Содержание

Класс Головоногие моллюски — урок. Биология, 7 класс.

Головоногие моллюски — одна из наиболее высокоорганизованных групп беспозвоночных животных.

Их название — «Головоногие» — объясняется тем, что на голове у них расположены конечности — щупальца (обычно их \(8\)–\(10\)), при помощи которых многие животные могут передвигаться по дну. Установлено, что конечности головоногих развились из ноги их древнего предка. Представители этого класса — каракатицы, наутилусы, кальмары, осьминоги.

 

Рис. \(1\). Каракатица

Рис. \(2\). Наутилус

Рис. \(3\). Кальмар

Рис. \(4\). Осьминог

  

Головоногие моллюски живут только в морской воде. Большинство из них —свободноплавающие животные. Только некоторые ведут придонный образ жизни.

  

В основном это крупные животные. Размеры некоторых из них могут достигать до \(5\) м, а глубоководных моллюсков — даже \(13\) м.

Внешнее строение

Тело у Головоногих моллюсков двусторонне-симметричное. Оно разделяется на туловище, голову и ногу, которая видоизменена в воронку и щупальца с присосками. Щупальца находятся вокруг рта, у разных видов моллюсков их может быть от \(8\) до \(40\). Движение у них реактивное, за счёт выталкивания порций воды из мантийной полости.

 

Рис. \(5\). Внешнее строение осьминога

 

У головоногих отсутствует наружная раковина, остаётся только слабо развитая внутренняя раковина (у осьминогов нет и её). Редукция раковины связана с большой подвижностью моллюсков (некоторые кальмары могут плавать со скоростью \(50\) км/ч).

Внутреннее строение

От других моллюсков головоногих отличает наличие внутреннего скелета, состоящего из хряща: есть хрящевый череп, защищающий мозг, а также хрящи в основаниях щупалец.

 

Рис. \(6\). Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое находится между щупальцами и окружено двумя челюстями, образованными роговым веществом и похожими по форме на изогнутый клюв птицы.

 

Большинство Головоногих моллюсков — хищники. Их жертвами становятся рыбы и ракообразные. Свою добычу животные ловят и удерживают щупальцами, затем убивают челюстями и ядом, содержащимся в слюне.

  

Рис. \(7\). Кальмар-хищник

Изо рта пища попадает в глотку, в которой расположен язык с радулой. В глотку открываются протоки слюнных желёз (слюна у головоногих ядовитая). Дальше следуют пищевод, желудок и кишечник, заканчивающийся анальным отверстием.

 

Спасаться от врагов головоногим помогает чернильный мешок, соединённый протоком с задней кишкой.  При необходимости содержимое этого мешка выделяется в воду и создаёт чернильное облако, которое держится в воде до \(10\) минут. За это время моллюск успевает скрыться.

  

Нервная система у Головоногих моллюсков хорошо развита. У них крупные нервные узлы образуют окологлоточное скопление — мозг.

  

Органы чувств — парные обонятельные ямки, органы равновесия и крупные сложные глаза, которые обеспечивают хорошее зрение.

 

Рис. \(8\). Глаз кальмара

 

Дыхательная система образована одной парой жабр, расположенных в мантийной полости. 

Кровеносная система устроена сложнее, чем у моллюсков других классов. Она почти замкнута, так как кровь в некоторых местах тела может через капилляры попадать из одних сосудов в другие. Кровь у них синеватая. Такой цвет ей придаёт гемоцианин — вещество, содержащее атомы меди.

  

Сердце у большинства головоногих трёхкамерное: в нём два предсердия и один желудочек.

Головоногие моллюски — раздельнополые животные. У них наблюдается половой диморфизм: самцы и самки могут отличаться размерами, окраской и строением тела. Обычно в размножении головоногий моллюск участвует только один раз, а потом погибает.

 

Головоногие откладывают яйца, покрытые толстой оболочкой. Стадия личинки отсутствует. Из яиц появляются маленькие животные, похожие на взрослых моллюсков.

 

Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют свои яйца к предметам под водой и оставляют их, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь (забота о потомстве).

 

Рис. \(9\). Яйца каракатицы

Головоногие моллюски являются звеньями в цепях питания. Ими питаются многие морские животные. Некоторых головоногих моллюсков (каракатиц, осьминогов, кальмаров) употребляют в пищу люди.

Источники:

Рис. 1. Наутилус. https://cdn.pixabay.com/photo/2020/04/17/10/26/nautilus-5054128_960_720. 03.11.2021.

Рис. 2. Каракатица. https://cdn.pixabay.com/photo/2021/04/12/13/08/cuttlefish-6172510_960_720. 03.11.2021.

Рис. 3. Кальмар. https://image.shutterstock.com/image-photo/squid-swim-water-600w-1027308754.

Рис. 4. Осьминог. https://cdn.pixabay.com/photo/2016/08/31/13/56/fish-1633525_960_720. 03.11.2021.

Рис. 5. Внешнее строение головоногих. © ЯКласс.

Рис. 6. Внутреннее строение головоногих. © ЯКласс.

Рис. 7. Кальмар-хищник. https://image.shutterstock.com/image-photo/squid-eating-fish-600w-378002341.

Рис. 8. Глаз кальмара. https://image.shutterstock.com/image-photo/atlantic-ocean-squid-macro-photo-600w-1859007028.

Рис. 9. Яйца каракатицы. https://image.shutterstock.com/z/stock-photo-eggs-of-cuttlefish-on-the-bark-at-chao-lao-beach-chanthaburi-thailand-1561217155.

Головоногие моллюски и их способность менять цвет / Хабр

Многие головоногие моллюски (цефалоподы) могут изменять цвет своего тела. Это умеют делать осьминоги, каракатицы и некоторые другие представители класса. Тело цефалопод характеризуются двусторонней симметрией. Также у головоногих 8, 10 или больше щупалец вокруг головы. Они развились из обычной «ноги», которая есть у многих других «родственников» моллюсков этого класса. Распространены головоногие широко, живут, преимущественно, в придонном слое морей и океанов.

Наружной раковины у них нет (кроме наутилусов), а тело состоит из головы и туловища (в основном, это «ноги») откуда и произошло название класса. Интересным моментом является то, что у головоногих моллюсков очень хорошо развито зрение. Глаза их по строению и принципу работы похожи на глаза позвоночных. Правда, развивались органы зрения этих моллюсков и позвоночных независимо друг от друга, сходство здесь чисто конвергентное. Кстати, глаза моллюсков-цефалопод имеют прямое отношение к способности этих животных изменять цвет, о чем будет сказано ниже.


Что касается изменения цвета тела, то каракатицы и другие представители головоногих обладают этой способностью благодаря специфическому строению тканей, покрывающих тело животных. В основном, это специализированные клетки. Их несколько типов, среди которых стоит выделить следующие:

Хроматофоры. Этот тип клеток представляет собой эластичную капсулу, внутри которой находится пигмент. Кроме того, к капсуле прикреплено несколько десятков мышечных волокон. Когда срабатывает мышца, она растягивает капсулу, вследствие чего она увеличивается в размере. Цвет тела животного зависит от цвета увеличившихся в размере хроматофор. Хамелеон тоже умеет менять цвет, и в этом процессе задействованы хроматофоры. Но у головоногих хроматофоры имеют нервные окончания, чего нет у хамелеонов. Благодаря этому удается с большей точностью контролировать поведение таких клеток.

«Мышцы, которые крепятся к клетками, фактически выжимают их. В итоге можно видеть много цветов. Когда осьминог расслабляется, пигментная клетка трансформируется в сферическую, и цвет ее не виден», — говорит Джейсон Хайкенфельд, специалист, изучавший механизм изменения цвета головоногими моллюсками.

Иридофоры. Такое название получили структуры, принцип действия которых похож на принцип действия дифракционной решетки. Глядя в микроскоп, можно видеть, что иридофоры похожи на стопки пластинок. Стоит отметить, что у насекомых и некоторых видов птиц (колибри, павлины) радужные цвета — следствие дифракции. В зависимости от точки, где находится наблюдатель, он видит разные цвета, которые получили название структурных. Как уже показано выше, такой цвет зависит от структуры элементов покрытия тела животного, а не от пигмента.

Лейкофоры. Еще одна группа клеток, которая схожа внешне с иридофорами. Но на этом схожесть и заканчивается. Дело в том, что лейкофоры не преломляют свет, а отражают его. Эти клетки тоже плоские, а их цвет зависит от окружающего света. Например, если на тело животного падает белый свет, то он и будет отражаться. Соответственно, в текущих условиях животное будет практически незаметным.

Фотофоры. А эти клетки не преломляют, отражают или поглощают свет. Они его излучают, причем генерируют свет фотофоры самостоятельно. В этом случае задействована биолюминесценция или хемилюминесценция. А в некоторых случаях речь идет и о биолюминесценции, источник которой — бактерии-симбионты. Биолюминесцировать могут не все головоногие. Те, кто умеет это делать, светятся, например, с нижней стороны — это делается для маскирования своей тени от хищников, находящихся ниже. Кроме того, биолюминесценция используется головоногими для привлечения внимания особей противоположного пола, для коммуникаций или заманивания добычи.

Здесь есть один любопытный факт: у большинства представителей класса цефалопод черно-белое зрение. Каким образом тогда эти животные изменяют свою окраску в соответствии с цветовым фоном окружающей среды? Американские ученые во главе с Александром Стаббс и Кристофером Стаббсы выяснили, что источник информация о цвете окружающих моллюска предметов и среды — хроматическая аберрация глаз. Речь идет о разном преломлении световых лучей в зрительных органах в зависимости от длины волны. Головоногие моллюски могут «настраиваться» на определенные световые волны, что позволяет им опознавать цвет. Принцип действия такого механизма похож на фокусировку камеры при настройке четкости кадра.

Практическое применение

Ученые долгое время изучают цветовую адаптацию головоногих на местности, надеясь создать аналогичную технологию. Скрываться на местности с такими способностями? Нет ничего проще.

Хотя есть и другое применение идее, подсказанной природной. Например, цветная электронная бумага работает примерно по тому же принципу, что и кожа головоногих моллюсков или же хамелеонов. Но здесь вместо мускулов для работы с пигментами используются электрические поля. Если подвести к пигментным молекулам цветной электронной бумаги электрический ток, то эти молекулы станут невидимыми, спрятавшись в специфические углубления. Если напряжение убрать, молекулы станут заметными. Есть и еще одна разновидность электронной бумаги, которая основана на фотонно-кристаллических чернилах. У такой бумаги специфическая структура, отражающая свет.

По мнению ряда специалистов, сейчас цветная электронная бумага уже превзошла свой природный аналог — кожу хамелеонов и головоногих моллюсков. Она может изменить цвет гораздо быстрее, чем живая молекула.

Представители класса головоногие

Автор:

Название «головоногие» означает, что мускульный орган движения — «нога» — помещается у этих моллюсков на головном отделе тела и образует целый венец щупалец, оснащенных присосками. Они служат животным для перемещения и ловли добычи.

Наиболее высокоорганизованные моллюски. Имеют развитую нервную систему и являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных.

Распространены во всех океанах, на всех глубинах. Большинство из них предпочитают жить в придонном слое воды или на дне.

Выброшенные головоногими моллюсками «чернила» в воде растворяются постепенно, а форма капли напоминает очертания самого животного. В «чернилах» содержится органическая краска. У каракатиц цвет чернил коричневый, у осьминогов — черный.

Активные хищники. Кальмары могут преследовать быстро плавающих рыб, осьминоги ловят менее подвижную добычу — крабов.

У головоногих моллюсков кровь аристократическая: темно-голубого цвета, когда насыщена кислородом, и бледная — с углекислым газом. Синеватый цвет крови зависит от меди, входящей в ее состав.

Наутилус 

Единственные головоногие, которые имеют раковину, разделенную на камеры. В самой большой камере помещается тело животного, а остальные — используются для регулирования плавучести моллюска.

Осьминог (класс головоногие)

Осьминогов считают самыми «умными» среди всех беспозвоночных. Они обладают отличной памятью: могут различать геометрические фигуры и узнавать человека, заботящегося о них. Поддаются дрессировке.

Миролюбивые животные, становятся агрессивными только в период размножения.

Аргонавт

Раковины есть только у самок, в них аргонавты вынашивают свое потомство. Одна пара щупалец самки снабжена лопастевидными наростами — это строительные органы. Они выделяют жидкое вещество, которое, застывая, образует раковину.

Кальмар 

В отличие от осьминогов, которые имеют 8 щупалец, кальмары и каракатицы — десятиногие животные. Вокруг рта у них расположены 8 коротких и 2 длинных (ловчих) щупалец, ими кальмары ловят мелкую рыбу и ракообразных.

Имеют торпедообразную форму, а вдоль тела проходит поддерживающая хрящевая пластинка-гладиус — рудимент раковины.

Плавают, используя реактивный принцип движения: с помощью мощного мускулистого сифона выталкивают струю воды в направлении, противоположном движению, передвигаясь «хвостом» вперед.

При скорости 15 км/ч и более кальмары нередко выпрыгивают из воды и падают на палубы судов.

В момент опасности, подобно каракатицам и осьминогам, кальмары выбрасывают в воду темную жидкость. Они также умеют мгновенно менять окраску тела. Интересно, что стайные виды делают это синхронно.

Каракатица

Каракатицу достаточно легко отличить от кальмара. Ее уплощенное тело украшено по бокам узкой каймой плавников.

Видео: презентация «Класс Головоногие моллюски»

Новые выводы об эволюции головоногих моллюсков, современными представителями которых являются кальмары, осьминоги и каракатицы

Новые важные выводы об эволюции головоногих моллюсков, современными представителями которых являются кальмары, осьминоги, каракатицы и наутилусы, удалось сделать канадским ученым после обнаружения и анализа окаменелостей Nectocaris pteryx — древнейшего из известных представителей этого вида.

В 1976 году английский палеонтолог Саймон Конвей Моррис впервые описал вид доисторических животных, получивший название Nectocaris pteryx. Вид был описан по окаменелостям останков одной-единственной особи, строение которой характеризовалось наличием головы, двух выпученных глаз и одной пары щупалец. Долгое время оставалось непонятным, какое место в эволюции примитивных головоногих (и вообще морских животных) занимает Nectocaris pteryx и как давно он возник.

Сейчас ответ на этот вопрос найден. За последние тридцать лет канадские ученые из Университета Торонто и Королевского музея Онтарио смогли обнаружить 91 окаменелость Nectocaris pteryx. Поиски окаменелостей проводились на территории Национального парка Йохо, расположенного в Скалистых горах (провинция Британская Колумбия). Рельеф парка замечателен значительным перепадом высот, в нем есть высокие горы с ледниками, многочисленные озера, долины с водопадами и каньоны с известковыми пещерами.

Парк является прекрасным полигоном для палеонтологов, так как в нем встречается большое количество окаменелостей.

Неудивительно, что ученые смогли обнаружить там такое большое количество Nectocaris pteryx. Результаты исследования этих находок в четверг опубликованы в новом номере журнала Nature в статье, авторами которой являются палеонтолог Жан-Бернар Корон и аспирант Мартин Смит.

«Раньше все наше знание о Nectocaris pteryx было получено из описания единственного образца, — рассказал о постановке задачи Мартин Смит, являющийся ведущим автором публикации. — В связи с неоднозначной характеристикой, не было никаких сомнений, что этот вид до сих пор не был классифицирован должным образом.

Наше исследование показало, что Nectocaris похож на известных членов современной группы головоногих (это кальмары, осьминоги, каракатицы и наутилусы, а также исчезнувшие к нынешнему времени аммониты и белемниты).

Мы очень мало знаем о том, какое отношение друг к другу имеют разные группы моллюсков, и о ранней истории групп. Такие ископаемые, как Nectocaris, помогут нам составить карту современных живых организмов и выяснить, как они связаны между собой и как они эволюционировали. Это в свою очередь покажет нам природу возникновения биологического разнообразия на планете и поможет понять всю богатую палитру современного мира животных».

Новые окаменелости позволили Смиту и Корону более подробно описать представителей Nectocaris pteryx, чем это было сделано в 1976 году. Размеры моллюсков, найденных в парке Йохо, составляли от двух до пяти сантиметров. Они имеют форму, похожую на воздушного змея, с утолщением к низу. Пара щупалец, как полагают ученые, использовалась живым организмом для добычи пищи и ее употребления. Перемещалось это мягкотелое существо за счет больших боковых плавников, в которых присутствуют специальные воронки, подобные тем, что есть у большинства современных головоногих.

Через эту воронку моллюски выпускают реактивную струю, которая позволяет им передвигаться с большой скоростью.

Изучение окаменелостей Nectocaris pteryx позволило ученым установить, что головоногие возникли на 30 млн лет раньше, чем считалось, что приближает время их появления к так называемому Кембрийскому взрыву (геологическое событие, в результате которого около 542 млн лет назад в кембрийских отложениях появилось огромное количество окаменелостей многих представителей животного мира, которые отсутствуют в отложениях предшествующего — Докембрийского — периода).

Этот факт удивил ученых, ведь давно считалось, что головоногие моллюски развивались в период позднего кембрия (около 500 млн лет назад), когда у ползающих животных (наподобие улиток) произошли изменения, позволившие им начать жить в воде.

«Современные головоногие моллюски являются очень сложными, с затейливыми органами и поразительными зачатками интеллекта. Переход от самых простых докембрийских форм жизни к таким головоногим случился, по геологическим меркам, во мгновение ока и иллюстрирует, как быстро в результате эволюции может возникать разнообразие организмов, — заявил Смит. — Ископаемые могут нам рассказывать только часть истории. Исключительность таких мягкотелых ископаемых, как Nectocaris, состоит в том, что в сочетании с достижениями в области биологии развития и молекулярной биологии и впредь будут способствовать совершенствованию нашего понимания и изменению сегодняшних представлений об эволюции».

Головоногие моллюски [Цефалоподы, Cephalopoda] — животное, описание, характеристика, строение, питание, дыхание, размножение, где обитает, виды, фото, вики — WikiWhat

Особенности и признаки

Внешне головоногие мало похожи на моллюсков, так как не имеют наружной раковины (за исключением наиболее древних форм — наутилусов). У кальмаров, осьминогов, каракатиц остатки рако­вины служат внутренним скелетом. Видоизменилась у них и нога, превратившись в 8-10 щупальцев — «рук», расположенных на голове.

Нервная система у головоногих моллюсков имеет сложное строение, что способствует развитию у них органов чувств: зрения, вкуса, осязания и обоняния.

Питание

Все головоногие — хищники. Кальмары охотятся в толще воды, осьминоги и каракатицы — вблизи дна. Основной пищей головоногих являются крабы, кревет­ки, другие моллюски.

Защита от врагов

Самими головоногими питаются практически все крупные морские позвоночные. У моллюсков сформировалось много приспособлений для защиты от врагов. Одно из них — «чернильная бом­ба». В случае опасности головоногие выбрасывают из чернильного мешка струю тёмной жидкости, которая расплывается в воде густым облаком, давая возможность скрыться от врага.

Реактивное движение

Головоногие моллюски передвигаются по принципу реактивного движения: во­да всасывается в мантийную полость, а затем с силой выталкивается через мускулистую воронку, прилегающую к нижней стороне головы. Воронка может поворачиваться в любую сторону, тем самым обеспечивая животному возможность разворота и заднего хода. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Острота зрения

Головоногим моллюскам нет равных среди обитателей моря по зоркости и размерам глаз. Например, глаз каракатицы лишь в десять раз меньше её самой, а у гигантского кальмара глаз ве­личиной с автомобильную фару. Некоторые виды кальмаров, жи­вущие на больших глубинах, имеют глаза разного размера. Считается, что крупным глазом они смотрят вверх, где выше освещённость, а маленьким — вниз, в темноту.

Картинки (фото, рисунки)

  • 4.34. Головоногие моллюски: а) кальмар; б) осьминог обыкновенный
  • 4.35. Каракатицы

Страница не найдена | Институт геологии

1 марта 2022 года в музее Салавата Юлаева с. Малояз (Республика Башкортостан) состоялись лекция «Пещеры геопарка Янган-Тау» научного сотрудника Лаборатории геологии кайнозоя Института геологии УФИЦ РАН Юрия Соколова и открытие выставки «Тайный мир пещер», биолога геопарка «Янган-Тау» Полины Полежанкиной с фотографиями, сделанными в пещерах на территории Салаватского района РБ.

На сегодняшний день Ю.В. Соколовым составлен подробный Реестр пещер Республики Башкортостан. В этом перечне есть и 76 закартированных спелеологических объектов Салаватского района. В начале своего выступления Юрий Викторович рассказал об условиях образования и развитии пещер, об их видах, об использовании их людьми в далёком прошлом. Лектор показал наиболее интересные и известные пещеры геопарка.
В планах Юрия Викторовича – продолжить совместно с сотрудниками геопарка обследование и картирование пещер и гротов. Большую помощь в обнаружении новых подземных полостей спелеологам оказывают местные краеведы.

Выставка «Тайный мир пещер» будет работать в музее Салавата Юлаева до 7 апреля 2022 года. Помимо ознакомления с фотографиями уникальных пещер предлагаем лекцию о подземных полостях и провалах Салаватского района. Необходима предварительная заявка. +7 (34777) 2-08-52. РБ, Салаватский район, с. Малояз, ул. Советская, 61А.

Добро пожаловать в «Тайный мир пещер»!

Подробнее:
http://geopark-yangantau.ru/novosti/lektsiya-i-otkrytie-fotovystavki-o-peshcherakh-geoparka/

«Может ли Уфа уйти под землю?» — интервью С.Г.Ковалева каналу UTV 17.02.2022

Подробнее:
https://utv.ru/material/mozhet-li-ufa-ujti-pod-zemlyu-pogovorili-s-uchenym-o-karstvovyh-provalah/
или
https://www.youtube.com/watch?v=T9h5CYT865I

 

Опубликовано Информационное письмо о предстоящем проведении XIV Межрегиональной научно-практической конференции «Геология, полезные ископаемые и проблемы геоэкологии Башкортостана, Урала и сопредельных территорий» 23 — 26 мая 2022 в г. Уфа.

Перейти на страницу конференции

«Геология, полезные ископаемые и проблемы геоэкологии Башкортостана, Урала и сопредельных территорий» 23 — 26 мая 2022, г.Уфа
(далее…)

В городе Уфа с 4 по 6 января 2022 года прошла зимняя очная сессия республиканской детской геологической школы Асылташ.

В программе сессии выполнение практических заданий по радиометрии, палеонтологии, структурной геологии, минералогии и петрографии. Сотрудники института геологии УФИЦ РАН (один из организаторов школы) активно участвовали в проведении школы, выступив перед обучающимися и их руководителями с лекциями «Пещеры Башкортостана» (Ю. Соколов) и «Основы палеонтологии. Методика палеонтологических исследований» (Г. Данукалова).

Занятия проходили в Республиканском детском центре туризма (ГБУ ДО РДООЦТКиЭ), в Центре Образования № 40, залах  музея геологии и полезных ископаемых Республики Башкортостан.

Юные геологи дополнительно посетили Исторический парк «Моя Россия», Музей истории Уфы, Музей имени В. Альбанова.

В сессии приняли участие юные геологи Баймакского, Хайбуллинского, Ишимбайского, Гафурийского районов, городов Стерлитамак и Уфа, всего 45 человек.

 

Ссылка: https://bashrdct.ru/news/nashi-novosti/641-zimnyaya-sessiya-asyltash.html

Главным инициатором проведения Года фундаментальных наук стала ЮНЕСКО.
Проведение Года IYBSSD 2022 имеет своей целью подчеркнуть решающую роль фундаментальных научных исследований в устойчивом развитии всего мира, подчеркнуть их вклад в реализацию Повестки на период до 2030 года и реализацию Целей устойчивого развития ООН (Sustainable Development Goals — SDGs), принятых для всех стран на 2016-2030 годы.
Проведение Года IYBSSD 2022 способно повысить осведомленность о значимости фундаментальных наук в среде политиков, а также бизнеса, промышленности, международных организаций, благотворительных фондов, университетов, преподавателей и студентов, средств массовой информации и широкой общественности.

Международная минералогическая ассоциация будет отмечать минералогию во всем мире в 2022 году. Эти празднования будут проходить в рамках IYBSSD 2022. Min2022 призван стать всемирным празднованием этой дисциплины, чтобы подчеркнуть ее важность в нашей повседневной жизни. Минералогия — одна из древнейших областей науки, она сыграла ключевую роль в расшифровке строения материи и в развитии науки и техники.

Больше информации на страницах:
https://www.iybssd2022.org/en/2022-a-year-to-celebrate-mineralogy/
https://ima-mineralogy.org/

Конкурс посвящен Международному году карста и пещер (International Year of caves and karst, IYCK) и направлен на популяризацию наук карстоведение и спелеология, на знакомство обучающихся с основными условиями развития карста, факторами развития пещер и их достопримечательностями, и необходимостью охраны природного наследия.

Условия конкурса разработаны научным сотрудником ИГ УФИЦ РАН Ю.В. Соколовым, организатор проведения Конкурса – ГБУ ДО Республиканский детский оздоровительно-образовательный центр туризма, краеведения и экскурсий при поддержке ИГ УФИЦ РАН, АНО ЦНПЭКТ «Геопарк Янган-Тау», АНО ЦНПЭКТ «Геопарк Торатау», Региональной общественной организации поддержки и развития геологического общества в Республике Башкортостан.

На конкурс поступило 146 работ из 9 районов (Альшеевский, Баймакский, Илишевский, Ишимбайский, Мелеузовский, Мечетлинский, Салаватский, Туймазинский, Хайбуллинский) и из 5 городов (Октябрьский, Салават, Сибай, Стерлитамак, Уфа) Республики Башкортостан. Конкурс проводился по 5 номинациям: «Карстово-спелеологический рисунок», «Фотография карстового объекта», «Пособия для изучения карста и пещер», «Карстово-спелеологическая символика», «Исследовательские работы по карсту и пещерам».

Жюри Конкурса высоко оценило участие школьников по всем номинациям – юные геологи продемонстрировали высокую активность, творческий потенциал, высокую эрудированность, целесообразные методы и практическую значимость изучения карста и пещер. Это убеждает в необходимости проведения данного конкурса в дальнейшем.

С результатами конкурса можно ознакомиться на странице:
https://bashrdct.ru/news/itogi/598-itogi-provedeniya-respublikanskogo-konkursa-mir-karsta-i-peshcher.html

По итогам работы редколлегии по присуждению премий за лучшие статьи в 2021 году в журнале «Вестник АН РБ», Президиум АН РБ присудил премии с. н.с. лаборатории кайнозоя к.г.-м.н. Смирнову А.И за статью: «Чрезвычайные ситуации, вызванные карстом на Южном Урале и в Предуралье» и г.н.с. лаборатории рудных месторождений д.г.-м.н. Сначеву В.И. за статью «Физико-химические условия метаморфизма и геодинамические условия самарской толщи (Восточно-Уральское поднятие)».

Коллективу Института геологии объявлена благодарность Начальника Департамента по недропользованию по Уральскому федеральному округу «За большой вклад в развитие детско-юношеского геологического движения и поддержку команды Республики Башкортостан при подготовке к XIII Всероссийской открытой полевой Олимпиаде юных геологов».

Головоногие моллюски

Представители класса Головоногие моллюски являются исключительно морскими животными. Одним из представителей таких моллюсков является кальмар.

Тело кальмара состоит из головы, ноги и туловища. Нога видоизменена и частично превратилась в щупальца с присосками. Щупальца смещены на голову и окружают рот, часто вооружённый клювовидными челюстями. Часть ноги преобразована в особый двигательный аппарат — воронку, которая нижней расширенной частью обращена в мантийную полость.

Вода периодически поступает в мантийную полость. При смыкании края мантии с туловищем моллюска с помощью хрящевых запонок мантийная полость с силой выталкивается через суженную часть воронки. При этом животное получает толчок в противоположную сторону. Таким образом, для головоногих моллюсков характерен реактивный способ движения. Он даёт им возможность развивать скорость до 50 км в час, позволяющую преследовать косяки рыб и спасаться от врагов.

Дыхание у головоногих моллюсков жаберное. Кровеносная система почти замкнутая, с сильно развитой сетью капилляров.

Хорошо развит головной мозг, защищённый хрящевой капсулой, и органы чувств. Головоногие моллюски обладают острым зрением и обонянием. Поведение у них сложное. Головоногие моллюски имеют разнообразные приспособления для защиты. В покровах у них есть особые пигментные клетки, позволяющие мгновенно изменять окраску в соответствии с фоном грунта, что делает их незаметными.

Раздражённые осьминоги краснеют или чернеют. Спасаться от врагов им помогает содержимое чернильного мешка, которое животное в случае опасности выбрасывает в воду. Чернила в течение почти 10 минут сохраняют очертания животного. Когда хищник нападает, чернильная бомба взрывается, окутывая хищника тёмным облаком. Совершенство нервной системы и сложные формы поведения головоногих моллюсков оправдывают данное им учёными название «приматы моря».

Головоногие моллюски — раздельнополые моллюски — раздельнополые животные с внутренним оплодотворением. Оплодотворённые яйца они откладывают на подводные растения. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Развитие у головоногих моллюсков прямое.

головоногих моллюсков | Смитсоновский океан

Поведение

Интеллект

Осьминоги славятся своим изощренным интеллектом; некоторые ученые даже утверждают, что головоногие были первыми разумными существами на планете. Они умеют развязывать узлы, открывать банки и футляры для малышей и, как правило, являются опытными мастерами побега. Появляется все больше свидетельств того, что головоногие моллюски обладают уникальным характером: один осьминог может быть застенчивым и замкнутым, другой любопытным и игривым или, возможно, озорным и капризным.Возможно, беззащитность, мягкое тело и жизнь в конкурентной среде с более сильными и ловкими костистыми рыбами привели к тому, что у них развился особенно острый ум для решения проблем.

Интеллект требует больших мозгов. Мозг головоногих разделен на множество различных отделов, называемых долями. У кальмара Лолиго не менее 30 разных долей. Доли — это специализированные центры, которые, помимо прочего, обрабатывают информацию от глаз, контролируют маскировку и хранят воспоминания. Хотя структура нервной системы похожа на другие моллюски, нервная система головоногих моллюсков намного превосходит нервные системы их ближайших родственников-моллюсков — у калифорнийского морского слизня около 18 000 нейронов, в то время как у обыкновенного осьминога Octopus vulgaris около 200 миллионов нейронов в мозгу. У людей их гораздо больше, немногим менее 100 миллиардов, но головоногие моллюски находятся на одном уровне с собаками и некоторыми обезьянами, поскольку они также несут около двух третей своих нейронов в руках, а не в голове. В отличие от человека и других млекопитающих, мозг головоногого моллюска вырастает в полтора раза по сравнению с первоначальным размером с момента рождения до зрелого возраста.

Осьминог с прожилками сидит внутри пустой двустворчатой ​​раковины, которую он использует в качестве переносного убежища, на Филиппинах. Это один из немногих примеров — если не единственный — использования инструментов у беспозвоночных.(Джеффри де Гусман/Nature’s Best Photography)

С интеллектом приходит способность учиться. Ученые впервые осознали, что у головоногих есть талант к обучению, после публикации новаторского исследования немецкого исследователя Якоба фон Икскюлля в 1905 году. Икскулл морил голодом группу осьминогов в течение пятнадцати дней, а затем подарил им крабов-отшельников с анемонами на панцирях. Изголодавшиеся осьминоги с готовностью нападали на раков-отшельников, хотя после нескольких укусов актиний вскоре вообще избегали крабов.Стало ясно, что осьминоги умнее, чем считалось ранее, и в результате ученые в начале 1900-х годов начали проверять пределы способности головоногих к обучению.

Ранние исследования показали, что осьминога можно научить выполнять определенные действия, используя пищевое вознаграждение и электрошоковое наказание, показывая, что они способны создавать ассоциации. Когда им предъявляют чужой, но безвредный объект, они сначала будут исследовать и исследовать, но после последовательных представлений они быстро теряют интерес, что является признаком того, что они помнят объект и его теперь ничем не примечательный характер.

TED-Ed, Клаудио Л. Герра

Удивительно, однако, что осьминоги не самые лучшие, когда дело доходит до преодоления лабиринтов — они не могут запомнить даже простую последовательность поворотов. Однако в ходе одного эксперимента вид Octopus maya быстро научился идти направо или налево в простом Т-образном лабиринте, чтобы выбраться из сухого лабиринта и найти свою награду — передышку в виде резервуара с морской водой. Рычаги также сложны для осьминогов, и по большей части тесты, пытающиеся научить осьминогов питаться с помощью рычажного механизма, не увенчались успехом.

Может показаться немного неожиданным, что хотя осьминоги и являются затворниками и одинокими существами, они могут учиться друг у друга. В исследовании 1992 года ученые обучили группу осьминогов различать два цветных шара. Выбор красного мяча вызывал вкусную закуску, а выбор белого мяча вызывал неприятный шок. Поскольку эта группа осьминогов научилась ассоциировать цвет с наградой и наказанием, второй группе осьминогов разрешили наблюдать из отдельных резервуаров. Затем этим наблюдателям был предоставлен выбор — красный или белый. Без поощрения и наказания вторая группа выбирала красный шар быстрее, чем первая группа.

Игровое поведение также приписывается разумным организмам, таким как млекопитающие и некоторые птицы, но недавние исследования показывают, что осьминоги тоже могут немного повеселиться. Исследование, проведенное в 1999 году в Аквариуме Сиэтла, показало, что двое из десяти осьминогов брызгали водой на утяжеленные бутылочки с таблетками, толкая бутылки против течения фильтра. Подождав, пока они всплывут обратно, осьминоги снова брызнули ими, почти как баскетбольный мяч.Исследование 2006 года показало, что осьминоги также могут играть с кубиками.

Мастера маскировки

Головоногие моллюски, которых иногда называют морскими хамелеонами, могут менять цвет и текстуру своей кожи в мгновение ока. Некоторые используют этот навык, чтобы слиться с окружающей средой, как мастера маскировки, в то время как другие целенаправленно выделяются ярким дисплеем. Они меняют текстуру, контролируя размер выступов на своей коже (называемых сосочками), создавая поверхности, варьирующиеся от небольших бугорков до высоких шипов.Исследование каракатицы, проведенное в 2018 году, показало, что после того, как сосочки расширяются, они фиксируются на месте, что позволяет каракатице без особых усилий удерживать свою текстурированную маскировку, затрачивая при этом минимум энергии. Преобразование цвета стало возможным благодаря тысячам заполненных пигментом клеток, которые усеивают все тело, называемых хроматофорами.

Внутри каждого хроматофора находится эластичный, заполненный пигментом мешочек, который связан и контролируется несколькими мышцами и нервами. Когда мышцы сокращаются, мешок расширяется, обнажая яркие пигменты — красные, коричневые и желтые.Когда мышцы расслабляются, мешок сжимается, скрывая пигмент. У некоторых головоногих также есть иридофоры и лейкофоры, которые усложняют цвет кожи. Иридофоры лежат непосредственно под хроматофорами и отвечают за отображение металлических зеленых, синих, золотых и серебряных оттенков. Лейкофоры, также известные как «белые пятна», рассеивают и отражают весь свет из окружающей среды и, как полагают, помогают в маскировке.

В этот день осьминог ( Octopus cyanea ) принял форму водоросли или коралла, чтобы спрятаться от хищников или преследовать добычу.(пользователь Flickr Pudekamp)

В сочетании эти методы изменения цвета и текстуры позволяют головоногим моллюскам имитировать практически любой фон. Эксперименты Роджера Хэнлона показывают, что каракатицы мастерски имитируют крапчатую текстуру, полосы, пятна и черно-белую шахматную доску!

Некоторые головоногие даже освоили способность выдавать себя за других животных, тактику самозащиты, называемую мимикрией. Мимический осьминог — вершина волшебства оборотня. Похоже, что он имитирует до 15 различных животных (о которых мы знаем).Столкнувшись с надоедливой ласточкой, он закапывает шесть своих рук в песок, оставляя только две стратегически расположенные и окрашенные, чтобы выглядеть как ядовитая полосатая морская змея (хищник рыбы). Он также может плавать по песку, как плоская полосатая единственная рыба, или плавать в толще воды, как ядовитая колючая крылатка. Маскировка, выбранная каракатицей-фараоном, не менее впечатляет — она может имитировать цвет, поведение и форму краба-отшельника.

Научная пятница

Биолюминесценция
У головоногих

ome есть еще одна хитрость при смене цвета.Это называется биолюминесценцией, то есть созданием света в специализированных световых органах, называемых фотофорами. Свет создается в результате химической реакции, которая производит световую энергию в теле животного, подобно тому, как светлячки вспыхивают жаркой летней ночью. Катализатор, называемый люциферазой, запускает световое вещество, называемое люциферином. Результатом является жуткое свечение, поразительная вспышка или синкопированное моргание.

Биолюминесценция служит больше, чем просто красивая демонстрация. Концентрация фотофоров на нижней стороне некоторых кальмаров предполагает, что свет используется в качестве техники маскировки, называемой контриллюминацией; яркий свет защищает кальмара от скрывающихся внизу хищников, позволяя ему сливаться со светом, исходящим от поверхности воды.Но для головоногих, которые хотят выделиться, свет используется, чтобы заманить добычу, или вспышка в качестве предупреждения для хищников. Ослепительные световые проявления кальмаров-светлячков во время брачного сезона у берегов Японии — это зрелище, которое можно увидеть ночью, хотя ученые неясно, является ли цель света привлекать самок, отпугивать хищников или что-то еще предстоит открыть.

Одно из самых захватывающих световых представлений представлено кальмаром-вампиром. Глубоководные обитатели океана, кальмары-вампиры полагаются на три типа световых органов.Каждая из восьми рук заканчивается несколькими простыми световыми органами, крошечные фотофоры усеивают кожу, а третья, более сложная пара световых органов с фоторецепторами расположена возле плавников. При испуге светящиеся облака слизи выделяются из световых органов на кончиках рук, что наводит ученых на мысль, что светящийся дисплей является защитным механизмом.

Эд Йонг, PBS Digital Studies

В то время как некоторые головоногие, такие как кальмар-вампир, способны излучать свет самостоятельно, для освещения других требуется небольшая помощь.Бобтейл-кальмар питается бактерией под названием Vibrio fischeri и выборочно позволяет этой бактерии расти внутри своих фотофоров. При рождении у молодого бобтейла отсутствуют биолюминесцентные бактерии, и он должен найти микробы, производящие свет, в толще воды. На этом этапе жизни световой орган кальмара не полностью развит, но маленькие волоски вдоль фотофора приближают бактерии, а молекулярный сдерживающий фактор запрещает проникновение всех бактерий, кроме Vibrio fischeri . Как только одна бактерия успешно проникает в фотофор, она размножается сотнями тысяч, колонизация, которая стимулирует полное развитие фотофора. Без бактерий фотофор кальмара-куцехвоста не разовьется, что сделает световой орган бесполезным в качестве маскирующего устройства. Vibrio fischeri является общим биолюминесцентным партнером некоторых других головоногих моллюсков, которые обязаны своим светящимся способностям микробу.

Краска

«Когда Sepia напугана и в ужасе, она производит эту черноту и мутность в воде, как бы щит, удерживаемый перед телом.— Аристотель, История животных, Книга IV ( ок. 350 г. до н.э.). Перевод Артура Лесли Пека и Эдварда Сеймура Форстера. Аристотель XII: Части животных, движение животных, развитие животных  (1937).

В стрессовой ситуации у головоногих есть последняя тактика защиты. Почти у всех головоногих есть чернильный мешок – мочевой пузырь, который может внезапно выпустить струйку густых черных чернил. Чернила представляют собой смесь двух выделений: химического вещества на основе меланина из чернильной железы, придающего ей темный оттенок, и густой слизи из воронкообразного органа животного.Другое соединение в чернилах, называемое тирозиназой, является сильным раздражителем, который может нарушить обоняние и вкус хищника, а также вызвать слепоту. При испуге или нападении хищника чернильная струя работает как дымовая завеса, отвлечение внимания или похожее на головоногого моллюска, которого вместо этого атакует хищник, что позволяет настоящему головоногому быстро убежать.

Кальмар Гумбольдта ( Dosidicus gigas ) выпускает облако чернил ночью в мексиканском море Кортеса. (Брайан Скерри, National Geographic)

Чернила также могут служить предупреждающим сигналом для других головоногих.В присутствии чернил калифорнийский базарный кальмар начнет плавать, а карибский рифовый кальмар инициирует маскировочную окраску. Японский карликовый кальмар научился использовать чернила для охоты на креветок, а не просто прятаться от хищников. Он делает несколько быстрых затяжек в направлении креветки, а затем бросается сквозь чернила, чтобы схватить свою еду. Чернила потенциально используются как способ спрятаться от добычи и отвлечь креветку от обнаружения приближающейся атаки.

Репродукция

Для большинства головоногих секс случается раз в жизни: и самец, и самка умирают вскоре после спаривания.Самец иногда инициирует взаимодействие с демонстрацией ухаживания, призванной привлечь и ухаживать за самкой, хотя для большинства осьминогов предварительная игра незначительна. В случае успеха самец будет использовать свой гектокотиль, специализированную руку, для размещения пакетов спермы, называемых сперматофорами, на самке или внутри нее.

Два калифорнийских кальмара ( Loligo opalescens ) спариваются в водах Нормандских островов в Калифорнии. Во время нереста руки самца краснеют, когда он обнимает самку; предупреждение другим соревнующимся самцам отступить.(© Брайан Скерри, www. brianskerry.com)

История возникновения названия гектокотиль — это история ошибочной идентификации. В 1829 году известный естествоиспытатель Жорж Кювье обнаружил странный «организм» внутри мантии самки бумажного наутилуса (который, чтобы еще больше запутать дело, на самом деле был осьминогом) и подумал, что это новый паразитический червь, которого он назвал гектокотиль. Оказалось, что на самом деле это была рука самца головоногого моллюска, но название прижилось. У бумажного наутилуса гектокотиль полностью отделяется во время полового акта и остается внутри самки — это то, что Кювье принял за червя.Оплодотворение варьируется от вида к виду, и в некоторых случаях самка держит гектокотиль в специальной сумке и оплодотворяет яйца, когда откладывает их.

У некоторых кальмаров и каракатиц спаривание происходит массовыми скоплениями, и самцы соревнуются за доступ к самке во время ее нереста. У европейского кальмара Loligo vulgaris более мелкие самцы будут огибать края нерестилища и отображать узоры, похожие на самки, а не бросать вызов доминирующему самцу. Как только самка начинает нереститься, к ней врывается маленький самец и быстро спаривается с ней, за что их прозвали самцами-кроссовками.

Два кальмара ухаживают за яичной оболочкой. (Джош Каммингс, Flickr)

Если самка осьминога живет у дна океана, после оплодотворения ее икры она находит убежище, чтобы отложить яйца и прикрепить их к потолку или стенам длинными нитями. Она отказывается от еды и вместо этого проводит время, обмахивая яйца водой, чтобы содержать их в чистоте и защищать от хищников.В то время как большинство самок осьминогов наблюдают за своим выводком менее нескольких месяцев, один глубоководный осьминог, Graneledone boreopacifica , является рекордсменом по самому продолжительному времени, проведенному присматривая за своим потомством — более четырех с половиной лет! Длительное время развития яиц, скорее всего, является реакцией на относительно холодную среду глубокого моря. У некоторых кальмаров, обитающих в открытом океане, икра откладывается в виде студенистых масс, которые затем дрейфуют в толще воды. Обнаружение массового кладбища кальмаров у побережья Калифорнии указывает на то, что после успешного размножения самки кальмаров умирают и опускаются на дно океана на глубину более 3300 футов (1000 м), где становятся пищей для глубоководных падальщиков.

После вылупления крошечные детеныши головоногих становятся планктонными, то есть живут в толще воды. Многие детеныши уже являются искусными хищниками и будут активно преследовать добычу. Мало что известно о ранних стадиях жизни конкретных видов из-за трудностей с идентификацией очень мелких детенышей.

Экология

В пищевой сети

Головоногие моллюски — стратегические и хитрые хищники. Они эволюционировали, чтобы стать опытными сталкерами, засадниками и мастерами маскировки.Они также не очень разборчивы — головоногие могут есть все (кроме растений) от ракообразных до рыб, двустворчатых моллюсков, медуз и даже других головоногих. Дайверы знают, что явным признаком логова осьминога является скопление пустых крабовых панцирей, валяющихся на каменистом дне.

Плотоядные хищники, все головоногие развили специальные инструменты, помогающие поедать свою добычу. Они полагаются на острый клюв, который нарезает добычу на мелкие кусочки. Внутри клюва похожая на язык радула покрыта крошечными зубами, которые могут проталкивать пищу в пищеварительный тракт или действовать как дрель, чтобы просверливать отверстия в моллюсках.У многих головоногих, не только у печально известного смертоносного синекольчатого осьминога, слюнная железа вырабатывает парализующий токсин, который обездвиживает и переваривает добычу после укуса. Пищевод головоногих проходит через мозг, требуя, чтобы пища была достаточно измельчена, чтобы она могла пройти через узкое пространство. Пищеварительный тракт также включает желудок, в котором пища дополнительно перетирается, и слепую кишку, где всасываются некоторые питательные вещества.

Иллюстрация осьминога, ловящего еду. (Чарльз Ливингстон Булл, Библиотека Конгресса)

Часто головоногие являются прожорливыми потребителями. Исследование калифорнийского двухточечного осьминога показало, что 80-процентное сокращение популяции осьминога вызвало 500-процентный взрыв популяции их добычи, брюхоногих моллюсков (улиток и слизней) и крабов-отшельников. В Ла-Манше не по сезону теплые воды в 1900 и 1950 годах вызвали «чуму осьминогов», когда Octopus vulgaris , необычный вид в этом районе, стал настолько многочисленным, что съел большую часть моллюсков. Газета Western Evening Herald из Плимута, Великобритания, писала в 1899 году: «Они полностью разрушили рыбный промысел, и многие люди в отчаянии бросили свои лодки.Они едят все, даже крабов, и омаров, и устриц, и всех моллюсков».

Некоторые океанические головоногие участвуют в ежедневных перемещениях, называемых вертикальными миграциями. Покрытие ночи позволяет им охотиться на поверхности, не опасаясь, что их увидят хищники. Как только взойдет солнце, они спускаются в более глубокие и темные воды.

Кружки на этом кусочке кожи кашалота — это гигантских кальмаров, следов присосок. (В отчете Смитсоновского института 1916 г.)

Хотя кальмары, осьминоги и каракатицы сами по себе являются грозными хищниками, мягкие тела кальмаров, осьминогов и каракатиц являются восхитительной пищей для других хищников.Мурены любят есть осьминогов рука об руку, а дельфины бросают и бьют осьминогов о поверхность воды, пытаясь оглушить их перед едой. Птицы также едят головоногих. Альбатросы погружаются на глубину до 32 футов (10 метров), чтобы поймать кальмара под водой. Ученые часто находят в желудках кашалотов и тюленей жесткие клювы кальмаров и осьминогов. У кашалотов, выброшенных на берег, могут быть даже большие шрамы от присосок вдоль тела, что указывает на то, что киты участвуют в эпических битвах с гигантскими кальмарами, поедая их.

Головоногие — обзор | ScienceDirect Topics

C ГИБКОСТЬ РЕАКЦИИ ВО ВРЕМЯ ХИЩНИЧЕСТВА

Головоногие моллюски, за очевидным исключением только что вылупившихся Sepia (см. Раздел III,C), как правило, неизбирательные хищники; Ambrose (1984) зафиксировал 55 видов моллюсков и ракообразных, являющихся добычей для Octopus bimaculatus. Головоногие моллюски должны были выработать гибкие и разнообразные стратегии обращения с этим разнообразием. Многие из этих стратегий наблюдались, но не проверялись в экспериментальных ситуациях, поэтому доказательства обработки информации во время хищничества иногда бывают косвенными.

Изучение зрительной атаки каракатиц в инвариантной ситуации, проведенное Мессенджером (1968), показало стереотипную реакцию. Однако Sepia могли захватывать добычу либо путем быстрого выброса своих маленьких щупалец, либо путем захвата руками с присосками, и они выбирали поведение, соответствующее типу добычи. Мелких и малоподвижных крабов ловили щупальцами, а крупных и быстрых креветок руками. Каракатицы также научились ориентировать подходы к крабам сзади, чтобы избежать защемления клешнями (Duval, Chichery, and Chichery, 1984: Boulet, 1958, 1989).Когда экспериментатор отдергивал краба на веревочке, каракатица меняла свою технику с захвата на удар щупальцами, а когда кончики щупалец удаляли, некоторые, хотя и не все, попытки захвата переходили в захваты. На песчаном дне крабы закапываются в субстрат, а каракатицы переключают свои способы локации на сдувание песка с крабов струями воды из воронки, а затем захват их с помощью зрения. Такая гибкость, вероятно, также характерна для кальмаров, поскольку Фойл и О’Дор (1988) сообщили, что Illex ловил более мелких, медленных рыб-муммихогов за счет вращения и быстрого приближения, но добавлял фазу медленного слежения при ловле более быстрой форели. Sepia — перспективный род для анализа поведения. Особи вылупляются из крупных яиц, а детеныши похожи на взрослых; животные также относительно терпимы к изменениям качества воды и медленно передвигаются, так что они могут жить в замкнутых условиях неволи. Манипуляции с такими переменными, как скорость, траектория и размер в моделях добычи, могут помочь в систематическом изучении реакции на добычу в Sepia.

Осьминоги демонстрируют свою гибкость в другом аспекте хищничества: проникновении через твердые раковины других видов моллюсков. Животных-жертв обычно выводят из строя путем инъекции паралитического нейротоксина из задней слюнной железы (Ghiretti, 1960). Чтобы получить доступ к моллюскам с твердой раковиной, осьминоги могут раздвинуть створки или вытащить улитку из раковины, разбить раковину силой, отколоть край или просверлить небольшое отверстие в раковине и ввести через нее токсин. Поскольку при выполнении этих процедур осьминог обхватывает раковину своими руками, последовательность действий соблюдать не представляется возможным. Однако случайное наблюдение и изучение остатков добычи в куче (Hartwick, Thorarinsson, Tulloch, 1978) позволило предположить, что более мелкие и предположительно более слабые двустворчатые моллюски были разорваны, а более крупные и сильные пробурены, хотя статистический анализ отсутствовал.Водинский (Wodinsky, 1969, 1973) провел систематические исследования выбора метода, используемого Octopus vulgaris , питавшегося улитками в лаборатории. Мертвых улиток или улиток с перерезанной втягивающей мышцей просто вытаскивали из раковины; это действие оказалось первым выбором. Закупорка апертуры (что характерно для многих видов улиток с защитной крышечкой) приводила к попытке вытащить закупорку, а затем к сверлению, если вытягивание было безуспешным. Водинский пытался предотвратить бурение, покрывая снаряды различными веществами.Когда покрытие было резиновым, осьминоги отрывали резину, а затем сверлили, но когда покрытие было проницаемым алюминием, они просверливали и покрытие, и оболочку. Когда только вершина раковины (цель для большинства сверлений) была покрыта непроницаемым стоматологическим пластиком, две трети осьминогов просверливали в другом месте, а одна треть вытаскивала улитку; когда вся оболочка была покрыта пластиком, единственной используемой стратегией было вытягивание.

Когда самки осьминогов созревают и откладывают яйца, их слюнные железы дегенерируют, и у них мало или совсем нет токсичной слюны.Wodinsky (1978) обнаружил, что они мало кормятся, но иногда принимают улиток в качестве добычи; в этой ситуации они скорее вытащат улитку из раковины, чем просверлят и вколют. Это говорит о том, что осьминоги следили за результатами своих действий и, возможно, также за своей внутренней физиологией, демонстрируя изощренное «восстановление и использование» (Neisser, 1976) хранимой информации.

Подобное разнообразие техник (вытягивание, разламывание, отщепление и сверление) также верно для проникновения в двустворчатых моллюсков Octopus dofleini (Mather and Anderson, 1994).Эти осьминоги обычно ломали слабые раковины мидий Mytilus , разрывали на части более прочные ленты , и часто просверливали еще более крепкие моллюски Protothaca . Возможно, из-за сложности проникновения они съели больше Tapes и Mytilus , чем Protothaca , когда моллюски были представлены целыми. Однако, когда предлагаемые моллюски открывались «на половинке раковины», они предпочитали Protothaca.

Расположение отверстия, просверленного в раковине, может быть важным, поскольку паралитический нейротоксин будет разбавлен водой в мантийной полости и, следовательно, менее эффективен, чем если бы он был доставлен в тело моллюска. И Арнольд, и Арнольд (1969), и Водинский (1969) обнаружили, что сверление проводилось в относительно небольшой апикальной области раковины улитки рядом с местом прикрепления втягивающего мускула, и почти все отверстия раковины Strombus были противоположными. увеличенная губа улитки (Арнольд, Арнольд, 1969). При отпиливании губы эта ориентация терялась. Аналогичная избирательность в отношении расположения была характерна для отверстий в раковинах двустворчатых моллюсков, исследованных Амброузом и Нельсоном (1983). Предпочтительные места бурения могут зависеть от вида: центральное в О.dofleini, , спереди и сзади, рядом с приводящими мышцами у O. rubescens, и вдоль дорсального края у O. vulgaris (Мазер и Андерсон, в процессе подготовки). Это может быть примером комбинации предрасположенности и обучения, как в управляемом обучении пчел, которые легко усваивают цветовые и запаховые сигналы цветов, хотя используемые сигналы несколько различаются для разных видов пчел (Menzel, 1985). Межвидовое сравнение использования тактильных сигналов, которые были изучены в O.vulgaris (Раздел III, B) также могут демонстрировать различия.

Тот факт, что осьминоги ориентируются на добычу моллюска и нападают на нее в определенных местах, снова поднимает вопрос о том, какие существуют ограничения на изучение информации о местоположении головоногими моллюсками. Уэллс (1964b) приводил доводы в пользу ограничений, связанных с трудностями осьминогов в восприятии веса, тактильном обучении и чувстве положения. В обходных экспериментах осьминог следовал за стеной, постоянно тактильно контактируя или непрерывно фиксируя стену одним глазом.Наблюдение Fiorito et al. (1990), что O. vulgaris не сокращает время исследования по сравнению с последовательными испытаниями, когда обучение вытаскиванию пробки из отверстия, чтобы достать краба, поддерживает ограничение на изучение информации о положении.

Тем не менее, Walker et al. (1970) обучил O. maya делать правильные повороты в одном направлении в Т-образном лабиринте, когда наградой был повторный вход в воду. Mather (1991b) аналогичным образом смог обучить O. rubescens идти к маяку за пищей, независимо от ориентации маяка относительно исходной точки, которая была домом осьминога.Пространственная память (см. Gallistel, 1990), вероятно, используется животными для возвращения в свои убежища в океане. O. vulgaris возвращались из походов за пищей в среднем с направления, отклоняющегося на 30° от исходного маршрута (Mather, 1991b) (см. рис. 4). Возвращение, вероятно, направлялось визуальными ориентирами, так как осьминоги летели назад через воду, покидая дом или приближаясь к нему, а перемещения приводили либо к возврату на внешний путь (n = 3), либо к диагональному возвращению домой ( n = 8).Такую пространственную память можно проверить в лаборатории, но O. rubescens не смогли продемонстрировать рабочую память при тестировании в водном эквиваленте радиального лабиринта, разработанного Олтоном и Самуэльсоном (1976; Дж. Мазер, личное наблюдение). Проблема может заключаться в выборе вида или тестовой ситуации, поскольку голуби, которых изучали Спетч и Эдвардс (1988), также не могли работать в радиальном лабиринте, но демонстрировали пространственную память в ситуации открытой комнаты. Осьминоги, протестированные на ориентацию на маяк, также показали широкие индивидуальные различия в ответ на тестирование на открытой местности (Mather, 1991b).

Рис. 4. Долгие дневные походы за пищей (> 2 м) из центрального дома одного Octopus vulgaris на Бермудских островах в течение 10-дневного периода.

Из Мазера (1991b).

границ | Головоногие между наукой, искусством и инженерией: современный синтез

Введение

Головоногие — это класс моллюсков, включающий осьминогов, кальмаров, каракатиц и наутилусов. В океанах по всему миру обитает более 800 видов, от мелководья в тропических водах до глубоководья на глубине более 5000 м (Hanlon and Messenger, 2018).Размер их тела может варьироваться от 1 см до более 18 м в общей длине, а отношение массы их мозга к массе тела может быть выше, чем у некоторых позвоночных (Packard, 1972). Они могут быстро менять рисунок и форму своего тела, чтобы избежать нападения хищников, а также для меж- и внутривидового общения. Многие могут светиться в темноте, используя биолюминесцентные чернила для создания своего двойника, переодеваться в одежду другого пола, чтобы обманывать соперников в брачный период, перемещаться в толще воды с помощью реактивного движения и т. д. (Nixon and Young, 2003).Список уникальных способностей и особенностей головоногих можно продолжать бесконечно, не говоря уже о том, что они также являются важным источником белка как для многих морских животных, так и для людей (раздел «Современная наука о головоногих»). По оценкам, кашалоты ежегодно потребляют биомассу кальмаров, равную общему годовому улову мировой рыбной промышленности (Vidal, 2014). Каждая из этих разнообразных способностей и атрибутов головоногих веками очаровывала людей из самых разных областей и дисциплин.

В последние годы с помощью социальных сетей и Интернета, обеспечивающих доступ к специализированной информации, и растущего интереса к междисциплинарным областям академического сотрудничества, возросло внимание к головоногим не только как к модельным животным, но и как к пограничному объекту/субъекту, соединяющему поля вместе. . В качестве примеров мы показываем организацию художественных выставок совместно с научными конференциями, налаживание параллельного сотрудничества между исследователями поведения головоногих и художественными школами и военными ведомствами по таким темам, как технология камуфляжа, и заканчивая спортивными рыбаками, работающими с учеными. в проекте гражданской науки.Хотя эти области все еще находятся в зачаточном состоянии междисциплинарного сотрудничества, медленные, но настойчивые новые разработки в исследованиях и культуре головоногих определенно начали трансформировать традиционную парадигму исследований головоногих. В этом исследовании мы пытаемся уловить этот момент трансформации, пересмотрев научное развитие, а также перечислив и проанализировав некоторые из значительных достижений в соответствующих областях. Таким образом, мы хотим использовать энергию, которая будет стимулировать исследования и культуру головоногих в двадцать первом веке.

История

Научная разработка

Messenger (1988) писал, что животных можно изучать по двум причинам: из-за присущей им красоты или из-за того, что они создают особенно подходящие условия для решения одной конкретной проблемы, представляющей общий интерес. К этому вопросу в 1929 г. обратился нобелевский лауреат Август Крог (1929), сформулировавший следующий принцип: «для такого большого количества задач найдется какое-нибудь животное по выбору или несколько таких животных, на которых наиболее удобно изучен» (позже известный как принцип Крога — см. Krebs, 1975).

головоногих сыграли обе роли в истории биологии и медицины; они давали ответы и (чаще) вопросы, которые занимали поколения исследователей. Систематическое наблюдение за строением и поведением головоногих восходит к «Истории животных» Аристотеля, книга IV (ок. 350 г. до н.э.), и после довольно длительного затмения эти знания получили дальнейшее развитие в эпоху Возрождения (Schmitt, 1965). В начале девятнадцатого века головоногие занимали видное место в знаменитых дебатах Кювье-Жоффруа по сравнительной анатомии.Это эпохальное противостояние в истории зоологии было вызвано сравнением Жоффруа внутреннего строения головоногих со строением позвоночных, тело которых согнуто так, что таз касается головы (см. Flourens, 1865; Packard, 1972; Appel, 1987).

К концу девятнадцатого века развитие аквариумов и морских станций, мест, где эти животные могли оставаться в живых в течение длительного времени, положило начало эпохе головоногих как экспериментальных животных. Неизбежно, что период, в котором происходило это развитие, и его специфическая господствующая «научная атмосфера» сильно повлияли на то, как на них смотрели исследователи.Большинство головоногих благодаря новой инфраструктуре попало под профессиональный взгляд самых разных экспериментаторов, психологов, физиологов, зоологов, а позднее и биофизиков. Несмотря на то, что было предпринято несколько усилий (в первую очередь Джаттой, Ло Бьянко и Наефом из Неаполитанской зоологической станции) для расширения наших знаний об этих животных в их естественной среде обитания, впервые их определила потребительная ценность головоногих в лаборатории. в частности, как «морские свинки моря» (Гримпе, 1928).Эта идентичность, должным образом отделенная от идентичности мифических чудовищ или аллегорических представлений, характеризовавших их более ранние отношения с людьми (см. , например, Hugo, 1866; Lee, 1875), закрепилась на довольно продолжительное время. В начале двадцатого века головоногие начали покидать сказки, чтобы массово колонизировать лабораторные руководства для физиологов и врачей (показательным примером является Grimpe, но см. также von Uexküll, 1905). Осьминоги, в частности, стали очень востребованным препаратом для изучения действия ядов благодаря их прекрасной способности к акклиматизации, устойчивости к хирургическим вмешательствам по сравнению с сепией и кальмарами и длительному сохранению их органов после экстирпации.Изучение регенерации нервов и тканей также сильно выиграло от «вклада» каракатиц и осьминогов (Sereni and Young, 1932), равно как и физиологии зрения (Dröscher, 2016). Сообщается, что в 1913 году Вильгельм Фрелих получил первые электроретинограммы глаз Eledone и Octopus , которые оказались особенно подходящими для этой задачи благодаря их относительной простоте структуры и легкому доступу к местам записи. С другой стороны, головоногие оказались отличным источником вопросов и в этой области: дебаты о цветовом зрении у головоногих длились более полувека (Messenger et al. , 1973) до того, как был достигнут необходимый консенсус в отношении их дальтонизма (но см. Gagnon et al., 2016; Stubbs and Stubbs, 2016). Физиологи и психологи также были очарованы маскировочными способностями, особенно каракатиц, и возможностями, которые хроматофорная система предоставляла для изучения рефлекторных реакций после визуального ввода. Причину этого можно найти в чрезвычайно быстрой реакции хроматофорных органов на зрительные стимулы, направленные в глаза. Это связано с наличием прямой входной связи между специфическими центрами мозга (хроматофорными долями) и хроматофорами, расположенными по всему телу животного.

Затем, в конце 1930-х годов, началась эпоха кальмаров. Их так называемый гигантский аксон — синцитий, представляющий собой исключение из строгого правила Кахаля об анатомической независимости нервных клеток (Young, 1938), — был заново открыт зоологом Джоном Захари Янгом в 1936 году. Плимут и Вудс-Хоул (Массачусетс, США) стали очагами внедрения и развития этой модели, которая вскоре была принята аксонологами во всем мире. В частности, гигантский аксон стал экспериментальной моделью Кембриджской биофизической школы благодаря работам Алана Ходжкина, Эндрю Хаксли (Hodgkin and Huxley, 1939) и Бернхарда Каца, всем из которых он помог получить Нобелевскую премию.Как позже размышлял Ходжкин: «Можно утверждать, что введение гигантского нервного волокна кальмара […] сделало для аксонологии больше, чем любое другое достижение в технике за последние 40 лет. Действительно, один выдающийся нейрофизиолог заметил недавно на обеде в рамках конгресса (не очень тактично, как мне показалось): «Это кальмар, которому действительно следует присудить Нобелевскую премию» (Hodgkin, 1975, стр. 16).

Янг также был ответственен за еще один важный поворот в истории лаборатории головоногих. После войны и первоначально с единственной помощью своего помощника Брайана Б.Бойкотируя, он начал на Зоологической станции Неаполя амбициозную исследовательскую программу по сравнительному изучению памяти. Идея заключалась в том, чтобы организовать сравнительное исследование нейронных коррелятов обучения и памяти в разных классах. Octopus vulgaris в изобилии встречается в Неаполе и, как Янг знал из своего предыдущего сотрудничества с врачом и физиологом Энрико Серени, является подходящим животным для лабораторных экспериментов. Среди его достоинств были огромный аппетит (необходимый для поведенческих экспериментов), по сообщениям, отличная способность к обучению, исследовательское и агрессивное поведение, а также некомпактный, «разделенный» мозг.Более того, в нем отсутствовал какой-либо жесткий компонент, что делало его легко доступным для исследований, которые имел в виду Янг. Идея, следуя стандарту, определенному Карлом Лэшли в его работе с мышами, заключалась в том, чтобы научить животных задаче (различению или даже решению проблем), затем вырезать части их высших ганглиев (якобы контролирующие более сложные функции) и повторить. парадигму обучения, в надежде таким образом установить корреляции между отсутствующими частями и утраченными способностями.

Бойкоту потребовалось 3 года, чтобы отладить экспериментальную систему и, по сути, в одиночку выяснить потребности, возможности и проблемы лабораторного осьминога. К 1950 году, однако, система была готова, включая парадигму обучения (задача на различение: только краб против краба + свинцовая пластина и шок), предварительную функциональную анатомию высших ганглиев и неясную, но многообещающую теоретическую основу, основанную на по исследованиям позвоночных (Бойкот, 1954). Первый полный экспериментальный отчет был опубликован только в 1955 г. (Boycott and Young, 1955), но он был обнадеживающим. Осьминог не только сдержал все свои обещания (он быстро научился, и была представлена ​​предварительная связь между обучением и специфическими ганглиями над пищеводом), но и преподнес несколько сюрпризов.В частности, Бойкотт и Янг сообщили о вероятном разделении хранилища памяти на две части с двумя отдельными (предполагаемыми) нейронными цепями для долговременной и кратковременной памяти, что в то время невероятно хорошо резонировало с первыми исследованиями Бренды Милнер на предметы. Бойкот и Янг также первыми определили понятие «система памяти» (Buckner, 2007), специальной «нейронной сети», предназначенной для хранения воспоминаний. Так Octopus vulgaris начал новую карьеру — «модели мозга» (De Sio, 2011).Первые успехи привлекли новых сотрудников, которые, в свою очередь, помогли улучшить и разнообразить парадигму обучения и усложнили анатомическую картину. Между тем с начала 1950-х Янг все больше и больше подпадал под влияние кибернетики. Сравнительный проект превратился в проект осьминога, а осьминог постепенно превратился в механическую модель — живой компьютер, содержащий, а не характеризуемый памятью.

Естественной конечной точкой такой разработки стала попытка построить обучающуюся машину на основе того, что исследователи узнали о поведении и строении животного.В 1953 году был нанят инженер-электрик по имени Уилфрид Кенелм Тейлор, который начал проектирование и строительство «детектора признаков» упрощенной сетчатки, состоящей из девяти фотоэлементов, случайным образом соединенных со всей стеной, полной электрических синапсов, имитирующих часть сетчатки. оптическая доля. К 1956 году машина уже работала, или, лучше сказать, проходила обучение. Это было, по сути, полностью аналоговое устройство, чрезвычайно пластичное и быстрообучаемое, но требующее длительных тренировок, на которых ему «показывались» разные изображения человеческих лиц.За относительно короткое время он смог отличить женское лицо от мужского. Также можно было заставить его «забывать» вещи, переустанавливая электрические нейроны, а затем «переучивать» их. Позднее эта машина была отнесена к более широкой категории «перцептронов» или нейронных сетей и является скорее частью предыстории искусственного интеллекта (ИИ), чем собственно его истории. Аналоговая фаза исследований ИИ на самом деле была очень короткой: тяжелые, дорогие и громоздкие машины вскоре были заменены более эффективным и экономичным специально разработанным программным обеспечением, работающим на универсальных компьютерах.Потребовалось более трех десятилетий, чтобы этот проспект был вновь открыт. Однако в то время исследования головоногих собирались пойти по другому, более многообещающему пути: робототехнике и биомимикрии, которые сегодня достигли своих первых ошеломляющих результатов (см. раздел «Промысел, сохранение и биоразнообразие и технология камуфляжа»). «Осьминог-персептрон» был демонтирован в конце 1960-х годов и предан забвению, но свою функцию он выполнил. Несмотря на обещания своим покровителям (разработка обучающегося компьютера), Янг имел в виду сравнительное исследование обучения животных и машин, в котором не только животное могло бы предоставить план для машины, но и машина могла бы помочь в интерпретации. структурно-функциональной связи у осьминога.Именно из этого маловероятного резонанса родилась знаменитая модель «мнемона» или ячейки памяти Юнга — первая избирательная модель формирования памяти (Young, 1964; Edelman, 1987; Changeux, 2006).

Современная наука о головоногих

В 1980-х наука о головоногих сделала большой шаг вперед. Головоногие моллюски, быстро растущие в море, считались жизненно важным источником белка для питания растущего населения мира (Vidal, 2014). Для более точной оценки запасов головоногих в мировом океане в 1983 году было собрано семь ученых для изучения жизненного цикла, распределения популяции и идентификации видов. Эта встреча стала первой встречей Международного консультативного совета головоногих (CIAC) в 1985 году. С тех пор встречи CIAC выросли до более чем 250 участников из различных научных областей, включая робототехнику, ИИ, неврологию, поведение и многое другое (Fiorito et al. ., 2014). Эта встреча осветила многомерность исследований головоногих и предоставила ценную платформу для создания синергии нескольких областей. Среди них самые актуальные и непосредственные рубежи, по-видимому, лежат в неврологии, поведенческой биологии и охране природы.Богатый и гибкий поведенческий репертуар, поддерживаемый хорошо развитым мозгом, мышечной структурой и системами кровообращения, стимулирует и предлагает многовалентные исследовательские возможности для изучения.

Неврология и клеточная биология

Головоногие оказались отличными экспериментальными моделями для решения ряда общих проблем физиологии, клеточной биологии и неврологии (Abbott et al., 1995; Fiorito et al., 2014), включая синаптическую передачу (Bullock, 1948; Katz and Miledi, 1970). ; Armstrong and Bezanilla, 1973) и нейронный контроль поведения (Nixon and Young, 2003).Среди беспозвоночных они развили специальность в области познания и, что еще более интересно, «другой» тип мозговых центров и децентрализованных областей принятия решений на многих уровнях их тела, включая руки (Hochner et al., 2006; Zullo and Hochner, 2011; Mather). и Дикель, 2017). Несмотря на совершенно уникальную организацию мозга, Эдельман и соавт. (2005), например, подчеркивали, что мозг, состоящий примерно из 170 миллионов нейронов, сложных сенсорных рецепторов и систем управления движениями, представляет собой ситуацию, очевидно, сопоставимую с его аналогами позвоночных.В качестве репрезентативного случая мозг головоногих, аналогичный возвратным петлям таламо-кортикальной системы, будет ориентиром как сознательная система млекопитающих и птиц.

Кроме того, возможность того, что они могут обладать индивидуальностью, была предложена серией исследований, в ходе которых тщательно наблюдалось общее поведение животных, содержащихся в неволе, и их реакция на угрозы окружающей среды. Нейронная основа личности в значительной степени неизвестна, но эти исследования прекрасно показали, что животные по-разному реагируют на угрозы (например, взаимодействуют, прячутся или убегают от раздражителя) в соответствии с тем, что кажется исключительно «личной» изменчивостью (Mather and Anderson, 1993, 1999; Мазер и Карере, 2012).В дополнение к этому, головоногие, по-видимому, имеют простую форму сознания, адаптированную к их поведенческим способностям, таким как навигация в окружающей среде, требующую формы самосознания, возможно, аналогичной той, что есть у позвоночных и насекомых, двигательного контроля очень гибких рук и, в конечном счете, способности к самосознанию. их потенциальное социальное взаимодействие (рис. 1). В свете этого с головоногими был проведен такой тест, как тест на зеркальное самораспознавание (MSR), чтобы измерить их способность к визуальному самораспознаванию (Ikeda, 2009; рисунок 1).В совокупности это делает их интересными животными с большим мозгом по сравнению с позвоночными для изучения эволюции (Mather and Kuba, 2013).

Рисунок 1. Какое сознание у головоногих? Эскиз, представляющий метод зеркального теста Гэллапа, примененный к осьминогу для оценки его способности к визуальному самопознанию (рисунок Л. Зулло).

Поведенческая экология и биология

Помимо традиционных знаний о нейробиологии и поведении головоногих, как это описано в Wells (1978), Mangold (1989), Abbott et al.(1995), Hanlon and Messenger (2018) и Borrelli et al. (2006), недавние исследования поведения головоногих продолжают приносить много интересных открытий. Исследователи обнаружили новые признаки новизны или разумного поведения головоногих, в том числе новую окраску хроматофоров тела, светочувствительную кожу, наблюдательное обучение, человеческое использование рук, подражание, развитие познания, социальность и возможное использование инструментов и игру (Hochner et al., 2006; Zullo and Hochner, 2011; Darmaillacq et al., 2012; Mather and Dickel, 2017 (обзоры).Такое поведение поддерживается сложной и хорошо развитой сенсорной системой, которая, возможно, объединяет разнообразную информацию, поступающую из различных источников, таких как зрительная система, двигательная система и т. д. (Budelmann, 1995; Zullo et al., 2009; Hanke and Osorio, 2018).

Кроме того, мы должны учитывать, что головоногие являются широко распространенными животными и могут занимать почти все виды морских местообитаний, что находит отражение в невероятном количестве и разнообразии существующих видов.Учитывая это разнообразие экосистем, любой исследователь, изучающий головоногих, может столкнуться с широким спектром проблем, связанных с коллекцией животных и их образом жизни, а также с доступом к ряду различных и увлекательных научных вопросов.

Например, изучение поведенческой экологии глубоководных видов долгое время было сложной задачей, но Кубодера и его команда стали первыми, кто сделал фотографии живого гигантского кальмара и наблюдал за его активным поведением до отлова (Kubodera and Mori, 2005). ).Таинственный кальмар-вампир, Vampyroteuthis infernalis , живет в экстремальных условиях глубоководья, и, в отличие от большинства головоногих, было показано, что у него несколько репродуктивных циклов (Hoving et al. , 2015). Кроме того, было показано, что глубоководный инцирратный осьминог откладывает большие яйца почти в течение 4 лет, что является самым продолжительным периодом среди всех известных животных (Barratt et al., 2007; Robison et al., 2014). Еще одним интересным аспектом мезопелагических и глубоководных видов, обитающих в широком диапазоне глубин ~1200 м, является их способность приспосабливаться к афотическим (безосвещенным) глубинам, и недавно была обнаружена новая стратегия визуальной адаптации (Chung and Marshall, 2017).

Рыболовство, сохранение и биоразнообразие

Различия в поведенческой экологии головоногих хорошо представлены и в других областях, таких как рыболовство. Наука о рыболовстве головоногих продолжала сосредотачиваться на истории жизни, динамике популяций и оценке запасов коммерчески важных видов в постоянно меняющемся состоянии мировых океанов. Поскольку Малкольм Кларк подсчитал, что кашалоты потребляют 100 миллионов тонн кальмаров в год, выполнить эту задачу было сложно из-за океанической природы целевых видов. В свете этого в настоящее время экосистемный подход к рыболовству, сочетающий биологическую информацию, таксономию, биогеографию, систематику, ежегодный отбор проб и океанографические данные, стал желательным методом оценки и мониторинга запасов (Rodhouse et al., 2014). В дополнение к междисциплинарному анализу данных использовались различные методы мечения для отслеживания моделей миграции, перемещения и распределения таких видов, как карибский рифовый кальмар, кальмар Гумбольдта, кальмар с короткими плавниками, кальмар-стрела, кальмар чокка, японский летающий кальмар и другие.Кроме того, создание экономически жизнеспособной аквакультуры для обыкновенного осьминога, Octopus vulgaris , также является важной задачей науки о рыболовстве, экологии и охраны природы (Iglesias et al., 2004; Navarro et al., 2014).

Экстенсивный коммерческий промысел головоногих начался в 1950 году. По данным ФАО, общий годовой вылов головоногих составлял 750 000 тонн в 1961 году и увеличился до 4 миллионов тонн в 2013 году. gigas , промысел в восточной части Тихого океана, каракатицы демонстрируют устойчивое или незначительное снижение (ФАО, 2016).Что еще более важно, годовой вылов таких коммерчески важных видов, как японский летающий кальмар Todarodes pacificus , резко сократился с 444 000 тонн в 1996 году до 67 800 тонн в 2016 году (MAFF, 2017). В связи с растущими угрозами, связанными с подкислением океана и изменениями климата, связанными с деятельностью человека, мониторинг морских пищевых цепей становится неотложной задачей. Головоногие демонстрируют быстрый рост, короткую продолжительность жизни и сильную пластичность жизненного цикла, что позволяет им быстро адаптироваться к изменяющимся условиям.Кроме того, в связи с этими областями рыболовство и аквакультура головоногих имеют традиционное значение в качестве источника пищи, и последние достижения были рассмотрены в Iglesias et al. (2014) и Видаль (2014). Следовательно, изучение экологии, биоразнообразия и сохранения головоногих занимает уникальное место в морской науке (Boyle and Rodhouse, 2008; Doubleday et al. , 2016).

Произошло быстрое технологическое развитие молекулярных инструментов и мощных секвенаторов следующего поколения для идентификации видов.Штрих-кодирование ДНК, митохондриальные последовательности и последовательности 16S рРНК, например, предлагали быстрое определение видов и обеспечивали значительный потенциал для идентификации видов и биоразнообразия (Dai et al., 2012). Анализ ДНК окружающей среды также является мощным инструментом для оценки крупномасштабной биомассы и экологической ниши из ограниченного образца морской воды с использованием высокочувствительной количественной ПЦР-технологии (Mauvisseau et al., 2017). Кроме того, исследования естественной истории головоногих были основаны на доступных молекулярных методологических инструментах.После первой публикации ДНК головоногих моллюсков в 1983 г. (Walker and Doolittle, 1983) понимание филогении и классификации головоногих продвинулось вперед благодаря комплексным подходам митохондриальной и ядерной геномики и транскриптомному анализу последовательности нескольких генов (Allcock et al. , 2015; Линдгрен и Андерсон, 2017; Урибе и Зардоя, 2017).

В дополнение к техническому прогрессу молекулярных инструментов и секвенаторов, быстрый рост информационных технологий и связанных с ними инфраструктур изменил методологию, используемую в исследованиях головоногих за последние 20 лет.Передовые исследовательские суда, подводные аппараты, физические датчики, акустические передатчики и системы наблюдения теперь объединены компьютерными сетями для изучения глубоководных головоногих моллюсков (Hoving et al., 2014). Например, для наблюдения за сезонными изменениями среды обитания глубоководных бентосных головоногих использовалась новая интернет-операция Vesicle, бентический краулер. Этот пузырь был подключен к кабельной инфраструктуре NEPTUNE, управляемой Ocean Networks Canada (Doya et al., 2017).

Всемирные глобальные сети в настоящее время радикально меняют наши инструменты коммуникации через веб-сайт и базы данных, управляемые несколькими институтами, т.е.э., Всемирный регистр морских видов (WoRMS) предоставил самые авторитетные данные с момента его запуска в 2007 году. Не только специалисты в области, аквалангисты, любители природы, спортивные рыбаки и многие другие теперь могут совместно использовать головоногих. информацию через системы социальных сетей, такие как Facebook, WhatsApp, Instagram, Line, Twitter, Flickr и Youtube. Поскольку пользователи систем социальных сетей и их повседневная деятельность стирают границу между социальными сетями и традиционной сетью, это явление оказывает большое влияние на научные сообщества.Действительно, ученые могут значительно выиграть от быстрого доступа к огромному количеству данных в виде изображений, видео и записей данных о головоногих моллюсках в дикой природе.

Геномика и молекулярная биология

Двадцать лет назад наши возможности по изучению генов и белков головоногих, гомологичных другим модельным животным, были ограничены, но недавние достижения в высокопроизводительных методах, включая секвенирование следующего поколения, как указано выше, позволяют нам анализировать молекулярные данные ряда видов. быстро (Альбертин и др., 2012; Лискович-Брауэр и др., 2017). Действительно, молекулярные данные в транскриптомах головоногих указывают на то, что ключевые нейротрансмиттеры и регуляторные гены сходным образом присутствуют в тканях позвоночных, насекомых, червей и других морских беспозвоночных. Есть небольшая вариация, но нет очевидных доказательств систематического расширения семейств генов нейротрансмиссии между геномами осьминогов и позвоночных (Albertin et al., 2015). Эти сходства интерпретируются как свидетельство эволюционной консервации, унаследованной от общего предка.Например, исследования ДНК-связывающего гомеобоксного домена Рах6 (Томарев и др., 1997) и генов Нох (Ли и др., 2003), каждый из которых показал эволюционную консервативность с таковыми у позвоночных и насекомых для эволюции глаз или все тело. Анализируя такие эволюционно законсервированные гены, контролирующие развитие, перед биологами стоит задача понять, как устроены мозг и тело головоногих.

В статье о проекте генома осьминога Albertin et al. (2015) представили доказательства того, что размер генома Octopus bimaculoides был сопоставим с человеческим геномом из 3 миллиардов пар оснований, и не было доказательств дублирования всего генома, как у позвоночных.В качестве заметных новшеств у головоногих они обнаружили резкое разнообразие типов генов, включая суперсемейство факторов транскрипции цинковых пальцев C2h3, протокадгерины, гены, подобные интерлейкину 17, редактирование РНК и повышенную экспрессию транспозонов в нервных тканях, которые могут вызывать перестройку генома, как показано на рисунке. в дополнении гена Hox необычно расщепляется на девять кластеров у осьминога. Интересно, что Garrett and Rosenthal (2012) обнаружили, что транскрибированные матричные РНК гена K+ канала значительно редактируются у антарктических и арктических осьминогов по сравнению с таковыми у тропических видов, создавая функциональное разнообразие ионных каналов для значительного ускорения кинетики гейтирования.А именно, они показали, что редактирование РНК аденозин в инозин может реагировать на холодную воду. Кроме того, Йошида и соавт. (2014) показали варианты сплайсинга генов развития, которые демонстрируют уникальные особенности эволюции глаз головоногих моллюсков, а Liscovitch-Brauer et al. (2017) обнаружили новинку, специфичную для головоногих, демонстрирующую обширное редактирование РНК кальмаров, каракатиц и осьминогов. Головоногие могут иметь пластичность транскриптома за счет редактирования РНК в эволюции за пределами генома.

Сложность генома головоногих следует рассматривать не только как стратегию, разработанную для обеспечения выживания в различных средах обитания и с различным образом жизни.Как подчеркивалось в предыдущем разделе, геном вместе с формой тела и окружающей средой эволюционировали вместе, чтобы создать животных, которые также уникальны в своей нервной системе и контролирующей архитектуре тела и поведения. Именно та гибкость, которую они демонстрируют на нескольких уровнях своей биологической организации, в последние десятилетия питала другую, весьма родственную дисциплину — инженерию и, в частности, мягкую робототехнику.

Мягкая робототехника

Мягкая робототехника — быстро развивающаяся область, которая привлекла значительный исследовательский интерес в последнее десятилетие из-за потенциала мягких роботов для лучшего взаимодействия с реальными средами.Когда в марте 2014 г. был запущен научный журнал «Soft Robotics», редактор прокомментировал: «Встраивая мягкие материалы в фундаментальную конструкцию машин или полностью из мягких материалов, мы добавляем новое измерение в дизайн и создаем неиспользованный ресурс для совершенно новых типов машин» (Триммер, 2014).

Мягкие роботы лишены жестких компонентов и имеют несколько механических преимуществ по сравнению с роботами классической конструкции, таких как способность сжиматься, растягиваться и быть жесткими (Laschi et al., 2016). Они могут работать в неструктурированных средах и, благодаря присущей им и изменяемой податливости, могут выполнять операции на самых разных субстратах и ​​средах (Wang et al., 2015). Софт-робототехника стоит на «совершенно другом способе создания роботов», и вместо позвоночных в качестве естественного шаблона для обучения можно использовать осьминогов (и вообще головоногих). Головоногие прямо и неоднократно упоминаются как естественный шаблон для мягкой робототехники. Действительно, головоногие в настоящее время являются важным источником вдохновения для многих биороботологов и материаловедов из-за интересных характеристик мягкости, прочности, адаптации к окружающей среде и механизмов контроля их тела (рис. 2).Рус и Толли (2015), например, написали в своей обзорной статье по мягкой робототехнике: «Головоногие, например, достигают удивительных подвигов манипулирования и передвижения без скелета […]. Вдохновленные природой, инженеры начали исследовать дизайн и управление роботами с мягким телом, состоящими из податливых материалов».

Рисунок 2. Дизайн так называемого октобота заимствован у осьминога. Это полностью мягкий автономный робот, который управляется встроенным микрофлюидным программным контроллером и питается от разложения монотоплива.Масштабная линейка, 10 мм, Источник: Wehner et al. (2016). Рисунок воспроизводится с разрешения правообладателя [Springer Nature].

Конечности головоногих моллюсков представляют собой мышечные гидростаты; они почти полностью состоят из мышц и соединительной ткани, используемых как для производства силы, так и в качестве структурной поддержки. Они могут изгибаться в любом направлении и менять жесткость в любой точке по всей длине руки. Следовательно, они предлагают ценную модель для изучения двух фундаментальных свойств (и проблем) в мягкой робототехнике, а именно: (1) модуляция жесткости и (2) управление положением (рис. 3).Одним словом, они представляют собой «сверхизбыточную» структуру, контроль и координация которой представляют собой огромную вычислительную сложность. На сегодняшний день несколько аспектов их поведенческого репертуара были рассмотрены как для вычислительного моделирования и искусственного интеллекта (ИИ), так и для разработки прототипов роботов (Guglielmino et al., 2012, 2013; Nakajima et al., 2015). Среди прочего, более подробно изучены двигательное плавание, манипулирование одной и несколькими руками, ползание и исследовательское поведение, а также привязанность к присоскам.

Рис. 3. Маяк: прототип искусственной руки, созданной на основе биотехнологий, разработанной в рамках проекта EU OCTOPUS Integrating, 231608 (фотография Массимо Брега).

Недавно разработанные прототипы мягких роботов имеют широкий спектр функций и приложений, от роботизированных захватов для малоинвазивной хирургии до мягких роботов для подводных исследований и даже мягких манипуляторов для оказания помощи людям (Calisti et al., 2015; Krieg et al. , 2015; Шен, 2016).Последнее приложение использует преимущества высокой податливости и ловкости мягких манипуляторов, что обеспечивает безопасное взаимодействие человека и робота (Ansari et al., 2017). Учитывая сложность мягкой робототехники, результаты были возможны только за счет перекрестной интеграции разнородного опыта нейробиологов, инженеров, материаловедов и вычислительных биологов, что заложило основу для «плавильного котла» между биологией и мягкой робототехникой. инженерия. В целом эти исследования выявили потенциал мягких машин, а также недостатки доступных технологий и ограниченность текущих знаний об интеллекте головоногих и стратегиях управления двигателем. В частности, ясно возникла потребность в новых материалах, сочетающих в себе мягкость и прочность, а также в новых стратегиях контроля этих деформируемых материалов.

Самое главное, они предоставили доказательство концепции существования и режимов работы «воплощенного разума». Первоначально этот термин был придуман для описания автономных роботов, чтобы объяснить, как их эффективность зависит от взаимодействия между контроллером (мозгом или исполнительной системой), механической системой (артефактом тела) и средой тестирования (Pfeifer et al., 2007). Хотя эта терминология, происходящая из области робототехники, была недавно принята биологами для подтверждения существования автономного разума в теле каждого животного. В данном случае под воплощенным интеллектом понимается коэволюция тела/нервной системы животного и окружающей среды в результате естественного отбора (Hochner, 2013).

Осьминоги и, в более общем смысле, (беспанцирные) колеоидные головоногие моллюски являются живыми примерами этой концепции.

Технология камуфляжа

Головоногие стали источником вдохновения в области робототехники, а также в связи с другой важной поведенческой способностью, их удивительной способностью изменять свой внешний вид и форму тела в ответ на множество различных раздражителей (Osorio, 2014; How et al., 2017). Этот аспект привлек внимание инженеров и материаловедов, стремящихся разработать биомиметическую искусственную кожу, способную не только соответствовать своему фону, но и быстро адаптироваться к изменяющейся среде, и все это без потери гибкости. Было разработано несколько интересных прототипов на основе электролюминесцентного материала, вдохновленных кожей головоногих моллюсков. Например, исследователи из Корнельского университета недавно создали синтетическую кожу, способную излучать свет, подвергаясь большим растяжениям и модификациям площади поверхности.В последней версии этой растяжимой поверхности была предоставлена ​​возможность изменять «по требованию» как цвет, так и текстуру, таким образом, трансформируясь из 2D в 3D форму, как это происходит в коже головоногих под действием внешних раздражителей или потребности в общении (Larson et al. , 2016; Пикуль и др., 2017).

Хотя эти прототипы замечательны своей способностью изменять свой внешний вид, мы считаем, что мы все еще далеки от создания активной системы камуфляжа, подобной головоногим. Это не должно удивлять, так как камуфляж является чрезвычайно сложной характеристикой, и, несмотря на многие десятилетия исследований, мы находимся только в начале нашего понимания биологии, лежащей в основе визуально-пространственного восприятия головоногих моллюсков и приспособления к окружающей среде.Чтобы еще больше упростить ситуацию, недавние исследования начали раскрывать существование независимых механизмов контроля пигментации кожи, основанных исключительно на «кожном восприятии» освещения окружающей среды (Kingston et al., 2015; Ramirez and Oakley, 2015). Эти исследования показали, что первичные элементы пигментации у головоногих — хроматофорные органы — могут активироваться светом совершенно независимым от центральной нервной системы образом. Интересно, что этот процесс, по-видимому, основан на общем и законсервированном молекулярном механизме фототрансдукции света между глазом и кожей. Но, несмотря на механизмы, лежащие в основе формирования узора и текстуры, уникальной и изысканной конечной точкой чудесного механизма хроматофора является создание упорядоченных образов и, в конечном счете, пробуждение «красоты». Мы можем с уверенностью сказать, что эти животные несут в себе высокую эстетическую ценность, и это рано поняли наши древние предшественники.

Арт

Исторические изображения головоногих

Головоногие присутствуют в искусстве многих прибрежных культур по всему миру.Во время фазы II от Нового места (LM IB) до фазы II после дворца (LM IIIA) поздней минойской цивилизации (ок. 1550–1100 до н. Э.) Повсеместны изображения головоногих в горшках, монетах, больших пальцах, подвесках и т. Д. (Рисунок 4, подвеска в виде осьминога и большой горшок с осьминогом). Такое минойское изображение головоногих можно условно разделить на два разных стиля, разделенных эпохой: стиль морского дизайна около 1500 г. до н.э. и дворцовый стиль между 1450 г. до н. э. и микенским вторжением (Betancourt, 1985). На первый взгляд, корабли-осьминоги в морском стиле кажутся формально и технически примитивными с упрощенными и абстрактными чертами, такими как выпученные глаза над преувеличенной мантией, очень длинные и вытянутые руки.Эти отвлеченные черты создают несколько комическое впечатление и фамильярность детского искусства. Однако при внимательном рассмотрении можно понять, что эти образы не являются продуктом беспечного и причинного отношения к животным, а являются продуктом тщательного и преднамеренного наблюдения как за формой, так и за поведением животных. Например, осьминог, изображенный на большом сосуде, изображает регенерированные руки, биологический атрибут, используемый как символ регенерации и возрождения. В другом примере гектокотиль, специализированная рука для переноса сперматофоров в репродуктивный тракт мантийной полости самки, был описан в небольшой золотой подвеске наверху как символ плодородия.Эти тщательные наблюдения за морфологией и поведением, по-видимому, поддержали символическое использование осьминога в стиле абстрактного дизайна, где дизайн осьминога был не просто изображением животного, а кодифицированным культурным символом.

Рисунок 4. Золотая подвеска в виде осьминога изображает гектокотиль (A) , а большой керамический горшок с изображением осьминога описывает две регенерированные руки (B) . Собрания Археологического музея Ираклиона, Крит, Греция (фотографии Р.Накадзима).

Хотя существует множество различных проявлений мотивов головоногих, есть одна отличительная черта, которая является общей для многих, — взгляд. Эти рисунки осьминогов смотрят прямо на зрителя двумя большими глазами, одновременно узнающими как зрителей, так и его существование. Этот обмен создает психологическое измерение, которое включает в себя как чувство взаимного признания, так и самосознание. Древнегреческие мастера успешно изобразили этот довольно абстрактный и загадочный характер головоногих и наше метафизическое отношение к ним.

В дополнение к историческому изображению головоногих через декоративно-прикладное искусство разных культур, от римской мозаики до гравюры на дереве Кацусики Хокусая, есть много заметных достижений в научных иллюстрациях, которые пробуждали воображение людей. Головоногие — это том 18 книги Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer «Вальдивия» 1898–1899 годов, написанной Карлом Чуном. Книга содержит более 100 цветных и черно-белых иллюстраций, визуально описывающих многих глубоководных головоногих, включая первое изображение кальмара-вампира, Vampyroteuthis infernalis.Иллюстрации, представленные в книге, являются не только научно точными описаниями таксономически важных деталей, но также демонстрируют эстетические и формальные соображения. В отличие от Чуна, работы Эрнста Геккеля менее точны с биологической точки зрения, но очень продуманы с острым чувством формальных аспектов, таких как форма, линия и цвет. Геккель с большим увлечением симметрией организовал композицию и дизайн, основанный на общем макете страницы с явно удлиненными щупальцами и идеально сложенными руками осьминогов с симметрией и контрсимметрией.В дополнение к двухмерным биологическим иллюстрациям, стеклянные модели Леопольда и Рудольфа Блашка являются продуктами исключительного мастерства и заботы. Используя прозрачные свойства стекла, Блашкас смог представить более 700 различных видов, включая кальмаров и осьминогов, которых собирают в учреждениях по всему миру. Хотя эти научные артефакты конца девятнадцатого — начала двадцатого века не разделяют уровень концептуальной и философской основы их современных художников, уровень мастерства и эстетических соображений создали жизненно важную основу в культуре визуализации головоногих.

У японцев был другой взгляд на изображение осьминогов. В 1814 году японский ксилограф Хокусай выпустил одну из самых известных сюнга (эротических гравюр) под названием «Сон жены рыбака». В отличие от его более популярной серии, такой как « Тридцать шесть видов на гору Фудзи» , это незаконная и подпольная операция, в которой ныряльщик Ама вступает в половую связь с двумя осьминогами. Эта довольно странная сексуальная фантазия оказала такое глубокое влияние на психику японцев, что такие известные современные японские художники, как Макото Аида, Масами Тераока, Намада, Юдзи Моригути, воздали ей должное. Помимо этой дани уважения изобразительному искусству, принт также затронул японское порнографическое аниме. Тосио Маэда был первым, кто ввел этот тип изображения в 1987 году, чтобы избежать строгого закона о цензуре в Японии, который запрещал любое изображение гениталий. Маэда использовал щупальца, чтобы заменить мужские гениталии и выражение рабства. Urotsukidoji, который изначально был выпущен как двухтомник комиксов, расширился до 15 серий видео, двух полнометражных фильмов, видеоигр и специальных книг.С тех пор, как был выпущен оригинальный сериал, «Шокушу (щупальце)» стал одним из доминирующих жанров как в японском порнографическом, так и в непорнографическом аниме.

Головоногие в современном искусстве

головоногих остаются популярными мотивами в современном искусстве и продолжают привлекать внимание публики. Персональная выставка Такаси Мураками под названием «Осьминог ест свою ногу » в Музее современного искусства Чикаго, на которой было представлено более 50 скульптур и масштабных картин, побила рекорд посещаемости за 50-летнюю историю MCA. Более 193 000 человек, посетивших выставку, пришли посмотреть японское поп-аниме Мураками «Суперплоское», субкультуру в сочетании с традиционными образами, включая многих персонажей, вдохновленных Осьминогом. Выставка в Катарском музее «Что насчет искусства?» Выставка, курируемая китайским художником Цай Го-Цяном, представила работу шеститонного гигантского «морского чудовища» Хуан Юн Пина, свисающего с потолка музея и обхватывающего руками большую 20-футовую колонну, подавляющую публику, идущую под ней. Японский художник Ютака Мукояма, рисующий различных морских животных, создает невероятно детализированные фотореалистичные картины маслом кальмаров, которые потрясают и завораживают.Все это лишь фрагменты искусства, вдохновленного головоногими моллюсками, созданного в последние годы, которые можно найти в постоянно расширяющейся художественной сфере: от произведений искусства в известных художественных музеях и галереях до улиц Сан-Франциско, вызывающих и питающих любопытство и интерес людей к головоногие моллюски (рис. 5).

Рисунок 5. Это неподвижное изображение интерактивной видеоинсталляции «Имитатор хроматофора» Тодда Андерсона. Изображение предоставлено с разрешения художника.

В дополнение к пластическому искусству, такому как картины, рисунки, скульптуры и другие традиционные средства, мотивы головоногих использовались во многих различных способах представления, от подводной инсталляции затонувшего 80-футового Кракена до морского дна Британских Виргинских островов ( BVI ART Reef, http://www.divethebviartreef.com) до крупномасштабной кинетической скульптуры кальмара в Les Machines de l’Île de Nantes (http://www.lesmachines-nantes.fr/en/). Хотя многие произведения искусства на тему головоногих были созданы со времен древних греков, есть три примечательных произведения искусства, которые могут представлять возможное будущее направление в искусстве головоногих как синергия искусства и науки: Insane in the Chromatophores от Backyard Brains, система моделирования Chromatophores (рис. 6) Тодда Андерсона и Octopus Brainstorming: Empathy Виктории Весны и Марка Коэна.Insane in the Chromatophores был создан в сотрудничестве с лабораторией доктора Роджера Хэнлона в Морской биологической лаборатории Вудс-Хоул. Этот проект соединяет музыку iPhone с живой тканью длинноперого прибрежного кальмара ( Doryteuthis pealeii ) с помощью электродов. В результате электрические сигналы музыки сокращают радиальные мышечные волокна, окружающие хроматофоры, что позволяет синхронизировать ритмическое изменение внешнего вида кальмара с музыкой. Система моделирования хроматофоров Андерсона представляет собой интерактивный цифровой симулятор движения хроматофоров и изменения цвета.Симулятор Андерсона определяет движение зрителей и перемещает цветные точки на основе алгоритма хроматофоров головоногих моллюсков. Наконец, Octopus Brainstorming: Empathy — это перформанс/инсталляция, который позволяет зрителям визуально определять мысли исполнителя с помощью приспособлений, похожих на осьминогов, которые они носят. Хотя эти три проекта технически и концептуально различны, все они сосредоточены на многочисленных характеристиках головоногих и представляют собой инновационный сплав клеточной биологии, нейронауки, компьютерного программирования, видео, скульптуры, перформанса и т. и творческая практика, и научные исследования.

Рисунок 6. Сравнение изображений крупным планом окрашенной рамы картины Жоржа Сёра «Вид на Ле Кротуа из верховья» (1889 г.), холст, масло, коллекция Детройтского института искусств (вверху) и кожа осьминога (внизу) ) с плотным распределением хроматофоров и иридофоров. Примечание: (1) Мгновенная вспышка многоцветной кожи осьминога под наркозом, полученная с помощью цифрового микроскопа KEYENCE VHX900F нового поколения и объектива VH-Z00R с большей глубиной резкости на 20 Å~ при наблюдении под разными углами.Фото С. Шигено. (2) Фрагмент рамы для картины Сёра был сфотографирован Р. Накадзимой в Детройтском институте искусств в 2017 году.

Синергия между наукой и искусством стала частью художественной практики, возможно, со времен обширных заметок Леонардо да Винчи об искусстве, биологии и технике. Другие примеры могут включать использование камеры-обскуры Иоганнеса Вермеера, сверхдетализированных иллюстраций животных Джакучу Ито, очень эстетизированных биологических иллюстраций Эрнста Геккеля.В 1960-х годах подъем американского авангардного движения, которое исследовало многие направления нетрадиционного искусства, резко открыл двери для более сознательного и преднамеренного использования научных практик в искусстве. Такие художники, как Гарольд Коэн (http://www.aaronshome.com/), который первым интегрировал систему искусственного интеллекта «AARON» для изучения процесса рисования, Хелен Майер и Ньютон Харрисон (http://theharrisonstudio.net/), которые объединила науку об окружающей среде, сельское хозяйство, активизм и искусство, Нам Джун Пайк (https://americanart.si.edu/artist/nam-june-paik-3670), которые исследовали текстуру видео, помогли заложить основу для междисциплинарных подходов к созданию произведений искусства, которые превратились в современные новые медиаискусства, включая художественные практики, вдохновленные биологией. Эти множественности не только собирают вместе независимые области, но также вызывают интерес и открытия в неожиданной категории аудитории и помогают расширить возможности каждой области. Поскольку более традиционные виды творчества, такие как живопись, скульптура, керамика, гравюры, фотографии, будут по-прежнему активны, этот современный междисциплинарный подход действительно стирает многие границы не только между искусством и наукой, но также помогает создать более глубокое взаимопонимание между двумя областями, что обеспечивает реальная платформа для интеллектуального обмена, расширяющая воображение, креативность и видение (рис. 7).

Рисунок 7. Художественная выставка, посвященная головоногим Интерфейс головоногих , была организована в Художественном музее префектуры Окинава совместно с междисциплинарным симпозиумом по головоногим, проходившим в том же месте (фотографии Р. Накадзимы).

Головоногие моллюски в популярной культуре и СМИ

Высокое искусство — не единственное место для изображений головоногих. Их можно найти в различных уголках популярной культуры, включая фильмы, аниме, иллюстрации, игрушки, персонажей видеоигр и многое другое.В 1981 году Nintendo выпустила Octopus в линейке своих Game Watch, которые были проданы тиражом от 250 000 до 1 миллиона копий по всему миру. В 2015 году Nintendo выпустила Splatoon, которая была продана тиражом 4,87 миллиона копий всего за 2 года и до сих пор является самой продаваемой видеоигрой, предназначенной для домашних консолей. Фигурки и игрушки головоногих продаются в большинстве аквариумов и сувенирных магазинов на морских курортах для коллекционирования (рис. 8). В фильмах пять версий «20 000 лье под водой» (1907, 1916, 1954, 1985 и 1997) могут быть одним из самых обширных сериалов с гигантским головоногим, который был адаптирован из романа Жюля Верна.В более поздних фильмах, таких как «В поисках Дори» (2016 г.), «Пираты Карибского моря», «На краю света» (2007 г.), «ШАРКТОПУС» (2010 г.), «Мегаакула против гигантского осьминога» (2009 г.) и «Левиафан» (2016 г. ), также головоногие являются доминирующим элементом. в их повествовании и многие другие намекают на это.

Рисунок 8. Часть коллекции фигурок головоногих доктора Ясунори Сакураи в его домашнем офисе, демонстрирующая невероятные вариации в дизайне головоногих (фотографии Р. Накадзимы).

В оригинальных «Звездных войнах» (1977) был 6-минутный эпизод, в котором Люк Скайуокер, Хан Соло, принцесса Лея и Чубакка оказались в ловушке внутри мусорной камеры, сражаясь с Дианогой, монстром, похожим на осьминога.Последовательность начинается с заявления Хана: «Она (принцесса Лея) мне начинает нравиться» Люку, который является его соперником из-за принцессы, и последовательность заканчивается первым объятием между Ханом и Леей. Джордж Лукас ловко подстраивает этот межгалактический роман, запирая двух рыцарей и принца в подземелье с гигантским осьминогом. Пока Люк возится со своим другом-дроном C3PO, Хан продолжает ласкать Лею, пока мусорный компрессор подталкивает их ближе друг к другу. Это одна из самых запоминающихся и кинематографических любовных сцен первой трилогии «Звездных войн», которая отсылает к наследию мифа о Кракене как воплощении возвышенных сил природы, а также тщательно сочетает с ним историю Святого Георгия и Дракона. повествовательная структура.

Еще один современный пример наследия между мифом и общественным интересом можно найти в следующем происшествии, которое в 2010 году приняло вид современной сказки. Во время чемпионата мира по футболу FIFA 2010 в Германии обыкновенный осьминог, Octopus vulgaris , выставленный в Центре морской жизни в Оберхаузене, Германия, затмил всех как животное-оракул. Во время турнира осьминог Пол предсказал победные результаты 10 из 12 матчей. С научной точки зрения, осьминог, выбирающий или не выбирающий одного над другим, представляет собой интересную проблему с точки зрения распознавания образов и различения цветов.Однако здесь интерес более метафизический. Несмотря на все религиозные различия в мире, люди были загипнотизированы тем фактом, что это маленькое морское существо проявляло свою «сверхъестественную силу», превосходящую естественные человеческие возможности. Осьминог с именем одного из самых важных покровителей Святого Павла предсказывает исход важного спортивного события, которое влияет на социальное, экономическое, культурное и эмоциональное благополучие миллионов людей. Пол с гораздо большим успехом, чем лучшие букмекеры мира, превратился из беспозвоночного в пророка.Это событие вместе с международным влиянием и вытекающими из него дебатами было мудро рассказано в очень приятном документальном фильме «Жизнь и времена Пола, психического осьминога» (2012) Филиппа (2012).

Представление о том, что неопределенность природы может быть доступна и понятна только путем противопоставления ее собственной природной силе, очень похоже на древнегреческий или китайский оракул и другие языческие и шаманские практики. Единственная разница здесь в том, что без какой-либо общей религиозной и социальной основы безумие СМИ реконтекстуализировало морское беспозвоночное в автономное существо с высшим сознанием, которое напрямую передает свои собственные мысли с помощью своей собственной логики. Вступив на подиум животных-предсказателей, осьминог был пророком, а не инструментом ритуала, требующим переводчика, и многие приняли его даже с небольшими колебаниями. Через средства массовой информации, музыку, танцы, фильмы, фотографии, иллюстрации, Интернет, статьи и все другие традиционные и современные методы распространения информации осьминог говорил, а мы слушали. Это кажущееся отсутствие посредника между осьминогом и людьми превратило обычное охотничье поведение в современный тотемизм, создав временную, но значительную универсальность.

Наука о головоногих активно участвовала в средствах массовой информации, повышая общественный интерес к головоногим. В 2012 году группа ученых под руководством NHK (Japan Broadcasting Corporation) и канала Discovery успешно засняла гигантского кальмара Architeuthis dux в его естественной среде обитания. Сочетая системы социальных сетей и основные источники средств массовой информации, новости достигли миллионов зрителей по всему миру, предлагая ощущение чуда природы, радость открытий и развлечений. Специальная выставка «Глубоководье», организованная в связи с выпуском отснятого материала в Национальном музее природы и науки Токио, стала самой посещаемой выставкой в ​​Японии в 2013 году, намного превзойдя Рафаэля, Эль Греко и Дж.W Turner привлек более 600 000 посетителей за 86 дней. Не такое запоминающееся, как новости о гигантском кальмаре, освещение в СМИ первого полного секвенирования генома осьминога, опубликованное в 2015 году, было уникальным. Эта история была освещена в 136 новостных статьях после первоначального пресс-релиза Окинавского института науки и технологий, аспирантуры. 64 из 136 статей ссылались на идею разума и/или осьминога как инопланетянина, продвигая идею осьминога как разумного существа, сопоставимого с ним. человеку. Воплощая Кракена в реальность или продвигая существование внеземного существа и его потенциального интеллекта, наука о головоногих моллюсках и средства массовой информации, кажется, могут привлечь и вызвать внимание общественности.Эта уникальная характеристика головоногих помогает создать полезную платформу для распространения информации, которая сближает общественность с природой, наукой и культурой, способствуя междисциплинарному и многостороннему пониманию.

Текущие вызовы

С постоянно расширяющимися горизонтами исследований головоногих, вызванными увеличением числа прямых и косвенных ассоциаций с головоногими и их характеристиками, динамика отношений между различными областями сталкивается с новыми проблемами и возможностями.Нынешняя академическая атмосфера по-прежнему несет в себе многие аспекты необходимости конца двадцатого века разделить академические круги на мельчайшие возможные единицы без многих боковых взаимодействий с другими дисциплинами (см., например, Fiorito et al., 2014). Из-за этого структурно-философского разделения междисциплинарность все еще находится в зачаточном состоянии. Не так-то просто найти время, место и повод для глубоких дискуссий с другими. Более того, разница в финансовом положении между наукой и гуманитарными науками настолько велика, что может представлять трудности для исследователей в области искусства и ученых в создании равноправного партнерства.Развитие междисциплинарного мышления, особенно в научном сообществе, могло бы преодолеть некоторые из этих практических ограничений. Это могло бы объяснить, например, поддержку и более легкий доступ к объектам аквакультуры головоногих и морским станциям для ненаучных исследователей, где они могли бы встретиться с живыми головоногими и встретиться с исследователями из различных дисциплин.

Этот аспект особенно важен, если учесть, что в мире очень мало лабораторий, в которых регулярно содержатся виды головоногих, которые могут широко служить как науке, так и творческому сообществу.Аквакультура головоногих требует чрезвычайно много времени и средств, и лишь несколько видов в настоящее время выращиваются в небольших масштабах из-за нескольких узких мест в их системе культивирования (Iglesias et al., 2014). Ограничивающие факторы представлены, среди прочего, их низкой репродуктивной способностью и плодовитостью в неволе (для некоторых видов), управлением маточным стадом, необходимостью оптимизации эффективности выведения и отсутствием подходящих рационов для каждой стадии жизни и, как следствие, появлением каннибализма или массовых смертей и т. д.Эти черты, к сожалению, сопровождаются повышенными затратами на обслуживание репродуктивных и нерестовых резервуаров с точки зрения инфраструктуры, рабочей силы, пространства и даже эксплуатационных расходов. Взятые вместе, биологические и экономические аспекты представляют собой существенное препятствие для расширения аквакультуры головоногих моллюсков по всему миру, особенно когда результат не представляет собой непосредственно прибыльный конечный продукт, как это имеет место в случае аквакультуры головоногих в открытом море.

Чтобы максимизировать междисциплинарный потенциал, необходимо создать более тесные горизонтальные отношения между областями.Объединив искусство и науку, он представит определенное решение для повышения осведомленности о науке о головоногих. Стремление ученых к общению и взаимодействию с общественностью по поводу своих исследований, а также актуальность и социальная значимость их результатов увеличиваются. Кроме того, для дальнейшего понимания и стимулирования вдохновения становится все более важным объединение искусства и науки. Учитывая современные тенденции в исследованиях головоногих, он может стать полезной моделью для других областей, чтобы полностью раскрыть свой творческий, эмоциональный и интеллектуальный потенциал.

Заключение и перспектива

Головоногие, особенно осьминоги, очаровывали человечество со времен древней минойской, греческой и древнекитайской высоких культур. Своими большими глазами и, казалось бы, умным поведением, способными к обучению и планированию на будущее, головоногие моллюски вызывают сильное восхищение как у ученых, так и у обычных людей. Их сложный мозг и поведенческий репертуар развились независимо от всех позвоночных, включая человека, и показывают, как эволюция может независимо привести к сопоставимым центральным нервным системам.В этом обзоре мы обнаружили, что такие уникальные особенности головоногих оказали сильное влияние на ученых и инженеров. Головоногие — это животные, наделенные хорошо развитым мозгом, который управляет очень гибкими придатками. Эта уникальная стратегия управления использовалась биоробототехниками в качестве шаблона для разработки нового типа адаптируемых машин, способных динамически взаимодействовать с изменяющейся средой и «учиться» у нее так же, как это делают животные в естественном мире.

Сходства и различия между головоногими и людьми являются богатым источником удивления, очарования и вдохновения.Нигде больше это чувство не было передано лучше, чем в книге Флюссера и Бека (1987) «Vampyroteuthis infernalis», которая является отчасти научным договором, отчасти пародией, отчасти философским дискурсом и отчасти басней. Vampyroteuthis infernalis, кальмар-вампир, живет в бездне океана, темном, холодном пространстве вдали от мест обитания людей. Флюссер и Бек исследуют реальный и философский океан, который отделяет Вампиротеути от людей, и в конечном итоге пытаются исследовать метафизическую основу, которая охватывает как кальмара-вампира, так и людей.Они пишут: «Бездна, отделяющая нас [от кальмара-вампира], несравненно меньше той, что отделяет нас от внеземной жизни, как ее представляют научная фантастика и астробиология», тем самым провозглашая головоногих высшими биологическими, технологическими, философскими и духовными существами. вызов, который может предложить планета Земля. Поиск такой всеобъемлющей метафизики резко контрастирует с тем фактом, что главная роль головоногих в истории человечества — это невольный вклад в качестве вкусных морепродуктов.

Первым шагом на пути к признанию головоногих стала Директива Европейского Союза 2010/63/ЕС, вступившая в силу 1 января 2013 года во всей Европе и регулирующая исследования любого из примерно 700 существующих видов «живых головоногих». Директива устанавливает меры по «защите животных, используемых в научных или образовательных целях». Головоногие являются единственным таксоном беспозвоночных, включенным в эту Директиву после Канады в 1991 г., Новой Зеландии в 1999 г., Австралии в 2004 г., Швейцарии в 2008 г. и Норвегии в 2009 г.Это ознаменовало сдвиг парадигмы для беспозвоночных в ЕС, поскольку в законодательстве, регулирующем экспериментальные процедуры, которые могут причинить боль, страдание, дистресс или стойкий вред. Это означает, что в соответствии с Директивой и транспонированными национальными законами головоногие имеют тот же правовой статус, что и позвоночные, в отношении их экспериментального использования в исследованиях и испытаниях.

Финансируемая ЕС программа COST Action FA 1301 «Сеть по улучшению благосостояния головоногих в научных исследованиях, аквакультуре и рыболовстве (CephsInAction)» (2013–2017 гг.) была первой международной сетевой инициативой, направленной на углубление понимания, методов и распространение результатов исследований головоногих. (см.: http://www.cephsinaction.org/). CephsInAction был поддержан учеными из 19 европейских стран, Израиля, Австралии и США и вполне может стать отправной точкой для будущих и более интенсивных междисциплинарных дебатов о головоногих и о том, как они могут способствовать нашему пониманию эволюции, естественного и искусственного интеллекта. эмоции, сознание и будущие технологические инновации.

Какова цель исследования головоногих моллюсков в двадцать первом веке? Поскольку гигантский аксон кальмара предоставил обобщенную модель, которая положила начало современным исследованиям нейронов у любых животных, включая человека, мы можем ожидать полного молекулярного понимания клеток, органов и поведения головоногих с помощью постгеномных подходов. Это, в свою очередь, позволит исследовать универсальную молекулярную основу эмоций, боли, сна и даже сознания. Мы можем найти здоровую группу глубоководных головоногих, которые прольют свет на эволюционное развитие стратегий адаптации к экстремальным условиям окружающей среды. Мы могли бы создать жизнеспособный метод выращивания в аквакультуре, и мы могли бы даже создать мягкого робота с глубокой нейронной сетью, который общается с нами, изменяя форму своего тела. Являются ли эти надуманные идеи, которые относятся только к научно-фантастическим фильмам? Ответ — нет.Это идеи, над которыми в настоящее время работают многие ученые, какими бы независимыми и фрагментарными они ни казались. Благодаря этому исследованию мы обнаружили во многих случаях возможности и высокий потенциал для переплетения многих существующих мыслей, дисциплин, практик и областей, которые уже имеют общие цели. В заключение следует отметить, что сложность и разнообразие головоногих, их биологические свойства, культурная символика и история, по-видимому, функционируют как идеальный пограничный объект, предлагающий большой потенциал для ускорения разработки действительно инновационных междисциплинарных платформ для науки, искусства и техники.

Вклад авторов

Каждый автор работал по своей специальности. РН работал над искусством и СМИ. ФД работал над историей. SS и LZ совместно работали над современным разделом науки о головоногих моллюсках. РН и М.С. работали над введением и заключением. Мы все вместе работали над редактированием всего текста.

Информация о финансировании

SS был поддержан Товариществом Stazione Zoologica Anton Dohrn (отделение BEOM, Stazione Zoologica 548 Anton Dohrn).Первоначальную панельную дискуссию поддержали COST Action FA 1301 и CephsInAction.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Ссылки

Эбботт, Нью-Джерси, Уильямсон, Р., и Мэддок, Л. (1995). Нейробиология головоногих: нейробиологические исследования кальмаров, осьминогов и каракатиц. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Академия Google

Albertin, C.B., Bonnaud, L., Brown, C.T., Crookes-Goodson, W.J., da Fonseca, R.R., Di Cristo, C., et al. (2012). Геномика головоногих: план стратегий и организации. Подставка. Геномная наука. 7, 175–188. doi: 10.4056/sigs.3136559

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Альбертин С.Б., Симаков О., Митрос Т., Ван Ю.З., Пунгор Дж.Р., Эдсингер-Гонсалес Э. и др. (2015). Геном осьминога и эволюция головоногих нервных и морфологических новинок. Природа 524, 220–224. doi: 10.1038/nature14668

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Allcock, A.L., Lindgren, A., and Strugnell, JM (2015). Вклад молекулярных данных в наше понимание эволюции и систематики головоногих: обзор. J. Nat. История . 49, 1373–1421. дои: 10.1080/00222933.2013.825342

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ансари Ю., Манти М., Фалотико Э. , Моллард Ю., Чианкетти, М., и Ласки, К. (2017). К разработке мягкого манипулятора как робота-ассистента для ухода за пожилыми людьми. Междунар. Дж. Адв. Робот. Сист. 14:1729881416687132. дои: 10.1177/1729881416687132

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Аппель, Т.А. (1987). Дебаты Кювье-Жоффруа. Французская биология за десятилетия до Дарвина . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Баррат М., Джонсон М. П. и Олкок А.Л. (2007). Плодовитость и репродуктивные стратегии глубоководных инцирратных осьминогов (Cephalopoda: Octopoda). Мар Биол . 150, 387–398. doi: 10.1007/s00227-006-0365-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Бетанкур, П.П. (1985). История минойской керамики . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Принстонского университета.

Академия Google

Боррелли, Л., Герарди, Ф., и Фиорито, Г. (2006). Каталог строения тела головоногих . Флоренция: Издательство Флорентийского университета.

Академия Google

Бойкот, BB (1954). Обучение в Octopus vulgaris и других головоногих. Опубл. делла Стас. Зоол. Неаполь. 25, 67–93.

Академия Google

Бойл, П., и Родхаус, П. (2008). Головоногие моллюски: экология и рыболовство . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.

Академия Google

Бакнер, Р.Л. (2007). «Системы памяти: стимул, а не конечная точка», в Science of Memory: Concepts , eds H.Л. Редигер, Ю. Д. Дудай и С. М. Фитцпатрик (Оксфорд: издательство Оксфордского университета), 359–364.

Budelmann, BU (1995). Органы чувств, нервы и мозг головоногих: приспособления для высокой производительности и образа жизни. март Freshw. Поведение Физиол . 25, 13–33. дои: 10.1080/10236249409378905

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Калисти, М., Коруччи, Ф., Ариенти, А., и Ласки, К. (2015). Динамика движения ног под водой: моделирование и эксперименты с роботом, вдохновленным осьминогом. Биоинспир Биомим . 10:046012. дои: 10.1088/1748-3190/10/4/046012

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Changeux, JP (2006). Нейронный человек . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Дай, Л., Чжэн, X., Конг, Л., и Ли, К. (2012). Анализ штрих-кодирования ДНК Coleoidea (Mollusca: Cephalopoda) из китайских вод. Мол. Экол. Ресурс . 12, 437–447. doi: 10.1111/j.1755-0998.2012.03118.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дармайлак, А.С., Дикель Л. и Мазер Дж. А. (2012). Познание головоногих . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Академия Google

Де Сио, Ф. (2011). Левиафан и мягкое животное: медицинский гуманизм и беспозвоночные модели высших нервных функций, 1950–90-е гг. Мед. История 55, 369–374. дои: 10.1017/S0025727300005421

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Даблдей З. А., Проуз Т. А., Архипкин А., Пирс Г.Дж., Семменс Дж., Стир М. и соавт. (2016). Глобальное распространение головоногих моллюсков. Кур. биол. 26, Р406–Р407. doi: 10.1016/j.cub.2016.04.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Доя, К., Чатзиевангелоу, Д., Бахамон, Н., Персер, А., Лео, Ф.К.Д., Джунипер, С.К., и соавт. (2017). Сезонный мониторинг глубоководного мегабентоса в холодном просачивании каньона Баркли с помощью интернет-автомобиля (IOV). PLoS ONE 12:e0176917doi: 10.1371/журнал.пон.0176917

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эдельман, Д. Б., Баарс, Б. Дж., и Сет, А. К. (2005). Выявление признаков сознания у немлекопитающих видов. Сознание. Когнит. 14, 169–187. doi: 10.1016/j.concog.2004.09.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эдельман, Г. М. (1987). Нейронный дарвинизм: теория селекции нейронных групп . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: основные книги.

Академия Google

Департамент рыболовства и аквакультуры ФАО (2016 г.). Состояние мирового рыболовства и аквакультуры 2010 . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.

Fiorito, G., Affuso, A., Anderson, D.B., Basil, J., Bonnaud, L., Botta, G., et al. (2014). Головоногие моллюски в неврологии: правила, исследования и 3R. Перевернуть Нейроски . 14, 13–36. doi: 10.1007/s10158-013-0165-x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Флоренс, П. (1865 г.). Сравнение психологии .Париж: Garnier freres.

Флюссер, В., и Бек, Л. (1987). Вампиротеутис Инферналис. Eine Abhandlung samt Befund des Institut Scientifique de Recherche Paranaturaliste. Геттинген: публикации Immatrix.

Ганьон, Ю.Л., Осорио, округ Колумбия, Уордилл, Т. Дж., Маршалл, Нью-Джерси, Чанг, У.С., и Темпл, С.Е. (2016). Могут ли хроматические аберрации обеспечить цветовое зрение в естественных условиях? Проц. Натл. акад. науч. США 113, 6908–6909. doi: 10.1073/pnas.1612239113

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гаррет С. и Розенталь Дж. Дж. К. (2012). Редактирование РНК лежит в основе температурной адаптации в К+-каналах полярных осьминогов. Наука 17, 848–851. doi: 10.1126/science.1212795

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гримпе, Г. (1928). Pflege, Behandlung und Zucht der Cephalopoden fur Zoologische und physiologische Zweeke. Abderhalden Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt.IX. Тейл 5, 331–402

Гульельмино, Э., Годадж, И., Зулло, Л., и Колдуэлл, Д.Г. (2013). «Прагматический биологический подход к конструированию рук, вдохновленных осьминогом», в материалах Proceedings of the IEEE/RSJ International Conference on Intelligent Robots and Systems (IROS 2013) (Токио), 4577–4582.

Академия Google

Гульельмино Э., Зулло Л., Чианкетти М., Фолладор М., Брэнсон Д. и Колдуэлл Д. Г. (2012). «Применение теории воплощения к проектированию и управлению роботизированной рукой, похожей на осьминога», в материалах Proceedings IEEE International Conference on Robotics and Automation (ICRA) (Сент-Пол, Миннесота), 5277–5282.

Академия Google

Хэнлон, Р. Т., и Мессенджер, Дж. Б. (2018). Поведение головоногих моллюсков. 2-е изд. . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Хохнер, Б. (2013). Как развиваются нервные системы по отношению к их воплощению: чему мы можем научиться у осьминогов и других моллюсков. Поведение мозга. Эвол . 82, 19–30. дои: 10.1159/000353419

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хохнер Б., Шомрат Т. и Фиорито Г.(2006). Осьминог: модель для сравнительного анализа эволюции механизмов обучения и памяти. биол. Бык . 210, 308–317. дои: 10.2307/4134567

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ходжкин, А.Л., и Хаксли, А.Ф. (1939). Потенциалы действия регистрируются изнутри нервного волокна. Природа 144, 710–711. дои: 10.1038/144710a0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ходжкин, А.О.М. (1975). Обращение президента сэра Алана Ходжкина, OM, на юбилейном собрании, 30 ноября 1974 г. Проц. Р. Соц. Лонд. Б 188, 103–119. doi: 10.1098/rspb.1975.0006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ховинг, Х. Дж. Т., Лаптиховский, В. В., и Робисон, Б. Х. (2015). Репродуктивная стратегия кальмара-вампира уникальна среди колеоидных головоногих моллюсков. Курс. биол. 25 , Р322–Р323. doi: 10.1016/j.cub.2015.02.018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ховинг, Х. Дж. Т., Перес, Дж. А., Болстад, К. С., Брейд, Х. Э., Эванс, А.Б., Фукс Д. и соавт. (2014). Изучение глубоководных головоногих. Доп. Мар биол. 67, 235–359. doi: 10.1016/B978-0-12-800287-2.00003-2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хьюго, В. (1866 г.). Les Travailleurs de la Mer. Париж: Международная библиотека.

Иглесиас, Дж., Отеро, Дж. Дж., Моксика, К., Фуэнтес, Л., и Санчес, Ф. Дж. (2004). Завершенный жизненный цикл осьминога ( Octopus vulgaris , Кювье) в условиях культивирования: выращивание параличинок с использованием артемий и зоэа и первые данные о росте молоди до 8-месячного возраста. Аква. Интервал . 12, 481–487. doi: 10.1023/B:AQUI.0000042142.88449.bc

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Икеда, Ю. (2009). Взгляд на изучение познания и социальности головоногих моллюсков, группы разумных морских беспозвоночных. Япония. Психол. Рез. 51, 146–153. doi: 10.1111/j.1468-5884.2009.00401.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кингстон А. С., Кузириан А.М., Хэнлон Р.Т. и Кронин Т.В. (2015). Компоненты зрительной фототрансдукции в хроматофорах головоногих предполагают кожную фоторецепцию. Дж. Экспл. биол. 218, 1596–1602. doi: 10.1242/jeb.117945

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кребс, HA (1975). Принцип Августа Крога: «Для многих задач существует животное, на котором их удобнее всего изучать». Дж. Экспл. Зоол. 194, 221–226. doi: 10.1002/jez.1401940115

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Криг, М., Следж И. и Мохсени К. (2015). Рекомендации по проектированию подводного мягкого робота, вдохновленного морскими беспозвоночными. Биоинспир. Биомим . 10:065004. дои: 10.1088/1748-3190/10/6/065004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ларсон, К., Пил, Б., Ли, С., Робинсон, С., Тотаро, М., Беккаи, Л., и соавт. (2016). Электролюминесцентная кожа с высокой эластичностью для передачи оптических сигналов и тактильных ощущений. Наука 351, 1071–1074. дои: 10.1126/наука.aac5082

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ласки, К., Маццолай, Б., и Чианкетти, М. (2016). Мягкая робототехника: технологии и системы, расширяющие границы возможностей роботов. Науч. Робототехника 1:3690. doi: 10.1126/scirobotics.aah4690

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ли, Х. (1875 г.). Осьминог: или «Рыба-дьявол» вымысла и фактов . Лондон: Чепмен и Холл.

Академия Google

Ли, П.Н., Каллаертс П., Де Куэт Х. Г. и Мартиндейл М. К. (2003). Гены головоногих Hox и происхождение морфологических новшеств. Природа 424, 1061–1065. doi: 10.1038/nature01872

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Линдгрен, А. Р., и Андерсон, Ф. Э. (2017). Оценка полезности данных транскриптома для вывода о филогенетических отношениях между колеоидными головоногими. Мол. Филогенет. Эвол. 118, 330–342. дои: 10.1016/ж.ымпев.2017.10.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лискович-Брауэр, Н., Алон, С., Порат, Х.Т., Эльштейн, Б., Унгер, Р., Зив, Т., и соавт. (2017). Компромисс между пластичностью транскриптома и эволюцией генома у головоногих. Сотовый 169, 191–202. doi: 10.1016/j.cell.2017.03.025

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мангольд, К. (1989). Головоногие. Traité de Zoologie. Анатомия, систематика, биология, том 5, выпуск 4 .Париж: Массон.

Мазер, Дж. А., и Андерсон, Р. К. (1993). Личности осьминогов ( Octopus rubescens ) J. Comp. Психол . 107, 336–340. дои: 10.1037/0735-7036.107.3.336

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мазер, Дж. А., и Андерсон, Р. К. (1999). Исследование, игра и привыкание у осьминогов ( Octopus dofleini ) J. Comp. Психол. 113, 333–338. дои: 10.1037/0735-7036.113.3.333

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мазер, Дж.А. и Карере, К. (2012). От редакции: почему (и как) личности у беспозвоночных? Курс. Зоол . 58:566. doi: 10.1093/czoolo/58.4.566

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мазер, Дж. А., и Дикель, Л. (2017). Комплексное познание головоногих. Кур. мнение Поведение Наука . 16, 131–137. doi: 10.1016/j.cobeha.2017.06.008

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мазер, Дж. А., и Куба, М. (2013). Особенности головоногих: сложная нервная система, обучение и познание. Кан. Дж. Зул. 91, 431–449 doi: 10.1139/cjz-2013-0009

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Mauvisseau, Q., Parrondo, M., Fernández, M.P., García, L., Martinez, J.L., García-Vázqueza, E., et al. (2017). На пути к обнаружению и количественной оценке неуловимых видов в море: тематическое исследование Octopus vulgaris . Рыба. Рез. 191, 41–48. doi: 10.1016/j.fishres.2017.02.023

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мессенджер, Дж.Б. (1988). Почему осьминоги? Узнали ли мы что-нибудь, изучая их мозг? Науч. прог. 72, 297–320.

Реферат PubMed | Академия Google

Посланник, Дж. Б., Уилсон, А. П., и Хедж, А. (1973). Некоторые доказательства дальтонизма у Octopus. Дж. Экспл. биол. 59, 77–94.

Реферат PubMed | Академия Google

Наварро, Дж., Монройг, О., и Сайкс, А. (2014). «Глава: 5. Питание как ключевой фактор для аквакультуры головоногих», в Культура головоногих , под редакцией J.Иглесиас, Л. Фуэнтес и Р. Вильянуэва (Дордрехт: Springer), 77–95.

Академия Google

Никсон М. и Янг Дж. З. (2003). Мозг и жизнь головоногих . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Академия Google

Паккард, А. (1972). Головоногие и рыбы: пределы конвергенции. биол. Версия . 47, 241–307. doi: 10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Филипп, А.О. (2012). Жизнь и времена осьминога-экстрасенса Павла . Экспонат А. Фотографии.

Пикуль, Дж. Х., Ли, С., Бай, Х., Хэнлон, Р. Т., Коэн, И., и Шеперд, Р. Ф. (2017). Растяжимые поверхности с программируемым 3D-морфингом текстуры для синтетической камуфляжной кожи. Наука 6360, 210–214. doi: 10.1126/science.aan5627

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Рамирес, доктор медицины, и Окли, Т. Х. (2015). Независимое от глаза, активируемое светом расширение хроматофоров (LACE) и экспрессия генов фототрансдукции в коже Octopus bimaculoides . Дж. Экспл. биол. 218, 1513–1520. doi: 10.1242/jeb.110908

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Робисон Б., Сейбел Б. и Дразен Дж. (2014). У глубоководного осьминога ( Graneledone boreopacifica ) самый длительный из известных животных период высиживания яиц. PLoS ONE 9:e103437. doi: 10.1371/journal.pone.0103437

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Родхаус, П. Г., Пирс, Г.Дж., Николс О.С., Зауэр В.Х., Архипкин А.И., Лаптиховский В.В. и соавт. (2014). Воздействие окружающей среды на динамику популяции головоногих моллюсков: последствия для управления рыболовством. в Доп. Мар биол. 67, 99–233. дои: 10.1016/B978-0-12-800287-2.00002-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шмитт, CB (1965). Аристотель в образе каракатицы: зарождение и развитие ренессансного образа. Шпилька. Ренессанс. 12, 60–72. дои: 10.2307/2857069

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Серени Э. и Янг Дж. З. (1932). Нервная дегенерация и регенерация у головоногих. Опубл. Стаз. Зоол. Неаполь , 12, 173–208.

Стаббс, А.Л., и Стаббс, К.В.Т. (2016). Цветовое зрение через хроматическое размытие и форму зрачка. Проц. Нац. акад. науч. США 113, 8206–8211. doi: 10.1073/pnas.1524578113

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Томарев С.И., Каллаертс П., Кос Л., Зиновьева Р., Гальдер Г., Геринг В. и соавт. (1997). Кальмар Pax-6 и развитие глаз. Проц. Натл. акад. науч. США . 94, 2421–2426. doi: 10.1073/pnas.94.6.2421

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Урибе, Дж. Э., и Зардоя, Р. (2017). Пересмотр филогении головоногих с использованием полных митохондриальных геномов. Дж. Молл. Ст . 83, 133–144. doi: 10.1093/mollus/eyw052

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Видаль, Э.(2014). Достижения в науке о головоногих: биология, экология, культивирование и рыболовство. Том. 67 , Бостон, Массачусетс: Academic Press.

фон Икскюль, Дж. (1905). Leitfaden in das Studium der Experimentellen Biologie der Wassertiere . Висбаден: Дж. Ф. Бергманн.

Уокер, В. Ф., и Дулиттл, В.Ф. (1983). Последовательности рибосомной РНК 5S четырех морских беспозвоночных и значение для моделей спаривания оснований последовательностей многоклеточных животных. Рез. нуклеиновых кислот .11, 5159–5164. doi: 10.1093/нар/11.15.5159

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван, З., Чен, М. З., и Йи, Дж. (2015). Мягкая робототехника для инженеров. HKIE Trans. 22, 88–97. дои: 10.1080/1023697X.2015.1038321

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Wehner, M., Truby, R.L., Fitzgerald, D.J., Mosadegh, B., Whitesides, G.M., Lewis, J.A., et al. (2016). Интегрированная стратегия проектирования и производства полностью мягких автономных роботов. Природа 536:451. doi: 10.1038/nature19100

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уэллс, MJ (1978). Осьминог. Физиология и поведение передовых беспозвоночных. Лондон: Чепмен и Холл.

Академия Google

Янг, Дж. З. (1938). Функционирование гигантских нервных волокон кальмара. Дж. Экспл. Биол . 15, 170–185.

Академия Google

Янг, Дж. З. (1964). Модель мозга .Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Зулло, Л., Сумбре, Г., Агнисола, К., Флэш, Т., и Хохнер, Б. (2009). Несоматотопическая организация высших двигательных центров у Octopus . Кур. биол. 19, 1632–1636. doi: 10.1016/j.cub.2009.07.067

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

%PDF-1.3 %verypdf.com 330 0 объект > эндообъект внешняя ссылка 330 63 0000000022 00000 н 0000333642 00000 н 0000333786 00000 н 0000334154 00000 н 0000334298 00000 н 0000334621 00000 н 0000335326 00000 н 0000336121 00000 н 0000336860 00000 н 0000337636 00000 н 0000338440 00000 н 0000339233 00000 н 0000339989 00000 н 0000340801 00000 н 0000341018 00000 н 0000341077 00000 н 0000342059 00000 н 0000342098 00000 н 0000344775 00000 н 0000344894 00000 н 0000345210 00000 н 0000345395 00000 н 0000348728 00000 н 0000348907 00000 н 0000348977 00000 н 0000349173 00000 н 0000354032 00000 н 0000354319 00000 н 0000354475 00000 н 0000354537 00000 н 0000354742 00000 н 0000366921 00000 н 0000367359 00000 н 0000367437 00000 н 0000367642 00000 н 0000381477 00000 н 0000381768 00000 н 0000381945 00000 н 0000382009 00000 н 0000382213 00000 н 0000389708 00000 н 0000389998 00000 н 00003

00000 н 00003 00000 н 0000401799 00000 н 0000402712 00000 н 0000402918 00000 н 0000413959 00000 н 0000414094 00000 н 0000414231 00000 н 0000414368 00000 н 0000414505 00000 н 0000414642 00000 н 0000414779 00000 н 0000414916 00000 н 0000415053 00000 н 0000415190 00000 н 0000415327 00000 н 0000415464 00000 н 0000415601 00000 н 0000415738 00000 н 0000416271 00000 н 0000416324 00000 н трейлер ] >> startxref 0 %%EOF 1 0 объект > эндообъект 2 0 объект > эндообъект 3 0 объект > эндообъект 4 0 объект > эндообъект 5 0 объект > эндообъект 6 0 объект > эндообъект 7 0 объект > эндообъект 8 0 объект > эндообъект 9 0 объект > эндообъект 10 0 объект > эндообъект 11 0 объект > эндообъект 12 0 объект > эндообъект 13 0 объект > эндообъект 14 0 объект > эндообъект 15 0 объект > эндообъект 16 0 объект > эндообъект 17 0 объект > эндообъект 18 0 объект > эндообъект 19 0 объект > эндообъект 20 0 объект > эндообъект 21 0 объект > эндообъект 22 0 объект > эндообъект 23 0 объект > эндообъект 24 0 объект > эндообъект 25 0 объект > эндообъект 26 0 объект > поток Hbd`ab`ddM-uIq~h4a!#wspoke_s . 8ys~AeQfzFF4 @1%?)U!$5X3/9 ($5EOA1’G!dBBPjqjQPbDĔĢl4̼ʂTGwļ»LҤ̔Ģb=$?

Осьминоги, каракатицы и кальмары | Морские науки Ирландии

ВВЕДЕНИЕ

Головоногие моллюски — это класс морских моллюсков, к которым ученые относят осьминогов, кальмаров, каракатиц и наутилусов. Существует около 800 живых видов головоногих, содержащихся в двух группах: Nautiloidea, которая включает Nautilus и Allonautilus , и Coleoidea, которая включает осьминогов, кальмаров, каракатиц и их родственников.Головоногие — необычные моллюски и самые умные и сложные беспозвоночные. У них хорошо развиты чувства, большой мозг, высокоразвитые глаза и удивительная маскировка. Головоногие приспособились занимать множество местообитаний в морской среде, от мелководных шельфовых морей до бентических абиссальных равнин, от тропиков до полярных регионов, и являются самыми разнообразными моллюсками. Различия между группами могут быть настолько велики, что трудно установить, какие группы наиболее тесно связаны между собой (Allcock 2015). У головоногих короткая продолжительность жизни. Они быстро взрослеют и редко живут более двух лет (Мазер и Куба, 2009).

 

ПРЕДСТАВИТЕЛИ ИСКОПАЕМЫХ

Чтобы индивидуум стал ископаемым, должна была произойти серия действительно удачных событий. Летопись окаменелостей ранних головоногих чрезвычайно богата, поскольку все цефы до появления колеоидов имели внешнюю оболочку из карбоната кальция (Kroger et al 2011.). Однако летопись окаменелостей остается далеко не полной, главным образом потому, что существует лишь несколько недавних окаменелостей.Основная проблема, с которой сталкивается палеонтологическая наука в отношении эволюции головоногих, заключается в том, чтобы решить, что является головоногим, а что нет. Предполагается , что стволовые головоногие моллюски присутствовали в раннем кембрии (от 541 до 485 миллионов лет назад (млн лет назад). Точные окаменелости представляют собой стволовые головоногие моллюски, все еще обсуждается, но предполагается, что самая ранняя окаменелость головоногих – это Plectronoceras cambria ( Крогер и др. 2011).

Чертеж Plectronoceras sp .Его панцирь, вероятно, облегчал контроль плавучести — явление, наблюдаемое и у современных наутилоидов. Кредит: Дебби Снайдер

 

Молекулярные данные оценивают время расхождения подклассов , у которых есть недавние представители, Nautiloidea и Coleoidea, и относят его к середине палеозоя (около 440 млн лет назад). В отличие от наутилоидов, колеоиды существенно разошлись в пермском периоде — от 298 до 252 млн лет назад   (Kroger et al. 2011). Затем на протяжении юрского периода (201–145 млн лет назад) и мелового периода (145–66 лет) произошло дальнейшее расхождение, что привело к разнообразию форм, присутствующих сегодня в океане.

Аммониты, которые более тесно связаны с современными колеоидами, чем с наутилоидами, пользуются большой популярностью как у палеонтологов-любителей, так и у профессиональных палеонтологов. Они были уничтожены на границе мелового и третичного периодов (около 66 млн лет назад). 1 кредит

 

ДЕЙСТВУЮЩИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ

Эволюционные отношения в некоторых высших и низших таксонах до сих пор плохо изучены (Albertin et al. 2012; Allcock et al. 2011; Allcock et al.2014; Олкок 2015; Линдгрен и соавт. 2012 г.; Стругнелл и др. 2009). Здесь мы используем отношения внутри таксонов и между ними, как описано Allcock (2015).

1.) НАУТИЛОИДЕА

На сегодняшний день сохранилось лишь несколько видов наутилоидов, хотя единого мнения относительно их числа нет. Наутилоиды считаются живыми ископаемыми, поскольку морфология их раковин не изменилась с конца каменноугольного периода, и они демонстрируют многие черты предков, такие как раковина с наружными камерами (Teichert & Matsumoto 2010).

Существующие наутилоиды встречаются в двух родах Nautilus и Allonautilus. 90–220 Виды, принадлежащие к этим родам, отличаются многими характеристиками, такими как различия в строении жабр и мужской репродуктивной системе (Saunders 1987).

  Источник: www.monteraybayaquarium.org

2.) КОЛЕОИДЕЙ

В отличие от своей существующей родственной группы Nautiloidea, члены которой имеют жесткую внешнюю оболочку для защиты, колеоиды имеют в лучшем случае внутреннюю каракатицу, гладиус или панцирь, который используется для плавучести или поддержки.Некоторые виды полностью утратили свой внутренний скелет (Ропер и др., 1984)

2.1) Decapodiformes (кальмары, каракатицы и их родственники)

Отличительной чертой десятиногих от восьминогих является превращение четвертой пары рук в щупальца.

Они могут быть длинными и использоваться в качестве лески или короткими и мускулистыми. Последний может быть для целей кормления быстро выдвинут, а затем полностью убран (источник; TimeTree).

 Источник: TimeTree

 

Группа содержит семь заказов (Allcock 2015):

 

2.2) Octopodiformes

Существует около 300 видов Octopodiformes, объединенных в две группы: Octopoda и Vampyromorpha. Все виды, кроме одного, содержатся в Octopoda, а Vampyromorpha содержит только один вид Vampyroteuthis infernalis (более известный как кальмар-вампир).

 Источник: www.morning-earth.орг

Затем

Octopoda делится на два подотряда Cirrata и Incirrata. Цирраты имеют большие плавники и более известны как «плавниковые осьминоги». Incirrata содержит донных осьминогов, которых можно найти на мелководье или в глубоководных водах, а также пелагических видов (Источник: TimeTree).

 Источник: monteraybayaquarium.org

 

ИНТЕРЕСНЫЕ ФАКТЫ ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

  • Известно, что головоногие вылезают из своих аквариумов, маневрируют на расстоянии пола лаборатории, входят в другой аквариум, чтобы поесть крабов, и возвращаются в свой собственный аквариум
  • Головоногие — социальные существа; когда они изолированы от себе подобных, они иногда собираются вместе с рыбой (Packard 1972).
  • Хотя у большинства известных головоногих есть чернильный мешок, который можно использовать для выброса облака темных чернил, чтобы сбить с толку хищников, у глубоководных нет такой новизны. . . Нет смысла использовать «дымовую завесу», если уже темно, верно?
  • Головоногие — единственные моллюски с замкнутой кровеносной системой
  • Кровь головоногих моллюсков бесцветна при деоксигенации и становится синей на воздухе
  • Наутилус использует свою оболочку для управления плавучестью. ССЫЛКА источник: monteraybayaquarium.орг
  • Каракатицы — это не кости, а внутренний панцирь каракатицы. Любители птиц обычно дарят их своим домашним попугаям.
  • Кальмары — кулинарное название кальмаров, особенно для блюд средиземноморской кухни
  • Наутилусы имеют до 47 пар рук. Вау, это горстка! (Сондерс, 1987)

  • Vampyroteuthis infernalis означает «Кальмар-вампир из ада». Он не только не кальмар (это вампироморф!), но и очень изобретателен, когда дело доходит до защиты.Его руки имеют фотофор (светоизлучающий орган) на конце, и их можно двигать очень драматично, чтобы сбить с толку хищника (Robison et al. 2003). Он также может выделять биолюминесцентную слизь с поверхности рта, создавая вокруг своего тела облако света, которое отвлекает внимание (Robison et al. 2003).

  • Колеоиды имеют два жаберных сердца и одно системное сердце, которое перекачивает насыщенную кислородом кровь по всему телу.

 

 

Создано Мораг Таите и Ником Лупше

 

 

БУМАГИ:

Albertin CB, Bonnaud L, Brown CT, Crookes-Goodson WJ, da Fonseca R, Di Cristo C, Dilkes BP, Edsinger-Gonzales E, Freemen RM, Hanlon RT, et al.Геномика головоногих: план стратегий и организации. Стенд Genomic Sci. 2012;7:175–88.

Allcock L, A. Lindgren & JM Strugnell (2014). Вклад молекулярных данных в наше понимание эволюции и систематики головоногих: обзор, Journal of Natural History

.

Оллкок Л. Систематика головоногих (2015). Эволюция ядовитых животных и их токсинов. Springer Science+Business Media Дордрехт . DOI 10.1007/978-94-007-6727-0_8-1

Крегер Б., Винтер Дж., Фукс Д. (2011).Происхождение и эволюция головоногих: совпадающая картина, возникающая из окаменелостей, развития и молекул. Биоэссе. ;33:602-13.

Линдгрен, А. Р., Панки, М. С., Хохберг, Ф. Г., и Окли, Т. Х. (2012). Многогенная филогения головоногих поддерживает конвергентную морфологическую эволюцию в связи с многочисленными изменениями среды обитания в морской среде. BMC эволюционная биология , 12 (1), 1.

Мазер, Дженнифер А. и Куба, Майкл Дж. (2013). Особенности головоногих: сложная нервная система, обучение и познание 1.«Canadian Journal of Zoology» 91.6: 431-449

Паккард, А. (1972). Головоногие и рыбы: пределы конвергенции. Biological Reviews , 47 (2), 241-307.

Робисон, Б.Х., Райзенбихлер, К.Р., Хант, Дж.К., и Хэддок, С.Х. 2003. Светообразование кончиками рук глубоководного головоногого моллюска Vampyroteuthis infernalis . Биологический бюллетень. 205; 102-109

Ропер, К.Ф., Суини, М.Дж., и Науэн, К.Е. (1984). Каталог видов ФАО: том.3 головоногих мира; аннотированный и иллюстрированный каталог видов, представляющих интерес для рыболовства . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций

Стругнелл, Дж. М., Линдгрен, А., и Оллкок, А. Л. (2009). Головоногие моллюски (Cephalopoda). Древо жизни , 242-246.

Сондерс, ВБ (1987). Вид Nautilus . В: У. Б. Сондерс и Н. Х. Ландман (ред.). Наутилус. Биология и палеобиология живых ископаемых.Plenum Press, Нью-Йорк, 632 стр.

Тейхерт, К., и Мацумото, Т. (2010). Родословная рода Nautilus. В Наутилус (стр. 25-32). Спрингер Нидерланды.

Осьминог: модель для сравнительного анализа эволюции механизмов обучения и памяти Чичери.

2003 . Зависящие от времени эффекты циклогексимида на долговременную память каракатиц. Фармакол.Биохим. Поведение 75 : 141–146.

  • Альтман, Дж. С. 1971 . Контроль рефлексов принятия и отклонения у осьминога. Природа 229 :204–206.

  • Аристотель. 1910 . Historia Animalium , Тр. Д’Арси Вентворт Томпсон. Кларендон Пресс, Оксфорд.

  • Аронсон, Р. Б. 1991 . Экология, палеобиология и эволюционные ограничения осьминогов. Бык. мар. 49 :245–255.

  • Биттерман, Мэн 1966 . Обучение у низших животных. (Комментарий). утра. Психол. 21 :1073.

  • Биттерман, М. Е., В. К. Корнинг, Дж. А. Дьял и А. О. Д. Уиллоус. 1975 . Критический комментарий. Стр. 139–145 в Обучение беспозвоночных: головоногие и иглокожие. Пленум Пресс, Нью-Йорк.

  • Боул, Дж.Г. 1993 . Оценка комплексного обучения у осьминогов. Кандидат наук. диссертация, Университет Северной Каролины в Чапел-Хилл.

  • Боал, Дж. Г. 1996 . Обзор одновременного визуального различения как метода дрессировки осьминогов. биол. Ред. 71 : 157–190.

  • Боул, Дж. Г., А. В. Данэм, К. Т. Уильямс и Р. Т. Хэнлон. 2000 . Экспериментальные доказательства пространственного обучения у осьминогов ( Octopus bimaculoides ). Дж. Комп. Психол. 114 : 246–252.

  • Бойкот, ББ 1954 . Обучение в Octopus vulgaris и других головоногих. Опубл. стн. Зоол. Неаполь 25 : 67–93.

  • Бойкот, ББ 1961 . Функциональная организация мозга каракатицы Sepia officinalis. Проц. Р. Соц. Лонд. Б. биол. науч. 153 :503.

  • Бойкот, Б.Б. и Дж. З. Янг. 1955а . Система памяти в Octopus vulgaris Lamarck. Проц. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 143 :449–480.

  • Бойкот, Б. Б. и Дж. З. Янг. 1955b . Воспоминания, контролирующие атаки на пищевые объекты со стороны Octopus vulgaris Lamarck. Опубл. стн. Зоол. Неаполь 27 : 232–249.

  • Бойл, П. Р. 1986 .Нейронный контроль поведения головоногих. Стр. 1–99 в Моллюске, г. н.э. Уиллоус, изд. Академик Пресс, Орландо. Флорида

  • Budelmann, B. U. 1995 . Нервная система головоногих моллюсков: что эволюция сделала с устройством моллюска. Стр. 115–138 в Нервная система беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход О. Брейдбах и В. Кутсуч, ред. Биркхаузер Верлаг, Базель.

  • Будельманн, Б.У. 1996 . Активные морские хищники: сенсорный мир головоногих. март Freshw. Поведение Физиол. 27 :59.

  • Будельманн, Б.У., Р. Шипп,С. фон Болецкий. 1997 . Головоногие. Стр. 119–414 в Микроскопическая анатомия беспозвоночных, Vol. 6A, Mollusca, FW Harrison and A. Kohn, ред. Уайли-Лисс, Нью-Йорк.

  • Баллок, Т. Х. 1984 .Текущие составные потенциалы поля из мозга осьминога лабильны и подобны позвоночным. Электроэнцефалогр. клин. Нейрофизиол. 57 : 473–483.

  • Буллок Т. Х. и Э. Басар. 1988 . Сравнение постоянных составных полевых потенциалов в мозге беспозвоночных и позвоночных. Мозг Res. 472 : 57–75.

  • Баллок, Т. Х. и Г. А. Хорридж. 1965 . Структура и функции нервной системы беспозвоночных. Фриман, Сан-Франциско.

  • Чракри А. и Р. Уильямсон. 2004 . Холинергические и глутаматергические спонтанные и вызванные возбуждающие постсинаптические токи в нейронах зрительной доли каракатицы, Sepia officinalis. Мозг Res. 1020 :178.

  • Чракри А. и Р. Уильямсон. 2005 . Дофамин модулирует синаптическую активность в оптических долях каракатицы, Sepia officinalis. Неврологи. лат. 377 :152.

  • Кларк, М. Р. и Э. Р. Труман. 1988 . Эволюция современных головоногих: краткий обзор. С. 331 в Моллюска, vol. 12, Палеонтология и неонтология головоногих , К.М. Уилбур, изд. Академик Пресс, Нью-Йорк.

  • Кранчер П., М. П. Кинг, А. Беннет и Р. Б. Монтгомери. 1972 . Кондиционирование свободного операнта у Octopus cyaneus Grey. Дж. Экспл. Анальный. Поведение 17 : 359–362.

  • Демски., Л. С. 1992 . Хроматофорные системы костистых и головоногих: анализ конвергентных систем, ориентированный на уровни. Поведение мозга. Эволюция. 40 :141.

  • Рос, П. М. 1959 . Некоторые наблюдения над оперантом осьминога. Дж. Экспл. Анальный. Поведение 2 :57.

  • Ди Космо, А., М. Паолуччи, К. Ди Кристо. 2004 . Иммунореактивность, подобная рецептору N-метил-D-аспартата, в головном мозге Sepia и Octopus. Дж. Комп. Нейрол. 477 : 202–219.

  • Дикель Л., М.-П. Чичери и Р. Чичери. 2001 . Повышение способности к обучению и созревание комплекса вертикальных долей в постэмбриональном развитии у каракатицы Sepia. Дев. Психобиол. 39 : 92–98.

  • Дилли, П. Н. 1963 . Задержка ответов в Octopus. J. Расшир. биол. 40 :393–401.

  • Эйстен Х.Л. и К.С. Нишикава. 2002 . Конвергенция: препятствие или возможность? Поведение мозга. Эвол. 59 :235.

  • Фиорито Г. и Р. Чичери. 1995 . Поражения вертикальной доли нарушают обучение зрительному различению путем наблюдения у Octopus vulgaris. Неврологи. лат. 192 : 117–120.

  • Фиорито Г. и П. Скотто. 1992 . Обучение через наблюдение у Octopus vulgaris. Наука 256 :545–547.

  • Фиорито Г., К. фон Планта и П. Скотто. 1990 . Способность решать задачи Octopus vulgaris Lamarck (Mollusca, Cephalopoda). Поведение. Нейронная биол. 53 :217–230.

  • Фиорито Г., К. Агнисола, М. д’Аддио, А. Валанцано и Г. Каламандреи. 1998 . Скополамин ухудшает воспроизведение памяти у Octopus vulgaris. Неврологи. лат. 253 : 87–90.

  • Флэш Т. и Б. Хохнер. 2005 . Моторные примитивы у позвоночных и беспозвоночных. Курс. мнение Нейробиол. 15 :660–666.

  • Голдсмит, М. 1917 . Acquisition d’une habusde chez le Poulpe. CR Acad. науч. сер. III Науки о жизни. 764 :737–738.

  • Серый, например, 1970 . Тонкое строение вертикальной доли мозга осьминога. Фил. Транс. Р. Соц. Лонд. B 258 : 379–394.

  • Хальм, М. П., М. П. Чичери и Р. Чичери. 2003 . Влияние ингибирования синтазы оксида азота на манипулятивное поведение Sepia officinalis. Комп. Биохим. Физиол. Часть С Токсикол. Фармакол. 134 :139.

  • Хэнлон, Р. Т. и Дж. Б. Мессенджер. 1996 . Поведение головоногих моллюсков , издательство Кембриджского университета, Кембридж.

  • Харди, Р. К. и П. Рагу. 2001 . Зрительная трансдукция у дрозофилы . Природа 413 :186–193.

  • Хокинс, Р. Д., Э. Р. Кандел и Ч. Х. Бейли. 2006 . Молекулярные механизмы хранения памяти у Aplysia. Биол. Бык. 210 : 174–191.

  • Хоббс, М. Дж. и Дж. З. Янг. 1973 . Мозжечок головоногого моллюска. Мозг Res. 55 :424–430.

  • Хохнер Б. 2004 . Нервная система осьминога. В Encyclopedia of Neuroscience, , 3-е изд. Г. Адельман и Б.Смит, ред. Elsevier BV Амстердам. [CD-ROM.]

  • Хохнер Б., Э. Р. Браун, М. Лангелла, Т. Шомрат и Г. Фиорито. 2003 . Область обучения и памяти в мозгу осьминога проявляет долговременную потенциацию, как у позвоночных. Дж. Нейрофизиол. 90 :3547–3554.

  • Кандел, Э. Р. 1976 . Клеточная основа поведения: введение в поведенческую нейробиологию. Вт.ч. Фриман, Сан-Франциско.

  • Лима, П. А., Г. Нарди и Э. Р. Браун. 2003 . AMPA/каинатные и NMDA-подобные рецепторы глутамата в хроматофорном нервно-мышечном соединении кальмара: роль в синаптической передаче и формировании кожных паттернов. евро. Дж. Нейроски. 17 : 507–516.

  • Макинтош, Нью-Джерси 1965 . Обучение различению у осьминога. Аним. Поведение Доп. 1 : 129–134.

  • Макинтош, Н.Дж. и Дж. Макинтош. 1963 . Обратное обучение у Octopus vulgaris Lamarck с нерелевантными сигналами и без них. QJ Exp. Психол. 15 : 236–242.

  • Мальдонадо, Х. 1963a . Положительный процесс обучения в Octopus vulgaris. З. Вгл. Физиол. 47 :191.

  • Мальдонадо Х. 1963b . Система обучения визуальной атаке в Octopus vulgaris. Ж. Теор. биол. 5 :470.

  • Мальдонадо Х. 1964 . Контроль атаки Octopus. З. Вгл. Физиол. 47 :656–674.

  • Мальдонадо, Х. 1965 . Положительный и отрицательный процесс обучения у Octopus vulgaris Lamarck: влияние вертикальной и срединной верхней лобной доли. З. Вгл. Физиол. 51 : 185–203.

  • Мазер, Дж. А. 1991 . Навигация по пространственной памяти и использование визуальных ориентиров у осьминогов. Дж. Комп. Физиол. Сенсорное нейронное поведение. Физиол. 168 :491–497.

  • Мазер, Дж. А. 1995 . Познание у головоногих. Доп. Изучение поведения. 24 :317–353.

  • Messenger, J. 1973 . Эффективность обучения и структура мозга: исследование в области развития. Мозг Res. 58 :519–523.

  • Messenger, J. B. 1967a . Влияние поражений зрительно-моторной системы у осьминогов на передвижение. Проц. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 167 : 252–281.

  • Messenger, J. B. 1967b . Доля ножки: зрительно-моторный центр осьминога. Проц. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 167 : 225–251.

  • Миян Дж.А. и Дж. Б. Мессенджер. 1995 . Внутриклеточные записи хроматофорной доли осьминога . стр. 415–429 в Нейробиология головоногих, J.N. Эбботт, Р. Уильямсон и Л. Мэддок, ред. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

  • Монтароло, П. Г., П. Гоэлет, В. Ф. Кастеллуччи, Дж. Морган, Э. Р. Кандел и С. Шахер. 1986 . Критический период для синтеза макромолекул в долгосрочной гетеросинаптической фасилитации у Aplysia. Наука. 234 :1249–1254.

  • Морияма Т. и Ю. П. Гундзи. 1997 . Автономное обучение решению лабиринта от Octopus. Этология 103 : 499–513.

  • Мунц, В. Р. А., Н. С. Сазерленд и Дж. З. Янг. 1962 . Одновременное распознавание формы в Octopus после удаления вертикального лепестка. Дж. Экспл. биол. 39 : 557–566.

  • Мунц, В. Р. А., С. Н. Арчер, М. Б. А. Джамгоз, Э. Р. Лоу, Дж. К. Партридж и С. Валлерга. 1999 . Зрительные системы, поведение и окружающая среда у головоногих. С. 467 в Адаптивные механизмы в экологии зрения. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт.

  • Николл Р. А. и Д. Шмитц, 2005 . Синаптическая пластичность синапсов мшистых волокон гиппокампа. Нац. Преподобный Нейроски. 6 :863.

  • Нисикава К. К. 2002 . Эволюционная конвергенция в нервной системе: выводы сравнительных филогенетических исследований. Поведение мозга. Эвол. 59 :240.

  • Никсон М. и Дж. З. Янг. 2003 . Мозг и жизнь головоногих. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

  • О’Дор, Р. К. и Д. М. Уэббер. 1986 . Ограничения для головоногих: почему кальмары не рыбы. Кан. Дж. Зул. 64 :1591.

  • Огура А., К. Икео и Т. Годжобори. 2004 . Сравнительный анализ экспрессии генов конвергентной эволюции камерного глаза у осьминога и человека. Рез. генома. 14 :1555–1561.

  • Паккард, А. 1963 . Поведение Octopus vulgaris. Бык. Инст. океаногр. ( Монако ) 1D : 35–49.

  • Паккард, А. 1972 . Головоногие и рыбы: пределы конвергенции. биол. Ред. 47 : 241–307.

  • Паккард А., Э. Р. Труман и М. Р. Кларк. 1988 . Кожа головоногих (колеоидов): общие и специальные приспособления. стр. 37 в The Mollusca, Vol. 11, Форма и функция, К.М. Уилбур, изд. Академик Пресс, Нью-Йорк.

  • Палумбо, А. 2005 . Оксид азота в морских беспозвоночных: сравнительная перспектива. Комп. Биохим. Физиол. Часть А Мол. интегр. Физиол. 142 :241.

  • Папини М. Р. и М. Э. Биттерман. 1991 . Кондиционирование аппетита у Octopus cyanea. Дж. Комп. Психол. 105 : 107–114.

  • Родс, Дж. М. 1963 . Одновременная дискриминация у осьминогов. Опубл. стн. Зоол. Неаполь 33 : 83–91.

  • Робертсон, Дж.Д. 1994 . Цитохалазин D блокирует тактильное обучение у Octopus vulgaris. Проц. биол. науч. 258 : 61–66.

  • Робертсон, Дж. Д., Дж. Бонавентура и А. П. Ком. 1994 . Оксид азота необходим для тактильного обучения у Octopus vulgaris. Проц. биол. науч. 256 : 269–273.

  • Робертсон, Дж. Д., Дж. Бонавентура, А. Ком и М. Хискат. 1996 .Оксид азота необходим для визуального обучения Octopus vulgaris. Проц. биол. науч. 263 : 1739–1743.

  • Рокни Д. и Б. Хохнер. 2002 . Ионные токи, лежащие в основе быстрых потенциалов действия в косополосатых мышечных клетках руки осьминога. Дж. Нейрофизиол. 88 :3386–3397.

  • Роуз, С. П. Р. 2003 . Создание памяти: от молекул к разуму.Якорные книги, Нью-Йорк.

  • Сандерс Ф.К. и Дж.З. Янг. 1940 . Обучающие и другие функции высших нервных центров Sepia. J. Нейрофизиол. 3 :501.

  • Сандерс, Г. Д. 1975 . Головоногие. Стр. 139–145 в Invertebrate Learning, WC Корнинг, Дж.А. Дьял и А.О.Д. Уиллоус, ред. Пленум Пресс, Нью-Йорк.

  • Шомрат Т., Н. Файнштейн, М. Кляйн и Б. Хохнер. 2005 . Участие серотонина и октопамина в кратковременной и долговременной пластичности вертикальной доли осьминога. Abstract 655.10 [Онлайн: Средство просмотра тезисов / Планировщик маршрута]. Общество неврологии, Вашингтон, округ Колумбия.

  • Стюарт, Г. Дж., Х. У. Додт и Б. Сакманн. 1993 . Запись патч-зажим из сомы и дендритов нейронов в срезах головного мозга с использованием инфракрасной видеомикроскопии. Пфлюг. Арка 423 : 511–518.

  • Сумбре Г., Ю. Гутфренд, Г. Фиорито, Т. Флэш и Б. Хохнер. 2001 . Управление разгибанием рук осьминога с помощью программы периферических моторов. Наука 293 : 1845–1848.

  • Сумбре Г., Г. Фиорито, Т. Флэш и Б. Хохнер. 2005 . Нейробиология: двигательный контроль гибких рук осьминога. Природа 433 :595–596.

  • Сумбре, Г., Г. Фиорито, Т. Флэш и Б. Хохнер. 2006 . Осьминоги используют человеческую стратегию для управления точными движениями рук «точка-точка». Курс. биол. 16 :767–772.

  • Сазерленд, Северная Каролина 1959 . Визуальное различение формы осьминогом: круги и квадраты, круги и треугольники. QJ Exp. Психол. 11 : 24–32.

  • Сазерленд, Северная Каролина 1961 .Различение горизонтальных и вертикальных размеров с помощью Octopus. Дж. Комп. Физиол. Психол. 54 : 43–48.

  • Тейхерт, К., М. Р. Кларк и Э. Р. Труман. 1988 . Основные черты эволюции головоногих. стр. 11 в The Mollusca, Vol. 12, Палеонтология и неонтология головоногих, К.М. Уилбур, изд. Академик Пресс, Нью-Йорк.

  • Уэллс, М. Дж. 1964 .Тактильное различение формы с помощью Octopus. J. Расшир. Психол. 16 : 156–624.

  • Уэллс, М. Дж. 1978 . Осьминог. Чепмен и Холл, Лондон.

  • Уильямсон Р. и Б.У. Будельманн. 1991 . Конвергентные входы в глазодвигательных нейронов Octopus продемонстрированы в препарате среза мозга. Неврологи. лат. 121 : 215–218.

  • Уильямсон, Р.и А. Чракри. 2004 . Нейронные сети головоногих. Нейросигналы 13 :87.

  • Вудхэмс, П. Л. 1977 . Ультраструктура аналога мозжечка у осьминога. Дж. Комп. Нейрол. 174 : 329–345.

  • Йекутиели Ю., Г. Сумбре, Т. Флэш и Б. Хохнер. 2002 . Как двигаться без жесткого скелета? У осьминога есть ответы. Биолог (Лонд.) 49 :250–254.

  • Янг, Дж. З. 1956 . Визуальные реакции Octopus на крабов и другие фигуры до и после тренировки. Дж. Экспл. биол. 33 :709–729.

  • Янг, Дж. З. 1959 . Исчезновение ответов без вознаграждения в Octopus. Опубл. стн. Зоол. Неаполь 31 : 225–247.

  • Янг, Дж. З. 1963 . Количество и размеры нервных клеток у осьминогов. Проц. Зоол. соц. Лонд. 140 :229.

  • Янг, Дж. З. 1971 . Анатомия нервной системы Octopus vulgaris. Кларендон Пресс, Оксфорд.

  • Янг, Дж. З. 1976 . «Мозжечок» и контроль движений глаз у головоногих. Природа 264 :572–574.

  • Янг, Дж. З. 1985 . Головоногие и неврология. (Naples Suppl.) Biol. Бык. 168 : 153–158.

  • Янг, Дж. З. 1991 . Вычисления в системе обучения головоногих. биол. Бык. 180 :200–208.

  • Янг, Дж. З. 1995 . Множественные матрицы в системе памяти осьминога. Стр. 431–443 в Нейробиология головоногих, J.Н. Эбботт, Р. Уильямсон и Л. Мэддок, ред. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

  • Исследование глубоководных головоногих

    Глубокое море, крупнейший биом на Земле, обладает рядом характеристик, которые делают эту среду отличной от других морских и наземных экосистем и уникальной для всей планеты. В этом обзоре описываются эти закономерности и процессы, от геологических условий до биологических процессов, биоразнообразия и биогеографических закономерностей. Он завершается кратким обсуждением текущих угроз со стороны антропогенной деятельности для глубоководных местообитаний и их фауны.Исследования глубоководных местообитаний и их фауны начались в конце 19 в. За прошедшие годы технологические разработки и вдохновляющие открытия способствовали проведению глубоководных исследований и изменили наше понимание жизни на планете. Тем не менее, глубоководные районы по-прежнему в основном неизвестны, и текущие темпы обнаружения как местообитаний, так и видов остаются высокими. Геологические, физические и геохимические условия глубоководного дна и водной толщи образуют ряд различных местообитаний с уникальными характеристиками, которые поддерживают определенные сообщества фауны.С 1840 года было обнаружено 28 новых местообитаний/экосистем от шельфа до глубоких траншей, и открытия новых местообитаний продолжаются и в начале 21 века. Однако для большинства этих местообитаний глобальная покрытая площадь неизвестна или была оценена лишь очень приблизительно; еще меньшая – даже минимальная – доля фактически была отобрана и исследована. В настоящее время мы воспринимаем большинство глубоководных экосистем как гетеротрофные, зависящие в конечном счете от потока органического вещества, образующегося в вышележащем поверхностном океане посредством фотосинтеза.Результирующее сильное ограничение пищи, таким образом, формирует глубоководную биоту и сообщества, за исключением лишь редуцирующих экосистем, таких как, в частности, гидротермальные жерла или холодные просачивания. Здесь хемоавтолитотрофные бактерии играют роль первичных продуцентов, питающихся химическими источниками энергии, а не солнечным светом. Другие экосистемы, такие как подводные горы, каньоны или холодноводные кораллы, имеют повышенную продуктивность за счет конкретных физических процессов, таких как топографическая модификация течений и усиленный перенос частиц и обломочного материала.Из-за своих уникальных абиотических свойств в глубоком море обитает специализированная фауна. Хотя нет ни одного типа, уникального для глубоководных районов, на более низких таксономических уровнях состав фауны отличается от того, что встречается в верхних слоях океана. Среди других характерных особенностей глубоководные виды могут проявлять гигантизм или карликовость, связанные с уменьшением доступности пищи с глубиной. Пищевые ограничения на морском дне и в толще воды находят отражение и в трофической структуре гетеротрофных глубоководных сообществ, приспособленных к низкой энергообеспеченности.В большинстве этих гетеротрофных местообитаний доминирующую мегафауну составляют детритофаги, в то время как фильтраторы многочисленны в местах обитания с твердым субстратом (например, срединно-океанические хребты, подводные горы, стены каньонов и коралловые рифы). Хемоавтотрофия через симбиотические отношения доминирует в редуцирующих местообитаниях. Глубоководное биоразнообразие является одним из самых высоких на планете, в основном состоит из макро- и мейофауны, с высокой равномерностью. Это верно для большинства континентальных окраин и абиссальных равнин с горячими точками разнообразия, такими как подводные горы или холодноводные кораллы.Однако в некоторых экосистемах с особенно «экстремальными» физико-химическими процессами (например, гидротермальные источники) биоразнообразие невелико, но численность и биомасса высоки, а в сообществах преобладает несколько видов. Для глубоководных бентических сообществ обсуждались две модели крупномасштабного разнообразия. Во-первых, наблюдается одномодальная зависимость между разнообразием и глубиной с пиком на промежуточных глубинах (2000–3000 м), хотя она не универсальна и отдельные абиотические процессы могут видоизменять тренд.Во-вторых, обсуждалась направленная к полюсам тенденция уменьшения разнообразия, но это остается спорным, и необходимы исследования с более крупными и надежными наборами данных. Из-за скудости наших знаний об охвате среды обитания и видовом составе биогеографические исследования в основном основаны на региональных данных или на конкретных таксономических группах. Недавно были описаны глобальные биогеографические провинции пелагических и бентических глубин океана с использованием экологической и, при наличии данных, таксономической информации.Эта классификация описывает 30 пелагических провинций и 38 бентосных провинций, разделенных на 4 диапазона глубин, а также 10 гидротермальных жерловых провинций. Одна из основных проблем, с которыми сталкиваются глубоководные биоразнообразие и биогеографические исследования, связана с большим количеством новых для науки видов, которые регулярно вылавливаются, а также с низкой скоростью описания этих новых видов. Таксономическая координация в глобальном масштабе особенно сложна, но необходима, если мы хотим анализировать большое разнообразие и биогеографические тенденции.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.