Содержание

8. Тип Круглые черви

Вопрос 1. Чем отличаются круглые черви от плоских?

В отличие от плоских червей, имею­щих сплющенное в спинно-брюшном на­правлении тело, все круглые черви име­ют туловище, круглое в поперечном се­чении.

У плоских червей отсутствует внутрен­няя полость, пространство между кож­но-мышечным мешком и внутренними ор­ганами заполнено клетками, а у круглых червей эти клетки распались, и образова­лась внутренняя полость, которая запол­нена жидкостью, находящейся под давле­нием и обеспечивающей постоянство фор­мы тела.

Мускулатура у круглых червей распо­лагается только вдоль тела четырьмя тя­жами. Эти черви могут только изгибать­ся, но не вытягиваться или извиваться, как плоские черви, обладающие кожно­мускульным мешком, состоящим из пуч­ков мышц, обеспечивающих движение во всех направлениях.

Обычно круглые черви разнополы, а большинство плоских червей являются гермафродитами.

В отличие от плоских червей, для мно­гих представителей которых характерно наличие ресничек, представители круг­лых червей полностью лишены реснич­ных образований.

Вопрос 2. В чем сходство плоских и круглых червей?

Плоские и круглые черви имеют удли­ненную форму тела и двустороннюю сим­метрию. Среди них встречаются как пара­зиты, так и свободноживущие.

Вопрос 3. Какие круглые черви встречаются в той местности, где вы живете?

Наиболее широко распространены та­кие представители круглых червей, как нематоды. Некоторые из них являются опасными паразитами человека, напри­мер аскарида и острица. Из паразитов рас­тений следует назвать галловых нематод, значительно снижающих урожайность то­матов и огурцов.

Довольно часто встречаются и другие представители круглых червей — колов­ратки. Это самые маленькие многоклеточ­ные животные. В основном коловратки — обитатели пресных водоемов, но встре­чаются и морские виды. Некоторые из них паразиты. Коловратки служат пи­щей для мальков рыб и водных беспозво­ночных.

8. Тип Круглые черви

3. 2 (64%) 5 votes
На этой странице искали :
  • чем отличаются круглые черви от плоских
  • какие круглые черви встречаются в той местности где вы живете
  • гдз по биологии 7 класс латюшин
  • в чем сходство плоских и круглых червей
  • чем круглые черви отличаются от плоских

Плоские, Круглые, Кольчатые», биология, 7 класс

«Типы червей: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант 1

1.       К какому типу относятся животные, у которых отсутствует полость тела, а промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью:

1) круглые черви;  2) кольчатые черви;  3) членистоногие;  4) плоские черви

2.       Пищеварительная система аскариды человеческой в отличие от плоских червей:

1) лишена кишечника;                      2) лишена ротового отверстия;

3) имеет анальное отверстие;        4) лишена анального отверстия.

3.       Животные, какого типа имеют наиболее высокий уровень организации:

1)      кишечнополостные;                 2) плоские черви;

3) кольчатые черви;                         4) круглые черви

4.       Какое животное является промежуточным хозяином печёночного сосальщика:

1) собака;      2) человек;     3) корова;      4) малый прудовик.

5.       Заражение человека бычьим цепнем может произойти при:

1) употреблении в пищу мяса, которое не проверено ветеринарным врачом;  

2) употреблении в пищу плохо промытых овощей, на которых находятся яйца паразита;

3) купании в стоячем водоёме, в воде которого обитают личинки паразита; 

4) использовании плохо вымытой посуды, из которой ел человек, заражённый паразитом.

6.       При переходе от плоских к круглым червям произошли следующие ароморфозы (усложнения):

1) появилась полость тела;                2) появилась кровеносная система;

3) появились органы дыхания;         4) появилась нервная система.

7.       По характеру питания белая планария – это

1) хищник                         

2) паразит                       

3) растительноядное животное
4) потребитель разлагающихся растительных или животных остатков

8.       У кольчатых червей мускулатура:

1) кольцевая и продольная;             2) только кольцевая;

3) только продольная;                       4) поперечная, продольная и кольцевая.

9.       Финна (личинка) бычьего цепня обычно развивается:

1) во внешней среде;                         2) в мышцах и внутренних органах человека;

3) в мышцах и внутренних органах коровы;      4) в водной среде

10.   Какое из перечисленных животных не имеет анального отверстия:

1) аскарида;                                         2) острица;

3) белая планария;                            4) дождевой червь.

 

 

11.   Установите соответствие

Ароморфозы (усложнения)

Типы животных

А) вторичная полость тела

Б) сквозная пищеварительная система

В) звездчатые клетки в выделительной системе

Г) кровеносная система

Д) брюшная нервная цепочка

Е) заполнение пространства между органами паренхимой

 

1) Кольчатые черви

2) Плоские черви

 

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

 

  1. Расставьте в правильной последовательности стадии развития печеночного сосальщика, начиная с яйца.

1)   хвостовая личинка

2)   развитие в малом прудовике

3)   яйцо

4)   личинка с ресничками

5)   циста

6)   развитие в окончательном хозяине

13.   Вставьте пропущенные слова

1)   Стадия финны встречаются у …

2)   У кольчатых червей ………… полость тела

3)   Основным хозяином бычьего цепня является …

4)   Кровеносная система у круглых червей …

5)   Тип Кольчатые черви делится на классы…

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

«Типы червей: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант 2

1.       Кольчатые черви отличаются от круглых:

1) двусторонней симметрией;           2) сквозным кишечником;

3) наличием полости тела;                  4) наличием кровеносной системы.

2.       Дыхание планарии происходит:

1) диффузно через покровы тела;     2) с помощью наружных выростов – жабр;

3) с помощью внутренних жабр;       4) с помощью лёгочных мешков.

3.       Заражение человеческой аскаридой происходит при:

1) поедании сырого мяса;                                  2) поедании сырой рыбы;

3) несоблюдении норм личной гигиены;      4) заражении ран и порезов.

4.       Внутренние органы белой планарии помещаются:

1) в первичной полости тела;                           2) во вторичной полости тела;

3) в рыхлой соединительной ткани;               4) в кишечной полости.

5.       Личинка аскариды начинает развиваться в яйце после того, как оно попадает в

1) тело прудовика                                   2) мышцы коровы или овцы
3) богатую кислородом среду             4) печень крупного рогатого скота

6.       У паразитических червей в процессе эволюции:

1) появились глаза;                                2) возник гермафродитизм;

3) редуцировалось анальное отверстие;

4) возникли органы прикрепления к организму хозяина.

7.       Об усложнении круглых червей по сравнению с плоскими червями свидетельствует

1) вытянутое цилиндрическое тело
2) паразитический образ жизни
3) кровеносная система
4) полость тела, появление анального отверстия

8.        В отличие от плоских и круглых червей у кольчатых червей имеется:

1) нервная система;                                2) кровеносная система;

3) дыхательная система;                       4) пищеварительная система

9.       Какое из перечисленных животных имеет круглое в сечении тело:

1) аскарида человеческая;                   2) печёночный сосальщик;

3) бычий цепень;                                    4) белая планария.

10.   Нервная система дождевого червя представлена:

1) разбросанными по всему телу нервными клетками;

2) окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой;

3) головными нервными узлами и отходящими от них стволами;

4) окологлоточным нервным кольцом, спинным и брюшным

  стволами.

 

 

11.   Установите соответствие

Признаки животного

 

Название животного

А) есть первичная полость тела

Б) сквозная пищеварительная система

В) полости тела нет

Г) замкнутая пищеварительная система

Д) гермафродит

Е) раздельнополое животное                                        

 

1) Аскарида

2) печеночный сосальщик

 

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

 

  1. Определите правильную последовательность стадий развития и заражения человека бычьим цепнем, начиная с яйца.

1)      попадание в промежуточного хозяина

2)      шестикрючный зародыш — личинка

3)      яйцо

4)      человек

5)      финна

13.   Вставьте пропущенные слова

1)      Плоские черви делятся на классы…

2)      Для Типа Черви характерна … симметрия тела.

3)      Аскарида и острица относятся к…

4)      Промежуточный хозяин печёночного сосальщика является…

5)      Пищеварительная система круглых червей  …

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Тест для 7 класса тпо теме :»Плоские .Круглые.Кольчатые черви «

Тест №1 Тема «Черви: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант 1.

Часть А (с выбором одного правильного ответа)

  1. Половое размножение у червей-паразитов со сменой хозяев происходит:

1) в организме основного хозяина; 2) в организме промежуточного хозяина; 3) в наземно-воздушной среде; 4) почве и водной среде.

2. Лучевую симметрию тела не имеет:

1) медуза – корнерот; 2) белая планария; 3) пресноводная гидра; 4) красный коралл.

3. У паразитических червей покровы тела:

1) снабжены ресничками; 2) покрыты чешуёй; 3) состоят из хитина; 4) не растворяются пищеварительными соками хозяина.

4. К какому типу относятся животные, у которых отсутствует полость тела, а промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью:

1) круглые черви; 2) кольчатые черви; 3) членистоногие; 4) плоские черви.

5. Свободноживущим видом является:

1) планария; 2) широкий лентец; 3) эхинококк; 4) кошачья двуустка.

6. Аскариды не удаляются из кишечника вместе с непереваренной пищей, так как:

1) обладают большой плодовитостью; 2) могут жить в бескислородной среде; 3) способны

перемещаться в направлении противоположном движению пищи; 4) на покровы их тела не действует

пищеварительный сок.

7. Пищеварительная система аскариды человеческой в отличие от плоских червей:

1) лишена кишечника; 2) лишена ротового отверстия; 3) имеет анальное отверстие; 4) лишена

анального отверстия.

8. В кожно-мускульном мешке аскариды мускулатура представлена:

1) только кольцевыми мышцами; 2) только косыми мышцами; 3) только продольными мышцами;

4) всеми перечисленными типами мышц.

9. Переваривание дождевыми червями растительных остатков способствует:

1) перемешиванию почвы; 2) проникновению в почву воздуха; 3) обогащению почвы органическими

веществами; 4) проникновению в почву влаги.

10. Животные, какого типа имеют наиболее высокий уровень организации:

1) кишечнополостные; 2) плоские черви; 3) кольчатые черви; 4) круглые черви.

Часть В .Установите соответствие между группами животных и характерными для них признаками:

А) Плоские черви

Б) Круглые черви

1) есть полость тела

2) нет полости тела

3) кишечник заканчивается слепо

4) кишечник заканчивается анальным отверстием

5) характерен жизненный цикл с одним хозяином

6) характерен жизненный цикл со сменой хозяев

Часть С . Дайте систематическую характеристику красному дождевому червю

Царство –

П/царство –

Тип –

Класс –

Род –

Вид –

Тест №1 Тема «Черви: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант 2.

Часть А (с выбором одного правильного ответа)

  1. Какое животное является промежуточным хозяином печёночного сосальщика:

1) собака; 2) человек; 3) корова; 4) малый прудовик.

  1. Заражение человека бычьим цепнем может произойти при:

1) употреблении в пищу мяса, которое не проверено ветеринарным врачом; 2) употреблении в пищу плохо промытых овощей, на которых находятся яйца паразита; 3) купании в стоячем водоёме, в воде которого обитают личинки паразита; 4) использовании плохо вымытой посуды, из которой ел человек, заражённый паразитом.

3. Взаимодействие человека и бычьего цепня называется:

  1. симбиозом; 2) хищничеством; 3) паразитизмом; 4) протокооперацией.

4. Стенка тела плоских червей представлена:

1) только кожей; 2) наружным хитиновым скелетом; 3) раковиной; 4) кожно-мускульным мешком.

5. Внутренние органы белой планарии помещаются:

1) в первичной полости тела; 2) во вторичной полости тела; 3) в рыхлой соединительной ткани; 4) в кишечной полости.

6. Многоклеточных двустороннесимметричных животных удлинённой формы, не разделённых на

членики, имеющих полость тела, относят к типу:

1) плоские черви; 2) круглые черви; 3) кишечнополостные; 4) кольчатые черви.

7. Заражение человеческой аскаридой происходит при:

1) поедании сырого мяса; 2) поедании сырой рыбы; 3) несоблюдении норм личной гигиены;

4) заражении ран и порезов.

8. При переходе от плоских к круглым червям произошли следующие ароморфозы (усложнения):

1) появилась полость тела; 2) появилась кровеносная система; 3) появились органы дыхания;

4) появились специализированные органы движения.

9. В отличие от плоских и круглых червей у кольчатых червей имеется:

1) нервная система; 2) кровеносная система; 3) выделительная система; 4) пищеварительная система.

10. Выделительная система кольчатых червей представлена:

1) выделительными железами; 2) парными почками в каждом сегменте тела; 3) парными

выделительными воронками в каждом сегменте тела; 4) в каждом сегменте тела кожными железами.

Часть В ( с выбором нескольких правильных ответов)

Выберите три правильных утверждения из шести. К признакам кольчатых червей относят:

1) окологлоточное нервное кольцо и отходящие от него нервные стволы с ответвлениями

2) щетинки на члениках тела

3) окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка

4) слабое развитие или отсутствие органов чувств

5) наличие замкнутой кровеносной системы

6) питание тканями органов тела человека

Часть С. Установите соответствие.

Особенности строения и жизнедеятельности

А) на каждом сегменте тела имеется по две пары спинных и брюшных щетинок

Б) имеются две присоски

В) органы движения – параподии

Г) некоторые виды питаются планктоном

Д) слюнные железы выделяют вещество гирудин

Е) на передней части тела есть поясок

Ж) в желудке имеются карманы

Класс кольчатых червей

1.Многощетинковые

2.Малощетинковые

3.Пиявки

Тест №1 Тема «Черви: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант 3.

Часть А (с выбором одного правильного ответа)

  1. Дыхание планарии происходит:

1) диффузно через покровы тела; 2) с помощью наружных выростов – жабр; 3) с помощью внутренних жабр; 4) с помощью лёгочных мешков.

2. Основным хозяином бычьего цепня является:

1) бык; 2) человек; 3) овца; 4) лошадь.

3. Промежуточным хозяином печёночного сосальщика является:

1) бык; 2) человек; 3) рыба; 4) моллюск прудовик.

4. Кого относят к ресничным червям:

1) бычьего цепня; 2) свиного цепня; 3) эхинококка; 4) молочно-белую планарию.

5. У паразитических червей в процессе эволюции:

1) появились глаза; 2) возник гермафродитизм; 3) редуцировалось анальное отверстие; 4) возникли органы прикрепления к организму хозяина.

6. У круглых червей в отличие от плоских полость тела заполнена:

1) кровью; 2) воздухом; 3) жидкостью; 4) паренхимой (соединительной тканью).

7. Острицы паразитируют в:

1) желудке; 2) тонком кишечнике; 3) печени; 4) толстом кишечнике.

8. Какие группы животных не используют в процессе дыхания кислород:

1) дождевые черви и другие обитатели почвы; 2) личинки насекомых, обитающих под

корой деревьев; 3) аскарида и другие черви-паразиты; 4) скаты и другие обитатели

морских глубин.

9. Нервная система дождевого червя представлена:

1) разбросанными по всему телу нервными клетками; 2) окологлоточным нервным

кольцом и брюшной нервной цепочкой; 3) головными нервными узлами и отходящими

от них стволами; 4) окологлоточным нервным кольцом, спинным и брюшным

стволами.

10. Дождевые черви, прокладывая в почве ходы

1) способствуют образованию в растениях органических веществ;

2) улучшают условия дыхания корней;

3) влияют на скорость передвижения в растениях минеральных веществ;

4) влияют на скорость передвижения в растениях органических веществ.

Часть В . Установите соответствие между признаком и типом живых организмов:

А) Кишечнополостные

Б) Кольчатые черви

1) двухслойные животные

2) наличие полости тела, заполненной жидкостью

3) сетчатая нервная система (диффузный тип)

4) туловище сегментировано

5) лучевая симметрия

6) наличие кровеносной системы

Часть С.  Выберите три признака, характерные для бычьего цепня.

а) паразитирует в печени

б) тело лентовидное, поделено на членики

в) хорошо развита пищеварительная система

г) на головке имеются присоски – органы прикрепления

д) дышит всей поверхностью тела

е) отсутствуют рот и кишечник

Тест №1 Тема «Черви: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант 4.

Часть А (с выбором одного правильного ответа)

  1. Нервная система плоских червей:

1) диффузного типа; 2) лестничного типа; 3) трубчатого типа; 4) отсутствует.

2. Финна (личинка) бычьего цепня обычно развивается:

1) во внешней среде; 2) в мышцах и внутренних органах человека; 3) в мышцах и внутренних органах коровы; 4) в мышцах и внутренних органах собаки.

3. Населяет тонкий кишечник, не имеет развитой пищеварительной системы:

1) белая планария; 2) бычий цепень; 3) печёночный сосальщик; 4) кошачья двуустка.

4. В цикле развития плоских червей наблюдается смена хозяев. Где происходит цикл развития печёночного сосальщика:

1) в организмах малого прудовика и крупного рогатого скота; 2) в организмах крупного рогатого скота и человека; 3) в организмах сельскохозяйственных животных и собаки; 4) все ответы ошибочны.

5. Какое из перечисленных животных не имеет анального отверстия:

1) аскарида; 2) острица; 3) белая планария; 4) дождевой червь.

6. У круглых червей отсутствует:

1) полость тела; 2) выделительная система; 3) нервная система; 4) кровеносная система.

7. Тело разделено на членики у:

1) кишечнополостных; 2) губок; 3) круглых червей; 4) кольчатых червей.

8. Какое из перечисленных животных имеет круглое в сечении тело:

1) аскарида человеческая; 2) печёночный сосальщик; 3) бычий цепень; 4) сибирская двуустка.

9. У кольчатых червей мускулатура:

1) кольцевая и продольная; 2) только кольцевая; 3) только продольная; 4) поперечная, продольная и

кольцевая.

10. Кольчатые черви отличаются от круглых:

1) двусторонней симметрией;

2) сквозным кишечником;

3) наличием полости тела;

4) наличием кровеносной системы.

Часть В . Установите соответствие между мерой профилактики заражения человека и паразитом, его вызывающим:

А) аскарида

Б) бычий цепень

1) не есть сырого плохо проваренного или прожаренного мяса

2) мыть руки перед едой и после еды

3) не есть немытые сырые фрукты и овощи

4) защищать продукты питания от мух

5) не пить воду из открытых водоемов

Часть С. Дайте систематическую характеристику белой планарии

Царство –

П/царство –

Тип –

Класс –

Род –

Вид –

Тема урока: «Плоские. Круглые. Кольчатые черви»

Класс -7

Предмет — биология

Цель урока: обобщить и систематизировать знания учащихся по теме “Плоские, Круглые, Кольчатые черви” через игровые приемы.

Задачи:

  • Образовательные: закрепление и углубление знаний учащихся о многообразии, особенностях организации, строении, жизнедеятельности плоских, круглых, кольчатых червей.
  • Развивающие: развитие приемов логического мышления, активизация познавательной деятельности учащихся.
  • Воспитательные: развитие коммуникативных качеств, чувства ответственности, формирование бережного отношения к своему здоровью.

Тип урока: урок-обобщение.

Форма проведения урока: игра.

Оборудование: ПК, мультимедийный проектор, экран, презентация.

Ход урока

1. Организационный момент (внешняя и внутренняя готовность учащихся).

2. Вступительное слово учителя.

На предыдущих уроках мы изучали группу животных под общим названием “черви”. Какие типы червей входят в эту группу? (Учащиеся называют типы плоских, круглых, кольчатых червей). Сегодня на уроке мы обобщим знания о строении, процессах жизнедеятельности и значении червей. Обобщение проведем в виде интеллектуальной игры “Своя игра”.

Правила игры:

  1. Класс делится на 3 команды. Каждая команда выбирает капитана, который выбирает вопрос из любого раздела и любой сложности.
  2. На обсуждение ответа на вопрос дается 30 секунд. За досрочный ответ команда получает 0,5 балла.
  3. Если команда не отвечает на вопрос или отвечает неправильно, ход переходит к команде, первой поднявшей руку.
  4. Если выпадает “кот в мешке”, ход переходит к следующей по порядку команде.
  5. Команда, в которой как много больше участников отвечали на вопросы, получает дополнительных 2 балла.
  6. Право начать игру определяется жеребьевкой.

3. Игра. (Приложение. Презентация.).

Вопросы и задания.

1). Укажите название представителя типа Плоские черви.

2). Перечислите приспособления бычьего цепня к паразитическому образу жизни.

3). Паразитические плоские черви отличаются от свободноживущих огромной плодовитостью. Так бычий цепень за свою 20-летнюю жизнь в организме хозяина откладывает 11 млрд. яиц. Какое значение это имеет для паразита?

4). Органы чувств и нервная система у свиного, бычьего цепней развиты слабо, а органы пищеварения вообще отсутствуют. О чем свидетельствуют эти признаки?

5). В XIX-м веке петербургский врач Вейс заметил, что у детей, которым в лечебных целях прописывали есть сырое мясо, часто обнаруживались после этого ленточные черви. Объясните, почему?

6). Почему аскарида, почвенные нематоды не могут вытягивать и укорачивать свое тело?

7). Цепни и аскариды живут в одной и той же среде – в тонком кишечнике хозяина, где содержится готовая переваренная пища. Однако у цепней органов пищеварения нет, а у аскарид есть рот, глотка, пищевод и кишечник. Почему?

8). В конце прошлого столетия один врач в опыте, поставленном на себе, выяснил, что из только что отложенных самкой аскариды яиц, проглоченных человеком, не развиваются личинки и в дальнейшем взрослые черви. Чем объяснить результаты, полученные в опыте?

9). Известно, что если попробовать вытаскивать дождевого червя, заползающего в свою норку, то его скорее можно разорвать, чем вытащить. Почему?

10). Какие выводы можно сделать из следующих фактов:

дождевые черви избегают сухой почвы и всегда держатся во влажной;

на поверхность почвы дождевые черви выползают из норок ночью либо днем после дождя.

11). О деятельности дождевых червей известно многое. Например, ученые считают, что некоторые остатки сооружений Древнего Рима оказались под землей благодаря работе дождевых червей. Объясните, как это происходит?

12). Назовите стадии развития печеночного сосальщика.

13). Перечислите системы органов молочно-белой планарии.

14). Назовите изображенную систему органов. Какова ее функция?

15). Что такое половой диморфизм? Чем самка аскариды отличается от самца?

16). Какая система органов впервые появилась у дождевого червя?

17). Что такое регенерация? Можно ли ее отнести к способам размножения дождевого червя? Ответ поясните.

18). Закончите предложения:

  • Заражение человека яйцами аскариды происходит…
  • Яйцо попадает…
  • Из яйца в кишечнике развивается…
  • Личинка с кровью отправляется в…
  • Личинка с мокротой откашливается и попадает в….
  • В аскариду личинка превращается в…
  • Паразитирует взрослая аскарида в…

19). Назовите круглого червя, паразитирующего в толстом кишечнике человека.

20). Укажите представителя типа Круглые черви (см. задание 1).

21). Назовите представителей типа Кольчатые черви. Укажите, к какому классу они относятся.

22).

Жил на свете Червячок,
Был он страшно одинок,
Круглый год один скитался,
Только раз в году питался. ..
Червячок – пловец удалый,
Несмотря, что ростом малый.
Цвет умел менять не раз –
Для защиты, без прикрас.
Нет щетинок для движенья,
Только жертвам нет спасенья –
Есть присоски, гирудин.
Кто он, этот господин?

Ответы.

1). № 1.

2). Наличие присосок, крючьев, огромная плодовитость, цикл развития со сменой хозяев, плотные покровы тела, которые не перевариваются в теле хозяина.

3) Огромная плодовитость связана с низкой вероятностью попадания яиц в организм нового хозяина, является приспособлением к сохранению вида.

4) Эти организмы обитают в теле хозяина, где они защищены от неблагоприятных условий, обеспечены пищей. Условия среды обитания – постоянные.

5) В сыром мясе могут находиться финны (личинки), активизация которых в кишечнике человека становится началом развития взрослого червя.

6) У аскариды есть только продольные мышцы, поэтому она может только изворачивать тело. Укорачивание и вытягивание тела обусловлено наличием кольцевых мышц.

7) Бычий цепень прикрепляется к кишечнику, поглощает пищу всей поверхностью тела. У аскариды нет органов прикрепления, она удерживается в кишечнике, постоянно двигаясь навстречу поступающим пищевым массам.

8) Для нормального развития из яйца личинок необходимы определенные условия, в том числе наличие кислорода.

9) На теле дождевого червя есть щетинки.

10) У червей нет специальных органов дыхания, кислород поступает через влажную кожу.

11) Черви рыхлят почву ( делают ходы, норки, пропускают ее через себя), поэтому многие сооружения оседают.

12) 1 – взрослый червь, 2 – яйца, 3 – личинка с ресничками, 4 – личинка в промежуточном хозяине (улитка), 5 – хвостатая личинка, 6 – циста.

13) Пищеварительная, выделительная, нервная, половая системы.

14) Нервная система, обеспечивающая связь с внешней средой, раздражимость.

15) Половой диморфизм – внешнее различие самки и самца. Самка аскариды крупнее самца.

16) Кровеносная система.

17) Регенерация – восстановление утраченных частей тела. Регенерацию можно отнести к способам размножения дождевого червя, так как происходит увеличение числа особей.

18)

Через вещи и продукты, загрязненные почвой, содержащей яйца аскарид;

  • В кишечник;
  • Личинка;
  • В легкие;
  • В пищеварительный тракт;
  • В кишечнике;
  • В кишечнике

19) Острица.

20) №2.

21) 1 — медицинская пиявка (Пиявки), 2 – пескожил (Многощетинковые), 3 – дождевой червь (Малощетинковые).

22) Пиявка.

4. Рефлексия. Заключительное слово учителя.

— Понравилась ли вам такая форма организации урока?

— Какие вопросы показались вам наиболее интересными и познавательными?

— Ваши пожелания и предложения.

5. Подведение итогов. Выступление жюри.

Типы Плоские черви, Круглые черви, Кольчатые черви (общие сведения) | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Раздел:

Черви (Плоские, Круглые, Кольчатые)

Кишечнополостные и черви существенно отличаются планом строения. Так, тело плоского червя вытянутое и уплощенное. Его части, расположенные слева и справа от воображаемой продольной прямой, проведенной через середину тела, одинаковы. Такое расположение частей тела называют двусторонне-симметричным. Оно характерно для животных, активно перемещающихся в поисках пищи.

Существенное отличие есть и в развитии зародышей: в отличие от двухслойных животных, в зародыше червей формируется не два, а три слоя клеток. Это внешний слой — эктодерма, внутренний — эндодерма и промежуточный — мезодерма. Из этих трех слоев клеток зародыша образуются все ткани, а значит, и органы взрослого животного. Такое развитие тканей и органов характерно для червей и всех животных, которых вы будете изучать в дальнейшем. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Иной у червей и план внутреннего строения. У двухслойных между внешним и внутренним слоями клеток находится вещество мезоглея. А у червей пространство между покровами тела и стенкой кишечника заполнено по-разному. У плоских червей там расположена ткань, образованная клетками мезодермы – мезенхима. В ней и находятся системы его органов. У круглых и кольчатых червей между кишечником и покровами расположена заполненная жидкостью полость, где размещаются системы органов. У круглого червя жидкость непосредственно омывает органы, потому что полость его тела не имеет собственных «стенок». Такую полость тела называют первичной. У кольчатого червя поверхность всех внутренних органов выстлана эпителием. Он отделяет органы от омывающей их жидкости. Выходит, что полость, содержащая жидкость, ограничена «стенкой» из эпителия. Такую полость, имеющую собственную «стенку», называют вторичной

Но у червей есть и общие с кишечнополостными признаки. Один из них — отсутствие органов дыхания. Газообмен у большинства червей происходит через покровы тела.

На этой странице материал по темам:
  • Отличия круглых плоских кольчатых червей

  • Справочный материал по теме черви биология

  • Система органов в нутренной полости круглых червей

  • Чем отличаются плоские черви от кольчатых

  • Газообмен простейших

Вопросы по этому материалу:
  • Где находится поверхность газообмена у ресничных червей?

Тема №13034 Ответы к тесту по биологии «Кольчатые черви» 4 варианта


Тема №13034

Вариант 1
1. Плоские черви
1) имеют кровеносную систему
2) имеют двустороннюю симметрию тела
3) имеют сквозной кишечник
4) это виды животных, для которых характерен фотосинтез
2. Круглые черви
1) являются раздельнополыми организмами
2) обитают в печени крупнорогатого скота
3) образуют финны
4) являются гермафродитами
3. Какой буквой на рисунке обозначена планария?
А Б В
1) А 2) Б 3) В 4) нет верного ответа
4. Какой признак отличает свободноживущего плоского червя от паразита?
1) плоская форма тела
2) наличие паренхимы, заполняющей промежутки между органами
3) расположение рта на брюшной стороне тела
4) тело покрыто плотной кутикулой
5. Мелкие круглые черви-острицы обитают в
1) пресных водоёмах
2) вернем слое почвы
3) мышцах домашних животных
4) толстом кишечнике человека
6. Какой организм служит промежуточным хозяином человеческой
аскариды?
1) человек
2) кошка
3) собака
4) корова
7. Человек может заразиться печёночным сосальщиком при
1) употреблении в пищу копчёной рыбы
2) употреблении в пищу сырой воды из водоёмов
3) употреблении в пищу плохо прожаренного мяса
4) использовании чужого полотенца
8. Какой из перечисленных признаков характеризует представителей типа Плоские черви?
1) отсутствует полость тела
2) имеют диффузную нервную систему
3) рот окружён щупальцами
4) тело состоит из двух слоёв клеток
9. Какой признак свидетельствует об усложнении круглых червей
по сравнению с плоскими червями?
1) ведут паразитический образ жизни
2) тело цилиндрическое без перетяжек
3) имеют первичную полость тела
4) органы формируются из трёхслойного зародыша
10. Установите последовательность стадий развития человеческой
аскариды.
1) образование личинки при делении яйца
2) яйцо
3) взрослый организм
4) проглатывание личинки
11. Установите соответствие между особенностью организма и паразитом, для которого она характерна.
ОСОБЕННОСТЬ
А) обитает в тонком кишечнике
Б) обитает в толстом кишечнике
В) мигрирует по кровеносному руслу человека
Г) имеет мелкие размеры тела
Д) имеет крупные размеры тела
Е) питается полупереваренной пищей
ПАРАЗИТ
1) человеческая аскарида
2) детская острица
12. Выберите три верных ответа из шести. В чём состоит отличие
плоских червей от круглых?
1) имеют кожно-мускульный мешок
2) используют для дыхания кислород
3) являются гермафродитами
4) питаются готовыми органическими веществами
5) рот расположен на брюшной стороне тела
6) промежутки между органами заняты клетками паренхимы

Вариант 2
1. Окончательным хозяином печёночного сосальщика служит организм
1) человека
2) малого прудовика
3) бычьего цепня
4) кишечнополостного животного
2. У круглых червей, в сравнении с плоскими червями, появляется
1) кожно-мускульный мешок
2) первичная полость тела
3) пищеварительная система
4) нервная система
3. Какая система органов плоского червя изображена на рисунке?
1) нервная 3) выделительная
2) половая 4) пищеварительная
4. У круглых червей имеется
1) паренхима между внутренними органами
2) сквозной кишечник
3) обоняние
4) зрение
5. Для какого из перечисленных животных организм человека может служить окончательным хозяином?
1) бычьего цепня
2) планарии
3) актинии
4) картофельной нематоды
6. Плоские черви развиваются из
1) почек на материнском организме
2) двухслойных зародышей
3) трёхслойных зародышей
4) личинок с радиальной симметрией
7. От жидких ненужных веществ организм круглого червя освобождается через систему органов
1) пищеварения 3) размножения
2) дыхания 4) выделения
8. Пищеварительная система у круглых червей представлена ртом,
глоткой и
1) желудком
2) кишечной полостью
3) тремя ветвями кишечника
4) кишечником и анальным отверстием
9. У представителей какого типа животных появилась двусторонняя
симметрия тела?
1) Кишечнополостных 3) Круглых червей
2) Плоских червей 4) Саркожгутиковых
10. Установите последовательность стадий развития бычьего цепня
с момента попадания его в организм человека.
1) личинка с крючьями 3) взрослый организм
2) финна 4) яйцо
11. Установите соответствие между организмом и типом, к которому его относят.
ОРГАНИЗМ
А) острица
Б) эхинокок
В) трихинелла
Г) аскарида
Д) ришта
Е) свиной цепень
ТИП
1) Плоские черви
2) Круглые черви
12. Выберите три верных ответа из шести. Какие признаки свидетельствуют о сходстве круглых и плоских червей?
1) кожно-мускульный мешок служит опорой и органом движения
2) тело имеет двустороннюю симметрию тела
3) имеют первичную полость тела
4) пищеварительная система начинается ртом и заканчивается анальным отверстием
5) некоторые представители являются паразитами
6) большинство представителей являются гермафродитами

Вариант 3
1. Какой признак свидетельствует о принадлежности планарии
и бычьего цепня к одному типу?
1) тело круглой формы
2) кишечник имеет три слепозаканчивающиеся ветви
3) имеют первичную полость тела
4) тело состоит из множества члеников
2. Плоские черви
1) гермафродиты
2) раздельнополы
3) свободноживущие организмы
4) имеют систему органов дыхания
3. К какой группе относят животное, изображённое на рисунке?
1) Простейшие 3) Плоские черви
2) Кишечнополостные 4) Круглые черви
4. Новые членики у свиного цепня образуются
1) возле ротового отверстия
2) в области шейки
3) возле присосок
4) между старыми члениками
5. В цикле развития какого животного имеется финна?
1) бычьего цепня 3) аскариды
2) малого прудовика 4) острицы
6. Планария, в отличие от свиного цепня, является
1) растительноядной 3) хищником
2) паразитом 4) всеядной
7. Какой организм служит основным хозяином человеческой аскариды?
1) курица 3) рыба
2) кошка 4) человек
8. Какой признак отличает свободноживущих плоских червей от паразитов?
1) тело имеет плоскую форму
2) отсутствует пищеварительная система
3) имеют органы движения
4) питаются готовыми органическими веществами
9. В каком органе человека паразитирует взрослая особь аскариды?
1) лёгких 3) печени
2) сердце 4) кишечнике
10. Установите последовательность стадий развития печёночного сосальщика, начиная с образования зиготы.
1) личинка с хвостом 3) взрослый организм
2) личинка с ресничками 4) яйцо
11. Установите соответствие между характеристикой и типом червя,
для которого она характерна.
ХАРАКТЕРИСТИКА
А) кожно-мускульный мешок состоит только
из продольных мышц
Б) промежутки между органами заполнены
паренхимой
В) имеет первичную полость тела
Г) кожно-мускульный мешок состоит из трёх
видов мышц
Д) гермафродитная половая система
Е) раздельнополая половая система
ТИП
1) Плоские черви
2) Круглые черви
12. Выберите три верных ответа из шести. Какими сходными признаками обладают плоские и круглые черви?
1) большинство видов — раздельнополые организмы
2) имеют первичную полость тела
3) тело развивается из трёх зародышевых листков
4) имеют нервную систему
5) кишечник сквозной, имеется рот и анальное отверстие
6) наличие двусторонней симметрии тела

Вариант 4
1. Какой признак служит свидетельством принадлежности ришты
и острицы к одному типу?
1) раздельнополость 3) наличие паренхимы
2) гермафродитизм 4) плоская форма тела
2. Какой признак появился у круглых червей в сравнении с плоскими червями?
1) половое размножение
2) задняя кишка заканчивается анусом
3) нервная система диффузного типа
4) большинство являются свободноживущими
3. К какой группе относят животное, изображенное на рисунке?
1) Кишечнополостным 3) Круглым червям
2) Плоским червям 4) Простейшим
4. Какой признак свидетельствует о заражении человека глистами?
1) учащенное дыхание 3) покраснение кожи
2) избыточная потливость 4) зуд в области ануса
5. Взрослые человеческие аскариды живут в
1) желудке 3) толстом кишечнике
2) печени 4) тонком кишечнике
6. При заражении человека аскаридами эти паразиты выделяют
ядовитые вещества в
1) кровь 3) желудок
2) кишечник 4) печень
7. Наиболее сложное строение имеет
1) планария 3) пресноводная гидра
2) печёночный сосальщик 4) луковая нематода
8. Какой признак в строении тела планарии свидетельствует о её
свободном образе жизни в сравнении с печёночным сосальщиком?
1) отсутствует полость тела
2) тело покрыто ресничками
3) окисление органических веществ происходит в клетках тела
4) размножение происходит половым путём
9. Какую пищу не следует употреблять человеку, для того чтобы
не заразиться аскаридами?
1) ракообразных 3) сырую рыбу
2) немытые овощи 4) плохо прожаренное мясо
10. Установите последовательность стадий развития бычьего цепня,
начиная с заражения им человека.
1) взрослый организм
2) личинка с шестью крючьями
3) яйцо
4) финна
11. Установите соответствие между характеристикой и типом,
для которого она характерна.
ХАРАКТЕРИСТИКА
А) у паразитов промежуточный и окончательный хозяин — это два разных организма
Б) промежутки между органами заполнены паренхимой
В) паразитические особи развиваются в одном
организме, который служит промежуточным
и основным хозяином
Г) самки и самцы имеют внешние различия
Д) являются гермафродитами
Е) некоторые виды являются паразитами растений
ТИП
1) Плоские черви
2) Круглые черви
12. Выберите три верных ответа из шести. Какие признаки круглых червей свидетельствуют об их усложнении в сравнении с плоскими червями?
1) многоклеточность тела
2) способность к половому размножению
3) наличие первичной полости тела
4) раздельнополость особей
5) паразитический образ жизни
6) наличие в пищеварительной системе рта и анального отверстия 
 


Категория: Биология | Добавил: Просмотров: 1 | Рейтинг: 2. 0/3
Всего комментариев: 0

Какие характерные признаки круглых червей. §8. Тип Круглые черви

Круглые черви по сравнению с плоскими червями характеризуются более высокой организацией. Для представителей этого типа характерна веретеновидная форма тела, округлая в поперечном сечении. Внутренние органы помещаются в первичной полости тела, заполненной жидкостью.

Сверху круглые черви покрыты слоем плотного вещества, покрывающего поверхность клеток эпителия и являющегося продуктом их выделения. Этот слой получил название кутикула . Под кутикулой размещается слой продольных мышц.

Представитель типа — аскарида человеческая — живет в тонких кишках человека. Имеет очень упругое тело благодаря наличию продольных мышц. На переднем конце тела располагается рог, на заднем — анальное отверстие.

Рот окружен тремя губами, которыми аскарида захватывает полупереваренную пищу, се переваривание происходит в кишке. Непереваренные остатки пиши удаляются через анальное отверстие.

Нервная система как у плоских червей. Аскариды раздельнополые животные. У самки имеются два яичника, а у самца — один семенник. Яйца выделяются в кишечник человека и с калом выводятся наружу. Через некоторое время при высокой температуре и доступе кислорода в них образуется личинка. Такие «яйца» могут оказаться в кишечнике человека, если он съест немытые овощи и фрукты. Из яиц выходит личинка, внедряется в стенки кишечника, попадает в кровь и вместе с ее потоком проникает в легкие. С мокротой личинки отхаркиваются в глотку, а затем опять заглатываются. В кишечнике из личинки образуется взрослый червь, вызывая заболевание — аскаридоз .

Самка аскариды достигает 44 см. самцы — 25 см. Самка очень плодовита, за сутки может продуцировать более 240 000 яиц. Ее яйца очень живучи, могут сохраняться в окружающей среде до 7 лет.

Где обитают круглые черви?

Круглые черви населяют все среды обитания.

Какие виды круглых червей опасны для человека?

Для человека опасны аскариды, трихинеллы, острицы.

Вопросы

1. Чем отличаются круглые черви от плоских?

Круглые черви отличаются от плоских округлой формой тела. Круглые черви имеют сквозную (есть ротовое и анальное отверстие), а не замкнутую пищеварительную систему. Круглые черви обычно раздельнополые, а плоские – гермафродиты.

2. В чем сходство круглых и плоских червей?

3. Какие круглые черви встречаются в той местности, где вы живете?

Режимная профилактика гельминтоза у человека:

Мойте руки с мылом перед принятием пищи, а также после посещения туалета и общественных мест.

Если ваше рабочее место за столом, тогда регулярно протирайте его дезинфицирующими средствами; это же касается аксессуаров ПК – мыши и клавиатуры.

Ученые выяснили, что мобильные телефоны очень загрязняются, поэтому после их использования также желательно поддерживать гигиену рук.

Обдавайте кипятком и промывайте проточной водой зелень, овощи и фрукты перед употреблением.

Хорошо прожаривайте и проваривайте мясо.

Избегайте приема сырой рыбы, необработанной икры и яиц.

Не пейте сырую воду из трубопровода и открытых водоемов.

6. Почему полихеты могут хорошо перемещаться не только в воде и на поверхности, но и в толще грунта и внутри трубок?

В движении плавающие и ползающие полихеты волнообразно изгибают свое тело. Голова и передний конец тела при этом остаются вытянутыми прямо вперед. Параподии участвуют в движении как весла или плавники. При ударе назад пучки щетинок высовываются, что значительно увеличивает их рабочую поверхность, а при возвращении вперед щетинки втягиваются. Спасаясь от преследования или догоняя свою добычу, полихеты развивают такую скорость, что могут соперничать с некоторыми рыбами. В грунте полихеты тоже движутся очень быстро. В этом случае они с силой перекачивают из заднего конца тела в передний свою полостную жидкость, а щетинками упираются в грунт. Гидравлический способ движения животных в грунте очень экономичен и вполне может быть перенесен в технику.

Гельминты в организме человека не размножаются, за исключением таких видов, как острица, цепень карликовый. Попадает гельминт в организм в виде яиц или личинок. Заражение чаще всего происходит либо через почву, либо при контакте кожи с почвой или водой, либо при приеме пищи. В организме гельминты обитают в различных органах и тканях: в кишечнике, печени, в мышцах, легких и в крови.

К плоским червям относятся такие представители, как сосальщики. Они имеют уплощенную листовидную или языкообразную форму, размер тела колеблется от 1 мм до 2-3 см. Органами прикрепления к хозяину являются присоски. Сосальщики питаются содержимым кишечника хозяина, кровью, слизью, эпителием. Органы пищеварения отсутствуют, равно как и органы чувств. Подавляющее большинство представителей являются гермафродитами. Первым промежуточным хозяином у сосальщиков являются различные моллюски, вторым хозяином служат рыбы, земноводные. Окончательным хозяином являются различные позвоночные.

Для профилактики необходимо строго соблюдать правила личной гигиены при содержании собак и уходе за ними; обязательно мыть руки после соприкосновения с собакой; не допускать собак к пище человека и к его посуде; ограничивать прямой контакт детей и собак. Существенное значение имеет санитарное просвещение населения.

В целях профилактики энтеробиоза необходимо отучать детей грызть ногти, сосать и облизывать пальцы. Ногти следует коротко стричь и следить за их чистотой. Необходимо чаще подвергать помещения влажной уборке и проветриванию. Стульчаки, пол туалетов и ночные горшки обдают кипятком.

Это нечленистые животные. Первичная полость тела заполнена жидкостью. Они способны к активному передвижению. Пищей для свободноживущих видов выступают бактерии, водоросли и одноклеточные. Ими, в свою очередь, питаются мальки рыб, мелкие ракообразные.

Строение

Строение круглых червей предполагает наличие цилиндрического или веретенообразного тела. Кутикула покрывает его снаружи. Первичная полость расположена под кожно-мускульным мешком.

Поступление еды осуществляется через рот в глотку. Отсюда она идет в пищеварительную трубку, состоящую из передней, средней и задней кишок. Она заканчивается анальным отверстием. Видоизмененные кожные железы — часть выделительной системы.

Эти существа раздельнополые. У них отсутствуют такие системы, как дыхательная и кровеносная.

Универсальные возможности в плане приспособления к условиям окружающей среды можно объяснить наличием плотного наружного слоя (кутикулы).

Среда обитания круглых червей в некоторых случаях включает в себя мох. Они способны внедряться в различные части растений: стебли, корни, клубни и листья.

Ареал распространения этих существ широкий.

Отличия от остальных видов

Строение круглых червей несколько отличается от анатомических особенностей их плоских собратьев. На поперечном разрезе видно, что тело имеет форму круга. Оно симметричное и удлиненное. Кожно-мускульный мешок служит для него своеобразной стенкой. Кутикула, расположенная снаружи, выполняет роль скелета.

Мышечные клетки состоят из двух частей:

  • сократимой;
  • плазматической.

Представители круглых червей имеют ротовое отверстие, находящееся в передней части тела. В нем выстилка эпителием отсутствует. Помимо внутренних органов, также тут имеется полостная жидкость. У некоторых видов она может обладать токсичными свойствами. Создаваемое ей большое давление обеспечивает надежную опору для мышечного мешка. Она важна еще и в плане метаболизма.

Размножение

В большинстве случаев представители круглых червей — раздельнополые организмы. Благодаря этому потомки их отличаются генетическим разнообразием. Для отдельных особей характерен так называемый то есть самцы не похожи на самок по своему внешнему виду.

Развитие осуществляется непрямым путем. Имеет место личиночная стадия. Смена хозяина при этом не требуется. Тип оплодотворения — внутренний.

Органы чувств и нервная система

Нервная система

Относится к лестничному типу. Ее иначе называют «ортогон». Глотку окружает особое нервное кольцо. Присутствует 6 нервных стволов, которые отходят вперед и назад. Среди них наиболее развитые — спинной и брюшной. Они соединяются при помощи перемычек.

Органы чувств

В наличии имеются и химического чувства, то есть черви способны улавливать запахи. Глаза в самом примитивном их облике присутствуют у свободноживущих представителей.

Существует несколько классов, но самыми многочисленным являются нематоды. Если ваш ребенок ходит в 7 класс, круглые черви будут им изучаться в программе по биологии. Традиционные представители, рассматривающиеся в школе:

  • аскариды;
  • острицы.

Аскариды. Характерные черты

При недостаточном соблюдении гигиены происходит инвазия, то есть заражение. При этом яйца попадают в ротовую полость с поверхности немытых овощей и фруктов, а также рук. Все это указывается в предмете «биология». Круглые черви не нуждаются в смене хозяев для развития.

После попадания в кишечник личинки выходят из яйца. Они с легкостью пробивают слизистую оболочку и внедряются в кровеносный поток. После этого они попадают в сердце и далее в легкие. Отсюда они переходят в бронхи и трахею. В указанный период у человека отмечается кашель.

Перемещение личинок может продолжаться до 12 суток. Все это время они растут и несколько раз меняют оболочку. После повторного попадания в тонкий кишечник они продолжают расти на протяжении трех месяцев. По окончании этого периода гельминты становятся взрослыми особями. Каждый из них живет около 1 года.

Острица. Характеристика круглого червя

Еще один представитель класса — острица. Обычно она живет в толстом кишечнике. Характеризуется малыми размерами. Самки больше самцов и достигают 12 мм. Заражение осуществляется тем же способом, что и в случае с аскаридой.

Главная причина инвазии — недостаточное соблюдение гигиены. Если вы плохо помыли руки после посещения туалетной комнаты, эти виды круглых червей способны без труда проникнуть в ваш организм. Особую осторожность следует проявлять во время пребывания в общественных местах.

Значение в жизни человека и природе в целом

  • луковая;
  • свекловичная;
  • пшеничная;
  • картофельная.

Среди данных существ можно обнаружить детритофагов. Источником пропитания для них являются органические остатки, перегной. Такие черви принимают непосредственное участие в образовании почвы.

Где встречаются нематоды?

Найти их не так сложно, как кажется. Если вы вдруг окажетесь загородом, отправьтесь к ближайшей реке или озеру. Обратите внимание на песок, находящийся на берегу. Эти существа нередко обнаруживаются в нём. Также имеет смысл посмотреть наросты на деревьях и старые коряги. Это тоже среда обитания круглых червей.

Некоторые виды живут в водорослях. Таким образом, их можно найти практически везде. У каждого из них имеется свой источник питания. Несмотря на это, голодать им не приходится. Кто-то роется в песке и ищет бактерии, другие усиленно вытягивают соки из растений.

В лесу тоже обитают круглые черви. Чтобы обнаружить их, следует приходить сюда в дождливую погоду. При желании, можно просто взять кусок мха или лишайника и опустить его в воду. Наверняка вы найдете в нем представителей данного типа.

Общими чертами для класса круглые и плоские черви являются:

  • Непрямой жизненный цикл. Плоские и круглые черви появляются на свет из яиц, отложенных взрослыми особями-гермафродитами. Обитают они практически везде. Для завершения цикла превращения во взрослую особь личинке нужно пройти несколько стадий. Для различных видов плоских червей для этого необходимо присутствие так называемого «промежуточного» хозяина, то есть животного (плотоядного или домашнего), моллюска или насекомого, в организме которого личинка превращается в половозрелую единицу. Только после завершения цикла превращения плоские черви представляют опасность для человека.
  • Строение. У обоих разновидностей червей отсутствуют выделительная и кровеносная системы. Поселяясь в организме «хозяина», гельминты выделяют продукты жизнедеятельности через ротовое отверстие.

Вместе с тем, для червей характерно достаточно большое количество отличий:

Питание . Первое, чем отличаются представители обоих классов, заключается в особенностях строения пищеварительной системы. У плоских червей, например, пищеварительный тракт представлен в виде очень разветвленной трубки, однако анальное отверстие у них отсутствует. У круглых червей пищеварительная система имеет форму трубки, начинающейся ротовым и заканчивающейся анальным отверстием. Еще одна особенность, благодаря которой гельминты обоих классов отличаются между собой, является способность плоских червей осуществлять питание всей поверхностью тела. В основном это касается сосальщиков, которые прикрепляются к стенкам внутренних органов человека или животного и питаются кровью.

Особенности размножения . Большинство плоских червей являются гермафродитами. Это значит, что в теле одной особи развиваются и мужские, и женские половые клетки, хотя происходит это неодновременно. Однако в дальнейшем взрослой особи не нужно присутствие партнера для воспроизведения потомства. А вот среди круглых червей встречаются и самцы, и самки.

Нервная система . «Есть ли у червей мозг?», – один из самых распространенных вопросов на тематических форумах. Правда, ответ на него несколько неожиданный: кое-какое подобие мозга у червей все-таки имеется. У плоских червей он представлен так называемым «мозговым ганглием» (узлом нервных окончаний), от которого отходят продольные стволы. У круглых червей количество таких стволов гораздо меньшее, а вместо мозгового ганглия в передней части туловища расположено окологлоточное кольцо.

Дополнительные приспособления . Передвижение гельминтов внутри организма человека или животного осуществляется благодаря наличию специальных приспособлений. У плоских червей для этого имеются в передней части туловища специальные крючки, количество которых у взрослых особей может достигать пятидесяти и более единиц. У круглых червей они имеются не у всех гельминтов. У остриц, например, также есть крючки, однако их количество значительно меньшее, чем у сосальщиков. У последних, к слову, на головке имеются еще и специальные присоски, при помощи которых гельминт крепится к стенкам внутренних органов.

Наличие внутренней полости . Еще одна существенная черта, благодаря которой гельминты обоих классов отличаются друг от друга, ‒ это наличие полости тела. У сосальщиков она представлена паренхимой – образованием, расположенным между внешним слоем мускулатуры и внутренними органами гельминтов. У нематод, относящихся к представителям круглых гельминтов, паренхимы нет. Поэтому их относят к классу первично-полостных гельминтов.

Главные отличия гельминтов – в особенностях строения ряда систем, начиная от органов, выполняющих функцию дыхания или выделения, и заканчивая степенью защиты от неблагоприятных условий.

Форму веретена, а в поперечном сечении оно круглое. Отсюда и типа. Тело круглых червей не разделено на сегменты.

Эволюционное новообразование — первичная полость тела, или псевдоцель. Псевдоцель заполнена межклеточной жидкостью, в ней расположены внутренние органы. Жидкость служит гидроскелетом, придает телу упругость и облегчает обмен веществ между органами.

Тело круглых червей из трех слоев. Верхний слой кутикула, она выполняет роль наружного скелета. Также кутикула защищает тело от повреждений.

Второй слой составляют эпителиальные клетки(гиподерма), здесь происходят обменные процессы. Изнутри с гиподермой сливается слой – мышечные клетки.

Мускулатура у круглых червей гладкая. Всего имеется четыре продольных однослойных мышечных . Они позволяют круглым червям ползать, изгибая тело.

Благодаря наличию гладкой мускулатуры, круглые черви могут двигаться очень быстро и энергично. Например, крупные нематоды могут пробираться в довольно узкие отверстия.

Дифференцированные системы органов круглых червей

Всего у круглых червей есть пять систем органов. Отсутствуют только кровеносная и дыхательная системы. В ходе эволюции эти системы появились у кольчатых червей.

Пищеварительная представлена сквозной трубкой. На переднем конце тела имеется ротовое отверстие, окруженное губами. Заканчивается пищеварительная трубка анальным отверстием, что также является эволюционным новообразованием.

Выделительная система круглых червей включает кожные железы с выводным протоком.

У круглых червей имеются особые органы — фагоцитарные. В них задерживаются нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в организм.

Что касается половой системы, круглые черви раздельнополые. Половые органы самки парные: яичники, яйцеводы, матка и половое отверстие. У самца непарные половые органы, включающие семенник и семяпровод.

Нервная система круглых червей представляет собой окологлоточное нервное кольцо и шесть нервных стволов. Нервные стволы соединены перемычками. В качестве органов чувств у круглых червей имеются осязательные бугорки и органы химического чувства.

Где обитают круглые черви?

Круглые черви обитают в самых разнообразных средах. Жизнь некоторых видов протекает в дикой . Они обитают в почве и в воде(вне зависимости от содержания в ней соли).

Гельминты: патогенез и защита – медицинская микробиология

Прямое поражение червями

внутренних органов или от последствий давления, оказываемого растущими паразитами (). Большой Аскариды или ленточные черви могут физически блокировать кишечник, и это может произойти после некоторых форм химиотерапии; мигрирующий Ascaris также может блокировать желчные протоки. Гранулемы, образующиеся вокруг яиц шистосом может блокировать ток крови через печень, и это может привести к патологическим изменениям в этом органе и в других местах.Закупорка лимфы течение, приводящее к слоновости, связано с наличием взрослых Wuchereria в лимфатических сосудах. Атрофия давления – это характерны для личиночных инфекций цепня (эхинококковая киста, личинка Echinococcus granulosus ), где паразит растет в виде большая заполненная жидкостью киста в печени, головном мозге, легких или полости тела. То многокамерные эхинококковые кисты, вызванные Echinococcus multilocularis имеют другую форму роста, метастазируя в органов и вызвать некроз.Личинки Taenia solium , г. свиной цепень, часто развиваются в центральной нервной системе (ЦНС) и глазах. Некоторые неврологические симптомы возникшего состояния, называемые цистицеркоз , вызываются давлением со стороны кисты.

Рисунок 87-2

Патогенез: прямое поражение крупными гельминтами.

Кишечные черви вызывают разнообразные патологические изменения слизистой оболочки, некоторые отражающие физические и химические повреждения тканей, другие в результате иммунопатологические реакции.Анкилостомы ( Ancylostoma и Necator ) активно сосут кровь из капилляров слизистой оболочки. То Антикоагулянты, выделяемые червями, вызывают длительное кровотечение из ран. периоды, что приводит к значительной кровопотере. Тяжелые инфекции у истощенных хозяина связаны с анемией и потерей белка. Энтеропатии с потерей белка также может быть результатом воспалительных изменений, вызванных другими кишечными червями. Отвлечение питательных веществ хозяина за счет конкуренции с червями, вероятно, не имеет значения. но нарушение нормального пищеварения и всасывания может усугубить недоедание.Ленточный червь Diphyllobothrium latum может вызывать дефицит витамина B 12 за счет прямого поглощения этого фактора.

Многие гельминты совершают обширные миграции по тканям тела, непосредственно повреждают ткани и вызывают реакции гиперчувствительности. Кожа, легкие, печень и кишечник являются наиболее пораженными органами. петехиальный кровоизлияния, пневмонит, эозинофилия, крапивница и зуд, органомегалия, и гранулематозные поражения являются одними из признаков и симптомов, возникающих во время этих миграционные фазы.

Питание червей тканями хозяина является важной причиной патологии, особенно когда он вызывает гиперпластические и метапластические изменения в эпителии. Например, заражение печеночной двуусткой приводит к гиперплазии желчных протоков. эпителий. Хронические воспалительные изменения вокруг паразитов (например, гранулемы вокруг яиц шистосом в стенке мочевого пузыря) связаны с новообразования, но природа связи неизвестна. Непрерывный выпуск по живые черви экскреторно-секреторных веществ, многие из которых, как известно, прямое воздействие на клетки и ткани хозяина, также может способствовать патология.

Косвенный ущерб от реакции хозяина

Как и в случае со всеми инфекционными организмами, невозможно отделить патогенные эффекты, вызванные строго механическим или химическим повреждением тканей от тех вызванный иммунным ответом на паразита. Все гельминты являются «инородные тела» не только в смысле больших и инвазивными, но и в иммунологическом смысле: они антигенны и поэтому стимулировать иммунитет. Прекрасной иллюстрацией этой взаимосвязи между прямое и косвенное повреждение наблюдается при патологии, связанной с шистосомой инфекции, особенно с Schistosoma mansoni ().на основе гиперчувствительности, гранулематозные реакции на яйца, попавшие в печень, вызывают физическое нарушение кровотока, что приводит к патологии печени. Воспалительные изменения, вызванные гиперчувствительностью, вероятно, также вносят свой вклад в лимфатическая блокада, связанная с филяриатозными инфекциями ( Brugia, Вухерерия ).

Рисунок 87-3

Патогенез: непрямое повреждение, вызванное иммунопатологическим реакции (например, при шистосомозе).

Иммуноопосредованные воспалительные изменения кожи, легких, печени, кишечника, ЦНС и глаза, поскольку черви мигрируют через эти структуры.Системные изменения, такие поскольку эозинофилия, отек и боль в суставах отражают местные аллергические реакции на паразиты. Наблюдаются патологические последствия иммуноопосредованного воспаления. явно при кишечных инфекциях (особенно Strongyloides и инфекции трихинеллы ). Структурные изменения, такие как ворсинки атрофируются, развиваются. Изменяется проницаемость слизистой, жидкость накапливается в просвете кишечника, и время кишечного транзита сокращается. Продолжительный изменения этого типа могут привести к энтеропатии с потерей белка.Воспалительные изменения, сопровождающие прохождение яиц шистосом через кишечник стенки также вызывают тяжелую кишечную патологию. Тяжелые инфекции власоглавом Trichuris в толстой кишке может привести к воспалительным изменения, приводящие к кровопотере и выпадению прямой кишки.

Тяжесть этих косвенных изменений является результатом хронического характера инфекционное заболевание. Тот факт, что многие черви чрезвычайно долгоживущие, означает, что многие воспалительные изменения становятся необратимыми, вызывая функциональные изменения в ткани.Три примера — гиперплазия желчных протоков при длительном поражении печени. трематод, обширный фиброз, связанный с хроническим шистосомоз и атрофия кожи, связанная с онхоцеркозом. Серьезный патология также может возникнуть, когда черви попадают в аномальные участки тела.

Ленточный червь (для родителей) — Nemours KidsHealth

Что такое ленточный червь?

Ленточные черви — это плоские черви, которые могут жить в пищеварительном тракте человека. Заражение ленточными червями в Соединенных Штатах встречается редко.Когда они случаются, их легко лечить. Часто люди могут не знать, что у них инфекция ленточного червя, потому что у них нет симптомов или они слабо выражены.

Что вызывает инфекцию ленточного червя?

Ленточные черви попадают в организм, когда кто-то ест или пьет что-то, зараженное червями или их яйцами. Оказавшись внутри тела, головка солитера прикрепляется к внутренней стенке кишечника и питается перевариваемой пищей. Кусочки цепня отрываются и выходят из организма с фекалиями (фекалиями) вместе с содержащимися в них яйцами. Если эта зараженная какашка попадет в почву или воду, она может заразить других людей или животных.

Большинство людей с инфекцией ленточного червя заразились:

  • употребление в пищу сырой или недоваренной говядины, свинины или рыбы, зараженной солитером
    или
  • контакт с фекалиями, содержащими яйца ленточных червей. Люди могут передавать яйца ленточных червей другим людям, если они не моют руки после туалета. Яйца ленточного червя в фекалиях могут затем попасть в пищу или на такие поверхности, как дверные ручки.

Каковы признаки и симптомы заражения ленточными червями?

Большинство детей, зараженных ленточным червем, ничего не замечают.Могут пройти месяцы или годы, прежде чем признаки начнут проявляться. Тогда ребенок может жаловаться на:

  • легкая тошнота
  • диарея
  • боль в животе
  • потеря веса

Дети, инфицированные ленточным червем, могут почувствовать, как часть гельминта выходит через задний проход (там, где выходит фекалии). Вы можете даже увидеть кусочек червя в какашках.

Ленточный червь, который долгое время находится в кишечнике, может вырасти и закупорить аппендикс или другие органы, что приведет к аппендициту и другим проблемам.

Существуют разные виды ленточных червей. Один из них (рыбный цепень) может вызывать анемию, потому что он расходует витамин B12, который необходим человеку для производства эритроцитов.

Яйца другого вида цепней (свиной цепень) вызывают заболевание, называемое цистицеркозом (sis-tuh-ser-KOE-sis). Это происходит, когда яйца свиного цепня из фекалий попадают кому-то в рот. (Этого не происходит при употреблении зараженной свинины.) Из них вылупляются личинки, затем они проходят через стенку кишечника и попадают в кровоток.Оттуда они могут попасть в различные органы тела, такие как мышцы, глаза или мозг, где образуют кисты. Это может привести к:

  • уплотнения под кожей
  • изъятия
  • проблемы со зрением
  • аномальное сердцебиение
  • слабость или проблемы с ходьбой

Цистицеркоз редко встречается в США, но часто встречается во многих развивающихся странах.

Как диагностируется заражение ленточным червем?

Чтобы диагностировать инфекцию ленточного червя, врачи берут и исследуют образец стула в 3 разных дня, чтобы проверить наличие яиц или кусочков ленточного червя.Они также могут сделать анализ крови.

Если у ребенка может быть цистицеркоз, врач может порекомендовать КТ или МРТ головного мозга или других органов для поиска кист.

Как лечится инфекция ленточного червя?

Врачи лечат ленточные черви рецептурными антипаразитарными препаратами. Часто достаточно одной дозы.

При цистицеркозе, вызывающем гидроцефалию (избыток жидкости в головном мозге), врачи могут наложить шунт для дренирования лишней жидкости. Хирурги удалят кисты, если они вызывают проблемы с глазами, печенью, легкими, сердцем или другими органами.

Можно ли предотвратить заражение ленточными червями?

Чтобы защитить свою семью от заражения ленточными червями:

  • Тщательно и часто мойте руки теплой водой с мылом, особенно после посещения туалета и перед тем, как прикасаться к еде. Научите своих детей делать то же самое.
  • Готовьте мясо, пока сок не станет прозрачным, а серединка перестанет быть розовой.
  • Готовьте рыбу до тех пор, пока она не станет твердого цвета (перестанет быть прозрачной) и не начнет расслаиваться при разделении вилкой.
  • Заморозьте мясо на 24 часа перед приготовлением, чтобы убить все яйца солитера.

Если вы живете или путешествуете в районы, где распространены инфекции ленточными червями:

  • Мойте и готовьте все фрукты и овощи в безопасной воде.
  • Избегайте сырого или недоваренного мяса и рыбы, сырых фруктов и овощей, которые вы не чистили сами, и любой еды от уличных торговцев.
  • Пейте только воду, прокипяченную не менее минуты, бутилированную воду или другие напитки в бутылках и банках.
  • В ресторанах спросите, фильтруются ли вода и лед.

Когда следует звонить врачу?

Вызовите врача, если:

  • Вы видите червей в кале вашего ребенка.
  • У вашего ребенка появились признаки инфекции после поездки в район с плохими санитарными условиями.
  • У вашего ребенка под кожей имеются образования или шишки, а также лихорадка, головная боль или любые другие симптомы цистицеркоза.

Если у вашего ребенка судороги или проблемы с передвижением, ходьбой или речью, немедленно обратитесь в отделение неотложной помощи.

границ | Утерянные и найденные: пути пиви и аргонавтов у плоских червей

Введение

В начале этого века начал открываться неожиданный и сложный «мир РНК» (Guil and Esteller, 2015), что привело к открытию новых слоев тонкой — настроенные механизмы регуляции экспрессии генов, невообразимые до тех пор. Регуляторная активность была возложена на растущий ряд новых видов некодирующих РНК (Guil, Esteller, 2015). Одноцепочечные некодирующие РНК длиной от 20 до 30 нуклеотидов являются ключевыми медиаторами в путях малых РНК, лежащих в основе разнообразных биологических процессов. МикроРНК (миРНК) являются посттранскрипционными регуляторами, участвующими в развитии и дифференцировке клеток, метаболизме, метилировании ДНК, неврологическом развитии, иммунном ответе, защите от вирусных инфекций и рака (Huang and Zhang, 2014). Piwi-RNAs (piRNAs) представляют собой небольшие некодирующие РНК, специфически участвующие в поддержании стабильности генома путем подавления мобильных элементов (TE) в клетках зародышевой линии (Weick and Miska, 2014). Наконец, РНК-интерференция (РНК-интерференция) представляет собой путь, опосредованный короткими интерферирующими РНК (миРНК), которые могли первоначально появиться в ответ на двухцепочечную РНК (дцРНК), генерируемую во время некоторых вирусных инфекций (Ding and Voinnet, 2007).Присутствие молекул дцРНК в цитоплазме клеток запускает посттранскрипционную деградацию комплементарных молекул мРНК. Следовательно, этот путь использовался как обратный генетический инструмент для подавления определенных генов (Han, 2018). В настоящее время, спустя более двух десятилетий после того, как он был впервые применен к видам плоских червей (Sánchez Alvarado and Newmark, 1999), он по-прежнему остается основным инструментом для изучения функции генов у червей (Mourão et al. , 2012; Wang et al., 2020). ).

Регуляторные пути, опосредованные малыми РНК, были тщательно изучены у нематоды Caenorhabditis elegans , первого модельного вида, у которого было описано посттранскрипционное замалчивание генов, опосредованное дцРНК (Fire et al., 1998). Кроме того, C. elegans был первым организмом, из которого была выделена микроРНК: lin-4 (Lee, 1993). С другой стороны, Schmidtea mediterranea был первым свободноживущим видом плоских червей, подавленным с помощью РНКи (Sánchez Alvarado and Newmark, 1999). Планарии долгое время были моделями регенерации тканей и гомеостаза стволовых клеток, и появление РНКи в качестве функционального геномного инструмента изменило эту область (Reddien and Alvarado, 2004; Blythe et al., 2010; Sandmann et al., 2011).

Планарии — свободноживущие плоские черви отряда Tricladida, тип Platyhelminthes. Platyhelminthes — один из основных типов беспозвоночных животных, традиционно разделенный на четыре класса: свободноживущие «турбеллярии», эктопаразитические моногенеи и эндопаразитические трематоды (трематоды) и цестоды (ленточные черви). Все классы паразитов сгруппированы в Neodermata, поскольку все они имеют общее присутствие синцитиального нереснитчатого эпидермиса (неодермиса), который, по-видимому, имеет решающее значение для уклонения от иммунной системы хозяина и поглощения питательных веществ (Caira and Littlewood, 2013).Исследования, основанные на рРНК (Larsson and Jondelius, 2008; Laumer and Giribet, 2014) и транскриптомных данных (Egger et al., 2015; Laumer et al., 2015), показали, что «турбеллярии» составляют парафилетическую группу, разделяющую теперь тип Platyhelminthes на две клады; предковые Catenulida и Rhabditophora, которые содержат несколько свободноживущих отрядов и паразитических неодерматов. Совсем недавно Macrostomorpha была отнесена к самой ранней расходящейся линии Rhabditophoran, а Tricladida — к части более поздних эволюционировавших «турбеллярий» (Egger et al., 2015; Laumer et al., 2015) (рис. S1).

Успех РНК-интерференции у планарий стимулировал ее использование у паразитических видов, где генетические инструменты были крайне необходимы. Было доказано, что РНКи функциональна у других свободноживущих и паразитических видов (Orii et al., 2003; Rinaldi et al., 2008; Kuales et al., 2011; Dell’Oca et al., 2014; Moguel et al., 2015), а микроРНК были обнаружены почти во всех линиях плоских червей (Palakodeti et al., 2006; Cucher et al., 2011; Fromm et al., 2013; Fontenla et al., 2015; Кай и др., 2016; Протасио и др., 2017). Хотя пиРНК были рано обнаружены у свободноживущих планарий (Palakodeti et al., 2008; Friedländer et al., 2009), примечательно, что они не были идентифицированы у паразитических видов.

Наш предыдущий анализ путей малых РНК в геномах паразитических плоских червей четко указал на релевантные потери генов у neodermatans, которые могли быть связаны с адаптацией к паразитизму (Fontenla et al., 2017). Однако эти наблюдения были ограничены недостатком данных о свободноживущих видах, представленных только Macrostomum lignano и планарией S.средиземноморье.

Доступность транскриптомных данных по нескольким ранним дивергирующим свободноживущим видам (Laumer et al. , 2015) позволила нам теперь расширить наш анализ и представить полную картину филума Platyhelminthes, включая репрезентативный набор «турбеллярных» видов , добавив также новые моногенные (Ilgová et al., 2017) и геномы трематод (Oey et al., 2018; Choi et al., 2020; Rosa et al., 2020). Возникающая картина свидетельствует о существенных различиях в распределении белков путей малых РНК, что свидетельствует о различных возможностях регуляции как у свободноживущих, так и у паразитических плоских червей.Кроме того, эти результаты проливают свет на предварительные отношения между расхождением путей малых РНК и механизмами, вызывающими паразитизм в организмах, которые несут ответственность за огромное бремя болезней как у людей, так и у животных.

Методы

0

Приобретение данных

Малые РНК-путей белков Макростому Migiteranea , Schmidtea Mediterranea , Gyrodactea Mediterranea , GyrodaCtylus Salaris, Schistosoma Mansoni и Echinococcus MultiLocularis вместе с другими видами неодермата были охарактеризованы, как описано (Fontenla et al. , 2017). Были также опубликованы недавно опубликованные геномы трематод Fasciola gigantica и Fasciolopsis buski (Choi et al., 2020) и четырех видов рода Paragonimus (Oey et al., 2018; Rosa et al., 2020). включены. Транскриптомные данные о нескольких ранних расходящихся плоских червях (Laumer et al., 2015) были получены из общедоступного репозитория Data Dryad (doi: 10.5061/dryad.622q4). Транскриптомные данные по Eudiplozoon nipponicum были загружены из репозитория GitHub (Ilgová et al., 2017). Для изучения качества транскриптомных данных использовали BUSCO v4.1.4 (Seppey et al., 2019) с опцией –l metazoa для поиска консервативных генов Metazoa. Принимая во внимание уровни отсутствующих и фрагментированных транскриптов, мы выбрали семь лучших «турбеллярных» сборок, включающих разумный обзор разнообразия «турбеллярных» клад. Проанализированы следующие виды: Stenostomum leucops , Prostheceraeus vittatus , Geocentrophora applanata , Rhynchomesostoma rostratum , Monocelis fusca , Kronborgia cf. amphipodicola и Bothrioplana semperi . Функция TransDecoder.LongOrfs программного обеспечения TransDecoder v4.1.0 (доступно на https://github.com/TransDecoder/TransDecoder/) использовалась для прогнозирования самых длинных открытых рамок считывания (ORF) в стенограммах. Подробную информацию и источник других последовательностей, использованных при построении генных деревьев, можно найти в таблице S10.

Идентификация белков путей малых РНК

Белки путей малых РНК плоских червей, ранее идентифицированных нами (Fontenla et al., 2017), и факторов C. elegans , которые нам не удалось обнаружить в нашем предыдущем поиске, были использованы в качестве запроса для опроса с помощью BLASTp транслируемых транскриптомов и геномов. Мы также проверили наличие Zuc и Vasa D. melanogaster (Fontenla et al., 2017), используя один и тот же подход для всех видов. Совпадающие последовательности были получены и использованы для выполнения обратного BLASTp против протеомов S. mansoni , M. lignano , C. elegans и D.melanogaster , оставив только лучший хит. HMMScan (Johnson et al., 2010) использовали для предсказания функциональных доменов в предполагаемых белках путей малых РНК, а последовательности без функциональных доменов исключали из анализа. Предсказание HMMScan было выполнено в полных транскриптомах S. mediterranea и S. mansoni в качестве контроля качества, чтобы подтвердить, что отдаленные гомологичные гены с законсервированной функцией не были отброшены при поиске BLAST. Процедура не показала результата, отличного от результатов взрыва. Обнаруженные последовательности доступны в качестве дополнительного материала (папка S1).

Построение филогенетических деревьев

Чтобы избежать переоценки количества генов в транскриптомных данных или описания дупликаций всего генома как экспансии генов, CD-HIT (Huang et al., 2010) использовался для кластеризации последовательностей с более чем 90% сходством ( вариант –с 0,9). MAFFT (Katoh and Standley, 2013) с опцией локального выравнивания и структурной информацией использовался для выравнивания выбранных последовательностей. Из-за фрагментарного характера транскриптомных данных выравнивание последовательностей проводилось вручную с помощью BioEdit (Hall, 1999), удаляя слишком короткие последовательности (< 140 а.о.).Деревья максимального правдоподобия со статистической поддержкой ветвей (подобные SH) были созданы с помощью PhyML (Guindon et al., 2010), а модели были выведены с помощью интеллектуального выбора модели (SMS) (Lefort et al., 2017). Деревья были визуализированы с помощью Evolview (He et al., 2016) и дополнены информацией о структуре домена. Неукорененное дерево Argonaute (рис. 1) было визуализировано с помощью MEGA версии X (Kumar et al., 2018).

Рисунок 1 Распределение белков miRNA, piRNA и RNAi среди плоских червей, членистоногих и нематод.Белые кружки указывают на отсутствие, серые кружки указывают на обнаружение одного гомолога, черные кружки указывают на обнаружение двух или более гомологов. У членистоногих и нематод указано только наличие/отсутствие.

Молекулярно-эволюционный анализ подсемейств Argonaute

Для тепловой карты, показывающей консервативность последовательностей подсемейств Argonaute, была использована функция консенсуса R-пакета seqinR (Charif and Lobry, 2007) для построения матриц с подсчетом остатков в каждом положении выравнивания.Затем мы применили цветовую шкалу к наиболее обильному остатку в каждой позиции. Для расчета процента консервативных позиций по доменам были добавлены позиции с консервативными остатками в более чем 50% последовательностей и скорректированы по длине домена.

Для подтверждения положительного отбора транскрипты Argonaute были выровнены по кодонам в MEGA версии X (Kumar et al., 2018) с помощью Muscle aligner. Выравнивание было отредактировано с помощью BioEdit (Hall, 1999) и инструмента MEGA версии X Z-критерия отбора на основе кодонов, используемого для вычисления синонимичных и несинонимичных замен: проверяемой гипотезой был положительный отбор (dN>dS) в парах последовательностей с Nei- Метод Годжобори (Nei and Gojobori, 1986) с порогом р-значения ≤ 0. 05.

Кроме того, мы проверили наличие положительных выбранных участков (PSS), используя метод модели эволюции со смешанными эффектами (MEME) (Murrell et al., 2012). цМем применяет филогенетическую структуру со случайными эффектами в местах ветвления, которая позволяет распределению dN/dS варьироваться от сайта к сайту, а также от ветви к ветви, тем самым идентифицируя остатки, которые подверглись эпизодическому отбору (т. е. положительный отбор, который изменяется во времени по всему дереву). ). Только тест отношения правдоподобия (LRT) с p-значением ≤ 0.05 считались статистически значимыми признаками ПСШ.

Результаты

В то время как пути миРНК и миРНК сохраняются у платихельминтов, полный путь Piwi теряется у паразитических плоских червей

Наличие путей малых РНК было исследовано на доступных транскриптомах от 25 ранних дивергирующих плоских червей (Laumer et al., 2015) . Сначала мы оценили качество сборок по сравнению с набором консервативных генов многоклеточных животных, используя BUSCO v 4. 1.4. На основании уровня фрагментации и количества отсутствующих ортологов мы отобрали комплексы из семи видов, которые составили млн.lignano и S. mediterranea отражают разнообразие свободноживущих плоских червей. Кроме того, мы включили новый набор данных из недостаточно представленных моногенейцев и шести новых геномов трематод (Oey et al., 2018; Choi et al., 2020; Rosa et al., 2020). В совокупности этот набор данных обеспечивает всестороннее филогенетическое представление о разнообразии клады платигельминтов (рис. S1).

Поиск гомологии с тщательно подобранным набором белков, участвующих в путях малых РНК, показал не только присутствие большинства из них у всех свободноживущих видов, но и их явное отсутствие у неодерматанов.В то время как некоторые белки демонстрируют дифференцированное распределение среди различных классов (рисунки S2–S6 и таблицы S1–S6), примечательной особенностью является полное отсутствие всех компонентов пути piwi у всех видов паразитов (рисунок 1).

Ранее предполагалось отсутствие белков piwi у паразитических трематод и цестод (Skinner et al., 2014; Fontenla et al., 2017), что поднимает вопросы о том, как виды паразитов контролируют активность повторяющихся мобильных элементов. Наш обширный поиск других генов пути piwi у плоских червей ясно показывает, что полный путь отсутствует у неодерматанов, в то время как он сохраняется у свободноживущих видов.

Амплификации в семействе Argonaute показывают дифференциальное распределение среди плоских червей

Аргонавты, белки, связывающие малые РНК, являются центральными компонентами всех путей малых РНК (Niaz, 2018). Филогенетические исследования традиционно классифицировали это семейство на класс Ago (который далее подразделяется на два подкласса, включающих миРНК-Agos и белки, ассоциированные с миРНК), класс Piwi и кладу Wago, последняя из которых включает специфические для нематод белки-аргонавты (Wynant et al. ., 2017).

Сравнение белков надсемейства Argonaute от различных многоклеточных животных, включая расширенную выборку плоских червей, выявило интересные различия в их распределении, особенно между свободноживущими и паразитическими видами.

Все плоские черви имеют предполагаемых ортологов белков класса микроРНК, которые составляют четко определенную кладу.

Вместо группировки с siРНК класса Agos базальных многоклеточных животных (пориферанов и книдарий), экдизозоев (нематод и членистоногих) или других лофотрохоза (моллюсков, кольчатых червей, гастротрихов и коловраток) все другие последовательности Ago плоских червей группируются вместе в четко определенной клада (рис. 2).Об этой специфичной кладе плоских червей ранее сообщалось нами и другими, и она была названа FLAgos (Zheng, 2012; Skinner et al., 2014; Fontenla et al., 2017).

Рисунок 2 Нерешенные максимальные вероятные вероятности Филогенетическое дерево аргонат белков, принадлежащих к дейтеростоме (•: HSA, Homo Sapiens ; GGA, Gallus Gallus ; ДРЭ, Danio Renio ; BFL, Flatheriostoma Floridae ; Ciona Intestinalis ), Ecdysozoaa (•: Cel, Caenorhabditis Elegans ; Nam, Nem, Necator Melanogaster ; DME, Drosophila Melanogaster ; TCA, Tribolium Casteneum ; PTE, Parasteatoda Tepidariorum ; LPO, Limulus Polyphemus ), MOLLUSCA & Annelida (•: obi и annelida (•: obi, осьминог bimaculoides ; bgl, biomphalaria glabrata ; lgi, lottia gigantea ; cte, capitella teleta ), Rotifera & Gastrotricha (•: BCA, brachionus calyciflorus ; Lsq, Lepidermella squamata ) ‘turbellaria’ Catenulida (•: Sle, Stenostomum leucops ), ‘turbellaria’ Rhabditophora (•: Mli, ​​ Macrosto мама линьяно ; Pvi, Prostheceraeus vittatus ; Gap, Geocentrophora applanate ; Rro, Rhynchomesostoma rostratum ; Mfu, Monocelis fusca ; Kam, Kronborgia amphipodicola ; BSE, BSERIOPLANA SEMPERI ), Monogenea (•: ENI, EUDIPLOZOON NIPPONICUM ; GSA, GyrodActilus Salaris ), Trematode (•: FBU, Fashiolopsis Buski ; Fhe, Fassiola Hepatica ; FGI, Fashiola Giganta ; Ovi, Opisthorchis Viverrini ; ClOnorchis Sinensis ; SMP, Schistosoma Mansoni ; SJP, Schistosoma japonicum ), CESTODE (•: HMI, Hymenolepis Microstoma ; TSO, Taenia Solium ; EMU, Echinococcus multilocularis ; Egr, Echinococcus granulosus ), Cnidaria & Porifera (•: Nve, Nemastella vectensis ; Aqu, Amphimedon queenslandica ). Черные ветви указывают приближенные отношения правдоподобия SH-подобных ≥ 90. Дуги указывают на подгруппы генов Argonautes (заштрихованы синим) и Piwi (заштрихованы зеленым).

Интересно, что в то время как один ген обнаружен у всех свободноживущих видов (за исключением S. mediterranea , у которого обнаружена дупликация гена), паразитические цестоды и трематоды испытали амплификацию генов, что привело к появлению двух или более генов. (Рисунки 2 и 3). Два гена FLAgo у модельной трематоды S.mansoni (Smp_179320 и Smp_102690) организованы в тандеме в хромосоме 1, но демонстрируют четкую дифференциальную экспрессию на разных стадиях развития (рис. S7). Хотя подобное расположение тандемных генов может быть обнаружено в геноме S. japonicum , невозможно оценить, является ли это общей тенденцией для трематод, из-за все еще фрагментарного характера сборок для других видов. Сходным образом внутри цестод три гена FLAgo находятся в тандеме в Echinococcus multilocularis и более сложный набор амплифицированных генов обнаруживается в Hymenolepis microstoma . С имеющейся на данный момент информацией эти амплификации проявляются как независимые события у цестод и трематод (рис. 3). Поскольку отдельные гены обнаруживаются у всех свободноживущих видов, более экономной гипотезой будет первоначальная дупликация при происхождении неодерматанов. Однако необходимы более подробный анализ и более совершенные сборки генома, в частности, учитывая, что генные деревья предполагают, что это быстро развивающиеся Agos.

Рисунок 3 Дерево максимального правдоподобия канонических белков Argonaute и FLAgos.Указаны SH-подобные приблизительные отношения правдоподобия. Консервативные белковые домены были предсказаны с помощью HMMScan. Синие, фиолетовые и красные дуги соответствуют классу miRNA Ago, классу siRNA Ago и FL-Agos соответственно. Сокращения указаны на рисунке 2.

Ранее были описаны две подгруппы генов класса piwi (Wynant et al., 2017; Jehn et al., 2018). Внутри свободноживущих плоских червей Piwis последовательно выделяются две подгруппы. Но в то время как отдельные гены всех свободноживущих видов группируются внутри клады Piwi2, вторая отдельная клада формируется со всеми оставшимися генами Piwi от свободноживущих рабдитофоран, здесь называемых FLiwi (рис. 2 и 4).Полное отсутствие какого-либо гомолога piwi у неодермантан совершенно очевидно у моногеней, трематод и цестод, и это подтверждается на основании обширной выборки доступных геномов.

Рисунок 4 Дерево максимального правдоподобия белков Piwi. Ваго использовались как внешняя группа. Указаны SH-подобные приблизительные отношения правдоподобия. Консервативные белковые домены были предсказаны с помощью HMMScan. Светло-зеленая, желтая и зеленая арки соответствуют кластеру Piwi 2, Piwi 1 и FLiwis соответственно.Сокращения указаны на рисунке 2.

Кластер FLiwi показал несколько независимых дупликаций генов, которые, вероятно, произошли после видообразования, хотя мы не можем исключить, что дупликации генов могут быть завышены у тех видов, для которых доступны только транскриптомные данные. Мы не можем исключить, что транскрипты из разных генов учитывались как один, если последовательности были слишком похожи из-за очень недавних событий дупликации генов, как это было в случае с S.FLiwis из mediterranea (Kim et al., 2020). Интересно, что S. mediterranea демонстрировал самое широкое распространение FLiwis (темно-зеленая дуга на рис. 4). Здесь восемь генов сгруппированы в этой группе, некоторые с идентичными последовательностями, которые могут быть объединены в пять очень похожих генов (SmeT032534, SmeT030029, SmeT030034 и SmeT030033 имеют> 99% идентичности). Остается неизвестным, являются ли они функциональными генами или представляют собой транскрибированные псевдогены (Kim et al., 2020).

Интересно, что одиночные гены Ago (Sle67413) и Piwi (Sle58342) могут быть обнаружены в катенулиде S.leucops , который обычно находится за пределами клады других плоских червей. Невозможно оценить, является ли отсутствие других генов реальным или связано с частичной выборкой доступного транскриптома. В любом случае, размещение вне других плоских червей весьма интересно, поскольку включение группы в состав платигельминтов до недавнего времени обсуждалось (Larsson and Jondelius, 2008; Laumer and Giribet, 2014).

Филогенетическое древо, показанное на рисунке 2, предполагает, что FLAgo и FLiwi, вероятно, экспериментировали с высокой скоростью эволюции, на что указывают их длинные ветви.Это также может объяснить наблюдаемую схему ветвления, несовместимую с деревом видов (рис. 2). В этом смысле экономным объяснением было бы то, что FLAgo может представлять быстро эволюционирующие гены класса siRNA, в то время как Fliwi может соответствовать быстро эволюционирующим белкам типа piwi1. Необходимы дополнительные доказательства для функциональной проверки этих белков.; поэтому мы решили исследовать другие аспекты этих интригующих генов.

Структуры FLAgos и FLiwis более вариабельны, чем канонические аналоги Ago и Piwi

Белки Argonaute состоят из пяти отдельных доменов: N-концевого, PAZ, Mid, PIWI и двух линкерных областей, L1 и L2. При анализе консервативности доменов среди белков Argonaute, обнаруженных у плоских червей, было очевидно, что в то время как канонические гены класса miAgo высококонсервативны по своей структуре, FL-Agos имеют более вариабельную структуру с плохо выявляемым доменом MID. Оба подсемейства Piwi содержат домены PAZ и PIWI, и хотя N-концевой домен и домен линкера 1 обычно идентифицируются в свободноживущих генах Piwi 2, они лишены домена линкера 2 (рис. 3 и 4). Наоборот, хотя они более структурно изменчивы, вероятно, из-за независимой амплификации генов, большинство белков FLiwi имеют линкерный домен 2 в дополнение к доменам PAZ/PIWI, в то время как обнаружение других доменов является более разбросанным.

Затем мы изучили консервативность на уровне последовательности генов плоского червя Argonaute. Каноническое семейство miAgo показало самую высокую общую консервативность, достигшую 85% консервативных позиций в домене MID (рис. 5A и таблица S7 для полного списка консервативности по доменам). Piwi, FLiwi и FLAgos показали более низкую общую консервативность последовательности. Наиболее консервативным доменом среди кладов на уровне аминокислот является домен PIWI (рис. 5А). Примечательно, что менее консервативный домен в каноническом Ago (т.е. N-концевой домен) показал большую консервативность, чем любой из доменов как в кладах Piwi, так и в FL-Agos (рис. 5А и таблица S7). Это свидетельствует о более высоких темпах эволюции клад FLAgo и FLiwi, что согласуется с предыдущими отчетами (Wynant et al., 2017).

Рисунок 5 Сохранение последовательности среди подсемейств Argonaute. (A) Сохранность показана в цветовой шкале от белого (менее консервативный) до красного (наиболее консервативный). Указаны N-концевой домен, линкер 1 (L1), PAZ, линкер 2 (L2), MID и PIWI домены.Черные столбцы обозначают позиции, которые, как сообщается, взаимодействуют с микроРНК (Elkayam et al., 2012). Серые столбцы указывают на положение каталитической триады DDH. Синяя полоса указывает положение, о котором сообщалось, что оно взаимодействует с исходной областью микроРНК (Maldonado et al., 2017). Точки указывают позиции со статистически значимым LRT (значение p ≤ 0,05), обнаруженным с помощью инструмента MEME. (B) Выделение трех областей доменов MID и PIWI, которые создают подпись для каждого подсемейства Ago.Черные полосы указывают позиции, которые, как сообщается, взаимодействуют с микроРНК. Серые столбцы указывают на положение каталитической триады DDH.

Поскольку различия в сохранении последовательностей могут быть связаны с отбором, мы измерили изменение скорости несинонимичных/синонимичных (dN/dS) замен белков семейства Argonaute. Мы обнаружили, что в каждой подгруппе аргонавтов FLAgo показали наибольшее количество статистически значимых замен dN/dS, когда рассматривались пары генов от свободноживущих к паразитическим (таблица S8).Второй группой с dN>dS были FLiwis, за которыми следовали классы miRNA Agos и Piwis. При рассмотрении различий между подсемействами самая высокая частота замен dN/dS наблюдалась между Agos и FLAgos, Ago/Piwis, за которыми следуют Piwi/FLAgos и Ago/FLiwi. Используя цМем, мы стремились обнаружить сайты, которые подверглись положительной или диверсифицирующей селекции (см. Методы ). FLAgos показал наибольшее количество позиций при положительном диверсифицирующем отборе со значительным тестом отношения правдоподобия (LRT) несинонимичных замен на синонимичные (p-значение ≤ 0.05) (точки на рис. 5А). Между тем, Piwis показал 3 предполагаемых сайта при положительном отборе, а FLiwis и канонические группы Agos имели только по одной позиции каждая (рис. 5A).

Связывание малых РНК и сохранение каталитических аминокислот у FLAgos и FLiwis

Структурные исследования пролили свет на механизмы действия аргонавтов. Человеческий Ago2, связанный с miRNA, имеет двухдольную архитектуру с направляющей miRNA, проходящей через центральную щель, образованную доменами N-PAZ и MID-PIWI. Было идентифицировано множество взаимодействий внутри этого кармана плотного связывания, в основном с участием остатков домена MID, закрытых с 5′-стороны остатками домена PIWI (Elkayam et al., 2012; Kong et al., 2017). Там мРНК-мишень имеет доступ для спаривания с miRNA и расщепляется с помощью РНКазы H, состоящей из триады Asp-Asp-His (DDH) в домене PIWI (Tolia and Joshua-Tor, 2007). Следовательно, мы стремились сохранить эти активные сайты и функциональные остатки в различных классах Ago (обозначены черными и серыми полосами на рисунке 5A).

Четырнадцать из 51 функционально значимого положения в целом были консервативны во всех белках Argonaute. Еще пятнадцать позиций были сохранены между Ago-like и FLAgos, а второстепенная группа остатков была общей для Piwi и FLiwi (рис. S8). К ним относятся четыре из восьми остатков, участвующих в позиционировании направляющей РНК относительно активного сайта, чтобы гарантировать, что расщепление мишеней происходит в четко определенном и предсказуемом положении. Три другие позиции сохраняются только между каноническими Agos и FLAgos (рис. S8).С другой стороны, как Piwis, так и FLiwis имеют хорошо сохранившиеся замены в положениях 588 [K→ полярный (Q)] и 845 [R→ гидрофобный (L, M или F)] (рис. S8), которые также могут иметь отношение к связывание с малой РНК.

Сообщалось, что мотив QSKN (положения с 566 по 569) домена MID (синяя полоса на рисунках 5A и S8) участвует в связывании с посевной областью миРНК в Echinococcus canadensis канонических генов Ago (Maldonado и др., 2017). Интересно, что хотя этот мотив QSKN сохраняется у всех неодерматанов (рис. S8), второе место занимал неполярный остаток аланина (QAKN) у «турбеллярий», как у D.melanogaster и C. elegans. У вторичноротых такое же положение занимал неполярный алифатический остаток валин (QVKN) (или метионин у Has_Ago2, QMKN). Хотя функциональные последствия этой замены неясны, ограниченная консервативность этого мотива в Ago-подобных генах указывает на то, что он релевантен в этом подсемействе и, что важно, может быть полезен в качестве маркера клонирования в будущем.

Активность РНКазы H, связанная с консервативной триадой DDH (серые столбцы на рисунках 5A и S8), хорошо консервативна во всех генах Ago класса микроРНК Platyhelminthes.В случае подсемейства класса Piwi только SmeT002173 имеют замены в каталитической триаде. Отсутствие триады DDH не означало бы, что каталитическая активность была потеряна, поскольку было показано, что Dme_piwi обладает «режущей» активностью, даже если он содержит активный сайт DDK (Tolia and Joshua-Tor, 2007). Кроме того, для Hsa Ago3 было показано, что независимо от консервации РНКазной триады каталитическая активность изменяется в зависимости от загруженной направляющей РНК (Park et al., 2017). В любом случае для определения взаимодействия лиганд-белок и характеристики каталитической активности разнообразные плоские черви Argonautes.

На основании консервативности остатков мы выбрали три коротких мотива с различными консервативными остатками среди различных подсемейств плоских червей Argonaute, которые могут быть полезны для их дифференциации, классификации и назначения новых членов (рис. 5B). Первый мотив состоит из дуэта, расположенного на карбокси-концевом конце домена MID, и представляет собой Asn (N), за которым предпочтительно следует Ser (S) в каноническом Agos и Asn-Trp (NW) в FLAgos. Неполярный Asn заменен на Leu (L) и Ala (A) или Pro (P) в Piwi и FLiwis соответственно.Второй и третий мотивы находятся в домене PIWI. Мотив 2 представляет собой TSRPSH в классе миРНК Agos, в то время как TSKPxH в FLAgos, TVTPTH в Piwi и TVTPTN или TATPTN в FLiwis. Третий мотив содержит гистидиновый остаток триады DDH и соответствует секстету, который имеет последовательность YALHVA в Ago-подобном, YSLHAA или YALHAA в FLAgos, YAHKLA в Piwis или YAHRLA в FLiwis. Мы предполагаем, что анализ этих мотивов может быть полезен для классификации белков Argonaute у плоских червей, а также может предоставить средства для быстрой идентификации представителей других видов многоклеточных животных.

Трематоды обнаруживают более короткий ген Dicer-2

Белки семейства рибонуклеаз III играют центральную роль в путях малых РНК. Дайсеры принадлежат к семейству рибонуклеаз III со способностью процессировать дцРНК. Dicer (Dcr) отвечает за распознавание шпильки (в пре-миРНК) или длинной дцРНК и процессинг их в дуплексы миРНК-миРНК* или киРНК из 22-23 нуклеотидов (Jaronczyk et al., 2005). Эти небольшие дуплексы РНК связываются и процессируются белками Ago с образованием комплекса подавления РНК-интерференции (RISC).Подобно членистоногим, плоские черви имеют два гена Dcr, Dcr-1 и Dcr-2 (включая предполагаемый S. leucops Dcr-2, помещенный в корень группы Dcr-1) с паралогом Dcr-2 у некоторых видов, которые мы назвали Dcr-3 (рис. 6А) (Gao et al., 2014; Fontenla et al., 2017).

Рисунок 6 Подсемейства рибонуклеаз III плоских червей (A) Дерево максимального правдоподобия подсемейств рибонуклеаз III. Указаны SH-подобные приблизительные отношения правдоподобия. Консервативные белковые домены были предсказаны с помощью HMMScan.Дупликации Dcr-2 (красная дуга) выделены зеленым цветом. Dcr-2 наследственно дублируется в FBT (дайсер-3, зеленая арка). Dcr-2 имеет отсутствующие домены у трематод по сравнению с цестодами, аналогичная структурная гетерогенность наблюдалась у «турбеллярий». Сокращения показаны на фиг. 2. (B) Пары с высокими показателями между генами Dcr-2 S. mansoni , E. multilocularis и S. mediterranea .

У неодерматанов Dcr-2 варьирует по количеству и организации (Fontenla et al., 2017). Поразительно, но трематоды, в отличие от цестод, имеют более короткую версию Dcr-2 только с доменами РНКазы III и, в некоторых случаях, с доменом PAZ (рис. 6А). Кроме того, дублирование Dcr-2 очевидно у трематод пищевого происхождения (FBT) по сравнению с кровяными сосальщиками (BF) (зеленая дуга на рис. 6A). В FBT гены Dcr-2 и Dcr-3 организованы как инвертированные тандемные повторы, за исключением F. buski и Paragonimus spp , где фрагментированный характер собранных геномов не позволяет подтвердить или отвергнуть такое расположение генов.

Сравнение генов Dcr-2 цестоды E. multilocularis , планарии S. mediterranea и трематоды S. mansoni показало, что второй экзон Sma033600 совпадает с экзоном 15 цестоды или планарии. . Напротив, экзон 1 цестоды Dcr-2 совпадает с экзоном 1 в гене планарии (рис. 6В). Это наблюдение предполагает, что укорочение Dcr-2 является результатом геномной реорганизации, которая произошла у предков трематод, вероятно, путем неравного кроссинговера между различными хроматидами или внутрихроматидной рекомбинацией, которая привела к делеции примерно половины предкового гена.Следовательно, это могло привести к отсутствию доменов, связывающих геликазу и дцРНК. Заманчиво предположить, что эти белки могут распознавать ssRNA только как субстраты, но экспериментальные доказательства отсутствуют.

Хотя некоторые вариации в структуре «турбеллярий» Dicers также были обнаружены, мы не можем исключить, что они могут быть искусственными из-за фрагментарной природы этих транскриптомов.

Belle/PL10 дублируется у плоских червей, в то время как Vasa теряется у паразитов Neodermatan

Поскольку некоторые другие гены пути piRNA, помимо самого piwi, по-видимому, отсутствуют у неодерматанов, мы более подробно исследовали другие соответствующие члены, участвующие в этом пути.Vasa представляет собой специфичную для зародышевой линии геликазу DEAD box RNA и играет существенную роль в регуляции дифференцировки зародышевых клеток (Abdelhaleem, 2005). Воспользовавшись нашим расширенным набором транскриптомов и геномов свободноживущих и паразитических плоских червей, мы проанализировали сохранение Vasa и его паралогического гена Belle. Мы обнаружили, что в то время как «турбелларианцы» сохранили гомологичные гены Vasa и Belle (зеленая и синяя дуги на рис. 7), неодерматаны утратили ортологи vasa, сохранив при этом гомологи Belle/PL10 (синие ответвления на рис. 7).Единственным исключением является Ngvlg3, ортолог Vasa, обнаруженный в моногенеи Neobenedenia girellae. Интересно, что этот ген не экспрессируется ни в одной ткани, и его нокдаун с помощью РНКи не оказывает фенотипического эффекта на червя (Ohashi et al., 2007). Таким образом, мы предполагаем, что, учитывая базальное положение N. girellae среди Neodermatans, возможно, что Ngvlg3 может быть нефункциональным псевдогеном свободноживущих предков.

Рисунок 7 Дерево максимального правдоподобия Vasa и Vasa-подобных белков.Указаны SH-подобные приблизительные отношения правдоподобия. Консервативные белковые домены были предсказаны с помощью HMMScan. Зеленые и синие дуги соответствуют Vasa и Belle/PL10 соответственно. Светло-голубая дуга соответствует плоскому червю PL10. Красные ветки соответствуют видам Neodermatan. Аббревиатуры видов указаны на рис. 2.

Примечательно, что Belle-подобный ген дублируется у всех неодерматанов и у B. semperi , ближайшего свободноживущего предка неодерматанов (синяя дуга на рис. 7).Мы также обнаружили третью группу хеликаз, которую мы классифицировали как родственную Belle (светло-голубая дуга на рис. 7), учитывая, что они демонстрируют более высокий процент идентичности с Belle и/или laf-1 по сравнению с другими из D. melanogaster /. геликаз C. elegans (таблица S9). Все гены, рассматриваемые в этом семействе, имеют сходную доменную структуру с консервативными доменами DEAD/DEAH-box и C-концевой хеликазы (рис. 7). Аминоконцевой повтор цинкового сустава был обнаружен в нескольких генах Vasa и в C.elegans ортолог (ген GLH). Примечательно, что гены, гомологичные Vasa, были амплифицированы в нескольких «турбелляриях», включая M. lignano , где 4 гена были обнаружены после кластеризации очень похожих последовательностей.

Другие белки пути PiwiRNA консервативны только у свободноживущих плоских червей

РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRP) усиливает сигнал, ведущий к генерации вторичных siRNAs у C. elegans . Два «турбеллярных» вида ( G. applanata и M.fusca ) имел последовательности с функциональными доменами RdRP (рис. 8B, S5 и таблица S6) в дополнение к M. lignano (Fontenla et al., 2017). RdRP не были обнаружены в S. leucops или P. vittatus , двух других наиболее предковых видах Platyhelminthes, проанализированных здесь. Интересно, что мы обнаружили RdRP в типе Gastrotricha, сестринском типе для всех Platyhelminthes (Egger et al., 2015; Laumer et al., 2015) (рис. S5B), что позволяет предположить, что RdRP сохранились у общего предка обоих типов и были утрачены. в ходе эволюции Platyhelminthes.Хотя ясно, что путь piРНК не зависит от RdRP у S. mediterreanea и, вероятно, у других видов, у которых RdRP отсутствуют, он может происходить у видов, у которых RdRP консервативны, как у C. elegans . (Рисунок 8В).

Рисунок 8 Piwi-взаимодействующие пути РНК. (A) Путь пиРНК в D. melanogaster . Предшественники piРНК расщепляются белком митохондриальной мембраны Zucchini (Zuc), продуцирующим первичные piРНК, которые загружаются в Aub, для созревания piРНК требуется 2-O метилирование и расщепление 3′-конца piРНК с помощью HEN1 и NBR (MUT7) , соответственно. Первичные piРНК и Aub образуют piRISC, вторичные piРНК генерируются в зависимой от слайсера петле амплификации, которая заглушает цитоплазматические транскрипты TE, называемой циклом «пинг-понг» (Tóth et al., 2016). (B) Путь пиРНК в C. elegans . В цитоплазме piРНК связаны белком PRG и метилированы на 3′-конце с помощью HEN1. Процессированные piRNA с PRG образуют piRISC, который будет расщеплять РНК-мишень, за распознаванием мишеней следует генерация вторичных siRNAs, опосредованных RdRPs (Weick and Miska, 2014).Кружками обозначены виды с отсутствующими гомологичными генами (окно «Код распространения видов»). Код «формы» использовался для обозначения прогнозируемой функции факторов (поле «Код функции белка»).

Мы также обнаружили гомологи других генов пути piwi, таких как HEN1, Zuc или Mut7, почти у всех «турбеллярных» видов, хотя они полностью отсутствуют у неодерматанов. (Рисунки 1, 8А и Таблица S6). MUT-7 представляет собой белок, содержащий экзонуклеазный домен, который в комплексе с RDE-2 необходим для пути РНК-интерференции при C. elegans (Tops et al., 2005) (рис. S4). Однако у D. melanogaster RDE-2 отсутствует, а ортолог MUT-7, Nibbler (Nbr), участвует в созревании 3’-концов piRNA (Wang et al., 2016). Как и у насекомых, у плоских червей отсутствует RDE-2, что позволяет предположить, что гомолог MUT-7/Nbr у «турбеллярий» участвует в биогенезе piРНК, но не в пути РНКи у свободноживущих плоских червей (рис. 1, 8А и таблица S6).

Обсуждение

Platyhelminthes составляют один из ранних дивергирующих типов двусторонних многоклеточных животных, возникший примерно 839 миллионов лет назад (Hedges et al., 2015), населяющих широкий спектр экосистем и особенно успешно адаптирующихся к паразитической жизни. Поскольку малые некодирующие РНК вовлечены в регуляцию переходов в развитии, мы предположили, что они могут быть вовлечены в адаптацию к паразитарному образу жизни. Таким образом, сравнение сохранения путей малых РНК среди парафилетической группы свободноживущих («турбеллярий») и монофилетических паразитических неодерматанов может дать эволюционные ключи к распутыванию возможных адаптаций к паразитизму.

Семейство генов Argonaute

Ранее мы показали (Fontenla et al., 2017), что ключевые белки, участвующие в путях малых РНК, консервативны во всех основных кладах Platyhelminthes; однако очевидны четкие различия между кладами, особенно полное отсутствие генов пути Piwi у неодерматанов.

В то время как белки miRNA класса Ago консервативны у всех плоских червей, специфичное для платигельминтов семейство, которое мы назвали FLAgos (Fontenla et al., 2017), показало независимые амплификации генов у трематод и цестод, но не у «турбеллярий», за единственным исключением дублирования в S.средиземноморский (рис. 3). Эта группа могла возникнуть как сильно дивергентный класс siRNA Ago, который в дальнейшем был амплифицирован и диверсифицирован. С другой стороны, хотя у паразитических Neodermatans отсутствуют Piwi-подобные белки, они амплифицируются у свободноживущих плоских червей, включая канонический класс Piwi 2 и новую группу, FLiwis, специфичную для свободноживущих Rhabditophora (рис. 4). Как и в FLAgos, поскольку гомологи класса Piwi1 отсутствуют, возможно, что группа Fliwi представляет собой быстро развивающийся класс piwi1, дивергировавшийся внутри плоских червей.Интересно, что ни FLAgos, ни FLiwi не являются общими для других линий лофотрохозоев, проанализированных в этом исследовании, несмотря на то, что в них также могут быть обнаружены амплификации.

Белки Piwi участвуют в биогенезе и активности piRNAs, играя решающую роль в подавлении мобильных элементов. В S. mediterranea сообщалось, что гены Piwi играют важную роль в регенерации и гомеостазе необластов, плюрипотентных стволовых клеток Platyhelminthes (Reddien et al., 2005; Palakodeti et al., 2008). Кроме того, S. mediterranea piwi-1 (SmeT036375) в высокой степени экспрессируется в бластомерах и имеет решающее значение во время эмбриогенеза и органогенеза (Davies et al., 2017). Самые высокие уровни piwi-1 обнаруживаются в эпидермальных предшественниках и тетраспанин-1-позитивных необластах. Дифференцировка плюрипотентных необластов на предшественников с детерминированной судьбой и терминально дифференцированные клетки сопровождается последовательным снижением уровней piwi-1 (Kim et al., 2020). В M. lignano было обнаружено, что piwi-1 (Mli034222), но не piwi-2 (Mli016226), участвует в пути piРНК как в зародышевых, так и в соматических клетках, а также в поддержании стволовых клеток (Zhou et al. ., 2015). Представляет интерес расшифровать, обнаруживаются ли подобные функциональные ограничения или разделение труда у других «турбелларианцев», теперь, когда мы показываем, что ключевые гены сохраняются.

Белки FLAgo демонстрируют меньшую консервативность последовательности из-за более высокой степени замещения, особенность, обычно связанная с приобретением новых функций. Мы приводим доказательства диверсифицирующего отбора для конкретных мест, в основном у FLAgos по сравнению с другими группами Argonaute. Мы предполагаем, что изменчивость последовательности, наблюдаемая для FLAgos, могла быть связана со специализацией функции гена в этом кластере. Для подтверждения этой гипотезы необходимы дополнительные экспериментальные данные, например, оценка того, связаны ли обнаруженные замены с изменениями в функциональных доменах или конформациях белков. Более того, специфические белки плоских червей, такие как FLAGos (не сохраняющиеся в организме хозяина), могут стать мишенями для новых лекарств или вакцин. В этом смысле лекарство, специально предназначенное для этой очень разнообразной подгруппы, может стать потенциальным новшеством в лечении гельминтозов. Такой препарат уже был предложен в модели in silico для воздействия на Hsa Ago-2 (Schmidt et al., 2013).

Семейство Dicer

У плоских червей семейство Dicer состоит из двух подгрупп. В то время как группа Dcr-1 неизменна только с одним геном на вид, группа Dcr-2 гетерогенна как по количеству копий, так и по структуре (рис. 6А). Укорочение Dcr-2, вероятно, является следствием геномной реорганизации, которая устранила первые 14 экзонов гена у предка всех трематод (рис. 6В). Мобильные элементы (TE) признаны вкладчиками в геномные инновации, а также в нестабильность генома у самых разных видов (Klein and O’Neill, 2018).Ранее мы сообщали о накоплении ТЕ в геномах трематод, особенно FBT, как крайний пример, более 50% геномов Fasciola spp. соответствует повторяющимся элементам (Choi et al., 2020). Заманчиво предположить, что накопление TE у предка класса трематод привело к реорганизации Dcr2 и, возможно, дальнейшее накопление TE в FBT способствовало возникновению дупликации Dcr2 (Dcr3) в этой линии. Будут ли эти более короткие Dcr 2/3 функциональными или представляют собой псевдоген, еще предстоит подтвердить.Однако, хотя Dcr1 и Dcr2 экспрессируются на разных стадиях, Dcr3, по-видимому, ограничен яйцами (Fontenla et al., 2017).

Обнаружение белков Dcr-2 в G. applanate и M. fusca со структурой, очень похожей на таковую у трематод, может указывать на то, что геномная реорганизация, обнаруженная у трематод, могла происходить более одного раза в ходе эволюции плоские черви. Однако, учитывая фрагментацию «турбеллярных» транскриптомов, необходимы дополнительные геномные данные для проверки этих наблюдений.

Гены Vasa и Vasa-подобные гены

Гены Vasa у планарий экспрессируются в яичниках и семенниках половых червей и в тотипотентных клетках (необластах) бесполых (Shibata et al., 1999). Повышение экспрессии Vasa было обнаружено в растущей бластеме регенерирующих планарий и утрачено у облученных организмов (Shibata et al., 1999). Belle (также известный как PL10), с другой стороны, представляет собой белок, родственный Vasa, который играет законсервированную роль в фертильности и развитии и совместно локализуется с Vasa в зародышевой линии (Johnstone et al., 2005). Было высказано предположение, что Vasa является частью биогенеза piRNAs и по-разному сохраняется у «турбеллярий» и неодерматанов (Skinner et al., 2014). Как и отсутствие Piwi, отсутствие Vasa у неодерматанцев вызывает недоумение. Piwi и Vasa широко известны среди биологов развития как маркеры зародышевой линии. Было даже обнаружено, что Vasa экспрессируется в зародышевой линии ранних ветвящихся многоклеточных животных, таких как клада гребневиков, что предполагает центральную роль в развитии всех многоклеточных животных (Mochizuki et al., 2001; Ребшер и др., 2007 г.; Алие и др., 2011). Более того, мутанты vasa в D. melanogaster неспособны образовывать полюсные клетки, предшественники популяции гонадных зародышевых клеток, и обнаруживают делеции брюшных сегментов (Schupbach and Wieschaus, 1986). Было высказано предположение, что гены Vasa возникли в результате дупликации предкового гена, родственного PL-10, до появления губок, но после диверсии грибов и растений (Mochizuki et al., 2001). Наши данные предполагают, что вторая дупликация PL-10 произошла у раннего предка Platyhelminthes, производящего специфичное для плоских червей семейство генов, родственных PL-10.Если это так, мы предполагаем, что избыточная роль Vasa, связанного с PL-10 и плоского червя PL-10 у «турбеллярий» была еще больше упрощена у неодерматанов с потерей Vasa. Почему потеря Vasa была эволюционно благоприятной для неодерматанцев, до сих пор неизвестно; однако экспрессия зародышевой линии и роль в гаметогенезе PL-10, специфичного для плоских червей, были обнаружены у Neodermatans с помощью анализов РНКи (Ohashi et al., 2007). Кроме того, vasa-подобные гены, то есть PL-10, сильно экспрессируются в яичниках Schistosoma mansoni взрослых самок червей и демонстрируют высокую экспрессию у взрослых самок и яиц, отложенных in vitro червями в культуре (Skinner et al., 2012). Совсем недавно РНК-интерференция против vasa/PL10-подобного гена -1 у взрослых самок червей S. mansoni привела к уменьшению размера яичников и уменьшению количества делящихся клеток яичников (Skinner et al., 2020). Точно так же нокдаун vasa-подобных генов у S. japonicum вызывал изменения в морфологии репродуктивных органов, особенно в женских яичниках, желточниках и мужских семенниках. Кроме того, было очевидно значительное снижение производства яиц у сбитых паразитов (He et al. , 2018).

Биогенез пиРНК у Turbellarians

ПивиРНК (piРНК) образуются либо из РНК-транскриптов копий активных мобильных элементов (TE), либо из транскриптов, происходящих из специализированных локусов в геноме, называемых кластерами piРНК. В общем, piРНК, генерируемые из кластеров piРНК, в основном являются антисмысловыми последовательностям мРНК TE (Tóth et al., 2016). Однако эти регуляторные некодирующие РНК также происходят из разных путей биогенеза в зависимости от вида.У D. melanogaster и позвоночных piРНК имеют длину 26-30 н. Они происходят из одноцепочечных предшественников piRNA и процессируются в цитоплазме Zucchini (Zuc). Это белок с эндонуклеазной активностью в отношении одноцепочечной РНК, экспрессируемый на поверхности митохондрий с предполагаемым фосфолипазным D-подобным доменом (рис. 8А). Полученные таким образом piРНК предпочтительно имеют 5′-конец урацила. HEN1 необходим для 2’-O-метилирования созревающих piРНК (Horwich et al., 2007; Montgomery et al. , 2012). Зрелые piРНК связываются с белком Piwi Aubergine (Aub) с образованием piRISC, который нацеливается на мРНК TE и разрушает их. Ago3, с другой стороны, связывается с расщепленными последовательностями TE мРНК, которые содержат остаток аденозина в положении 10, и будет нацеливаться на последовательности piRNA, что приводит к петле амплификации, названной ping-pong cycle (Weick and Miska, 2014). Цикл ping-pong включает не только Aub и Ago3, но также и Vasa, который играет две предполагаемые роли в процессинге piRNA. Во-первых, Vasa участвует в сборке комплекса для пинг-понга (Xiol et al., 2014). Во-вторых, активность Vasa по раскручиванию РНК помогает высвобождать продукты расщепления из комплекса piRNA-белок, чтобы облегчить цикл пинг-понга (Nishida et al., 2015).

ПиРНК C. elegans короче (длиной 21 нуклеотид), также с 5’-концом урацила и требуют метилирования с помощью HEN1 для созревания. Зрелые piРНК, связанные с ортологом Piwi PRG1, образуют комплекс piRISC, который нацеливается на мРНК TE и замалчивает их. Однако вместо механизма пинг-понга усиление сигнала молчания зависит от РНК-зависимых РНК-полимераз (RdRPs) (рис. 8В) (Weick and Miska, 2014).

Сохранение Zuc, Nbr, Vasa и RdRP у некоторых «турбеллярных» видов поднимает вопрос о биогенезе piRNAs во свободноживущих кладах. Сообщалось, что M. lignano нокдаун vasa приводит к серьезному снижению фракции piRNA (Zhou et al., 2015). Кроме того, у M. lignano , S. mediterranea и Dugesia japonica , где была секвенирована популяция малых РНК, длина piРНК составляет ~32 нуклеотида, преимущественно с U на 5’-конце (Palakodeti et al., 2008; Фридлендер и др., 2009 г.; Цинь и др., 2012 г.; Zhou et al., 2015), подобные описанным в D. melanogaster . Кроме того, предпочтение А в положении 10 и перекрывание прочтений на 10 н. указывают на то, что у этих видов происходит пинг-понговый цикл без каких-либо доказательств какого-либо другого механизма амплификации. Следовательно, можно предположить, что RdRP, обнаруженные у M. lignano (и некоторых других «турбеллярий»), могут не участвовать в первую очередь в амплификации piРНК.В любом случае, для проверки этой гипотезы необходимы дополнительные экспериментальные данные, возможно, с участием RNAi против генов RdRPs и секвенирования популяции малых РНК.

Альтернативные решения проблемы отсутствия Piwi у паразитов

Отсутствие Piwi в дополнение к амплификации FLAgos у Neodermatans поднимает гипотезу о том, что некоторые FLAgos заменяют роль белков Piwi в этой кладе (Skinner et al., 2014 ). В связи с этим Cai et al. (2012) секвенировали популяцию малых РНК, связанных с FL-Ago SjAgo2 (Sja_0045200), и обнаружили, что она преимущественно связана с siRNAs, происходящими из ретротранспозонов LINE и LTR, основных мишеней белков Piwi (см. ниже).Это наблюдение предполагает, что FLAgos могут, по крайней мере, частично имитировать роль потерянных генов Piwi у неодерматанов. Кроме того, молчание SmAgo2 приводило к умеренному увеличению экспрессии мобильных элементов, что позволяет предположить, что этот белок может участвовать в регуляции транспозонов у Schistosoma mansoni (Protasio et al. , 2020).

Отсутствие белков пути piwi у паразитических видов кажется последовательной тенденцией. Здесь мы приводим убедительные доказательства полного отсутствия пути у всех паразитических плоских червей.Аналогичным образом, отсутствие Piwi было зарегистрировано во всех ветвях нематод, за исключением клады V, содержащей модельный вид C. elegans и некоторых паразитов животных, таких как Haemonchus contortus и Pristionchus pacificus (Sarkies et al., 2015). Другие белки пути piwi также отсутствовали у нематод, не относящихся к кладе V, что подтверждает отсутствие функционального пути. Кроме того, было обнаружено, что путь piwi отсутствует в геномах пылевого и чесоточного клещей (Mondal et al., 2018). Как у нематод, так и у пылевых клещей есть доказательства того, что в контроле TE участвуют альтернативные механизмы, связанные с siRNA. Амплификация генов, связанных с основными путями малых РНК у паразитических плоских червей, предполагает сходное сочетание функций. Кроме того, как уже упоминалось, первичные данные показывают, что это может иметь место в отношении паразитических плоских червей (Cai et al., 2012; Protasio et al., 2020). Поскольку TE признаны вкладчиками в геномные инновации, а также в нестабильность генома у самых разных видов (Klein and O’Neill, 2018), возникает соблазн предположить, что потеря piwi может быть связана с быстрой реорганизацией генома, ведущей к принятию паразитического образа жизни. жизни.

Выводы

Мы обеспечиваем сильную биоинформационную поддержку наличия и отсутствия ключевых белков, участвующих в путях малых РНК у свободноживущих плоских червей на ранней стадии дивергенции, предполагая, что регуляция микроРНК, опосредованное piРНК сайленсинг и РНКи являются наследственными регуляторными механизмами у плоских червей. Кроме того, различия, наблюдаемые у более поздних эволюционирующих видов паразитов, убедительно свидетельствуют о том, что механизмы, опосредованные малыми РНК, могли также иметь значение во время перехода к паразитизму.

Долгое и все еще нерешенное обсуждение имело место в отношении биологического упрощения, произошедшего у плоских червей, особенно у паразитических Neodermatans. Пока неясно, является ли процесс потери избыточности продуктом адаптивного механизма к паразитизму (Tsai et al., 2013; McNulty et al., 2017) или является наследственной характеристикой, приобретенной кладой Neodermata (Hahn et al. др., 2014). Интересно, что в настоящем исследовании мы обнаружили, что «турбеллярный» паразит K.amphipodicola не показал существенных различий в сохранении факторов пути малой РНК по сравнению с другими филогенетически родственными свободноживущими «турбелляриями», такими как S. mediterranea , включая сохранение предполагаемого функционального пути пиРНК, утраченного у Neodermatans (Skinner и др., 2014). Тогда можно предположить, что общее упрощение, связанное с Neodermatans, не является характеристикой, необходимой для паразитизма в типе Platyhelminthes.Однако полное отсутствие медиаторов пути piwi у всех трематод и цестод указывает на раннюю потерю предка Neodermatans. Эта единственная потеря могла иметь драматические эволюционные последствия, поскольку мобильные элементы могли вызвать нестабильность генома, которая привела к биохимическим, морфологическим и функциональным преобразованиям, например, к возникновению неодермы (Caira and Littlewood, 2013), и другим изменениям, которые способствовали адаптации. к новому образу жизни.В связи с этим возникает соблазн предположить, что более поздняя независимая амплификация FLAgos и Belle/PL10 у трематод и цестод могла быть результатом адаптации к этим изменениям либо для контроля транспозонов, либо для создания новых регуляторных механизмов, опосредованных малые некодирующие РНК.

Для проверки этой гипотезы можно рассмотреть различные экспериментальные подходы. Функциональные геномные инструменты, протестированные на плоских червях, такие как РНКи (Dell’Oca et al., 2014), трансгенез (Rinaldi et al., 2012; Suttiprapa et al., 2016), редактирование генома с помощью CRISPR-Cas9 (Lok et al., 2017; Ittiprasert et al. , 2019; Sankaranarayanan et al., 2020) и анализы иммунопреципитации (Free et al., 2009). используется для определения функции факторов, о которых здесь сообщается, или для обнаружения новых. Кроме того, экспериментальные данные, включающие иммунопреципитацию хроматина ядерных частиц нуклеосом с последующим высокопроизводительным секвенированием, оказались полезными для обнаружения модификации хроматина, запускаемой дцРНК (Gu et al., 2012).

В заключение, эти результаты вместе с нашим предыдущим отчетом (Fontenla et al., 2017) описывают новые особенности биологии и эволюции, которые являются уникальными для Platyhelminthes, подразумевая, что тонкие механизмы, участвующие в путях малых РНК плоских червей, отличаются от описанные у модельных организмов, таких как млекопитающие, C. elegans или D. melanogaster .

Заявление о доступности данных

Первоначальные материалы, представленные в исследовании, включены в статью/дополнительный материал.Дальнейшие запросы можно направлять соответствующим авторам.

Вклад автора

SF выполнил сбор, биоинформатический анализ и интерпретацию данных и внес свой вклад в написание рукописи. GR участвовал в составлении рукописи и критическом пересмотре ее содержания. JT участвовал в разработке исследования и интерпретации данных, составлении рукописи и критическом пересмотре ее содержания. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Исследование было основано на гранте Iniciación a la Investigación 2019 (CSIC-UdelaR). SF, GR и JT — исследователи из Sistema Nacional de Investigadores (SNI-ANII). JT также является исследователем из Педесибы.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Dr.Андресу Ириарте за обсуждение и комментарии.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www. frontiersin.org/articles/10.3389/fcimb.2021.653695/full#supplementary-material

Сноски

1

73 Здесь по всей рукописи мы использовали старый термин «турбеллярий» в качестве прокси для обозначения всех не-неодерматанских видов, включая Catenulida и ранние дивергирующие таксоны Rhabdithopora.

Ссылки

Алие, А., Леклер, Л., Ягер, М., Дайро, С., Чанг, П., Ле Гуйадер, Х., и соавт. (2011). Соматические стволовые клетки экспрессируют гены Piwi и Vasa во взрослом гребневике: древняя ассоциация «генов зародышевой линии» со стволовостью. Дев. биол. 350, 183–197. doi: 10.1016/j.ydbio.2010.10.019

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Блайт, М. Дж., Као, Д., Малла, С., Роусел, Дж., Уилсон, Р., Эванс, Д., и др. (2010). Двойной платформенный подход к обнаружению транскриптов планарии Schmidtea Mediterranea для создания РНКсек для биологии стволовых клеток и регенерации. PLoS One 5, e15617. doi: 10.1371/journal.pone.0015617

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кай, П., Гоберт, Г. Н., Макманус, Д. П. (2016). МикроРНК при паразитарных гельминтозах: текущее состояние и перспективы на будущее. Тенденции Паразитол. 32, 71–86. doi: 10.1016/j.pt.2015.09.003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Cai, P., Piao, X., Hou, N., Liu, S., Wang, H., Chen, Q. (2012). Идентификация и характеристика белка Argonaute, Ago2 и связанных с ним малых РНК у Schistosoma Japonicum. PLoS Негл. Троп. Дис. 6:e41337. doi: 10.1371/journal.pntd.0001745

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кайра, Дж. Н., Литтлвуд, Д. Т. Дж. (2013). «Черви, Platyhelminthes», в Encyclopedia of Biodiversity (Waltham: Elsevier), 437–469. doi: 10.1016/B978-0-12-384719-5.00166-0

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Чариф, Д., Лобри, Дж. Р. (2007). «Seqin {R} 1.0-2: пакет, предоставленный для проекта {R} для статистических вычислений, посвященного поиску и анализу биологических последовательностей», в Structural Approaches to Sequence Evolution: Molecules, Networks, Populations, биологическая и медицинская физика, биомедицинская инженерия. .ред. Bastolla, U., Porto, M., Roman, HE, Vendruscolo, M. (Нью-Йорк: Springer Verlag), 207–232.

Google Scholar

Choi, Y.-J., Fontenla, S., Fischer, P.U., Le, T.H., Costábile, A., Blair, D., et al. (2019). Адаптивная радиация сосальщиков семейства Fasciolidae, полученная на основе полногеномных сравнений ключевых видов. мол. биол. Эвол. 37, 84–99. doi: 10.1093/molbev/msz204

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Cucher, M., Prada, L., Mourglia-Ettlin, G., Dematteis, S., Camicia, F., Asurmendi, S., et al. (2011). Идентификация микроРНК Echinococcus Granulosus и их экспрессия на разных стадиях жизненного цикла и генотипах паразитов. Междунар. Дж. Паразитол. 41, 439–448. doi: 10.1016/j.ijpara.2010.11.010

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Davies, E.L., Lei, K., Seidel, C.W., Kroesen, A.E., McKinney, S.A., Guo, L., et al. (2017). Эмбриональное происхождение взрослых стволовых клеток, необходимых для тканевого гомеостаза и регенерации. Элиф 6, 1–35. doi: 10.7554/eLife.21052

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Делл’Ока Н., Басика Т., Корво И., Кастильо Э., Бриндли П. Дж., Ринальди Г. и др. (2014). Интерференция РНК у недавно эксцистированных молодых особей Fasciola Hepatica: длинная дцРНК вызывает более стойкое замалчивание, чем миРНК. мол. Биохим. Паразитол. 197, 28–35. doi: 10.1016/j.molbiopara.2014.10.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Эггер, Б., Лапраз Ф., Томичек Б., Мюллер С., Дессимоз С., Гирстмайр Дж. и соавт. (2015). Транскриптомно-филогеномный анализ эволюционных взаимоотношений плоских червей. Курс. биол. 25, 1347–1353. doi: 10.1016/j.cub.2015.03.034

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Элькаям, Э., Кун, К.-Д., Тоциль, А., Хаазе, А.Д., Грин, Э.М., Хэннон, Г.Дж., и др. (2012). Структура Аргонавта-2 человека в комплексе с Мир-20а. Сотовый 150, 100–110. doi: 10.1016/j.cell.2012.05.017

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Файр А., Сюй С., Монтгомери М.К., Костас С.А., Драйвер С.Е., Мелло С.С. (1998). Мощная и специфическая генетическая интерференция с помощью двухцепочечной РНК у Caenorhabditis Elegans. Природа 391, 806–811. doi: 10.1038/35888

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фонтенла С., Делл’Ока Н., Смирчич П., Торт Дж. Ф., Сайлс-Лукас М. (2015).Мирном Fasciola Hepatica Juveniles подтверждает существование редуцированного набора сильно дивергентных микроРНК у паразитических плоских червей. Междунар. Дж. Паразитол. 45, 901–913. doi: 10.1016/j.ijpara.2015.06.007

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фонтенла С., Ринальди Г., Смирчич П., Торт Дж. Ф. (2017). Сохранение и диверсификация путей малых РНК у плоских червей. BMC Evol. биол. 17, 215. doi: 10.1186/s12862-017-1061-5

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бесплатно, р. Б., Хейзелвуд, Л. А., Сибли, Д. Р. (2009). Идентификация новых межбелковых взаимодействий с использованием ко-иммунопреципитации и масс-спектроскопии. Курс. протокол Неврологи. 0 5, шт.-5.28. doi: 10.1002/0471142301.ns0528s46

CrossRef Full Text | Google Scholar

Фридлендер М. Р., Адамиди К., Хан Т., Лебедева С., Изенбаргер Т., Херст М. и др. (2009). Профилирование с высоким разрешением и обнаружение малых РНК планарии. Проц. Натл. акад. науч. США 106, 11546–11551.doi: 10.1073/pnas.02106

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фромм Б., Уоррен М. М., Хан К., Ховиг Э., Бахманн Л. (2013). Существенная потеря сохранившихся и приобретение новых семейств микрорн у плоских червей. мол. биол. Эвол. 30, 2619–2628. doi: 10.1093/molbev/mst155

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гао З., Ван М., Блэр Д., Чжэн Ю., Доу Ю. (2014). Филогенетический анализ семейства эндорибонуклеаз Dicer. PLoS One 9, 1–7. doi: 10.1371/journal.pone.0095350

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Гу, С. Г., Пак, Дж., Гуанг, С., Маниар, Дж. М., Кеннеди, С., Файр, А. (2012). Амплификация siRNA в Caenorhabditis Elegans создает след метилирования гистона h4 лизина 9, нацеленный на трансгенерационную последовательность. Нац. Жене. 44, 157–164. doi: 10.1038/ng.1039

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Guindon, S., Dufayard, J.Ф., Лефорт В., Анисимова М., Хордейк В., Гаскуэль О. (2010). Новые алгоритмы и методы для оценки филогений максимального правдоподобия: оценка производительности PhyML 3.0. Сист. биол. 59, 307–321. doi: 10.1093/sysbio/syq010

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хан, К., Фромм, Б., Бахманн, Л. (2014). Сравнительная геномика плоских червей (Platyhelminthes) выявляет общие геномные особенности экто- и эндопаразитических неодерм. Геном Биол. Эвол. 6, 1105–1117. doi: 10.1093/gbe/evu078

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Холл, Т. (1999). BioEdit: удобный редактор выравнивания биологических последовательностей и программа анализа для Windows 95/98/Nt. Nucleic Acids Symp. сер. 41, 95–98.

Google Scholar

Хеджес С. Б., Марин Дж., Сулески М., Пеймер М., Кумар С. (2015). Древо Жизни Обнаруживает Видообразование и Диверсификацию, Подобное Часам. мол. биол. Эвол. 32 (4), 835–845. doi: 10.1093/molbev/msv037

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хе, З., Чжан, Х., Гао, С., Лерчер, М.Дж., Чен, У.-Х., Ху, С. (2016). Evolview v2: онлайн-инструмент визуализации и управления для настраиваемых и аннотированных филогенетических деревьев. Рез. нуклеиновых кислот. 44, W236–41. doi: 10.1093/nar/gkw370

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хэ, С., Чжу, Л., Лю, Ф. , Лю, К., Шао, Ю., Хуа М. и др. (2018). Функции гена Vasa у Schistosoma Japonicum по оценке с помощью РНК-интерференции. Ген 638, 13–19. doi: 10.1016/j.gene.2017.09.054

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Horwich, M.D., Li, C., Matranga, C., Vagin, V., Farley, G., Wang, P., et al. (2007). Метилтрансфераза РНК дрозофилы, Dmhen1, модифицирует piРНК зародышевой линии и одноцепочечные siРНК в RISC. Курс. биол. 17 (14), 1265–1272. дои: 10.1016/j.cub.2007.06.030

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хуан Ю., Ню Б., Гао Ю., Фу Л., Ли В. (2010). Cd-Hit Suite: веб-сервер для кластеризации и сравнения биологических последовательностей. Биоинформатика 26, 680–682. doi: 10.1093/bioinformatics/btq003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ильгова Й., Едличкова Л., Дворжакова Х., Бенович М., Микеш Л., Янда Л. и др. (2017). Новый цистатин типа I паразитарного происхождения с атипичным легумаин-связывающим доменом. науч. Rep. 7, 17526. doi: 10.1038/s41598-017-17598-2

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ittiprasert, W., Mann, V.H., Karinshak, S.E., Coghlan, A., Rinaldi, G., Sankaranarayanan, G., et al. (2019). Запрограммированное редактирование генома омега-1 рибонуклеазы кровяной двуустки Schistosoma Mansoni. Элиф 8, е41337. doi: 10.7554/eLife.41337

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ярончик К., Кармайкл Дж.Б., Хобман, ТК (2005). Изучение функций белков пути интерференции РНК: некоторые функции более рискованны, чем другие? Биохим. Дж. 387, 561–571. doi: 10.1042/BJ20041822

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джен Дж., Геберт Д., Пипилеску Ф., Стерн С., Кифер Дж. С. Т., Хевел С. и др. (2018). Гены PIWI и piРНК повсеместно экспрессируются у моллюсков и демонстрируют паттерны специфичной для линии адаптации. Комм. биол. 1 (1), 137.doi: 10.1038/s42003-018-0141-4

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джонсон Л. С., Эдди С.Р., Португали Э. (2010). Эвристика скорости скрытой марковской модели и итерационная процедура поиска HMM. BMC Биоинф. 11, 431. doi: 10.1186/1471-2105-11-431

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонстон О., Дьюринг Р., Бок Р., Линдер П., Фуллер М. Т., Ласко П. (2005). Belle представляет собой белок DEAD-Box дрозофилы, необходимый для жизнеспособности и зародышевой линии. Дев. биол. 277, 92–101. doi: 10.1016/j.ydbio.2004.09.009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Като, К., Стэндли, Д. М. (2013). MAFFT Multiple Sequence Alignment Software Version 7: Улучшения в производительности и удобстве использования. мол. биол. Эвол. 30, 772–780. doi: 10.1093/molbev/mst010

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кляйн, С. Дж., О’Нил, Р. Дж. (2018). Мобильные элементы: инновации генома, разнообразие хромосом и конфликт центромер. Хромосома. Рез. 26, 5–23. doi: 10.1007/s10577-017-9569-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конг Р., Сюй Л., Пяо Л., Чжан Д., Хоу Т.-Дж., Чанг С. (2017). Изучение РНК-связанного и не содержащего РНК человеческого Argonaute-2 методом молекулярно-динамического моделирования. Хим. биол. Препарат Дес. 90, 753–763. doi: 10.1111/cbdd.12997

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Куалес Г., Де Малдер К., Глашаузер Дж., Сальвенмозер В., Takashima, S., Hartenstein, V., et al. (2011). Булеподобные гены регулируют мужской и женский гаметогенез у плоских червей Macrostomum Lignano. Дев. биол. 357, 117–132. doi: 10.1016/j.ydbio.2011.06.030

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кумар С., Стечер Г., Ли М., Князь К., Тамура К. (2018). Mega X: Молекулярно-эволюционный генетический анализ на вычислительных платформах. мол. биол. Эвол. 35, 1547–1549. doi: 10.1093/molbev/msy096

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ларссон, К. , Джонделиус, У. (2008). Филогения Catenulida и поддержка Platyhelminthes. Орг. Дайверы. Эвол. 8, 378–387. doi: 10.1016/j.ode.2008.09.002

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Лаумер, К. Э., Гирибет, Г. (2014). Инклюзивная выборка таксонов предполагает единое поэтапное происхождение эктолецитальности у Platyhelminthes. биол. Дж. Линн. Soc 111, 570–588. doi: 10.1111/bij.12236

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лаумер, К. Э., Хейнол, А., Гирибет, Г. (2015). Ядерные геномные сигналы «микротурбеллярных» корней эволюционных инноваций Platyhelminth. Элиф 4, 1–31. doi: 10.7554/eLife.05503

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Лок, Дж. Б., Шао, Х., Мэсси, Х. К., Ли, X. (2017). Трансгенез у Strongyloides и связанных с ними паразитических нематод: исторические перспективы, текущие функциональные геномные приложения и прогресс в направлении разрушения и редактирования генов. Паразитология 144, 327–342.doi: 10. 1017/S0031182016000391

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Maldonado, L.L., Assis, J., Araújo, FMG, Salim, ACM, Macchiaroli, N., Cucher, M., et al. (2017). Геном Echinococcus Canadensis (G7): основные сведения о паразитарных заболеваниях человека, вызванных платигельминтами. BMC Genomics 18, 204. doi: 10.1186/s12864-017-3574-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Макналти, С. Н., Торт, Дж.Ф., Ринальди Г., Фишер К., Роза Б.А., Смирчич П. и соавт. (2017). Геномы Fasciola Hepatica из Америки выявляют колонизацию эндобактериями Neorickettsia, связанными с возбудителями потомакской лошадиной и человеческой лихорадки Сеннетсу. PloS Genet. 13, е1006537. doi: 10.1371/journal.pgen.1006537

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мотидзуки К., Нисимия-Фудзисава К., Фудзисава Т. (2001). Универсальное распространение генов, связанных с Vasa, среди многоклеточных животных и их экспрессия зародышевой линии у гидры. Дев. Гены Эвол. 211, 299–308. doi: 10.1007/s004270100156

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Montgomery, T.A., Rim, Y.-S., Zhang, C., Dowen, R.H., Phillips, C.M., Fischer, S.E.J., et al. (2012). SiRNAs и PiRNAs, связанные с Piwi, требуют ортолога Caenorhabditis Elegans HEN1 Henn-1. PloS Genet. 8 (4), е1002616. doi: 10.1371/journal.pgen.1002616

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мурао, М.М., Грунау, К., Ловерде, П.Т., Джонс, М.К., Оливейра, Г. (2012). Последние достижения в геномике шистосом. Иммунол от паразитов. 34, 151–162. doi: 10.1111/j.1365-3024.2011.01349.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мюррелл Б., Вертхайм Дж. О., Мула С., Вейхилл Т., Шеффлер К., Косаковский пруд С. Л. (2012). Выявление отдельных сайтов, подлежащих эпизодическому диверсифицирующему отбору. PloS Genet. 8, е1002764. doi: 10.1371/журнал. pgen.1002764

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ней, М., Годжобори, Т. (1986). Простые методы оценки количества синонимичных и несинонимичных нуклеотидных замен. мол. биол. Эвол. 3, 418–426. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040410

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Нисида К.М., Ивасаки Ю.В., Мурота Ю., Нагао А., Маннен Т., Като Ю. и др. (2015). Соответствующие функции двух различных комплексов Siwi, собранных во время биогенеза РНК, взаимодействующей с PIWI, в зародышевых клетках Bombyx. Представитель ячейки . 10, 193–203. doi: 10.1016/j.celrep.2014.12.013

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Оэй Х., Закржевски М., Нараин К., Деви К. Р., Агацума Т., Наваратна С. и др. (2018). Полногеномная последовательность восточного легочного сосальщика Paragonimus Westermani. Гигасайнс 8, 1–8. doi: 10.1093/gigascience/giy146

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Охаши Х. , Умеда Н., Хиразава Н., Одзаки Ю., Миура К., Миура, Т. (2007). Экспрессия связанных с Vasa (Vas) генов в зародышевых клетках и специфическое вмешательство в функции генов с помощью двухцепочечной РНК у моногенеев Neobenedenia Girellae. Междунар. Дж. Паразитол. 37, 515–523. doi: 10.1016/j.ijpara.2006.11.003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ории, Х., Мочии, М., Ватанабе, К. (2003). Простой «метод замачивания» для РНК-интерференции у планарии Dugesia Japonica. Дев. Гены Эвол. 213, 138–141.doi: 10.1007/s00427-003-0310-3

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Палакодети Д., Смелевска М., Гравли Б. Р. (2006). МикроРНК планарии Schmidtea Mediterranea: модельная система для биологии стволовых клеток. РНК 12, 1640–1649. doi: 10.1261/rna.117206

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Палакодети Д., Смелевска М., Лу Ю.-К., Йео Г. В., Гравли Б.Р. (2008). Белки PIWI SMEDWI-2 и SMEDWI-3 необходимы для функции стволовых клеток и экспрессии piRNA у планарий. РНК 14, 1174–1186. doi: 10.1261/rna.1085008

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Park, M.S., Phan, H.D., Busch, F., Hinckley, S.H., Brackbill, J.A., Wysocki, VH, et al. (2017). Человек-аргонавт3 обладает активностью слайсера. Рез. нуклеиновых кислот. 45, 11867–11877. doi: 10.1093/nar/gkx916

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Протасио А. В., Роулинсон К. А., Миска Э. А., Берриман М., Ринальди Г.(2020). Доказательства контроля мобильных элементов аргонавтами у паразитических плоских червей, лишенных пути piRNA. bioRxiv [Препринт] . Доступно по адресу: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/670372v3.full.pdf+html (по состоянию на 10 января 2021 г.).

Google Scholar

Protasio, A.V., Van Dongen, S., Collins, J., Quintais, L., Ribeiro, M. , Sessler, F., et al. (2017). МиР-277/4989 Регулируют транскрипционный ландшафт во время перехода от ювенильного к взрослому у паразитического гельминта Schistosoma Mansoni. PLoS Негл. Троп. Дис. 11, e0005559. doi: 10.1371/journal.pntd.0005559

CrossRef Full Text | Google Scholar

Qin, Y. F., Zhao, J. M., Bao, Z. X., Zhu, Z. Y., Mai, J., Huang, Y. B., et al. (2012). Идентификация малых некодирующих РНК у планарий Dugesia Japonica с помощью глубокого секвенирования. Геномика 99, 315–321. doi: 10.1016/j.ygeno.2012.03.001

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ребшер, Н., Селада-Гонсалес, Ф., Banisch, T.U., Raible, F., Arendt, D. (2007). Vasa раскрывает общее происхождение зародышевых клеток и соматических стволовых клеток из задней зоны роста у Polychaete Platynereis Dumerilii. Дев. биол. 306, 599–611. doi: 10.1016/j.ydbio.2007.03.521

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Reddien, P. W., Oviedo, NJ, Jennings, JR, Jenkin, JC, Sanchez Alvarado, A. (2005). SMEDWI-2 представляет собой PIWI-подобный белок, который регулирует стволовые клетки планарии. Наука 310, 1327–1330. doi: 10.1126/science.1116110

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ринальди Г., Экерт С. Э., Цай И. Дж., Суттипрапа С., Кинес К. Дж., Торт Дж. Ф. и др. (2012). Трансгенез зародышевой линии и инсерционный мутагенез в Schistosoma Mansoni, опосредованный вирусом лейкемии мышей. PloS Pathog. 8, 16. doi: 10.1371/journal.ppat.1002820

CrossRef Full Text | Google Scholar

Ринальди Г., Моралес М.Э., Кансела М., Кастильо Э., Бриндли П.Дж., Торт Дж.Ф. (2008). Разработка функциональных геномных инструментов у трематод: интерференция РНК и активность репортерного гена люциферазы в Fasciola Hepatica. PloS Негл. Троп. Дис. 2, е260. doi: 10.1371/journal.pntd.0000260

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Роза Б. А., Чой Ю.-Дж., Макналти С.Н., Юнг Х., Мартин Дж., Агацума Т. и др. (2020). Сравнительная геномика и транскриптомика 4 видов Paragonimus дают представление о паразитизме и патогенезе легочной двуустки. Гигасайнс 9, 1–16. doi: 10.1093/gigascience/giaa073

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Санчес Альварадо, А., Ньюмарк, П. (1999). Двухцепочечная РНК специфически нарушает экспрессию генов во время регенерации планарий. Проц. Натл. акад. науч. США 96, 5049–5054. doi: 10.1073/pnas.96.9.5049

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Sandmann, T., Vogg, M.C., Owlarn, S., Boutros, M., Bartscherer, K. (2011).Транскриптом регенерации головы планарии Schmidtea Mediterranea. Геном Биол. 12, Р76. doi: 10.1186/gb-2011-12-8-r76

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Санкаранараянан Г., Коглан А., Дригес П., Лотковска М. Э., Сандерс М., Холройд Н. и др. (2020). Крупные CRISPR-Cas-индуцированные делеции в локусе устойчивости к оксамнихину человеческого паразита Schistosoma Mansoni. Добро пожаловать, открытый рез. 5, 178. doi: 10.12688/wellcomeopenres.16031.1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Саркис П., Селкирк М. Э., Джонс Дж. Т., Блок В., Бутби Т., Гольдштейн Б. и др. (2015). Древние и новые пути малых РНК компенсируют потерю piРНК в нескольких независимых линиях нематод. PloS Биол. 13, е1002061. doi: 10.1371/journal.pbio.1002061

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Шупбах Т., Вишаус Э. (1986). Автономность зародышевой линии мутаций с материнским эффектом, изменяющая структуру эмбрионального тела дрозофилы. Дев. биол. 113, 443–448. doi: 10.1016/0012-1606(86)-X

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Шибата Н., Умесоно Ю., Ории Х., Сакураи Т., Ватанабэ К., Агата К. (1999). Экспрессия связанных с Vasa(Vas) генов в клетках зародышевой линии и тотипотентных соматических стволовых клетках планарий. Дев. биол. 206, 73–87. doi: 10.1006/dbio.1998.9130

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Скиннер, Д. Э., Попратилофф А., Алрефаи Ю. Н., Манн В. Х., Ринальди Г., Бриндли П. Дж. (2020). Функциональный анализ Vasa/PL10-подобных генов в яичнике Schistosoma Mansoni. мол. Биохим. Паразитол. 236:111259. doi: 10.1016/j.molbiopara.2020.111259

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Скиннер Д. Э., Ринальди Г., Козиол У., Брем К., Бриндли П. Дж. (2014). Как трематоды и ленточные черви могут поддерживать целостность генома без канонического пути piРНК? Тенденции Паразитол. 30, 123–129. doi: 10.1371/journal.pntd.0001686

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Скиннер Д. Э., Ринальди Г., Суттипрапа С., Манн В. Х., Смирчич П., Когсвелл А. А. и др. (2012). Vasa-подобные РНК-геликазы Dead-Box Schistosoma mansoni . PLoS Негл. Троп. Дис. 6, 26–31. doi: 10.1371/journal.pntd.0001686

CrossRef Full Text | Google Scholar

Suttirapa, S., Rinaldi, G., Tsai, I.J., Mann, V.Х., Дубровский Л., Ян Х. и др. (2016). ВИЧ-1 широко интегрируется в геном человеческой двуустки Schistosoma Mansoni. PLoS Патог. 12, 1–26. doi: 10.1371/journal.ppat.1005931

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Топс Б. Б., Табара Х., Сиджен Т., Симмер Ф., Мелло С. С., Пластерк Р. Х. и др. (2005). RDE-2 взаимодействует с MUT-7, опосредуя интерференцию РНК у Caenorhabditis Elegans. Рез. нуклеиновых кислот. 33, 347–355. doi: 10.1093/nar/gki183

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Тот, К.Ф., Пезич Д., Стуве Э., Вебстер А. (2016). Путь piRNA защищает геном зародышевой линии от мобильных элементов. Доп. Эксп. Мед. биол. 886, 51–77. doi: 10.1007/978-94-017-7417-8_4

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Цай И. Дж., Заровецки М., Холройд Н., Гарсиаррубио А., Санчес-Флорес А., Брукс К. Л. и др. (2013). Геномы четырех видов ленточных червей обнаруживают приспособления к паразитизму. Природа 496, 57–63. дои: 10.1038/nature12031

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Wang, H., Ma, Z., Niu, K., Xiao, Y., Wu, X., Pan, C., et al. (2016). Антагонистические роли Nibbler и Hen1 в модуляции 3’-концов piRNA у дрозофилы. Разработка 143, 530–539. doi: 10.1242/dev.128116

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ван Дж., Паз К., Падалино Г., Коглан А., Лу З., Градинару И. и др. (2020). Крупномасштабный скрининг РНКи раскрывает терапевтические мишени у паразита Schistosoma Mansoni. Наука 369, 1649–1653. doi: 10.1126/science.abb7699

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Винант, Н., Сантос, Д., Ванден Брок, Дж. (2017). Эволюция животных-аргонавтов: доказательства отсутствия противовирусных аргонавтов AGO у позвоночных. науч. Rep. 7, 9230. doi: 10.1038/s41598-017-08043-5

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сиол Дж., Спинелли П., Лауссманн М. А., Хомолка Д., Ян З., Кора Э. и др. (2014). Зажим РНК с помощью Vasa собирает комплекс амплификатора piRNA на транскриптах транспозонов. Сотовый 157, 1698–1711. doi: 10.1016/j.cell.2014.05.018

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Zhou, X., Battistoni, G., El Demerdash, O., Gurtowski, J., Wunderer, J., Falciatori, I., et al. (2015). Двойные функции Macpiwi1 в подавлении транспозонов и поддержании стволовых клеток у плоских червей Macrostomum Lignano. РНК 21, 1885–1897 гг.doi: 10.1261/rna.052456.115

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Плоские черви — мастера регенерации, но без стволовых клеток ничего не получится

Планарии известны как мастера регенерации: они могут восстановить любую часть своего тела после ампутации. Эта способность зависит от большого количества плюрипотентных стволовых клеток. Для дальнейшего изучения механизмов, которые позволяют планариям поддерживать свой пул стволовых клеток на протяжении поколений, ученые разработали метод анализа состава стволовых клеток планарии и оборота их белков.Они обнаружили белок, который необходим не только для поддержания пула стволовых клеток планарий, но также может быть активен в плюрипотентных стволовых клетках млекопитающих.

Из дождевых и плоских червей

Всем известен миф о дождевых червях: если их разрезать пополам, то получится два червяка. Увы, ничто не может быть дальше от истины. Однако, если дождевого червя заменить плоским червем, эти две части могут пережить эти детские эксперименты. Более того, будь то кожа, кишечник или мозг, часть тела, потерянная в результате разрезания, просто вырастет снова за считанные дни.Существа, задействованные здесь, — планарии [1], класс плоских червей, которые настолько плоские, что им не нужны ни легкие, ни сердце, чтобы поглощать и распределять кислород в своих телах. Так просто и в то же время так гениально? Казалось бы так. Исследования регенерации с участием этих животных показали, что расчлененная планария может произвести несколько сотен крошечных животных, следовательно, их можно «почти назвать бессмертными под лезвием ножа» (Dalyell, 1814). Удивительным здесь является то, что в каждом из фрагментов должна содержаться и схема, и строительный материал для процесса регенерации: например, небольшой кусочек хвоста становится полноценным червяком за счет собственных сил животного и с использованием имеющихся ресурсов.

Не прерогатива молодежи: плюрипотентность доступна и у взрослых

Так откуда берутся компоненты, необходимые для восстановления клеточных структур? В поисках ответа на этот вопрос ученые обратили внимание на популяцию мелких клеток, а именно на необласты длиной примерно пять микрометров. Эти клетки встречаются почти повсеместно в теле планарии и ведут себя как стволовые клетки: они делятся, обновляются и могут образовывать различные типы клеток, утраченные в результате ампутации (рис. 1 ). Когда планария теряет часть тела или отбрасывает свой хвост для размножения, необласты реактивируются и мигрируют в рану. Там они делятся, и их потомство образует бластему, в которой в результате взаимодействия между различными вне- и внутриклеточными факторами происходят важные процессы дифференцировки и формирования паттерна. Благодаря этим процессам, в свою очередь, формируются сложные структуры, подобные мозгу. Например, если необласты уничтожаются с помощью радиации, планарий теряет способность к регенерации и умирает в течение нескольких недель.Тот факт, что после трансплантации облученному червю без необластов один необласт может продуцировать все типы клеток и позволить червю-хозяину восстановить свою способность к регенерации, показывает, что по крайней мере некоторые необласты являются плюрипотентными [2]. У здоровых млекопитающих плюрипотентность, то есть способность одной клетки продуцировать любой данный тип клеток, присутствующий в организме, например мышечные, нервные клетки или клетки поджелудочной железы возникают только на ранней эмбриональной стадии. Следовательно, устойчивая плюрипотентность во взрослом организме является чем-то особенным, но не невозможным, пока существуют механизмы сохранения этого признака, как, очевидно, в случае с планариями.

Рис. 1: Плюрипотентные стволовые клетки позволяют планариям достигать невероятных успехов в регенерации. (A) Планария может заново отрастить целую голову за несколько дней. (B) Стволовые клетки и их ранние потомки можно найти почти по всему телу червя. Во время регенерации, когда необходимо произвести много новой ткани, они способны генерировать самые разные типы клеток. Ядра клеток отмечены синим цветом. Тканеспецифические маркеры отмечены красным, зеленым и белым цветом.

© Институт молекулярной биомедицины им. Макса Планка /Bartscherer. Рисунок 1А адаптирован из [1]

Рис. 1: Плюрипотентные стволовые клетки позволяют планариям достигать невероятных успехов в регенерации. (A) Планария может заново отрастить целую голову за несколько дней. (B) Стволовые клетки и их ранние потомки можно найти почти по всему телу червя. Во время регенерации, когда необходимо произвести много новой ткани, они способны генерировать самые разные типы клеток.Ядра клеток отмечены синим цветом. Тканеспецифические маркеры отмечены красным, зеленым и белым цветом.

 

© Институт молекулярной биомедицины им. Макса Планка /Bartscherer. Рисунок 1А адаптирован из [1]

Чашка Петри in vivo для плюрипотентных стволовых клеток

Сохранение плюрипотентности было важной темой в исследованиях стволовых клеток в течение многих лет, и до настоящего времени в основном изучалось с использованием изолированных эмбриональных стволовых клеток.В ходе этого исследования были обнаружены важные факторы транскрипции, которые могут индуцировать и сохранять плюрипотентность. Так что же планарий могут внести в нынешние исследования, если их стволовые клетки нельзя культивировать и воспроизводить вне организма? Именно в этом заключается сила планарий как модельной системы в исследованиях стволовых клеток: комбинация естественной внеклеточной среды и плюрипотентных стволовых клеток, которую они могут предложить. В то время как культивируемые стволовые клетки обычно извлекаются из их естественной среды и в результате прерываются все важные взаимодействия с соседними клетками и свободно движущимися молекулами, стволовые клетки планарий можно наблюдать и манипулировать ими в нормальных условиях in vivo .Поэтому планарии представляют интерес как «чашки Петри in vivo» для стволовых клеток, в которых можно изучать не только их механизмы сохранения плюрипотентности, но и их регуляцию и вклад в регенерацию.

Почтенный старый червь встречается с ультрасовременными технологиями нового поколения

Несмотря на то, что планарии были известны как мастера регенерации и объекты для исследований на протяжении поколений, в последние годы интерес исследователей к ним резко возрос. В частности, этому всплеску интереса способствовала возможность отключения определенных генов с помощью РНК-интерференции (РНКи) и доступность последовательности генома Schmidtea mediterranea , вида планарии, который особенно хорошо регенерирует. С развитием современных процедур секвенирования, то есть «секвенирования следующего поколения», профили экспрессии генов, которые предоставляют информацию о конкретных генах, активированных в определенных клетках или тканях в определенные моменты времени, теперь могут быть получены в больших масштабах. Следовательно, можно изучить, какие информационные РНК (мРНК) продуцируются, которые действуют как молекулярные матрицы для производства белков. Например, после ампутации головы червя образуются сотни таких мРНК, а их белки являются потенциальными регуляторами процесса регенерации [3; 4].Однако настоящая работа только начинается здесь: еще предстоит определить, в какой степени наличие конкретной мРНК также отражает объем активного белка в клетке. Именно белки в виде ферментов, сигнальных молекул и структурных элементов, а не их мРНК, в конечном итоге контролируют большинство клеточных процессов. Кроме того, их продукция с использованием матриц мРНК и их время жизни являются точно регулируемыми процессами, и частота, с которой возникает мРНК, не может дать никакой информации об этих процессах. Следовательно, настало время разработать экспериментальные подходы к планариям, которые выходят за рамки анализа экспрессии генов и придают большее значение последующим регуляторным процессам.

Нет пальцев, но есть «белковый отпечаток»

Разработка поддающихся количественному определению методов измерения белков является важным шагом в этом направлении, который позволит идентифицировать белки, которые фактически возникают в стволовых клетках планарий, и объемы, в которых они встречаются. В сочетании с маркировкой белков отправной точкой здесь служит количественная масс-спектрометрия, которая позволяет идентифицировать тысячи белковых фрагментов на основе их массы.Например, белки могут быть помечены посредством метаболизма путем встраивания «тяжелых» аминокислот, которые являются строительными блоками белков, в растущий белок во время синтеза белка (мечение стабильными изотопами с помощью аминокислот в клеточной культуре: SILAC). Природная аминокислота лизин, например, содержит шесть атомов углерода, каждый из которых имеет шесть нейтронов и шесть протонов ( 12 С6 лизин). Если этот природный лизин заменить тяжелым изотопом, то есть лизином, атомы углерода которого содержат семь нейтронов и шесть протонов (лизин 13 С6), соответствующий белок становится более тяжелым и отличается от «легкого» белка в масс-спектре.Это позволяет проводить прямое сравнение количества определенного белка, присутствующего в меченых и немеченых образцах.

Рис. 2: Производство и анализ планарий SILAC. (A) Планарий кормили печенью мышей SILAC в течение нескольких недель. (B) Включение тяжелой аминокислоты 13 C 6 лизина в белки планарий исследовали через равные промежутки времени с помощью масс-спектроскопии. Эффективность мечения более 96 процентов (что соответствует степени мечения печени мышей SILAC) была достигнута менее чем через 20 недель.(C) Поскольку присутствие тяжелого лизина в белковом фрагменте вызывает сдвиг его масс-спектра, относительную частоту «тяжелого» белка можно непосредственно сравнить с частотой его «легкого» соотношения в образце.

© Институт молекулярной биомедицины им. Макса Планка / Рисунок адаптирован из [6]

Рис. 2: Производство и анализ планарий SILAC. (A) Планарий кормили печенью мышей SILAC в течение нескольких недель.(B) Включение тяжелой аминокислоты 13 C 6 лизина в белки планарий исследовали через равные промежутки времени с помощью масс-спектроскопии. Эффективность мечения более 96 процентов (что соответствует степени мечения печени мышей SILAC) была достигнута менее чем через 20 недель. (C) Поскольку присутствие тяжелого лизина в белковом фрагменте вызывает сдвиг его масс-спектра, относительную частоту «тяжелого» белка можно непосредственно сравнить с частотой его «легкого» соотношения в образце.

 

© Институт молекулярной биомедицины им. Макса Планка / Рисунок адаптирован из [6]

Для применения метода SILAC к червям была использована природная характеристика планарий: их пристрастие к пюре из телячьей печени, которое им обычно скармливают в лабораторных условиях. Чтобы пометить свои белки тяжелыми аминокислотами, червям давали печень мышей SILAC [5], которую они с удовольствием ели и не испытывали побочных эффектов.Примерно через 20 недель все белки планарии были помечены тяжелой аминокислотой 13 С6-лизином, поэтому они были «преобразованы» по крайней мере один раз ( рис. 2 ).

Следовательно, с помощью метода SILAC можно оценить время жизни белка и сравнить объемы белка в разное время и в разных тканях. Для специфической идентификации белков, накапливающихся в стволовых клетках планарий, измеряли и сравнивали частоту встречаемости белков в стволовых клетках и в уже специализированных клетках.Из примерно 4000 идентифицированных белков около одной десятой аккумулировалось в стволовых клетках и, следовательно, отвечало за их «белковый отпечаток пальца», то есть за протеом стволовых клеток. Они включали многочисленные белки, возникающие в сходной форме в других организмах и их стволовых клетках, и были связаны с различными процессами, например, с контролем структуры хроматина, экспрессией генов и метаболизмом. Удивительная доля этих белков — более одной трети — может иметь какое-то отношение к регуляции самой белковой продукции, и это позволяет предположить, что объем мРНК на самом деле не отражает количество ассоциированных белков [6].

Ядерный белок с потенциалом

Рис. 3: Ncoa5 у планарий и мыши. Целенаправленная дезактивация Ncoa5 — ядерного белка, который может контролировать активацию генов — с помощью РНКи вызывает серьезные дефекты регенерации (A) и потерю стволовых клеток (B). (C) Ncoa5 возникает как в стволовых клетках планарий (стволовые клетки отмечены зеленым цветом, Ncoa5-мРНК — красным), так и в плюрипотентных стволовых клетках мыши (черная стрелка указывает на коричневый сигнал во внутренней клеточной массе 3.5-дневные эмбрионы; красная стрелка указывает на более молодой эмбрион).

© Институт молекулярной биомедицины им. Макса Планка/ Рисунок адаптирован из [6]

Рис. 3: Ncoa5 у планарий и мыши. Целенаправленная дезактивация Ncoa5 — ядерного белка, который может контролировать активацию генов — с помощью РНКи вызывает серьезные дефекты регенерации (A) и потерю стволовых клеток (B). (C) Ncoa5 возникает как в стволовых клетках планарий (стволовые клетки отмечены зеленым цветом, Ncoa5-мРНК — красным), так и в плюрипотентных стволовых клетках мыши (черная стрелка указывает на коричневый сигнал во внутренней клеточной массе 3.5-дневные эмбрионы; красная стрелка указывает на более молодой эмбрион).

 

© Институт молекулярной биомедицины им. Макса Планка/ Рисунок адаптирован из [6]

Несмотря на то, что стволовые клетки мышей и планарии во многом различаются, у них есть и общие черты. В протеоме SILAC действительно был обнаружен ядерный белок, который ранее не был напрямую связан со стволовыми клетками. Этот белок, известный как коактиватор ядерных рецепторов 5 (Ncoa5), принадлежит к семейству белков, которые могут контролировать активацию генов и, следовательно, преобразовывать команды, получаемые клеткой из внеклеточной среды, в реакции. Изменение экспрессии гена может иметь серьезные последствия для клетки и, например, сделать из плюрипотентной клетки специализированную мышечную или нервную клетку.

Целенаправленная деактивация Ncoa5 с помощью РНКи на самом деле вызвала серьезные дефекты регенерации, и планарии потеряли все свои стволовые клетки всего за несколько недель. Интересно, что активация экспрессии Ncoa5 в плюрипотентных клетках раннего эмбриона мыши может быть обнаружена в экспериментах на мышиных эмбрионах (рис.3 ) [6]. В настоящее время проводятся дальнейшие исследования, чтобы определить механизм, с помощью которого Ncoa5 способствует сохранению присутствия стволовых клеток у планарий, и необходим ли его аналог у мышей для сохранения плюрипотентности.

Несмотря на стремительный прогресс, технологии исследования стволовых клеток планарии и механизмов их самосохранения все еще находятся в зачаточном состоянии. Наука о плоских червях может рассчитывать на новые технические инновации, пока мы, наконец, не поймем, как планариям удается сохранять свой плюрипотентный пул стволовых клеток на протяжении поколений и тем самым сохранять свою пластичность. Одно из таких нововведений будет включать разработку генетически модифицированных животных, с помощью которых можно будет манипулировать соответствующими белками в зависимости от ткани и времени, а также наблюдать за стволовыми клетками под микроскопом во время развития регенерирующей головы. Несмотря на очевидные основные различия, небольшие сходства уже предполагают, что мы можем учиться у плоского червя: как происходит регенерация, когда у вас есть эти «мастера на все руки» стволовые клетки.

Библиографию можно найти в версии этой статьи в Ежегоднике здесь.

Шистосомоз

Люди заражаются, когда личиночные формы паразита, выделяемые пресноводными улитками, проникают через кожу во время контакта с зараженной водой.

Заражение происходит, когда люди, страдающие шистосомозом, загрязняют пресноводные источники своими экскрементами, содержащими яйца паразитов, которые вылупляются в воде.

В организме личинки развиваются во взрослых шистосом. Взрослые черви живут в кровеносных сосудах, где самки выпускают яйца. Некоторые яйца выходят из организма с фекалиями или мочой, чтобы продолжить жизненный цикл паразита. Другие попадают в ткани организма, вызывая иммунные реакции и прогрессирующее повреждение органов.

 

Эпидемиология

Шистосомоз распространен в тропических и субтропических районах, особенно в бедных сообществах, не имеющих доступа к безопасной питьевой воде и надлежащей санитарии. По оценкам, не менее 90% лиц, нуждающихся в лечении от шистосомоза, проживают в Африке.

Различают 2 основные формы шистосомоза – кишечный и урогенитальный – вызываемые 5 основными видами кровяных сосальщиков.

Таблица: виды паразитом и географическое распределение шистосомоз


Виды Географическое распределение
Кишечный шистосомоз \ г \ п Schistosoma mansoni Африка, Ближний Восток, Карибский бассейн, Бразилия, Венесуэла, Суринам \ г \ п
Schistosoma japonicum Китай, Индонезия, Филиппины
Schistosoma mekongi Несколько районов Камбоджи и Лаоса народных Демократическая Республика
  Schistosoma guineensis и родственные S. Intercalatum Дождевые лесные районы Центральной Африки
Урогеновое Schistosomiasis Schistosoma Haematobium Африка, Ближний Восток, Корсика (Франция)

Schistosomiasis в основном влияет на бедные и сельские общины, особенно сельскохозяйственные и рыбацкие популяции. Женщины, занимающиеся домашними делами в зараженной воде, например, стирающие одежду, также подвергаются риску и могут заболеть женским генитальным шистосомозом.Недостаточная гигиена и контакт с зараженной водой делают детей особенно уязвимыми к инфекции.

Миграция в городские районы и перемещение населения заносят болезнь в новые районы. Увеличение численности населения и соответствующие потребности в электроэнергии и воде часто приводят к схемам развития, а изменения окружающей среды облегчают передачу инфекции.

С ростом экотуризма и поездок «в глушь» шистосомозом заболевает все больше туристов.Иногда у туристов возникают тяжелые острые инфекции и необычные проблемы, включая паралич.

Урогенитальный шистосомоз также считается фактором риска заражения ВИЧ, особенно у женщин.

 

Симптомы

Симптомы шистосомоза обусловлены реакцией организма на яйца гельминтов.

Кишечный шистосомоз может вызывать боль в животе, диарею и кровь в стуле. Увеличение печени часто встречается в запущенных случаях и часто связано со скоплением жидкости в брюшной полости и гипертензией брюшных кровеносных сосудов.В таких случаях также может наблюдаться увеличение селезенки.

Классическим признаком урогенитального шистосомоза является гематурия (кровь в моче). В запущенных случаях иногда диагностируют фиброз мочевого пузыря и мочеточника, поражение почек. Рак мочевого пузыря является еще одним возможным осложнением на более поздних стадиях. У женщин урогенитальный шистосомоз может проявляться поражением половых органов, вагинальными кровотечениями, болью во время полового акта и узелками в области вульвы. У мужчин урогенитальный шистосомоз может индуцировать патологию семенных пузырьков, предстательной железы и других органов. Это заболевание может иметь и другие отдаленные необратимые последствия, включая бесплодие.

Последствия шистосомоза для экономики и здоровья значительны, и болезнь больше убивает, чем убивает. У детей шистосомоз может вызывать анемию, задержку роста и снижение способности к обучению, хотя эти последствия обычно обратимы при лечении. Хронический шистосомоз может повлиять на трудоспособность людей и в некоторых случаях привести к смерти. Число смертей от шистосомоза трудно оценить из-за скрытых патологий, таких как печеночная и почечная недостаточность,\r\n рак мочевого пузыря и внематочная беременность, обусловленная женским генитальным шистосомозом.

Оценки смертности от шистосомоза необходимо пересмотреть, поскольку они колеблются от 24 072 (1) до 200 000 (2) во всем мире в год. В 2000 г. ВОЗ оценила годовой уровень смертности в 200 000 человек во всем мире. Это должно было\r\n значительно уменьшиться из-за увеличения масштабов крупномасштабных кампаний профилактической химиотерапии за последнее десятилетие.

Диагностика

Шистосомоз диагностируется при обнаружении яиц паразитов в образцах кала или мочи.Антитела и/или антигены, обнаруженные в образцах крови или мочи, также являются признаками инфекции.

Стандартным методом диагностики урогенитального шистосомоза является метод фильтрации с использованием нейлоновых, бумажных или поликарбонатных фильтров. Дети с S. haematobium почти всегда имеют микроскопическую кровь в моче, которую можно обнаружить с помощью полосок с химическим реагентом.

Яйца кишечного шистосомоза можно обнаружить в образцах фекалий с помощью метода с использованием окрашенного метиленовым синим целлофана, смоченного в глицерине, или предметных стекол, известного как метод Като-Каца.В зонах передачи S. mansoni также можно использовать тест CCA (циркулирующий катодный антиген).

Людям, проживающим в неэндемичных районах или районах с низким уровнем передачи инфекции, серологические и иммунологические тесты могут быть полезны для выявления контакта с инфекцией и необходимости тщательного обследования, лечения и последующего наблюдения.

 

Профилактика и борьба

Борьба с шистосомозом основана на широкомасштабном лечении групп риска, доступе к безопасной воде, улучшенных санитарных условиях, санитарном просвещении и борьбе с улитками.

Стратегия ВОЗ по борьбе с шистосомозом направлена ​​на снижение заболеваемости за счет периодического целенаправленного лечения празиквантелом посредством крупномасштабного лечения (профилактической химиотерапии) пораженного населения. Он включает в себя регулярное лечение всех групп риска. В некоторых странах с низким уровнем передачи следует стремиться к прекращению передачи болезни.

Целевые группы для лечения:

  • Дети дошкольного возраста
  • Дети школьного возраста в эндемичных районах.
  • Взрослые, находящиеся в группе риска в эндемичных районах, а также люди, профессия которых связана с контактом с зараженной водой, например, рыбаки, фермеры, работники ирригационных систем и женщины, чьи домашние обязанности приводят к контакту с зараженной водой.
  • Целые общины, проживающие в высокоэндемичных районах.

ВОЗ рекомендует лечение детей дошкольного возраста. В настоящее время не существует подходящей формы празиквантела для включения его в текущие крупномасштабные программы лечения.

Педиатрическая лекарственная форма празиквантела находится в стадии разработки, и как только она станет доступной, дети дошкольного возраста будут включены в широкомасштабные лечебные кампании (профилактическая химиотерапия).

Частота лечения определяется распространенностью инфекции у детей школьного возраста. В районах с высоким уровнем передачи лечение, возможно, придется повторять каждый год в течение нескольких лет. Мониторинг необходим для определения воздействия контрольных вмешательств.

Цель состоит в том, чтобы снизить заболеваемость и передачу заболевания для устранения болезни как проблемы общественного здравоохранения: периодическое лечение групп риска излечит легкие симптомы и предотвратит развитие у инфицированных людей тяжелой хронической болезни на поздних стадиях. .Однако основным ограничением в борьбе с шистосомозом является ограниченная доступность празиквантела, особенно для лечения взрослых. Данные за 2019 год показывают, что 44,5% людей, нуждающихся в лечении, были охвачены во всем мире, при этом 67,2% детей школьного возраста, нуждающихся в профилактической химиотерапии шистосомоза, проходят лечение.

Празиквантел рекомендуется для лечения всех форм шистосомоза. Он эффективен, безопасен и недорог. Несмотря на то, что повторное заражение может произойти после лечения, риск развития тяжелого заболевания снижается и даже полностью устраняется, когда лечение начинают и повторяют в детстве.

Борьба с шистосомозом успешно осуществляется в течение последних 40 лет в нескольких странах, включая Бразилию, Камбоджу, Китай, Египет, Маврикий, Исламскую Республику Иран, Оман, Иорданию, Саудовскую Аравию, Марокко, Тунис и др. В Бурунди, Буркина \r\n В Фасо, Гане, Нигере, Руанде, Сьерра-Леоне, Того, Объединенной Республике Танзании, Йемене и Зимбабве удалось расширить масштабы лечения шистосомоза до национального уровня и оказать влияние на болезнь в нескольких годы. Оценка\r\n статуса передачи требуется в нескольких странах.

За последние 10 лет в ряде стран к югу от Сахары, где проживает большинство лиц, подвергающихся риску, были расширены кампании по лечению.

 

Ответ ВОЗ

Работа ВОЗ по борьбе с шистосомозом является частью комплексного подхода к борьбе с забытыми тропическими болезнями. Несмотря на разнообразие с медицинской точки зрения, забытые тропические болезни имеют общие черты, которые позволяют им сохраняться в условиях нищеты, когда они группируются и часто перекрывают друг друга.

ВОЗ координирует стратегию профилактической химиотерапии в консультации с сотрудничающими центрами и партнерами из академических и исследовательских институтов, частного сектора, неправительственных организаций, международных агентств по развитию и других организаций системы Организации Объединенных Наций. ВОЗ разрабатывает технические руководства и инструменты для использования национальными программами борьбы.

Работая с партнерами и частным сектором, ВОЗ выступает за расширение доступа к празиквантелу и ресурсов для внедрения. Частный сектор и партнеры по развитию обязались выделить значительное количество празиквантела для лечения более 100 миллионов детей школьного возраста в год.


Глобальные оценки состояния здоровья за 2016 г.: Смертность по причинам, возрасту, полу, по странам и регионам, 2000–2016 гг. Женева, Всемирная организация здравоохранения; 2018.
Профилактика и борьба с шистосомозом и передающимся через почву гельминтозом, Женева, Всемирная организация здравоохранения: 2002.

 

«,»дата публикации»:»2022-01-08T14:30:00.0000000+00:00″,»image»:»https://www.who.int/images/default-source/departments/schistosomasis-water-pond-schistosomasis-control-initiative.jpg?sfvrsn=c63023f4_14″,» издатель»:{«@type»:»Организация»,»название»:»Всемирная организация здравоохранения: ВОЗ»,»логотип»:{«@type»:»ImageObject»,»url»:»https://www. who.int/Images/SchemaOrg/schemaOrgLogo.jpg»,»width»:250,»height»:60}},»dateModified»:»2022-01-08T14:30:00.0000000+00:00″,»mainEntityOfPage» :»https://www. who.int/news-room/fact-sheets/detail/шистосомоз»,»@context»:»http://schema.org»,»@type»:»Статья»};

Хотите вырастить совершенно новое тело? Плоские черви могут держать ключ: выстрелы

Глубокий взгляд/ YouTube

Нельсон Холл хочет, чтобы вы знали, что плоскоглазый плоский червь, которого он только что разрезал на четыре части, будет в порядке. На самом деле, это будет здорово.

Три из четырех частей плоского червя начали извиваться друг от друга; его голова движется по кругу под микроскопом Холла.

«Голова просто оторвется и сделает свое дело», — говорит Холл, докторант биоинженерии Стэнфордского университета.

Но в течение трех недель остальные части, а также голова вырастут в полноценного плоского червя — идентичного тому, что нарезал Холл, — темно-коричневого цвета и длиной около полдюйма.

Холл и исследователи по всему миру усердно работают, пытаясь понять, как большая часть группы плоских червей, называемых планариями, может использовать мощные стволовые клетки для регенерации всего своего тела — способность, о которой люди могут только мечтать.

Когда мы получаем серьезную травму, лучшее, на что мы можем надеяться, это на то, что наши раны заживут. Но наши конечности не вырастают снова, если их отрезать, как регенерируют планарии.

«Исцеление больше похоже на закрытие раны и очистку от мусора», — говорит Холл. «Это слишком короткий процесс, чтобы заменить ткань. Регенерация заменяет потерянную ткань».

У других животных, таких как морские звезды, саламандры и крабы, может отрастать хвост или нога. С другой стороны, некоторые планарии могут отрастить все свое тело — даже голову, что могут сделать лишь немногие животные.

Ключом к регенеративной способности планарии являются мощные клетки, называемые плюрипотентными стволовыми клетками, которые составляют пятую часть их тела и могут прорастать в каждую новую часть тела. Люди имеют плюрипотентные стволовые клетки только на эмбриональной стадии, до рождения. После этого мы в основном теряем способность отращивать новые органы.

Биологи из Стэнфордского университета разрезали эту планарию, разновидность плоского червя, на четыре части, чтобы изучить способность каждого фрагмента превратиться в здоровую цельную планарию.

У людей есть несколько типов тканей, способных к регенерации, говорит доктор Стивен Бадылак, заместитель директора Института регенеративной медицины Макгоуэна Питтсбургского университета. Например, это могут делать печень и костный мозг, а также внешние слои кожи и внутренние слои кишечника.

«Но способ, которым мы лечим большинство тканей, заключается в формировании рубцовой ткани», — объясняет Бадылак.

Ученые надеются, что изучение планарий может однажды привести к лечению людей, при котором некоторые из наших стволовых клеток можно будет уговорить вырастить здоровые конечности или органы, чтобы заменить те, которые были отрублены или повреждены иным образом.

В настоящее время врачи ограничены в том, что они могут сделать, чтобы помочь людям, потерявшим конечность или ее часть. Бадылак, который не занимается изучением планарий, разработал в Университете Питтсбурга лечение, которое помогает пациентам восстановить кончики пальцев после несчастного случая.

Он делает это, нанося на раненый палец порошок из животного коллагена и веществ, стимулирующих рост клеток. Порошок помогает пальцу сформировать каркас, привлекающий стволовые клетки из несрезанных частей ногтевого ложа. Стволовые клетки отрастают на кончике пальца. Он не идентичен тому, который был отрезан — он может иметь другую форму. Но это функционально.

Доктор Бадылак и его команда также смогли помочь пациентам восстановить от 30 до 40 процентов мышц, которые они потеряли после катастрофических травм, вызванных взрывом придорожных бомб или авариями на мотоциклах.Он говорит, что можно было бы сделать гораздо больше, расширив знания о стволовых клетках, и он воодушевлен тем, что ученые узнают о планариях.

«Сравнивая гены регенеративных и нерегенеративных видов и выявляя сходства и различия, можно получить огромную пользу», — сказал Бадылак.

То, что когда-то было куском планарии, на 12-й день имеет новую голову и хвост.

В Стэнфордском университете Холл работает над созданием зеленой флуоресцентной планарии, которая будет генетически модифицирована с белком, способным светиться зеленым при определенном типе света.Это позволит исследователям вставлять различные гены планариям и изучать, что эти гены делают.

«Как мы генетически модифицируем этих червей, чтобы мы могли вставлять свои собственные гены, — задается вопросом Холл, — или удалять существующие гены, чтобы лучше понять, как функционируют их регенеративные программы?»

Кусок планарии без хвоста и без головы может отрасти заново всего за три недели, и наблюдать за этим процессом просто поразительно.

В первую неделю на кусочке планарии появляются два крошечных пятнышка: новые глаза, выращенные на пустом месте.Но планария, если ее еще можно так назвать, по-прежнему выглядит как капля.

К 12 дню у него выросли новая голова и новый хвост — оба полупрозрачные. Через неделю они станут коричневыми. К настоящему времени он может есть, используя белую мускулистую трубку, называемую глоткой, которая действует как пылесос, вытягиваясь из тела планарии и всасывая кусочки пищи.

В прудах и родниках, где они обитают в дикой природе, планарии, которых изучает Холл, питаются крошечными животными и разлагающимися растениями.Но в лаборатории они более суетливы. Холл кормит их паштетом из говяжьей печени — в основном паштетом .

Некоторые виды планарий могут использовать регенерацию для размножения без полового акта. Эти бесполые планарии разламывают свое тело надвое и из каждой половины вырастают новые планарии. В пределах того же вида есть планарии, которые размножаются половым путем, откладывая яйца после спаривания.

«Это один и тот же вид, который делает и то, и другое, что довольно странно», — говорит биолог Дания Нанес Сарфати, докторант Стэнфордского университета, изучающая половые органы плоских червей.

Исследователи не нашли доказательств того, что планарии в дикой природе используют регенерацию в качестве защиты. Вместо этого, говорят ученые , эти плоские черви отпугивают хищников, покрывая себя непривлекательной слизью.

У этих двух планарий отрастают новые хвосты. Это беловатое скопление новых клеток в хвосте известно как бластема. Примерно через три недели роста новый хвост будет того же цвета, что и остальная часть тела планарии.

«В природе они не разбиваются на фрагменты», — говорит Рикардо Зайас, нейробиолог из Университета штата Сан-Диего, изучающий планарий.

Зайас изучает, как планарии после того, как их головы были отрезаны в лаборатории, могут заново вырастить десятки типов нейронов, которые помогают им воспринимать окружающую среду и взаимодействовать с ней.

«Как они чувствуют запах еды? Как они чувствуют прикосновение?» — недоумевает Зайас.«А нейроны, которые за это отвечают — как они регенерируют и как [планарии] заставляют их функционировать?»

Ученые пытаются выяснить, как именно планарии это делают, в надежде, что однажды плоские черви смогут вдохновить нас на новые способы исцеления.

Этот пост был создан нашими друзьями из Deep Look, , серии видеороликов о дикой природе от KQED и PBS Digital Studios, которые еженедельно исследуют «невидимое на самом краю нашего видимого мира.» Габриэла Кирос является продюсером-координатором сериала . сотрудник AAAS по средствам массовой информации Элли Вейл написала репортаж для этой истории. Вы можете увидеть больше планарий в действии здесь.

Плоские черви и ленточные черви — Оксфордская стипендия

Страница из

НАПЕЧАТАНО ИЗ OXFORD SCHOLARSHIP ONLINE (oxford.universitypressscholarship.com). (c) Copyright Oxford University Press, 2022. Все права защищены. Отдельный пользователь может распечатать PDF-файл одной главы монографии в OSO для личного использования.дата: 27 марта 2022 г.

Глава:
(стр. 133) 5 Плоские и ленточные черви
Источник:
Справочник по морской фауне Северо-Западной Европы
Автор(ы):

Peter J. Hayward

John S. Ryland

Oxford University

Press

DOI:10.1093/acprof:oso/9780199549443.003.0005

Дается ключ к общим репрезентативным семействам двух типов плоских червей, Xenacoelomorpha и Platyhelminthes, вместе с краткими описаниями и рисунками типовых видов, а также ключ к некоторым бросающимся в глаза видов еврилептид.Знакомство с типом Nemertea (ленточные черви) подчеркивает неудовлетворительный в настоящее время систематический статус группы. В этой главе даны ключи к семействам на уровне классов и подклассов, а также к обычным видам. Идентификация затруднена, и классификация часто зависит от внутренней анатомии, хотя многие виды можно узнать по внешней морфологии и цветовому узору. Однако для многих видов описательные отчеты неполны.

Ключевые слова: Xenacoelomorpha, Platyhelminthes, семейство плоских червей, обычные виды, Nemertea, определитель семейств, неудовлетворительный систематический статус

Oxford Scholarship Online требует подписки или покупки для доступа к полному тексту книг в рамках службы.Однако общедоступные пользователи могут свободно осуществлять поиск по сайту и просматривать рефераты и ключевые слова для каждой книги и главы.

Пожалуйста, подпишитесь или войдите, чтобы получить доступ к полнотекстовому содержимому.

Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому названию, обратитесь к своему библиотекарю.

Для устранения неполадок см. Часто задаваемые вопросы , и если вы не можете найти ответ там, пожалуйста, связаться с нами .

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.