP более компетентны, чем другие клетки, для формирования устойчивого нового максимума ауксина (Laskowski et al. , 2008). Мутант циклина D-типа cycd4;1 демонстрирует увеличенную длину клеток перицикла в OZ и сниженную плотность LR, что указывает на роль геометрии клеток в спецификации и/или осцилляции LRFC (Nieuwland et al., 2009). Однако другое исследование поставило под сомнение эту гипотезу, выполнив анализ переходного изгиба, в котором не наблюдалось очевидной асимметричной геометрии клеток XPP после изменения положения корня после 20-секундного периода механического изгиба (Richter et al. , 2009). Однако этого временного изгиба достаточно, чтобы расположить LR на выпуклой стороне ранее изогнутых областей. Предполагалось, что быстрое гетерогенное изменение уровней цитозольного Ca 2+ при растяжении определяет односторонность и определяет спецификацию LRFC (Richter et al., 2009). Независимо от кривизны, неравномерное распределение доступности воды влияет на распределение LRP/LR и может действовать во время спецификации LRFC для определения боковости после колебания (Bao et al. , 2014).

Ауксин и передача сигналов ауксина участвуют в регулировании спецификации LRFC. Систему, индуцируемую тепловым шоком, использовали для случайного создания клональных секторов в корнях, включая участки в клетках XPP, в которых фермент биосинтеза ауксина индолуксусная кислота триптофанмонооксигеназа ( iaaM ) экспрессируется для увеличения продукции ауксина (Dubrovsky et al. ., 2008). Дополнительные LRP инициируются из секторов перицикла, продуцирующих ауксин, что указывает на то, что локальный ввод ауксина способен специфицировать LRFCs, возможно, независимо от тканевого контекста вдоль первичного корня (Dubrovsky et al. , 2008). Для корневой системы in silico , упомянутой выше, была предложена теория латерального ингибирования, в которой «существующие» специфицированные и/или специфицирующие LRFC будут препятствовать специализации новых клеток-основателей рядом в дистальной (обращенной к корням) области (Laskowski и др., 2008). Это требует правильной экспрессии носителей притока и оттока ауксина, что может способствовать формированию сильного нового максимума ауксина в выбранных клетках XPP и истощению уровня ауксина в окружающих их клетках (Laskowski et al. , 2008). Соответственно, мутанты в полярном транспорте ауксина и передаче сигналов ауксина демонстрируют измененный паттерн ветвления с близко сгруппированными (или даже слитыми) LRP/LR или меньшим количеством LRP/LR, например, pin2pin3pin7 , слабые аллели gnom , shy2 ( короткий гипокотиль2/iaa3 ; приобретение функции), bdl ( bodenlos / iaa12 ; приобретение функции) и mp ( monopteros/arf5 ) мутантные корни 9 (G0eldner 5 ., 2004; Ласковски и др. , 2008 г.; Де Смет и др. , 2010; Го и др. , 2012 б ; Окумура и др. , 2013). Более того, три фактора транскрипции PLETHORA (PLT) PLT3, PLT5 и PLT7 действуют ниже сигнального пути, опосредованного ARF7/ARF19, чтобы предотвратить образование зачатков близко друг к другу (Hofhuis et al. , 2013). В мутантных корнях с потерей функции plt3plt5plt7 последовательные LRP часто группируются в кластеры (Hofhuis et al., 2013). Недавно было показано, что малые сигнальные пептиды, чувствительные к ауксину, C-TERMINALLY ENCODED PEPTIDE 5 (CEP5) и RALFL34 влияют на архитектуру корней, поскольку LRP/LR необычно расположены (иногда сгруппированы) в их мутантных корнях с усилением/потерей функции. (Мерфи и др. , 2016; Робертс и др. , 2016).

Эктопическая гиперпродукция цитокинина в зоне, охватывающей базальную меристему, за счет тканеспецифической активации гена биосинтеза цитокинина, 2012). Следовательно, в дополнение к ауксину, усиленный цитокининовый ответ в клетках перицикла между существующими LRP может ограничивать другие зачатки для «эктопической» инициации рядом с существующими LRP, тем самым предотвращая спецификацию «дополнительных» LRFC после осцилляции (Bielach et al. , 2012).

Было предложено, чтобы мобильные сигналы регулировали позиционирование LRP/LR посредством взаимосвязанных сигнальных путей (De Smet et al. , 2008; Notaguchi et al. , 2012; Benitez-Alfonso et al., 2013; Винсилл и др. , 2013). Динамический симпластический транспорт наблюдается в клетках XPP (включая LRFC) и LRP, где положительная межклеточная связь между клетками перицикла и зачатками ранней стадии становится ограниченной в более старых LRP (Benitez-Alfonso et al. , 2013). . Прервав деградацию каллозы вокруг плазмодесм (PD), локализованная в плазмодесме β-1,3-глюканаза1 ( pdbg1 ) pdbg2 двойные мутантные корни нарушают симпластическую связность и демонстрируют измененный характер ветвления, в котором LRP/ LR тесно сгруппированы или слиты (Benitez-Alfonso et al., 2013). PdBG1 экспрессируется на низких уровнях в сосудистой сети (включая базальную меристему), LRFC и зарождающемся LRP; в то время как PdBG2 экспрессируется в стеле и LRP (Benitez-Alfonso et al. , 2013). Основываясь на домене экспрессии генов PdBG1 и PdBG2 , они могут контролировать расположение LR, влияя на транспорт ингибирующих мобильных сигналов, вероятно, от существующих LRFC и/или LRP в соседние ткани (Benitez-Alfonso et al., 2013). Более того, сообщается, что рецептороподобные белки и киназы, участвующие в межклеточной коммуникации, контролируют пространственное распределение LRP/LR (De Smet et al. , 2008; Vincill et al. , 2013). Белки GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE3.2 (GLR3.2) и GLR3.4 функционируют как управляемые аминокислотой каналы Ca 2+ на плазматической мембране. GLR3.2 и GLR3.4 транскрибируются во флоэме, где они способны регулировать положение LR (возможно, посредством колебаний) путем транспортировки мобильных сигналов (Vincill et al., 2013). Другая локализованная в мембране рецептор-подобная киназа ARABIDOPSIS CRINKLY4 (ACR4), которая находится специфически в малых дочерних клетках после первого асимметричного клеточного деления LRFC, предотвращает неклеточную автономную спецификацию соседних клеток перицикла в LRFC (De Smet et al. , 2008).

Данные, описанные выше, показывают, что каналы для стробирования межсоединенных сигналов важны для LR-позиционирования, в то время как данные для мобильных сигналов отсутствуют.МРНК IAA18 , подвижная на флоэме, является первым зарегистрированным мобильным сигналом, способным перемещаться из сосудистой ткани зрелых корней и листьев в базальную меристему, где ген IAA18 не транскрибируется, и может быть функциональным в осцилляции. и/или спецификации LRFC (Notaguchi и др. , 2012). Другим мобильным сигналом, который потенциально может регулировать расстояние LRP/LR, является небольшой пептид из семейства GOLVEN/ROOT GROWTH FACTOR/CLE-подобных (GLV/RGF/CLEL), GLV6 (Fernandez et al., 2015). Эктопически экспрессируемый GLV6 в LRP, эндодерме и эпидермисе способен индуцировать антиклинальные и периклинальные деления в клетках XPP (Fernandez et al. , 2015).

647″ data-legacy-id=»s7″> Сигнальные входы для клеточного деления

В определенных LRFC максимум ауксина создается и поддерживается за счет активации биосинтеза ауксина и переносчика притока ауксина AUX1 (рис. 2B) (Laskowski et al., 2008 г.; Тан и др. , 2017). Специфические для растений факторы транскрипции B3 FUSCA3 (FUS3) и LEAFY COTYLEDON2 (LEC2) взаимодействуют друг с другом, индуцируя экспрессию гена биосинтеза ауксина YUCCA4 в LRFC (Tang et al. , 2017). Более того, экспрессия репортера синтетического ауксинового ответа DR5 предшествует первому асимметричному клеточному делению и начинается вместе с ядерной миграцией (De Rybel et al. , 2010), что указывает на то, что передача сигналов ауксина связана с инициацией LR.Важным сигнальным компонентом ауксина для инициации LR является модуль SOLITARY-ROOT (SLR)/IAA14-ARF7/ARF19, в котором индуцируемая ауксином деградация лабильных белков SLR дерепрессирует факторы транскрипции ARF7 и ARF19 для активации нижестоящей экспрессии генов (Fukaki ). и др. , 2002, 2005; Okushima и др. , 2005; Wilmoth и др. , 2005). LRP и LR практически отсутствуют как в доминантно-негативных slr , так и в мутантных корнях с потерей функции arf7arf19 (Fukaki et al., 2002, 2005; Окусима и др. , 2005; Уилмот и др. , 2005). Ассоциированный с клеточным циклом репортер циклин B-типа CYCB1;1 , который маркирует переход G2-M, сильно экспрессируется в LRFC, подвергающихся первым делениям (Himanen et al. , 2002; Vanneste et al. , 2005). ). Отсутствие экспрессии CYCB1;1 в корнях мутантов slr и arf7arf19 указывает на блокировку клеточного цикла во время инициации LR, контролируемую SLR и ARF7/ARF19 (рис.2B) (Vanneste и др. , 2005; Okushima и др. , 2007). Кроме того, плотность LRP/LR отрицательно коррелирует со скоростью деградации SLR (отслеживаемой с помощью различных вариантов белка SLR с точечной мутацией), при которой плотность LRP/LR снижается в корнях, несущих медленно разрушающиеся варианты SLR (Guseman et al. , 2015). . Это предполагает, что SLR является инициируемым ауксином таймером для инициации LR (Guseman et al. , 2015). Более того, опосредованное BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE2 (BIN2) фосфорилирование ARF7 и ARF19 ослабляет их взаимодействие с IAA, включая SLR, и впоследствии усиливает транскрипционную активность их генов-мишеней (Cho et al., 2014). В соответствии с этим мутанты bin2 с приобретением функции обнаруживают повышенную плотность LRP/LR (Cho et al. , 2014).

Сообщалось, что в дополнение к SLR-опосредованной передаче сигналов ауксина в LRFC, SHOOT HYPOCOTYL2 (SHY2)/IAA3-опосредованная передача сигналов ауксина в перекрывающих энтодермальных клетках имеет решающее значение для инициации LR (рис. 2B) (Vermeer et al. ). , 2014; Вермеер и Гельднер, 2015). Деградация SHY2 в энтодерме индуцирует механическую обратную связь за счет потери объема клеток, чтобы приспособиться к опухлости нижележащих LRFC, тем самым позволяя последующим клеточным делениям инициировать LRP (рис.2B) (Vermeer и др. , 2014). В соответствии с этим физическая элиминация энтодермальных клеток вызывает набухание клеток XPP и повторное вступление в клеточный цикл с активацией экспрессии CYCB1;1 (Marhavy et al. , 2016). Переносчик оттока ауксина PIN3 считается вовлеченным в эти индуцированные ауксином механические изменения (Fig. 2B) (Marhavý et al. , 2013). PIN3 временно индуцируется в энтодермальных клетках, лежащих поверх LRFC, когда имеет место ядерная миграция.PIN3 стимулирует инициацию LR, т.к. LRFCs в мутантных корнях pin3 имеют временную задержку в выполнении первых асимметричных клеточных делений (Marhavy et al. , 2013). В перекрывающих энтодермальных клетках PIN3 локализуется в направлении внутренней мембраны, прилегающей к LRFCs, предположительно создавая рефлюкс ауксина к клеткам-основателям (Fig. 2B) (Marhavy et al. , 2013).

Были идентифицированы прямые нижележащие компоненты ARF7 и ARF19, среди которых было показано, что члены белков LBD участвуют в развитии LR, включая инициацию LR (рис.2B) (Okushima и др. , 2005, 2007; Berckmans и др. , 2011; Goh и др. , a 2012). Белковые димеры LBD18 и LBD33 опосредуют инициацию LR путем прямого связывания с промотором гена E2Fa , который кодирует транскрипционный активатор генов клеточного цикла (Berckmans et al. , 2011). E2Fa экспрессируется во время инициации LR, где он регулирует первые асимметричные клеточные деления (Berckmans et al. , 2011).Другой ген LBD , LBD16 , активируется в парах клеток XPP во время инициации LR, где он способствует миграции полярных ядер, что позволяет установить асимметрию в LRFC и последующую респецификацию клеточных судеб (после деления) (Goh et al. , 2012 и ). Кроме того, транскрипция GLV6 начинается с ядерной миграции в LRFC, и характер ее экспрессии совпадает с DR5 во время инициации LR (Fernandez et al., 2015). Предполагается, что надлежащий уровень активности GLV6 в LRFC важен для первых асимметричных клеточных делений, поскольку более низкие уровни GLV6 приводят к снижению уровней событий инициации, в то время как повышенные уровни GLV6 вызывают чрезмерные антиклинальные деления (в клетках XPP) и нарушают асимметричный паттерн (рис. 2B) (Фернандес и др. , 2015).

Независимо от передачи сигналов ауксином, ядерный белок ABERRANT LATERAL ROOT FORMATION4 (ALF4) необходим для поддержания клеток XPP в компетентном к митозу состоянии, необходимом для инициации LR (рис.2B) (DiDonato и др. , 2004; Dubrovsky и др. , 2008). В мутантных корнях alf4-1 с потерей функции экспрессия DR5 все еще активируется в участках клеток XPP, что указывает на то, что LRFC активируются и, вероятно, готовятся к клеточному делению (Dubrovsky et al. , 2008). Однако отсутствие ALF4 останавливает последующие клеточные деления (Dubrovsky et al. , 2008). Кроме того, сообщалось, что компоненты, участвующие в позиционировании плоскости клеточного деления, необходимы во время инициации LR, такие как цитоскелет микротрубочек, обслуживающий белок KATANIN1 (KTN1), и киназы α-группы AURORA (AUR) регулятора митоза (Van Damme et al. ., 2011; Мархави и др. , 2016). Наконец, сверхэкспрессия мобильных пептидов CLEL (также известных как GLV и RGF) CLEL6 и CLEL7 ингибирует инициацию LR, нарушая асимметрию делений клеток-основателей, вероятно, через ауксин-независимый путь (рис. 2B) (Meng et al. , 2012).

654″ data-legacy-id=»s9″> Боковой отросток корня

Здесь мы ссылаемся на рост LR как на процесс, который контролирует как формирование паттерна зачатка, так и рост, в основном управляемый сигналами развития внутри самого зачатка, включая сигналы для спецификации de novo LR тканей и меристемы.Отросток LR делится на несколько стадий по количеству полностью сформировавшихся клеточных слоев в зачатках (рис. 2C) (Malamy, Benfey, 1997). После инициации LR формируется начальная стадия I LRP, которая считается признаком начала роста LR (Fig. 2C). Рост клеток и последующие раунды антиклинального, периклинального и тангенциального клеточных делений запускаются для образования куполообразного зачатка, который появляется как LR на заключительной стадии роста LR (рис. 2C) (Lucas et al., 2013; фон Вангенхайм и др. , 2016). Возникшие LR обладают полностью функциональной меристемой, очень напоминающей первичную корневую меристему, в которой покоящийся центр (ПЦ; клетки с низкой митотической активностью) и окружающие его стволовые клетки составляют ткани корня, формируя ядро ​​меристемы корня (рис. 2С) (Шерес, 2007; Беннетт и Шерес, 2010). До сих пор наши знания о специфических молекулярных регуляторных сетях для роста LR ограничены, так как в этот процесс вовлечено множество факторов, также важных для роста первичных корней.

Благодаря недавним достижениям в визуализации и анализе изображений живых растительных клеток 3- и 4-D изображения использовались для точного описания пространственно-временной динамики роста LR (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). Первые асимметричные клеточные деления в LRFC стереотипны и строго регулируются, после чего центральные короткие клетки определяют сердцевину зачатка и составляют большую часть клеточной массы зачатка (von Wangenheim et al., 2016). Однако второй раунд клеточных делений в центральных коротких клетках становится менее детерминированным, поскольку они могут подвергаться антиклинальным или периклинальным делениям без предпочтительного порядка (von Wangenheim et al. , 2016). Начиная с третьего раунда клеточного цикла и далее ориентация клеточных делений следует нестереотипному порядку (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). Но несколько общих правил для клеточных делений все еще можно определить во время роста LR: (i) клетки склонны делиться по геометрическому принципу «самой короткой стенки»; (ii) клетки склонны менять ориентацию своего деления между двумя последовательными делениями; и (iii) внешний слой, образованный периклинальными делениями, преимущественно инициирует новые периклинальные деления до внутреннего слоя (von Wangenheim et al., 2016). Полустохастический выбор ориентации плоскости деления во время роста LR предполагает, что формирование паттерна не зависит от фиксированного порядка ориентированных делений, что согласуется с преобладанием позиционной передачи сигналов над линейно-зависимым развитием в других меристемах растений (Pilkington, 1929; Sussex, 1989; van den Berg и др. , 1995, 1997). Однако форма зачатка для данной стадии, образованная этими недетерминированными клеточными делениями, очень консервативна (Lucas et al., 2013; фон Вангенхайм и др. , 2016). Общее изменение формы зачатка и оси роста сначала параллельно оси побега-корня, а затем поворачивается на 90°, указывая на первичную поверхность корня (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). ).

LR могут образовываться из сегментов корня, содержащих LRP, на стадии IV в питательной среде без дополнительного поступления ауксина (Laskowski et al. , 1995). Это указывает на то, что в зачатках сформировалась автономная функциональная меристема, состоящая всего из 3–5 клеточных слоев, что предшествует узнаваемой архитектуре меристемы на последних стадиях роста LR (рис.2C) (Laskowski и др. , 1995). На этой стадии развития экспрессия маркера QC ограничена нишей стволовых клеток (Goh et al. , 2016). Создание меристемы de novo тесно связано с правильным установлением максимума ауксина в зачатке (рис. 2C), что требует повторной локализации полярных белков-носителей оттока ауксина, в основном PIN1 (Benková et al. , 2003; Перет и др. , 2009 и ; Мархави и др., 2011, 2014). Во время роста LR цитокинин способен регулировать направление потока ауксина и тем самым модулировать распределение ауксина (Marhavy et al. , 2011, 2014). Этот процесс достигается за счет цитокинин-индуцированного истощения PIN1 в специфических клеточных доменах посредством модуляции эндоцитарной рециркуляции PIN1, что приводит к перестройке его мембранной локализации (Marhavy et al. , 2014). Эта избирательная чувствительность полярной локализации PIN1 к цитокинину коррелирует со степенью фосфорилирования белка PIN (Marhavy et al., 2011). Кроме того, передача сигналов цитокинина имеет решающее значение для ингибирования роста LR в ответ на генотоксический стресс (Davis et al. , 2016). Повреждения ДНК, индуцированные радиомиметическим реагентом зеоцином (двухцепочечные разрывы ДНК), ингибируют рост LR, который опосредован транскрипционным фактором SUPPRESSOR OF GAMMA RESPONSE 1 (SOG1) (Davis et al. , 2016). Это ингибирование роста LR высвобождается у мутантов биосинтеза/сигнализации цитокинина, а гены биосинтеза цитокинина активируются при обработке зеоцином (Davis et al., 2016).

Регулируемый ауксином ген PUCHI , кодирующий APETALA2-подобный транскрипционный фактор, участвует в определении границ примордия во время роста LR (Hirota et al. , 2007; Kang et al. , 2013). PUCHI изначально экспрессируется во всех клетках зачатка на ранних стадиях развития, прежде чем постепенно ограничивается периферическим краем зачатка (Hirota et al. , 2007). У мутанта puchi-1 с потерей функции клетки на флангах подвергаются дополнительным делениям вместе с осью побег-корень, начиная со стадии III и далее (Hirota et al., 2007). Кроме того, PUCHI функционирует после ARF7 / ARF19 и взаимодействует с LBD16 и LBD18 для определения границ зачатков, как двойные и тройные puchi и и и (Канг и др. , 2013). Другим геном, участвующим в определении границ примордия, является ARABIDOPSIS HOMOLOGUE OF TRITHORAX1 ( ATX1 ), кодирующий h4K4-гистонметилтрансферазу, которая поддерживает ряд генов в активном состоянии (Napsucialy-Mendivil et al., 2014). В мутантных корнях atx1-1 с потерей функции часто наблюдаются дополнительные антиклинальные клеточные деления на флангах (Napsucialy-Mendivil et al. , 2014). Более того, у atx1-1 мутантных зачатков пролиферация клеток нарушена, и формирование тканевого паттерна также, по-видимому, прервано, поскольку экспрессия маркеров клеточного цикла и QC изменена, что приводит к увеличению времени роста и, следовательно, к снижению плотности LR (Napsucialy-Mendivil ). и др. , 2014).Опосредованная ATX1 регуляция роста LR не зависит от градиента ответа ауксина, поскольку экспрессия DR5 остается неизменной (Napsucialy-Mendivil et al. , 2014). AtMYB36 участвует в контроле границ LRP (Fernández-Marcos et al. , 2017). AtMYB36 транскрибируется в клетках, окружающих LRP после стадии V, где он определяет границы LRP, поддерживая гомеостаз активных форм кислорода (АФК) (Fernández-Marcos et al. , 2017). Потеря функции myb36 приводит к увеличению количества клеток в центральной части основания зачатка, тем самым изменяя ширину зачатка (Fernandez-Marcos et al., 2017).

LR рост требует межклеточной связи между LRP и окружающими его тканями (Marin et al. , 2010; Gibbs et al. , 2014; Yu et al. , 2015). AtMYB93 экспрессируется сильно, специфически и временно в энтодермальных клетках, покрывающих ранние LRP, где он отрицательно контролирует прогрессирование роста LR. Мутантные корни myb93-1 демонстрируют ускоренную скорость роста с точки зрения возраста примордиев (Gibbs et al., 2014). Малые РНК, микроРНК390 (miR390), транс-действующие короткие интерферирующие РНК (tasiRNAs) и miR156 также участвуют в росте LR (Marin et al. , 2010; Yu et al. , 2015). Чувствительный к ауксину MIR390 специфически экспрессируется в базальной части LRP и нижележащих клетках сосудистой паренхимы, где он запускает биогенез tasiRNAs, производных TAS3 (Marin et al. , 2010). Эти тасиРНК ингибируют экспрессию ARF2, ARF3 и ARF4, тем самым способствуя прогрессированию роста LR (Marin et al., 2010). В свою очередь, регуляция miR390 с положительной и отрицательной обратной связью с помощью целевых ARF обеспечивает правильный паттерн экспрессии miR390, тем самым оптимизируя рост LR в ответ на эндогенные и экологические флуктуации (Marin et al. , 2010). Точно так же miR156 и ее гены-мишени SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE3 ( SPL3 ), SPL9 и SPL10 чувствительны к ауксину и участвуют в регуляции прогрессии развития во время роста LR (Yu et., 2015).

666″ data-legacy-id=»s11″> Общие выводы и перспективы

Недавно были достигнуты значительные успехи в изучении молекулярных и генетических компонентов, участвующих в формировании LR арабидопсиса.На каждой фазе развития ауксин играет важную роль. Захватывающие новые идеи выявили лежащие в основе механизмы формирования LR-паттерна, особенно пре-паттернирования и возникновения LR. Эндогенные периодические часы, связанные с колебаниями реакции на ауксин, непрерывно продуцируют компетентные в органогенезе клетки в кончике корня во время роста корня. Одно из биологических объяснений этого механизма включения и выключения компетентности состоит в том, что это может быть способ регулирования компромисса между вложением ресурсов и временем отклика в меняющихся условиях (Van Norman et al., 2013). Колебания также могут быть важны как механизм формирования шаблона как таковой . До сих пор неизвестно, как внутренние и внешние сигналы определяют точно определенный сайт для инициации LR, но локальное накопление специфических ауксиновых ответов в клетках-основателях является важным аспектом этого процесса спецификации. Другие механизмы, которые способны превращать клетки XPP (без «компетентности») в сайты инициации LR при резких раздражителях окружающей среды, могут существовать параллельно с механизмом предварительного паттерна.Оба сценария потенциально могут объяснить огромную пластичность развития LR-позиционирования. Возникновение LR является замечательной моделью для изучения межклеточной коммуникации и координации во время органогенеза, чему в значительной степени помогают новые наблюдения, описывающие сложность биомеханических и биохимических взаимодействий между растущим зачатком и окружающими его тканями (Vilches-Barro and Maizel, 2015). Также на этих поздних стадиях передача сигналов ауксина выполняет специфические роли. Несмотря на прогресс, достигнутый в формировании и появлении LR, наши знания о ключевых шагах во время инициации и роста LR все еще ограничены, что поднимает несколько открытых вопросов: (i) как устанавливается асимметрия в LRFC; (ii) как новая клеточная идентичность специфицируется в дочерних клетках вместе с и/или после первых клеточных делений во время инициации LR; и (iii) как ткани и меристемы de novo LR формируются в пространстве и во времени.Недавно был достигнут быстрый прогресс в расчленении сетей регуляции генов во время формирования LR на основе больших наборов транскриптомных данных, таких как VisuaLRTC и TDCor (Parizot et al. , 2010; Lavenus et al. , 2015). Предсказанная топология сети может способствовать анализу молекулярных сетей, лежащих в основе формирования LR (De Rybel et al. , 2010). Кроме того, моделирование и передовые методы 4-D визуализации обеспечивают более точные средства для объединения динамического формирования LR и сетей регуляции генов, а также для изучения этого процесса с биофизической точки зрения (Laskowski et al., 2008 г.; Перет и др. , 2013; Барбье де Рой и др. , 2015; фон Вангенхайм и др. , 2016). В будущем сочетание этих новых подходов с традиционными экспериментальными исследованиями должно будет обеспечить более детальное понимание динамических регуляторных сетей и точной роли передачи сигналов ауксина в различных контекстах, чтобы раскрыть процессы, которые контролируют развитие LR у арабидопсиса и другие виды растений.

670″> Ссылки

atkinson

itkinson

ja

,

rasmussen

,

a

,

Беннет

МДж

.

2014

.

Разветвление корней: раскрытие формы, функции и регулирования

.

Физиология растений

166

,

538

550

.

Bao

Y

,

Aggarwal

P

,

Robbins

NE

и др.

2014

.

Корни растений используют механизм формирования рисунка для размещения боковых корневых ветвей по направлению к доступной воде

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

111

,

9319

9324

.

Barbier de Reuille

P

,

Routier-Kierzkowska

AL

,

Kierzkowski

D

и др.

2015

.

MorphoGraphX: платформа для количественной оценки морфогенеза в 4D

.

eLIFE

4

,

e05864

.

Барлоу

PW

.

2002

.

Корневой чехлик: клеточная динамика, дифференцировка клеток и функция чехлика

.

Журнал правил выращивания растений

21

,

261

286

.

Beeckman

T

,

Burssens

S

,

Inzé

D

.

2001

.

Периклеточный цикл у арабидопсиса

.

Журнал экспериментальной ботаники

52

,

403

411

.

Bellini

C

,

Pacurar

DI

,

Perrone

I

.

2014

.

Придаточные и боковые корни: сходства и различия

.

Ежегодный обзор биологии растений

65

,

639

666

.

Benitez-Alfonso

Y

,

Y

,

Faulkner

C

,

C

,

Pendle

A

,

A

,

Miyashima

S

,

Helariutta

Y

,

Maul

A

.

2013

.

Симпластическая межклеточная связность регулирует формирование паттерна боковых корней

.

Ячейка развития

26

,

136

147

.

Benková

E

,

E

,

Michniewicz

M

,

M

,

M

,

Teichmann

T

,

Seifertová

D

,

Jürgens

G

,

Friml

J

.

2003

.

Локальные зависящие от оттока градиенты ауксина как общий модуль формирования органов растений

.

Сотовый

115

,

591

602

.

Bennett

MJ

,

Markant

A

,

,

HG

,

ST

,

,

SP

,

Millner

PA

,

Walker

AR

,

Шульц

Б

,

Фельдманн

КА

.

1996

.

Ген AUX1 арабидопсиса: пермеазоподобный регулятор корневого гравитропизма

.

Наука

273

,

948

950

.

Беннетт

Т

,

Шерес

Б

.

2010

.

Развитие корней — две меристемы по цене одной

?

Текущие темы биологии развития

91

,

67

102

.

Berckmans

B

,

Vassileva

V

,

Schmid

SP

и др.

2011

.

Ауксин-зависимая реактивация клеточного цикла посредством регуляции транскрипции Arabidopsis E2Fa белками, пограничными с латеральными органами

.

Растительная клетка

23

,

3671

3683

.

Bielach

Bielach

A

,

Podlesáková

,

K

,

K

,

,

P

,

DUCLERCQ

J

,

Cuesta

C

,

Müller

B

,

Grunewald

W

,

Тарковски

P

,

Бенкова

E

.

2012

.

Пространственно-временная регуляция органогенеза боковых корней у Arabidopsis с помощью цитокинина

.

Растительная клетка

24

,

3967

3981

.

Casimiro

I

,

Marchant

A

,

Bhalerao

RP

и др.

2001

.

Транспорт ауксина способствует закладке боковых корней Arabidopsis

.

Растительная клетка

13

,

843

852

.

Чо

Н

,

Рю

Н

,

Ро

S

и др.

2014

.

Секретируемый пептид действует на BIN2-опосредованное фосфорилирование ARFs, потенцируя ауксиновый ответ во время развития боковых корней

.

Nature Cell Biology

16

,

66

76

.

Davis

OM

,

Ogita

N

,

N

,

INAGAKI

S

,

Takahashi

N

,

UMEDA

M

.

2016

. Повреждение ДНК

ингибирует формирование боковых корней за счет активации генов биосинтеза цитокинина у Arabidopsis thaliana

.

Гены в клетки

21

,

1195

1208

.

De Rybel

B

,

Audenaert

D

,

Xuan

W

и др.

2012

.

Роль корневого чехлика в ветвлении корня, выявленная неауксиновым зондом наксиллином

.

Природа Химическая Биология

8

,

798

805

.

Де Рыбель

Б

,

Васильева

В

,

Паризо

Б

и др.

2010

.

Новый сигнальный каскад aux/IAA28 активирует GATA23-зависимую спецификацию идентичности клеток-основателей боковых корней

.

Современная биология

20

,

1697

1706

.

De Smet

I

,

Lau

S

,

Voß

U

и др.

2010

.

Бимодулярный ответ ауксина контролирует органогенез у арабидопсиса

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

107

,

2705

2710

.

Де Смет

I

,

Тецумура

T

,

Де Рибель

B

и др.

2007

.

Ауксин-зависимая регуляция положения боковых корней в базальной меристеме арабидопсиса

.

Разработка

134

,

681

690

.

Де Смет

I

,

Ваннесте

S

,

Инзе

D

,

Бекман

T

.

2006

.

Закладка боковых корней или рождение новой меристемы

.

Молекулярная биология растений

60

,

871

887

.

Де Смет

I

,

Васильева

В

,

Де Рыбель

Б

и др.

2008

.

Рецептор-подобная киназа ACR4 ограничивает формирующие клеточные деления в корне арабидопсиса

.

Наука

322

,

594

597

.

Didonato

RJ

,

Arbuckle

E

,

E

,

,

S

,

S

,

,

J

,

Tobar

J

,

TOTOG

R

,

GRISAFI

P

,

Fink

GR

,

Celenza

JL

.

2004

.

Arabidopsis ALF4 кодирует локализованный в ядре белок, необходимый для образования боковых корней

.

Журнал завода

37

,

340

353

.

Ditengou

FA

,

Tealea

WD

,

Kochersperger

P

и др.

2008

.

Механическая индукция закладки боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

105

,

18818

18823

.

DOLAN

L

,

L

,

K

,

K

,

K

,

,

V

,

Linstead

P

,

Poethig

S

,

Roberts

K

,

Scheres

B

.

1993

.

Клеточная организация корня Arabidopsis thaliana

.

Разработка

119

,

71

84

.

Dubrovsky

JG

,

Gambetta

GA

,

GA

,

Hernández-Barrera

A

,

Shishkova

S

,

González

I

.

2006

.

Закладка боковых корней у Arabidopsis: окно развития, пространственная структура, плотность и предсказуемость

.

Анналы ботаники

97

,

903

915

.

Дубровский

JG

,

NAPSUCIALY-MENDIVIL

S

,

DUCLERCQ

J

,

CHENG

Y

,

SHISHKOVA

S

,

IVANCHENKO

MG

,

FRIML

J

,

Мерфи

AS

,

Бенкова

E

.

2011

.

Минимум ауксина определяет окно развития для закладки боковых корней

.

Новый фитолог

191

,

970

983

.

Дубровский

JG

,

Рост

TL

,

Колон-Кармона

A

,

Дёрнер

P

2001

.

Ранний морфогенез примордия во время закладки боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Планта

214

,

30

36

.

Dubrovsky

JG

,

Sauer

M

,

Mendivil

S

,

IVANCHENKO

MG

,

FRIML

J

,

Shishkova

S

,

Celenza

J

,

Бенкова

E

.

2008

.

Ауксин действует как локальный морфогенетический триггер, чтобы специфицировать клетки-основатели боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

105

,

8790

8794

.

Fernandez

A Fernandez

A

,

Drozdzecki

A

,

Hoogewijs

K

,

K

,

Vassileva

V

,

,

A

,

Beeckman

T

,

Hilson

P

.

2015

.

Пептид GLV6/RGF8/CLEL2 регулирует ранние деления перицикла во время инициации латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

66

,

5245

5256

.

fernández-marcos

м

,

м

,

B

,

,

C

,

C

,

,

LM

,

Benfey

PN

,

DEL POZO

JC

,

GUTIERREZ

С

.

2017

.

Контроль границ зачатков боковых корней арабидопсиса с помощью MYB36

.

Новый фитолог

213

,

105

112

.

Fucaki

H

,

H

,

Nakao

Y

,

Okushima

Y

,

y

,

Theologies

A

,

Tasaka

M

.

2005

.

Тканеспецифическая экспрессия стабилизированного SOLITARY-ROOT/IAA14 изменяет развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал завода

44

,

382

395

.

Фукаки

H

,

Тамеда

S

,

Масуда

H

,

Тасака

M

.

2002

.

Формирование боковых корней заблокировано мутацией приобретения функции в гене SOLITARY-ROOT/IAA14 арабидопсиса

.

Журнал завода

29

,

153

168

.

Geldner

N

,

N

,

Richter

S

,

Vieten

A

,

A

,

Marquardt

S

,

Torres-Ruiz

RA

,

Mayer

U

,

Jürgens

г

.

2004

.

Аллели с частичной потерей функции обнаруживают роль GNOM в связанном с транспортом ауксина постэмбриональном развитии Arabidopsis

.

Разработка

131

,

389

400

.

Gibbs

DJ

,

Voß

U

,

Harding

SA

и др.

2014

.

AtMYB93 является новым негативным регулятором развития боковых корней у Arabidopsis

.

Новый фитолог

203

,

1194

1207

..

2012а

.

Установление асимметрии в клетках-основателях боковых корней Arabidopsis регулируется LBD16/ASL18 и родственными белками LBD/ASL

.

Разработка

139

,

883

893

.

GOOH

T

,

Kasahara

,

H

,

H

,

Mimura

T

,

KAMIYA

Y

,

Fucaki

H

.

2012b

.

Множественные модули AUX/IAA-ARF регулируют формирование боковых корней: роль SHY2/IAA3-опосредованной арабидопсисом передачи сигналов ауксина

.

Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки

367

,

1461

1468

.

Goh

T

,

Toyokura

K

,

Wells

DM

и др.

2016

.

Инициация покоящегося центра в зачатках боковых корней Arabidopsis зависит от фактора транскрипции

SCARECROW .

Разработка

143

,

3363

3371

.

GuseMan

JM

,

Hellmuth

A

,

Lanctot

A

,

Feldman

TP

,

MOSS

BL

,

KLAVINS

E

,

Calderón Villalobos

LI

,

Немхаузер

JL

.

2015

.

Динамика деградации, вызванная ауксином, задает темп для развития боковых корней

.

Разработка

142

,

905

909

.

Гиманен

K

,

K

,

Boucheron

E

,

E

,

Vanneste

S

,

de Almeida Engler

J

,

inzé

D

,

Beeckman

T

.

2002

.

Опосредованная ауксином активация клеточного цикла во время ранней инициации боковых корней

.

Растительная клетка

14

,

2339

2351

.

Himanen

K

,

K

,

M

,

M

,

Vanneste

S

,

Vercrousse

S

,

Boucheron

E

,

ALARD

P

,

CHRQUI

D

,

Ван Монтегю

М

,

Инзе

Д

,

Бекман

Т

.

2004

.

Расшифровка профиля раннего заложения боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

101

,

5146

5151

.

HiRota

A

,

Kato

T

,

T

,

H

,

H

,

AIDA

M

,

Tasaka

M

.

2007

.

Регулируемый ауксином ген AP2/EREBP PUCHI необходим для морфогенеза в зачатке раннего бокового корня Arabidopsis

.

Растительная клетка

19

,

2156

2168

.

Ходж

А

.

2006

.

Пластиковые растения и неоднородные почвы

.

Журнал экспериментальной ботаники

57

,

401

411

.

Hofhuis

Hofhuis

H

,

H

,

M

,

,

,

Prasad

,

,

K

,

GRIGG

S

,

Pinon

V

,

Scheres

B

.

2013

.

Филлотаксис и ризотаксис у Arabidopsis модифицируются тремя транскрипционными факторами PLETHORA

.

Современная биология

23

,

956

962

.

Кан

Нью-Йорк

,

Ли

ХВ

,

Ким

Дж

.

2013

.

Ген AP2/EREBP PUCHI взаимодействует с LBD16/ASL18 и LBD18/ASL20 ниже по течению от ARF7 и ARF19, регулируя развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Физиология растений и клеток

54

,

1326

1334

.

Ким

Дж

,

Ли

ХВ

.

2013

.

Прямая активация EXPANSIN14 с помощью LBD18 в сети генов, регулирующих образование боковых корней у арабидопсиса

.

Сигнализация и поведение растений

8

,

e22979

.

Кирхер

S

,

Шопфер

P

.

2016

.

Грунтование и расположение боковых корней арабидопсиса. Подход к интегрирующей концепции

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

1411

1420

.

KUMPF

RP

,

SHI

,

,

CL

,

,

A

,

,

IM

,

Butenko

MA

,

Peret

,

,

Riiser

ES

,

Беннет

MJ

,

Аален

РБ

.

2013

.

Пептид отделения цветочных органов IDA и его рецепторы HAE/HSL2 контролируют разделение клеток во время появления боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

110

,

5235

5240

.

Laplaze

L

,

Parizot

B

,

,

,

Ricaud

,

Ricaud

L

,

Martinière

A

,

AUGUY

F

,

Franche

C

,

Nussaume

L

,

Богуш

D

,

Haseloff

J

.

2005

.

Линии-ловушки с энхансером GAL4-GFP для генетических манипуляций с развитием боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Журнал экспериментальной ботаники

56

,

2433

2442

.

Laskowski

M

,

BITER

S

,

STANLEY

K

,

Kajstura

T

,

Prusty

R

.

2006

.

Профилирование экспрессии обработанных ауксином корней Arabidopsis: к молекулярному анализу появления боковых корней

.

Физиология растений и клеток

47

,

788

792

.

LASKOWSKI

M

,

M

,

VA

,

VA

,

HOFHUIS

H

,

H

,

Hove

CA

,

HogeviG

P

,

Marée

AF

,

Scheres

B

.

2008

.

Архитектура корневой системы от формы соединительной клетки до транспорта ауксина

.

Биология PLoS

6

,

e307

.

Ласковски

MJ

,

Williams

ME

,

Nusbaum

HC

,

Sussex

IM 90.

1995

.

Формирование меристем боковых корней — двухстадийный процесс

.

Разработка

121

,

3303

3310

.

Lavenus

J

,

Goh

T

,

Guyomarc’h

S

и др.

2015

.

Вывод о регуляторной сети генов боковых корней Arabidopsis предполагает механизм бифуркации, который определяет фланкирующие и центральные зоны зачатков

.

Растительная клетка

27

,

1368

1388

.

Ли

ХВ

,

Чо

С

,

Ким

Дж

.

2015

.

Боковые границы органов Домен 16 и 18 действуют ниже переносчиков притока ауксина AUXIN1 и LIKE-AUXIN3, чтобы контролировать развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Физиология растений

168

,

1792

1806

.

Ли

ХВ

,

Ким

Дж

.

2013

.

EXPANSINA17 активируется LBD18/ASL20, способствует формированию боковых корней во время реакции ауксина

.

Физиология растений и клеток

54

,

1600

1611

.

Lee

HW

,

KIM

MJ

,

KIM

NY

,

Lee

SH

,

KIM

J

.

2013а

.

LBD18 действует как активатор транскрипции, который напрямую связывается с промотором EXPANSIN14 , способствуя появлению боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал завода

73

,

212

224

.

Lee

HW

,

Park

JH

,

Park

MY

,

Kim

J

.

2014

.

GIP1 может действовать как коактиватор, усиливающий транскрипционную активность LBD18 у Arabidopsis

.

Журнал физиологии растений

171

,

14

18

. .

2013b

.

Механизм локального отложения лигнина в эндодерме

.

Сотовый

153

,

402

412

.

Лопес-Бусио

J

,

Крус-Рамирес

A

,

Эррера-Эстрелла

L

.

2003

.

Роль доступности питательных веществ в регулировании архитектуры корней

.

Текущее мнение по биологии растений

6

,

280

287

.

Лукас

М

,

Годин

С

,

Джей-Аллеманд

С

,

Лаплаз

Л

.

2008

.

Потоки ауксина в верхушке корня совместно регулируют гравитропизм и инициацию латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

59

,

55

66

.

Лукас

М

,

Кеноби

К

,

фон Вангенхайм

D

и др.

2013

.

Морфогенез латерального корня зависит от механических свойств покрывающих тканей

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

110

,

5229

5234

.

Mähönen

Mähönen

AP

,

,

A

,

HIGUCHI

M

,

Nieminen

км

,

Kinoshita

K

,

Törmäkangas

K

,

IKEDA

Y

,

Ока

А

,

Какимото

Т

,

Хелариутта

Y

.

2006

.

Передача сигналов цитокинина и его ингибитор AHP6 регулируют судьбу клеток во время развития сосудов

.

Наука

311

,

94

98

.

Малами

JE

,

Бенфей

PN

.

1997

.

Вниз и наружу у арабидопсиса: образование боковых корней

.

Тенденции в растениеводстве

2

,

390

396

.

Markant

A

,

A

,

R

,

R

,

R

,

,

I

,

EKLÖF

J

,

Casero

PJ

,

Bennett

M

,

Sandberg

G

.

2002

.

AUX1 способствует формированию боковых корней, способствуя распределению индол-3-уксусной кислоты между поглощающей и исходной тканями проростков арабидопсиса

.

Растительная клетка

14

,

589

597

.

Мархави

P

,

Белах

A

,

Абас

L

и др.

2011

.

Цитокинин модулирует эндоцитарную транспортировку переносчика оттока ауксина PIN1 для контроля органогенеза растений

.

Ячейка развития

21

,

796

804

.

Marhavý

P

,

JUCLERCQ

,

J

,

J

,

,

,

,

,

Bielach

E

,

Bielach

A

,

Offringa

R

,

Friml

J

,

Швеххаймер

C

,

Мерфи

A

,

Бенкова

E

.

2014

.

Цитокинин контролирует полярность PIN1-зависимого транспорта ауксина во время органогенеза боковых корней

.

Современная биология

24

,

1031

1037

.

Marhavy

P

,

Montesinos

JC

,

Abuzeineh

A

et al.

2016

.

Направленная элиминация клеток выявляет управляемый ауксином двухфазный способ инициации боковых корней

.

Гены и развитие

30

,

471

483

.

Marhavý

p

,

p

,

m

,

de rybel

,

,

Zhaojun

,

Zhaojun

D

,

Bennett

MJ

,

Beeckman

T

,

Benková

E

.

2013

.

Рефлюкс ауксина между энтодермой и перициклом способствует инициации латерального корня

.

Журнал EMBO

32

,

149

158

.

MARIN

E

,

E

,

V

,

V

,

,

,

,

A

,

,

AS

,

Weijers

D

,

Vaucheret

H

,

Nussaume

L

,

Креспи

МД

,

Майзел

А

.

2010

.

miR390, Arabidopsis TAS3 tasiRNAs и их мишени AUXIN RESPONSE FACTOR определяют ауторегуляторную сеть, количественно регулирующую рост боковых корней

.

Растительная клетка

22

,

1104

1117

.

Мэн

Л

,

Бьюкенен

ББ

,

Фельдман

ЛДж

,

Луан

S

.

2012

.

CLE-подобные (CLEL) пептиды контролируют характер роста корней и развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

109

,

1760

1765

.

Moreno-Risueno

MO

,

MA

,

VAN Norman

JM

,

Moreno

A

,

Zhang

J

,

ahnert

SE

,

Benfey

PN

.

2010

.

Осциллирующая экспрессия генов определяет способность периодического ветвления корней арабидопсиса

.

Наука

329

,

1306

1311

.

Морита

МТ

.

2010

.

Направленное гравитационное зондирование при гравитропизме

.

Ежегодный обзор биологии растений

61

,

705

720

.

Murphy

E

,

Vu

LD

,

Van den Broeck

L

и др.

2016

.

RALFL34 регулирует формирующие клеточные деления в перицикле Arabidopsis во время инициации латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

4863

4875

.

Напсучиали-Мендивиль

S

,

Альварес-Венегас

R

,

Шишкова

S

,

Дубровский

J

.

2014

.

Гомолог trithorax1 арабидопсиса (ATX1) необходим для продуцирования клеток, формирования паттерна и морфогенеза при развитии корней

.

Журнал экспериментальной ботаники

65

,

6373

6384

.

Naseer

S

,

Lee

Y

,

Y

,

,

C

,

,

C

,

,

R

,

Nawrath

C

,

Geldner

N

.

2012

.

Диффузионный барьер из полоски Каспари у Arabidopsis изготовлен из полимера лигнина без суберина

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

109

,

10101

10106

.

Nieuwland

Juwland

J

,

Maughan

S

,

S

,

Dewitte

W

,

SCOFILD

S

,

Sanz

L

,

Murray

JA

.

2009

.

Циклин D-типа CYCD4;1 модулирует плотность боковых корней у Arabidopsis, воздействуя на область базальной меристемы

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

106

,

22528

22533

.

Нотагучи

М

,

Вольф

S

,

Лукас

WJ

.

2012

.

Транскрипты Phloem-mobile Aux/IAA нацелены на кончик корня и модифицируют архитектуру корня

.

Журнал интегративной биологии растений

54

,

760

772

.

kuumura

K

,

K

,

,

T

,

Toyokura

K

,

Kasahara

H

,

Takebayashi

Y

,

Mimura

T

,

KAMIYA

Y

,

Фукаки

Н

.

2013

.

GNOM/FEWER ROOTS требуется для установления максимальной реакции ауксина для инициации боковых корней арабидопсиса

.

Физиология растений и клеток

54

,

406

417

.

Okushima

Y

,

y

,

Fukaki

H

,

H

,

onoda

M

,

Theologies

A

,

Tasaka

M

.

2007

.

ARF7 и ARF19 регулируют формирование боковых корней посредством прямой активации генов LBD/ASL у Arabidopsis

.

Растительная клетка

19

,

118

130

.

Okushima

Y

,

Overvoorde

PJ

,

Arima

K

и др.

2005

.

Функциональный геномный анализ членов семейства генов AUXIN RESPONSE FACTOR в Arabidopsis thaliana : уникальные и перекрывающиеся функции ARF7 и ARF19

.

Растительная клетка

17

,

444

463

.

Orman-Ligeza

B

,

B

,

Parizot

B

,

De Rycke

R

,

Fernandez

A

,

Himschoot

E

,

VAN BREUSEGEM

F

,

Bennett

MJ

,

Perilleux

C

,

Beeckman

T

,

Draye

X

.

2016

.

Опосредованная RBOH продукция АФК способствует появлению боковых корней у Arabidopsis

.

Разработка

143

,

3328

3339

.

Осмонт

КС

,

Сибут

Р

,

Хардтке

КС

.

2007

.

Скрытые ветки: изменения в архитектуре корневой системы

.

Ежегодный обзор биологии растений

58

,

93

113

.

Паризо

Б

,

Де Рибель

Б

,

Бекман

Т

.

2010

.

VisuaLRTC: новый взгляд на инициацию латерального корня путем объединения определенных наборов данных транскриптома

.

Физиология растений

153

,

34

40

.

Паризо

В

,

Лаплаз

Л

,

Рико

Л

и др.

2008

.

Диархическая симметрия сосудистого пучка в корне арабидопсиса охватывает перицикл и отражается в инициации двустихного латерального корня

.

Физиология растений

146

,

140

148

.

Paul

AL

,

Amalfitano

CE

,

Ferl

RJ

.

2012

.

Стратегии роста растений изменены космическим полетом

.

BMC Биология растений

12

,

232

.

Péret

B

,

De Rybel

B

,

B

,

Casimiro

I

,

E

,

Rebarup

R

,

Laplaze

L

,

Beeckman

T

,

Беннет

МДж

.

2009а

.

Развитие боковых корней арабидопсиса: новая история

.

Тенденции в растениеводстве

14

,

399

408

.

Пере

Б

,

Ларьё

А

,

Беннет

МДж

.

2009b

.

Появление боковых корней: трудные роды

.

Журнал экспериментальной ботаники

60

,

3637

3643

.

Пере

B

,

Li

G

,

Zhao

J

и др.

2012

.

Ауксин регулирует функцию аквапоринов, способствуя появлению боковых корней

.

Nature Cell Biology

14

,

991

998

.

Péret

B

,

Middleton

AM

,

French

AP

и др.

2013

.

Последовательная индукция оттока ауксина и переносчиков притока регулирует появление боковых корней

.

Молекулярная системная биология

9

,

699

.

Philippot

L

,

Raaijmakers

JM

,

Lemanceau

P

,

van der Putten

7 WH 90.

2013

.

Возвращаясь к истокам: микробная экология ризосферы

.

Nature Reviews Microbiology

11

,

789

799

.

Пилкингтон

М

.

1929

.

Регенерация верхушки ствола

.

Новый фитолог

28

,

37

53

.

Пирес

НД

,

Долан

Л

.

2012

.

Морфологическая эволюция наземных растений: новые конструкции со старыми генами

.

Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки

367

,

508

518

.

Porco

S

,

Larrieu

A

,

Du

Y

и др.

2016

.

Появление боковых корней у Arabidopsis зависит от регуляции фактора транскрипции LBD29 переносчика притока ауксина LAX3

.

Разработка

143

,

3340

3349

.

Ворон

JA

,

Эдвардс

Д

.

2001

.

Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение

.

Журнал экспериментальной ботаники

52

,

381

401

.

Richter

GL

,

Monshausen

GB

,

Krol

A

,

Gilroy

S

.

2009

.

Механические стимулы модулируют органогенез боковых корней

.

Физиология растений

151

,

1855

1866

.

Roberts

I

,

Smith

S

,

Stes

E

и др.

2016

.

CEP5 и XIP1/CEPR1 регулируют закладку боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

4889

4899

.

Шерес

Б

.

2007

.

Ниши стволовых клеток: детские стишки в разных королевствах

.

Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология

8

,

345

354

.

Сассекс

IM

.

1989

.

Программирование развития меристемы побега

.

Ячейка

56

,

225

229

.

Swarup

K

,

Benková

E

,

Swarup

R

и др.

2008

.

Переносчик притока ауксина LAX3 способствует появлению боковых корней

.

Nature Cell Biology

10

,

946

954

.

Swarup

R

,

Kramer

EM

,

P

,

P

,

Knox

K

,

Leyser

HM

,

Haseloff

J

,

Beemster

GT

,

Бхалерао

R

,

Беннетт

MJ

.

2005

.

Корневой гравитропизм требует латерального корневого чехлика и эпидермальных клеток для транспорта и ответа на мобильный сигнал ауксина

.

Nature Cell Biology

7

,

1057

1065

.

Takase

TAKASE

T

,

ISHIKAWA

H

,

H

,

,

H

,

Kikuchi

J

,

J

,

K

,

Suzuki

H

.

2011

.

Циркадные часы модулируют водную динамику и экспрессию аквапоринов в корнях арабидопсиса

.

Физиология растений и клеток

52

,

373

383

.

Tang

LP

,

Zhou

C

,

C

,

Wang

SS

,

юань

J

,

Zhang

XS

,

SU

YH

.

2017

.

FUSCA3, взаимодействующий с LEAFY COTYLEDON2, контролирует формирование боковых корней посредством регуляции экспрессии гена YUCCA4 у Arabidopsis thaliana

.

Новый фитолог

213

,

1740

1754

.

van damme

d

,

de rybel

b

,

gudesblat

g

,

G

,

,

D

,

Grunewald

W

,

De Smet

I

,

Houben

А

,

Бекман

Т

,

Руссинова

Е

.

2011

.

Киназы Arabidopsis α Aurora функционируют в ориентации плоскости формирующего клеточного деления

.

Растительная клетка

23

,

4013

4024

.

Van Den Berg

C

,

C

,

Willmasen

V

,

V

,

Hage

W

,

Weisbeek

P

,

Scheres

B

.

1995

.

Судьба клеток в корневой меристеме арабидопсиса определяется направленной передачей сигналов

.

Природа

378

,

62

65

.

Van Den Berg

C

,

C

,

Willmasen

V

,

Hendriks

G

,

Weisbeek

P

,

Scheres

B

.

1997

.

Ближний контроль дифференцировки клеток в корневой меристеме арабидопсиса

.

Природа

390

,

287

289

.

Ван Норман

JM

,

Суан

W

,

Бекман

T

,

Бенфей

PN

.

2013

.

Ветвиться или не ветвиться: роль предварительного рисунка в формировании боковых корней

.

Разработка

140

,

4301

4310

.

Vanneste

S

,

De Rybel

B

,

Beemster

GT

и др.

2005

.

Развитие клеточного цикла в перицикле недостаточно для SOLITARY ROOT/IAA14-опосредованной инициации латерального корня у Arabidopsis thaliana

.

Растительная клетка

17

,

3035

3050

.

Verbelen

JP

,

de Cnodder

T

,

LE

J

,

Vissenberg

K

,

Baluska

F

.

2006

.

Верхушка корня Arabidopsis thaliana состоит из четырех отдельных зон активности роста: меристематическая зона, переходная зона, зона быстрого удлинения и зона прекращения роста

.

Сигнализация и поведение растений

1

,

296

304

.

Vermeer

JE

,

Гельднер

N

.

2015

.

Закладка боковых корней в Arabidopsis thaliana : пробуждается сила

.

F1000Prime Reports

7

,

32

.

Vermeer

JE

,

VON Wangenheim

,

D

,

D

,

Barberon

M

,

Lee

Y

,

STELZER

EH

,

Maizel

A

,

Geldner

N

.

2014

.

Пространственная аккомодация соседними клетками необходима для инициации органов у Arabidopsis

.

Наука

343

,

178

183

.

Вилчес-Барро

А

,

Майзель

А

.

2015

.

Разговор сквозь стены: механизмы появления боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Текущее мнение по биологии растений

23

,

31

38

.

Vincill

ED

,

Clarin

AE

,

Molenda

JN

,

Spalding

EP

.

2013

.

Взаимодействующие белки, подобные глутаматным рецепторам, во флоэме регулируют инициацию боковых корней у Arabidopsis

.

Растительная клетка

25

,

1304

1313

.

VON Wangenheim

D

,

j

,

J

,

Schmitz

A

,

Smith

RS

,

Leitte

H

,

STELZER

EH

,

Maizel

A

.

2016

.

Правила и свойства самоорганизации постэмбриональных моделей деления клеток органов растений

.

Современная биология

26

,

439

449

.

Voß

U

,

Wilson

MH

,

Kenobi

K

и др.

2015

.

Рефазы циркадных часов во время инициации боковых корневых органов у Arabidopsis thaliana

.

Nature Communications

6

,

7641

.

Wilmoth

JC

,

Wang

S

,

Tiwari

SB

,

Joshi

AD

,

Hagen

G

,

Guilfoyle

TJ

,

ALONSO

JM

,

Экер

JR

,

Рид

JW

.

2005

.

NPh5/ARF7 и ARF19 способствуют расширению листьев и индуцированному ауксином образованию боковых корней

.

Журнал завода

43

,

118

130

.

Xuan

W

,

Audenaert

D

,

Parizot

B

и др.

2015

.

Ауксин, полученный из корневого чехлика, предварительно моделирует продольную ось корня арабидопсиса

.

Современная биология

25

,

1381

1388

.

Xuan

W

,

Band

LR

,

Kumpf

RP

и др.

2016

.

Циклическая запрограммированная гибель клеток стимулирует передачу сигналов гормонов и развитие корней у арабидопсиса

.

Наука

351

,

384

387

.

Ю

Н

,

Ню

КВ

,

Нг

КХ

,

Чуа

НХ

.

2015

.

Роль модулей miR156/SPL в развитии боковых корней арабидопсиса

.

Журнал завода

83

,

673

685

.

© Автор(ы), 2017 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества экспериментальной биологии.Все права защищены. Для получения разрешений отправьте электронное письмо по адресу: [email protected]

.

Формирование боковых корней и множественная роль ауксина | Журнал экспериментальной ботаники

620″ data-legacy-id=»s1″> Введение

Высшие сосудистые наземные растения успешно колонизировали земную среду посредством эволюции многоклеточных органов, которые проникают в субстрат, закрепляют растения и поглощают питательные вещества, необходимые для роста растений, называемые корневыми системами (Raven and Edwards, 2001; Pires and Dolan, 2012).Являясь основным интерфейсом между растениями и почвой, корневые системы адаптируются к очень гетерогенным макро- и микроусловиям, таким как состав почвы, подземная конкуренция с другими растениями и абиотические и биотические взаимодействия ризосферы (López-Bucio et al. ). , 2003; Hodge, 2006; Philippot и др. , 2013). Следовательно, разнообразие и пластичность корневой архитектуры могут вносить значительный вклад в стратегии выживания растений.

Корневые системы состоят из корней, происходящих из эмбриона (эмбриональные корни), и корней, происходящих из существующих корней или некорневых тканей (постэмбриональные корни) (Atkinson et al., 2014). Постэмбриональные корни, возникающие из существующих корней, называются боковыми корнями (LRs), в то время как корни, возникающие из некорневых тканей, называются придаточными корнями (Atkinson et al. , 2014). У двудольных зародышевый корень обычно становится доминирующим, образуя толстый центральный стержневой корень, из которого обычно развиваются вторичные LR (Bellini et al. , 2014). Затем LR повторяют формирование LR и развивают более высокоупорядоченную и пространственно разделенную корневую систему, называемую стержневой корневой системой (аллоризная корневая система) (Osmont et al., 2007; Беллини и др. , 2014). В системах стержневых корней зародышевые корни обычно играют важную роль в течение всего жизненного цикла растения (Bellini et al. , 2014). В отличие от стержневой системы, большинство корней однодольных образуют мочковатую «гоморизную» корневую систему, которая характеризуется развитием множества придаточных корней (Osmont et al. , 2007; Bellini et al. , 2014). . Эмбриональные корни в этой системе обычно маленькие, недолговечные и важны только на ранних стадиях развития проростков (Bellini et al., 2014).

В стержневой корневой системе рост зародышевых корней (также называемых первичными корнями) и LR являются основными детерминантами архитектуры корневой системы. Здесь мы сосредоточимся на формировании LR у двудольного модельного растения Arabidopsis thaliana . В корнях арабидопсиса слои эпидермальной, кортикальной и энтодермальной тканей окружают однослойный перицикл и ткани центральной сосудистой сети (рис. 1 и 2А). Перицикл представляет собой гетерогенную ткань с диархической симметрией, состоящую из двух типов клеток, располагающихся перед ксилемой и флоэмполом соответственно, с различными цитологическими особенностями и клеточными судьбами (рис.2A) (Beeckman и др., , 2001; Himanen, и др., , 2004; Laplaze, и др., , 2005; Mähönen, и др., , 2000, 9006). В отличие от покоящихся клеток флоэмного полюса-перицикла (PPP), клетки ксилемного полюса-перицикла (XPP) считаются «полумеристемными» на основании характеристики их ультраструктуры (небольшие вакуоли, плотная цитоплазма и рибосомы) и клеточного способность к делению (клетки XPP остаются в фазе G2 клеточного цикла в течение более длительного периода, чем клетки PPP) (Beeckman et al., 2001; Химанен и др. , 2004; Паризот и др. , 2008). В соответствии с этим клетки XPP исключительно компетентны в формировании LR. Спецификация клеток XPP по их «полумеристематической» активности врожденно коррелирует с сосудистым рисунком линии ксилемы (Parizot et al. , 2008).

Рис. 1.

Позиционирование LR начинается в базальной меристеме и прогрессирует до тех пор, пока клетки XPP не достигнут зоны дифференцировки.PR Meristem, первичная корневая меристема; ТЗ, переходная зона; БМ — базальная меристема; EZ — зона растяжения; ОЗ — зона колебаний; ДЗ — зона дифференциации; FACD, первое асимметричное клеточное деление; QC, центр покоя; LRC, боковой корневой чехлик; Эп, эпидермис; Со, кора; En, эндодерма; Пе, перицикл; XPP, перицикл полюса ксилемы; Va, сосудистая сеть; LRFC, клетка-основатель бокового корня; LRP, зачаток бокового корня; LR, боковой корень; ПКС, запрограммированная гибель клеток.

Рис. 1.

Позиционирование LR начинается в базальной меристеме и прогрессирует до тех пор, пока клетки XPP не достигнут зоны дифференцировки.PR Meristem, первичная корневая меристема; ТЗ, переходная зона; БМ — базальная меристема; EZ — зона растяжения; ОЗ — зона колебаний; ДЗ — зона дифференциации; FACD, первое асимметричное клеточное деление; QC, центр покоя; LRC, боковой корневой чехлик; Эп, эпидермис; Со, кора; En, эндодерма; Пе, перицикл; XPP, перицикл полюса ксилемы; Va, сосудистая сеть; LRFC, клетка-основатель бокового корня; LRP, зачаток бокового корня; LR, боковой корень; ПКС, запрограммированная гибель клеток.

Рис. 2.

Инициация, рост и появление LR начинаются с миграции ядер в клетках-основателях боковых корней и завершаются появлением LR с организованной меристемой.(A) Схематическое изображение первичного поперечного сечения корня арабидопсиса. (B) Основные сигнальные события и поток ауксина во время инициации LR. (C) Основные сигнальные события и ответ ауксина во время роста и появления LR. XPP: перицикл полюса ксилемы; PPP: перицикл полюса флоэмы; QC: центр покоя; CEI: начальная кора/энтодерма; Эндо: эндодерма; Кор: кора; Эпи: эпидермис; LRC: боковой корневой чехлик; ЦВ: колумелла; PR: основной корень; FACD: первое асимметричное клеточное деление; LRFC: клетка-основатель бокового корня; CWR : Ремоделирование клеточной стенки генов.

Рис. 2.

Инициация, рост и появление LR начинается с миграции ядер в клетках-основателях боковых корней и завершается появлением LR с организованной меристемой. (A) Схематическое изображение первичного поперечного сечения корня арабидопсиса. (B) Основные сигнальные события и поток ауксина во время инициации LR. (C) Основные сигнальные события и ответ ауксина во время роста и появления LR. XPP: перицикл полюса ксилемы; PPP: перицикл полюса флоэмы; QC: центр покоя; CEI: начальная кора/энтодерма; Эндо: эндодерма; Кор: кора; Эпи: эпидермис; LRC: боковой корневой чехлик; ЦВ: колумелла; PR: основной корень; FACD: первое асимметричное клеточное деление; LRFC: клетка-основатель бокового корня; CWR : Ремоделирование клеточной стенки генов.

LR инициируются акропетально, с разными стадиями развития (от молодых до старых), расположенными в разных продольных позициях вдоль первичного корня (от кончика корня до побега) (рис. 1) (Dubrovovsky et al. , 2006, 2011). Растущий корень арабидопсиса можно разделить на четыре зоны развития в соответствии с их клеточной активностью (рис. 1) (Долан и др. , 1993; Вербелен и др. , 2006). От кончика корня до побега это: (i) меристема, зона с активными клеточными делениями; (ii) переходная зона (TZ), также называемая базальной меристемой, где способность к клеточному делению все еще присутствует, но сопровождается медленным ростом клеток как в длину, так и в ширину; (iii) зона растяжения (ЗЭ), зона быстрого и обширного растяжения клеток без роста в ширину; и (iv) зона дифференцировки (ЗД), зона, в которой клетки перестают разрастаться и начинают дифференцироваться по своим специализированным признакам (рис.1) (Долан и др. , 1993; Вербелен и др. , 2006). Считается, что в самой корневой части корневой чехлик, включая боковой корневой чехлик (LRC) и колумеллу (COL), образует защитный и сенсорный тканевые слои для защиты меристематических клеток во время проникновения в почву и для восприятия сигналов окружающей среды (рис. 1). и 2С) (Барлоу, 2002; Морита, 2010).

Хронологически формирование LR было разделено на четыре этапа (рис. 1) следующим образом. (i) позиционирование LR (в основном в TZ и EZ), которое охватывает механизмы позиционирования, спецификации и активации клеток-основателей боковых корней (LRFC), тем самым регулируя пространственное распределение зачатков боковых корней (LRP) и LR вдоль первичных корней.(ii) инициация LR (в основном в ранней DZ), фаза, охватывающая активацию ядерной миграции в определенных LRFC вплоть до стереотипного первого асимметричного клеточного деления. (iii) LR отросток (в DZ), «внутренне примордиальное» установление новых тканей органов и меристем по оси, ортогональной родительским корням после инициации. (iv) появление LR (в DZ), интерактивный процесс между LRP и их покрывающими тканями, позволяющий проходить через клеточные слои и рождение новых LR. Новообразованные LR обладают de novo узорчатыми корневыми тканями и меристемами, очень похожими на таковые в первичных корнях, что обеспечивает их непрерывный рост (рис.2С).

630″ data-legacy-id=»s3″> Осцилляция: внутренний механизм предварительного формирования паттерна сайтов инициации LR

Молекулярные данные свидетельствуют о том, что ранние события формирования LR первоначально происходят в кончиках корней.В базальной меристеме рекуррентная экспрессия синтетического ауксин-чувствительного промотора DR5 ( DIRECT REPEAT5 ), слитого с репортерным геном β-глюкуронидазы ( GUS ), наблюдается в клетках протоксилемы с обеих сторон с периодом 15 ч (рис. 1) (De Smet и др. , 2007). Было показано, что сайты экспрессии DR5:GUS в базальной меристеме коррелируют с последующими сайтами LRP путем отслеживания меток тонерных чернил в базальной меристеме с течением времени (De Smet et al., 2007). В соответствии с этим, слияния промотора DR5 с репортерным геном люциферазы ( LUC ) обнаруживают поведение in vivo осцилляторной активности DR5:LUC в кончике корня (Moreno-Risueno ) и др. , 2010). Динамический паттерн экспрессии DR5 происходит в относительно широкой области, называемой зоной колебаний (OZ), которая охватывает базальную меристему и зону удлинения (рис. 1) (Moreno-Risueno et al., 2010; Ван Норман и др. , 2013). Клетки, участвующие в каждом пике осцилляции DR5 , становятся областью со стабильной экспрессией DR5 в ранней DZ, обозначаемой как «участок пре-ветвления LR», который, как считается, маркирует области, способные развивать LRP. Рис. 1) (Moreno-Risueno et al. , 2010; Van Norman et al. , 2013).

Экспрессия DR5 обычно рассматривается как косвенный показатель распределения ауксина, но утверждалось, что самого ауксина недостаточно для специализации колебательного поведения DR5 в OZ и последующего формирования участков предветвления LR (Moreno- Рисуэно и др., 2010; Ван Норман и др. , 2013). Этот вывод основан на неспособности экзогенно применяемого ауксина в OZ вызывать появление новых участков преветвления LR и на наблюдении, что не все чувствительные к ауксину гены проявляют периодическую экспрессию в качестве репортера DR5 в OZ (Moreno-Risueno et и др. , 2010; Van Norman и др. , 2013). Анализ экспрессии генов в OZ привел к выводу, что тысячи генов демонстрируют характер колебаний, которые находятся в фазе или в противофазе с репортером DR5 , предполагая, что эти колебания отражают крупномасштабную реакцию развития (Moreno-Risueno et др., 2010). Подтверждено, что некоторые регуляторы транскрипции-кандидаты демонстрируют осцилляторную экспрессию и функцию при развитии LR, включая AUXIN RESPONSIVE FACTOR7 (ARF7) и LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN16 (LBD16) (Okushima et al. , 2007; Moreno-Risueno et al. , 2010). В частности, мутанты arf7 демонстрируют аберрантные осцилляции и нерегулярные участки предветвления, отмеченные DR5:LUC , что позволяет предположить, что ARF7 важен для периодической экспрессии генов в OZ (Moreno-Risueno et al., 2010). Взятые вместе, периодические активности генов в OZ, которые, по крайней мере, частично коррелируют с передачей сигналов ауксина, представляют собой ранний шаг к позиционированию новых LRP/LRs.

В отношении колебательной модели все еще есть вопросы, которые еще предстоит прояснить. Из-за низкого пространственного разрешения выражения DR5:LUC точная пространственная область колебаний еще не описана. Сотовая информация, предоставляемая колебанием, предлагается в качестве первого шага (рис.1), от которых клетки XPP должны получать сигналы от соседних DR5:GUS -маркированных клеток протоксилемы во время осцилляции (De Smet et al. , 2007). Как достигается этот этап подготовки, в настоящее время неясно. Кроме того, период колебаний, визуализируемый DR5:LUC , составляет от 4 до 6 часов (Moreno-Risueno et al. , 2010; Xuan et al. , 2015, 2016), что, по-видимому, короче частоты последовательно начатые LRP/LR и повторяющийся период, обозначенный DR5:GUS (Dubrovsky et al., 2006; Де Смет и др. , 2007), предполагая, что необходимы другие регуляторные механизмы для преобразования компетентных клеток после осцилляции в «истинные» сайты инициации LRP/LR (Fig. 1) (Van Norman et al. , 2013).

637″ data-legacy-id=»s5″> Спецификация клетки основателя бокового корня

Органогенез боковых корней начинается со спецификации LRFCs, процесса отбора подмножества компетентных клеток XPP для инициации LRP (Fig. 1). Осцилляция может быть необходимой, но недостаточной для спецификации LRFC. Во время осцилляции из OZ может выходить группа клеток перицикла, из которых только пары примыкающих клеток перицикла определяются как LRFC (Van Norman et al., 2013). Это подразумевает, что могут существовать механизмы для локального уточнения или ограничения числа клеток перицикла, чтобы они стали специфическими LRFC во время и/или после осцилляции (Van Norman et al. , 2013). Сайты пре-ветвления LR создаются со статической экспрессией DR5:LUC в ранней DZ после осцилляции (Moreno-Risueno et al. , 2010). Однако не все «статические» точки экспрессии DR5 , генерируемые в результате осцилляции, сохраняются, чтобы стать сайтами предветвления LR, а затем LRP/LR, что наблюдалось при сильной гравитационной стимуляции (Moreno-Risueno et al., 2010). Следовательно, может быть разумным предположить, что сайты преветвления LR могут отражать активированные LRFC, а «непостоянные» статические точки экспрессии DR5 могут отражать компетентные клетки XPP, которые не активированы. В этом сценарии предполагается, что LRFC задаются перед входом в ДЗ, т. е. во время колебаний. В качестве альтернативы, помня об ограниченном клеточном разрешении DR5:LUC , сайты предварительного ответвления LR могут также указывать на более широкий, компетентный сайт, с которого впоследствии инициируется спецификация LRFC (Van Norman et al., 2013). В этом сценарии спецификация LRFC происходит после и отдельно от осцилляции.

Регулирующий ауксин транскрипционный фактор GATA23 считается первым молекулярным маркером LRFC (De Rybel et al. , 2010). Ауксиновый сигнальный каскад с участием ИНДОЛ-3-УКСУСНОЙ КИСЛОТЫ28 (IAA28) и взаимодействующих с ним факторов связывания ARF (ARF5, 6, 7, 8 и 19) в базальной меристеме контролирует экспрессию GATA23 в клетках XPP, покидающих базальную меристему. Инжир.1) (De Rybel и др. , 2010). Паттерн экспрессии GATA23 представляет собой широкие участки с приподнятыми пиками, которые могут маркировать LRFC и LRP на ранних стадиях (De Rybel et al. , 2010). Оба мутанта GATA23 и с потерей и приобретением функции обнаруживают измененные числа и расстояние между LRP и LR, указывая на роль в спецификации LRFC (De Rybel et al. , 2010). Однако неясно, регулирует ли GATA23 спецификацию LRFC во время/через колебание или после него.Другим регулятором спецификации LRFC является MEMBRANE-ASSOCIATED KINASE REGULATOR4 (MARKR4), который был идентифицирован как нижестоящий молекулярный компонент пути превращения IBA в IAA (Xuan et al. , 2015). MARKR4 необходим для преобразования сайта предварительного ветвления LR в LRP после осцилляции, поскольку мутантные корни markr4 с потерей функции показывают меньшее количество LRP/LR, но неизмененные сайты предварительного ветвления LR (рис. 1) (Xuan et al. , 2015). Кроме того, AtMYB93, принадлежащий к подсемейству факторов транскрипции R2R3 MYB (МИЕЛОБЛАСТОЗ), может специфически индуцироваться в базальной меристеме ауксином, что указывает на его потенциальную роль в осцилляции и/или спецификации LRFC (Gibbs et al., 2014).

Двустороннее периодическое предварительное формирование паттерна, охватывающее оба полюса ксилемы (визуализируется с помощью DR5:GUS ), обычно сопровождается односторонней инициацией LRP с одного полюса ксилемы. Следовательно, спецификация LRFC должна включать механизмы для определения односторонности инициации. Кривизна считалась решающим признаком для определения односторонности LRFC (Kircher and Schopfer, 2016). Несмотря на независимость между инициированием LR и гравитацией (Ditengou et al. , 2008; Lucas et al., 2008 г.; Рихтер и др. , 2009; Морено-Рисуэно и др. , 2010; Пол и др. , 2012; Ван Норман и др. , 2013), как гравитационные, так и механические изгибы влияют на места инициации LR, большинство из которых находится на выпуклой стороне кривой (De Smet et al. , 2007; Ditengou et al. , 2008; Laskowski и др. , 2008; Lucas и др. , 2008; Richter и др. , 2009; Kircher and Schopfer, 2016).Корневая система in silico показала, что дифференциальная геометрия клеток XPP между двумя сторонами кривой, в которой клетки слегка растянуты на выпуклой стороне и сжаты на вогнутой стороне, может действовать как триггер для определения односторонности LRFC ( Laskowski и др. , 2008). Растянутые клетки XPP более компетентны, чем другие клетки, для формирования устойчивого нового максимума ауксина (Laskowski et al. , 2008). Мутант циклина D-типа cycd4;1 демонстрирует увеличенную длину клеток перицикла в OZ и сниженную плотность LR, что указывает на роль геометрии клеток в спецификации и/или осцилляции LRFC (Nieuwland et al., 2009). Однако другое исследование поставило под сомнение эту гипотезу, выполнив анализ переходного изгиба, в котором не наблюдалось очевидной асимметричной геометрии клеток XPP после изменения положения корня после 20-секундного периода механического изгиба (Richter et al. , 2009). Однако этого временного изгиба достаточно, чтобы расположить LR на выпуклой стороне ранее изогнутых областей. Предполагалось, что быстрое гетерогенное изменение уровней цитозольного Ca 2+ при растяжении определяет односторонность и определяет спецификацию LRFC (Richter et al., 2009). Независимо от кривизны, неравномерное распределение доступности воды влияет на распределение LRP/LR и может действовать во время спецификации LRFC для определения боковости после колебания (Bao et al. , 2014).

Ауксин и передача сигналов ауксина участвуют в регулировании спецификации LRFC. Систему, индуцируемую тепловым шоком, использовали для случайного создания клональных секторов в корнях, включая участки в клетках XPP, в которых фермент биосинтеза ауксина индолуксусная кислота триптофанмонооксигеназа ( iaaM ) экспрессируется для увеличения продукции ауксина (Dubrovsky et al. ., 2008). Дополнительные LRP инициируются из секторов перицикла, продуцирующих ауксин, что указывает на то, что локальный ввод ауксина способен специфицировать LRFCs, возможно, независимо от тканевого контекста вдоль первичного корня (Dubrovsky et al. , 2008). Для корневой системы in silico , упомянутой выше, была предложена теория латерального ингибирования, в которой «существующие» специфицированные и/или специфицирующие LRFC будут препятствовать специализации новых клеток-основателей рядом в дистальной (обращенной к корням) области (Laskowski и др., 2008). Это требует правильной экспрессии носителей притока и оттока ауксина, что может способствовать формированию сильного нового максимума ауксина в выбранных клетках XPP и истощению уровня ауксина в окружающих их клетках (Laskowski et al. , 2008). Соответственно, мутанты в полярном транспорте ауксина и передаче сигналов ауксина демонстрируют измененный паттерн ветвления с близко сгруппированными (или даже слитыми) LRP/LR или меньшим количеством LRP/LR, например, pin2pin3pin7 , слабые аллели gnom , shy2 ( короткий гипокотиль2/iaa3 ; приобретение функции), bdl ( bodenlos / iaa12 ; приобретение функции) и mp ( monopteros/arf5 ) мутантные корни 9 (G0eldner 5 ., 2004; Ласковски и др. , 2008 г.; Де Смет и др. , 2010; Го и др. , 2012 б ; Окумура и др. , 2013). Более того, три фактора транскрипции PLETHORA (PLT) PLT3, PLT5 и PLT7 действуют ниже сигнального пути, опосредованного ARF7/ARF19, чтобы предотвратить образование зачатков близко друг к другу (Hofhuis et al. , 2013). В мутантных корнях с потерей функции plt3plt5plt7 последовательные LRP часто группируются в кластеры (Hofhuis et al., 2013). Недавно было показано, что малые сигнальные пептиды, чувствительные к ауксину, C-TERMINALLY ENCODED PEPTIDE 5 (CEP5) и RALFL34 влияют на архитектуру корней, поскольку LRP/LR необычно расположены (иногда сгруппированы) в их мутантных корнях с усилением/потерей функции. (Мерфи и др. , 2016; Робертс и др. , 2016).

Эктопическая гиперпродукция цитокинина в зоне, охватывающей базальную меристему, за счет тканеспецифической активации гена биосинтеза цитокинина, 2012). Следовательно, в дополнение к ауксину, усиленный цитокининовый ответ в клетках перицикла между существующими LRP может ограничивать другие зачатки для «эктопической» инициации рядом с существующими LRP, тем самым предотвращая спецификацию «дополнительных» LRFC после осцилляции (Bielach et al. , 2012).

Было предложено, чтобы мобильные сигналы регулировали позиционирование LRP/LR посредством взаимосвязанных сигнальных путей (De Smet et al. , 2008; Notaguchi et al. , 2012; Benitez-Alfonso et al., 2013; Винсилл и др. , 2013). Динамический симпластический транспорт наблюдается в клетках XPP (включая LRFC) и LRP, где положительная межклеточная связь между клетками перицикла и зачатками ранней стадии становится ограниченной в более старых LRP (Benitez-Alfonso et al. , 2013). . Прервав деградацию каллозы вокруг плазмодесм (PD), локализованная в плазмодесме β-1,3-глюканаза1 ( pdbg1 ) pdbg2 двойные мутантные корни нарушают симпластическую связность и демонстрируют измененный характер ветвления, в котором LRP/ LR тесно сгруппированы или слиты (Benitez-Alfonso et al., 2013). PdBG1 экспрессируется на низких уровнях в сосудистой сети (включая базальную меристему), LRFC и зарождающемся LRP; в то время как PdBG2 экспрессируется в стеле и LRP (Benitez-Alfonso et al. , 2013). Основываясь на домене экспрессии генов PdBG1 и PdBG2 , они могут контролировать расположение LR, влияя на транспорт ингибирующих мобильных сигналов, вероятно, от существующих LRFC и/или LRP в соседние ткани (Benitez-Alfonso et al., 2013). Более того, сообщается, что рецептороподобные белки и киназы, участвующие в межклеточной коммуникации, контролируют пространственное распределение LRP/LR (De Smet et al. , 2008; Vincill et al. , 2013). Белки GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE3.2 (GLR3.2) и GLR3.4 функционируют как управляемые аминокислотой каналы Ca 2+ на плазматической мембране. GLR3.2 и GLR3.4 транскрибируются во флоэме, где они способны регулировать положение LR (возможно, посредством колебаний) путем транспортировки мобильных сигналов (Vincill et al., 2013). Другая локализованная в мембране рецептор-подобная киназа ARABIDOPSIS CRINKLY4 (ACR4), которая находится специфически в малых дочерних клетках после первого асимметричного клеточного деления LRFC, предотвращает неклеточную автономную спецификацию соседних клеток перицикла в LRFC (De Smet et al. , 2008).

Данные, описанные выше, показывают, что каналы для стробирования межсоединенных сигналов важны для LR-позиционирования, в то время как данные для мобильных сигналов отсутствуют.МРНК IAA18 , подвижная на флоэме, является первым зарегистрированным мобильным сигналом, способным перемещаться из сосудистой ткани зрелых корней и листьев в базальную меристему, где ген IAA18 не транскрибируется, и может быть функциональным в осцилляции. и/или спецификации LRFC (Notaguchi и др. , 2012). Другим мобильным сигналом, который потенциально может регулировать расстояние LRP/LR, является небольшой пептид из семейства GOLVEN/ROOT GROWTH FACTOR/CLE-подобных (GLV/RGF/CLEL), GLV6 (Fernandez et al., 2015). Эктопически экспрессируемый GLV6 в LRP, эндодерме и эпидермисе способен индуцировать антиклинальные и периклинальные деления в клетках XPP (Fernandez et al. , 2015).

647″ data-legacy-id=»s7″> Сигнальные входы для клеточного деления

В определенных LRFC максимум ауксина создается и поддерживается за счет активации биосинтеза ауксина и переносчика притока ауксина AUX1 (рис. 2B) (Laskowski et al., 2008 г.; Тан и др. , 2017). Специфические для растений факторы транскрипции B3 FUSCA3 (FUS3) и LEAFY COTYLEDON2 (LEC2) взаимодействуют друг с другом, индуцируя экспрессию гена биосинтеза ауксина YUCCA4 в LRFC (Tang et al. , 2017). Более того, экспрессия репортера синтетического ауксинового ответа DR5 предшествует первому асимметричному клеточному делению и начинается вместе с ядерной миграцией (De Rybel et al. , 2010), что указывает на то, что передача сигналов ауксина связана с инициацией LR.Важным сигнальным компонентом ауксина для инициации LR является модуль SOLITARY-ROOT (SLR)/IAA14-ARF7/ARF19, в котором индуцируемая ауксином деградация лабильных белков SLR дерепрессирует факторы транскрипции ARF7 и ARF19 для активации нижестоящей экспрессии генов (Fukaki ). и др. , 2002, 2005; Okushima и др. , 2005; Wilmoth и др. , 2005). LRP и LR практически отсутствуют как в доминантно-негативных slr , так и в мутантных корнях с потерей функции arf7arf19 (Fukaki et al., 2002, 2005; Окусима и др. , 2005; Уилмот и др. , 2005). Ассоциированный с клеточным циклом репортер циклин B-типа CYCB1;1 , который маркирует переход G2-M, сильно экспрессируется в LRFC, подвергающихся первым делениям (Himanen et al. , 2002; Vanneste et al. , 2005). ). Отсутствие экспрессии CYCB1;1 в корнях мутантов slr и arf7arf19 указывает на блокировку клеточного цикла во время инициации LR, контролируемую SLR и ARF7/ARF19 (рис.2B) (Vanneste и др. , 2005; Okushima и др. , 2007). Кроме того, плотность LRP/LR отрицательно коррелирует со скоростью деградации SLR (отслеживаемой с помощью различных вариантов белка SLR с точечной мутацией), при которой плотность LRP/LR снижается в корнях, несущих медленно разрушающиеся варианты SLR (Guseman et al. , 2015). . Это предполагает, что SLR является инициируемым ауксином таймером для инициации LR (Guseman et al. , 2015). Более того, опосредованное BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE2 (BIN2) фосфорилирование ARF7 и ARF19 ослабляет их взаимодействие с IAA, включая SLR, и впоследствии усиливает транскрипционную активность их генов-мишеней (Cho et al., 2014). В соответствии с этим мутанты bin2 с приобретением функции обнаруживают повышенную плотность LRP/LR (Cho et al. , 2014).

Сообщалось, что в дополнение к SLR-опосредованной передаче сигналов ауксина в LRFC, SHOOT HYPOCOTYL2 (SHY2)/IAA3-опосредованная передача сигналов ауксина в перекрывающих энтодермальных клетках имеет решающее значение для инициации LR (рис. 2B) (Vermeer et al. ). , 2014; Вермеер и Гельднер, 2015). Деградация SHY2 в энтодерме индуцирует механическую обратную связь за счет потери объема клеток, чтобы приспособиться к опухлости нижележащих LRFC, тем самым позволяя последующим клеточным делениям инициировать LRP (рис.2B) (Vermeer и др. , 2014). В соответствии с этим физическая элиминация энтодермальных клеток вызывает набухание клеток XPP и повторное вступление в клеточный цикл с активацией экспрессии CYCB1;1 (Marhavy et al. , 2016). Переносчик оттока ауксина PIN3 считается вовлеченным в эти индуцированные ауксином механические изменения (Fig. 2B) (Marhavy et al. , 2013). PIN3 временно индуцируется в энтодермальных клетках, лежащих поверх LRFC, когда имеет место ядерная миграция.PIN3 стимулирует инициацию LR, т.к. LRFCs в мутантных корнях pin3 имеют временную задержку в выполнении первых асимметричных клеточных делений (Marhavy et al. , 2013). В перекрывающих энтодермальных клетках PIN3 локализуется в направлении внутренней мембраны, прилегающей к LRFCs, предположительно создавая рефлюкс ауксина к клеткам-основателям (Fig. 2B) (Marhavy et al. , 2013).

Были идентифицированы прямые нижележащие компоненты ARF7 и ARF19, среди которых было показано, что члены белков LBD участвуют в развитии LR, включая инициацию LR (рис.2B) (Okushima и др. , 2005, 2007; Berckmans и др. , 2011; Goh и др. , a 2012). Белковые димеры LBD18 и LBD33 опосредуют инициацию LR путем прямого связывания с промотором гена E2Fa , который кодирует транскрипционный активатор генов клеточного цикла (Berckmans et al. , 2011). E2Fa экспрессируется во время инициации LR, где он регулирует первые асимметричные клеточные деления (Berckmans et al. , 2011).Другой ген LBD , LBD16 , активируется в парах клеток XPP во время инициации LR, где он способствует миграции полярных ядер, что позволяет установить асимметрию в LRFC и последующую респецификацию клеточных судеб (после деления) (Goh et al. , 2012 и ). Кроме того, транскрипция GLV6 начинается с ядерной миграции в LRFC, и характер ее экспрессии совпадает с DR5 во время инициации LR (Fernandez et al., 2015). Предполагается, что надлежащий уровень активности GLV6 в LRFC важен для первых асимметричных клеточных делений, поскольку более низкие уровни GLV6 приводят к снижению уровней событий инициации, в то время как повышенные уровни GLV6 вызывают чрезмерные антиклинальные деления (в клетках XPP) и нарушают асимметричный паттерн (рис. 2B) (Фернандес и др. , 2015).

Независимо от передачи сигналов ауксином, ядерный белок ABERRANT LATERAL ROOT FORMATION4 (ALF4) необходим для поддержания клеток XPP в компетентном к митозу состоянии, необходимом для инициации LR (рис.2B) (DiDonato и др. , 2004; Dubrovsky и др. , 2008). В мутантных корнях alf4-1 с потерей функции экспрессия DR5 все еще активируется в участках клеток XPP, что указывает на то, что LRFC активируются и, вероятно, готовятся к клеточному делению (Dubrovsky et al. , 2008). Однако отсутствие ALF4 останавливает последующие клеточные деления (Dubrovsky et al. , 2008). Кроме того, сообщалось, что компоненты, участвующие в позиционировании плоскости клеточного деления, необходимы во время инициации LR, такие как цитоскелет микротрубочек, обслуживающий белок KATANIN1 (KTN1), и киназы α-группы AURORA (AUR) регулятора митоза (Van Damme et al. ., 2011; Мархави и др. , 2016). Наконец, сверхэкспрессия мобильных пептидов CLEL (также известных как GLV и RGF) CLEL6 и CLEL7 ингибирует инициацию LR, нарушая асимметрию делений клеток-основателей, вероятно, через ауксин-независимый путь (рис. 2B) (Meng et al. , 2012).

654″ data-legacy-id=»s9″> Боковой отросток корня

Здесь мы ссылаемся на рост LR как на процесс, который контролирует как формирование паттерна зачатка, так и рост, в основном управляемый сигналами развития внутри самого зачатка, включая сигналы для спецификации de novo LR тканей и меристемы.Отросток LR делится на несколько стадий по количеству полностью сформировавшихся клеточных слоев в зачатках (рис. 2C) (Malamy, Benfey, 1997). После инициации LR формируется начальная стадия I LRP, которая считается признаком начала роста LR (Fig. 2C). Рост клеток и последующие раунды антиклинального, периклинального и тангенциального клеточных делений запускаются для образования куполообразного зачатка, который появляется как LR на заключительной стадии роста LR (рис. 2C) (Lucas et al., 2013; фон Вангенхайм и др. , 2016). Возникшие LR обладают полностью функциональной меристемой, очень напоминающей первичную корневую меристему, в которой покоящийся центр (ПЦ; клетки с низкой митотической активностью) и окружающие его стволовые клетки составляют ткани корня, формируя ядро ​​меристемы корня (рис. 2С) (Шерес, 2007; Беннетт и Шерес, 2010). До сих пор наши знания о специфических молекулярных регуляторных сетях для роста LR ограничены, так как в этот процесс вовлечено множество факторов, также важных для роста первичных корней.

Благодаря недавним достижениям в визуализации и анализе изображений живых растительных клеток 3- и 4-D изображения использовались для точного описания пространственно-временной динамики роста LR (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). Первые асимметричные клеточные деления в LRFC стереотипны и строго регулируются, после чего центральные короткие клетки определяют сердцевину зачатка и составляют большую часть клеточной массы зачатка (von Wangenheim et al., 2016). Однако второй раунд клеточных делений в центральных коротких клетках становится менее детерминированным, поскольку они могут подвергаться антиклинальным или периклинальным делениям без предпочтительного порядка (von Wangenheim et al. , 2016). Начиная с третьего раунда клеточного цикла и далее ориентация клеточных делений следует нестереотипному порядку (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). Но несколько общих правил для клеточных делений все еще можно определить во время роста LR: (i) клетки склонны делиться по геометрическому принципу «самой короткой стенки»; (ii) клетки склонны менять ориентацию своего деления между двумя последовательными делениями; и (iii) внешний слой, образованный периклинальными делениями, преимущественно инициирует новые периклинальные деления до внутреннего слоя (von Wangenheim et al., 2016). Полустохастический выбор ориентации плоскости деления во время роста LR предполагает, что формирование паттерна не зависит от фиксированного порядка ориентированных делений, что согласуется с преобладанием позиционной передачи сигналов над линейно-зависимым развитием в других меристемах растений (Pilkington, 1929; Sussex, 1989; van den Berg и др. , 1995, 1997). Однако форма зачатка для данной стадии, образованная этими недетерминированными клеточными делениями, очень консервативна (Lucas et al., 2013; фон Вангенхайм и др. , 2016). Общее изменение формы зачатка и оси роста сначала параллельно оси побега-корня, а затем поворачивается на 90°, указывая на первичную поверхность корня (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). ).

LR могут образовываться из сегментов корня, содержащих LRP, на стадии IV в питательной среде без дополнительного поступления ауксина (Laskowski et al. , 1995). Это указывает на то, что в зачатках сформировалась автономная функциональная меристема, состоящая всего из 3–5 клеточных слоев, что предшествует узнаваемой архитектуре меристемы на последних стадиях роста LR (рис.2C) (Laskowski и др. , 1995). На этой стадии развития экспрессия маркера QC ограничена нишей стволовых клеток (Goh et al. , 2016). Создание меристемы de novo тесно связано с правильным установлением максимума ауксина в зачатке (рис. 2C), что требует повторной локализации полярных белков-носителей оттока ауксина, в основном PIN1 (Benková et al. , 2003; Перет и др. , 2009 и ; Мархави и др., 2011, 2014). Во время роста LR цитокинин способен регулировать направление потока ауксина и тем самым модулировать распределение ауксина (Marhavy et al. , 2011, 2014). Этот процесс достигается за счет цитокинин-индуцированного истощения PIN1 в специфических клеточных доменах посредством модуляции эндоцитарной рециркуляции PIN1, что приводит к перестройке его мембранной локализации (Marhavy et al. , 2014). Эта избирательная чувствительность полярной локализации PIN1 к цитокинину коррелирует со степенью фосфорилирования белка PIN (Marhavy et al., 2011). Кроме того, передача сигналов цитокинина имеет решающее значение для ингибирования роста LR в ответ на генотоксический стресс (Davis et al. , 2016). Повреждения ДНК, индуцированные радиомиметическим реагентом зеоцином (двухцепочечные разрывы ДНК), ингибируют рост LR, который опосредован транскрипционным фактором SUPPRESSOR OF GAMMA RESPONSE 1 (SOG1) (Davis et al. , 2016). Это ингибирование роста LR высвобождается у мутантов биосинтеза/сигнализации цитокинина, а гены биосинтеза цитокинина активируются при обработке зеоцином (Davis et al., 2016).

Регулируемый ауксином ген PUCHI , кодирующий APETALA2-подобный транскрипционный фактор, участвует в определении границ примордия во время роста LR (Hirota et al. , 2007; Kang et al. , 2013). PUCHI изначально экспрессируется во всех клетках зачатка на ранних стадиях развития, прежде чем постепенно ограничивается периферическим краем зачатка (Hirota et al. , 2007). У мутанта puchi-1 с потерей функции клетки на флангах подвергаются дополнительным делениям вместе с осью побег-корень, начиная со стадии III и далее (Hirota et al., 2007). Кроме того, PUCHI функционирует после ARF7 / ARF19 и взаимодействует с LBD16 и LBD18 для определения границ зачатков, как двойные и тройные puchi и и и (Канг и др. , 2013). Другим геном, участвующим в определении границ примордия, является ARABIDOPSIS HOMOLOGUE OF TRITHORAX1 ( ATX1 ), кодирующий h4K4-гистонметилтрансферазу, которая поддерживает ряд генов в активном состоянии (Napsucialy-Mendivil et al., 2014). В мутантных корнях atx1-1 с потерей функции часто наблюдаются дополнительные антиклинальные клеточные деления на флангах (Napsucialy-Mendivil et al. , 2014). Более того, у atx1-1 мутантных зачатков пролиферация клеток нарушена, и формирование тканевого паттерна также, по-видимому, прервано, поскольку экспрессия маркеров клеточного цикла и QC изменена, что приводит к увеличению времени роста и, следовательно, к снижению плотности LR (Napsucialy-Mendivil ). и др. , 2014).Опосредованная ATX1 регуляция роста LR не зависит от градиента ответа ауксина, поскольку экспрессия DR5 остается неизменной (Napsucialy-Mendivil et al. , 2014). AtMYB36 участвует в контроле границ LRP (Fernández-Marcos et al. , 2017). AtMYB36 транскрибируется в клетках, окружающих LRP после стадии V, где он определяет границы LRP, поддерживая гомеостаз активных форм кислорода (АФК) (Fernández-Marcos et al. , 2017). Потеря функции myb36 приводит к увеличению количества клеток в центральной части основания зачатка, тем самым изменяя ширину зачатка (Fernandez-Marcos et al., 2017).

LR рост требует межклеточной связи между LRP и окружающими его тканями (Marin et al. , 2010; Gibbs et al. , 2014; Yu et al. , 2015). AtMYB93 экспрессируется сильно, специфически и временно в энтодермальных клетках, покрывающих ранние LRP, где он отрицательно контролирует прогрессирование роста LR. Мутантные корни myb93-1 демонстрируют ускоренную скорость роста с точки зрения возраста примордиев (Gibbs et al., 2014). Малые РНК, микроРНК390 (miR390), транс-действующие короткие интерферирующие РНК (tasiRNAs) и miR156 также участвуют в росте LR (Marin et al. , 2010; Yu et al. , 2015). Чувствительный к ауксину MIR390 специфически экспрессируется в базальной части LRP и нижележащих клетках сосудистой паренхимы, где он запускает биогенез tasiRNAs, производных TAS3 (Marin et al. , 2010). Эти тасиРНК ингибируют экспрессию ARF2, ARF3 и ARF4, тем самым способствуя прогрессированию роста LR (Marin et al., 2010). В свою очередь, регуляция miR390 с положительной и отрицательной обратной связью с помощью целевых ARF обеспечивает правильный паттерн экспрессии miR390, тем самым оптимизируя рост LR в ответ на эндогенные и экологические флуктуации (Marin et al. , 2010). Точно так же miR156 и ее гены-мишени SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE3 ( SPL3 ), SPL9 и SPL10 чувствительны к ауксину и участвуют в регуляции прогрессии развития во время роста LR (Yu et., 2015).

666″ data-legacy-id=»s11″> Общие выводы и перспективы

Недавно были достигнуты значительные успехи в изучении молекулярных и генетических компонентов, участвующих в формировании LR арабидопсиса.На каждой фазе развития ауксин играет важную роль. Захватывающие новые идеи выявили лежащие в основе механизмы формирования LR-паттерна, особенно пре-паттернирования и возникновения LR. Эндогенные периодические часы, связанные с колебаниями реакции на ауксин, непрерывно продуцируют компетентные в органогенезе клетки в кончике корня во время роста корня. Одно из биологических объяснений этого механизма включения и выключения компетентности состоит в том, что это может быть способ регулирования компромисса между вложением ресурсов и временем отклика в меняющихся условиях (Van Norman et al., 2013). Колебания также могут быть важны как механизм формирования шаблона как таковой . До сих пор неизвестно, как внутренние и внешние сигналы определяют точно определенный сайт для инициации LR, но локальное накопление специфических ауксиновых ответов в клетках-основателях является важным аспектом этого процесса спецификации. Другие механизмы, которые способны превращать клетки XPP (без «компетентности») в сайты инициации LR при резких раздражителях окружающей среды, могут существовать параллельно с механизмом предварительного паттерна.Оба сценария потенциально могут объяснить огромную пластичность развития LR-позиционирования. Возникновение LR является замечательной моделью для изучения межклеточной коммуникации и координации во время органогенеза, чему в значительной степени помогают новые наблюдения, описывающие сложность биомеханических и биохимических взаимодействий между растущим зачатком и окружающими его тканями (Vilches-Barro and Maizel, 2015). Также на этих поздних стадиях передача сигналов ауксина выполняет специфические роли. Несмотря на прогресс, достигнутый в формировании и появлении LR, наши знания о ключевых шагах во время инициации и роста LR все еще ограничены, что поднимает несколько открытых вопросов: (i) как устанавливается асимметрия в LRFC; (ii) как новая клеточная идентичность специфицируется в дочерних клетках вместе с и/или после первых клеточных делений во время инициации LR; и (iii) как ткани и меристемы de novo LR формируются в пространстве и во времени.Недавно был достигнут быстрый прогресс в расчленении сетей регуляции генов во время формирования LR на основе больших наборов транскриптомных данных, таких как VisuaLRTC и TDCor (Parizot et al. , 2010; Lavenus et al. , 2015). Предсказанная топология сети может способствовать анализу молекулярных сетей, лежащих в основе формирования LR (De Rybel et al. , 2010). Кроме того, моделирование и передовые методы 4-D визуализации обеспечивают более точные средства для объединения динамического формирования LR и сетей регуляции генов, а также для изучения этого процесса с биофизической точки зрения (Laskowski et al., 2008 г.; Перет и др. , 2013; Барбье де Рой и др. , 2015; фон Вангенхайм и др. , 2016). В будущем сочетание этих новых подходов с традиционными экспериментальными исследованиями должно будет обеспечить более детальное понимание динамических регуляторных сетей и точной роли передачи сигналов ауксина в различных контекстах, чтобы раскрыть процессы, которые контролируют развитие LR у арабидопсиса и другие виды растений.

670″> Ссылки

atkinson

itkinson

ja

,

rasmussen

,

a

,

Беннет

МДж

.

2014

.

Разветвление корней: раскрытие формы, функции и регулирования

.

Физиология растений

166

,

538

550

.

Bao

Y

,

Aggarwal

P

,

Robbins

NE

и др.

2014

.

Корни растений используют механизм формирования рисунка для размещения боковых корневых ветвей по направлению к доступной воде

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

111

,

9319

9324

.

Barbier de Reuille

P

,

Routier-Kierzkowska

AL

,

Kierzkowski

D

и др.

2015

.

MorphoGraphX: платформа для количественной оценки морфогенеза в 4D

.

eLIFE

4

,

e05864

.

Барлоу

PW

.

2002

.

Корневой чехлик: клеточная динамика, дифференцировка клеток и функция чехлика

.

Журнал правил выращивания растений

21

,

261

286

.

Beeckman

T

,

Burssens

S

,

Inzé

D

.

2001

.

Периклеточный цикл у арабидопсиса

.

Журнал экспериментальной ботаники

52

,

403

411

.

Bellini

C

,

Pacurar

DI

,

Perrone

I

.

2014

.

Придаточные и боковые корни: сходства и различия

.

Ежегодный обзор биологии растений

65

,

639

666

.

Benitez-Alfonso

Y

,

Y

,

Faulkner

C

,

C

,

Pendle

A

,

A

,

Miyashima

S

,

Helariutta

Y

,

Maul

A

.

2013

.

Симпластическая межклеточная связность регулирует формирование паттерна боковых корней

.

Ячейка развития

26

,

136

147

.

Benková

E

,

E

,

Michniewicz

M

,

M

,

M

,

Teichmann

T

,

Seifertová

D

,

Jürgens

G

,

Friml

J

.

2003

.

Локальные зависящие от оттока градиенты ауксина как общий модуль формирования органов растений

.

Сотовый

115

,

591

602

.

Bennett

MJ

,

Markant

A

,

,

HG

,

ST

,

,

SP

,

Millner

PA

,

Walker

AR

,

Шульц

Б

,

Фельдманн

КА

.

1996

.

Ген AUX1 арабидопсиса: пермеазоподобный регулятор корневого гравитропизма

.

Наука

273

,

948

950

.

Беннетт

Т

,

Шерес

Б

.

2010

.

Развитие корней — две меристемы по цене одной

?

Текущие темы биологии развития

91

,

67

102

.

Berckmans

B

,

Vassileva

V

,

Schmid

SP

и др.

2011

.

Ауксин-зависимая реактивация клеточного цикла посредством регуляции транскрипции Arabidopsis E2Fa белками, пограничными с латеральными органами

.

Растительная клетка

23

,

3671

3683

.

Bielach

Bielach

A

,

Podlesáková

,

K

,

K

,

,

P

,

DUCLERCQ

J

,

Cuesta

C

,

Müller

B

,

Grunewald

W

,

Тарковски

P

,

Бенкова

E

.

2012

.

Пространственно-временная регуляция органогенеза боковых корней у Arabidopsis с помощью цитокинина

.

Растительная клетка

24

,

3967

3981

.

Casimiro

I

,

Marchant

A

,

Bhalerao

RP

и др.

2001

.

Транспорт ауксина способствует закладке боковых корней Arabidopsis

.

Растительная клетка

13

,

843

852

.

Чо

Н

,

Рю

Н

,

Ро

S

и др.

2014

.

Секретируемый пептид действует на BIN2-опосредованное фосфорилирование ARFs, потенцируя ауксиновый ответ во время развития боковых корней

.

Nature Cell Biology

16

,

66

76

.

Davis

OM

,

Ogita

N

,

N

,

INAGAKI

S

,

Takahashi

N

,

UMEDA

M

.

2016

. Повреждение ДНК

ингибирует формирование боковых корней за счет активации генов биосинтеза цитокинина у Arabidopsis thaliana

.

Гены в клетки

21

,

1195

1208

.

De Rybel

B

,

Audenaert

D

,

Xuan

W

и др.

2012

.

Роль корневого чехлика в ветвлении корня, выявленная неауксиновым зондом наксиллином

.

Природа Химическая Биология

8

,

798

805

.

Де Рыбель

Б

,

Васильева

В

,

Паризо

Б

и др.

2010

.

Новый сигнальный каскад aux/IAA28 активирует GATA23-зависимую спецификацию идентичности клеток-основателей боковых корней

.

Современная биология

20

,

1697

1706

.

De Smet

I

,

Lau

S

,

Voß

U

и др.

2010

.

Бимодулярный ответ ауксина контролирует органогенез у арабидопсиса

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

107

,

2705

2710

.

Де Смет

I

,

Тецумура

T

,

Де Рибель

B

и др.

2007

.

Ауксин-зависимая регуляция положения боковых корней в базальной меристеме арабидопсиса

.

Разработка

134

,

681

690

.

Де Смет

I

,

Ваннесте

S

,

Инзе

D

,

Бекман

T

.

2006

.

Закладка боковых корней или рождение новой меристемы

.

Молекулярная биология растений

60

,

871

887

.

Де Смет

I

,

Васильева

В

,

Де Рыбель

Б

и др.

2008

.

Рецептор-подобная киназа ACR4 ограничивает формирующие клеточные деления в корне арабидопсиса

.

Наука

322

,

594

597

.

Didonato

RJ

,

Arbuckle

E

,

E

,

,

S

,

S

,

,

J

,

Tobar

J

,

TOTOG

R

,

GRISAFI

P

,

Fink

GR

,

Celenza

JL

.

2004

.

Arabidopsis ALF4 кодирует локализованный в ядре белок, необходимый для образования боковых корней

.

Журнал завода

37

,

340

353

.

Ditengou

FA

,

Tealea

WD

,

Kochersperger

P

и др.

2008

.

Механическая индукция закладки боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

105

,

18818

18823

.

DOLAN

L

,

L

,

K

,

K

,

K

,

,

V

,

Linstead

P

,

Poethig

S

,

Roberts

K

,

Scheres

B

.

1993

.

Клеточная организация корня Arabidopsis thaliana

.

Разработка

119

,

71

84

.

Dubrovsky

JG

,

Gambetta

GA

,

GA

,

Hernández-Barrera

A

,

Shishkova

S

,

González

I

.

2006

.

Закладка боковых корней у Arabidopsis: окно развития, пространственная структура, плотность и предсказуемость

.

Анналы ботаники

97

,

903

915

.

Дубровский

JG

,

NAPSUCIALY-MENDIVIL

S

,

DUCLERCQ

J

,

CHENG

Y

,

SHISHKOVA

S

,

IVANCHENKO

MG

,

FRIML

J

,

Мерфи

AS

,

Бенкова

E

.

2011

.

Минимум ауксина определяет окно развития для закладки боковых корней

.

Новый фитолог

191

,

970

983

.

Дубровский

JG

,

Рост

TL

,

Колон-Кармона

A

,

Дёрнер

P

2001

.

Ранний морфогенез примордия во время закладки боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Планта

214

,

30

36

.

Dubrovsky

JG

,

Sauer

M

,

Mendivil

S

,

IVANCHENKO

MG

,

FRIML

J

,

Shishkova

S

,

Celenza

J

,

Бенкова

E

.

2008

.

Ауксин действует как локальный морфогенетический триггер, чтобы специфицировать клетки-основатели боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

105

,

8790

8794

.

Fernandez

A Fernandez

A

,

Drozdzecki

A

,

Hoogewijs

K

,

K

,

Vassileva

V

,

,

A

,

Beeckman

T

,

Hilson

P

.

2015

.

Пептид GLV6/RGF8/CLEL2 регулирует ранние деления перицикла во время инициации латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

66

,

5245

5256

.

fernández-marcos

м

,

м

,

B

,

,

C

,

C

,

,

LM

,

Benfey

PN

,

DEL POZO

JC

,

GUTIERREZ

С

.

2017

.

Контроль границ зачатков боковых корней арабидопсиса с помощью MYB36

.

Новый фитолог

213

,

105

112

.

Fucaki

H

,

H

,

Nakao

Y

,

Okushima

Y

,

y

,

Theologies

A

,

Tasaka

M

.

2005

.

Тканеспецифическая экспрессия стабилизированного SOLITARY-ROOT/IAA14 изменяет развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал завода

44

,

382

395

.

Фукаки

H

,

Тамеда

S

,

Масуда

H

,

Тасака

M

.

2002

.

Формирование боковых корней заблокировано мутацией приобретения функции в гене SOLITARY-ROOT/IAA14 арабидопсиса

.

Журнал завода

29

,

153

168

.

Geldner

N

,

N

,

Richter

S

,

Vieten

A

,

A

,

Marquardt

S

,

Torres-Ruiz

RA

,

Mayer

U

,

Jürgens

г

.

2004

.

Аллели с частичной потерей функции обнаруживают роль GNOM в связанном с транспортом ауксина постэмбриональном развитии Arabidopsis

.

Разработка

131

,

389

400

.

Gibbs

DJ

,

Voß

U

,

Harding

SA

и др.

2014

.

AtMYB93 является новым негативным регулятором развития боковых корней у Arabidopsis

.

Новый фитолог

203

,

1194

1207

..

2012а

.

Установление асимметрии в клетках-основателях боковых корней Arabidopsis регулируется LBD16/ASL18 и родственными белками LBD/ASL

.

Разработка

139

,

883

893

.

GOOH

T

,

Kasahara

,

H

,

H

,

Mimura

T

,

KAMIYA

Y

,

Fucaki

H

.

2012b

.

Множественные модули AUX/IAA-ARF регулируют формирование боковых корней: роль SHY2/IAA3-опосредованной арабидопсисом передачи сигналов ауксина

.

Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки

367

,

1461

1468

.

Goh

T

,

Toyokura

K

,

Wells

DM

и др.

2016

.

Инициация покоящегося центра в зачатках боковых корней Arabidopsis зависит от фактора транскрипции

SCARECROW .

Разработка

143

,

3363

3371

.

GuseMan

JM

,

Hellmuth

A

,

Lanctot

A

,

Feldman

TP

,

MOSS

BL

,

KLAVINS

E

,

Calderón Villalobos

LI

,

Немхаузер

JL

.

2015

.

Динамика деградации, вызванная ауксином, задает темп для развития боковых корней

.

Разработка

142

,

905

909

.

Гиманен

K

,

K

,

Boucheron

E

,

E

,

Vanneste

S

,

de Almeida Engler

J

,

inzé

D

,

Beeckman

T

.

2002

.

Опосредованная ауксином активация клеточного цикла во время ранней инициации боковых корней

.

Растительная клетка

14

,

2339

2351

.

Himanen

K

,

K

,

M

,

M

,

Vanneste

S

,

Vercrousse

S

,

Boucheron

E

,

ALARD

P

,

CHRQUI

D

,

Ван Монтегю

М

,

Инзе

Д

,

Бекман

Т

.

2004

.

Расшифровка профиля раннего заложения боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

101

,

5146

5151

.

HiRota

A

,

Kato

T

,

T

,

H

,

H

,

AIDA

M

,

Tasaka

M

.

2007

.

Регулируемый ауксином ген AP2/EREBP PUCHI необходим для морфогенеза в зачатке раннего бокового корня Arabidopsis

.

Растительная клетка

19

,

2156

2168

.

Ходж

А

.

2006

.

Пластиковые растения и неоднородные почвы

.

Журнал экспериментальной ботаники

57

,

401

411

.

Hofhuis

Hofhuis

H

,

H

,

M

,

,

,

Prasad

,

,

K

,

GRIGG

S

,

Pinon

V

,

Scheres

B

.

2013

.

Филлотаксис и ризотаксис у Arabidopsis модифицируются тремя транскрипционными факторами PLETHORA

.

Современная биология

23

,

956

962

.

Кан

Нью-Йорк

,

Ли

ХВ

,

Ким

Дж

.

2013

.

Ген AP2/EREBP PUCHI взаимодействует с LBD16/ASL18 и LBD18/ASL20 ниже по течению от ARF7 и ARF19, регулируя развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Физиология растений и клеток

54

,

1326

1334

.

Ким

Дж

,

Ли

ХВ

.

2013

.

Прямая активация EXPANSIN14 с помощью LBD18 в сети генов, регулирующих образование боковых корней у арабидопсиса

.

Сигнализация и поведение растений

8

,

e22979

.

Кирхер

S

,

Шопфер

P

.

2016

.

Грунтование и расположение боковых корней арабидопсиса. Подход к интегрирующей концепции

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

1411

1420

.

KUMPF

RP

,

SHI

,

,

CL

,

,

A

,

,

IM

,

Butenko

MA

,

Peret

,

,

Riiser

ES

,

Беннет

MJ

,

Аален

РБ

.

2013

.

Пептид отделения цветочных органов IDA и его рецепторы HAE/HSL2 контролируют разделение клеток во время появления боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

110

,

5235

5240

.

Laplaze

L

,

Parizot

B

,

,

,

Ricaud

,

Ricaud

L

,

Martinière

A

,

AUGUY

F

,

Franche

C

,

Nussaume

L

,

Богуш

D

,

Haseloff

J

.

2005

.

Линии-ловушки с энхансером GAL4-GFP для генетических манипуляций с развитием боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Журнал экспериментальной ботаники

56

,

2433

2442

.

Laskowski

M

,

BITER

S

,

STANLEY

K

,

Kajstura

T

,

Prusty

R

.

2006

.

Профилирование экспрессии обработанных ауксином корней Arabidopsis: к молекулярному анализу появления боковых корней

.

Физиология растений и клеток

47

,

788

792

.

LASKOWSKI

M

,

M

,

VA

,

VA

,

HOFHUIS

H

,

H

,

Hove

CA

,

HogeviG

P

,

Marée

AF

,

Scheres

B

.

2008

.

Архитектура корневой системы от формы соединительной клетки до транспорта ауксина

.

Биология PLoS

6

,

e307

.

Ласковски

MJ

,

Williams

ME

,

Nusbaum

HC

,

Sussex

IM 90.

1995

.

Формирование меристем боковых корней — двухстадийный процесс

.

Разработка

121

,

3303

3310

.

Lavenus

J

,

Goh

T

,

Guyomarc’h

S

и др.

2015

.

Вывод о регуляторной сети генов боковых корней Arabidopsis предполагает механизм бифуркации, который определяет фланкирующие и центральные зоны зачатков

.

Растительная клетка

27

,

1368

1388

.

Ли

ХВ

,

Чо

С

,

Ким

Дж

.

2015

.

Боковые границы органов Домен 16 и 18 действуют ниже переносчиков притока ауксина AUXIN1 и LIKE-AUXIN3, чтобы контролировать развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Физиология растений

168

,

1792

1806

.

Ли

ХВ

,

Ким

Дж

.

2013

.

EXPANSINA17 активируется LBD18/ASL20, способствует формированию боковых корней во время реакции ауксина

.

Физиология растений и клеток

54

,

1600

1611

.

Lee

HW

,

KIM

MJ

,

KIM

NY

,

Lee

SH

,

KIM

J

.

2013а

.

LBD18 действует как активатор транскрипции, который напрямую связывается с промотором EXPANSIN14 , способствуя появлению боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал завода

73

,

212

224

.

Lee

HW

,

Park

JH

,

Park

MY

,

Kim

J

.

2014

.

GIP1 может действовать как коактиватор, усиливающий транскрипционную активность LBD18 у Arabidopsis

.

Журнал физиологии растений

171

,

14

18

. .

2013b

.

Механизм локального отложения лигнина в эндодерме

.

Сотовый

153

,

402

412

.

Лопес-Бусио

J

,

Крус-Рамирес

A

,

Эррера-Эстрелла

L

.

2003

.

Роль доступности питательных веществ в регулировании архитектуры корней

.

Текущее мнение по биологии растений

6

,

280

287

.

Лукас

М

,

Годин

С

,

Джей-Аллеманд

С

,

Лаплаз

Л

.

2008

.

Потоки ауксина в верхушке корня совместно регулируют гравитропизм и инициацию латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

59

,

55

66

.

Лукас

М

,

Кеноби

К

,

фон Вангенхайм

D

и др.

2013

.

Морфогенез латерального корня зависит от механических свойств покрывающих тканей

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

110

,

5229

5234

.

Mähönen

Mähönen

AP

,

,

A

,

HIGUCHI

M

,

Nieminen

км

,

Kinoshita

K

,

Törmäkangas

K

,

IKEDA

Y

,

Ока

А

,

Какимото

Т

,

Хелариутта

Y

.

2006

.

Передача сигналов цитокинина и его ингибитор AHP6 регулируют судьбу клеток во время развития сосудов

.

Наука

311

,

94

98

.

Малами

JE

,

Бенфей

PN

.

1997

.

Вниз и наружу у арабидопсиса: образование боковых корней

.

Тенденции в растениеводстве

2

,

390

396

.

Markant

A

,

A

,

R

,

R

,

R

,

,

I

,

EKLÖF

J

,

Casero

PJ

,

Bennett

M

,

Sandberg

G

.

2002

.

AUX1 способствует формированию боковых корней, способствуя распределению индол-3-уксусной кислоты между поглощающей и исходной тканями проростков арабидопсиса

.

Растительная клетка

14

,

589

597

.

Мархави

P

,

Белах

A

,

Абас

L

и др.

2011

.

Цитокинин модулирует эндоцитарную транспортировку переносчика оттока ауксина PIN1 для контроля органогенеза растений

.

Ячейка развития

21

,

796

804

.

Marhavý

P

,

JUCLERCQ

,

J

,

J

,

,

,

,

,

Bielach

E

,

Bielach

A

,

Offringa

R

,

Friml

J

,

Швеххаймер

C

,

Мерфи

A

,

Бенкова

E

.

2014

.

Цитокинин контролирует полярность PIN1-зависимого транспорта ауксина во время органогенеза боковых корней

.

Современная биология

24

,

1031

1037

.

Marhavy

P

,

Montesinos

JC

,

Abuzeineh

A

et al.

2016

.

Направленная элиминация клеток выявляет управляемый ауксином двухфазный способ инициации боковых корней

.

Гены и развитие

30

,

471

483

.

Marhavý

p

,

p

,

m

,

de rybel

,

,

Zhaojun

,

Zhaojun

D

,

Bennett

MJ

,

Beeckman

T

,

Benková

E

.

2013

.

Рефлюкс ауксина между энтодермой и перициклом способствует инициации латерального корня

.

Журнал EMBO

32

,

149

158

.

MARIN

E

,

E

,

V

,

V

,

,

,

,

A

,

,

AS

,

Weijers

D

,

Vaucheret

H

,

Nussaume

L

,

Креспи

МД

,

Майзел

А

.

2010

.

miR390, Arabidopsis TAS3 tasiRNAs и их мишени AUXIN RESPONSE FACTOR определяют ауторегуляторную сеть, количественно регулирующую рост боковых корней

.

Растительная клетка

22

,

1104

1117

.

Мэн

Л

,

Бьюкенен

ББ

,

Фельдман

ЛДж

,

Луан

S

.

2012

.

CLE-подобные (CLEL) пептиды контролируют характер роста корней и развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

109

,

1760

1765

.

Moreno-Risueno

MO

,

MA

,

VAN Norman

JM

,

Moreno

A

,

Zhang

J

,

ahnert

SE

,

Benfey

PN

.

2010

.

Осциллирующая экспрессия генов определяет способность периодического ветвления корней арабидопсиса

.

Наука

329

,

1306

1311

.

Морита

МТ

.

2010

.

Направленное гравитационное зондирование при гравитропизме

.

Ежегодный обзор биологии растений

61

,

705

720

.

Murphy

E

,

Vu

LD

,

Van den Broeck

L

и др.

2016

.

RALFL34 регулирует формирующие клеточные деления в перицикле Arabidopsis во время инициации латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

4863

4875

.

Напсучиали-Мендивиль

S

,

Альварес-Венегас

R

,

Шишкова

S

,

Дубровский

J

.

2014

.

Гомолог trithorax1 арабидопсиса (ATX1) необходим для продуцирования клеток, формирования паттерна и морфогенеза при развитии корней

.

Журнал экспериментальной ботаники

65

,

6373

6384

.

Naseer

S

,

Lee

Y

,

Y

,

,

C

,

,

C

,

,

R

,

Nawrath

C

,

Geldner

N

.

2012

.

Диффузионный барьер из полоски Каспари у Arabidopsis изготовлен из полимера лигнина без суберина

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

109

,

10101

10106

.

Nieuwland

Juwland

J

,

Maughan

S

,

S

,

Dewitte

W

,

SCOFILD

S

,

Sanz

L

,

Murray

JA

.

2009

.

Циклин D-типа CYCD4;1 модулирует плотность боковых корней у Arabidopsis, воздействуя на область базальной меристемы

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

106

,

22528

22533

.

Нотагучи

М

,

Вольф

S

,

Лукас

WJ

.

2012

.

Транскрипты Phloem-mobile Aux/IAA нацелены на кончик корня и модифицируют архитектуру корня

.

Журнал интегративной биологии растений

54

,

760

772

.

kuumura

K

,

K

,

,

T

,

Toyokura

K

,

Kasahara

H

,

Takebayashi

Y

,

Mimura

T

,

KAMIYA

Y

,

Фукаки

Н

.

2013

.

GNOM/FEWER ROOTS требуется для установления максимальной реакции ауксина для инициации боковых корней арабидопсиса

.

Физиология растений и клеток

54

,

406

417

.

Okushima

Y

,

y

,

Fukaki

H

,

H

,

onoda

M

,

Theologies

A

,

Tasaka

M

.

2007

.

ARF7 и ARF19 регулируют формирование боковых корней посредством прямой активации генов LBD/ASL у Arabidopsis

.

Растительная клетка

19

,

118

130

.

Okushima

Y

,

Overvoorde

PJ

,

Arima

K

и др.

2005

.

Функциональный геномный анализ членов семейства генов AUXIN RESPONSE FACTOR в Arabidopsis thaliana : уникальные и перекрывающиеся функции ARF7 и ARF19

.

Растительная клетка

17

,

444

463

.

Orman-Ligeza

B

,

B

,

Parizot

B

,

De Rycke

R

,

Fernandez

A

,

Himschoot

E

,

VAN BREUSEGEM

F

,

Bennett

MJ

,

Perilleux

C

,

Beeckman

T

,

Draye

X

.

2016

.

Опосредованная RBOH продукция АФК способствует появлению боковых корней у Arabidopsis

.

Разработка

143

,

3328

3339

.

Осмонт

КС

,

Сибут

Р

,

Хардтке

КС

.

2007

.

Скрытые ветки: изменения в архитектуре корневой системы

.

Ежегодный обзор биологии растений

58

,

93

113

.

Паризо

Б

,

Де Рибель

Б

,

Бекман

Т

.

2010

.

VisuaLRTC: новый взгляд на инициацию латерального корня путем объединения определенных наборов данных транскриптома

.

Физиология растений

153

,

34

40

.

Паризо

В

,

Лаплаз

Л

,

Рико

Л

и др.

2008

.

Диархическая симметрия сосудистого пучка в корне арабидопсиса охватывает перицикл и отражается в инициации двустихного латерального корня

.

Физиология растений

146

,

140

148

.

Paul

AL

,

Amalfitano

CE

,

Ferl

RJ

.

2012

.

Стратегии роста растений изменены космическим полетом

.

BMC Биология растений

12

,

232

.

Péret

B

,

De Rybel

B

,

B

,

Casimiro

I

,

E

,

Rebarup

R

,

Laplaze

L

,

Beeckman

T

,

Беннет

МДж

.

2009а

.

Развитие боковых корней арабидопсиса: новая история

.

Тенденции в растениеводстве

14

,

399

408

.

Пере

Б

,

Ларьё

А

,

Беннет

МДж

.

2009b

.

Появление боковых корней: трудные роды

.

Журнал экспериментальной ботаники

60

,

3637

3643

.

Пере

B

,

Li

G

,

Zhao

J

и др.

2012

.

Ауксин регулирует функцию аквапоринов, способствуя появлению боковых корней

.

Nature Cell Biology

14

,

991

998

.

Péret

B

,

Middleton

AM

,

French

AP

и др.

2013

.

Последовательная индукция оттока ауксина и переносчиков притока регулирует появление боковых корней

.

Молекулярная системная биология

9

,

699

.

Philippot

L

,

Raaijmakers

JM

,

Lemanceau

P

,

van der Putten

7 WH 90.

2013

.

Возвращаясь к истокам: микробная экология ризосферы

.

Nature Reviews Microbiology

11

,

789

799

.

Пилкингтон

М

.

1929

.

Регенерация верхушки ствола

.

Новый фитолог

28

,

37

53

.

Пирес

НД

,

Долан

Л

.

2012

.

Морфологическая эволюция наземных растений: новые конструкции со старыми генами

.

Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки

367

,

508

518

.

Porco

S

,

Larrieu

A

,

Du

Y

и др.

2016

.

Появление боковых корней у Arabidopsis зависит от регуляции фактора транскрипции LBD29 переносчика притока ауксина LAX3

.

Разработка

143

,

3340

3349

.

Ворон

JA

,

Эдвардс

Д

.

2001

.

Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение

.

Журнал экспериментальной ботаники

52

,

381

401

.

Richter

GL

,

Monshausen

GB

,

Krol

A

,

Gilroy

S

.

2009

.

Механические стимулы модулируют органогенез боковых корней

.

Физиология растений

151

,

1855

1866

.

Roberts

I

,

Smith

S

,

Stes

E

и др.

2016

.

CEP5 и XIP1/CEPR1 регулируют закладку боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

4889

4899

.

Шерес

Б

.

2007

.

Ниши стволовых клеток: детские стишки в разных королевствах

.

Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология

8

,

345

354

.

Сассекс

IM

.

1989

.

Программирование развития меристемы побега

.

Ячейка

56

,

225

229

.

Swarup

K

,

Benková

E

,

Swarup

R

и др.

2008

.

Переносчик притока ауксина LAX3 способствует появлению боковых корней

.

Nature Cell Biology

10

,

946

954

.

Swarup

R

,

Kramer

EM

,

P

,

P

,

Knox

K

,

Leyser

HM

,

Haseloff

J

,

Beemster

GT

,

Бхалерао

R

,

Беннетт

MJ

.

2005

.

Корневой гравитропизм требует латерального корневого чехлика и эпидермальных клеток для транспорта и ответа на мобильный сигнал ауксина

.

Nature Cell Biology

7

,

1057

1065

.

Takase

TAKASE

T

,

ISHIKAWA

H

,

H

,

,

H

,

Kikuchi

J

,

J

,

K

,

Suzuki

H

.

2011

.

Циркадные часы модулируют водную динамику и экспрессию аквапоринов в корнях арабидопсиса

.

Физиология растений и клеток

52

,

373

383

.

Tang

LP

,

Zhou

C

,

C

,

Wang

SS

,

юань

J

,

Zhang

XS

,

SU

YH

.

2017

.

FUSCA3, взаимодействующий с LEAFY COTYLEDON2, контролирует формирование боковых корней посредством регуляции экспрессии гена YUCCA4 у Arabidopsis thaliana

.

Новый фитолог

213

,

1740

1754

.

van damme

d

,

de rybel

b

,

gudesblat

g

,

G

,

,

D

,

Grunewald

W

,

De Smet

I

,

Houben

А

,

Бекман

Т

,

Руссинова

Е

.

2011

.

Киназы Arabidopsis α Aurora функционируют в ориентации плоскости формирующего клеточного деления

.

Растительная клетка

23

,

4013

4024

.

Van Den Berg

C

,

C

,

Willmasen

V

,

V

,

Hage

W

,

Weisbeek

P

,

Scheres

B

.

1995

.

Судьба клеток в корневой меристеме арабидопсиса определяется направленной передачей сигналов

.

Природа

378

,

62

65

.

Van Den Berg

C

,

C

,

Willmasen

V

,

Hendriks

G

,

Weisbeek

P

,

Scheres

B

.

1997

.

Ближний контроль дифференцировки клеток в корневой меристеме арабидопсиса

.

Природа

390

,

287

289

.

Ван Норман

JM

,

Суан

W

,

Бекман

T

,

Бенфей

PN

.

2013

.

Ветвиться или не ветвиться: роль предварительного рисунка в формировании боковых корней

.

Разработка

140

,

4301

4310

.

Vanneste

S

,

De Rybel

B

,

Beemster

GT

и др.

2005

.

Развитие клеточного цикла в перицикле недостаточно для SOLITARY ROOT/IAA14-опосредованной инициации латерального корня у Arabidopsis thaliana

.

Растительная клетка

17

,

3035

3050

.

Verbelen

JP

,

de Cnodder

T

,

LE

J

,

Vissenberg

K

,

Baluska

F

.

2006

.

Верхушка корня Arabidopsis thaliana состоит из четырех отдельных зон активности роста: меристематическая зона, переходная зона, зона быстрого удлинения и зона прекращения роста

.

Сигнализация и поведение растений

1

,

296

304

.

Vermeer

JE

,

Гельднер

N

.

2015

.

Закладка боковых корней в Arabidopsis thaliana : пробуждается сила

.

F1000Prime Reports

7

,

32

.

Vermeer

JE

,

VON Wangenheim

,

D

,

D

,

Barberon

M

,

Lee

Y

,

STELZER

EH

,

Maizel

A

,

Geldner

N

.

2014

.

Пространственная аккомодация соседними клетками необходима для инициации органов у Arabidopsis

.

Наука

343

,

178

183

.

Вилчес-Барро

А

,

Майзель

А

.

2015

.

Разговор сквозь стены: механизмы появления боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Текущее мнение по биологии растений

23

,

31

38

.

Vincill

ED

,

Clarin

AE

,

Molenda

JN

,

Spalding

EP

.

2013

.

Взаимодействующие белки, подобные глутаматным рецепторам, во флоэме регулируют инициацию боковых корней у Arabidopsis

.

Растительная клетка

25

,

1304

1313

.

VON Wangenheim

D

,

j

,

J

,

Schmitz

A

,

Smith

RS

,

Leitte

H

,

STELZER

EH

,

Maizel

A

.

2016

.

Правила и свойства самоорганизации постэмбриональных моделей деления клеток органов растений

.

Современная биология

26

,

439

449

.

Voß

U

,

Wilson

MH

,

Kenobi

K

и др.

2015

.

Рефазы циркадных часов во время инициации боковых корневых органов у Arabidopsis thaliana

.

Nature Communications

6

,

7641

.

Wilmoth

JC

,

Wang

S

,

Tiwari

SB

,

Joshi

AD

,

Hagen

G

,

Guilfoyle

TJ

,

ALONSO

JM

,

Экер

JR

,

Рид

JW

.

2005

.

NPh5/ARF7 и ARF19 способствуют расширению листьев и индуцированному ауксином образованию боковых корней

.

Журнал завода

43

,

118

130

.

Xuan

W

,

Audenaert

D

,

Parizot

B

и др.

2015

.

Ауксин, полученный из корневого чехлика, предварительно моделирует продольную ось корня арабидопсиса

.

Современная биология

25

,

1381

1388

.

Xuan

W

,

Band

LR

,

Kumpf

RP

и др.

2016

.

Циклическая запрограммированная гибель клеток стимулирует передачу сигналов гормонов и развитие корней у арабидопсиса

.

Наука

351

,

384

387

.

Ю

Н

,

Ню

КВ

,

Нг

КХ

,

Чуа

НХ

.

2015

.

Роль модулей miR156/SPL в развитии боковых корней арабидопсиса

.

Журнал завода

83

,

673

685

.

© Автор(ы), 2017 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества экспериментальной биологии.Все права защищены. Для получения разрешений отправьте электронное письмо по адресу: [email protected]

.

Формирование боковых корней и множественная роль ауксина | Журнал экспериментальной ботаники

620″ data-legacy-id=»s1″> Введение

Высшие сосудистые наземные растения успешно колонизировали земную среду посредством эволюции многоклеточных органов, которые проникают в субстрат, закрепляют растения и поглощают питательные вещества, необходимые для роста растений, называемые корневыми системами (Raven and Edwards, 2001; Pires and Dolan, 2012).Являясь основным интерфейсом между растениями и почвой, корневые системы адаптируются к очень гетерогенным макро- и микроусловиям, таким как состав почвы, подземная конкуренция с другими растениями и абиотические и биотические взаимодействия ризосферы (López-Bucio et al. ). , 2003; Hodge, 2006; Philippot и др. , 2013). Следовательно, разнообразие и пластичность корневой архитектуры могут вносить значительный вклад в стратегии выживания растений.

Корневые системы состоят из корней, происходящих из эмбриона (эмбриональные корни), и корней, происходящих из существующих корней или некорневых тканей (постэмбриональные корни) (Atkinson et al., 2014). Постэмбриональные корни, возникающие из существующих корней, называются боковыми корнями (LRs), в то время как корни, возникающие из некорневых тканей, называются придаточными корнями (Atkinson et al. , 2014). У двудольных зародышевый корень обычно становится доминирующим, образуя толстый центральный стержневой корень, из которого обычно развиваются вторичные LR (Bellini et al. , 2014). Затем LR повторяют формирование LR и развивают более высокоупорядоченную и пространственно разделенную корневую систему, называемую стержневой корневой системой (аллоризная корневая система) (Osmont et al., 2007; Беллини и др. , 2014). В системах стержневых корней зародышевые корни обычно играют важную роль в течение всего жизненного цикла растения (Bellini et al. , 2014). В отличие от стержневой системы, большинство корней однодольных образуют мочковатую «гоморизную» корневую систему, которая характеризуется развитием множества придаточных корней (Osmont et al. , 2007; Bellini et al. , 2014). . Эмбриональные корни в этой системе обычно маленькие, недолговечные и важны только на ранних стадиях развития проростков (Bellini et al., 2014).

В стержневой корневой системе рост зародышевых корней (также называемых первичными корнями) и LR являются основными детерминантами архитектуры корневой системы. Здесь мы сосредоточимся на формировании LR у двудольного модельного растения Arabidopsis thaliana . В корнях арабидопсиса слои эпидермальной, кортикальной и энтодермальной тканей окружают однослойный перицикл и ткани центральной сосудистой сети (рис. 1 и 2А). Перицикл представляет собой гетерогенную ткань с диархической симметрией, состоящую из двух типов клеток, располагающихся перед ксилемой и флоэмполом соответственно, с различными цитологическими особенностями и клеточными судьбами (рис.2A) (Beeckman и др., , 2001; Himanen, и др., , 2004; Laplaze, и др., , 2005; Mähönen, и др., , 2000, 9006). В отличие от покоящихся клеток флоэмного полюса-перицикла (PPP), клетки ксилемного полюса-перицикла (XPP) считаются «полумеристемными» на основании характеристики их ультраструктуры (небольшие вакуоли, плотная цитоплазма и рибосомы) и клеточного способность к делению (клетки XPP остаются в фазе G2 клеточного цикла в течение более длительного периода, чем клетки PPP) (Beeckman et al., 2001; Химанен и др. , 2004; Паризот и др. , 2008). В соответствии с этим клетки XPP исключительно компетентны в формировании LR. Спецификация клеток XPP по их «полумеристематической» активности врожденно коррелирует с сосудистым рисунком линии ксилемы (Parizot et al. , 2008).

Рис. 1.

Позиционирование LR начинается в базальной меристеме и прогрессирует до тех пор, пока клетки XPP не достигнут зоны дифференцировки.PR Meristem, первичная корневая меристема; ТЗ, переходная зона; БМ — базальная меристема; EZ — зона растяжения; ОЗ — зона колебаний; ДЗ — зона дифференциации; FACD, первое асимметричное клеточное деление; QC, центр покоя; LRC, боковой корневой чехлик; Эп, эпидермис; Со, кора; En, эндодерма; Пе, перицикл; XPP, перицикл полюса ксилемы; Va, сосудистая сеть; LRFC, клетка-основатель бокового корня; LRP, зачаток бокового корня; LR, боковой корень; ПКС, запрограммированная гибель клеток.

Рис. 1.

Позиционирование LR начинается в базальной меристеме и прогрессирует до тех пор, пока клетки XPP не достигнут зоны дифференцировки.PR Meristem, первичная корневая меристема; ТЗ, переходная зона; БМ — базальная меристема; EZ — зона растяжения; ОЗ — зона колебаний; ДЗ — зона дифференциации; FACD, первое асимметричное клеточное деление; QC, центр покоя; LRC, боковой корневой чехлик; Эп, эпидермис; Со, кора; En, эндодерма; Пе, перицикл; XPP, перицикл полюса ксилемы; Va, сосудистая сеть; LRFC, клетка-основатель бокового корня; LRP, зачаток бокового корня; LR, боковой корень; ПКС, запрограммированная гибель клеток.

Рис. 2.

Инициация, рост и появление LR начинаются с миграции ядер в клетках-основателях боковых корней и завершаются появлением LR с организованной меристемой.(A) Схематическое изображение первичного поперечного сечения корня арабидопсиса. (B) Основные сигнальные события и поток ауксина во время инициации LR. (C) Основные сигнальные события и ответ ауксина во время роста и появления LR. XPP: перицикл полюса ксилемы; PPP: перицикл полюса флоэмы; QC: центр покоя; CEI: начальная кора/энтодерма; Эндо: эндодерма; Кор: кора; Эпи: эпидермис; LRC: боковой корневой чехлик; ЦВ: колумелла; PR: основной корень; FACD: первое асимметричное клеточное деление; LRFC: клетка-основатель бокового корня; CWR : Ремоделирование клеточной стенки генов.

Рис. 2.

Инициация, рост и появление LR начинается с миграции ядер в клетках-основателях боковых корней и завершается появлением LR с организованной меристемой. (A) Схематическое изображение первичного поперечного сечения корня арабидопсиса. (B) Основные сигнальные события и поток ауксина во время инициации LR. (C) Основные сигнальные события и ответ ауксина во время роста и появления LR. XPP: перицикл полюса ксилемы; PPP: перицикл полюса флоэмы; QC: центр покоя; CEI: начальная кора/энтодерма; Эндо: эндодерма; Кор: кора; Эпи: эпидермис; LRC: боковой корневой чехлик; ЦВ: колумелла; PR: основной корень; FACD: первое асимметричное клеточное деление; LRFC: клетка-основатель бокового корня; CWR : Ремоделирование клеточной стенки генов.

LR инициируются акропетально, с разными стадиями развития (от молодых до старых), расположенными в разных продольных позициях вдоль первичного корня (от кончика корня до побега) (рис. 1) (Dubrovovsky et al. , 2006, 2011). Растущий корень арабидопсиса можно разделить на четыре зоны развития в соответствии с их клеточной активностью (рис. 1) (Долан и др. , 1993; Вербелен и др. , 2006). От кончика корня до побега это: (i) меристема, зона с активными клеточными делениями; (ii) переходная зона (TZ), также называемая базальной меристемой, где способность к клеточному делению все еще присутствует, но сопровождается медленным ростом клеток как в длину, так и в ширину; (iii) зона растяжения (ЗЭ), зона быстрого и обширного растяжения клеток без роста в ширину; и (iv) зона дифференцировки (ЗД), зона, в которой клетки перестают разрастаться и начинают дифференцироваться по своим специализированным признакам (рис.1) (Долан и др. , 1993; Вербелен и др. , 2006). Считается, что в самой корневой части корневой чехлик, включая боковой корневой чехлик (LRC) и колумеллу (COL), образует защитный и сенсорный тканевые слои для защиты меристематических клеток во время проникновения в почву и для восприятия сигналов окружающей среды (рис. 1). и 2С) (Барлоу, 2002; Морита, 2010).

Хронологически формирование LR было разделено на четыре этапа (рис. 1) следующим образом. (i) позиционирование LR (в основном в TZ и EZ), которое охватывает механизмы позиционирования, спецификации и активации клеток-основателей боковых корней (LRFC), тем самым регулируя пространственное распределение зачатков боковых корней (LRP) и LR вдоль первичных корней.(ii) инициация LR (в основном в ранней DZ), фаза, охватывающая активацию ядерной миграции в определенных LRFC вплоть до стереотипного первого асимметричного клеточного деления. (iii) LR отросток (в DZ), «внутренне примордиальное» установление новых тканей органов и меристем по оси, ортогональной родительским корням после инициации. (iv) появление LR (в DZ), интерактивный процесс между LRP и их покрывающими тканями, позволяющий проходить через клеточные слои и рождение новых LR. Новообразованные LR обладают de novo узорчатыми корневыми тканями и меристемами, очень похожими на таковые в первичных корнях, что обеспечивает их непрерывный рост (рис.2С).

630″ data-legacy-id=»s3″> Осцилляция: внутренний механизм предварительного формирования паттерна сайтов инициации LR

Молекулярные данные свидетельствуют о том, что ранние события формирования LR первоначально происходят в кончиках корней.В базальной меристеме рекуррентная экспрессия синтетического ауксин-чувствительного промотора DR5 ( DIRECT REPEAT5 ), слитого с репортерным геном β-глюкуронидазы ( GUS ), наблюдается в клетках протоксилемы с обеих сторон с периодом 15 ч (рис. 1) (De Smet и др. , 2007). Было показано, что сайты экспрессии DR5:GUS в базальной меристеме коррелируют с последующими сайтами LRP путем отслеживания меток тонерных чернил в базальной меристеме с течением времени (De Smet et al., 2007). В соответствии с этим, слияния промотора DR5 с репортерным геном люциферазы ( LUC ) обнаруживают поведение in vivo осцилляторной активности DR5:LUC в кончике корня (Moreno-Risueno ) и др. , 2010). Динамический паттерн экспрессии DR5 происходит в относительно широкой области, называемой зоной колебаний (OZ), которая охватывает базальную меристему и зону удлинения (рис. 1) (Moreno-Risueno et al., 2010; Ван Норман и др. , 2013). Клетки, участвующие в каждом пике осцилляции DR5 , становятся областью со стабильной экспрессией DR5 в ранней DZ, обозначаемой как «участок пре-ветвления LR», который, как считается, маркирует области, способные развивать LRP. Рис. 1) (Moreno-Risueno et al. , 2010; Van Norman et al. , 2013).

Экспрессия DR5 обычно рассматривается как косвенный показатель распределения ауксина, но утверждалось, что самого ауксина недостаточно для специализации колебательного поведения DR5 в OZ и последующего формирования участков предветвления LR (Moreno- Рисуэно и др., 2010; Ван Норман и др. , 2013). Этот вывод основан на неспособности экзогенно применяемого ауксина в OZ вызывать появление новых участков преветвления LR и на наблюдении, что не все чувствительные к ауксину гены проявляют периодическую экспрессию в качестве репортера DR5 в OZ (Moreno-Risueno et и др. , 2010; Van Norman и др. , 2013). Анализ экспрессии генов в OZ привел к выводу, что тысячи генов демонстрируют характер колебаний, которые находятся в фазе или в противофазе с репортером DR5 , предполагая, что эти колебания отражают крупномасштабную реакцию развития (Moreno-Risueno et др., 2010). Подтверждено, что некоторые регуляторы транскрипции-кандидаты демонстрируют осцилляторную экспрессию и функцию при развитии LR, включая AUXIN RESPONSIVE FACTOR7 (ARF7) и LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN16 (LBD16) (Okushima et al. , 2007; Moreno-Risueno et al. , 2010). В частности, мутанты arf7 демонстрируют аберрантные осцилляции и нерегулярные участки предветвления, отмеченные DR5:LUC , что позволяет предположить, что ARF7 важен для периодической экспрессии генов в OZ (Moreno-Risueno et al., 2010). Взятые вместе, периодические активности генов в OZ, которые, по крайней мере, частично коррелируют с передачей сигналов ауксина, представляют собой ранний шаг к позиционированию новых LRP/LRs.

В отношении колебательной модели все еще есть вопросы, которые еще предстоит прояснить. Из-за низкого пространственного разрешения выражения DR5:LUC точная пространственная область колебаний еще не описана. Сотовая информация, предоставляемая колебанием, предлагается в качестве первого шага (рис.1), от которых клетки XPP должны получать сигналы от соседних DR5:GUS -маркированных клеток протоксилемы во время осцилляции (De Smet et al. , 2007). Как достигается этот этап подготовки, в настоящее время неясно. Кроме того, период колебаний, визуализируемый DR5:LUC , составляет от 4 до 6 часов (Moreno-Risueno et al. , 2010; Xuan et al. , 2015, 2016), что, по-видимому, короче частоты последовательно начатые LRP/LR и повторяющийся период, обозначенный DR5:GUS (Dubrovsky et al., 2006; Де Смет и др. , 2007), предполагая, что необходимы другие регуляторные механизмы для преобразования компетентных клеток после осцилляции в «истинные» сайты инициации LRP/LR (Fig. 1) (Van Norman et al. , 2013).

637″ data-legacy-id=»s5″> Спецификация клетки основателя бокового корня

Органогенез боковых корней начинается со спецификации LRFCs, процесса отбора подмножества компетентных клеток XPP для инициации LRP (Fig. 1). Осцилляция может быть необходимой, но недостаточной для спецификации LRFC. Во время осцилляции из OZ может выходить группа клеток перицикла, из которых только пары примыкающих клеток перицикла определяются как LRFC (Van Norman et al., 2013). Это подразумевает, что могут существовать механизмы для локального уточнения или ограничения числа клеток перицикла, чтобы они стали специфическими LRFC во время и/или после осцилляции (Van Norman et al. , 2013). Сайты пре-ветвления LR создаются со статической экспрессией DR5:LUC в ранней DZ после осцилляции (Moreno-Risueno et al. , 2010). Однако не все «статические» точки экспрессии DR5 , генерируемые в результате осцилляции, сохраняются, чтобы стать сайтами предветвления LR, а затем LRP/LR, что наблюдалось при сильной гравитационной стимуляции (Moreno-Risueno et al., 2010). Следовательно, может быть разумным предположить, что сайты преветвления LR могут отражать активированные LRFC, а «непостоянные» статические точки экспрессии DR5 могут отражать компетентные клетки XPP, которые не активированы. В этом сценарии предполагается, что LRFC задаются перед входом в ДЗ, т. е. во время колебаний. В качестве альтернативы, помня об ограниченном клеточном разрешении DR5:LUC , сайты предварительного ответвления LR могут также указывать на более широкий, компетентный сайт, с которого впоследствии инициируется спецификация LRFC (Van Norman et al., 2013). В этом сценарии спецификация LRFC происходит после и отдельно от осцилляции.

Регулирующий ауксин транскрипционный фактор GATA23 считается первым молекулярным маркером LRFC (De Rybel et al. , 2010). Ауксиновый сигнальный каскад с участием ИНДОЛ-3-УКСУСНОЙ КИСЛОТЫ28 (IAA28) и взаимодействующих с ним факторов связывания ARF (ARF5, 6, 7, 8 и 19) в базальной меристеме контролирует экспрессию GATA23 в клетках XPP, покидающих базальную меристему. Инжир.1) (De Rybel и др. , 2010). Паттерн экспрессии GATA23 представляет собой широкие участки с приподнятыми пиками, которые могут маркировать LRFC и LRP на ранних стадиях (De Rybel et al. , 2010). Оба мутанта GATA23 и с потерей и приобретением функции обнаруживают измененные числа и расстояние между LRP и LR, указывая на роль в спецификации LRFC (De Rybel et al. , 2010). Однако неясно, регулирует ли GATA23 спецификацию LRFC во время/через колебание или после него.Другим регулятором спецификации LRFC является MEMBRANE-ASSOCIATED KINASE REGULATOR4 (MARKR4), который был идентифицирован как нижестоящий молекулярный компонент пути превращения IBA в IAA (Xuan et al. , 2015). MARKR4 необходим для преобразования сайта предварительного ветвления LR в LRP после осцилляции, поскольку мутантные корни markr4 с потерей функции показывают меньшее количество LRP/LR, но неизмененные сайты предварительного ветвления LR (рис. 1) (Xuan et al. , 2015). Кроме того, AtMYB93, принадлежащий к подсемейству факторов транскрипции R2R3 MYB (МИЕЛОБЛАСТОЗ), может специфически индуцироваться в базальной меристеме ауксином, что указывает на его потенциальную роль в осцилляции и/или спецификации LRFC (Gibbs et al., 2014).

Двустороннее периодическое предварительное формирование паттерна, охватывающее оба полюса ксилемы (визуализируется с помощью DR5:GUS ), обычно сопровождается односторонней инициацией LRP с одного полюса ксилемы. Следовательно, спецификация LRFC должна включать механизмы для определения односторонности инициации. Кривизна считалась решающим признаком для определения односторонности LRFC (Kircher and Schopfer, 2016). Несмотря на независимость между инициированием LR и гравитацией (Ditengou et al. , 2008; Lucas et al., 2008 г.; Рихтер и др. , 2009; Морено-Рисуэно и др. , 2010; Пол и др. , 2012; Ван Норман и др. , 2013), как гравитационные, так и механические изгибы влияют на места инициации LR, большинство из которых находится на выпуклой стороне кривой (De Smet et al. , 2007; Ditengou et al. , 2008; Laskowski и др. , 2008; Lucas и др. , 2008; Richter и др. , 2009; Kircher and Schopfer, 2016).Корневая система in silico показала, что дифференциальная геометрия клеток XPP между двумя сторонами кривой, в которой клетки слегка растянуты на выпуклой стороне и сжаты на вогнутой стороне, может действовать как триггер для определения односторонности LRFC ( Laskowski и др. , 2008). Растянутые клетки XPP более компетентны, чем другие клетки, для формирования устойчивого нового максимума ауксина (Laskowski et al. , 2008). Мутант циклина D-типа cycd4;1 демонстрирует увеличенную длину клеток перицикла в OZ и сниженную плотность LR, что указывает на роль геометрии клеток в спецификации и/или осцилляции LRFC (Nieuwland et al., 2009). Однако другое исследование поставило под сомнение эту гипотезу, выполнив анализ переходного изгиба, в котором не наблюдалось очевидной асимметричной геометрии клеток XPP после изменения положения корня после 20-секундного периода механического изгиба (Richter et al. , 2009). Однако этого временного изгиба достаточно, чтобы расположить LR на выпуклой стороне ранее изогнутых областей. Предполагалось, что быстрое гетерогенное изменение уровней цитозольного Ca 2+ при растяжении определяет односторонность и определяет спецификацию LRFC (Richter et al., 2009). Независимо от кривизны, неравномерное распределение доступности воды влияет на распределение LRP/LR и может действовать во время спецификации LRFC для определения боковости после колебания (Bao et al. , 2014).

Ауксин и передача сигналов ауксина участвуют в регулировании спецификации LRFC. Систему, индуцируемую тепловым шоком, использовали для случайного создания клональных секторов в корнях, включая участки в клетках XPP, в которых фермент биосинтеза ауксина индолуксусная кислота триптофанмонооксигеназа ( iaaM ) экспрессируется для увеличения продукции ауксина (Dubrovsky et al. ., 2008). Дополнительные LRP инициируются из секторов перицикла, продуцирующих ауксин, что указывает на то, что локальный ввод ауксина способен специфицировать LRFCs, возможно, независимо от тканевого контекста вдоль первичного корня (Dubrovsky et al. , 2008). Для корневой системы in silico , упомянутой выше, была предложена теория латерального ингибирования, в которой «существующие» специфицированные и/или специфицирующие LRFC будут препятствовать специализации новых клеток-основателей рядом в дистальной (обращенной к корням) области (Laskowski и др., 2008). Это требует правильной экспрессии носителей притока и оттока ауксина, что может способствовать формированию сильного нового максимума ауксина в выбранных клетках XPP и истощению уровня ауксина в окружающих их клетках (Laskowski et al. , 2008). Соответственно, мутанты в полярном транспорте ауксина и передаче сигналов ауксина демонстрируют измененный паттерн ветвления с близко сгруппированными (или даже слитыми) LRP/LR или меньшим количеством LRP/LR, например, pin2pin3pin7 , слабые аллели gnom , shy2 ( короткий гипокотиль2/iaa3 ; приобретение функции), bdl ( bodenlos / iaa12 ; приобретение функции) и mp ( monopteros/arf5 ) мутантные корни 9 (G0eldner 5 ., 2004; Ласковски и др. , 2008 г.; Де Смет и др. , 2010; Го и др. , 2012 б ; Окумура и др. , 2013). Более того, три фактора транскрипции PLETHORA (PLT) PLT3, PLT5 и PLT7 действуют ниже сигнального пути, опосредованного ARF7/ARF19, чтобы предотвратить образование зачатков близко друг к другу (Hofhuis et al. , 2013). В мутантных корнях с потерей функции plt3plt5plt7 последовательные LRP часто группируются в кластеры (Hofhuis et al., 2013). Недавно было показано, что малые сигнальные пептиды, чувствительные к ауксину, C-TERMINALLY ENCODED PEPTIDE 5 (CEP5) и RALFL34 влияют на архитектуру корней, поскольку LRP/LR необычно расположены (иногда сгруппированы) в их мутантных корнях с усилением/потерей функции. (Мерфи и др. , 2016; Робертс и др. , 2016).

Эктопическая гиперпродукция цитокинина в зоне, охватывающей базальную меристему, за счет тканеспецифической активации гена биосинтеза цитокинина, 2012). Следовательно, в дополнение к ауксину, усиленный цитокининовый ответ в клетках перицикла между существующими LRP может ограничивать другие зачатки для «эктопической» инициации рядом с существующими LRP, тем самым предотвращая спецификацию «дополнительных» LRFC после осцилляции (Bielach et al. , 2012).

Было предложено, чтобы мобильные сигналы регулировали позиционирование LRP/LR посредством взаимосвязанных сигнальных путей (De Smet et al. , 2008; Notaguchi et al. , 2012; Benitez-Alfonso et al., 2013; Винсилл и др. , 2013). Динамический симпластический транспорт наблюдается в клетках XPP (включая LRFC) и LRP, где положительная межклеточная связь между клетками перицикла и зачатками ранней стадии становится ограниченной в более старых LRP (Benitez-Alfonso et al. , 2013). . Прервав деградацию каллозы вокруг плазмодесм (PD), локализованная в плазмодесме β-1,3-глюканаза1 ( pdbg1 ) pdbg2 двойные мутантные корни нарушают симпластическую связность и демонстрируют измененный характер ветвления, в котором LRP/ LR тесно сгруппированы или слиты (Benitez-Alfonso et al., 2013). PdBG1 экспрессируется на низких уровнях в сосудистой сети (включая базальную меристему), LRFC и зарождающемся LRP; в то время как PdBG2 экспрессируется в стеле и LRP (Benitez-Alfonso et al. , 2013). Основываясь на домене экспрессии генов PdBG1 и PdBG2 , они могут контролировать расположение LR, влияя на транспорт ингибирующих мобильных сигналов, вероятно, от существующих LRFC и/или LRP в соседние ткани (Benitez-Alfonso et al., 2013). Более того, сообщается, что рецептороподобные белки и киназы, участвующие в межклеточной коммуникации, контролируют пространственное распределение LRP/LR (De Smet et al. , 2008; Vincill et al. , 2013). Белки GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE3.2 (GLR3.2) и GLR3.4 функционируют как управляемые аминокислотой каналы Ca 2+ на плазматической мембране. GLR3.2 и GLR3.4 транскрибируются во флоэме, где они способны регулировать положение LR (возможно, посредством колебаний) путем транспортировки мобильных сигналов (Vincill et al., 2013). Другая локализованная в мембране рецептор-подобная киназа ARABIDOPSIS CRINKLY4 (ACR4), которая находится специфически в малых дочерних клетках после первого асимметричного клеточного деления LRFC, предотвращает неклеточную автономную спецификацию соседних клеток перицикла в LRFC (De Smet et al. , 2008).

Данные, описанные выше, показывают, что каналы для стробирования межсоединенных сигналов важны для LR-позиционирования, в то время как данные для мобильных сигналов отсутствуют.МРНК IAA18 , подвижная на флоэме, является первым зарегистрированным мобильным сигналом, способным перемещаться из сосудистой ткани зрелых корней и листьев в базальную меристему, где ген IAA18 не транскрибируется, и может быть функциональным в осцилляции. и/или спецификации LRFC (Notaguchi и др. , 2012). Другим мобильным сигналом, который потенциально может регулировать расстояние LRP/LR, является небольшой пептид из семейства GOLVEN/ROOT GROWTH FACTOR/CLE-подобных (GLV/RGF/CLEL), GLV6 (Fernandez et al., 2015). Эктопически экспрессируемый GLV6 в LRP, эндодерме и эпидермисе способен индуцировать антиклинальные и периклинальные деления в клетках XPP (Fernandez et al. , 2015).

647″ data-legacy-id=»s7″> Сигнальные входы для клеточного деления

В определенных LRFC максимум ауксина создается и поддерживается за счет активации биосинтеза ауксина и переносчика притока ауксина AUX1 (рис. 2B) (Laskowski et al., 2008 г.; Тан и др. , 2017). Специфические для растений факторы транскрипции B3 FUSCA3 (FUS3) и LEAFY COTYLEDON2 (LEC2) взаимодействуют друг с другом, индуцируя экспрессию гена биосинтеза ауксина YUCCA4 в LRFC (Tang et al. , 2017). Более того, экспрессия репортера синтетического ауксинового ответа DR5 предшествует первому асимметричному клеточному делению и начинается вместе с ядерной миграцией (De Rybel et al. , 2010), что указывает на то, что передача сигналов ауксина связана с инициацией LR.Важным сигнальным компонентом ауксина для инициации LR является модуль SOLITARY-ROOT (SLR)/IAA14-ARF7/ARF19, в котором индуцируемая ауксином деградация лабильных белков SLR дерепрессирует факторы транскрипции ARF7 и ARF19 для активации нижестоящей экспрессии генов (Fukaki ). и др. , 2002, 2005; Okushima и др. , 2005; Wilmoth и др. , 2005). LRP и LR практически отсутствуют как в доминантно-негативных slr , так и в корнях мутантов с потерей функции arf7arf19 (Fukaki et al., 2002, 2005; Окусима и др. , 2005; Уилмот и др. , 2005). Ассоциированный с клеточным циклом репортер циклин B-типа CYCB1;1 , который маркирует переход G2-M, сильно экспрессируется в LRFC, подвергающихся первым делениям (Himanen et al. , 2002; Vanneste et al. , 2005). ). Отсутствие экспрессии CYCB1;1 в корнях мутантов slr и arf7arf19 указывает на блокировку клеточного цикла во время инициации LR, контролируемую SLR и ARF7/ARF19 (рис.2B) (Vanneste и др. , 2005; Okushima и др. , 2007). Кроме того, плотность LRP/LR отрицательно коррелирует со скоростью деградации SLR (отслеживаемой с помощью различных вариантов белка SLR с точечной мутацией), при которой плотность LRP/LR снижается в корнях, несущих медленно разрушающиеся варианты SLR (Guseman et al. , 2015). . Это предполагает, что SLR является инициируемым ауксином таймером для инициации LR (Guseman et al. , 2015). Более того, опосредованное BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE2 (BIN2) фосфорилирование ARF7 и ARF19 ослабляет их взаимодействие с IAA, включая SLR, и впоследствии усиливает транскрипционную активность их генов-мишеней (Cho et al., 2014). В соответствии с этим мутанты bin2 с приобретением функции обнаруживают повышенную плотность LRP/LR (Cho et al. , 2014).

Сообщалось, что в дополнение к SLR-опосредованной передаче сигналов ауксина в LRFC, SHOOT HYPOCOTYL2 (SHY2)/IAA3-опосредованная передача сигналов ауксина в перекрывающих энтодермальных клетках имеет решающее значение для инициации LR (рис. 2B) (Vermeer et al. ). , 2014; Вермеер и Гельднер, 2015). Деградация SHY2 в энтодерме индуцирует механическую обратную связь за счет потери объема клеток, чтобы приспособиться к опухлости нижележащих LRFC, тем самым позволяя последующим клеточным делениям инициировать LRP (рис.2B) (Vermeer и др. , 2014). В соответствии с этим физическая элиминация энтодермальных клеток вызывает набухание клеток XPP и повторное вступление в клеточный цикл с активацией экспрессии CYCB1;1 (Marhavy et al. , 2016). Переносчик оттока ауксина PIN3 считается вовлеченным в эти индуцированные ауксином механические изменения (Fig. 2B) (Marhavý et al. , 2013). PIN3 временно индуцируется в энтодермальных клетках, лежащих поверх LRFC, когда имеет место ядерная миграция.PIN3 стимулирует инициацию LR, т.к. LRFCs в мутантных корнях pin3 имеют временную задержку в выполнении первых асимметричных клеточных делений (Marhavy et al. , 2013). В перекрывающих энтодермальных клетках PIN3 локализуется в направлении внутренней мембраны, прилегающей к LRFCs, предположительно создавая рефлюкс ауксина к клеткам-основателям (Fig. 2B) (Marhavy et al. , 2013).

Были идентифицированы прямые нижележащие компоненты ARF7 и ARF19, среди которых было показано, что члены белков LBD участвуют в развитии LR, включая инициацию LR (рис.2B) (Okushima и др. , 2005, 2007; Berckmans и др. , 2011; Goh и др. , a 2012). Белковые димеры LBD18 и LBD33 опосредуют инициацию LR путем прямого связывания с промотором гена E2Fa , который кодирует транскрипционный активатор генов клеточного цикла (Berckmans et al. , 2011). E2Fa экспрессируется во время инициации LR, где он регулирует первые асимметричные клеточные деления (Berckmans et al. , 2011).Другой ген LBD , LBD16 , активируется в парах клеток XPP во время инициации LR, где он способствует миграции полярных ядер, что позволяет установить асимметрию в LRFC и последующую респецификацию клеточных судеб (после деления) (Goh et al. , 2012 и ). Кроме того, транскрипция GLV6 начинается с ядерной миграции в LRFC, и характер ее экспрессии совпадает с DR5 во время инициации LR (Fernandez et al., 2015). Предполагается, что надлежащий уровень активности GLV6 в LRFC важен для первых асимметричных клеточных делений, поскольку более низкие уровни GLV6 приводят к снижению уровней событий инициации, в то время как повышенные уровни GLV6 вызывают чрезмерные антиклинальные деления (в клетках XPP) и нарушают асимметричный паттерн (рис. 2B) (Фернандес и др. , 2015).

Независимо от передачи сигналов ауксином, ядерный белок ABERRANT LATERAL ROOT FORMATION4 (ALF4) необходим для поддержания клеток XPP в компетентном к митозу состоянии, необходимом для инициации LR (рис.2B) (DiDonato и др. , 2004; Dubrovsky и др. , 2008). В мутантных корнях alf4-1 с потерей функции экспрессия DR5 все еще активируется в участках клеток XPP, что указывает на то, что LRFC активируются и, вероятно, готовятся к клеточному делению (Dubrovsky et al. , 2008). Однако отсутствие ALF4 останавливает последующие клеточные деления (Dubrovsky et al. , 2008). Кроме того, сообщалось, что компоненты, участвующие в позиционировании плоскости клеточного деления, необходимы во время инициации LR, такие как цитоскелет микротрубочек, обслуживающий белок KATANIN1 (KTN1), и киназы α-группы AURORA (AUR) регулятора митоза (Van Damme et al. ., 2011; Мархави и др. , 2016). Наконец, сверхэкспрессия мобильных пептидов CLEL (также известных как GLV и RGF) CLEL6 и CLEL7 ингибирует инициацию LR, нарушая асимметрию делений клеток-основателей, вероятно, через ауксин-независимый путь (рис. 2B) (Meng et al. , 2012).

654″ data-legacy-id=»s9″> Боковой отросток корня

Здесь мы ссылаемся на рост LR как на процесс, который контролирует как формирование паттерна зачатка, так и рост, в основном управляемый сигналами развития внутри самого зачатка, включая сигналы для спецификации de novo LR тканей и меристемы.Отросток LR делится на несколько стадий по количеству полностью сформировавшихся клеточных слоев в зачатках (рис. 2C) (Malamy, Benfey, 1997). После инициации LR формируется начальная стадия I LRP, которая считается признаком начала роста LR (Fig. 2C). Рост клеток и последующие раунды антиклинального, периклинального и тангенциального клеточных делений запускаются для образования куполообразного зачатка, который появляется как LR на заключительной стадии роста LR (рис. 2C) (Lucas et al., 2013; фон Вангенхайм и др. , 2016). Возникшие LR обладают полностью функциональной меристемой, очень напоминающей первичную корневую меристему, в которой покоящийся центр (ПЦ; клетки с низкой митотической активностью) и окружающие его стволовые клетки составляют ткани корня, формируя ядро ​​меристемы корня (рис. 2С) (Шерес, 2007; Беннетт и Шерес, 2010). До сих пор наши знания о специфических молекулярных регуляторных сетях для роста LR ограничены, так как в этот процесс вовлечено множество факторов, также важных для роста первичных корней.

Благодаря недавним достижениям в визуализации и анализе изображений живых растительных клеток 3- и 4-D изображения использовались для точного описания пространственно-временной динамики роста LR (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). Первые асимметричные клеточные деления в LRFC стереотипны и строго регулируются, после чего центральные короткие клетки определяют сердцевину зачатка и составляют большую часть клеточной массы зачатка (von Wangenheim et al., 2016). Однако второй раунд клеточных делений в центральных коротких клетках становится менее детерминированным, поскольку они могут подвергаться антиклинальным или периклинальным делениям без предпочтительного порядка (von Wangenheim et al. , 2016). Начиная с третьего раунда клеточного цикла и далее ориентация клеточных делений следует нестереотипному порядку (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). Но несколько общих правил для клеточных делений все еще можно определить во время роста LR: (i) клетки склонны делиться по геометрическому принципу «самой короткой стенки»; (ii) клетки склонны менять ориентацию своего деления между двумя последовательными делениями; и (iii) внешний слой, образованный периклинальными делениями, преимущественно инициирует новые периклинальные деления до внутреннего слоя (von Wangenheim et al., 2016). Полустохастический выбор ориентации плоскости деления во время роста LR предполагает, что формирование паттерна не зависит от фиксированного порядка ориентированных делений, что согласуется с преобладанием позиционной передачи сигналов над линейно-зависимым развитием в других меристемах растений (Pilkington, 1929; Sussex, 1989; van den Berg и др. , 1995, 1997). Однако форма зачатка для данной стадии, образованная этими недетерминированными клеточными делениями, очень консервативна (Lucas et al., 2013; фон Вангенхайм и др. , 2016). Общее изменение формы зачатка и оси роста сначала параллельно оси побега-корня, а затем поворачивается на 90°, указывая на первичную поверхность корня (Lucas et al. , 2013; von Wangenheim et al. , 2016). ).

LR могут образовываться из сегментов корня, содержащих LRP, на стадии IV в питательной среде без дополнительного поступления ауксина (Laskowski et al. , 1995). Это указывает на то, что в зачатках сформировалась автономная функциональная меристема, состоящая всего из 3–5 клеточных слоев, что предшествует узнаваемой архитектуре меристемы на последних стадиях роста LR (рис.2C) (Laskowski и др. , 1995). На этой стадии развития экспрессия маркера QC ограничена нишей стволовых клеток (Goh et al. , 2016). Создание меристемы de novo тесно связано с правильным установлением максимума ауксина в зачатке (рис. 2C), что требует повторной локализации полярных белков-носителей оттока ауксина, в основном PIN1 (Benková et al. , 2003; Перет и др. , 2009 и ; Мархави и др., 2011, 2014). Во время роста LR цитокинин способен регулировать направление потока ауксина и тем самым модулировать распределение ауксина (Marhavy et al. , 2011, 2014). Этот процесс достигается за счет цитокинин-индуцированного истощения PIN1 в специфических клеточных доменах посредством модуляции эндоцитарной рециркуляции PIN1, что приводит к перестройке его мембранной локализации (Marhavy et al. , 2014). Эта избирательная чувствительность полярной локализации PIN1 к цитокинину коррелирует со степенью фосфорилирования белка PIN (Marhavy et al., 2011). Кроме того, передача сигналов цитокинина имеет решающее значение для ингибирования роста LR в ответ на генотоксический стресс (Davis et al. , 2016). Повреждения ДНК, индуцированные радиомиметическим реагентом зеоцином (двухцепочечные разрывы ДНК), ингибируют рост LR, который опосредован транскрипционным фактором SUPPRESSOR OF GAMMA RESPONSE 1 (SOG1) (Davis et al. , 2016). Это ингибирование роста LR высвобождается у мутантов биосинтеза/сигнализации цитокинина, а гены биосинтеза цитокинина активируются при обработке зеоцином (Davis et al., 2016).

Регулируемый ауксином ген PUCHI , кодирующий APETALA2-подобный транскрипционный фактор, участвует в определении границ примордия во время роста LR (Hirota et al. , 2007; Kang et al. , 2013). PUCHI изначально экспрессируется во всех клетках зачатка на ранних стадиях развития, прежде чем постепенно ограничивается периферическим краем зачатка (Hirota et al. , 2007). У мутанта puchi-1 с потерей функции клетки на флангах подвергаются дополнительным делениям вместе с осью побег-корень, начиная со стадии III и далее (Hirota et al., 2007). Кроме того, PUCHI функционирует после ARF7 / ARF19 и взаимодействует с LBD16 и LBD18 для определения границ зачатков, как двойные и тройные puchi и и и (Канг и др. , 2013). Другим геном, участвующим в определении границ примордия, является ARABIDOPSIS HOMOLOGUE OF TRITHORAX1 ( ATX1 ), кодирующий h4K4-гистонметилтрансферазу, которая поддерживает ряд генов в активном состоянии (Napsucialy-Mendivil et al., 2014). В мутантных корнях atx1-1 с потерей функции часто наблюдаются дополнительные антиклинальные клеточные деления на флангах (Napsucialy-Mendivil et al. , 2014). Более того, у atx1-1 мутантных зачатков пролиферация клеток нарушена, и формирование тканевого паттерна также, по-видимому, прервано, поскольку экспрессия маркеров клеточного цикла и QC изменена, что приводит к увеличению времени роста и, следовательно, к снижению плотности LR (Napsucialy-Mendivil ). и др. , 2014).Опосредованная ATX1 регуляция роста LR не зависит от градиента ответа ауксина, поскольку экспрессия DR5 остается неизменной (Napsucialy-Mendivil et al. , 2014). AtMYB36 участвует в контроле границ LRP (Fernández-Marcos et al. , 2017). AtMYB36 транскрибируется в клетках, окружающих LRP после стадии V, где он определяет границы LRP, поддерживая гомеостаз активных форм кислорода (АФК) (Fernández-Marcos et al. , 2017). Потеря функции myb36 приводит к увеличению количества клеток в центральной части основания зачатка, тем самым изменяя ширину зачатка (Fernandez-Marcos et al., 2017).

LR рост требует межклеточной связи между LRP и окружающими его тканями (Marin et al. , 2010; Gibbs et al. , 2014; Yu et al. , 2015). AtMYB93 экспрессируется сильно, специфически и временно в энтодермальных клетках, покрывающих ранние LRP, где он отрицательно контролирует прогрессирование роста LR. Мутантные корни myb93-1 демонстрируют ускоренную скорость роста с точки зрения возраста примордиев (Gibbs et al., 2014). Малые РНК, микроРНК390 (miR390), транс-действующие короткие интерферирующие РНК (tasiRNAs) и miR156 также участвуют в росте LR (Marin et al. , 2010; Yu et al. , 2015). Чувствительный к ауксину MIR390 специфически экспрессируется в базальной части LRP и нижележащих клетках сосудистой паренхимы, где он запускает биогенез tasiRNAs, производных TAS3 (Marin et al. , 2010). Эти тасиРНК ингибируют экспрессию ARF2, ARF3 и ARF4, тем самым способствуя прогрессированию роста LR (Marin et al., 2010). В свою очередь, регуляция miR390 с положительной и отрицательной обратной связью с помощью целевых ARF обеспечивает правильный паттерн экспрессии miR390, тем самым оптимизируя рост LR в ответ на эндогенные и экологические флуктуации (Marin et al. , 2010). Точно так же miR156 и ее гены-мишени SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE3 ( SPL3 ), SPL9 и SPL10 чувствительны к ауксину и участвуют в регуляции прогрессии развития во время роста LR (Yu et., 2015).

666″ data-legacy-id=»s11″> Общие выводы и перспективы

Недавно были достигнуты значительные успехи в изучении молекулярных и генетических компонентов, участвующих в формировании LR арабидопсиса.На каждой фазе развития ауксин играет важную роль. Захватывающие новые идеи выявили лежащие в основе механизмы формирования LR-паттерна, особенно пре-паттернирования и возникновения LR. Эндогенные периодические часы, связанные с колебаниями реакции на ауксин, непрерывно продуцируют компетентные в органогенезе клетки в кончике корня во время роста корня. Одно из биологических объяснений этого механизма включения и выключения компетентности состоит в том, что это может быть способ регулирования компромисса между вложением ресурсов и временем отклика в меняющихся условиях (Van Norman et al., 2013). Колебания также могут быть важны как механизм формирования шаблона как таковой . До сих пор неизвестно, как внутренние и внешние сигналы определяют точно определенный сайт для инициации LR, но локальное накопление специфических ауксиновых ответов в клетках-основателях является важным аспектом этого процесса спецификации. Другие механизмы, которые способны превращать клетки XPP (без «компетентности») в сайты инициации LR при резких раздражителях окружающей среды, могут существовать параллельно с механизмом предварительного паттерна.Оба сценария потенциально могут объяснить огромную пластичность развития LR-позиционирования. Возникновение LR является замечательной моделью для изучения межклеточной коммуникации и координации во время органогенеза, чему в значительной степени помогают новые наблюдения, описывающие сложность биомеханических и биохимических взаимодействий между растущим зачатком и окружающими его тканями (Vilches-Barro and Maizel, 2015). Также на этих поздних стадиях передача сигналов ауксина выполняет специфические роли. Несмотря на прогресс, достигнутый в формировании и появлении LR, наши знания о ключевых шагах во время инициации и роста LR все еще ограничены, что поднимает несколько открытых вопросов: (i) как устанавливается асимметрия в LRFC; (ii) как новая клеточная идентичность специфицируется в дочерних клетках вместе с и/или после первых клеточных делений во время инициации LR; и (iii) как ткани и меристемы de novo LR формируются в пространстве и во времени.Недавно был достигнут быстрый прогресс в расчленении сетей регуляции генов во время формирования LR на основе больших наборов транскриптомных данных, таких как VisuaLRTC и TDCor (Parizot et al. , 2010; Lavenus et al. , 2015). Предсказанная топология сети может способствовать анализу молекулярных сетей, лежащих в основе формирования LR (De Rybel et al. , 2010). Кроме того, моделирование и передовые методы 4-D визуализации обеспечивают более точные средства для объединения динамического формирования LR и сетей регуляции генов, а также для изучения этого процесса с биофизической точки зрения (Laskowski et al., 2008 г.; Перет и др. , 2013; Барбье де Рой и др. , 2015; фон Вангенхайм и др. , 2016). В будущем сочетание этих новых подходов с традиционными экспериментальными исследованиями должно будет обеспечить более детальное понимание динамических регуляторных сетей и точной роли передачи сигналов ауксина в различных контекстах, чтобы раскрыть процессы, которые контролируют развитие LR у арабидопсиса и другие виды растений.

670″> Ссылки

atkinson

itkinson

ja

,

rasmussen

,

a

,

Беннет

МДж

.

2014

.

Разветвление корней: раскрытие формы, функции и регулирования

.

Физиология растений

166

,

538

550

.

Bao

Y

,

Aggarwal

P

,

Robbins

NE

и др.

2014

.

Корни растений используют механизм формирования рисунка для размещения боковых корневых ветвей по направлению к доступной воде

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

111

,

9319

9324

.

Barbier de Reuille

P

,

Routier-Kierzkowska

AL

,

Kierzkowski

D

и др.

2015

.

MorphoGraphX: платформа для количественной оценки морфогенеза в 4D

.

eLIFE

4

,

e05864

.

Барлоу

PW

.

2002

.

Корневой чехлик: клеточная динамика, дифференцировка клеток и функция чехлика

.

Журнал правил выращивания растений

21

,

261

286

.

Beeckman

T

,

Burssens

S

,

Inzé

D

.

2001

.

Периклеточный цикл у арабидопсиса

.

Журнал экспериментальной ботаники

52

,

403

411

.

Bellini

C

,

Pacurar

DI

,

Perrone

I

.

2014

.

Придаточные и боковые корни: сходства и различия

.

Ежегодный обзор биологии растений

65

,

639

666

.

Benitez-Alfonso

Y

,

Y

,

Faulkner

C

,

C

,

Pendle

A

,

A

,

Miyashima

S

,

Helariutta

Y

,

Maul

A

.

2013

.

Симпластическая межклеточная связность регулирует формирование паттерна боковых корней

.

Ячейка развития

26

,

136

147

.

Benková

E

,

E

,

Michniewicz

M

,

M

,

M

,

Teichmann

T

,

Seifertová

D

,

Jürgens

G

,

Friml

J

.

2003

.

Локальные зависящие от оттока градиенты ауксина как общий модуль формирования органов растений

.

Сотовый

115

,

591

602

.

Bennett

MJ

,

Markant

A

,

,

HG

,

ST

,

,

SP

,

Millner

PA

,

Walker

AR

,

Шульц

Б

,

Фельдманн

КА

.

1996

.

Ген AUX1 арабидопсиса: пермеазоподобный регулятор корневого гравитропизма

.

Наука

273

,

948

950

.

Беннетт

Т

,

Шерес

Б

.

2010

.

Развитие корней — две меристемы по цене одной

?

Текущие темы биологии развития

91

,

67

102

.

Berckmans

B

,

Vassileva

V

,

Schmid

SP

и др.

2011

.

Ауксин-зависимая реактивация клеточного цикла посредством регуляции транскрипции Arabidopsis E2Fa белками, пограничными с латеральными органами

.

Растительная клетка

23

,

3671

3683

.

Bielach

Bielach

A

,

Podlesáková

,

K

,

K

,

,

P

,

DUCLERCQ

J

,

Cuesta

C

,

Müller

B

,

Grunewald

W

,

Тарковски

P

,

Бенкова

E

.

2012

.

Пространственно-временная регуляция органогенеза боковых корней у Arabidopsis с помощью цитокинина

.

Растительная клетка

24

,

3967

3981

.

Casimiro

I

,

Marchant

A

,

Bhalerao

RP

и др.

2001

.

Транспорт ауксина способствует закладке боковых корней Arabidopsis

.

Растительная клетка

13

,

843

852

.

Чо

H

,

Рю

H

,

Ро

S

и др.

2014

.

Секретируемый пептид действует на BIN2-опосредованное фосфорилирование ARFs, чтобы усилить ауксиновый ответ во время развития боковых корней

.

Nature Cell Biology

16

,

66

76

.

Davis

OM

,

Ogita

N

,

N

,

INAGAKI

S

,

Takahashi

N

,

UMEDA

M

.

2016

. Повреждение ДНК

ингибирует формирование боковых корней за счет активации генов биосинтеза цитокинина у Arabidopsis thaliana

.

Гены в клетки

21

,

1195

1208

.

De Rybel

B

,

Audenaert

D

,

Xuan

W

и др.

2012

.

Роль корневого чехлика в ветвлении корня, выявленная неауксиновым зондом наксиллином

.

Природа Химическая Биология

8

,

798

805

.

Де Рыбель

Б

,

Васильева

В

,

Паризо

Б

и др.

2010

.

Новый сигнальный каскад aux/IAA28 активирует GATA23-зависимую спецификацию идентичности клеток-основателей боковых корней

.

Современная биология

20

,

1697

1706

.

De Smet

I

,

Lau

S

,

Voß

U

и др.

2010

.

Бимодулярный ответ ауксина контролирует органогенез у арабидопсиса

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

107

,

2705

2710

.

Де Смет

I

,

Тецумура

T

,

Де Рибель

B

и др.

2007

.

Ауксин-зависимая регуляция положения боковых корней в базальной меристеме арабидопсиса

.

Разработка

134

,

681

690

.

Де Смет

I

,

Ваннесте

S

,

Инзе

D

,

Бекман

T

.

2006

.

Закладка боковых корней или рождение новой меристемы

.

Молекулярная биология растений

60

,

871

887

.

Де Смет

I

,

Васильева

В

,

Де Рыбель

Б

и др.

2008

.

Рецептор-подобная киназа ACR4 ограничивает формирующие клеточные деления в корне арабидопсиса

.

Наука

322

,

594

597

.

Didonato

RJ

,

Arbuckle

E

,

E

,

,

S

,

S

,

,

J

,

Tobar

J

,

TOTOG

R

,

GRISAFI

P

,

Fink

GR

,

Celenza

JL

.

2004

.

Arabidopsis ALF4 кодирует локализованный в ядре белок, необходимый для образования боковых корней

.

Журнал завода

37

,

340

353

.

Ditengou

FA

,

Tealea

WD

,

Kochersperger

P

и др.

2008

.

Механическая индукция закладки боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

105

,

18818

18823

.

DOLAN

L

,

L

,

K

,

K

,

K

,

,

V

,

Linstead

P

,

Poethig

S

,

Roberts

K

,

Scheres

B

.

1993

.

Клеточная организация корня Arabidopsis thaliana

.

Разработка

119

,

71

84

.

Dubrovsky

JG

,

Gambetta

GA

,

GA

,

Hernández-Barrera

A

,

Shishkova

S

,

González

I

.

2006

.

Закладка боковых корней у Arabidopsis: окно развития, пространственная структура, плотность и предсказуемость

.

Анналы ботаники

97

,

903

915

.

Дубровский

JG

,

NAPSUCIALY-MENDIVIL

S

,

DUCLERCQ

J

,

CHENG

Y

,

SHISHKOVA

S

,

IVANCHENKO

MG

,

FRIML

J

,

Мерфи

AS

,

Бенкова

E

.

2011

.

Минимум ауксина определяет окно развития для закладки боковых корней

.

Новый фитолог

191

,

970

983

.

Дубровский

JG

,

Рост

TL

,

Колон-Кармона

A

,

Дёрнер

P

2001

.

Ранний морфогенез примордия во время закладки боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Планта

214

,

30

36

.

Dubrovsky

JG

,

Sauer

M

,

Mendivil

S

,

IVANCHENKO

MG

,

FRIML

J

,

Shishkova

S

,

Celenza

J

,

Бенкова

E

.

2008

.

Ауксин действует как локальный морфогенетический триггер, чтобы специфицировать клетки-основатели боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

105

,

8790

8794

.

Fernandez

A Fernandez

A

,

Drozdzecki

A

,

Hoogewijs

K

,

K

,

Vassileva

V

,

,

A

,

Beeckman

T

,

Hilson

P

.

2015

.

Пептид GLV6/RGF8/CLEL2 регулирует ранние деления перицикла во время инициации латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

66

,

5245

5256

.

fernández-marcos

м

,

м

,

B

,

,

C

,

C

,

,

LM

,

Benfey

PN

,

DEL POZO

JC

,

GUTIERREZ

С

.

2017

.

Контроль границ зачатков боковых корней арабидопсиса с помощью MYB36

.

Новый фитолог

213

,

105

112

.

Fucaki

H

,

H

,

Nakao

Y

,

Okushima

Y

,

y

,

Theologies

A

,

Tasaka

M

.

2005

.

Тканеспецифическая экспрессия стабилизированного SOLITARY-ROOT/IAA14 изменяет развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал завода

44

,

382

395

.

Фукаки

H

,

Тамеда

S

,

Масуда

H

,

Тасака

M

.

2002

.

Формирование боковых корней заблокировано мутацией приобретения функции в гене SOLITARY-ROOT/IAA14 арабидопсиса

.

Журнал завода

29

,

153

168

.

Geldner

N

,

N

,

Richter

S

,

Vieten

A

,

A

,

Marquardt

S

,

Torres-Ruiz

RA

,

Mayer

U

,

Jürgens

г

.

2004

.

Аллели с частичной потерей функции обнаруживают роль GNOM в связанном с транспортом ауксина постэмбриональном развитии Arabidopsis

.

Разработка

131

,

389

400

.

Gibbs

DJ

,

Voß

U

,

Harding

SA

и др.

2014

.

AtMYB93 является новым негативным регулятором развития боковых корней у Arabidopsis

.

Новый фитолог

203

,

1194

1207

..

2012а

.

Установление асимметрии в клетках-основателях боковых корней Arabidopsis регулируется LBD16/ASL18 и родственными белками LBD/ASL

.

Разработка

139

,

883

893

.

GOOH

T

,

Kasahara

,

H

,

H

,

Mimura

T

,

KAMIYA

Y

,

Fucaki

H

.

2012b

.

Множественные модули AUX/IAA-ARF регулируют формирование боковых корней: роль SHY2/IAA3-опосредованной арабидопсисом передачи сигналов ауксина

.

Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки

367

,

1461

1468

.

Goh

T

,

Toyokura

K

,

Wells

DM

и др.

2016

.

Инициация покоящегося центра в зачатках боковых корней Arabidopsis зависит от фактора транскрипции

SCARECROW .

Разработка

143

,

3363

3371

.

GuseMan

JM

,

Hellmuth

A

,

Lanctot

A

,

Feldman

TP

,

MOSS

BL

,

KLAVINS

E

,

Calderón Villalobos

LI

,

Немхаузер

JL

.

2015

.

Динамика деградации, вызванная ауксином, задает темп для развития боковых корней

.

Разработка

142

,

905

909

.

Гиманен

K

,

K

,

Boucheron

E

,

E

,

Vanneste

S

,

de Almeida Engler

J

,

inzé

D

,

Beeckman

T

.

2002

.

Опосредованная ауксином активация клеточного цикла во время ранней инициации боковых корней

.

Растительная клетка

14

,

2339

2351

.

Himanen

K

,

K

,

M

,

M

,

Vanneste

S

,

Vercrousse

S

,

Boucheron

E

,

ALARD

P

,

CHRQUI

D

,

Ван Монтегю

М

,

Инзе

Д

,

Бекман

Т

.

2004

.

Расшифровка профиля раннего заложения боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

101

,

5146

5151

.

HiRota

A

,

Kato

T

,

T

,

H

,

H

,

AIDA

M

,

Tasaka

M

.

2007

.

Регулируемый ауксином ген AP2/EREBP PUCHI необходим для морфогенеза в зачатке раннего бокового корня Arabidopsis

.

Растительная клетка

19

,

2156

2168

.

Ходж

А

.

2006

.

Пластиковые растения и неоднородные почвы

.

Журнал экспериментальной ботаники

57

,

401

411

.

Hofhuis

Hofhuis

H

,

H

,

M

,

,

,

Prasad

,

,

K

,

GRIGG

S

,

Pinon

V

,

Scheres

B

.

2013

.

Филлотаксис и ризотаксис у Arabidopsis модифицируются тремя транскрипционными факторами PLETHORA

.

Современная биология

23

,

956

962

.

Кан

Нью-Йорк

,

Ли

ХВ

,

Ким

Дж

.

2013

.

Ген AP2/EREBP PUCHI взаимодействует с LBD16/ASL18 и LBD18/ASL20 ниже по течению от ARF7 и ARF19, регулируя развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Физиология растений и клеток

54

,

1326

1334

.

Ким

Дж

,

Ли

ХВ

.

2013

.

Прямая активация EXPANSIN14 с помощью LBD18 в сети генов, регулирующих образование боковых корней у арабидопсиса

.

Сигнализация и поведение растений

8

,

e22979

.

Кирхер

S

,

Шопфер

P

.

2016

.

Грунтование и расположение боковых корней арабидопсиса. Подход к интегрирующей концепции

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

1411

1420

.

KUMPF

RP

,

SHI

,

,

CL

,

,

A

,

,

IM

,

Butenko

MA

,

Peret

,

,

Riiser

ES

,

Беннет

MJ

,

Аален

РБ

.

2013

.

Пептид отделения цветочных органов IDA и его рецепторы HAE/HSL2 контролируют разделение клеток во время появления боковых корней

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

110

,

5235

5240

.

Laplaze

L

,

Parizot

B

,

,

,

Ricaud

,

Ricaud

L

,

Martinière

A

,

AUGUY

F

,

Franche

C

,

Nussaume

L

,

Богуш

D

,

Haseloff

J

.

2005

.

Линии-ловушки с энхансером GAL4-GFP для генетических манипуляций с развитием боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Журнал экспериментальной ботаники

56

,

2433

2442

.

Laskowski

M

,

BITER

S

,

STANLEY

K

,

Kajstura

T

,

Prusty

R

.

2006

.

Профилирование экспрессии обработанных ауксином корней Arabidopsis: к молекулярному анализу появления боковых корней

.

Физиология растений и клеток

47

,

788

792

.

LASKOWSKI

M

,

M

,

VA

,

VA

,

HOFHUIS

H

,

H

,

Hove

CA

,

HogeviG

P

,

Marée

AF

,

Scheres

B

.

2008

.

Архитектура корневой системы от формы соединительной клетки до транспорта ауксина

.

Биология PLoS

6

,

e307

.

Ласковски

MJ

,

Williams

ME

,

Nusbaum

HC

,

Sussex

IM 90.

1995

.

Формирование меристем боковых корней — двухстадийный процесс

.

Разработка

121

,

3303

3310

.

Lavenus

J

,

Goh

T

,

Guyomarc’h

S

и др.

2015

.

Вывод о регуляторной сети генов боковых корней Arabidopsis предполагает механизм бифуркации, который определяет фланкирующие и центральные зоны зачатков

.

Растительная клетка

27

,

1368

1388

.

Ли

ХВ

,

Чо

С

,

Ким

Дж

.

2015

.

Боковые границы органов Домен 16 и 18 действуют ниже переносчиков притока ауксина AUXIN1 и LIKE-AUXIN3, чтобы контролировать развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Физиология растений

168

,

1792

1806

.

Ли

ХВ

,

Ким

Дж

.

2013

.

EXPANSINA17 активируется LBD18/ASL20, способствует формированию боковых корней во время реакции ауксина

.

Физиология растений и клеток

54

,

1600

1611

.

Lee

HW

,

KIM

MJ

,

KIM

NY

,

Lee

SH

,

KIM

J

.

2013а

.

LBD18 действует как активатор транскрипции, который напрямую связывается с промотором EXPANSIN14 , способствуя появлению боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал завода

73

,

212

224

.

Lee

HW

,

Park

JH

,

Park

MY

,

Kim

J

.

2014

.

GIP1 может действовать как коактиватор, усиливающий транскрипционную активность LBD18 у Arabidopsis

.

Журнал физиологии растений

171

,

14

18

. .

2013b

.

Механизм локального отложения лигнина в эндодерме

.

Сотовый

153

,

402

412

.

Лопес-Бусио

J

,

Крус-Рамирес

A

,

Эррера-Эстрелла

L

.

2003

.

Роль доступности питательных веществ в регулировании архитектуры корней

.

Текущее мнение по биологии растений

6

,

280

287

.

Лукас

М

,

Годин

С

,

Джей-Аллеманд

С

,

Лаплаз

Л

.

2008

.

Потоки ауксина в верхушке корня совместно регулируют гравитропизм и инициацию латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

59

,

55

66

.

Лукас

М

,

Кеноби

К

,

фон Вангенхайм

D

и др.

2013

.

Морфогенез латерального корня зависит от механических свойств покрывающих тканей

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

110

,

5229

5234

.

Mähönen

Mähönen

AP

,

,

A

,

HIGUCHI

M

,

Nieminen

км

,

Kinoshita

K

,

Törmäkangas

K

,

IKEDA

Y

,

Ока

А

,

Какимото

Т

,

Хелариутта

Y

.

2006

.

Передача сигналов цитокинина и его ингибитор AHP6 регулируют судьбу клеток во время развития сосудов

.

Наука

311

,

94

98

.

Малами

JE

,

Бенфей

PN

.

1997

.

Вниз и наружу у арабидопсиса: образование боковых корней

.

Тенденции в растениеводстве

2

,

390

396

.

Markant

A

,

A

,

R

,

R

,

R

,

,

I

,

EKLÖF

J

,

Casero

PJ

,

Bennett

M

,

Sandberg

G

.

2002

.

AUX1 способствует формированию боковых корней, способствуя распределению индол-3-уксусной кислоты между поглощающей и исходной тканями проростков арабидопсиса

.

Растительная клетка

14

,

589

597

.

Мархави

P

,

Белах

A

,

Абас

L

и др.

2011

.

Цитокинин модулирует эндоцитарную транспортировку переносчика оттока ауксина PIN1 для контроля органогенеза растений

.

Ячейка развития

21

,

796

804

.

Marhavý

P

,

JUCLERCQ

,

J

,

J

,

,

,

,

,

Bielach

E

,

Bielach

A

,

Offringa

R

,

Friml

J

,

Швеххаймер

C

,

Мерфи

A

,

Бенкова

E

.

2014

.

Цитокинин контролирует полярность PIN1-зависимого транспорта ауксина во время органогенеза боковых корней

.

Современная биология

24

,

1031

1037

.

Marhavy

P

,

Montesinos

JC

,

Abuzeineh

A

et al.

2016

.

Направленная элиминация клеток выявляет управляемый ауксином двухфазный способ инициации боковых корней

.

Гены и развитие

30

,

471

483

.

Marhavý

p

,

p

,

m

,

de rybel

,

,

Zhaojun

,

Zhaojun

D

,

Bennett

MJ

,

Beeckman

T

,

Benková

E

.

2013

.

Рефлюкс ауксина между энтодермой и перициклом способствует инициации латерального корня

.

Журнал EMBO

32

,

149

158

.

MARIN

E

,

E

,

V

,

V

,

,

,

,

A

,

,

AS

,

Weijers

D

,

Vaucheret

H

,

Nussaume

L

,

Креспи

МД

,

Майзел

А

.

2010

.

miR390, Arabidopsis TAS3 tasiRNAs и их мишени AUXIN RESPONSE FACTOR определяют ауторегуляторную сеть, количественно регулирующую рост боковых корней

.

Растительная клетка

22

,

1104

1117

.

Мэн

Л

,

Бьюкенен

ББ

,

Фельдман

ЛДж

,

Луан

S

.

2012

.

CLE-подобные (CLEL) пептиды контролируют характер роста корней и развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

109

,

1760

1765

.

Moreno-Risueno

MO

,

MA

,

VAN Norman

JM

,

Moreno

A

,

Zhang

J

,

ahnert

SE

,

Benfey

PN

.

2010

.

Осциллирующая экспрессия генов определяет способность периодического ветвления корней арабидопсиса

.

Наука

329

,

1306

1311

.

Морита

МТ

.

2010

.

Направленное гравитационное зондирование при гравитропизме

.

Ежегодный обзор биологии растений

61

,

705

720

.

Murphy

E

,

Vu

LD

,

Van den Broeck

L

и др.

2016

.

RALFL34 регулирует формирующие клеточные деления в перицикле Arabidopsis во время инициации латерального корня

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

4863

4875

.

Напсучиали-Мендивиль

S

,

Альварес-Венегас

R

,

Шишкова

S

,

Дубровский

J

.

2014

.

Гомолог trithorax1 арабидопсиса (ATX1) необходим для продуцирования клеток, формирования паттерна и морфогенеза при развитии корней

.

Журнал экспериментальной ботаники

65

,

6373

6384

.

Naseer

S

,

Lee

Y

,

Y

,

,

C

,

,

C

,

,

R

,

Nawrath

C

,

Geldner

N

.

2012

.

Диффузионный барьер из полоски Каспари у Arabidopsis изготовлен из полимера лигнина без суберина

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

109

,

10101

10106

.

Nieuwland

Juwland

J

,

Maughan

S

,

S

,

Dewitte

W

,

SCOFILD

S

,

Sanz

L

,

Murray

JA

.

2009

.

Циклин D-типа CYCD4;1 модулирует плотность боковых корней у Arabidopsis, воздействуя на область базальной меристемы

.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

106

,

22528

22533

.

Нотагучи

М

,

Вольф

S

,

Лукас

WJ

.

2012

.

Транскрипты Phloem-mobile Aux/IAA нацелены на кончик корня и модифицируют архитектуру корня

.

Журнал интегративной биологии растений

54

,

760

772

.

kuumura

K

,

K

,

,

T

,

Toyokura

K

,

Kasahara

H

,

Takebayashi

Y

,

Mimura

T

,

KAMIYA

Y

,

Фукаки

Н

.

2013

.

GNOM/FEWER ROOTS требуется для установления максимальной реакции ауксина для инициации боковых корней арабидопсиса

.

Физиология растений и клеток

54

,

406

417

.

Okushima

Y

,

y

,

Fukaki

H

,

H

,

onoda

M

,

Theologies

A

,

Tasaka

M

.

2007

.

ARF7 и ARF19 регулируют формирование боковых корней посредством прямой активации генов LBD/ASL у Arabidopsis

.

Растительная клетка

19

,

118

130

.

Okushima

Y

,

Overvoorde

PJ

,

Arima

K

и др.

2005

.

Функциональный геномный анализ членов семейства генов AUXIN RESPONSE FACTOR в Arabidopsis thaliana : уникальные и перекрывающиеся функции ARF7 и ARF19

.

Растительная клетка

17

,

444

463

.

Orman-Ligeza

B

,

B

,

Parizot

B

,

De Rycke

R

,

Fernandez

A

,

Himschoot

E

,

VAN BREUSEGEM

F

,

Bennett

MJ

,

Perilleux

C

,

Beeckman

T

,

Draye

X

.

2016

.

Опосредованная RBOH продукция АФК способствует появлению боковых корней у Arabidopsis

.

Разработка

143

,

3328

3339

.

Осмонт

КС

,

Сибут

Р

,

Хардтке

КС

.

2007

.

Скрытые ветки: изменения в архитектуре корневой системы

.

Ежегодный обзор биологии растений

58

,

93

113

.

Паризо

Б

,

Де Рибель

Б

,

Бекман

Т

.

2010

.

VisuaLRTC: новый взгляд на инициацию латерального корня путем объединения определенных наборов данных транскриптома

.

Физиология растений

153

,

34

40

.

Паризо

В

,

Лаплаз

Л

,

Рико

Л

и др.

2008

.

Диархическая симметрия сосудистого пучка в корне арабидопсиса охватывает перицикл и отражается в инициации двустихного латерального корня

.

Физиология растений

146

,

140

148

.

Paul

AL

,

Amalfitano

CE

,

Ferl

RJ

.

2012

.

Стратегии роста растений изменены космическим полетом

.

BMC Биология растений

12

,

232

.

Péret

B

,

De Rybel

B

,

B

,

Casimiro

I

,

E

,

Rebarup

R

,

Laplaze

L

,

Beeckman

T

,

Беннет

МДж

.

2009а

.

Развитие боковых корней арабидопсиса: новая история

.

Тенденции в растениеводстве

14

,

399

408

.

Пере

Б

,

Ларьё

А

,

Беннет

МДж

.

2009b

.

Появление боковых корней: трудные роды

.

Журнал экспериментальной ботаники

60

,

3637

3643

.

Пере

B

,

Li

G

,

Zhao

J

и др.

2012

.

Ауксин регулирует функцию аквапоринов, способствуя появлению боковых корней

.

Nature Cell Biology

14

,

991

998

.

Péret

B

,

Middleton

AM

,

French

AP

и др.

2013

.

Последовательная индукция оттока ауксина и переносчиков притока регулирует появление боковых корней

.

Молекулярная системная биология

9

,

699

.

Philippot

L

,

Raaijmakers

JM

,

Lemanceau

P

,

van der Putten

7 WH 90.

2013

.

Возвращаясь к истокам: микробная экология ризосферы

.

Nature Reviews Microbiology

11

,

789

799

.

Пилкингтон

М

.

1929

.

Регенерация верхушки ствола

.

Новый фитолог

28

,

37

53

.

Пирес

НД

,

Долан

Л

.

2012

.

Морфологическая эволюция наземных растений: новые конструкции со старыми генами

.

Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки

367

,

508

518

.

Porco

S

,

Larrieu

A

,

Du

Y

и др.

2016

.

Появление боковых корней у Arabidopsis зависит от регуляции фактора транскрипции LBD29 переносчика притока ауксина LAX3

.

Разработка

143

,

3340

3349

.

Ворон

JA

,

Эдвардс

Д

.

2001

.

Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение

.

Журнал экспериментальной ботаники

52

,

381

401

.

Richter

GL

,

Monshausen

GB

,

Krol

A

,

Gilroy

S

2009

.

Механические стимулы модулируют органогенез боковых корней

.

Физиология растений

151

,

1855

1866

.

Roberts

I

,

Smith

S

,

Stes

E

и др.

2016

.

CEP5 и XIP1/CEPR1 регулируют закладку боковых корней у Arabidopsis

.

Журнал экспериментальной ботаники

67

,

4889

4899

.

Шерес

Б

.

2007

.

Ниши стволовых клеток: детские стишки в разных королевствах

.

Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология

8

,

345

354

.

Сассекс

IM

.

1989

.

Программирование развития меристемы побега

.

Ячейка

56

,

225

229

.

Swarup

K

,

Benková

E

,

Swarup

R

и др.

2008

.

Переносчик притока ауксина LAX3 способствует появлению боковых корней

.

Nature Cell Biology

10

,

946

954

.

Swarup

R

,

Kramer

EM

,

P

,

P

,

Knox

K

,

Leyser

HM

,

Haseloff

J

,

Beemster

GT

,

Бхалерао

R

,

Беннетт

MJ

.

2005

.

Корневой гравитропизм требует латерального корневого чехлика и эпидермальных клеток для транспорта и ответа на мобильный сигнал ауксина

.

Nature Cell Biology

7

,

1057

1065

.

Takase

TAKASE

T

,

ISHIKAWA

H

,

H

,

,

H

,

Kikuchi

J

,

J

,

K

,

Suzuki

H

.

2011

.

Циркадные часы модулируют водную динамику и экспрессию аквапоринов в корнях арабидопсиса

.

Физиология растений и клеток

52

,

373

383

.

Tang

LP

,

Zhou

C

,

C

,

Wang

SS

,

юань

J

,

Zhang

XS

,

SU

YH

.

2017

.

FUSCA3, взаимодействующий с LEAFY COTYLEDON2, контролирует формирование боковых корней посредством регуляции экспрессии гена YUCCA4 у Arabidopsis thaliana

.

Новый фитолог

213

,

1740

1754

.

van damme

d

,

de rybel

b

,

gudesblat

g

,

G

,

,

D

,

Grunewald

W

,

De Smet

I

,

Houben

А

,

Бекман

Т

,

Руссинова

Е

.

2011

.

Киназы Arabidopsis α Aurora функционируют в ориентации плоскости формирующего клеточного деления

.

Растительная клетка

23

,

4013

4024

.

Van Den Berg

C

,

C

,

Willmasen

V

,

V

,

Hage

W

,

Weisbeek

P

,

Scheres

B

.

1995

.

Судьба клеток в корневой меристеме арабидопсиса определяется направленной передачей сигналов

.

Природа

378

,

62

65

.

Van Den Berg

C

,

C

,

Willmasen

V

,

Hendriks

G

,

Weisbeek

P

,

Scheres

B

.

1997

.

Ближний контроль дифференцировки клеток в корневой меристеме арабидопсиса

.

Природа

390

,

287

289

.

Ван Норман

JM

,

Суан

W

,

Бекман

T

,

Бенфей

PN

.

2013

.

Ветвиться или не ветвиться: роль предварительного рисунка в формировании боковых корней

.

Разработка

140

,

4301

4310

.

Vanneste

S

,

De Rybel

B

,

Beemster

GT

и др.

2005

.

Развитие клеточного цикла в перицикле недостаточно для SOLITARY ROOT/IAA14-опосредованной инициации латерального корня у Arabidopsis thaliana

.

Растительная клетка

17

,

3035

3050

.

Verbelen

JP

,

de Cnodder

T

,

LE

J

,

Vissenberg

K

,

Baluska

F

.

2006

.

Верхушка корня Arabidopsis thaliana состоит из четырех отдельных зон активности роста: меристематическая зона, переходная зона, зона быстрого удлинения и зона прекращения роста

.

Сигнализация и поведение растений

1

,

296

304

.

Vermeer

JE

,

Гельднер

N

.

2015

.

Закладка боковых корней в Arabidopsis thaliana : пробуждается сила

.

F1000Prime Reports

7

,

32

.

Vermeer

JE

,

VON Wangenheim

,

D

,

D

,

Barberon

M

,

Lee

Y

,

STELZER

EH

,

Maizel

A

,

Geldner

N

.

2014

.

Пространственная аккомодация соседними клетками необходима для инициации органов у Arabidopsis

.

Наука

343

,

178

183

.

Вилчес-Барро

А

,

Майзель

А

.

2015

.

Разговор сквозь стены: механизмы появления боковых корней у Arabidopsis thaliana

.

Текущее мнение по биологии растений

23

,

31

38

.

Vincill

ED

,

Clarin

AE

,

Molenda

JN

,

Spalding

EP

.

2013

.

Взаимодействующие белки, подобные глутаматным рецепторам, во флоэме регулируют инициацию боковых корней у Arabidopsis

.

Растительная клетка

25

,

1304

1313

.

VON Wangenheim

D

,

j

,

J

,

Schmitz

A

,

Smith

RS

,

Leitte

H

,

STELZER

EH

,

Maizel

A

.

2016

.

Правила и свойства самоорганизации постэмбриональных моделей деления клеток органов растений

.

Современная биология

26

,

439

449

.

Voß

U

,

Wilson

MH

,

Kenobi

K

и др.

2015

.

Рефазы циркадных часов во время инициации боковых корневых органов у Arabidopsis thaliana

.

Nature Communications

6

,

7641

.

Wilmoth

JC

,

Wang

S

,

Tiwari

SB

,

Joshi

AD

,

Hagen

G

,

Guilfoyle

TJ

,

ALONSO

JM

,

Экер

JR

,

Рид

JW

.

2005

.

NPh5/ARF7 и ARF19 способствуют расширению листьев и индуцированному ауксином образованию боковых корней

.

Журнал завода

43

,

118

130

.

Xuan

W

,

Audenaert

D

,

Parizot

B

и др.

2015

.

Ауксин, полученный из корневого чехлика, предварительно моделирует продольную ось корня арабидопсиса

.

Современная биология

25

,

1381

1388

.

Xuan

W

,

Band

LR

,

Kumpf

RP

и др.

2016

.

Циклическая запрограммированная гибель клеток стимулирует передачу сигналов гормонов и развитие корней у арабидопсиса

.

Наука

351

,

384

387

.

Ю

Н

,

Ню

КВ

,

Нг

КХ

,

Чуа

НХ

.

2015

.

Роль модулей miR156/SPL в развитии боковых корней арабидопсиса

.

Журнал завода

83

,

673

685

.

© Автор(ы), 2017 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества экспериментальной биологии.Все права защищены. Для получения разрешений отправьте электронное письмо по адресу: [email protected]

.

Онтогенез и анатомия боковых корней

‘) var head = document.getElementsByTagName(«head»)[0] var script = document.createElement(«сценарий») script.type = «текст/javascript» сценарий.src = «https://buy.springer.com/assets/js/buybox-bundle-52d08dec1e.js» script.id = «ecommerce-scripts-» ​​+ метка времени head.appendChild (скрипт) var buybox = document.querySelector(«[data-id=id_»+ метка времени +»]»).parentNode ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.вариант-покупки»)).forEach(initCollapsibles) функция initCollapsibles(подписка, индекс) { var toggle = подписка.querySelector(«.Цена-варианта-покупки») подписка.classList.remove(«расширенный») var form = подписка.querySelector(«.форма-варианта-покупки») если (форма) { вар formAction = form.getAttribute(«действие») document.querySelector(«#ecommerce-scripts-» ​​+ timestamp).addEventListener(«load», bindModal(form, formAction, timestamp, index), false) } var priceInfo = подписка.селектор запросов(«.Информация о цене») var PurchaseOption = toggle.parentElement если (переключить && форма && priceInfo) { toggle.setAttribute(«роль», «кнопка») toggle.setAttribute(«tabindex», «0») toggle.addEventListener («щелчок», функция (событие) { var expand = toggle.getAttribute(«aria-expanded») === «true» || ложный переключать.setAttribute(«расширенная ария», !расширенная) form.hidden = расширенный если (! расширено) { покупкаOption.classList.add(«расширенный») } еще { покупкаOption.classList.remove(«расширенный») } priceInfo.hidden = расширенный }, ложный) } } функция bindModal (форма, formAction, метка времени, индекс) { var weHasBrowserSupport = окно.выборка && Array.from функция возврата () { var Buybox = EcommScripts ? EcommScripts.Buybox : ноль var Modal = EcommScripts ? EcommScripts.Modal : ноль if (weHasBrowserSupport && Buybox && Modal) { var modalID = «ecomm-modal_» + метка времени + «_» + индекс var modal = новый модальный (modalID) модальный.domEl.addEventListener(«закрыть», закрыть) функция закрыть () { form.querySelector(«кнопка[тип=отправить]»).фокус() } вар корзинаURL = «/корзина» var cartModalURL = «/cart?messageOnly=1» форма.setAttribute( «действие», formAction.replace(cartURL, cartModalURL) ) var formSubmit = Buybox.перехват формы отправки ( Buybox.fetchFormAction(окно.fetch), Buybox.triggerModalAfterAddToCartSuccess(модальный), функция () { form.removeEventListener («отправить», formSubmit, false) форма.setAttribute( «действие», formAction.replace(cartModalURL, cartURL) ) форма.представить() } ) form.addEventListener («отправить», formSubmit, ложь) document.body.appendChild(modal.domEl) } } } функция initKeyControls() { document.addEventListener («нажатие клавиши», функция (событие) { если (документ.activeElement.classList.contains(«цена-варианта-покупки») && (event.code === «Пробел» || event.code === «Enter»)) { если (document.activeElement) { событие.preventDefault() документ.activeElement.click() } } }, ложный) } функция InitialStateOpen() { var buyboxWidth = buybox.смещениеШирина ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.опция покупки»)).forEach(функция (опция, индекс) { var toggle = option.querySelector(«.цена-варианта-покупки») var form = option.querySelector(«.форма-варианта-покупки») var priceInfo = option.querySelector(«.Информация о цене») если (buyboxWidth > 480) { переключить.щелчок() } еще { если (индекс === 0) { переключать.щелчок() } еще { toggle.setAttribute («ария-расширенная», «ложь») form.hidden = «скрытый» priceInfo.hidden = «скрытый» } } }) } начальное состояниеОткрыть() если (window.buyboxInitialized) вернуть window.buyboxInitialized = истина initKeyControls() })() .

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.