Содержание

HTML таблицы основы — Изучение веб-разработки

Этот раздел познакомит вас с таблицами HTML, представив самые базовые понятия — строки и ячейки, заголовки, слияние строк и столбцов, а также объединение всех ячеек в столбце в целях стилизации.

Таблица — это структурированный набор данных, состоящий из строк и столбцов (табличных данных). Таблицы позволяют быстро и легко посмотреть значения, показывающие некоторую взаимосвязь между различными типами данных, например — человек и его возраст, или расписание в плавательном бассейне.

Люди постоянно используют таблицы, причём уже давно, как показывает документ по переписи в США, относящийся к 1800 году:

Так что не удивительно, что создатели HTML включили в него средства для структурирования и представления табличных данных в сети.

Как работает таблица?

Смысл таблицы в том, что она жёсткая. Информацию легко интерпретировать, визуально сопоставляя заголовки строк и столбцов.

Например, посмотрите на приведённую ниже таблицу и найдите единственное личное местоимение, используемое в третьем лице , с полом ♀, выступающее в качестве объекта в предложении. Ответ можно найти, сопоставив соответствующие заголовки столбцов и строк.

Если правильно представить таблицу HTML, интерпретировать её данные смогут даже люди, имеющие проблемы со зрением.

Оформление таблиц

Исходный код HTML (HTML source code) вышеприведённой таблице есть в GitHub; посмотрите его и живой пример (look at the live example)! Вы заметите, что таблица там выглядит иначе — это потому, что на сайте MDN к этим данным была применена таблица стилей, а приведённый в GitHub пример информации о стиле не имеет.

Не питайте ложных иллюзий — чтобы эффективно представлять таблицы в веб, необходимо придать им хорошую структуру в HTML и применить к ним таблицы стилей (CSS). В данном разделе мы сфокусируемся на HTML, чтобы узнать о том, что касается CSS, вам надо обратиться к статье Стилизация таблиц.

В этом разделе мы не фокусируемся на CSS, но всё же дали простейшую таблицу стилей CSS, чтобы сделать таблицы более читабельными. Эту таблицу стилей можно найти здесь, можно также использовать шаблон HTML, применяющий эту стаблицу стилей — вместе они дадут вам хорошую основу для экспериментов с таблицами HTML.

Когда не надо использовать таблицы HTML?

HTML-таблицы следует использовать для табличных данных — это то, для чего они предназначены. К сожалению, многие используют таблицы HTML для оформления веб-страниц, например, одна строка для заголовка, одна для содержимого, одна для сносок, и тому подобное. Подробнее об этом можно узнать в разделе Вёрстка на Начальном обучающем модуле доступности. Это происходило из-за плохой поддержки CSS в разных браузерах; в наше время такое встречается гораздо реже, но иногда всё же попадается.

Короче говоря, использование таблиц в целях оформления вместо методов CSS является плохой идеей по следующим причинам :

  1. Таблицы, используемые для оформления, уменьшают доступность страниц для людей, имеющих проблемы со зрением: Скринридеры (Screenreaders), используемые ими, интерпретируют HTML-теги и читают содержимое пользователю. Поскольку таблицы не являются средством для представления структуры таблицы, и разметка получается сложнее, чем при использовании методов CSS, скринридеры вводят пользователей в заблуждение.
  2. Таблицы создают путаницу тегов: Как уже упоминалось, оформление страниц с помощью таблиц даёт более сложную структуру разметки, чем специально предназначенные для этого методы. Соответственно, такой код труднее писать, поддерживать и отлаживать.
  3. Таблицы не реагируют автоматически на тип устройства
    : У надлежащих контейнеров (например, <header>, <section>, <article>, или <div>) ширина по умолчанию равна 100% от их родительского элемента. У таблиц же размер по умолчанию подстраивается под их содержимое, так что чтобы они одинаково хорошо работали на разных типах устройств необходимо принимать дополнительные меры.

Итак, мы уже достаточно говорили о теории, теперь возьмём конкретный пример и построим таблицу.

  1. Прежде всего, создайте локальную копию blank-template.html и minimal-table.css в новой папке на вашем компьютере.
  2. Содержимое любой таблицы заключается между двумя тегами : <table></table>. Добавьте их в тело HTML.
  3. Самым маленьким контейнером в таблице является ячейка, она создаётся элементом
    <td>
    (‘td’ — сокращение от ‘table data’). Введите внутри тегов table следующее:
    <td>Hi, I'm your first cell.</td>
  4. Чтобы получить строку из четырёх ячеек, необходимо скопировать эти теги три раза. Обновите содержимое таблицы так, чтобы она выглядела следующим образом:
    <td>Hi, I'm your first cell.</td>
    <td>I'm your second cell.</td>
    <td>I'm your third cell.</td>
    <td>I'm your fourth cell.</td>

Как видите, ячейки не располагаются одна под другой, на самом деле они автоматически выравниваются по отношению к другим ячейкам той же строки. Каждый элемент <td> создаёт отдельную ячейку, а все вместе они создают первую строку. Каждая добавленная ячейка удлиняет эту строку.

Чтобы эта строка перестала расти, а новые ячейки перешли на вторую строку, необходимо использовать элемент

<tr> (‘tr’ — сокращение от ‘table row’). Попробуем, как это получится.

  1. Поместите четыре уже созданных ячейки между тегами <tr> как здесь показано:
    <tr>
      <td>Hi, I'm your first cell.</td>
      <td>I'm your second cell.</td>
      <td>I'm your third cell.</td>
      <td>I'm your fourth cell.</td>
    </tr>
  2. Теперь, когда одна строка уже есть, добавим ещё — каждую строку надо вложить в дополнительный элемент <tr>, а каждая ячейка должна быть внутри элемента <td>.

В результате получится таблица, которая будет выглядеть примерно так:

Теперь обратимся к табличным заголовкам — особым ячейкам, которые идут вначале строки или столбца и определяют тип данных, которые содержит данная строка или столбец (как «Person» и «Age» в первом примере данной статьи).

Чтобы показать, для чего они нужны, возьмём следующий пример. Сначала исходный код:

<table>
  <tr>
    <td>&nbsp;</td>
    <td>Knocky</td>
    <td>Flor</td>
    <td>Ella</td>
    <td>Juan</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Breed</td>
    <td>Jack Russell</td>
    <td>Poodle</td>
    <td>Streetdog</td>
    <td>Cocker Spaniel</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Age</td>
    <td>16</td>
    <td>9</td>
    <td>10</td>
    <td>5</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Owner</td>
    <td>Mother-in-law</td>
    <td>Me</td>
    <td>Me</td>
    <td>Sister-in-law</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Eating Habits</td>
    <td>Eats everyone's leftovers</td>
    <td>Nibbles at food</td>
    <td>Hearty eater</td>
    <td>Will eat till he explodes</td>
  </tr>
</table>

Теперь как выглядит таблица:

Проблема в том, что, хотя вы и можете представить, о чем идёт речь, ссылаться на эти данные не так легко, как хотелось бы. Лучше, чтобы строка и столбец с заголовками как-то выделялись.

Упражнение: заголовки

Попробуем улучшить эту таблицу.

  1. Сначала создайте локальную копию dogs-table.html и minimal-table.css в новой папке на вашем компьютере. HTML содержит пример Dogs, который вы уже видели выше.
  2. Чтобы опознавать заголовки таблицы в качестве заголовков, визуально и семантически, можно использовать элемент <th> (‘th’ сокращение от ‘table header’). Он работает в точности как
    <td>
    , за исключением того, что обозначает заголовок, а не обычную ячейку. Замените в своём HTML все элементы <td>, содержащие заголовки, на элементы <th>.
  3. Сохраните HTML и загрузите его в браузер, и вы увидите, что заголовки теперь выглядят как заголовки.

Для чего нужны заголовки?

Мы уже частично ответили на этот вопрос — когда заголовки выделяются, легче искать данные и таблица выглядит лучше.

Примечание: По умолчанию к заголовкам таблицы применяется определённый стиль — они выделены жирным шрифтом и выровнены по центру, даже если вы не задавали для них стиль специально.

Заголовки дают дополнительное преимущество — вместе с атрибутом scope (который мы будем изучать в следующей статье) они помогают улучшить связь каждого заголовка со всеми данными строки или столбца одновременно, что довольно полезно

Иногда нам нужно, чтобы ячейки распространялись на несколько строк или столбцов. Возьмём простой пример, в котором приведены имена животных. Иногда бывает нужно вывести имена людей рядом с именами животных. А иногда это не требуется, и тогда мы хотим, чтобы имя животного занимало всю ширину.

Исходная разметка выглядит так:

<table>
  <tr>
    <th>Animals</th>
  </tr>
  <tr>
    <th>Hippopotamus</th>
  </tr>
  <tr>
    <th>Horse</th>
    <td>Mare</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Stallion</td>
  </tr>
  <tr>
    <th>Crocodile</th>
  </tr>
  <tr>
    <th>Chicken</th>
    <td>Cock</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Rooster</td>
  </tr>
</table>

Но результат не такой, как хотелось бы:

Нужно, чтобы  «Animals», «Hippopotamus» и «Crocodile» распространялись на два столбца, а «Horse» и «Chicken» — на две строки. К счастью, табличные заголовки и ячейки имеют атрибуты colspan и rowspan, которые позволяют это сделать. Оба принимают безразмерное числовое значение, которое равно количеству строк или столбцов, на которые должны распространяться ячейки. Например, colspan="2" распространяет ячейку на два столбца.

Воспользуемся colspan и rowspan чтобы улучшить таблицу.

  1. Сначала создайте локальную копию animals-table.html и minimal-table.css в новой папке на вашем компьютере. Код HTML содержит пример с животными, который вы уже видели выше.
  2. Затем используйте атрибут colspan чтобы распространить «Animals», «Hippopotamus» и «Crocodile» на два столбца.
  3. Наконец, используйте атрибут rowspan чтобы распространить  «Horse» и «Chicken» на две строки.
  4. Сохраните код и откройте его в браузере, чтобы увидеть улучшения.

И последняя возможность, о которой рассказывается в данной статье. HTML позволяет указать, какой стиль нужно применять к целому столбцу данных сразу — для этого применяют элементы  <col> и <colgroup>. Их ввели, поскольку задавать стиль для каждой ячейки в отдельности или использовать сложный селектор вроде :nth-child() (en-US) было бы слишком утомительно.

Возьмём простой пример:

<table>
  <tr>
    <th>Data 1</th>
    <th>Data 2</th>
  </tr>
  <tr>
    <td>Calcutta</td>
    <td>Orange</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Robots</td>
    <td>Jazz</td>
  </tr>
</table>

Что даёт нам:

Он не идеален, поскольку нам пришлось повторить информацию о стиле для всех трёх ячеек в столбце (в реальном проекте, возможно, придётся вводить class на всех трёх и вводит правило в таблице стилей). Вместо этого, мы можем задать информацию один раз, в элементе <col>. Элемент <col> задаётся в контейнере <colgroup> сразу же за открывающим тегом <table>. Эффект, который мы видели выше, можно задать так:

<table>
  <colgroup>
    <col>
    <col>
  </colgroup>
  <tr>
    <th>Data 1</th>
    <th>Data 2</th>
  </tr>
  <tr>
    <td>Calcutta</td>
    <td>Orange</td>
  </tr>
  <tr>
    <td>Robots</td>
    <td>Jazz</td>
  </tr>
</table>

Мы определяем два «стилизующих столбца». Мы не применяем стиль к первому столбцу, но пустой элемент <col> ввести необходимо — иначе к первому столбцу не будет применён стиль.

Если бы мы хотели применить информацию о стиле к обоим столбцам, мы могли бы просто ввести один элемент <col> с атрибутом span, таким образом:

<colgroup>
  <col span="2">
</colgroup>

Подобно colspan и rowspan, span принимает безразмерное числовое значение, указывающее, к какому количеству столбцов нужно применить данный стиль.

Упражнение: colgroup и col

Теперь попробуйте сами.

Ниже приведена таблица уроков по языкам. В пятницу (Friday) новый класс целый день изучает голландский (Dutch),  кроме того, во вторник (Tuesday) и четверг (Thursdays) есть занятия по немецкому (German). Учительница хочет выделить столбцы, соответствующие дням, когда она преподаёт.

Заново создайте таблицу, проделав указанные ниже действия.

  1. Сначала создайте локальную копию файла timetable.html в новой папке на вашем компьютере. Код HTML содержит таблицу, которую вы уже видели выше, но без информации о стиле.
  2. Добавьте элемент <colgroup> вверху таблицы, сразу же под тегом <table>, куда вы сможете вставлять элементы <col>.
  3. Первые два столбца надо оставить без стиля..
  4. Добавьте цвет фона для третьего столбца. Значением атрибута style будет  background-color:#97DB9A;
  5. Задайте ширину для четвёртого столбца. Значением атрибута style будет width: 42px;
  6. Добавьте цвет фона для пятого столбца. Значением атрибута style будет background-color: #97DB9A;
  7. Добавьте другой цвет фона и границу для шестого столбца, чтобы показать, что это особый день и она ведёт новый класс. Значениями атрибута style будут: background-color:#DCC48E; border:4px solid #C1437A;
  8. Последние два дня выходные; значением атрибута style будет width: 42px;

Посмотрите, что у вас получилось. Если застрянете, или захотите себя проверить, можете посмотреть нашу версию в timetable-fixed.html (посмотрите живой пример).

Здесь приведены практически все базовые сведения о таблицах HTML. В следующей статье вы получите более продвинутые сведения на эту тему.

Данные итогов в таблице Excel

Вы можете быстро подвести итоги в таблице Excel, включив строку итогов и выбрав одну из функций в раскрывающемся списке для каждого столбца. В строке итогов по умолчанию используется функция ИТОГИ,которая позволяет включать или игнорировать скрытые строки таблицы, но вы также можете использовать другие функции.

  1. Щелкните любое место таблицы.

  2. Выберите Работа с таблицами > Конструктор и установите флажок Строка итогов.

  3. Строка итогов будет вставлена в нижней части таблицы.

    Примечание: Если применить в строке итогов формулы, а затем отключить ее, формулы будут сохранены. В приведенном выше примере мы применили функцию СУММ для строки итогов. При первом использовании строки итогов ячейки будут пустыми.

  4. Выделите нужный столбец, а затем выберите вариант из раскрывающегося списка. В этом случае мы применили функцию СУММ к каждому столбцу:

    Вы увидите, что Excel формулу: =ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ.109;[Средний]). Это функция SUBTOTAL для функции СУММ, а также формула структурированной ссылки, которая является исключительно Excel таблицами. Подробнее об использовании структурированных ссылок в Excel таблицах.

    К итоговому значению можно применить и другие функции, щелкнув Другие функции или создав их самостоятельно.

    Примечание: Если вы хотите скопировать формулу в смежную ячейку строки итогов, перетащите ее вбок с помощью маркера заполнения. При этом ссылки на столбцы обновятся, и будет выведено правильное значение. Не используйте копирование и вставку, так как при этом ссылки на столбцы не обновятся, что приведет к неверным результатам.

Вы можете быстро подвести итоги в таблице Excel, включив строку итогов и выбрав одну из функций в раскрывающемся списке для каждого столбца. В строке итогов по умолчанию используется функция ИТОГИ,которая позволяет включать или игнорировать скрытые строки таблицы, но вы также можете использовать другие функции.

  1. Щелкните любое место таблицы.

  2. Строка итогов будет вставлена в нижней части таблицы.

    Примечание: Если применить в строке итогов формулы, а затем отключить ее, формулы будут сохранены. В приведенном выше примере мы применили функцию СУММ для строки итогов. При первом использовании строки итогов ячейки будут пустыми.

  3. Выделите нужный столбец, а затем выберите вариант из раскрывающегося списка. В этом случае мы применили функцию СУММ к каждому столбцу:

    Вы увидите, что Excel формулу: =ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ. 109;[Средний]). Это функция SUBTOTAL для функции СУММ, а также формула структурированной ссылки, которая является исключительно Excel таблицами. Подробнее об использовании структурированных ссылок в Excel таблицах.

    К итоговому значению можно применить и другие функции, щелкнув Другие функции или создав их самостоятельно.

    Примечание: Если вы хотите скопировать формулу в смежную ячейку строки итогов, перетащите ее вбок с помощью маркера заполнения. При этом ссылки на столбцы обновятся, и будет выведено правильное значение. Не используйте копирование и вставку, так как при этом ссылки на столбцы не обновятся, что приведет к неверным результатам.

Вы можете быстро подытогить итоги в Excel, включив параметр Строка итогов.

    Щелкните любое место таблицы.

  1. На вкладке Конструктор таблиц > параметры стиля >строке итогов.

    Строка Итог будет вставлена в нижнюю часть таблицы.

Настройка агрегатной функции для ячейки «Строка итогов»

Строка итогов позволяет выбрать агрегатную функцию для каждого столбца.

  1. Выберите агрегатную функцию для столбца. Обратите внимание, что вы можете щелкнуть Другие функции, чтобы увидеть дополнительные параметры.

Октябрьская математическая образовательная программа: О программе

Положение об октябрьской математической образовательной программе
Центра «Сириус» по направлению «Наука» 

1. Общие положения
1.1. Настоящее Положение определяет порядок организации и проведения октябрьской математической образовательной программы Центра «Сириус» (далее – образовательная программа), методическое и финансовое обеспечение образовательной программы.

1.2. Образовательная программа по математике проводится в Центре «Сириус» (Образовательный Фонд «Талант и Успех) с 1 по 24 октября 2021 года.

1.3. Для участия в образовательной программе приглашаются школьники 7-11 классов (по состоянию на октябрь 2021 г.) из образовательных организаций следующих регионов:
– Республика Башкортостан
– Республика Мордовия
– Республика Татарстан (Татарстан)
– Иркутская область
– Кировская область
– Нижегородская область
– Оренбургская область
– Пермский край
– Самарская область
– Саратовская область
– Свердловская область
– Томская область
– Тюменская область
– Удмуртская Республика
– Ульяновская область
– Челябинская область
– Чувашская Республика – Чувашия
– Ярославская область.

Участник образовательной программы должен обучаться в одном из указанных регионов по состоянию на октябрь 2021 года.

1.4. К участию в образовательной программе допускаются школьники, являющиеся гражданами Российской Федерации.

1.5. Общее количество участников образовательной программы: до 280 школьников.

1.6. Регионами-организаторами, обеспечивающими научно-методическое и кадровое сопровождение образовательной программы, являются: Республика Татарстан, Удмуртская республика, Ульяновская область.

1.7. Персональный состав участников образовательной программы утверждается Экспертным советом Образовательного Фонда «Талант и успех» по направлению «Наука».

1.8. В связи с целостностью и содержательной логикой образовательной программы, интенсивным режимом занятий и объемом академической нагрузки, рассчитанной на весь период пребывания обучающихся в Образовательном центре «Сириус», не допускается участие школьников в отдельных мероприятиях или части образовательной программы: исключены заезды и выезды школьников вне сроков, установленных Экспертным советом Фонда.

1.9. В случае нарушений правил пребывания в Образовательном центре «Сириус» или требований настоящего Положения решением Координационного совета участник Образовательной программы может быть отчислен с образовательной программы.

1.9.1. Школьник может быть отчислен с программы в случае если им не усваиваются материалы образовательной программы, независимо от результатов отбора.

1.10. В течение учебного года (с июля по июнь следующего календарного года) допускается участие школьников не более чем в двух образовательных программах по направлению «Наука» (по любым профилям, включая проектные образовательные программы), не идущих подряд.
 
2. Цели и задачи образовательной программы
2.1. Октябрьская математическая образовательная программа ориентирована на выявление математически одаренных школьников в регионах, указанных в п.1.3, максимальное развитие их математического потенциала, повышение общекультурного уровня участников образовательной программы.

2.2. Задачи образовательной программы:
– развитие математических способностей учащихся и расширение их математического кругозора путем интенсивных занятий по углубленной программе у ведущих педагогов России;
– развитие у школьников свойственного математике стиля мышления, повышение их общей и математической культуры, воспитание научной честности и умения вести научную дискуссию;
– подготовка учащихся к математическим олимпиадам;
– популяризация математики как науки.

3. Порядок отбора участников образовательной программы
3.1. Отбор участников Образовательной программы осуществляется координационным советом, формируемым руководителем Образовательного Фонда «Талант и успех». К участию в конкурсном отборе приглашаются учащиеся образовательных организаций, реализующих программы общего образования, из регионов, указанных в п.1.3.

3.2. Порядок отбора учащихся 6, 7 и 8 классов (по состоянию на февраль 2021 г.).

3.2.1. К участию в конкурсном отборе приглашаются учащиеся 6, 7 и 8 классов. К участию в конкурсном отборе в виде исключения могут быть допущены учащиеся 5 классов, проходящие отбор по программе 6 класса. От таких учащихся требуется опережающее полное владение школьным курсом математики соответствующего уровня.

3.2.2. Для участия в конкурсном отборе необходимо пройти регистрацию на сайте Центра «Сириус».

Регистрация будет открыта с 16 февраля по 17 марта 2021 года.

3.2.3. По итогам оценки академических достижений на образовательную программу без прохождения отборочных испытаний приглашаются:
– участники заключительного и регионального этапов всероссийской олимпиады по математике им. Л.Эйлера 2020/21 учебного года, набравшие пороговое количество баллов;
– участники заключительного и регионального этапов всероссийской олимпиады школьников по математике 2020/21 учебного года, набравшие пороговое количество баллов.
Пороговые количества баллов будут определены и опубликованы на сайте Центра «Сириус» 4 мая 2021 г.

3.2.4. С 25 февраля по 10 мая 2021 г. состоится обучение зарегистрировавшихся школьников в дистанционной системе. Для школьников, проходивших открытые курсы “Дополнительные главы геометрии”, “Дополнительные главы алгебры” (7 класс) и “Дополнительные главы комбинаторики” часть модулей дистанционного учебно-отборочного курса может быть засчитана автоматически.

3.2.5. Заочный отборочный тур состоится 10 мая 2021 г. Регламент проведения заочного отборочного тура публикуется в дистанционной системе до 30 апреля 2021 г. Школьники, нарушившие регламент проведения заочного отборочного тура, к заключительному отборочному туру не допускаются.

3.2.6. По совокупности результатов обучения в дистанционной системе и результатов заочного отборочного тура будет сформирован список участников заключительного отборочного тура, который будет опубликован на сайте Центра «Сириус» и в системе Сириус.Курсы до 13 мая 2021 г.

3.2.7.  Заключительный отборочный тур проводится 22 мая 2021 г. в регионах Российской Федерации, указанных в п.1.3. В одном регионе может быть несколько пунктов проведения. Регламент проведения заключительного отборочного тура будет опубликованы на сайте Центра «Сириус» не позднее 12 мая 2021 г. Работы школьников, нарушивших регламент проведения заключительного очного отборочного тура, не рассматриваются.

3.2.7.1. На заключительный отборочный тур, вне зависимости от результатов обучения в дистанционной системе и в заочном отборочном туре, приглашаются следующие учащиеся, прошедшие регистрацию на программу в соответствие с п.3.2.2 настоящего Положения:
– участники регионального этапа олимпиады им. Л.Эйлера 2020-2021 учебного года, набравшие не менее 31 балла;
– участники октябрьской образовательной математической программы по математике 2020 г., являющиеся учениками 6, 7 и 8 класса по состоянию февраль 2021 г., успешно сдавшие до 1 апреля зачет в системе дистанционного постсопровождения.  Список таких школьников публикуется в дистанционной системе в срок до 15 апреля 2021 г..

3.2.7.2. На заключительный отборочный тур, вне зависимости от результатов обучения в дистанционной системе, приглашаются ученики 7 класса, получившие 2 сертификата из 3 за успешное прохождение открытых курсов: геометрия (любой класс), алгебра (7 класс) и комбинаторика при условии прохождения заочного отборочного тура на результат, определяемый Координационным советом программы.

3.2.8. По итогам очного заключительного отборочного тура формируется ранжированный список школьников отдельно по каждой параллели и по каждому региону.

3.2.8.1. На образовательную программу приглашаются от каждого региона по три ученика из 6, 7 и 8 классов с наивысшим рейтингом при условии, что они набрали необходимое пороговое количество баллов, определяемое координационным советом программы. На оставшиеся места приглашаются ученики в соответствии с рейтингом по каждой из параллелей 6,7 и 8 классов для каждого региона.

3.3. Порядок отбора учащихся 9 и 10 классов (по состоянию на февраль 2021 г.).

Учащиеся 9 и 10 классов (по состоянию на февраль 2021 г.) отбираются на образовательную программу на основе своих достижений на математических олимпиадах высокого уровня.

3.3.1. По итогам оценки академических достижений на образовательную программу без прохождения отборочных испытаний приглашаются:
– участники заключительного и регионального этапов всероссийской олимпиады школьников по математике 2020/21 учебного года, набравшие пороговое количество баллов.

3.3.2. Пороговые количества баллов по каждому классу будут определены и опубликованы на сайте Центра «Сириус» 4 мая 2021 г., после завершения заключительного этапа всероссийской олимпиады школьников по математике. Регистрация учащихся 9 и 10 классов на образовательную программу будет проходить с 4 по 20 мая 2021 г. по персональным приглашениям.

3.4. При отборе на образовательную программу учитываются только академические достижения, загруженные организаторами мероприятий в государственный информационный ресурс о детях, проявивших выдающиеся способности. Дополнительная загрузка участником отбора своих дипломов в заявку не предполагается.

3.5. Список школьников, приглашенных к участию в октябрьской образовательной программе, публикуется на официальном сайте Центра «Сириус» не позднее 21 июня 2021 года.

3.6. Учащиеся, отказавшиеся от участия в октябрьской образовательной программе, могут быть заменены на следующих за ними по рейтингу школьников. Внесение изменений в список участников программы происходит до 21 сентября 2021 года.

3.7. Предельная численность участников октябрьской образовательной программы от каждого региона Российской Федерации составляет 40 человек. В случае приглашения на основании п.3.2.3., 3.3.2. и 3.4.1. суммарно более 25 участников от одного региона координационный совет программы может изменить для этого региона критерии приглашения, перечисленные в этих пунктах. В случае прохождения на образовательную программу более 40 участников от одного региона по решению координационного совета программы в этом регионе могут изменены критерии приглашения и/или проведен дополнительный отборочный тур. Дата и регламент проведения дополнительного отборочного тура утверждаются координационным советом программы.

3.8. Координационный совет программы может устанавливать для регионов-организаторов более высокие проходные баллы по итогам заключительного очного отборочного тура. В регионах-организаторах по решению координационного совета программы может быть проведен дополнительный отборочный тур среди учащихся 6-10 классов. Дата и регламент проведения дополнительного отборочного тура утверждаются координационным советом программы.

3.9. В сентябре 2021 г. все участники октябрьской образовательной программы из 7, 8 и 9 классов (по состоянию на сентябрь 2021 г.) могут продолжить обучение в дистанционной системе. Темы занятий на октябрьской образовательной программе будут являться логическим продолжением тем дистанционного обучения, поэтому от участников предполагается, что они овладеют материалом, изучаемым в дистанционной системе.

4. Аннотация образовательной программы
Образовательная программа ориентирована на развитие математических и творческих способностей учащихся. Программа включает в себя углубленные занятия математикой, различные математические соревнования, лекции ведущих ученых и педагогов страны, общеобразовательную, обширную культурно-досуговую, развивающую и спортивно-оздоровительную программы.
Программа ориентирована на обучение школьников с разным уровнем подготовленности. Учащиеся будут разбиты на учебные группы с учетом их возраста и уровня подготовки. Изучаемые темы предполагают у участников хорошее знание всех разделов школьного курса математики.

5. Финансирование образовательной программы
Оплата проезда, проживания и питания участников образовательной программы осуществляется за счет средств Образовательного Фонда «Талант и успех».

Рабочие листы по структуре и функциям клеток для 8 класса (обновлено на 2021-2022 годы)

A. Укажите Верно или неверно:
1. Одноклеточные организмы имеют одноклеточное тело. ………………
2. Мышечные клетки разветвлены. ………………..
3. Основной живой единицей организма является орган. ……………….
4. Амеба неправильной формы. ……………………
5. Большинство клеток имеют ядро. …………………
B. Кратко ответьте на следующие вопросы:
1. Сделайте набросок нервной клетки человека.Какую функцию выполняют нервные клетки?

2. Напишите краткие записи по следующим вопросам:
(а) Цитоплазма
(б) Ядро клетки
3. Какая часть клетки содержит органеллы?
4. Сделать зарисовки животных и растительных клеток. Укажите три отличия между ними.


5. Укажите отличие эукариот от прокариот.
6. Где находятся хромосомы в клетке? Укажите их функцию.
7. «Клетки – основные структурные единицы живых организмов». Объясните.
8. Объясните, почему хлоропласты есть только в клетках растений?
9. Почему клеткам растений нужна клеточная стенка, а клеткам животных нет?
10. Влияет ли количество клеток в организме на его функционирование? Назови причины.
C. Отметьте (œ“) правильный вариант:
1. Клеточная стенка состоит из неживого материала, известного как:
(a) хромосома
(b) нуклеиновая кислота
(c) целлюлоза
(d ) протоплазма
2. Пищевые структуры, обнаруженные в клетках зеленых растений, называются:
(а) хлоропласты
(б) хромосомы
(в) митохондрии
(г) хромопласты
3.Длинные и разветвленные клетки:
(a) мышечные клетки
(b) нервные клетки
(c) эритроциты
(d) страусиные яйцеклетки
4. Самая большая известная клетка:
(a) страусиное яйцо
(b) RBC
(c) WBC
(d) клетка кожи
D. Заполните пропуски:
1. ……………. является центром управления клетки.
2. Ан ……………. клетка, которую можно увидеть без микроскопа.
3. Энергия производится в ………………… .
4. Клеточная стенка находится в ………………… клетке.
Э. Сопоставьте следующее:

«A» (предметы) «B» (характеристики)
1. Amoeba a. WBC
2. Кровь b. Самая большая ячейка
3. Страусиное яйцо c. Жгутики
4. Парамеций d. Псевдоподии
5. Бактерии e. Наименьшая клетка

F. Сравните растительную и животную клетки, затем заполните таблицу:

G.Заполните кроссворд с помощью приведенных ниже подсказок:
Через (†’)
1. Это необходимо для фотосинтеза.
3. Термин для компонента, присутствующего в цитоплазме.
6. Живое вещество в клетке.
8. Единицы наследственности, присутствующие в хромосомах.
Вниз (†“)
1. Зеленые пластиды.
2. Образуется путем сбора тканей.
4. Отделяет содержимое клетки от окружающей среды.
5. Пустая структура в цитоплазме.
7. Группа ячеек.

Рабочие листы для 8 класса по естественным наукам

Фракционирование клеток — молекулярная биология клетки

Хотя биохимический анализ требует нарушения анатомии клетки, были разработаны щадящие методы фракционирования для разделения различных клеточных компонентов при сохранении их индивидуальных функций. Точно так же, как ткань может быть разделена на составляющие ее живые типы клеток, так и клетка может быть разделена на функционирующие органеллы и макромолекулы.В этом разделе мы рассмотрим методы, позволяющие очищать и биохимически анализировать органеллы и белки.

Органеллы и макромолекулы могут быть разделены ультрацентрифугированием

Клетки могут быть разрушены различными способами: их можно подвергнуть осмотическому шоку или ультразвуковой вибрации, протолкнуть через маленькое отверстие или измельчить в блендере. Эти процедуры разрывают многие клеточные мембраны (включая плазматическую мембрану и мембраны эндоплазматического ретикулума) на фрагменты, которые немедленно повторно запечатываются с образованием небольших закрытых везикул. Однако при осторожном применении процедуры разрушения оставляют в значительной степени нетронутыми органеллы, такие как ядра, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы и пероксисомы. Таким образом, клеточная суспензия превращается в густую суспензию (называемую гомогенатом или экстрактом ) , которая содержит различные заключенные в мембрану органеллы, каждая из которых имеет характерный размер, заряд и плотность. При условии тщательного выбора среды для гомогенизации (методом проб и ошибок для каждой органеллы) различные компоненты, в том числе везикулы, происходящие из эндоплазматического ретикулума, называемые микросомами, сохраняют большую часть своих первоначальных биохимических свойств.

Затем необходимо разделить различные компоненты гомогената. Такое фракционирование клеток стало возможным только после коммерческой разработки в начале 1940-х годов прибора, известного как препаративная ультрацентрифуга , в которой экстракты разрушенных клеток вращаются с высокой скоростью (). Эта обработка разделяет компоненты клеток по размеру и плотности: как правило, самые большие единицы испытывают наибольшую центробежную силу и движутся быстрее всего. При относительно низкой скорости крупные компоненты, такие как ядра, осаждаются, образуя осадок на дне центрифужной пробирки; при несколько большей скорости откладывается осадок митохондрий; а при еще более высоких скоростях и более длительных периодах центрифугирования можно собрать сначала маленькие закрытые везикулы, а затем и рибосомы ().Все эти фракции нечисты, но многие загрязняющие вещества можно удалить, ресуспендировав осадок и несколько раз повторив процедуру центрифугирования.

Рисунок 8-7

Препаративная ультрацентрифуга. Образец содержится в пробирках, вставленных в кольцо цилиндрических отверстий в металлическом роторе . Быстрое вращение ротора создает огромные центробежные силы, которые вызывают осаждение частиц в образце. (подробнее…)

Рисунок 8-8

Фракционирование клеток центрифугированием. Повторное центрифугирование на все более высоких скоростях будет фракционировать гомогенаты клеток на их компоненты. Как правило, чем меньше субклеточный компонент, тем больше требуется центробежная сила (подробнее…)

Центрифугирование является первым этапом большинства фракционирований, но оно разделяет только компоненты, сильно различающиеся по размеру. Более тонкое разделение может быть достигнуто путем наслаивания гомогената тонкой полосой поверх разбавленного солевого раствора, заполняющего центрифужную пробирку.При центрифугировании различные компоненты смеси перемещаются в солевом растворе в виде серии отдельных полос, каждая с разной скоростью, в процессе, называемом скоростной седиментацией (). Чтобы процедура работала эффективно, полосы должны быть защищены от конвективного перемешивания, которое обычно происходит всякий раз, когда более плотный раствор (например, содержащий органеллы) оказывается поверх более легкого (раствора соли). Это достигается путем заполнения центрифужной пробирки мелким градиентом сахарозы, приготовленной с помощью специального перемешивающего устройства. Результирующий градиент плотности — с плотным концом на дне трубки — делает каждую область солевого раствора более плотной, чем любой раствор над ней, и, таким образом, предотвращает искажение разделения конвективным смешением.

Рисунок 8-9

Сравнение скоростной и равновесной седиментации. При скоростной седиментации (А) субклеточные компоненты осаждаются с разной скоростью в зависимости от их размера и формы при наслоении на разбавленный раствор, содержащий сахарозу.Для стабилизации (подробнее…)

При осаждении в таких градиентах разбавленной сахарозы различные клеточные компоненты разделяются на отдельные полосы, которые можно собирать по отдельности. Относительная скорость, с которой осаждается каждый компонент, зависит в первую очередь от его размера и формы и обычно описывается в терминах его коэффициента седиментации или значения s. Современные ультрацентрифуги вращаются со скоростью до 80 000 об/мин и создают силу, в 500 000 раз превышающую силу тяжести. Благодаря этим огромным силам даже небольшие макромолекулы, такие как молекулы тРНК и простые ферменты, могут с заметной скоростью выпадать в осадок и поэтому могут отделяться друг от друга по размеру.Измерения коэффициентов седиментации обычно используются, чтобы помочь в определении размера и субъединичного состава организованных сборок макромолекул, обнаруживаемых в клетках.

Ультрацентрифуга также используется для разделения клеточных компонентов на основе их плавучей плотности, независимо от их размера и формы. В этом случае образец обычно осаждается через крутой градиент плотности, который содержит очень высокую концентрацию сахарозы или хлорида цезия. Каждый клеточный компонент начинает двигаться вниз по градиенту, как и в , но в конце концов достигает положения, когда плотность раствора равна его собственной плотности.В этот момент компонент плавает и не может двигаться дальше. Таким образом, в центрифужной пробирке образуется ряд отчетливых полос, причем полосы, расположенные ближе всего ко дну пробирки, содержат компоненты с наибольшей плавучей плотностью (). Этот метод, называемый равновесной седиментацией , настолько чувствителен, что позволяет отделять макромолекулы, содержащие тяжелые изотопы, такие как 13 C или 15 N, от тех же макромолекул, которые содержат более легкие, распространенные изотопы (). 12 C или 14 N).Фактически метод хлорида цезия был разработан в 1957 г. для отделения меченой ДНК от немеченой, образующейся после воздействия на растущую популяцию бактерий предшественников нуклеотидов, содержащих 15 N; этот классический эксперимент предоставил прямые доказательства полуконсервативной репликации ДНК (см. Ресурсы).

Молекулярные детали сложных клеточных процессов могут быть расшифрованы в бесклеточных системах

Исследования органелл и других крупных субклеточных компонентов, выделенных в ультрацентрифуге, внесли огромный вклад в наше понимание функций различных клеточных компонентов.Например, эксперименты с митохондриями и хлоропластами, очищенными центрифугированием, продемонстрировали центральную функцию этих органелл в преобразовании энергии в формы, которые может использовать клетка. Точно так же повторно запечатанные везикулы, образованные из фрагментов шероховатого и гладкого эндоплазматического ретикулума (микросомы), были отделены друг от друга и проанализированы как функциональные модели этих компартментов интактной клетки.

Расширение этого подхода позволяет изучать многие другие биологические процессы, свободные от всех сложных побочных реакций, происходящих в живой клетке, с помощью очищенных бесклеточных систем.В этом случае клеточные гомогенаты фракционируют с целью очистки каждой из отдельных макромолекул, которые необходимы для катализа интересующего биологического процесса. Например, механизмы синтеза белка были расшифрованы в экспериментах, которые начались с гомогената клеток, который мог транслировать молекулы РНК для производства белков. Поэтапное фракционирование этого гомогената, в свою очередь, привело к образованию рибосом, тРНК и различных ферментов, которые вместе составляют механизм синтеза белка.Как только отдельные чистые компоненты были доступны, каждый из них можно было добавить или убрать отдельно, чтобы определить его точную роль в общем процессе. Основной целью сегодня является воссоздание каждого биологического процесса в очищенной бесклеточной системе, чтобы можно было определить все его компоненты и механизм их действия. Некоторые вехи в развитии этого критического подхода к пониманию клетки перечислены в .

Таблица 8-4

Некоторые важные события в развитии бесклеточных систем.

Многое из того, что мы знаем о молекулярной биологии клетки, было обнаружено при изучении бесклеточных систем. В качестве нескольких из многих примеров они использовались для расшифровки молекулярных деталей репликации ДНК и транскрипции ДНК, сплайсинга РНК, трансляции белков, сокращения мышц и транспорта частиц по микротрубочкам. Бесклеточные системы использовались даже для изучения таких сложных и высокоорганизованных процессов, как цикл клеточного деления, разделение хромосом на митотическом веретене и этапы везикулярного транспорта, участвующие в перемещении белков из эндоплазматического ретикулума через эндоплазматический ретикулум. Аппарат Гольджи к плазматической мембране.

Гомогенаты клеток также, в принципе, являются исходным материалом для полного выделения из клетки всех отдельных макромолекулярных компонентов. Теперь рассмотрим, как достигается это разделение, сосредоточив внимание на белках.

Белки можно разделить с помощью хроматографии

Белки чаще всего фракционируют с помощью колоночной хроматографии , при которой смесь белков в растворе пропускают через колонку, содержащую пористую твердую матрицу. Различные белки в разной степени замедляются из-за их взаимодействия с матрицей, и их можно собирать отдельно, когда они вытекают из нижней части колонки (1).В зависимости от выбора матрицы белки можно разделить по их заряду (ионообменная хроматография), их гидрофобности (гидрофобная хроматография), их размеру (гель-фильтрационная хроматография), их способности связываться с отдельных малых молекул или других макромолекул (аффинная хроматография).

Рисунок 8-10

Разделение молекул с помощью колоночной хроматографии. Образец, представляющий собой смесь различных молекул, наносится на верхнюю часть цилиндрической стеклянной или пластиковой колонки, заполненной проницаемой твердой матрицей, такой как целлюлоза, погруженной в растворитель.Большое количество (подробнее…)

В продаже имеется множество типов матриц (). Ионообменные колонки заполнены небольшими шариками, которые несут положительный или отрицательный заряд, так что белки фракционируются в соответствии с расположением зарядов на их поверхности. Гидрофобные колонки заполнены гранулами, из которых выступают гидрофобные боковые цепи, так что белки с открытыми гидрофобными областями задерживаются. Колонки для гель-фильтрации, которые разделяют белки в зависимости от их размера, заполнены крошечными пористыми шариками: молекулы, которые достаточно малы, чтобы проникнуть в поры, задерживаются внутри следующих друг за другом шариков, когда они проходят вниз по колонке, в то время как более крупные молекулы остаются в растворе, протекающем между порами. бусины и поэтому движутся быстрее, выходя из столбика первыми.Помимо возможности разделения молекул, гель-фильтрационная хроматография является удобным способом определения их размера.

Рисунок 8-11

Три типа матриц, используемых для хроматографии. В ионообменной хроматографии (А) нерастворимая матрица несет ионные заряды, которые замедляют движение молекул с противоположным зарядом. Матрицы, используемые для разделения белков, включают диэтиламиноэтилцеллюлозу (подробнее…)

Разрешение обычной колоночной хроматографии ограничено неоднородностями в матрицах (таких как целлюлоза), которые вызывают неравномерный поток растворителя через колонку.Новые хроматографические смолы (обычно на основе диоксида кремния) были разработаны в виде крошечных сфер (диаметром от 3 до 10 мкм), которые можно набивать с помощью специального устройства для образования однородного слоя колонки. На таких колонках для высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) достигается высокая степень разрешения. Поскольку они содержат такие плотно упакованные частицы, колонки для ВЭЖХ имеют незначительные скорости потока, если только не применяется высокое давление. По этой причине эти колонны обычно упаковываются в стальные цилиндры и требуют сложной системы насосов и клапанов для подачи через них растворителя под давлением, достаточным для получения желаемых быстрых скоростей потока около одного объема колонки в минуту.В традиционной колоночной хроматографии скорость потока должна поддерживаться низкой (часто около одного объема колонки в час), чтобы дать фракционируемым растворенным веществам время для уравновешивания с внутренней частью крупных частиц матрицы. В ВЭЖХ растворенные вещества очень быстро уравновешиваются внутри крошечных сфер, поэтому растворенные вещества с разным сродством к матрице эффективно отделяются друг от друга даже при высоких скоростях потока. Это позволяет проводить большинство фракционирований за минуты, в то время как для получения более плохого разделения с помощью обычной хроматографии требуются часы. Поэтому ВЭЖХ стала методом выбора для разделения многих белков и малых молекул.

Аффинная хроматография использует специфические сайты связывания на белках

Если начать со сложной смеси белков, эти типы колоночной хроматографии не дают очень чистых фракций: однократное прохождение через колонку обычно увеличивает долю данного белка в смеси не более чем в двадцать раз. Поскольку большинство отдельных белков составляют менее 1/1000 общего клеточного белка, обычно необходимо последовательно использовать несколько различных типов колонок для достижения достаточной чистоты (1).Более эффективная процедура, известная как аффинная хроматография, использует преимущества биологически важных взаимодействий связывания, происходящих на поверхности белков. Если молекула субстрата ковалентно связана с инертной матрицей, такой как, например, полисахаридная бусина, фермент, который действует на этот субстрат, часто будет специфически удерживаться матрицей и затем может быть элюирован (вымыт) почти в чистом виде. Таким же образом можно иммобилизовать короткие ДНК-олигонуклеотиды со специально разработанной последовательностью и использовать их для очистки ДНК-связывающих белков, которые в норме узнают эту последовательность нуклеотидов в хромосомах (см. Ресурсы).Альтернативно, специфические антитела могут быть связаны с матрицей для очистки белковых молекул, распознаваемых антителами. Из-за большой специфичности всех таких аффинных колонок иногда можно добиться от 1000 до 10000-кратной очистки за один проход.

Рисунок 8-12

Очистка белков с помощью хроматографии. Типичные результаты, полученные при последовательном использовании трех различных хроматографических стадий для очистки белка. В этом примере гомогенат клеток сначала фракционировали, позволяя ему просачиваться через (подробнее…)

Любой ген можно модифицировать с помощью методов рекомбинантной ДНК, обсуждаемых в следующем разделе, для получения его белка с прикрепленной к нему молекулярной меткой, что делает последующую очистку белка с помощью аффинной хроматографии простой и быстрой (см. ниже ). Например, аминокислота гистидин связывается с ионами некоторых металлов, включая никель и медь. Если для присоединения короткой цепочки остатков гистидина к любому концу белка используются методы генной инженерии, слегка модифицированный белок может быть селективно сохранен на аффинной колонке, содержащей иммобилизованные ионы никеля.Таким образом, металл-аффинную хроматографию можно использовать для очистки этого модифицированного белка от сложной молекулярной смеси. В других случаях в качестве молекулярной метки используется целый белок. Когда небольшой фермент глутатион-S-трансфераза (GST) присоединен к белку-мишени, полученный слитый белок можно очистить с помощью аффинной колонки, содержащей глутатион, молекулу субстрата, которая специфически и прочно связывается с GST (см. ниже).

В качестве дальнейшего усовершенствования этой последней методики между выбранным белком и гистидиновой или GST-меткой может быть сконструирована аминокислотная последовательность, которая образует сайт расщепления для высокоспецифичной протеазы. Сайты расщепления для используемых протеаз, таких как фактор X, который функционирует во время свертывания крови, очень редко случайно обнаруживаются в белках. Таким образом, метку можно впоследствии специфически удалить путем расщепления по сайту расщепления без разрушения очищенного белка.

Размер и субъединичный состав белка можно определить с помощью электрофореза в SDS-полиакриламидном геле

Белки обычно обладают суммарным положительным или отрицательным зарядом в зависимости от смеси заряженных аминокислот, которые они содержат.Когда к раствору, содержащему молекулу белка, прикладывается электрическое поле, белок мигрирует со скоростью, которая зависит от его суммарного заряда, а также от его размера и формы. Этот метод, известный как электрофорез, первоначально использовался для разделения смесей белков либо в свободном водном растворе, либо в растворах, удерживаемых в твердой пористой матрице, такой как крахмал.

В середине 1960-х годов была разработана модифицированная версия этого метода, известная как SDS-электрофорез в полиакриламидном геле (SDS-PAGE) , которая произвела революцию в стандартном анализе белков. Он использует сильно сшитый гель полиакриламида в качестве инертной матрицы, через которую мигрируют белки. Гель получают полимеризацией из мономеров; размер пор геля можно отрегулировать так, чтобы они были достаточно малы, чтобы замедлить миграцию интересующих белковых молекул. Сами белки находятся не в простом водном растворе, а в растворе, который включает сильнодействующий отрицательно заряженный детергент, додецилсульфат натрия или SDS. Поскольку этот детергент связывается с гидрофобными областями белковых молекул, заставляя их разворачиваться в удлиненные полипептидные цепи, отдельные белковые молекулы высвобождаются из своих ассоциаций с другими белками или молекулами липидов и становятся свободно растворимыми в растворе детергента.Кроме того, обычно добавляют восстанавливающий агент, такой как β-меркаптоэтанол (см. ), чтобы разрушить любые S-S связи в белках, так что все составляющие полипептиды в многосубъединичных молекулах можно анализировать отдельно.

Рисунок 8-13

Моющее средство додецилсульфат натрия (SDS) и восстановитель β-меркаптоэтанол. Эти два химических вещества используются для солюбилизации белков для электрофореза в SDS-полиакриламидном геле. SDS показан здесь в ионизированной форме.

Что происходит, когда смесь SDS-солюбилизированных белков пропускают через пластину полиакриламидного геля? Каждая белковая молекула связывает большое количество отрицательно заряженных молекул детергента, которые маскируют собственный заряд белка и заставляют его мигрировать к положительному электроду при приложении напряжения.Белки одинакового размера имеют тенденцию двигаться через гель с одинаковыми скоростями, потому что (1) их нативная структура полностью разворачивается под действием ДСН, так что их форма одинакова, и (2) они связывают одинаковое количество ДСН и, следовательно, имеют столько же отрицательного заряда. Более крупные белки с большим зарядом будут подвергаться большим электрическим силам, а также большему сопротивлению. В свободном растворе оба эффекта компенсируются, но в сетке полиакриламидного геля, действующей как молекулярное сито, крупные белки задерживаются гораздо сильнее, чем мелкие. В результате сложная смесь белков фракционируется на ряд дискретных белковых полос, расположенных в порядке молекулярной массы (). Основные белки легко выявляются путем окрашивания белков в геле красителем, например, кумасси синим, и даже второстепенные белки видны в гелях, обработанных красителем серебра или золота (с помощью которого можно обнаружить всего 10 нг белка в геле). группа).

Рисунок 8-14

Электрофорез в SDS-полиакриламидном геле (SDS-PAGE). (A) Аппарат для электрофореза.(B) Отдельные полипептидные цепи образуют комплекс с отрицательно заряженными молекулами додецилсульфата натрия (ДСН) и поэтому мигрируют как отрицательно заряженный ДСН-белок (подробнее…)

ДСН-электрофорез в полиакриламидном геле является более мощной процедурой, чем любая предыдущий метод анализа белков главным образом потому, что его можно использовать для разделения всех типов белков, в том числе нерастворимых в воде. Мембранные белки, белковые компоненты цитоскелета и белки, которые являются частью крупных макромолекулярных агрегатов, могут быть разрешены. Поскольку метод разделяет полипептиды по размеру, он также предоставляет информацию о молекулярной массе и субъединичном составе любого белкового комплекса. Фотография геля, который использовался для анализа каждой из последовательных стадий очистки белка, показана на рис.

Рисунок 8-15

Анализ образцов белка с помощью электрофореза в SDS-полиакриламидном геле. На фотографии показан гель, окрашенный кумасси, который использовался для обнаружения белков, присутствующих на последовательных стадиях очистки фермента.Крайняя левая дорожка (дорожка 1) содержит (подробнее…)

Более 1000 белков могут быть разделены на одном геле с помощью двумерного электрофореза в полиакриламидном геле

Поскольку близко расположенные белковые полосы или пики имеют тенденцию перекрываться, одно- Методы пространственного разделения, такие как электрофорез в полиакриламидном геле с ДСН или хроматография, позволяют разделить только относительно небольшое количество белков (обычно менее 50). Напротив, двумерный гель-электрофорез, который сочетает в себе две разные процедуры разделения, может разделить до 2000 белков — общее количество различных белков в простой бактерии — в виде двумерной белковой карты.

На первом этапе белки разделяются по их внутренним зарядам. Образец растворяют в небольшом объеме раствора, содержащего неионогенный (незаряженный) детергент вместе с β-меркаптоэтанолом и денатурирующим реагентом мочевиной. Этот раствор растворяет, денатурирует и диссоциирует все полипептидные цепи, но оставляет неизменным их внутренний заряд. Затем полипептидные цепи разделяют с помощью процедуры, называемой изоэлектрическим фокусированием, в которой используется тот факт, что суммарный заряд белковой молекулы меняется в зависимости от рН окружающего раствора.У каждого белка есть характерная изоэлектрическая точка, pH, при которой белок не имеет суммарного заряда и, следовательно, не мигрирует в электрическом поле. При изоэлектрофокусировании белки разделяют электрофоретически в узкой пробирке из полиакриламидного геля, в которой смесью специальных буферов устанавливается градиент рН. Каждый белок перемещается в положение в градиенте, которое соответствует его изоэлектрической точке, и остается там (). Это первое измерение двумерного гель-электрофореза.

Рисунок 8-16

Разделение белковых молекул с помощью изоэлектрического фокусирования. При низком pH (высокая концентрация H + ) карбоксильные группы белков имеют тенденцию быть незаряженными (-COOH), а их азотсодержащие основные группы полностью заряжены (например, -NH 3 + ), что дает большую часть (подробнее…)

На втором этапе узкий гель, содержащий разделенные белки, снова подвергается электрофорезу, но в направлении, которое находится под прямым углом к ​​направлению, использованному на первом этапе.На этот раз добавляется SDS, и белки разделяются в соответствии с их размером, как в одномерном SDS-PAGE: исходный узкий гель пропитывается SDS, а затем помещается на один край пластины полиакриламидного геля SDS, через каждая полипептидная цепь мигрирует, образуя дискретное пятно. Это второе измерение двумерного электрофореза в полиакриламидном геле. Неразрешенными остались только те белки, которые имеют одинаковые размеры и одинаковые изоэлектрические точки, что встречается относительно редко.Даже следовые количества каждой полипептидной цепи могут быть обнаружены на геле с помощью различных процедур окрашивания или авторадиографии, если образец белка изначально был помечен радиоизотопом (1). Этот метод обладает такой большой разрешающей способностью, что позволяет различать два белка, отличающихся только одной заряженной аминокислотой.

Рисунок 8-17

Двумерный электрофорез в полиакриламидном геле. Все белки в бактериальной клетке E. coli разделены в этом геле, в котором каждое пятно соответствует отдельной полипептидной цепи.Сначала белки были разделены на основе их изоэлектрической (подробнее…)

Конкретный белок можно идентифицировать после его фракционирования на одномерном или двумерном гелях путем воздействия на все белки, присутствующие в геле, определенным антитело, связанное с радиоактивным изотопом, легко обнаруживаемым ферментом или флуоресцентным красителем. Для удобства это обычно делается после того, как все разделенные белки, присутствующие в геле, были перенесены (методом «блоттинга») на лист нитроцеллюлозной бумаги, как описано ниже для нуклеиновых кислот (см. ).Этот метод обнаружения белка называется вестерн-блоттингом ().

Рисунок 8-18

Вестерн-блоттинг. Суммарные белки из делящихся клеток табака в культуре сначала разделяют двумерным электрофорезом в полиакриламидном геле, а в (А) их положения выявляют с помощью чувствительного белкового окрашивания. В (Б) разделены белки на (подробнее…)

Некоторые вехи в развитии хроматографии и электрофореза перечислены в .

Таблица 8-5

Вехи в развитии хроматографии и электрофореза и их применения к белковым молекулам.

Селективное расщепление белка создает отличительный набор пептидных фрагментов

Хотя белки имеют разные молекулярные массы и изоэлектрические точки, однозначная идентификация в конечном итоге зависит от определения их аминокислотных последовательностей. Этого проще всего добиться, определив последовательность нуклеотидов гена, кодирующего белок, и используя генетический код для вывода аминокислотной последовательности белка, как это будет обсуждаться далее в этой главе. Это также можно сделать путем прямого анализа белка, хотя полные аминокислотные последовательности белков сегодня редко определяются напрямую.

Существует несколько более быстрых методов, которые используются для получения важной информации об идентичности очищенных белков. Например, простое расщепление белка на более мелкие фрагменты может предоставить информацию, которая поможет охарактеризовать молекулу. Доступны протеолитические ферменты и химические реагенты, которые расщепляют белки между определенными аминокислотными остатками (). Фермент трипсин, например, разрезает карбоксильную сторону остатков лизина или аргинина, тогда как химический бромид циана разрезает пептидные связи рядом с остатками метионина.Поскольку эти ферменты и химические вещества расщепляются в относительно небольшом количестве участков, они имеют тенденцию продуцировать несколько относительно больших пептидов при применении к очищенному белку. Если такую ​​смесь пептидов разделить с помощью хроматографических или электрофоретических процедур, полученный образец или карта пептидов является диагностической для белка, из которого были получены пептиды, и иногда упоминается как «отпечаток пальца» белка ().

Таблица 8-6

Некоторые реагенты, обычно используемые для расщепления пептидных связей в белках.

Рисунок 8-19

Создание пептидной карты или отпечатка пальца белка. Здесь белок расщепляли трипсином с образованием смеси полипептидных фрагментов, которую затем фракционировали в двух измерениях с помощью электрофореза и распределительной хроматографии. Последний (далее…)

Белковый фингерпринтинг был разработан в 1956 году для сравнения нормального гемоглобина с мутантной формой белка, обнаруживаемой у пациентов, страдающих серповидноклеточной анемией. Было обнаружено единственное отличие пептида, которое в конечном итоге было отнесено к замене одной аминокислоты, что стало первой демонстрацией того, что мутация может изменить одну аминокислоту в белке. В настоящее время его чаще всего используют для картирования положения посттрансляционных модификаций, таких как сайты фосфорилирования.

Исторически расщепление белка на набор более мелких пептидов было важным шагом в определении его аминокислотной последовательности. В конечном итоге это было достигнуто с помощью серии повторяющихся химических реакций, которые удаляли по одной аминокислоте с N-конца каждого пептида. После каждого цикла подлинность вырезанной аминокислоты определяли хроматографическими методами.Теперь, когда доступны полные последовательности геномов многих организмов, масс-спектрометрия стала методом выбора для идентификации белков и сопоставления каждого из них с соответствующим геном, тем самым также определяя его аминокислотную последовательность, как мы обсудим далее.

Масс-спектрометрия может использоваться для секвенирования пептидных фрагментов и идентификации белков

Масс-спектрометрия позволяет определить точную массу интактных белков и пептидов, полученных из них ферментативным или химическим расщеплением. Эта информация затем может быть использована для поиска в геномных базах данных, в которых занесены в таблицы массы всех белков и всех их предсказанных пептидных фрагментов. Однозначное совпадение с конкретной открытой рамкой считывания часто можно сделать, зная массу лишь нескольких пептидов, полученных из данного белка. Таким образом, масс-спектрометрические методы критически важны для области протеомики , крупномасштабных усилий по идентификации и характеристике всех белков, закодированных в геноме организма, включая их посттрансляционные модификации.

Рисунок 8-20

Методы масс-спектрометрии для идентификации белков и секвенирования пептидов. (A) Масс-спектрометрия может использоваться для идентификации белков путем определения их точных масс и масс пептидов, полученных из них, и использования этой информации для поиска (подробнее…)

Масс-спектрометрия является чрезвычайно чувствительным методом, который требует очень мало материала. Массы могут быть получены с большой точностью, часто с погрешностью менее одной миллионной. Наиболее часто используемый масс-спектрометрический метод называется матричной лазерной десорбционной ионизационно-времяпролетной спектрометрией (MALDI-TOF). В этом методе пептиды смешивают с органической кислотой, а затем сушат на металлическом или керамическом предметном стекле. Затем образец облучают лазером, в результате чего пептиды выбрасываются из предметного стекла в виде ионизированного газа, в котором каждая молекула несет один или несколько положительных зарядов. Затем ионизированные пептиды ускоряются в электрическом поле и летят к детектору.Время, необходимое им для достижения детектора, определяется их массой и зарядом: большие пептиды движутся медленнее, а молекулы с большим зарядом — быстрее. Точную массу легко определить путем анализа этих пептидов с одним зарядом. MALDI-TOF можно использовать даже для измерения массы интактных белков размером до 200 000 дальтон, что соответствует полипептиду длиной около 2000 аминокислот.

Масс-спектрометрия также используется для определения последовательности аминокислот отдельных пептидных фрагментов. Этот метод особенно полезен, когда геном интересующего организма еще не полностью секвенирован; полученную таким образом частичную аминокислотную последовательность можно затем использовать для идентификации и клонирования гена. Секвенирование пептидов также важно, если белки содержат модификации, такие как присоединенные углеводы, фосфаты или метильные группы. В этом случае можно определить точные аминокислоты, являющиеся сайтами модификаций.

Для получения такой информации о пептидной последовательности требуются два масс-спектрометра, соединенные вместе.Первый разделяет пептиды, полученные после расщепления интересующего белка, и позволяет увеличивать масштаб по одному пептиду за раз. Затем этот пептид подвергается дальнейшему фрагментированию при столкновении с высокоэнергетическими атомами газа. Этот метод фрагментации предпочтительно расщепляет пептидные связи, создавая лестницу фрагментов, каждый из которых отличается одной аминокислотой. Затем второй масс-спектрометр разделяет эти фрагменты и отображает их массы. Аминокислотную последовательность можно определить по разнице в массе пептидов (1).Посттрансляционные модификации идентифицируют, когда аминокислота, к которой они присоединены, имеет характерно увеличенную массу.

Чтобы узнать больше о структуре и функции белка, необходимо получить большое количество белка для анализа. Чаще всего это достигается с помощью мощных технологий рекомбинантной ДНК, которые обсуждаются далее.

Резюме

Популяции клеток можно анализировать биохимически, разрушая их и фракционируя их содержимое ультрацентрифугированием.Дальнейшее фракционирование позволяет разрабатывать функциональные бесклеточные системы; такие системы необходимы для определения молекулярных деталей сложных клеточных процессов. Таким образом можно изучать синтез белка, репликацию ДНК, сплайсинг РНК, клеточный цикл, митоз и различные типы внутриклеточного транспорта. Молекулярную массу и субъединичный состав даже очень малых количеств белка можно определить с помощью электрофореза в SDS-полиакриламидном геле. При двумерном гель-электрофорезе белки разделяются в виде отдельных пятен путем изоэлектрического фокусирования в одном измерении с последующим электрофорезом в SDS-полиакриламидном геле во втором измерении.Эти электрофоретические разделения можно применять даже к белкам, обычно нерастворимым в воде.

Основные белки растворимых клеточных экстрактов могут быть очищены колоночной хроматографией; в зависимости от типа матрицы колонки биологически активные белки можно разделить на основе их молекулярной массы, гидрофобности, характеристик заряда или сродства к другим молекулам. При типичной очистке образец по очереди пропускают через несколько разных колонок — обогащенные фракции, полученные из одной колонки, переносят на следующую.Как только белок очищен до гомогенности, можно детально изучить его биологическую активность. С помощью масс-спектрометрии можно быстро определить массу белков и полученных из них пептидов. Обладая этой информацией, можно обратиться к базам данных генома, чтобы вывести оставшуюся аминокислотную последовательность белка из нуклеотидной последовательности его гена.

MS-LS1-2 От молекул к организмам: структуры и процессы

MS-LS1-2   От молекул к организмам: структуры и процессы

Учащиеся, демонстрирующие понимание, могут:

МС-LS1-2. Разработайте и используйте модель для описания функции клетки в целом и вклада частей клетки в эту функцию. [Пояснительное заявление: Акцент делается на функционировании клетки как целостной системы и основной роли идентифицированных частей клетки, особенно ядра, хлоропластов, митохондрий, клеточной мембраны и клеточной стенки.] [ Границы оценки: Оценка структуры органелл /функциональные отношения ограничиваются клеточной стенкой и клеточной мембраной. Оценка функции других органелл ограничивается их отношением ко всей клетке.Оценка не включает биохимическую функцию клеток или частей клеток. ]
Представленные выше ожидаемые результаты были разработаны с использованием следующих элементов документа NRC A Framework for K-12 Science Education :

Научная и инженерная практика

Разработка и использование моделей

Моделирование в 6–8 базируется на опыте K–5 и переходит к разработке, использованию и пересмотру моделей для описания, тестирования и прогнозирования более абстрактных явлений и систем проектирования.

  • Разработать и использовать модель для описания явлений.

Основные дисциплинарные идеи

LS1.A: Структура и функции

  • Внутри клеток особые структуры отвечают за определенные функции, а клеточная мембрана образует границу, контролирующую то, что входит и выходит из клетки.

Концепции поперечной резки

Структура и функции

  • Сложные и микроскопические структуры и системы можно визуализировать, моделировать и использовать для описания того, как их функция зависит от отношений между их частями, поэтому сложные природные структуры/системы можно анализировать, чтобы определить, как они функционируют.

Соединения с другими DCI в этом диапазоне:

MS.LS3.A

Артикуляция DCI по классам:

4.LS1.A ; HS.LS1.A

 

Соединения

Common Core State Standards:

ELA/Грамотность —
СЛ. 8.5 Интегрируйте мультимедийные и визуальные дисплеи в презентации, чтобы прояснить информацию, усилить утверждения и доказательства и добавить интереса. (МС-LS1-2)
Математика —
6.EE.C.9 Используйте переменные для представления двух величин в реальной задаче, которые изменяются по отношению друг к другу; Напишите уравнение, выражающее одну величину, рассматриваемую как зависимую переменную, через другую величину, рассматриваемую как независимую переменную. Проанализируйте взаимосвязь между зависимыми и независимыми переменными, используя графики и таблицы, и свяжите их с уравнением. (МС-LS1-2)

Омега-3 жирные кислоты: существенный вклад | Источник питания

Организм человека может производить большинство необходимых ему типов жиров из других жиров или сырья. Это не относится к жирным кислотам омега-3 (также называемым жирами омега-3 и жирами n-3). Это незаменимых жиров — организм не может производить их с нуля, а должен получать их из пищи. Продукты с высоким содержанием омега-3 включают рыбу, растительные масла, орехи (особенно грецкие), семена льна, льняное масло и листовые овощи.

Что делает жиры омега-3 особенными? Они являются составной частью клеточных мембран по всему телу и влияют на функцию клеточных рецепторов в этих мембранах. Они обеспечивают отправную точку для выработки гормонов, регулирующих свертываемость крови, сокращение и расслабление стенок артерий и воспаление. Они также связываются с рецепторами в клетках, которые регулируют генетическую функцию. Вероятно, из-за этих эффектов было показано, что омега-3 жиры помогают предотвратить болезни сердца и инсульт, могут помочь контролировать волчанку, экзему и ревматоидный артрит, а также могут играть защитную роль при раке и других состояниях.

Жиры Омега-3 являются ключевой группой полиненасыщенных жиров. Существует три основных омега-3:

  • Эйкозапентаеновая кислота (ЭПК) и докозагексаеновая кислота (ДГК) поступают в основном из рыбы, поэтому их иногда называют морскими омега-3.
  • Альфа-линоленовая кислота (АЛК), наиболее распространенная омега-3 жирная кислота в большинстве западных диет, содержится в растительных маслах и орехах (особенно грецких орехах), семенах льна и льняном масле, листовых овощах и некоторых животных жирах, особенно в травоядные животные.Человеческое тело обычно использует ALA для получения энергии, и преобразование в EPA и DHA очень ограничено.

Самые убедительные доказательства полезного действия омега-3 жиров связаны с сердечными заболеваниями. Эти жиры помогают сердцу биться ровно и не отклоняться от опасного или потенциально фатального неустойчивого ритма. (1) Такие аритмии являются причиной большинства из 500 000 с лишним сердечных смертей, которые происходят каждый год в Соединенных Штатах. Жиры омега-3 также снижают кровяное давление и частоту сердечных сокращений, улучшают работу кровеносных сосудов, а в более высоких дозах снижают уровень триглицеридов и могут ослаблять воспаление, которое играет роль в развитии атеросклероза. (1)

В нескольких крупных исследованиях оценивалось влияние рыбы или рыбьего жира на сердечные заболевания. В исследовании Gruppo Italiano per lo Studio della Sopravvivenza nell’Infarto Miocardio (известном как исследование GISSI Prevention Trial) выжившие после сердечного приступа, которые принимали 1 г капсулы омега-3 жиров каждый день в течение трех лет, с меньшей вероятностью имели повторное сердцебиение. приступ, инсульт или смерть от внезапной смерти, чем у тех, кто принимал плацебо. (2) Примечательно, что риск внезапной сердечной смерти снизился примерно на 50 процентов.В более позднем исследовании JELIS, проведенном Агентством по охране окружающей среды Японии (JELIS), участники, принимавшие ЭПК в сочетании со статинами, снижающими уровень холестерина, с меньшей вероятностью имели серьезные коронарные события (внезапную сердечную смерть, сердечный приступ со смертельным исходом или без летального исхода, нестабильную стенокардию или открыть или обойти суженную или заблокированную коронарную артерию), чем те, кто принимал только статины. (3)

Большинство американцев потребляют гораздо больше другого незаменимого жира — жиров омега-6 — чем жиров омега-3. Некоторые эксперты выдвинули гипотезу о том, что более высокое потребление жиров омега-6 может вызвать проблемы с сердечно-сосудистой системой и другие проблемы, но это не было подтверждено данными о людях.(4) В последующем исследовании медицинских работников, например, соотношение жиров омега-6 и омега-3 не было связано с риском сердечных заболеваний, потому что оба они были полезны. (5) Многие другие исследования и испытания на людях также подтверждают положительное влияние омега-6 жиров на сердечно-сосудистую систему. Хотя нет никаких сомнений в том, что многие американцы могут получить пользу от увеличения потребления жиров омега-3, есть доказательства того, что жиры омега-6 также положительно влияют на факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний и уменьшают сердечные заболевания.

Исследователи внимательно изучают другой вид баланса, на этот раз между возможным влиянием морских и растительных жиров омега-3 на рак простаты. Результаты исследования Health Professionals Follow-up Study и других исследований показывают, что у мужчин, рацион которых богат ЭПК и ДГК (в основном из рыбы и морепродуктов), вероятность развития рака простаты на поздних стадиях ниже, чем у тех, кто потребляет мало ЭПК и ДГК. (6) В то же время некоторые, но не все исследования показывают рост рака предстательной железы и прогрессирующего рака предстательной железы среди мужчин с высоким потреблением АЛК (в основном из пищевых добавок).Однако этот эффект непостоянен. Например, в очень крупном испытании по скринингу рака предстательной железы, легких, толстой кишки и яичников (PLCO) не было обнаружено связи между приемом АЛК и ранним, поздним или прогрессирующим раком простаты. (7)

Рецепты здоровья

Учитывая широкое значение и преимущества морских жирных кислот омега-3, важно есть рыбу или другие морепродукты один-два раза в неделю, особенно жирную (темное мясо) рыбу, которая богата ЭПК и ДГК. Это особенно важно для беременных или планирующих забеременеть женщин и кормящих матерей. С третьего триместра до второго года жизни развивающийся ребенок нуждается в постоянном поступлении ДГК для формирования мозга и других частей нервной системы. Многие женщины избегают есть рыбу из-за опасений, что ртуть и другие возможные загрязнители могут нанести вред их детям, (9) однако доказательства вреда от недостатка омега-3 жиров гораздо более последовательны, а баланс пользы и риска очевиден. легко получается. (Чтобы узнать больше о разногласиях по поводу примесей в жирной рыбе, прочитайте «Рыба: друг или враг».)

В этой таблице перечислены распространенные продукты из рыбы и морепродуктов и содержание в них омега-3 жирных кислот.

Тип морепродуктов Размер порции Омега-3 жирные кислоты

(мг/порция)

Анчоусы 2,0 унции 1 200
Сом (фермерский) 5,0 унций 253
Моллюски 3. 0 унций 241
Треска (атлантическая) 6,3 унции 284
Краб 3,0 унции 351
Рыбные палочки (замороженные) 3,2 унции 193
Палтус 5,6 унции 740
Омар 3,0 унции 71
Махи-махи 5,6 унции 221
Мидии 3.0 унций 665
Устрицы 3,0 унции 585
Поллок (Аляскинский) 2,1 унции 281
Лосось (дикий) 6,0 унций 1 774
Лосось (выращенный) 6,0 унций 4 504
Сардины 2,0 унции 556
Гребешки 3,0 унции 310
Креветки 3. 0 унций 267
Рыба-меч * 3,7 унции 868
Форель 2,2 унции 581
Тунец (альбакор) ** 3,0 унции 733
Тунец (легкий, полосатый) 3,0 унции 228

ИСТОЧНИК: Mozaffarian D, Rimm EB. ЯМА . 2006; 296:1885-1899.

*Меч-рыба содержит большое количество ртути, как и акула, королевская макрель и кафельная рыба (иногда называемая золотым окунем или золотым луцианом).Женщины, которые беременны или могут забеременеть, кормящие матери и маленькие дети должны избегать этих видов рыбы с высоким содержанием ртути, но могут съедать до 12 унций (в среднем два приема пищи) в неделю различных рыб и моллюсков с низким содержанием ртути. .

** Тунец Альбакор содержит больше ртути, чем консервированный светлый тунец. Женщинам, которые беременны или могут забеременеть, кормящим матерям и маленьким детям следует ограничить употребление тунца-альбакора одной порцией в неделю.

Каталожные номера

1. Лист А. Профилактика внезапной сердечной смерти n-3 полиненасыщенными жирными кислотами. J Cardiovasc Med . (Хагерстаун). 2007 г.; 8 Приложение 1:S27-29.

2. Пищевые добавки с полиненасыщенными жирными кислотами n-3 и витамином Е после инфаркта миокарда: результаты исследования GISSI-Prevenzione. Gruppo Italiano для Studio della Sopravvivenza nell’Infarto miocardico. Ланцет . 1999; 354:447-55.

3. Yokoyama M, Origasa H, Matsuzaki M, et al. Влияние эйкозапентаеновой кислоты на основные коронарные события у пациентов с гиперхолестеринемией (JELIS): рандомизированный открытый слепой анализ конечных точек. Ланцет . 2007; 369:1090-98.

4. Унитаз Willett. Роль пищевых омега-6 жирных кислот в профилактике сердечно-сосудистых заболеваний. J Cardiovasc Med . (Хагерстаун). 2007 г.; 8 Приложение 1:S42-5.

5. Mozaffarian D, Ascherio A, Hu FB, et al. Взаимодействие между различными полиненасыщенными жирными кислотами и риском ишемической болезни сердца у мужчин. Тираж . 2005 г.; 111:157-64.

6. Leitzmann MF, Stampfer MJ, Michaud DS, et al.Диетическое потребление n-3 и n-6 жирных кислот и риск рака простаты. Am J Clin Nutr . 2004 г.; 80:204-16.

7. Коралек Д.О., Петерс У., Андриоле Г. и соавт. Проспективное исследование пищевой альфа-линоленовой кислоты и риска развития рака предстательной железы (США). Рак вызывает контроль . 2006 г.; 17:783-91.

8. Eilander A, Hundscheid DC, Osendarp SJ, Transler C, Zock PL. Влияние добавок полиненасыщенных жирных кислот с длинной цепью n-3 на зрительное и когнитивное развитие в детстве: обзор исследований на людях. Простагландины Лейкот Эссенциальные жирные кислоты . 2007 г.; 76:189-203.

9. Окен Э., Клейнман К.П., Берланд В.Е., Саймон С.Р., Рич-Эдвардс Дж.В., Гиллман М.В. Снижение потребления рыбы беременными женщинами после национального бюллетеня по ртути. Акушерство Гинекол . 2003; 102:346-51.

 

Условия использования

Содержание этого веб-сайта предназначено для образовательных целей и не предназначено для предоставления личных медицинских консультаций. Вам следует обратиться за советом к своему врачу или другому квалифицированному поставщику медицинских услуг по любым вопросам, которые могут у вас возникнуть относительно состояния здоровья.Никогда не пренебрегайте профессиональным медицинским советом и не откладывайте его поиск из-за чего-то, что вы прочитали на этом сайте. Источник питания не рекомендует и не поддерживает какие-либо продукты.

Экзосомы: биогенез, биологическая функция и клинический потенциал | Cell & Bioscience

  • Johnstone RM, Adam M, Hammond JR, Orr L, Turbide C. Образование везикул во время созревания ретикулоцитов. Ассоциация активности плазматической мембраны с высвободившимися везикулами (экзосомами). Дж. Биол. Хим. 1987;262(19):9412–20.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Симпсон Р.Дж., Лим Дж.В., Мориц Р.Л., Мативанан С. Экзосомы: понимание протеомы и диагностический потенциал. Эксперт Преподобный Протеом. 2009;6(3):267–83. https://doi.org/10.1586/epr.09.17.

    КАС Статья Google ученый

  • Видал М., Сент-Мари Дж., Филиппо Дж. Р., Бьенвеню А. Асимметричное распределение фосфолипидов в мембране везикул, высвобождаемых во время созревания ретикулоцитов морской свинки in vitro: доказательства, исключающие роль «аминофосфолипидной транслоказы».J Cell Physiol. 1989;140(3):455–62. https://doi.org/10.1002/jcp.1041400308.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Валади Х., Экстром К., Боссиос А., Сьостранд М., Ли Дж.Дж., Лотвалл Д.О. Опосредованный экзосомами перенос мРНК и микроРНК представляет собой новый механизм генетического обмена между клетками. Nat Cell Biol. 2007;9(6):654–9. https://doi.org/10.1038/ncb1596.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Вальденстрем А., Геннебак Н., Хеллман Ю., Ронквист Г.Микровезикулы кардиомиоцитов содержат ДНК/РНК и передают биологические сообщения клеткам-мишеням. ПЛОС ОДИН. 2012;7(4):e34653. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0034653.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Greening DW, Gopal SK, Xu R, Simpson RJ, Chen W. Экзосомы и их роль в иммунной регуляции и раке. Semin Cell Dev Biol. 2015;40:72–81. https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2015.02.009.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Гангода Л., Букурис С., Лием М., Калра Х., Мативанан С. Внеклеточные везикулы, включая экзосомы, являются медиаторами передачи сигнала: они защитные или патогенные? Протеомика. 2015;15(2–3):260–71. https://doi.org/10.1002/pmic.201400234.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Миттельбрунн М., Гутьеррес-Васкес С., Вильярройя-Бельтри С., Гонсалес С., Санчес-Кабо Ф., Гонсалес М.А., Бернад А., Санчес-Мадрид Ф.Однонаправленный перенос экзосом, нагруженных микроРНК, от Т-клеток к антигенпрезентирующим клеткам. Нац коммун. 2011;2:282. https://doi.org/10.1038/ncomms1285.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Lasser C, O’Neil SE, Shelke GV, Sihlbom C, Hansson SF, Gho YS, Lundback B, Lotvall J. Экзосомы в носу индуцируют перенос иммунных клеток и содержат измененный белковый груз при хроническом воспалении дыхательных путей.J Transl Med. 2016;14(1):181. https://doi.org/10.1186/s12967-016-0927-4.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Кишор Р., Гарикипати В.Н., Гумперт А.Крошечные шаттлы для передачи информации: экзосомы при сердечно-сосудистых заболеваниях. J Cardiovasc Transl Res. 2016;9(3):169–75. https://doi.org/10.1007/s12265-016-9682-4.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Ховитт Дж., Хилл А.Ф. Экзосомы в патологии нейродегенеративных заболеваний. Дж. Биол. Хим. 2016;291(52):26589–97. https://doi.org/10.1074/jbc.R116.757955.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Salem KZ, Moschetta M, Sacco A, Imberti L, Rossi G, Ghobrial IM, Manier S, Roccaro AM. Экзосомы в опухолевом ангиогенезе. Методы Mol Biol (Клифтон, Нью-Джерси). 2016;1464:25–34. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-3999-2_3.

    КАС Статья Google ученый

  • Минчакки В.Р., Фриман М.Р., Ди Визио Д.Внеклеточные везикулы при раке: экзосомы, микровезикулы и новая роль крупных онкосом. Semin Cell Dev Biol. 2015;40:41–51. https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2015.02.010.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Запись М. ​​Межклеточная коммуникация посредством экзосом в плаценте: возможная роль в слиянии клеток? Плацента. 2014;35(5):297–302. https://doi.org/10.1016/j.placenta.2014.02.009.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Йеллон Д.М., Дэвидсон С.М.Экзосомы: наночастицы, участвующие в кардиозащите? Цирк рез. 2014;114(2):325–32. https://doi.org/10.1161/circresaha.113.300636.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Захарова Л., Светлова М., Фомина А.Ф.Экзосомы Т-клеток индуцируют накопление холестерина в моноцитах человека через фосфатидилсериновый рецептор. J Cell Physiol. 2007;212(1):174–81. https://doi.org/10.1002/jcp.21013.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Хенне В.М., Бучкович Н.Дж., Эмр С.Д. Путь ЭСКРТ. Ячейка Дев. 2011;21(1):77–91. https://doi.org/10.1016/j.devcel.2011.05.015.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Херли Дж.Х.ESCRT повсюду. EMBO J. 2015;34(19):2398–407. https://doi. org/10.15252/embj.201592484.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Вильярройя-Бельтри С., Байшаули Ф., Гутьеррес-Васкес С., Санчес-Мадрид Ф., Миттельбрунн М. Разбираемся: регулирование загрузки экзосом. Семин Рак Биол. 2014; 28:3–13. https://doi.org/10.1016/j.semcancer.2014.04.009.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Айрола М.В., Ханнун Ю.А.Метаболизм сфинголипидов и нейтральные сфингомиелиназы. Handb Exp Pharmacol. 2013; 215:57–76. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-1368-4_3.

    КАС Статья Google ученый

  • Кастро Б.М., Прието М., Силва Л.С. Церамид: простой сфинголипид с уникальными биофизическими свойствами. Прог Липид Рез. 2014; 54:53–67. https://doi.org/10.1016/j.plipres. 2014.01.004.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Перес-Эрнандес Д., Гутьеррес-Васкес С., Хорхе И., Лопес-Мартин С., Урса А., Санчес-Мадрид Ф., Васкес Дж., Янес-Мо М.Внутриклеточный интерактом микродоменов, обогащенных тетраспанином, обнаруживает их функцию как механизмов сортировки по отношению к экзосомам. Дж. Биол. Хим. 2013;288(17):11649–61. https://doi.org/10.1074/jbc.M112.445304.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • van den Boorn JG, Dassler J, Coch C, Schlee M, Hartmann G. Экзосомы как наноносители нуклеиновых кислот. Adv Drug Deliv Rev. 2013;65(3):331–5. https://дои.org/10.1016/j.addr.2012.06.011.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Muller G, Jung C, Wied S, Biemer-Daub G, Frick W. Перенос гликозилфосфатидилинозитол-заякоренной 5′-нуклеотидазы CD73 из адипосом в адипоциты крысы стимулирует синтез липидов. Бр Дж. Фармакол. 2010;160(4):878–91. https://doi.org/10.1111/j.1476-5381.2010.00724.x.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Тери С., Буссак М., Верон П., Рикарди-Кастаньоли П., Рапозо Г., Гарин Дж., Амигорена С.Протеомный анализ экзосом, происходящих из дендритных клеток: секретируемый субклеточный компартмент, отличный от апоптотических пузырьков. J Immunol (Балтимор, Мэриленд: 1950). 2001;166(12):7309–18.

    КАС Статья Google ученый

  • Мативанан С., Фахнер С.Дж., Рейд Г.Э., Симпсон Р.Дж. ExoCarta 2012: база данных экзосомальных белков, РНК и липидов. Нуклеиновые Кислоты Res. 2012; 40 (выпуск базы данных): D1241–4. https://doi.org/10.1093/nar/gkr828.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Власов А.В., Магдалено С., Сеттерквист Р. Конрад Р. (2012) Экзосомы: современные знания об их составе, биологических функциях, диагностических и терапевтических возможностях. Биохим Биофиз Акта.1820; 7: 940–8. https://doi.org/10.1016/j.bbagen.2012.03.017.

    КАС Статья Google ученый

  • Huang X, Yuan T, Tschannen M, Sun Z, Jacob H, Du M, Liang M, Dittmar RL, Liu Y, Liang M, Kohli M, Thibodeau SN, Boardman L, Wang L. Характеристика плазмы человека экзосомальные РНК, полученные методом глубокого секвенирования. БМС Геном. 2013;14:319. https://doi.org/10.1186/1471-2164-14-319.

    КАС Статья Google ученый

  • Вальденстрем А., Ронквист Г.Роль экзосом в ремоделировании миокарда. Цирк рез. 2014;114(2):315–24. https://doi.org/10.1161/CIRCRESAHA.114.300584.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Хьюсон С., Капраро Д., Бурдач Дж., Уитакер Н., Моррис К.В. Длинные некодирующие РНК, ассоциированные с внеклеточными везикулами, функционально повышают жизнеспособность клеток. Некодирующая РНК Res. 2016;1(1):3–11. https://doi.org/10.1016/j.ncrna.2016.06.001.

    Артикул Google ученый

  • Когуре Т., Ян И.К., Лин В.Л., Патель Т.Внеклеточный везикулярный перенос новой длинной некодирующей РНК TUC339: механизм межклеточной передачи сигналов при гепатоцеллюлярном раке человека. Гены Рак. 2013;4(7–8):261–72. https://doi.org/10.1177/1947601

  • 9020.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Конильяро А., Коста В., Ло Дико А., Саева Л., Буккери С., Диели Ф., Манно М., Раккоста С., Манконе С., Триподи М., Де Лео Г., Алессандро Р.CD90+ раковые клетки печени модулируют фенотип эндотелиальных клеток посредством высвобождения экзосом, содержащих днРНК h29. Мол Рак. 2015;14:155. https://doi.org/10.1186/s12943-015-0426-x.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Liu T, Zhang X, Gao S, Jing F, Yang Y, Du L, Zheng G, Li P, Li C, Wang C. Экзосомальная длинная некодирующая РНК CRNDE-h как новый сывороточный биомаркер для диагностики и прогноз колоректального рака.Онкотаргет. 2016;7(51):85551–63. https://doi.org/10.18632/oncotarget.13465.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Сонг Дж, Ким Д, Хан Дж, Ким И, Ли М, Джин ЭДж. PBMC и Hotair, полученный из экзосом, являются важным регулятором и мощным маркером ревматоидного артрита. Клин Эксперт Мед. 2015;15(1):121–6. https://doi.org/10.1007/s10238-013-0271-4.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Гезер У, Озгур Э, Четинкая М, Исин М, Далай Н.Длинные некодирующие РНК с низким уровнем экспрессии в клетках богаты секретируемыми экзосомами. Cell Biol Int. 2014;38(9):1076–9. https://doi.org/10.1002/cbin.10301.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Li Y, Zheng Q, Bao C, Li S, Guo W, Zhao J, Chen D, Gu J, He X, Huang S. Циркулярная РНК обогащена и стабильна в экзосомах: многообещающий биомаркер для диагностики рака. Сотовый рез. 2015;25(8):981–4. https://doi.org/10.1038/кр.2015.82.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Dai X, Chen C, Yang Q, Xue J, Chen X, Sun B, Luo F, Liu X, Xiao T, Xu H, Sun Q, Zhang A, Liu Q. Экзосомальная circRNA_100284 из трансформированных арсенитом клеток , посредством регуляции EZh3 микроРНК-217, участвует в злокачественной трансформации клеток печени человека, ускоряя клеточный цикл и способствуя клеточной пролиферации. Клеточная смерть Дис.2018;9(5):454. https://doi.org/10.1038/s41419-018-0485-1.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Subra C, Grand D, Laulagnier K, Stella A, Lambeau G, Paillasse M, De Medina P, Monsarrat B, Perret B, Silvente-Poirot S, Poirot M, Record M. Экзосомы объясняют везикулярно-опосредованные трансцеллюлярные транспорт активируемых фосфолипаз и простагландинов. J липидный рез. 2010;51(8):2105–20. https://дои.org/10.1194/jlr.M003657.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Tan NS, Shaw NS, Vinckenbosch N, Liu P, Yasmin R, Desvergne B, Wahli W, Noy N. Селективное сотрудничество между белками, связывающими жирные кислоты, и рецепторами, активируемыми пролифератором пероксисом, в регуляции транскрипции. Мол Селл Биол. 2002;22(14):5114–27.

    КАС Статья Google ученый

  • de Medina P, Paillasse MR, Segala G, Khallouki F, Brillouet S, Dalenc F, Courbon F, Record M, Poirot M, Silvente-Poirot S. Важность метаболизма холестерина и оксистеролов в фармакологии тамоксифена и др. лиганды AEBS.Хим. физ. липидов. 2011;164(6):432–7. https://doi.org/10.1016/j.chemphyslip.2011.05.005.

    КАС Статья Google ученый

  • Camussi G, Deregibus MC, Bruno S, Cantaluppi V, Biancone L. Экзосомы/микровезикулы как механизм межклеточной коммуникации. почки инт. 2010;78(9):838–48. https://doi.org/10.1038/ki.2010.278.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Назимек К., Бринярски К., Сантоцкий М., Птак В.Экзосомы как медиаторы межклеточной коммуникации: клинические последствия. Пол Арк Мед Вэн. 2015;125(5):370–80.

    ПабМед Google ученый

  • Саймонс М., Рапозо Г. Экзосомы – везикулярные переносчики для межклеточной коммуникации. Curr Opin Cell Biol. 2009;21(4):575–81. https://doi.org/10.1016/j.ceb.2009.03.007.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Тянь Т, Ван И, Ван Х, Чжу З, Сяо З.Визуализация клеточного поглощения и внутриклеточного транспорта экзосом с помощью микроскопии живых клеток. Джей Селл Биохим. 2010;111(2):488–96. https://doi.org/10.1002/jcb.22733.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Чжан Х., Се И., Ли В., Чиббар Р., Сюн С., Сян Дж.Экзосомы, высвобождаемые CD4(+) Т-клетками, ингибируют CD8(+) цитотоксические Т-лимфоцитарные ответы и противоопухолевый иммунитет. Селл Мол Иммунол. 2011;8(1):23–30. https://doi.org/10.1038/cmi.2010.59.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Окойе И.С., Кумс С.М., Пелли В.С., Чесо С., Папаяннопулос В., Толмачова Т., Сибра М.С., Уилсон М.С. Экзосомы, полученные из Т-регуляторных клеток, содержащие микроРНК, подавляют патогенные Т-хелперные клетки 1. Иммунитет.2014;41(3):503. https://doi.org/10.1016/j.immuni.2014.08.008.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Smyth LA, Ratnasothy K, Tsang JY, Boardman D, Warley A, Lechler R, Lombardi G. Экспрессия CD73 на внеклеточных везикулах, полученных из CD4+ CD25+ Foxp3+ T-клеток, способствует их регуляторной функции. Евр Дж Иммунол. 2013;43(9):2430–40. https://doi.org/10.1002/eji.201242909.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Клейтон А., Аль-Тай С., Уэббер Дж., Мейсон М.Д., Таби З.Раковые экзосомы экспрессируют CD39 и CD73, которые подавляют Т-клетки за счет продукции аденозина. J Immunol (Балтимор, Мэриленд: 1950). 2011;187(2):676–83. https://doi.org/10.4049/jimmunol.1003884.

    КАС Статья Google ученый

  • Рапозо Г., Нейман Х.В., Стурфогель В., Лиендеккер Р., Хардинг К.В. , Мелиеф К.Дж., Гёз Х.Дж. В-лимфоциты секретируют антигенпрезентирующие везикулы. J Эксперт Мед. 1996;183(3):1161–72.

    КАС Статья Google ученый

  • Зитвогель Л., Реньо А., Лозье А., Вулферс Дж., Фламент С., Тенза Д., Рикчарди-Кастаньоли П., Рапозо Г., Амигорена С.Эрадикация укоренившихся опухолей мышей с использованием новой бесклеточной вакцины: экзосом, полученных из дендритных клеток. Нат Мед. 1998;4(5):594–600.

    КАС Статья Google ученый

  • Liu L, Jin X, Hu CF, Li R, Zhou Z, Shen CX. Экзосомы, полученные из мезенхимальных стволовых клеток, восстанавливают ишемию/реперфузию миокарда, индуцируя аутофагию кардиомиоцитов посредством путей AMPK и Akt. Cell Physiol Biochem Int J Exp Cell Physiol Biochem Pharmacol.2017;43(1):52–68. https://doi.org/10.1159/000480317.

    КАС Статья Google ученый

  • Цуй X, He Z, Лян Z, Чен Z, Ван Х, Чжан Дж.Экзосомы из мезенхимальных стволовых клеток, полученных из жировой ткани, защищают миокард от ишемии/реперфузии посредством сигнального пути wnt/beta-catenin. J Cardiovasc Pharmacol. 2017;70(4):225–31. https://doi.org/10.1097/fjc.0000000000000507.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Zhang B, Wang M, Gong A, Zhang X, Wu X, Zhu Y, Shi H, Wu L, Zhu W, Qian H, Xu W. Опосредованная HucMSC-экзосомами передача сигналов Wnt4 необходима для заживления кожных ран . Стволовые клетки (Дейтон, Огайо). 2015;33(7):2158–68. https://doi.org/10.1002/stem.1771.

    КАС Статья Google ученый

  • ван Коппен А., Джоулс Дж.А., ван Балком Б.В., Лим С.К., де Кляйн Д., Джайлс Р.Х., Верхаар М.С. Кондиционированная среда, полученная из эмбриональных мезенхимальных стволовых клеток человека, восстанавливает функцию почек у крыс с установленным хроническим заболеванием почек. ПЛОС ОДИН. 2012;7(6):e38746. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0038746.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Tan CY, Lai RC, Wong W, Dan YY, Lim SK, Ho HK.Экзосомы, полученные из мезенхимальных стволовых клеток, способствуют регенерации печени в моделях лекарственного повреждения печени. Стволовые клетки Res Ther. 2014;5(3):76. https://doi.org/10.1186/scrt465.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Уиллис Г.Р., Мициалис С.А., Курембанас С. «Хорошие вещи приходят в маленьких упаковках»: применение терапии на основе экзосом при повреждении легких новорожденных. Педиатр Рез. 2018;83(1–2):298–307. https://doi.org/10.1038/pr.2017.256.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Мид Б., Томарев С. Экзосомы, полученные из мезенхимальных стволовых клеток костного мозга, способствуют выживанию ганглиозных клеток сетчатки посредством миРНК-зависимых механизмов.Стволовые клетки Transl Med. 2017;6(4):1273–85. https://doi.org/10.1002/sctm.16-0428.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Xin H, Li Y, Buller B, Katakowski M, Zhang Y, Wang X, Shang X, Zhang ZG, Chopp M.Опосредованный экзосомами перенос miR-133b из мультипотентных мезенхимальных стромальных клеток в нервные клетки способствует разрастанию нейритов. Стволовые клетки (Дейтон, Огайо). 2012;30(7):1556–64. https://doi.org/10.1002/stem.1129.

    КАС Статья Google ученый

  • Zoller M. Тетраспанины: толчок и тяга в подавлении и стимулировании метастазирования. Нат Рев Рак. 2009;9(1):40–55. https://doi.org/10.1038/nrc2543.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Хонг С.С., Фанк С., Мюллер Л., Боядзис М., Уайтсайд Т.Л. Выделение биологически активных и морфологически интактных экзосом из плазмы больных раком. J Внеклеточные везикулы. 2016;5:29289. https://дои.org/10.3402/jev.v5.29289.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Заровни Н., Коррадо А., Гуацци П., Зокко Д., Лари Э., Радано Г., Муххина Дж., Фонделли С., Гаврилова Дж., Кьези А. Интегрированное выделение и количественный анализ экзосомных белков и нуклеиновых кислот с использованием методов иммунозахвата. Методы (Сан-Диего, Калифорния). 2015; 87: 46–58. https://doi.org/10.1016/j. ymeth.2015.05.028.

    КАС Статья Google ученый

  • Уэббер Дж., Стедман Р., Мейсон М.Д., Таби З., Клейтон А.Раковые экзосомы запускают дифференцировку фибробластов в миофибробласты. Может рез. 2010;70(23):9621–30. https://doi.org/10.1158/0008-5472.can-10-1722.

    КАС Статья Google ученый

  • Дьёрдь Б., Сабо Т.Г., Паштой М., Пал З., Мишак П., Аради Б., Ласло В., Паллинджер Э., Пап Э., Киттель А., Надь Г., Фалус А., Бузас Э.И. Мембранные везикулы, современное состояние: новая роль внеклеточных везикул. Cell Mol Life Sci CMLS. 2011;68(16):2667–88.https://doi.org/10.1007/s00018-011-0689-3.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Прунотто М., Фарина А., Лейн Л., Пернин А., Шифферли Дж., Хохштрассер Д.Ф., Лескуйер П., Молл С. Протеомный анализ фракции, обогащенной экзосомами подоцитов, из нормальной мочи человека. J протеом. 2013;82:193–229. https://doi.org/10.1016/j.jprot.2013.01.012.

    КАС Статья Google ученый

  • де Хоог В.К., Тиммерс Л., Шоневельд А.Х., Ван Дж.В., ван де Вег С.М., Сзе С.К., ван Кеулен Дж.К., Хоес А.В., ден Руйтер Х.М., де Кляйн Д.П., Мостерд А.Уровни белка внеклеточных везикул в сыворотке связаны с острым коронарным синдромом. Eur Heart J Acute Cardiovasc Care. 2013;2(1):53–60. https://doi.org/10.1177/2048872612471212.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Оксволд М.П., ​​Кульманн А., Форфанг Л., Кирульф Б., Ли М., Брех А., Власов А.В., Смеланд Э.Б., Нойроутер А., Педерсен К.В. Экспрессия антигенов поверхности В-клеток в субпопуляциях экзосом, высвобождаемых из клеток В-клеточной лимфомы.Клин Тер. 2014;36(6):847–862.e841. https://doi.org/10.1016/j.clithera.2014.05.010.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Кесимер М., Гупта Р. Физическая характеристика и профилирование экзосом, полученных из эпителия дыхательных путей, с использованием светорассеяния. Методы (Сан-Диего, Калифорния). 2015; 87: 59–63. https://doi.org/10.1016/j.ymeth.2015.03.013.

    КАС Статья Google ученый

  • Остуйзен В., Симе Н.Э., Айви М.Р., Черепаха Э.Дж., Стрит Дж.М., Паунд Дж., Бат Л.Е., Уэбб Д.Дж., Грегори К.Д., Бейли М.А., Дорогой Дж.В.Количественная оценка экзосом мочи человека с помощью анализа отслеживания наночастиц. Дж. Физиол. 2013; 591 (часть 23): 5833–42. https://doi.org/10.1113/jphysiol.2013.264069.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Zhu L, Wang K, Cui J, Liu H, Bu X, Ma H, Wang W, Gong H, Lausted C, Hood L, Yang G, Hu Z. Количественное определение экзосом опухолевого происхождения без меток с помощью поверхностного плазмонного резонанса. Анальная хим.2014;86(17):8857–64. https://doi.org/10.1021/ac5023056.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Улица Ю.М., Корицынский Э.Х., Глиспи Д.М., Стар Р.А., Юэн П.С. Экзосомы мочи: новый источник биомаркеров. Adv Clin Chem. 2017;78:103–22. https://doi.org/10.1016/bs.acc.2016.07.003.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Мачида Т., Томофудзи Т. , Экуни Д., Маруяма Т., Йонеда Т., Кавабата Ю., Мизуно Х., Мияй Х., Кунитомо М., Морита М.МикроРНК в экзосомах слюны как потенциальные биомаркеры старения. Int J Mol Sci. 2015;16(9):21294–309. https://doi.org/10.3390/ijms160921294.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Цинь В., Цукасаки Ю., Дасгупта С., Мукхопадхьяй Н., Икебе М., Сотер Э.Р. Экзосомы в грудном молоке человека способствуют ЭМП. Клин Рак Рез. 2016;22(17):4517–24. https://doi.org/10.1158/1078-0432.ccr-16-0135.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Яги Ю., Окубо Т., Кавадзи Х., Мачида А., Мията Х., Года С., Рой С., Хаяшизаки Ю., Судзуки Х., Ёкота Т.Профилирование малых РНК экзосом спинномозговой жидкости на основе секвенирования следующего поколения. Нейроски Летт. 2017; 636:48–57. https://doi.org/10.1016/j.neulet.2016.10. 042.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Мэдисон Миннесота, Джонс ПХ, Океома КМ. Экзосомы в сперме человека ограничивают передачу ВИЧ-1 вагинальными клетками и блокируют интравагинальную репликацию комплекса вируса СПИДа мышей LP-BM5. Вирусология. 2015; 482:189–201. https://дои.org/10.1016/j.virol.2015.03.040.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Keller S, Rupp C, Stoeck A, Runz S, Fogel M, Lugert S, Hager HD, Abdel-Bakky MS, Gutwein P, Altevogt P. CD24 является маркером экзосом, секретируемых в мочу и амниотическую жидкость. почки инт. 2007;72(9):1095–102. https://doi.org/10.1038/sj.ki.5002486.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Пэн П., Янь Ю., Кенг С.Экзосомы в асците больных раком яичников: происхождение и влияние на противоопухолевый иммунитет. Oncol Rep. 2011;25(3):749–62. https://doi.org/10.3892/or.2010.1119.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Tanaka Y, Kamohara H, Kinoshita K, Kurashige J, Ishimoto T, Iwatsuki M, Watanabe M, Baba H. Клиническое влияние сывороточной экзосомальной микроРНК-21 в качестве клинического биомаркера при плоскоклеточной карциноме пищевода человека. Рак.2013;119(6):1159–67. https://doi.org/10.1002/cncr.27895.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Wang H, Hou L, Li A, Duan Y, Gao H, Song X. Экспрессия сывороточной экзосомальной микроРНК-21 при гепатоцеллюлярной карциноме человека. Биомед Рез Инт. 2014;2014:864894. https://doi.org/10.1155/2014/864894.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Мачида Т., Томофудзи Т. , Маруяма Т., Йонеда Т., Экуни Д., Адзума Т., Мияй Х., Мизуно Х., Като Х., Цуцуми К., Учида Д., Такаки А., Окада Х., Морита М.миР1246 и миР4644 в экзосоме слюны как потенциальные биомаркеры рака панкреатобилиарного тракта. Oncol Rep. 2016;36(4):2375–81. https://doi.org/10.3892/or.2016.5021.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Сан Дж., Асват К., Шредер С.Г., Липполис Дж.Д., Рейнхардт Т.А., Сонстегард Т.С. Профили экспрессии микроРНК экзосом коровьего молока в ответ на инфекцию Staphylococcus aureus. БМС Геном. 2015;16:806. https://дои.орг/10.1186/s12864-015-2044-9.

    КАС Статья Google ученый

  • Zhou H, Pisitkun T, Aponte A, Yuen PS, Hoffert JD, Yasuda H, Hu X, Chawla L, Shen RF, Knepper MA, Star RA. Экзосомальный фетуин-А, идентифицированный с помощью протеомики: новый мочевой биомаркер для выявления острого повреждения почек. почки инт. 2006; 70 (10): 1847–57. https://doi.org/10.1038/sj.ki.5001874.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Осикава С., Сонода Х., Икеда М.Аквапорины в мочевых внеклеточных везикулах (экзосомах). Int J Mol Sci. 2016. https://doi.org/10.3390/ijms17060957.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Чжоу Х., Черуванки А., Ху Х, Мацумото Т., Хирамацу Н., Чо М.Э., Бергер А., Лилахаваникул А., Дои К., Чавла Л.С., Иллей Г.Г., Копп Дж.Б., Балоу Дж.Е., Остин Х.А. 3-й, Юэн П.С., Звезда РА. Факторы экзосомальной транскрипции мочи, новый класс биомаркеров почечной недостаточности.почки инт. 2008;74(5):613–21. https://doi.org/10.1038/ki.2008.206.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Дейкстра С., Биркер И.Л., Смит Ф.П., Лейтен Г.Х., де Рейке Т.М., ван Оорт И.М., Малдерс П.Ф., Яннинк С.А., Шалькен Д.А.Профили биомаркеров рака предстательной железы в мочевых отложениях и экзосомах. Дж Урол. 2014;191(4):1132–1138. https://doi.org/10.1016/j.juro.2013.11.001.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Наташа Г., Гундоган Б., Тан А., Фархатния Ю., Ву В., Раджадас Дж., Сейфалян А.М. Экзосомы как иммунотераностические наночастицы. Клин Тер. 2014;36(6):820–9. https://doi.org/10.1016/j.clithera.2014.04.019.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Паскуччи Л., Кочче В., Бономи А., Ами Д., Чеккарелли П., Чузани Э., Вигано Л., Локателли А., Систо Ф., Доглия С.М., Парати Э., Бернардо М.Е., Мурака М., Алессандри Г., Бондиолотти Г., Пессина А.Паклитаксел включается мезенхимальными стромальными клетками и высвобождается в экзосомах, которые ингибируют рост опухоли in vitro: новый подход к доставке лекарств. J Управление выпуском. 2014; 192: 262–70. https://doi.org/10.1016/j.jconrel.2014.07.042.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ханей М.Дж., Клячко Н.Л., Чжао Ю., Гупта Р., Плотникова Е.Г., Хе З., Патель Т., Пироян А., Сокольский М., Кабанов А.В., Батракова Е.В. Экзосомы как средства доставки лекарств для лечения болезни Паркинсона.J Управление выпуском. 2015;207:18–30. https://doi.org/10.1016/j.jconrel.2015.03.033.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Kalani A, Kamat PK, Chaturvedi P, Tyagi SC, Tyagi N. Экзосомы, обработанные куркумином, смягчают дисфункцию эндотелиальных клеток при гипергомоцистеинемии. Жизнь наук. 2014;107(1–2):1–7. https://doi.org/10.1016/j.lfs.2014.04.018.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Ян Т., Мартин П., Фогарти Б., Браун А., Шурман К., Фиппс Р., Инь В.П., Локман П., Бай С.Экзосома доставляла противораковые препараты через гематоэнцефалический барьер для лечения рака головного мозга у Danio rerio. Фарм Рез. 2015;32(6):2003–14. https://doi.org/10.1007/s11095-014-1593-y.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Wahlgren J, De LKT, Brisslert M, Vaziri Sani F, Telemo E, Sunnerhagen P, Valadi H. Плазменные экзосомы могут доставлять экзогенные короткие интерферирующие РНК в моноциты и лимфоциты. Нуклеиновые Кислоты Res. 2012;40(17):e130. https://doi.org/10.1093/nar/gks463.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Didiot MC, Hall LM, Coles AH, Haraszti RA, Godinho BM, Chase K, Sapp E, Ly S, Alterman JF, Hassler MR, Echeverria D, Raj L, Morrissey DV, DiFiglia M, Aronin N, Khvorova А.Опосредованная экзосомами доставка гидрофобно модифицированной миРНК для сайленсинга мРНК хантингтина. Мол Тер. 2016; 24(10):1836–47. https://doi.org/10.1038/mt.2016.126.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Yang T, Fogarty B, LaForge B, Aziz S, Pham T, Lai L, Bai S. Доставка малой интерферирующей РНК для ингибирования фактора роста эндотелия сосудов у рыбок данио Использование нановезикул экзосом, секретируемых клетками естественного эндотелия мозга, для лечения рака головного мозга.AAPS J. 2017;19(2):475–86. https://doi.org/10.1208/s12248-016-0015-y.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Jang SC, Kim OY, Yoon CM, Choi DS, Roh TY, Park J, Nilsson J, Lotvall J, Kim YK, Gho YS. Биоинспирированные экзосомомиметические нановезикулы для адресной доставки химиотерапевтических препаратов к злокачественным опухолям. АКС Нано. 2013;7(9):7698–710. https://doi.org/10.1021/nn402232g.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Xin H, Li Y, Cui Y, Yang JJ, Zhang ZG, Chopp M. Системное введение экзосом, высвобождаемых из мезенхимальных стромальных клеток, способствует функциональному восстановлению и нейроваскулярной пластичности после инсульта у крыс. J Cereb Blood Flow Metab.2013;33(11):1711–5. https://doi.org/10.1038/jcbfm.2013.152.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Shimbo K, Miyaki S, Ishitobi H, Kato Y, Kubo T, Shimose S, Ochi M. Синтетическая микроРНК-143, образованная экзосомами, переносится в клетки остеосаркомы и подавляет их миграцию. Biochem Biophys Res Commun. 2014;445(2):381–7. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2014.02.007.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Syn NL, Wang L, Chow EK, Lim CT, Goh BC.Экзосомы в онкологической наномедицине и иммунотерапии: перспективы и проблемы. Тенденции биотехнологии. 2017;35(7):665–76. https://doi.org/10.1016/j.tibtech.2017.03.004.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Mignot G, Roux S, Thery C, Segura E, Zitvogel L. Перспективы экзосом в иммунотерапии рака. J Cell Mol Med. 2006;10(2):376–88.

    КАС Статья Google ученый

  • Эскудье Б., Дорваль Т., Чапут Н., Андре Ф., Кэби М.П., ​​Ново С., Фламент С., Лебулэр С., Борг С., Амигорена С., Боккаччо С., Боннерот С., Дхеллин О., Мовасса М., Пиперно С., Роберт С, Серра В., Валенте Н., Ле Пек Х.Б. , Спатц А., Ланц О., Турс Т., Анжевен Э., Зитвогель Л.Вакцинация пациентов с метастатической меланомой экзосомами, полученными из аутологичных дендритных клеток (ДК): результаты первой фазы клинических испытаний. J Transl Med. 2005;3(1):10. https://doi.org/10.1186/1479-5876-3-10.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Бесс Б., Шаррье М., Лапьер В., Дансен Э., Ланц О., Планшар Д., Ле Шевалье Т., Ливартоски А., Барлези Ф., Лапланш А., Плуа С., Вимонд Н., Пегийе I, Тери С., Лакруа Л., Зоерниг И., Додапкар К., Додапкар М., Вио С., Сориа Дж. К., Райнерс К. С., Погге фон Страндманн Э., Вели Ф., Русакевич С., Эггермонт А., Питт Дж. М., Зитвогель Л., Чапут Н.Экзосомы, полученные из дендритных клеток, в качестве поддерживающей иммунотерапии после химиотерапии первой линии при НМРЛ. Онкоиммунология. 2016;5(4):e1071008. https://doi.org/10.1080/2162402x.2015.1071008.

    Артикул пабмед Google ученый

  • Naslund TI, Gehrmann U, Qazi KR, Karlsson MC, Gabrielsson S. Экзосомы, полученные из дендритных клеток, должны активировать как Т-, так и В-клетки, чтобы вызвать противоопухолевый иммунитет. J Immunol (Балтимор, Мэриленд: 1950). 2013;190(6):2712–9. https://doi.org/10.4049/jimmunol.1203082.

    КАС Статья Google ученый

  • Теодораки М.Н., Хоффманн Т.К., Уайтсайд Т.Л.Разделение полученных из плазмы экзосом на фракции CD3((+)) и CD3((-)) позволяет связать маркеры иммунных клеток и опухолевых клеток с активностью заболевания у пациентов с ПРГШ. Клин Эксп Иммунол. 2018. https://doi.org/10.1111/cei.13113.

    Артикул пабмед Google ученый

  • Шарма П., Эллисон Дж.П. Будущее терапии контрольных точек иммунитета. Наука (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк). 2015;348(6230):56–61. https://doi.org/10.1126/science.aaa8172.

    КАС Статья Google ученый

  • Бьянко Н.Р., Ким С.Х., Морелли А.Е., Роббинс П.Д. Модуляция иммунного ответа с использованием экзосом, полученных из дендритных клеток. Методы Mol Biol (Клифтон, Нью-Джерси). 2007; 380:443–55. https://doi.org/10.1007/978-1-59745-395-0_28.

    КАС Статья Google ученый

  • Питт Дж.М., Андре Ф., Амигорена С., Сориа Дж.К., Эггермонт А., Кремер Г., Зитвогель Л.Экзосомы, полученные из дендритных клеток, для лечения рака. Дж. Клин Инвестиг. 2016;126(4):1224–32. https://doi.org/10.1172/jci81137.

    Артикул пабмед Google ученый

  • Record M, Carayon K, Poirot M, Silvente-Poirot S. Экзосомы как новые переносчики везикулярных липидов, участвующие в межклеточных коммуникациях и различных патофизиологиях. Биохим Биофиз Акта. 2014; 1841(1):108–20. https://doi.org/10.1016/j.bbalip.2013.10.004.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Слюйтер Дж.П., Верхаге В., Дедденс Дж.К., ван ден Аккер Ф., Довенданс П.А.Микровезикулы и экзосомы для внутрисердечной коммуникации. Кардиовасц Рез. 2014;102(2):302–11. https://doi.org/10.1093/cvr/cvu022.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Hulsmans M, Holvoet P. Микровезикулы, содержащие микроРНК, регулируют воспаление в связи с атеросклеротическим заболеванием. Кардиовасц Рез. 2013;100(1):7–18. https://doi.org/10.1093/cvr/cvt161.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Коулман М.Л., Сахай Э.А., Йео М., Бош М., Дьюар А., Олсон М.Ф.Блеббинг мембраны во время апоптоза является результатом каспаз-опосредованной активации ROCK I. Nat Cell Biol. 2001;3(4):339–45. https://doi.org/10.1038/35070009.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Христов М., Эрл В., Линдер С., Вебер П.С. Апоптозные тельца из эндотелиальных клеток увеличивают количество и инициируют дифференцировку эндотелиальных клеток-предшественников человека in vitro. Кровь. 2004;104(9):2761–6. https://doi.org/10.1182/кровь-2003-10-3614.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Далеке Д.Л. Регуляция трансбислойной асимметрии фосфолипидов плазматической мембраны. J липидный рез. 2003;44(2):233–42. https://doi.org/10.1194/jlr.R200019-JLR200.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Лойер Х, Вион А.С., Тедги А., Буланже СМ. Микровезикулы как межклеточные мессенджеры при сердечно-сосудистых заболеваниях.Цирк рез. 2014;114(2):345–53. https://doi.org/10.1161/circresaha.113.300858.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Симпсон Р.Дж., Дженсен С.С., Лим Дж.В. Протеомное профилирование экзосом: современные перспективы. Протеомика. 2008;8(19):4083–99. https://doi.org/10.1002/pmic.200800109.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Чой Д.С., Ким Д.К., Ким Ю.К., Го Ю.С.Протеомика внеклеточных везикул: экзосомы и эктосомы. Mass Spectrom Rev. 2015;34(4):474–90. https://doi.org/10.1002/mas.21420.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Esser J, Gehrmann U, D’Alexandri FL, Hidalgo-Estevez AM, Wheelock CE, Scheynius A, Gabrielsson S, Radmark O (2010) Экзосомы макрофагов и дендритных клеток человека содержат ферменты для биосинтеза лейкотриенов и способствуют миграции гранулоцитов .J Allergy Clin Immunol 126(5):1032–40, 1040.e1031–4. https://doi.org/10.1016/j.jaci.2010.06.039.

  • Laulagnier K, Grand D, Dujardin A, Hamdi S, Vincent-Schneider H, Lankar D, Salles JP, Bonnerot C, Perret B, Record M. PLD2 обогащен экзосомами, и его активность коррелирует с высвобождением экзосомы. ФЭБС лат. 2004; 572(1–3):11–4. https://doi.org/10.1016/j.febslet.2004.06.082.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Алонсо Р., Родригес М.С., Пиндадо Дж., Мерино Э., Мерида И., Искьердо М.Диацилглицеролкиназа альфа регулирует секрецию летальных экзосом, несущих Fas-лиганд, во время индуцированной активацией гибели Т-лимфоцитов. Дж. Биол. Хим. 2005; 280(31):28439–50. https://doi.org/10.1074/jbc.M501112200.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Trajkovic K, Hsu C, Chiantia S, Rajendran L, Wenzel D, Wieland F, Schwille P, Brugger B, Simons M. Керамид запускает отпочкование экзосомных везикул в мультивезикулярные эндосомы.Наука (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк). 2008;319(5867):1244–7. https://doi.org/10.1126/science.1153124.

    КАС Статья Google ученый

  • Subra C, Laulagnier K, Perret B, Record M. Экзосомная липидомика распутывает сортировку липидов на уровне мультивезикулярных телец. Биохимия. 2007;89(2):205–12. https://doi.org/10.1016/j.biochi.2006.10.014.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Falguieres T, Castle D, Gruenberg J.Регуляция пути MVB с помощью SCAMP3. Трафик (Копенгаген, Дания). 2012;13(1):131–42. https://doi.org/10.1111/j.1600-0854.2011.01291.x.

    КАС Статья Google ученый

  • Muller L, Hong CS, Stolz DB, Watkins SC, Whiteside TL. Выделение биологически активных экзосом из плазмы крови человека. Дж Иммунол Методы. 2014; 411:55–65. https://doi.org/10.1016/j.jim.2014.06.007.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Тери С., Амигорена С., Рапозо Г., Клейтон А.Выделение и характеристика экзосом из супернатантов клеточных культур и биологических жидкостей. Curr Protoc Cell Biol. 2006; 3:3.22. https://doi.org/10.1002/0471143030.cb0322s30.

    Артикул Google ученый

  • Злотогорски-Хурвиц А., Даян Д., Чаушу Г., Корвала Дж., Сало Т., Сормунен Р., Веред М. Экзосомы, полученные из слюны человека: сравнение методов выделения. J Гистохим Цитохим. 2015;63(3):181–9. https://doi.org/10.1369/0022155414564219.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Liga A, Vliegenthart AD, Oosthuyzen W, Dear JW, Kersaudy-Kerhoas M. Изоляция экзосом: микрожидкостная дорожная карта. Лабораторный чип. 2015;15(11):2388–94. https://doi.org/10.1039/c5lc00240k.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Kastelowitz N, Yin H. Экзосомы и микровезикулы: идентификация и нацеливание на размер частиц и химические зонды липидов.Chembiochem Eur J Chem Biol. 2014;15(7):923–8. https://doi.org/10.1002/cbic.201400043.

    КАС Статья Google ученый

  • Rupert DL, Lasser C, Eldh M, Block S, Zhdanov VP, Lotvall JO, Bally M, Hook F. Определение концентрации экзосом в растворе с помощью спектроскопии поверхностного плазмонного резонанса. Анальная хим. 2014;86(12):5929–36. https://doi.org/10.1021/ac500931f.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Zhuang X, Xiang X, Grizzle W, Sun D, ​​Zhang S, Axtell RC, Ju S, Mu J, Zhang L, Steinman L, Miller D, Zhang HG.Лечение воспалительных заболеваний головного мозга путем доставки противовоспалительных препаратов, инкапсулированных в экзосомы, из области носа в головной мозг. Мол Тер. 2011;19(10):1769–79. https://doi.org/10.1038/mt.2011.164.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Tian Y, Li S, Song J, Ji T, Zhu M, Anderson GJ, Wei J, Nie G. Платформа доставки доксорубицина с использованием сконструированных экзосом везикул природной мембраны для направленной терапии опухолей.Биоматериалы. 2014;35(7):2383–90. https://doi.org/10.1016/j.bimaterials.2013.11.083.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Оно С., Таканаси М., Судо К., Уэда С., Исикава А., Мацуяма Н., Фудзита К., Мизутани Т., Оги Т., Очия Т., Гото Н., Курода М.Системно вводимые экзосомы, нацеленные на EGFR, доставляют противоопухолевые микроРНК в клетки рака молочной железы. Мол Тер. 2013;21(1):185–91. https://doi.org/10.1038/mt.2012.180.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Альварес-Эрвити Л., Сеоу И., Инь Х., Беттс С., Лахал С., Вуд М.Дж. Доставка siRNA в мозг мыши путем системной инъекции экзосом-мишеней. Нац биотехнолог. 2011;29(4):341–5. https://doi.org/10. 1038/nbt.1807.

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Lv LH, Wan YL, Lin Y, Zhang W, Yang M, Li GL, Lin HM, Shang CZ, Chen YJ, Min J. Противораковые препараты вызывают высвобождение экзосом с белками теплового шока из клеток гепатоцеллюлярной карциномы человека, которые вызывают эффективные противоопухолевые реакции естественных клеток-киллеров in vitro. Дж. Биол. Хим. 2012;287(19):15874–85. https://doi.org/10.1074/jbc.M112.340588.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Чжао Ю., Хейни М.Дж., Гупта Р., Бонсак Д.П., Хе З., Кабанов А.В., Батракова Е.В.Макрофаги, трансфицированные GDNF, оказывают мощное нейропротекторное действие на мышиной модели болезни Паркинсона. ПЛОС ОДИН. 2014;9(9):e106867. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0106867.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Хейни М.Дж., Чжао Ю., Харрисон Э.Б., Махаджан В., Ахмед С., Хе З., Суреш П., Хингтген С.Д., Клячко Н.Л., Мосли Р.Л., Гендельман Х.Е., Кабанов А.В., Батракова Е.В. Специфическая трансфекция воспаленного мозга макрофагами: новая терапевтическая стратегия нейродегенеративных заболеваний. ПЛОС ОДИН. 2013;8(4):e61852. https://doi.org/10.1371/журнал.поне.0061852.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Maguire CA, Balaj L, Sivaraman S, Crommentuijn MH, Ericsson M, Mincheva-Nilsson L, Baranov V, Gianni D, Tannous BA, Sena-Esteves M, Breakefield XO, Skog J. Микропузырьковый вектор AAV as новая система доставки генов. Мол Тер. 2012;20(5):960–71. https://doi.org/10.1038/mt.2011.303.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Иллюстративная математика

    Задача

    Сэм хочет взять свой MP3-плеер и видеоигру в путешествие на машине.За час до того, как они планируют уйти, он понял, что забыл зарядить аккумуляторы прошлой ночью. В этот момент он подключил оба устройства, чтобы они могли заряжаться как можно дольше, прежде чем уйти.

    Сэм знает, что у его MP3-плеера осталось 40% заряда батареи и что батарея заряжается на дополнительные 12 процентных пунктов каждые 15 минут.

    Его плеер для видеоигр новый, поэтому Сэм не знает, как быстро он заряжается, но он записал заряд батареи в течение первых 30 минут после того, как подключил его к сети.

    время зарядки (минуты) 0 10 20 30
    Заряд батареи видеоигры (%) 20 32 44 56
    1. Если семья Сэма уедет, как и планировалось, какой процент заряда батареи будет у каждого из двух устройств, когда они уедут?
    2. Сколько времени потребуется Сэму, чтобы зарядить аккумулятор на 100 % на обоих устройствах?

    Комментарий IM

    В этом задании учащиеся выполняют простое упражнение по моделированию, используя словесные и числовые описания времени работы батареи как функции времени и записывая линейные модели для этих величин. Чтобы сделать выводы о величинах, учащиеся должны найти общий способ их описания. Ниже представлены три метода решения:

    1. Нахождение уравнений для обеих функций.
    2. Использование таблиц значений.
    3. Использование графиков.

    Здесь также есть широкие возможности поговорить о роли моделирования, затронув стандарт математической практики MP4. Насколько разумно, чтобы единицы вывода сообщались в процентах? Сохраняется ли модель на все времена? В частности, обратите внимание, что модель предсказывает линейный рост процентной ставки на протяжении всего времени, даже выше 100%!

    Если задание выполняется в небольших группах, разные группы, скорее всего, будут использовать разные представления в своих решениях.Если группы представят свои ответы, это может привести к содержательной дискуссии о соединении различных представлений функций.

    Решения NCERT для науки класса 8 Глава 8

    Страница № 98:
    Вопрос 1:

    Указать являются ли следующие утверждения истинными (T) или ложными (F).

    (а) Одноклеточные организмы имеют одноклеточное тело. (Т/Ф)

    (б) Мышцы клетки разветвлены.(Т/Ф)

    (с) основной живой единицей организма является орган. (Т/Ф)

    (г) Амеба имеет неправильную форму. (Т/Ф)

    Ответ:

    (а) Одноклеточные организмы имеют одноклеточное тело. (Т)

    (б) Мышцы клетки разветвлены. (Ф)

    (с) основной живой единицей организма является орган. (Ф)

    (д) Амеба имеет неправильную форму. (Т)

    Страница № 98:
    Вопрос 2:

    Сделать эскиз нервной клетки человека.Какую функцию выполняют нервные клетки?

    Ответ:

    Функция нервной клетки заключается в передаче сообщений в мозг и также для передачи сообщений от мозга к рецепторным органам. Таким образом, он контролирует работу различных частей тела.

    Страница № 98:
    Вопрос 3:

    Запись краткие заметки о следующем.

    (а) Цитоплазма

    (б) Ядро ячейки

    Ответ:

    (а) Цитоплазма:

    Это жидкость, которая заполняет клетку и возникает между плазмой мембрана и ядро. Органеллы клетки, такие как митохондрии, рибосомы, тельца Гольджи и др. взвешены в цитоплазме. То цитоплазма помогает в обмене веществ между клеточными органеллами.

    (б) Ядро клетки:

    Ядро представляет собой сферическую структуру, обычно расположенную в центре клетки.Ядро состоит из следующих компонентов:

    (i) Ядерная мембрана:

    Это двухслойная мембрана, разделяющая содержимое ядра из цитоплазмы. Ядерная мембрана имеет ядерные поры которые позволяют перемещать определенные вещества в и из ядро.

    (ii) Ядрышко:

    Это небольшое сферическое тело, не ограниченное какой-либо мембраной.

    (iii) Хромосомы:

    Это нитевидные структуры, несущие гены.Гены содержат информация, необходимая для передачи характеристик из родителей потомству. Таким образом, хромосомы играют важную роль в наследование признаков.

    Страница № 98:
    Вопрос 4:

    Какая часть клетки содержит органоиды?

    Ответ:

    Цитоплазма это часть клетки, которая содержит различные органеллы, такие как митохондрии, рибосомы, тельца Гольджи и др.Цитоплазма – это жидкость, заполняет клетку и возникает между плазматической мембраной и ядро.

    Страница № 98:
    Вопрос 5:

    Марка зарисовки животных и растительных клеток. Назовите три отличия между их.

    Ответ:

    Животная клетка

    Растительная клетка

    Как правило, они небольшого размера.

    Они обычно крупнее клетки животных.

    Клеточная стенка отсутствует.

    Присутствует клеточная стенка.

    Вакуоли небольшого размера.

    Вакуоли больше по размеру.

    Никакая другая животная клетка не обладает пластиды, кроме простейших Euglena .

    Присутствуют пластиды.

    Страница № 98:
    Вопрос 6:

    Укажите Отличие эукариот от прокариот.

    Ответ:

    Прокариоты

    Эукариоты

    Большинство прокариот одноклеточные.

    Большинство эукариот многоклеточные.

    Ядро плохо определяется из-за отсутствием ядерной оболочки.

    Ядро четко определено и окружен ядерной оболочкой.

    Ядрышко отсутствует

    Ядрышко присутствует.

    Органеллы клетки, такие как пластиды, митохондрии, тельца Гольджи и др.отсутствуют.

    Органеллы клетки, такие как пластиды, присутствуют митохондрии, тельца Гольджи и др.

    Бактерии и сине-зеленые водоросли прокариотические клетки.

    Клетки грибов, растений и животных эукариотические клетки.


    Страница № 98:
    Вопрос 7:

    Где находятся хромосом в клетке? Укажите их функцию.

    Ответ:

    ядро содержит нитевидные структуры, называемые хромосомами. Хромосомы играют важную роль в наследовании признаков. Они несут гены, помогающие в передаче признаков от родителей потомству.

    Страница № 98:
    Вопрос 8:

    ‘Ячейки являются основными структурными единицами живых организмов».Объяснять.

    Ответ:

    ячейки входят в состав различных компонентов растений и животных. Клетка – это наименьшая единица жизни и способна выполнять все жизненные функции. Клетки являются строительными блоками жизни. Именно по этой причине клетки называют «основными структурными и функциональными единицами жизнь’. Все клетки различаются по форме, размеру и активности. они выполняют. На самом деле форма и размер клетки связаны с конкретную функцию, которую он выполняет.

    Страница № 98:
    Вопрос 9:

    Объяснить почему хлоропласты есть только в клетках растений?

    Ответ:

    Хлоропласты встречаются только в растительных клетках. Они содержат зеленый пигмент, называемый хлорофилл. Этот зеленый пигмент важен для фотосинтеза в зеленые растения. Этот пигмент хлорофилл улавливает солнечную энергию и использует его для производства пищи для растений.

    Страница № 98:
    Вопрос 10:

    Завершено кроссворд с помощью подсказок, данных ниже.

    Через

    1. Это необходимы для фотосинтеза.

    3. Срок для компонента, присутствующего в цитоплазме.

    6. живое вещество в клетке.

    8. Единицы наследственности, присутствующей в хромосомах.

    Вниз

    1.Зеленый пластиды.

    2. Формованные путем сбора тканей.

    4. Это отделяет содержимое клетки от окружающей среды.

    5. Пусто строение в цитоплазме.

    7. Группа клеток.

    Ответ:

    Через

    1.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.