Содержание

Характеристика кольчатых червей. Биология, 7 класс: уроки, тесты, задания.

1. Полость тела Кольчатых червей

Сложность: среднее

1
2. Найди ошибки в тексте «Признаки Кольчатых червей»

Сложность: сложное

1
3. Отличительные особенности Кольчатых червей

Сложность: среднее

1
4. Верны ли суждения о Кольчатых червях?

Сложность: среднее

1
5.
Дождевой червь

Сложность: среднее

1
6. Признаки Кольчатых червей

Сложность: среднее

1
7. Сопоставь признаки Плоских и Кольчатых червей

Сложность: среднее

2
8. Сравни аскариду и дождевого червя

Сложность: сложное

2
9. Дополни текст «Дождевой червь»

Сложность: сложное

2
10. Дополни текст «Кольчатые черви»

Сложность: сложное

1

Тип Кольчатые черви.

Класс Малощетинковые черви

Кольчатые черви – многоклеточные трёхслойные животные с двусторонней симметрией. В отличие от плоских и круглых червей, кольчатые относятся к группе высших червей (так как имеют более сложное строение). Кольчатые черви распространены повсеместно. В основном представлены свободноживущими видами, реже – паразиты.

Тело кольчатых червей разделено на сегменты – одинаковые участки тела. Сегменты расположены друг за другом и напоминают кольца, отсюда и происходит название типа – Кольчатые черви.

В типе выделяют 3 класса: Многощетинковые черви, Малощетинковые и Пиявки.

Класс Многощетинковые черви. Это морские обитатели. Живут свободно в воде или грунте (морская мышь, нереис, серпула).

Класс Малощетинковые черви – жители пресных вод или почвы (трубочник, дождевой червь).

Класс Пиявки – паразиты или хищники, живущие в пресных водоёмах, болотах (медицинская, улитковая пиявки).

Кольчатые черви имеют размеры от нескольких миллиметров до нескольких метров.

Строение Кольчатых червей рассмотрим на примере наиболее известного представителя данного класса – дождевого червя.

Дождевой червь имеет длинное, гибкое, заострённое на концах тело, которое содержит от 100 до 180 сегментов (колец). Сегменты имеют одинаковое строение и выполняют сходные функции (в каждом сегменте есть мышцы, нервные узлы, кровеносные сосуды, выделительные трубочки).

У дождевого червя выделяют спинную и брюшную стороны тела. На брюшной и боковых сторонах каждого сегмента расположены попарно короткие щетинки, которые участвуют в движении.

Тело состоит из переднего отдела, который представлен головной лопастью, среднего отдела, представленного сегментированным туловищем, и заднего отдела – анальной лопасти.

Стенка тела образована кожно-мускульным мешком, состоящим из эпителия, покрытого тонкой кутикулой, и двух слоёв мышц. Сокращение и расслабление мышц вызывает изменение длины и ширины тела, это помогает движению червей. В эпителии располагаются  железистые клетки, которые выделяют слизь. Слизь защищает кожу червя от высыхания.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами у них появляется целом – вторичная полость тела. Полость заполнена жидкостью. Полостная жидкость придаёт телу упругость, участвует в транспорте питательных веществ и продуктов обмена.

Пищеварительная система состоит из трёх отделов: переднего (рот, глотка, пищевод, зоб), среднего (трубчатый желудок и средняя кишка) и заднего (задняя кишка и анальное отверстие).

 Как и у круглых червей, пищеварительная система сквозная – она начинается ртом и заканчивается анальным отверстием. Глотка помогает захватывать и измельчать пищу. От глотки отходит пищевод, расширяющийся в зоб, в котором накапливается жидкая пища. В желудке происходит переваривание пищи и в средней кишке её всасывание. Непереваренные остатки выбрасываются через

анальное отверстие, расположенное на заднем конце тела.

Питается дождевой червь опавшими листьями, растительными остатками и почвенным перегноем.

Как  у плоских и круглых червей, у кольчатых отсутствует дыхательная система. Газообмен происходит через всю поверхность тела.

У кольчатых червей впервые появляется кровеносная система. Она состоит из полых трубок – сосудов, которые пронизывают всё тело червя. В кровеносной системе выделяют два больших сосуда: брюшной (проходит под кишкой) и спинной (проходит над кишкой). Брюшной и спинной сосуды в каждом сегменте соединяются кольцевыми сосудами. У кольчатых червей ещё нет сердца. Поэтому кровь движется по сосудам благодаря пульсации стенок спинного сосуда.

От  крупных сосудов отходит огромное количество тончайших  сосудов – капилляров. Кровь содержит пигменты, которые окрашивают её в красный цвет. Поэтому и сам червь имеет красноватую окраску.

Кровеносная система замкнутая (кровь движется только по сосудам и не вытекает в полость тела). По спинному сосуду кровь движется от заднего конца тела к переднему, по брюшному – спереди назад.

Функции крови: перенос по организму питательных веществ и кислорода, который поступает в организм червя через поверхность тела.

Выделительная система представлена выделительными трубочками с воронками, окружёнными ресничками (по 2 трубочки в каждом сегменте). Продукты обмена попадают в выделительные трубочки и через выделительные поры удаляются из организма. Такие трубочки называются метанефридии.

Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки, состоящей из парных нервных узлов в каждом сегменте, соединённых между собой стволами. От нервных узлов отходят нервы к органам чувств.

Органы чувств у дождевых червей слабо развиты. У них есть только чувствительные клетки, расположенные в коже. Он воспринимают внешние раздражения, например, свет или запах.

Дождевые черви – гермафродиты. Каждый червь имеет мужскую и женскую половую системы. Оплодотворение перекрёстное: две червя сближаются, соединяются передними частями и обмениваются сперматозоидами. После этого черви расходятся.

Яйца поступают в специальное образование на теле – поясок. Он выделяет слизь и окружает участок тела. Поясок движется к переднему концу тела, в него попадают сперматозоиды, происходит оплодотворение.

Далее поясок сползает с переднего конца тела, его края смыкаются, и образуется кокон, в котором примерно через месяц развиваются молодые черви. Такое развитие называется прямым.

Для дождевого червя характерна регенерация. Если тело разрезать на несколько частей, то каждая из них восстанавливает недостающие части, и образуются новые черви.

Дождевой червь является представителем класса Малощетинковые черви, или Олигохеты.

Малощетинковыми их называют потому, что щетинки у них есть, но их очень мало. Обычно они имею по 4 пучка щетинок. Отсутствуют щетинки только на первом сегменте, несущим ротовое отверстие.

Живут малощетинковые черви в водоёмах и почве. Размеры очень разнообразны. Обычный дождевой червь имеет размеры 20 – 30 см в длину, австралийский земляной червь достигает в длину трех метров.

Дождевых червей еще называют земляными, так как живут они в почве. Зимуют черви в почве, на глубине 1 м. При сильных и долгих дождях черви выползают на поверхность, так как скопившаяся в почве вода мешает их дыханию. Именно поэтому после дождя мы можем видеть множество дождевых червей на поверхности почвы.

Значение малощетинковых червей очень велико. Считается, что земляные черви являются одними из самых многочисленных животных на планете, заселяют почти все географические области. Они являются пищей для животных (ими питаются лягушки, жабы, скворцы, грачи, ежи).

Первым полезное значение земляных червей  выяснил Чарльз Дарвин в своей книге «Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних», вышедшей в 1881 году. Земляные черви – полезные животные.

Они увеличивают плодородие почвы, затаскивая в норки опавшие листья. Улучшают её структуру. Пробивая себе дорогу в плотной почве, червь рыхлит её. Дарвин приводит следующие данные: на одном гектаре почвы обитает 60 – 133 тыс. дождевых червей. За сутки каждый червь пропускает через себя количество земли, равное его собственной массе. Получается, что на одном гектаре земли черви перерабатывают около 250 кг земли.

Некоторые виды малощетинковых червей живут в пресных водоёмах. Это, например, трубочник, который служит кормом для рыб. Передний конец тела погружён в ил, а задний совершает колебательные движения. Трубочник питается илом и растительными остатками, способен быстро размножаться и образует скопления в виде красных пятен.

Урок «Тип кольчатые черви» (7 класс0

Урок 20 (§17-18). Тип кольчатые черви. ( 2часа)

Тема урока: Общая характеристика типа Кольчатые черви. Класс Малощетинковые.

Личностные:

-воспитание экологической грамотности.

Метапредметные:

формирование УУД учащихся

-продолжить формирование умений узнавать изученных животных, сравнивать их, делать выводы, работать с таблицами, рисунками, выполнять лабораторную работу по инструкции, наблюдать, решать проблемные вопросы.

Предметные:

-сформировать представления учащихся об особенностях организации кольчатых червей как наиболее эволюционно продвинутой группы животных по сравнению с плоскими и круглыми червями, их происхождении от примитивных плоских червей;

— выяснить роль кольчатых червей в природных сообществах.

Планируемые результаты

Личностные:

экологическая грамотность учащихся;

Метапредметные:

Познавательные

-умение находить сходство и различие между объектами, обобщать полученную информацию;

-умение вести наблюдение;

умение прогнозировать ситуацию.

Регулятивные

— ставить учебные цели с помощью учителя и самостоятельно.

-планировать свои действия в соответствии с поставленной задачей.

контроль в форме сличения результата с заданным эталоном с целью обнаружения отклонений и отличий от эталона;

коррекция – внесение необходимых дополнений и корректив в план и способ действия в случае расхождения эталона, реального действия и его продукта;

оценка — выделение и осознание учащимся того, что уже усвоено и что еще подлежит усвоению, осознание качества и уровня усвоения.

Коммуникативные

-умение формулировать высказывание;

-умение адекватно использовать речевые средства и символы для представления результата.

— умение работать в парах.

Предметные

Ученик должен знать:

— особенности организации кольчатых червей как наиболее эволюционно продвинутой группы животных по сравнению с плоскими и круглыми червями, их происхождении от примитивных плоских червей; роль кольчатых червей в природных сообществах.

Ученик должен уметь:

— устанавливать взаимосвязь строения дождевого червя с его обитанием в почве.

— обосновывать роль малощетинковых червей в почвообразовании.

-использовать информационные ресурсы для подготовки презентации учебного проекта

о роли кольчатых червей в почвообразовании.

-наблюдать и фиксировать результаты наблюдений.

обобщать и систематизировать знания по материалам темы, делать выводы.

Средства обучения:

Информационный материал: раздаточный материал, рисунки учебника.

Демонстрационный материал: таблицы по темам «Строение  дождевого  червя»

Интерактивный материал: презентация «Тип кольчатые черви»

Раздаточный материал: тексты для смыслового чтения «Этот удивительный дождевой червь»

Формы работы

  1. самостоятельная

  2. индивидуальная

3. работа в парах

4. учебный диалог

Ключевые точки содержания урока: места обитания, значение в природе. Особенности внешнего строения. Строение систем органов дождевого червя, их взаимосвязь с образом

жизни. Роль малощетинковых червей в процессах почвообразования.

Термины и понятия: сегмент, вторичная полость тела, метанефридии, брюшная нервная  цепочка, муфта.

Технология урока, направленная на реализацию

системно-деятельностного подхода

I этап урока. Мотивация к деятельности и целеполагание

У. Отгадав, что находится в «черной коробочке» вы узнаете тему сегодняшнего урока

Прослушайте подсказку

Они живут в тиши подземной,

Тихонько двигаясь, шурша.

Едят листву, опад бесплодный,

Ее глотают неспеша.

У. Молодцы, это дождевые черви.

Учитель: Сегодня на уроке, знакомясь с этими животными, что мы можем нового узнать?
Внешнее и внутреннее строение кольчатых червей.

-Как связано строение с их образом жизни?
— В чем заключается взаимосвязь внутреннего строения и процессов жизнедеятельности кольчатых червей?

— В 1881 году за год до своей кончины, всемирный известный Ч.Дарвин неожиданно для своих коллег, почитателей и противников опубликовал книгу о дождевых червях, которую заключил словами: “Плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее значение изобретений человека; но еще задолго его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обрабатываться ими. Весьма сомнительно, чтобы нашлись еще другие животные, которые в историй земной коры заняли бы столь видное место”.

Что же такое интересного увидел Дарвин в дождевых червях?

II этап. Учебно-познавательная деятельность

1. Рассказ (беседа) учителя. Общие сведения о кольчатых червях и их происхождении.

Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает около 9 тысяч видов червей, обладающих гораздо более сложной организацией, чем представители других типов червей. Определенные черты строения личинок кольчатых червей (тело не разделено на сегменты и покрыто ресничным эпителием) позволяет предположить, что кольчатые черви произошли от плоских червей.

Это произошло более 600 млн. лет назад.

Кольчатые черви населяют соленые и пресные водоемы, почву.
Они распространены во всех географических поясах. Однако большее число видов обитает в теплых областях.

Кольчатые черви, подобно плоским и круглым червям, трехслойные животные с двусторонне — симметричным телом. Тело дождевых червей очень сильно вытянуто; состоит из большого числа похожих друг на друга сегментов, образованных кольцевидными перетяжками. Сегменты иначе называют кольцами, отсюда и название класса кольчатые или кольчецы. Дождевой червь, трубочник, медицинская пиявка, нереида, пескожил – все это представители типа кольчатых червей. Тип объединяет несколько классов из них три основных – Многощетинковые(Полихеты), Малощетинковые(Олигохеты) и Пиявки. Мы познакомимся с особенностями образа жизни, строения и процессами жизнедеятельности их на примере дождевого червя – представителя Малощетинковых.

2.Работа с текстом «Этот удивительный дождевой червь» с использованием методики «Пометки на полях»

Задание по освоению систематических знаний: внимательно прочитайте текст об образе жизни дождевого червя, осмысливая его содержание, останавливайтесь на значке*. Ответьте на вопросы 1- 3, а затем обсудите ответы на вопросы сначала с соседом по парте и потом с учителем.

Чтение текста с пометками:
   + я это знал,
   — я этого не знал,
   ! это меня удивило
   ? хотел бы узнать подробнее.
     Составление таблицы, выписываются основные положения из текста

Текст: Дождевые черви наиболее многочисленны в почве, богатой перегнивающими растительными остатками. Они перемешивают почву, снижают ее кислотность, повышают плодородие. На поверхность почвы эти черви выползают в сумерки и ночью.* Питаются дождевые черви перегнивающими травинками, опавшими листьями, перегноем. * Дождевые черви живут во влажной почве. Особенно много червей на поверхности земли бывает после дождя, т.к. вода заливает воздухоносные поры в земле. Во время летних засух черви уходят на глубину 40-60 см, свертываются там клубками, иногда буквально завязываясь узлом, выделяют слизь и с ее помощью строят вокруг себя из почвенных частиц довольно прочную капсулу, впадая затем в пассивное состояние. Такая диапауза может продолжаться больше двух месяцев*. В зимнее время черви находятся в нижней части своих ходов на глубине примерно 90-150 см*.

Вопросы:

1. Почему это животное получило такое название?(1 балл)

2. Почему после дождя можно наблюдать массовый выход дождевых червей на поверхность

земли? 2 балла

3. От каких факторов среды зависит жизнь дождевого червя? 3 балла

Эталон ответа:

1. тело состоит из ряда колец т.е разделено перетяжками на членики.

2. дождевых червей можно увидеть на поверхности земли после дождя,

потому что нечем дышать.

3. в засушливую погоду, при недостатке влаги, процессы жизнедеятельности затруднены и черви погружаются в глубокие и более влажные слои почвы; в зимнее время они стремятся опуститься ниже глубины промерзания почвы.

  1. Просмотр презентации « Тип кольчатые черви»

Индивидуальная работа учащихся;

рассказ учителя. Внутреннее строение и жизнедеятельность кольчатых червей.

Особенности кожно-мускульного мешка. Снаружи тело покрыто тонким слоем кутикулы, которую вырабатывает кожный эпителий. Под ним лежат кольцевые и продольные мышцы. Кожный эпителий и мышцы образуют кожно-мускульный мешок. Наличие кожно-мускульного мешка обеспечивает сложность движений кольчатых червей.
Полость тела. У кольчатых червей, как и у круглых, имеется заполненная жидкостью полость тела, которая расположена под кожно-мускульным мешком. Она образовалась не в результате разрушения клеток паренхимы, а из промежуточного слоя клеток – мезодермы. Такая полсть тела называется вторичной, или целомом.
Пищеварительная система устроена значительно сложнее.
Выделительная система представлена метанефридиями, которые расположены в каждом сегменте. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.
У кольчатых червей впервые появляется кровеносная система. Она представлена спинным и брюшным сосудами. От них отходят многочисленные капилляры, которые несут обогащенную кислородом кровь от кожи ко всем органам и тканям. Кровь червя красного цвета. Движение крови по сосудам обеспечивают так называемые «сердца» — утолщенные поперечные кровеносные сосуды, расположенные в передней части тела. Кровь движется только по сосудам и не попадает в полость тела. Такая кровеносная система называется замкнутой.
Органов дыхания нет. Он дышит всей поверхностью тела.
Нервная система тоже устроена сложнее. Вокруг глотки располагаются соединенные между собой парные надглоточные и подглоточные нервные узлы. Узлы имеются и в каждом сегменте, образуя брюшную нервную цепочку. От нее отходят многочисленные нервы.

Органы  чувств – глазки, обонятельные  ямки,  усики  и щетинки —  осязание.
Половая  система. Дождевые черви – гермафродиты. Однако оплодотворение у них перекрестное, так как в размножении принимают участие две особи. Развитие дождевого червя прямое. Из яиц выходят маленькие червячки.
Бесполое размножение дождевых червей наблюдается крайне редко. Зато у них хорошо развита регенерация. Они весьма успешно восстанавливают поврежденные части тела и даже достраивают недостающий задний конец, если его отрезать. Передний конец тела восстанавливается редко и с большим трудом.

Задание самостоятельного приобретения, переноса и интеграции знаний: внимательно слушайте, записывая кратко особенности внутреннего строения по предложенному плану. Произведите взаимопроверку с соседом по парте.

1. Особенности кожно-мускульного мешка______________________________________

2. Полость тела______________________________________________________________

3.Характеристика:

а)пищеварительной системы______________________________

б)выделительной системы________________________________

в)кровеносной системы__________________________________

г)дыхательной системы__________________________________

д)нервной системы______________________________________

е) органы чувств________________________________________

ж)половой системы______________________________________

Критерии оценки: За каждый правильный ответ по 1 баллу, итого- 9 баллов.

Эталон:

1. кожно-мускульный мешок состоит из кутикулы, кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц.

2. имеют вторичную полость тела. ( целома).

3.

а) ротовое отверстие → глотка → пищевод → зоб → желудок → кишечник → анальное отверстие.

б) представлена метанефридиями (выделительные воронки), которые расположены в каждом сегменте. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.

в) продольные сосуды, кольцевые сосуды, сердце, замкнутая к/с

г) органов дыхания нет, дышит всей поверхностью тела.

д) окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка

е) глазки, обонятельные  ямки,  усики  и щетинки —  осязание.

ж) Дождевые черви – гермафродиты, оплодотворение у них перекрестное, так как в размножении принимают участие две особи, бесполое размножение – редко.

Первичное закрепление.

Задание: Установите соответствие между органами, системами органов и их функциями. Обозначьте цифрами.

Системы органов Функции

1. Пищеварительная система А. Отвечает на раздражение

2. Нервная система Б. Доставляет клеткам кислород и другие

питательные вещества

3. Кровеносная система В. Осуществляет выделение жидких продуктов

обмена

4. Выделительная система Г. Обеспечивает воспроизведение себе подобных

Д. Управляет работой организма

5. Система размножения Е. Осуществляет переваривание и всасывание пищи

Эталон:

III этап. Интеллектуально-преобразовательная деятельность.

Лабораторная работа «Внешнее строение дождевого червя» (инструктивная карточка)

(см. Приложение 4 к уроку )

Задание на умение осуществлять контроль своей деятельности: Рассмотрите внимательно рисунки и выполните задания лабораторной работы в рабочей тетради. Итогом вашей работы должен быть вывод об особенностях внешнего строения дождевого червя, основа которого дана в инструктивной карточке.

Лабораторная работа «Внешнее строение дождевого червя»

Цель: Изучить внешнее строение дождевого червя

Оборудование: живой дождевой червь, лист бумаги, лупа, стекло, стеклянная палочка, репчатый лук

Ход работы


 

Брюшные пучки щетинок дождевого червя (при увеличении в 100 и 300 раз)

  1. Рассмотрите внешний вид дождевого червя.

Определите:

— окраску тела,
— длину тела,
— толщину тела,
— передний и задний концы тела,
— поясок. (2 балла)

Сделайте рисунок червя. (2 балла)

  1. Рассмотрите брюшную часть тела дождевого червя.
    — чем она отличается от спинной?
    — найдите щетинки. Какова их функция?
    -сделайте рисунок щетинки.  (3 балла)

    Вывод: Дождевые черви имеют……………………… окраску. Тело червя сильно вытянуто в …………… . Передний конец тела более ………………… и по цвету …………………… заднего. Ближе к переднему концу тела заметно утолщение — …………………….. . Он имеет значение при размножении. Тело разделено на большое число колец – члеников. На брюшной стороне каждого членика расположены по четыре пары ………………….. . Они имеют опорное значение при прокладывании ходов в почве. При передвижении дождевого червя его тело либо ……………… и ………………., либо ………………. и ……………… .
    (2 балла)

IV. Оценивание учащихся

Критерии оценки за урок :

« 5» — 26-22 балла;

«4» -21-18 баллов;

«3» -17-13 баллов

«2» — менее 12 баллов.

V этап. Рефлексивная деятельность (см Приложение 5)

Что мы узнали на уроке (по цепочке отвечает каждый ученик)

1.Тело всегда сегментировано.

2.Сегментация выражена не только во внешнем строении, но и во внутреннем, а также в повторяемости многих внутренних органов.

3.Имеют вторичную полость тела(целом).

4.Полость тела разделена перегородками.

5.Кровеносная система замкнутая.

6.Выделительные органы открытого типа.

7.Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Надглоточный узел- «головной мозг».

8.Органы чувств у многощетинковых червей расположены на головных сегментах.

9.Органами передвижения у малощетинковых являются щетинки (по 8 на каждом сегменте), у многощетинковых- параподии с пучками щетинок.

Выводы: Кольчатые черви имеют более высокую организацию по сравнению с плоскими и круглыми червями. Это высшие черви.

Самоанализ

  1. Оцените свою работу на уроке в баллах:

  • «5» — все понял, было интересно;

  • «4» — не все успел понять;

  • «3» — кое-что понял;

  • «2» — ничего не понял – ТАКОГО НЕ МОЖЕТ БЫТЬ!

  1. на самооценку урока. С помощью смайликов

— урок понравился

— урок заставил задуматься

— урок не понравился.

Домашнее задание. (см Приложение 6)

1)Если остались трудности в изучаемых сегодня вопросах, то прочитайте § 17- 18 и выполните задание в тетради § 17-18
2) Если трудностей нет, то подготовьте сообщение о любом представителе класса Кольчецов. или заполните таблицу «Сравнительная характеристика плоских, круглых и кольчатых червей»

3) Подумайте! За что дождевым червям нужно поставить памятник?

или приготовить презентацию «Многообразие кольчатых червей»

Технологическая карта Дата______________


Тема урока: _____________________________________________________________________

Цель: ____________________________________________________________________________.

Приложение 1

Работа с текстом с использованием методики «Пометки на полях»

Задание: внимательно прочитайте текст об образе жизни дождевого червя, а затем обсудите ответы на вопросы с начало с соседом по парте и потом с учителем.

Чтение текста с пометками:
   + я это знал,
   — я этого не знал,
   ! это меня удивило
   ? хотел бы узнать подробнее.
     Составление таблицы, выписываются основные положения из текста

Текст: Дождевые черви наиболее многочисленны в почве, богатой перегнивающими растительными остатками. На поверхность почвы эти черви выползают в сумерки и ночью.* Питаются дождевые черви перегнивающими травинками, опавшими листьями, перегноем. * Дождевые черви живут во влажной почве. В сырую погоду, особенно после дождей, черви в большом количестве появляются на поверхности земли, ползают по садовым дорожкам, лежат на дне лужиц*. Во время летних засух черви уходят на глубину 40-60 см, свертываются там клубками, иногда буквально завязываясь узлом, выделяют слизь и с ее помощью строят вокруг себя из почвенных частиц довольно прочную капсулу, впадая затем в пассивное состояние. Такая диапауза может продолжаться больше двух месяцев*. В зимнее время черви находятся в нижней части своих ходов на глубине примерно 90-150 см*.

Вопросы

1. Почему это животное получило такое название?_______________________________(1 балл)

2. Почему после дождя можно наблюдать массовый выход дождевых червей на поверхность земли? ________________________________________________________________________2 балла

3. От каких факторов среды зависит жизнь дождевого червя? ______________________3 балла

Приложение 2

Просмотр презентации « Тип кольчатые черви»

Задание: внимательно слушайте, записывая кратко особенности внутреннего строения по предложенному плану. Произведите взаимопроверку с соседом по парте.

1. Особенности кожно-мускульного мешка____________________________________________

2. Полость тела____________________________________________________________________

3. Характеристика:

а)пищеварительной системы______________________________

б)выделительной системы________________________________

в)кровеносной системы__________________________________

г)дыхательной системы__________________________________

д)нервной системы______________________________________

е) органы чувств________________________________________

ж)половой системы______________________________________

Критерии оценки: За каждый правильный ответ по 1 баллу, итого- 9 баллов.

Приложение 3

Первичное закрепление. Ребята, проверьте свои знания без текста учебника.

Задание: Установите соответствие между органами, системами органов и их функциями. Обозначьте цифрами.

Системы органов Функции

1. Пищеварительная система А. Отвечает на раздражение

2. Нервная система Б. Доставляет клеткам кислород и другие

питательные вещества

3. Кровеносная система В. Осуществляет выделение жидких продуктов обмена

4. Выделительная система Г. Обеспечивает воспроизведение себе подобных

Д. Управляет работой организма

5. Система размножения Е. Осуществляет переваривание и всасывание пищи

(3 балла)

Приложение 4

Лабораторная работа «Внешнее строение дождевого червя»

Цель: Изучить внешнее строение дождевого червя

Ход работы


 

Брюшные пучки щетинок дождевого червя (при увеличении в 100 и 300 раз)

  1. Рассмотрите внешний вид дождевого червя.

Определите:

— окраску тела,
— длину тела,
— толщину тела,
— передний и задний концы тела,
— поясок. (2 балла)

Сделайте рисунок червя. (2 балла)

2.Рассмотрите брюшную часть тела дождевого червя.
— чем она отличается от спинной?
— найдите щетинки. Какова их функция?
-сделайте рисунок щетинки.  (3 балла)

Вывод: Дождевые черви имеют……………………… окраску. Тело червя сильно вытянуто в …………… . Передний конец тела более ………………… и по цвету …………………… заднего. Ближе к переднему концу тела заметно утолщение — …………………….. . Он имеет значение при размножении. Тело разделено на большое число колец – члеников. На брюшной стороне каждого членика расположены по четыре пары ………………….. . Они имеют опорное значение при прокладывании ходов в почве. При передвижении дождевого червя его тело либо ……………… и ………………., либо ………………. и ……………… .
(2 балла)

Критерии оценки за урок :

« 5» — 27-23 балла;

«4» -22-19 баллов;

«3» -18-12 баллов

«2» — менее 12 баллов.

Оценка за урок________________________________________

Приложение 5

Что мы узнали на уроке.

Выводы: Самоанализ

Оцените свою работу на уроке в баллах:

  • «5» — все понял, было интересно;

  • «4» — не все успел понять;

  • «3» — кое-что понял;

  • «2» — ничего не понял – ТАКОГО НЕ МОЖЕТ БЫТЬ!

самооценку урока. С помощью смайликов

— урок понравился

— урок заставил задуматься

— урок не понравился.

Приложение 6

Домашнее задание.

1)Если остались трудности в изучаемых сегодня вопросах, то прочитайте § 17- 18 и выполните задание в тетради § 17-18
2) Если трудностей нет, то подготовьте сообщение о любом представителе класса Кольчецов.

или заполните таблицу «Сравнительная характеристика плоских, круглых и кольчатых червей»

3) Подумайте! За что дождевым червям нужно поставить памятник?

или приготовить презентацию «Многообразие кольчатых червей»

Сравнительная характеристика плоских, круглых и кольчатых червей

Используя полученные знания и материал учебника, заполните таблицу:

Характеристика типов червей

Урок 9.

черви. общая характеристика и многообразие — Биология — 7 класс


Черви появились на нашей планете позже, чем кишечнополостные. В ходе эволюции у них сформировалось более сложное строение, чем у кишечнополостных.
Например, кроме эктодермы и энтодермы (внешнего и внутреннего слоёв), у них появляется средний слой – мезодерма.
К «трёхслойным» принадлежат и другие организмы, возникшие в ходе эволюции после кишечнополостных.
Лишь на этапе зародыша эктодерма, мезодерма и энтодерма выглядят как слои. Затем они преобразуются в органы и системы органов. Так, из эктодермы образуются кожа и нервная система, из мезодермы – мышцы, из энтодермы – печень.
Черви – это большая группа живых организмов, которую принято разделять на три отдельных типа.
Это тип Плоские черви, тип Круглые черви и тип Кольчатые черви.
Познакомимся с ними более подробно.
Черви в основном ведут подвижный образ жизни.
Тело их вытянуто и сплюснуто по вертикали.
Если в строении тела кишечнополостных мы отметили лучевую симметрию тела, то у плоских червей она двусторонняя.
Из-за подвижного образа жизни у червей различаются передний и задний концы тела. На переднем конце находятся органы чувств и приспособления для питания.
Многие черви являются паразитами, обитающими внутри других живых организмов. У таких червей на переднем конце тела располагаются органы прикрепления – крючья или присоски.
Внутреннее строение паразитов также связано с образом жизни. У них часто отсутствует пищеварительная система, а питание происходит диффузно – всей поверхностью тела.
Ещё одна важная особенность в строении червей – это появление первичной полости тела, не связанной с внешней средой. Она впервые появляется у круглых червей (нематод).
Жидкость внутри этой полости играет роль, схожую с кровью: через неё происходит транспорт питательных веществ от кишечника к другим органам.
Более сложное строение имеют кольчатые черви. Их тело разделено на повторяющиеся сегменты, похожие на кольца.
Между стенками тела и внутренними органами находится заполненная жидкостью вторичная полость тела, или целом.
У кольчатых червей появляется кровеносная система. Она замкнутая – кровь течёт только по сосудам, не попадая в полость тела.
В кровеносной системе дождевого червя есть своеобразные «сердца» — кольцевые сосуды в передней части тела. Сокращаясь, они обеспечивают движение крови в организме червя.
Нервная система кольчатых червей состоит из брюшной нервной цепочки – мелких нервных узлов в каждом сегменте тела, связанных друг с другом.
Около глотки находятся крупные нервные узлы, соединённые друг с другом и брюшной нервной цепочкой. Они образуют окологлоточное нервное кольцо.
Большинство плоских, круглых и кольчатых червей – гермафродиты, то есть каждый организм имеет и мужские, и женские половые органы. В то же время встречаются и раздельнополые виды.

Онлайн урок: Кольчатые черви по предмету Биология 7 класс

Малощетинковые кольчатые черви или олигохеты насчитывают примерно 3000 видов, обитающих в водной среде и/или в почве.

Свое название эти черви получили за наличие нескольких пар коротких щетинок на каждом сегменте тела:

  • щетинки могут втягиваться в тело или выставляться наружу
  • черви цепляются этими щетинками за неровности почвы при передвижении

 

Рассмотрим особенности строения дождевого червя — яркого представителя малощетинковых червей.

Дождевой червь живет в земле, где он прорывает длинные ходы

У дождевого червя на переднем конце нет специализированных органов чувств.

Однако у этих червей развиты:

  • осязание — благодаря чувствительным клеткам, разбросанным по всему телу
  • чувствительность к свету- соответствующие клетки сосредоточены на переднем конце тела
  • обоняние- по запаху черви способны находить себе пищу

 

Дождевые черви дышат всей поверхностью тела, поэтому им важно поддерживать оптимальную влажность кожи.

Этому способствуют:

  • выделения целомической жидкости на поверхность тела через выделительные канальцы
  • выделения слизи железистыми клетками эпителия

 

Известковые железы, протоки которых впадают в пищевод ответственны за нейтрализацию гуминовых кислот, которые содержатся в пище (органических остатках- опавшей листве и пр.)

В средней кишке у дождевых червей со спинной стороны имеется выступ, за счет которого увеличивается площадь всасывания питательных веществ.

Поперечный разрез через тело дождевого червя (на спинной стороне виден выступ, вдающийся в кишку):

На переднем конце первые пять кольцевых кровеносных сосудов выполняют роль сердец, нагнетая кровь в брюшной сосуд.

 

Половые органы и процесс размножения у дождевых червей усложнены.

Важную роль при этом играет поясок, располагающийся в 32-37 сегментах.

Эти животные гермафродиты, у них перекрестное оплодотворение.

Половые органы у них расположены в переднем конце тела до пояска.

Любой партнер подходит для спаривания.

При спаривании 9-11 сегменты располагаются напротив пояска партнера.

Соединившись, черви обмениваются спермой и расходятся.

Затем на пояске образуется плотная хитиновая трубка и выделяется слизь, в которую по мере сползания трубки к переднему концу откладываются яйца.

Из семяприемников туда же выделяется сперма партнера.

Яйца оплодотворяются, а трубка сползает с головного конца червя и превращается в кокон, в котором за несколько недель могут развиться молодые черви.

 

Спаривание дождевых червей:

Ответ Тип Кольчатые черви — Рабочая тетрадь по биологии 7 класс Захаров В.

Б. Сонин Н.И.

88. Зарисуйте внешний вид дождевого червя и подпишите основные части его тела. Охарактеризуйте тип Кольчатые черви.

  • Ответ:

89. Изучите таблицу «Тип Кольчатые черви. Строение дождевого червя». Рассмотрите рисунок. Укажите названия органов, обозначенных цифрами.

  • Ответ:
  • 7. кровеносные сосуды
  • 8. кишка
  • 9. нервная цепь

90. После дождя наблюдается массовый выход дождевых червей на поверхность почвы. С чем связано это явление?

  • Ответ:
  • Поэтому еще во время продолжительной засухи они заползают глубоко в землю, где содержится больше влаги. В теплую и влажную погоду дождевые черви держатся ближе к поверхности земли. А вот во время дождей ходы и норки червей подвергаются затоплению, что вынуждает червей массово вылезь на поверхность земли, т. к. в воде содержится мало кислорода.

91. Где обитают дождевые черви? Как они влияют на состояние почвы?

  • Ответ: Уже давно доказано, что дождевым червям и почвенной микрофлоре принадлежит главная роль в разложении органических веществ, попавших в почву, в обогащении ее гумусом и всеми другими элементами питания растений, поднимаемыми из глубинных слоев земли корневой системой.

92. Выполните лабораторную работу «Внешнее строение дождевого червя».

1) Рассмотрите внешний вид дождевого червя: окраска, длина, толщина. Найдите переднюю и заднюю части тела, поясок. Сделайте рисунок.

  • Ответ:

2) Рассмотрите брюшную часть тела дождевого червя. Чем она отличается от спинной? С помощью лупы найдите щетинки. Какова их функция? Сделайте рисунок щетинки.

  • Ответ: Брюшная сторона тела плоская и более светлая. Передвижение.

Кольчатые черви, их разнообразие и значение — Учебник по Биологии.

7 класс. Соболь

Учебник по Биологии. 7 класс. Соболь — Новая программа

Полихеты существуют в море, почти все

олигохеты и пиявки являются жителями пресных вод и суши.

И. Акимушкин

Основные понятия и ключевые термины: КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ. Многощетинковые. Малощетинковые. Пиявки.

Вспомните! Каковы определяющие признаки кольчатых червей?

Знакомьтесь

Ил. 40. Чарлз Дарвин

Первым учёным, который начал изучать дождевых червей, их образ жизни и роль в природе, был английский биолог Чарлз Дарвин (1809-1882). Результаты своих исследований он описал в работе «Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения за образом жизни последних».

СОДЕРЖАНИЕ

Каковы особенности и значение многощетинковых червей?

К многощетинковым кольчатым червям, или полихетам, относятся виды, которые в основном живут в морях, где ведут придонный образ жизни. Многие полихеты являются хищниками, но среди них встречаются и растительноядные, детритоядные и всеядные формы. Есть среди этих червей и живущие внутри губок, в раковинах раков-отшельников или на морских звёздах. По дну свободно ползают морские мыши, похожие на ежей, со щетинками всех цветов радуги. Другие виды активно плавают и зарываются в ил, как нереис. У него змеевидное тело с хорошо обособленной головой и многочисленными параподиями, имеющими пучки жёстких опорных щетинок. Зарываясь в мягкий ил, нереисы совершают резкие боковые изгибы тела и словно погружаются в дно. Прижился нереис в Каспийском море, интенсивно там размножился и стал важной составной частью питания осетровых рыб. А такие черви, как пескожилы, могут глубже зарываться в песок. При рытье у пескожилов главную роль играют хорошо развитые мышцы тела и гидравлический способ движения путём проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой.

Питаются мелкими водорослями, животными и различными неживыми частичками, захватывая их с песком. Являются основным кормом многих рыб. Своеобразные и яркие представители многощетинковых — сидячие полихеты, например серпулы, живущие в извилистых известковых трубках. Из трубки они выдвигают головной конец с красивыми цветными веерообразными щупальцами, густо покрытыми длинными ресничками. В коралловых рифах тропических островов Тихого океана живёт палоло зелёный. Окраска его тела зеленоватая, размеры — до 1 м. Дважды в год, в определённой фазе Луны, большое количество половозрелых особей появляется на поверхности воды, чтобы размножаться.

Ил. 41. 1 — нереис зелёный; 2 — пескожил жертвует хвостом, чтобы спасти жизнь; 3 — палоло; 4 — серпула

Большинство многощетинковых червей — раздельнополые животные, для которых важным в размножении является биосвечение. Это явление происходит благодаря образованию в организме особого вещества — люциферина. Под действием специального фермента это соединение окисляется с высвобождением энергии, которая превращается в свет. Развитие непрямое, в процессе которого из яиц появляются свободноживущие личинки, передвигающиеся с помощью ресничек. Поведение полихет сложнее по сравнению с другими червями. Для отдельных видов характерны брачные игры и борьба за территорию.

Итак, многощетинковые черви, или полихеты, — группа кольчатых, преимущественно морских, червей, которые на каждом сегменте туловища имеют параподии с многочисленными щетинками.

Каковы приспособления малощетинковых червей к жизни в почве?

Малощетинковые черви — обитатели пресных вод и почвы, и лишь единичные виды встречаются в морях. Внешнее строение этих червей отличается отсутствием параподий и наличием железистого пояска в передней трети тела у половозрелых особей. По бокам тела расположены щетинки, по четыре пары пучков на каждом сегменте. Большинство малощетинковых имеет размеры от 0,5 мм до 40 см, а некоторые виды тропических земляных червей достигают 3 м. Наиболее известными представителями являются дождевые черви и трубочники.

Дождевой червь обыкновенный — вид малощетинковых червей, который приспособился к жизни в почве. Передвижению в почве способствует удлинённое, заострённое с обоих концов тело. Направленные назад щетинки позволяют цепляться за малейшие неровности почвы. Слизь, выделяемая кожными железами, уменьшает трение тела червя, препятствует его высыханию, способствует дыханию, обладает противомикробными свойствами. Питаются дождевые черви отмершими растительными остатками. В почве дождевые черви роют норки, до 2 м в глубину. В тёплую и влажную погоду они ночью выползают на поверхность, ищут сырые опавшие листья, полусгнившие травинки и всё это затягивают в норки. Итак, дождевые черви — типичные детритофаги, которые играют очень важную роль в почвообразовании. В Украине известно более 50 видов дождевых червей, и один из них занесён в Красную книгу Украины (эйзения Гордеева).

Ил. 42. Дождевой червь обыкновенный

Ил. 43. Трубочник обыкновенный

Трубочник обыкновенный — красноватый червь, размером 2-5 см, обитает в илистой почве. Заселяет илистые почвы очень загрязнённых водоёмов. Передний конец червя погружён в ил, а задний выдвигается наружу и непрерывно извивается. Такие движения обеспечивают приток свежей воды, необходимой червю для дыхания. Поэтому в покровах задней части тела имеется множество кровеносных капилляров. Вокруг задней части тела образуется трубочка из иловых частиц, склеенных слизью червя. Эти черви заглатывают песок и усваивают питательные вещества, которые в нём содержатся. Так трубочники осуществляют очистку водоёмов. Трубочники — корм для аквариумных рыбок, эти черви являются базой питания для пресноводных животных, в частности рыб.

Итак, малощетинковые черви, или олигохеты, — группа кольчатых червей, которые имеют немногочисленные щетинки, поясок.

Их основное значение связано с почвообразованием и биологической очисткой водоёмов.

Каковы особенности и значение пиявок?

Пиявки распространены в пресных водоёмах, морях, иногда живут на суше. Среди них есть хищники и кровососущие виды. Строение пиявок полностью соответствует их образу питания. Во-первых, они имеют две присоски — переднюю и заднюю. С их помощью пиявки прикрепляются к жертвам, а также передвигаются. Именно поэтому они полностью утратили щетинки. Тело у них более или менее сплющенное. Благодаря активному образу жизни у пиявок хорошо развиты нервная система и органы чувств. Во-вторых, из-за хищничества и паразитизма значительные изменения произошли и в пищеварительной системе: развились хоботок или челюсти, значительно увеличился желудок. Слюнные железы начали вырабатывать вещества, которые предотвращают свёртывание крови. Рот пиявки имеет три челюсти и несколько сотен зубов. Потребляемая кровь, обработанная слюной пиявки, может долго храниться в кишечнике (от нескольких месяцев до года). Как и большинство кольчатых червей, пиявки — гермафродиты.

В Украине их насчитывается более 25 видов.

Самая известная из пиявок — это пиявка медицинская, длиной 10-20 см. Её легко узнать по двум продольным полосам на спине.

Медицинские пиявки сосут кровь позвоночных животных, в том числе и человека.

Ил. 44. Различные виды пиявок: 1 — пиявка медицинская; 2 — пиявка рыбья; 3 — пиявка ложноконская; 4 — пиявка конская

Пиявок уже много веков используют в медицине. Существует даже специальный метод лечения пиявками — гирудотерапия. Если медицинская пиявка напала на человека, её нетрудно снять. Для этого лучше посыпать её солью или смазать спиртом либо йодом — тогда она отпадёт сама.

Ещё одна пиявка, которая теоретически может сосать кровь человека, — это пиявка черепашья. Она паразитирует на болотной черепахе, однако при определённых условиях нападает и на позвоночных. Из всех пиявок, обитающих в Украине, на человеке могут паразитировать только эти два вида. Пиявка рыбья может наносить значительный ущерб рыбам, высасывая кровь и одновременно заражая их опасными болезнями. Очень распространённая в наших водоёмах пиявка большая ложноконская. Многие считают её опасным кровососом, но на самом деле эта пиявка является хищником.

В Красную книгу Украины занесены жабопиявка алжирская, пиявка медицинская, глоточная пиявка Щеголева, археобделла каспийская, псевдотрохета пятикольчатая, трохета потайная.

Итак, пиявки — группа хищных и кровососущих кольчатых червей, биологические особенности которых определяются способом питания.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Биология + Сельское хозяйство

На пользу дождевых червей обратил внимание ещё Чарлз Дарвин. В своей книге, посвящённой этим животным, он писал: «Плуг принадлежит к древнейшим и имеющим наибольшее значение изобретениям человека, но ещё задолго до этого изобретения почва правильно обрабатывалась дождевыми червями и всегда будет обрабатываться ими. Весьма сомнительно, чтобы нашлись ещё какие-то животные, которые в истории земной коры заняли столь видное место…». В чём же суть почвообразовательного значения дождевых червей?

Биология + Литература

Известный украинский баснописец Никита Годованец в одной из басен так писал о медицинской пиявке:

Дороже золота, полезный для здоровья!

Нет ему цены, как придёт несчастье!

Когда у человека кровь я пью, то гирудин ему отдаю.

Что такое гирудин? И какое значение имеют медицинские пиявки в медицине?

РЕЗУЛЬТАТ

Оценка

Вопросы для самоконтроля

1-6

1. Дайте определение многощетинковых червей. 2. Приведите примеры представителей полихет 3. Где живут малощетинковые черви? 4. Назовите 2-3 вида малощетинковых. 5. Каковы признаки пиявок? 6. Приведите примеры пиявок Украины.

7-9

7. Каковы особенности и значение многощетинковых червей? 8. Какие приспособления имеют малощетинковые черви к жизни в почве? 9. Каковы особенности строения пиявок, связанные со способом питания?

10-12

10. В чём состоит почвообразовательное значение дождевых червей?



Кровеносная система кольчатых червей — видео и стенограмма урока

Структура кровообращения кольчатых червей

Подобно людям, кольчатые черви имеют замкнутую систему кровообращения , что означает, что кровь циркулирует через замкнутую сеть кровеносных сосудов. В некоторых случаях, например, при многощетинковых червях, кровь перекачивается непосредственно через самосокращающиеся кровеносные сосуды. В других случаях кровь разносится по всему телу из центрального насосного органа, точно так же, как наше собственное человеческое сердце.Однако, в отличие от нашего единственного сердца, у некоторых кольчатых червей их пять. Можете ли вы представить, что слышите пять ударов сердца в своей груди?

Отличным примером такого расположения пяти сердец является дождевой червь. Сердцевидные структуры дождевого червя называются дугами аорты , которые перекачивают кровь в сеть сосудов, проходящих по всему телу. Дуги аорты располагаются возле головы червя и окружают пищевод, трубку, по которой пища проходит по пути в кишечник.

После откачивания из дуг аорты кровь перемещается в дорсальный кровеносный сосуд , который направляет кровь к передней части дождевого червя, а также в вентральный кровеносный сосуд , который направляет кровь в заднюю часть червь. Таким образом, кровь циркулирует по непрерывному контуру от дуг аорты по сосудам.

Вдоль кишечника или кишечной трубки кольчатых червей проходит боковых сосудов . Эти кровеносные сосуды помогают доставлять питательные вещества из кишечника к остальной части тела.Слово «боковой» относится к сторонам. Эти сосуды проходят по всему периметру кишечника. Это может быть полезно при запоминании расположения боковых сосудов.

Функция кровообращения кольчатых червей

Дождевые черви могут поглощать кислород непосредственно через влажную кожу через крошечные кровеносные сосуды или капилляры. Затем кровь переносит этот кислород, а также питательные вещества по всему телу. На самом деле кислород в крови переносится транспортным белком гемоглобином , который также присутствует в крови человека.

В теле дождевых червей нет красных кровяных телец или эритроцитов. Эритроциты обычно несут гемоглобин у людей. Так как же дождевые черви переносят гемоглобин и, следовательно, кислород по своему телу? Они переносятся кровотоком в виде большого белкового комплекса, который плавает в жидкости крови, называемой кровью плазмой .

Кровь дождевого червя, однако, содержит лейкоциты (амебоциты), которые обеспечивают иммунную защиту и переносят метаболические отходы. Углекислый газ также удаляется с током крови и через кожные капилляры.

Краткий обзор урока

Кровеносная система кольчатых червей проста, но эффективна. Это замкнутая кровеносная система , в которой кровь движется по замкнутой сети сосудов. Некоторые кольчатые черви, такие как многощетинковые черви, не имеют сердца, в то время как другие имеют несколько сердец.

Дождевой червь, пожалуй, самый популярный из всех кольчатых червей, имеет пять сердцевидных структур, называемых дугами аорты. Наряду с дорсальными и вентральными сосудами дуг аорты помогают крови течь через замкнутую кровеносную систему и достигать обоих концов тела.Кроме того, другие сосуды, называемые боковыми сосудами , разветвляются в кишечную трубку или кишечник через капилляры.

Гемоглобин , белок, переносящий кислород, не переносится эритроцитами в телах кольчатых червей, поскольку у кольчатых червей вообще нет эритроцитов. Скорее гемоглобин свободно плавает в крови в виде белкового комплекса, называемого плазмой . У кольчатых червей есть лейкоциты, которые переносят отходы и обеспечивают иммунную защиту.

Phylum Annelida — Руководство для студентов по тропической морской биологии

Аннелиды

Тип Annelida определяется по своей морфологии как сегментированные черви.Они выражают замкнутые кровеносные системы таким же фундаментальным образом, что и Homo sapiens . Аннелиды таксономически подразделяются на множество классов. Вот некоторые из этих классов: класс Polychaeta, класс Clitellate и класс Echiuran. Обычные организмы класса Clitellate включают Oligochaeta (дождевые черви) и Branchiobdellida ad Hirudinea (пиявки). Экологически кольчатые черви подразделяются на две классификации. Заблудшие полихеты имеют множество придатков параподий, определенные головы с хоботком и способны расширять свое тело, чтобы иметь большую физическую площадь поверхности для газообмена.Последняя группа представляет собой сидячих трубчатых кольчатых червей. Эти организмы содержат сегментированную часть своего тела внутри внешней трубки. Вытянутая часть их существа является пищевым придатком, фильтрующим воду. Отличным примером сидячих трубчатых кольчатых червей является елочный червь. У каждого елочного червя есть два питающих придатка, которые фильтруют воду. У них также есть способность быстро втягиваться, когда червь чувствует угрозу. Некоторые из них даже светочувствительны, а это означает, что когда естественный свет заслоняется потенциальным хищником, они автоматически отступают. К сидячим кольчатым червям относятся также черви-медузы и глубоководные термальные источники.

«Рождественский елочный червь на мозговом коралле» Аланы Олендорф [CC by 4.0]

Перьевая тряпка с расщепленной короной также живет в рифах, как елочный червь. У них есть две полукруглые коронки радиолей, которые образуют корону с разрезом по центру. Эти черви не просто живут на рифе, они живут в трубках, которые червь строит из частиц песка и «клея», который выделяется из тела червя. Коронка радиол действует как жабры и захватывает планктон и другие микроскопические организмы, которыми червь может питаться.При угрозе тряпки из перьев быстро прячутся обратно в свои трубки.

«Пыль с расщепленной короной», автор Алана Олендорф [CC by 4.0]

На островах Теркс и Кайкос и в других местах, где они водятся, происходит невероятное явление, связанное с Odontosyllis enopla , также известным как бермудский огненный червь. . Это небольшой многощетинковый червь, обитающий в западной части Атлантического океана. Поскольку они полихеты, их тела состоят из нескольких сегментов, каждый из которых имеет пару параподий.На их головах есть две пары глаз по бокам, каждая с линзами. Каждая пара глаз ориентирована в своей плоскости. Самки могут вырасти до 20 мм, а самцы — примерно до 12 мм. Их прозвище связано с тем, что они биолюминесцентны, когда поднимаются на поверхность в период спаривания. Бермудские огненные черви обычно живут в защищенных каменистых грунтах и ​​всплывают на поверхность через 2–3 дня после каждого полнолуния для нереста. Эти черви биолюминесцентны только во время спаривания. Они также следуют схеме лунной периодичности, поэтому всплывают на поверхность для спаривания примерно во время полнолуния.Лунная периодичность обычно наблюдается в ответ на изменение интенсивности света от солнца до интенсивности света от звезд. Обычно самка червя появляется первой, выплывая из каменистого дна и описывая круги на поверхности. Затем самки испускают зеленое свечение, похожее на «морских светлячков». Свечение, хотя и забавное для зрителей, предназначено для привлечения внимания самцов внизу. Если присмотреться, то можно увидеть, как самцы устремляются на поверхность, чтобы встретить самок.Когда самцы взлетают на поверхность, они тут же оплодотворяют выпущенную икру.

«Тёркс и Кайкос Glow Worms 2017» Аланы Олендорф [CC by 4.0]

Информация в этой главе благодаря контенту, предоставленному Мелиссой Видрой и Джейсоном Шарбонно

Множественные интроны в митохондриальном геноме глубоководных кольчатых червей (Decemunciger: Ampharetidae)

Abstract

Лесопады обеспечивают эпизодические потоки энергии на морское дно, которые разлагаются богатой видами бентической фауной.Часть этого богатого разнообразия включает полихеты кольчатых червей, но, к сожалению, наше понимание такой фауны ограничено, а их генетическая изменчивость и эволюционное происхождение остаются малоизученными. В этом исследовании мы секвенировали полные митохондриальные геномы трех родственных особей Decemunciger (Ampharetidae), которые колонизировали несколько лесных водопадов в глубокой (~ 1600 м) северо-восточной части Тихого океана. Порядок митохондриальных генов в Decemunciger был подобен трем другим доступным геномам Terebellomorpha, что согласуется с относительно консервативной природой митохондриальных геномов в кольчатых червях.Неожиданно мы обнаружили интроны в генах cox1 , nad1 и nad4 всех трех собранных геномов. Это наибольшее количество интронов, наблюдаемое в геномах мтДНК кольчатых червей и, возможно, у билатеральных. Интересно, что интроны были разного размера, что указывает на возможные эволюционные различия в возрасте и происхождении интронов. Последовательность интронов в пределах cox1 аналогична ранее идентифицированным интронам группы II, что позволяет предположить, что интроны в митохондриальном геноме кольчатых червей могут быть более распространены, чем реализованы.Филогенетически Decemunciger , по-видимому, является сестринской кладой среди современных жерловых и просачивающихся глубоководных амфаретин.

Введение

Амфаретидные полихеты представляют собой трубчатые кольчатые черви, которые в изобилии обитают на мелководных и глубоководных континентальных окраинах, при этом некоторые виды демонстрируют адаптацию к богатым сульфидами отложениям вблизи холодных просачиваний и органических выпадений, включая лесопады и туши китов 1 7 . В местах обитания органических осадков и холодных просачиваний эти полихеты могут демонстрировать замечательную численность и разнообразие и могут играть важную роль в разложении органического вещества 8 , 9 .Однако, как и в случае со многими другими глубоководными таксонами, существует ограниченное понимание их разнообразия и эволюции, что требует дополнительного изучения, включая использование информативных молекулярных маркеров 10 , 11 . Несмотря на их большое разнообразие и обилие в глубоководных районах, было молекулярно охарактеризовано ограниченное число таксонов полихет из глубоководных экосистем и хемосинтетических местообитаний 12 14 .

Прогресс в филогенетическом и эволюционном понимании кольчатых червей был достигнут с помощью сравнительной митогеномики 15 17 .Аннелиды, как и другие билатеральные, обычно имеют 37 митохондриальных генов 18 20 . Недавние описания митохондриальных геномов нескольких ветвей кольчатых червей выявили заметные различия в порядке генов, которые помогают решить филогенетические отношения, даже несмотря на то, что некоторые несоответствия между данными о последовательностях и филогениями остаются. В настоящее время опубликовано около 90 полных последовательностей митохондриальной ДНК (мтДНК) кольчатых червей 14 , 22 , со многими недопредставленными линиями, что делает широкомасштабные митогеномные сравнения ограниченными, учитывая чрезвычайно большое количество видов в глубоководных районах 13 .Например, в семействе Ampharetidae сообщается только о двух неполных митохондриальных геномах ( Eclysippe vanelli и Auchenoplax crinita ) 18 .

Описание новых геномов мтДНК может помочь прояснить филогенетические отношения между близкородственными линиями, а также обнаружить менее распространенные особенности генома, такие как присутствие интронов группы II 23 . Филогения Terebelliformia включает две клады: одна с Ampharetidae, Alvinellidae и Pectinariidae, а другая с Terebellidae и Trichobranchidae 24 .Ampharetidae является сестринской группой Alvinellidae на основе текущего молекулярного анализа митохондриальных и ядерных генов 6 , 7 , 11 , 25 , но таксономия внутри семейства сложна из-за морфологической изменчивости. Существует лишь ограниченная филогенетическая работа в пределах Ampharetidae, но подсемейство Ampharetinae содержит несколько видов, адаптированных к хемосинтетическим глубоководным экосистемам 7 , 25 .

Интроны группы II представляют собой саморасщепляющиеся мобильные генетические элементы, обычно обнаруживаемые в геномах митохондрий и других органелл низших эукариот, микробов, водорослей и высших растений, и, как сообщается, содержат гены с мобильными способностями 26 28 . В пределах Bilateria metazoans интроны группы II были впервые описаны в митохондриальном геноме полихеты Nephtys sp. 23 , даже несмотря на то, что геномы мтДНК билатеральных животных считались консервативными с точки зрения содержания генов и отсутствия интронов 17 , 29 . Однако недавние митогеномные исследования выявили более частое присутствие интронов группы II в митохондриальном гене cox1 у некоторых кольчатых червей, включая два вида Glycera и один мизостомидный Endomyzostoma 30 , 31 9 9Основываясь на предыдущем филогенетическом анализе, Richter et al . 30 продемонстрировали тесную филогенетическую связь между Nephtys sp. и интронов Glycera , но меньше сходства с одним из двух интронов cox1 из Glycera fallax . Присутствие интронов в нескольких отдаленно родственных таксонах кольчатых червей делает неясными механизмы приобретения интронов и степени замещения соответствующих областей мтДНК 23 . Хотя порядок митохондриальных генов относительно консервативен среди кольчатых червей 19 , наличие или отсутствие таких интронов, их количество и их связь с уникальными или множественными генами с переменной функцией предполагает, что митохондриальные геномы кольчатых червей могут проявлять большую изменчивость, чем предполагалось 19 , 20 .

Мы секвенировали митохондриальные геномы многочисленных амфаретид ( Decemunciger sp.), взятых из блоков опада, экспериментально имплантированных на 12 месяцев на глубину ~1600 м на восточной окраине Тихого океана в США.Мы обнаружили различия в порядке митохондриальных генов по сравнению с ранее описанными геномами Terebellomorpha mt 18 . Неожиданно мы обнаружили три внутригенетических региона в генах cox1 (интрон группы II), nad1 и nad4 генов. Кроме того, мы провели филогенетический анализ амфаретид на основе доступных геномов mt и транскриптомных данных для дальнейшего изучения истории эволюции амфаретид.

Результаты и обсуждение

Геномные сборки и описание

Используя данные Illumina о секвенировании трех особей глубоководных амфаретидных кольчатых червей, обитающих в лесных массивах в глубинах северо-восточного Тихого океана, мы собрали полные митохондриальные геномы.Три человека были морфологически идентифицированы как потенциально новые виды Decemunciger , и все три собранных генома имели 100% идентичный ген cox1 . Нет никаких предыдущих молекулярных данных, подтверждающих идентичность Decemunciger , отобранного в древесных блоках, разделенных более чем 400  км на границе Орегона и Вашингтона, с паратипом, описанным из Атлантики 32 . Используя подход на основе BLAST 33 , мы идентифицировали контиги мтДНК размером примерно 15 000–16 000 п.н. из сборки генома.Целостность этих контигов была подтверждена сопоставлением считываний последовательности со сборкой 34 . Децемунцигер сп. Геном mt имеет 16 703–16 974   п.н. без интронов, что похоже на амфаретиды Eclysippe vanelli (16 547; {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»EU239687″,»term_id «:»158668007″,»term_text»:»EU239687″}}EU239687 18 ) и немного длиннее другого амфаретида Auchenoplax crinita (13,759 bp; {«type»:»entrez-нуклеотид»,» attrs»:{«text»:»FJ976041″,»term_id»:»237513547″,»term_text»:»FJ976041″}}FJ976041 неполный) и Terebellomorpha Pista cristata (15 894 bp; {«type»:»entrez -нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»EU239688″,»term_id»:»1582″,»term_text»:»EU239688″}}EU239688).Полная мтДНК Decemunciger sp. имеет длину примерно 19 т.п.н. (от 19 003 до 19 274 п.н.; таблица) с 2 300 п.н. интронов (рис. ; таблица ). Другие ранее изученные кольчатые черви имеют размер мтДНК от 14 414 до 22 058 п.н. Хотя размер митохондриального генома незначительно различался среди трех наших образцов, межгенная область между nad2 и cox1 показала наибольшую изменчивость.

Таблица 1

Размер генома, охват, глубина охвата и базовый состав собранного Decemunciger sp.

9038 9037 36,3% 7 G
Децемунцигер сп. A3359 AC {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»KY742027″,»term_id»:»1196573727″,»term_text»:»KY742027″}}KY742027 Децемунцигер сп. A3372-1 AC {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»KY774370″,»term_id»:»1214786140″,»term_text»:»KY774370″}}KY774370 Децемунцигер сп.A3372-2 AC {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»KY774371″,»term_id»:»1214786154″,»term_text»:»KY774371″}}KY774371
мтДНК размер (п.о.) 19274 19096 19003
глубина Покрытие 258x 1514x 1394x
Базовая композиция
Всего генома
32,7% 32,7% 32. 7%
T T T 34-4% 34,4% 34,5% 34,5%
13,8% 13,8% 13,8% 13,8%
C
C 19,1% 19,1% 19,1%
ГХ 32,9% 32,9% 32,9%
СРС
29,0% 29,0% 28,9%
Т 36 . 2% 36,3% 36,3%
14.4% 14.4% 14,4% 14,6%
C 20,3% 20,4% 20.4% 20,3%
GC 34,8% 34,8% 34,9%

Порядок митохондриальных генов Decemunciger sp. последовательно в этом исследовании. Кластеры консервативных генов представлены разными цветами, как у Jennings and Halanych (2005) и Zhong et al . 18 . Линии между геномами выделяют области с разным порядком генов. Красный прямоугольник указывает на интроны, обнаруженные в Decemunciger sp. мтДНК.

Для каждого митохондриального генома, секвенированного в настоящем документе, геном состоял из 37 генов, из которых все 13 кодируют белки, 2 рибосомные рРНК и 22 тРНК 29 (рис. ). Все гены, кодируемые на одной цепи, типичны для других кольчатых червей 20 . Как и у других Terebellomorpha, Decemunciger sp.мтДНК богата AT (65,1% AT) в кодирующих областях (CDS) (таблица). Порядок митохондриальных генов Decemunciger sp. MTDNA отличается от E. Vanelli по отношению к положениям NAD4 , NAD4L и NAD5 и отличается от Trebellides Stroemi (Trichobranchidae) и Pista Cristata (Terebellidae) в положениях TRNAS Инжир. 18 , 20 ). Разница в порядке генов, кодирующих белок, между амфаретидами Decemunciger sp.и E. vanelli поддерживают более высокую изменчивость в порядке генов внутри Ampharetidae 19 , 20 . Недавний анализ Syllidae также показал заметную изменчивость порядка генов, кодирующих белки, с четырьмя различными порядками генов 14 . Имея только 89 полных мтДНК, секвенированных из кольчатых червей 14 , 15 , 19 , 20 , 22 , определенно будет обнаружено больше вариаций в порядках генов.Небольшие различия в количестве тРНК были также выявлены у Decemunciger sp. по сравнению с предшествующей мтДНК Terebelliformia. Terebellides stroemi и P. cristata имеют две копии гена метиониновой тРНК в своей мтДНК, тогда как у Decemunciger sp. мтДНК, как ранее наблюдалось на амфаретиде E. vanelli 18 . Изменение положения тРНК между Decemunciger sp.и другие Terebellomorpha также наблюдались (рис. ), и они обычны в двусторонних мтДНК 29 .

Интроны в Decemunciger мтДНК

Митохондриальные геномы трех Decemunciger sp. индивидуумы выявили присутствие интронов в генах cox1 , nad1 и nad4 , что является первым на сегодняшний день сообщением о множественных интронах в отдельных митохондриальных генах Bilaterians.Интроны генов cox1 , nad1 и nad4 имели длину 1648, 390 и 262  п.н. соответственно. Все интроны были одинакового размера в трех собранных геномах, и ни один из этих интронов не кодировал белок, а представлял собой палиндромные последовательности на обоих концах (на основе результатов бластного поиска). Интрон cox1 содержал ORF из 390 п.н. для транскриптазы интрона maturase 2 типа II (значение blastp e 7,68e-08), которая была сходна с другими интронами группы II, обнаруженными у кольчатых червей 23 , 30 .Хотя ORF не были обнаружены в интронах генов nad1 и nad4 , эти области могли быть получены из древних мобильных элементов, которые с тех пор потеряли какую-либо функцию. Тем не менее, фермент интрон матураза в интроне cox1 может способствовать транспозиции этих элементов 35 . Другая возможность заключается в том, что интроны nad1 и nad4 являются прерывистыми частями одного мобильного элемента, разделенного между этими генами, и могут подвергаться транс-сплайсингу с образованием функционального интрона 27 , 36 .Эти механизмы наблюдались у высших растений; если это так, то это был бы первый известный случай транскомплементации интронов в митохондриальных генах кольчатых червей.

Положение вставки в ген cox1 и размер интронов были идентичны в трех секвенированных митохондриальных геномах Decemunciger . Множественные интроны были впервые идентифицированы в митохондриальных генах ( cox1 и nad5 ) морских актиний (интрон группы I 37 , а недавно сообщалось об интронах группы II в гене cox1 Nephtydae сп. ) и глицеридные полихеты 23 , 30 . Размеры интронов, их положение в гене cox1 и их кодирующие белковые последовательности различаются у Nephtys sp., Decemunciger sp. и Glycera spp., что согласуется с отчетливыми эпизодами увеличения количества интронов в этих линиях кольчатых червей 23 , 38 . Филогенетические различия в области ORF между интронами очевидны (рис. ). Различные положения вставки интронов в генах cox1 Decemunciger sp., Нефтис зр. и Glycera spp. может быть результатом вариабельных интронных сайтов-мишеней (IEP) в митохондриальном геноме (рис.) 27 , 30 . Интрон cox1 у Nephtys sp. имеет 1819 пн, тогда как у Decemunciger sp. он немного короче (1647 пн). Nephtys sp. интрон имеет область ORF размером 525 пар оснований, кодирующую фермент обратной транскриптазы, тогда как область размером 390 пар оснований в пределах Decemunciger sp. Ген cox1 транслируется в фермент интронматуразу II типа. Аминокислотные последовательности как Nephtys sp. и Decemunciger sp. интроны также только на 16% сходны, что дополнительно подтверждает независимые события вставки в сценарии «позднего накопления интронов» для кольчатых червей , , 23, , , 38, , .

Филогенетическое положение интронов группы II аннелид (черный цвет), в том числе Decemunciger sp. cox1 ORF интрона и предыдущее дерево Richter et al . 30 , Валлес и др. . 23 и Циммерли и др. . 27 . Выделены виды-хозяева. Цветовые коды как у Richter и др. . 30 : Зеленый – ORF группы II хлоропласта, кодируемые интроном; Синий — митохондриальные ORF группы II, кодируемые интроном, и RED — бактериальные ORF, кодируемые интроном группы II. Номера Genbank приведены в Richter и др. . 30 .

Нефтис зр.и Decemunciger sp. представляют различные линии среди Annelida, которые, вероятно, унаследовали интроны от отдельных вирусных векторов. Ограниченное присутствие интронов также может свидетельствовать о высокой скорости потери интронов среди родословных. Потеря интронов в геномах обычно связана с высокой скоростью репликации, наблюдаемой, например, у микробов в процессе, известном как «оптимизация генома» 27 . Поскольку считается, что митохондриальная ДНК обладает высокой скоростью эволюции 39 , интроны могут быть быстро удалены из митохондриальных генов.Дальнейшее полное секвенирование мтДНК, скорее всего, выявит новые образцы интронов, поскольку обычное митохондриальное штрих-кодирование (например, cox1 ) у морских беспозвоночных основано на коротких (около 600 bp) последовательностях, которые не обнаруживают эти интроны.

Филогенез амфаретид на основе мтДНК

Аминокислотные (АА) последовательности генов, кодирующих белок, из трех митохондриальных геномов из этого исследования, из опубликованных геномов в GenBank и из транскриптомных данных (см. Таблицу) были использованы для реконструкции филогенетического родства Децемунцигер сп.среди амфаретид. Филогенетические отношения амфаретид были выведены с использованием анализа максимального правдоподобия (ML) из набора данных с 10 кодирующими белок и 2 митохондриальными генами рРНК (см. Методы). Набор данных содержал 3024 аминокислотных остатка после обрезки с использованием Gblocks, и результирующий анализ ML дал топологию дерева с относительно высокими значениями начальной загрузки для разделения подсемейств Ampharetidae Melinninae и Ampharetinae 11 , 18 (рис.). Ampharetidae были восстановлены как монофилетическая группа, но в наш анализ не были включены Alvinellidae 7 , 25 . Melinninae и Ampharetinae были восстановлены как сестринские таксоны, что подтверждает текущий филогенетический анализ 25 . Ampharetinae также была восстановлена ​​как монофилетическая клада с сильной поддержкой в ​​наборе данных аминокислот, что согласуется с предыдущими молекулярными и морфологическими анализами 7 , 11 , 18 , 25 . Уит-амфаретина, DECEMUCHIGER Lineage — сестра к сильному поддерживаемую кладу (BS = 100), состоящую из ECLYSIPPE , AuchenoPlax , AUCHENOPLAX , Samytha и амфисамифа и вида амфиссамита (рис., Дополнительные данные Рис. S1 ). Decemunciger также имеет заметное морфологическое сходство (например, положение и количество жабр) с родом жерловых амфаретид Paramytha gen nov., который является сестринской группой по отношению к другим кладам жерловых/просачивающихся амфаретин, основанным на cox1 , 16S и . 18S гены 25 , 32 .Таким образом, наш филогенетический анализ поддерживает Decemunciger как внутри Ampharetinae, в пределах клады, состоящей из нескольких описанных видов из хемосинтетических экосистем в бассейнах Северной Атлантики и Арктики.

Дерево максимального правдоподобия, полученное при анализе аминокислотных последовательностей генов, кодирующих белки мтДНК. Все узлы поддерживались со значением начальной загрузки 100 % (bs = 100), если не указано иное. Штриховыми линиями показаны подсемейства, представленные в составе Ampharetidae.

Таблица 2

Список таксонов, включенных в филогенетический анализ Ampharetidae, с оценочными номерами генбанка и ссылками на опубликованные последовательности.

Пистолет кристата — KY972532
Вид Семейство Подсемейство Геном мтДНК Данные транскриптома Ref
Terebellidae {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»NC_011011.1″,»term_id»:»1405″,»term_text»:»NC_011011.1″ }}NC_011011.1 Чжун и др. . 18
Terebellides stroemi Trichobranchidae {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»NC_011014″,»term_id»:»1377″,»term_text»:»NC_011014″}}NC_011014 Чжун и др. . 18
Decemunciger sp A3359 Ampharetidae Ampharetinae это исследование KY742027
Decemunciger sp A3372-1 Ampharetidae Ampharetinae это исследование KY774370
Decemunciger sp A3372- Ampharetidae Ampharetinae это исследование KY774371
Амфизамита биокулатная Ampharetidae Ampharetinae это исследование {«type»:»entrez-нуклеотид-диапазон»,»attrs»:{«text»:»KY972369-KY972532″,»start_term»:»KY972369″,»end_term «:»KY972532″,»start_term_id»:»1215060872″,»end_term_id»:»1215061174″}}KY972369-KY972532
Самита калифорнийская Ampharetidae Ampharetinae это исследование {«type»:»entrez-нуклеотид-диапазон»,»attrs»:{«text»:»KY972369-KY972532″,»start_term»:»KY972369″,»end_term «:»KY972532″,»start_term_id»:»1215060872″,»end_term_id»:»1215061174″}}KY972369-KY972532
Самита сексциррата Ampharetidae Ampharetinae это исследование {«type»:»entrez-нуклеотид-диапазон»,»attrs»:{«text»:»KY972369-KY972532″,»start_term»:»KY972369″,»end_term «:»KY972532″,»start_term_id»:»1215060872″,»end_term_id»:»1215061174″}}KY972369-KY972532
Мелинна пятнистая Ampharetidae Melinninae это исследование {«type»:»entrez-нуклеотид-диапазон»,»attrs»:{«text»:»KY972369-KY972532″,»start_term»:»KY972369″,»end_term «:»KY972532″,»start_term_id»:»1215060872″,»end_term_id»:»1215061174″}}KY972369-KY972532
Аухеноплакс кринита Ampharetidae Ampharetinae {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»FJ976041. 1″,»term_id»:»237513547″,»term_text»:»FJ976041.1″}}FJ976041.1 это исследование {«type»:»entrez-нуклеотид-диапазон»,»attrs»:{«текст» :»KY972369-KY972532″,»start_term»:»KY972369″,»end_term»:»KY972532″,»start_term_id»:»1215060872″,»end_term_id»:»1215061174″}}KY972369-KY972532 Чжун 02 и др. 18
Эклисиппа Ванелли Ampharetidae Ampharetinae данное исследование
Эклисиппа Ванелли Ampharetidae Ampharetinae {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»EU239687″,»term_id»:»158668007″,»term_text»:»EU239687″}}EU239687 Чжун и др. . 18
Амфиктейс пушечный Ampharetidae Ampharetinae это исследование {«type»:»entrez-нуклеотид-диапазон»,»attrs»:{«text»:»KY972369-KY972532″,»start_term»:»KY972369″,»end_term «:»KY972532″,»start_term_id»:»1215060872″,»end_term_id»:»1215061174″}}KY972369-KY972532
Лисиппа губная Ampharetidae Ampharetinae это исследование {«type»:»entrez-нуклеотид-диапазон»,»attrs»:{«text»:»KY972369-KY972532″,»start_term»:»KY972369″,»end_term «:» Ky972532 «,» start_term_id «:» 1215060872 «,» end_term_id «:» 1215061174 «}} ky972369-KY972532

Методы

Методы аннотации и отображение

три образца амфаретида (A3359 А3372-1 и А3372-2) были собраны из 1. 5-килограммовые блоки пихты Дугласа ( Pseudotsuga menziesi) экспериментально размещены на морском дне в течение 15 месяцев и извлечены с помощью акустического выброса с помощью НИС Oceanus . Амфаретиды A3359 были отобраны из одного блока древесины, извлеченного с глубины 1605  м 22 июня и 2014 гг. (43°54,22 с.ш.; 125°10,238 з.д.), а амфаретиды A3372–1 и A3372–2 были отобраны из блоков древесины, извлеченных примерно на 400 км. к северу от предыдущего участка на глубине 1596 м 27 июня го 2014 (47°57.462 Н; 126°02,118 Вт). Морфологические наблюдения показывают, что все три экземпляра принадлежали к роду амфаретид Decemunciger sp. Образцы были немедленно сохранены на борту в 95–100% этаноле, а затем переданы в Обернский университет. ДНК

экстрагировали с использованием набора DNeasy Blood & Tissue Kit (Qiagen) в соответствии с протоколами производителя. Секвенирование геномной ДНК было выполнено лабораторией Genomic Services Lab в Hudson Alpha Institute в Хантсвилле, Алабама, на платформе Illumina HiSeq 2500 (Сан-Диего, Калифорния) с использованием 2 × 150 парных концов v4. Чтения парных концов были собраны de novo с использованием Ray 2.2.0 с k-mer = 31 34 . Интересующие контиги были идентифицированы с использованием бласта с ранее опубликованными геномами мтДНК теребелломорфа 18 по сравнению с собранными геномными данными. Аннотирование 13 генов, кодирующих белок, 2 рибосомных РНК и тРНК первоначально проводилось с помощью веб-сервера MITOS 40 , после чего аннотация генома выполнялась вручную в Artemis 41 .Начальное и конечное положения генов были подтверждены поисками BLASTn и BLASTp 33 в отношении частичного митохондриального генома из Eclysippe vanelli (GenBank Accession {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text» :»EU239687″,»term_id»:»158668007″,»term_text»:»EU239687″}}EU239687), а также проверка вручную.

Наличие интронов в кодирующих митохондриальных генах было подтверждено путем сопоставления парных прочтений Illumina с собранным митохондриальным геномом для проверки охвата в каждой кодирующей области и рядом с интронными прочтениями 34 (дополнительная рис. S2 ). Чтения были сопоставлены с помощью Bowtie2 42 , проиндексированы и отсортированы с помощью Samtools и визуально проверены с помощью программного обеспечения для планшетов 43 . Идентификация интронов по возможности помогала с помощью поиска Blast.

Генерация и сборка транскриптомных данных для филогенетического анализа

После сбора все образцы либо хранили при температуре -80 °C в этаноле, либо консервировали в RNAlater (Life Technologies Inc.). Из-за ограниченного количества ткани была извлечена только РНК, поскольку гены, кодирующие митохондриальный белок, и гены рибосомной РНК, которые использовались в митогеномном анализе, могут быть восстановлены при секвенировании транскриптома 34 , 44 .Выделение РНК и подготовка кДНК для высокопроизводительного секвенирования следуют 45 . Вкратце, тотальную РНК экстрагировали с использованием TRIzol (Invitrogen) и очищали с использованием набора RNeasy (Qiagen) с расщеплением ДНКазой на колонке. Затем одноцепочечные библиотеки кДНК подвергали обратной транскрипции с использованием набора SMART cDNA Library Construction Kit (Clontech) с последующим синтезом двухцепочечной кДНК с использованием системы ПЦР Advantage 2 (Clontech). Подготовка библиотеки секвенирования Illumina и секвенирование Lysippe labiata, Samytha sexcirrata, Samytha californiensis, Amphisamytha bioculata, Amphicteis gunneri, Auchenoplax crinita и Melinna maculata были выполнены в лаборатории геномных служб в Hudson Alpha Institute в Хантсвилле, штат Алабама, с использованием Секвенирование 100 парных концов на платформе Illumina HiSeq 2000 (Сан-Диего, Калифорния).

Перед сборкой данные транскриптомной последовательности парных концов Illumina были нормализованы в цифровом виде до охвата k-mer, равного 30, с использованием normalize-by-median.py 46 . Затем остальные чтения были собраны с помощью Trinity r2013-02-25 с настройками по умолчанию 47 . Гены, кодирующие митохондриальный белок, и рибосомные РНК были идентифицированы с помощью TBLSTX и BLASTN 33 соответственно (с использованием восстановленного генома E. vanelli mt в качестве запроса).

Филогенетический анализ

В филогенетический анализ было включено четырнадцать таксонов. Pista cristata (Terebellidae) и Terebellides stroemi (Trichobranchidae) были получены из GenBank (таблица) и выбраны в качестве внешних групп на основании наличия данных, а также текущего понимания истории эволюции кольчатых червей 15 , 20 9 Чтобы помочь в филогенетическом анализе и проверить предыдущую неполную сборку мтДНК амфаретид Eclysippe vanelli 18 мы собрали новый полный митохондриальный геном из амфаретиды E.Ванелли . Собранный геном E. vanelli имеет идентичный порядок генов с предыдущим неполным геномом и аминокислотную идентичность cox1 на 99,8% с геном cox1 из неполного генома E. vanelli 18 . Мы использовали полный ген E. vanelli для филогенетического анализа (указан ниже) и включили гены из транскриптомной сборки семи других представляющих интерес видов.

Наш набор данных был основан на аминокислотных последовательностях от 10 генов митохондриальных белков ( COX1 , COX2 , COX3 , COC , ATP6 , NAD1 , NAD2 , NAD4 , nad5 , nad6 ) и два гена рибосомной РНК ( rrnS и rrnL ).Последовательности nad4l , atp8 и nad3 были исключены из-за ограниченного числа восстановленных последовательностей из данных транскриптома. Каждый из 12 генов был индивидуально выровнен с использованием MAFFT 48 с последующей ручной коррекцией. Затем выбранные гены были обрезаны с использованием настроек по умолчанию в Gblocks 49 для удаления неоднозначно выровненных областей. Затем гены были объединены в окончательные наборы данных суперматрицы с использованием FASconCAT 50 для последующего филогенетического анализа.Филогенетические отношения амфаретид были выведены с использованием максимального правдоподобия (ML) в RAxML 51 . До анализа машинного обучения PartitionFinderV1.1.1 52 использовался для оценки наиболее подходящих схем разбиения и связанных с ними подходящих моделей замещения для обоих наборов данных. Топологическая устойчивость для анализа ML оценивалась с помощью 100 повторов быстрой начальной загрузки.

Филогенез интронов

Филогенетическое положение интронов группы II сравнивали с выравниванием, построенным на основе анализа Richter et al . 30 , 53 , 54 . Интроны митохондриальной группы II из генов cox1 кольчатых червей Glycera fallax , Glycera unicornis и Nephtys sp. анализировали и сравнивали с ORF интрона cox1 из Decemunciger sp. и другие хролопластные и бактериальные интронные ORF. Анализ максимального правдоподобия был проведен с помощью RAxML v.8.0.5 в рамках модели замещения LG + I + G + F.Значения поддержки начальной загрузки (> 50%) из 1000 псевдорепликатов указаны в узлах. Цветовые коды были определены в соответствии с Richter и др. . 30 , где ORF группы II, кодируемые интронами, известные из геномов хлоропластов, выделены зеленым цветом, митохондриальные геномы — синим, а бактериальные геномы — красным. Номера GenBank из последовательностей интронов, использованных в этом анализе, приведены в Richter et al. . 30 .

Вклад автора

Задумал и разработал эксперименты: C.Р.С., К.М.Х. Провели эксперименты: A.F.B., Y.L., C.R.S., K.M.H. Проанализированы данные: А.Ф.Б., Ю.Л., К.М.Х. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты анализа: K. M.H., C.R.S. Написал статью: A.F.B., Y.L., C.R.S., K.M.H.

Информация для участников

Анджело Ф. Бернардино, электронная почта: [email protected]

Кеннет М. Халаныч, электронная почта: [email protected]

Ссылки

1. Бернардино А.Ф., Смит К.Р. Структура сообщества инфаунального макробентоса вокруг зарослей вестиментифер в холодном просачивании Сан-Клементе, северо-восточная часть Тихого океана.Морская экология — эволюционная перспектива. 2010; 31: 608–621. doi: 10.1111/j.1439-0485.2010.00389.x. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]2. Бернардино, А.Ф., Левин, Л.А., Тербер, А.Р. и Смит, К.Р. Сравнительный состав, разнообразие и трофическая экология макрофауны отложений в жерлах, просачиваниях и органических водопадах. Plos One 7 , doi:10.1371/journal.pone.0033515 (2012). [Бесплатная статья PMC] [PubMed]3. Бернардино А.Ф., Смит К.Р., Бако А., Альтамира I, Сумида П.Ю.Г. Последовательность макрофауны в отложениях вокруг ламинарии и древесных падений в глубокой северо-восточной части Тихого океана, и сообщества перекрываются с другими редуцирующими средами обитания. Глубоководные исследования, часть I — Океанографические исследовательские документы. 2010; 57: 708–723. doi: 10.1016/j.dsr.2010.03.004. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]4. Смит К.Р., Бернардино А.Ф., Бако А., Ханнидес А. и Альтамира И. Семилетнее обогащение: последовательность макрофауны в глубоководных отложениях вокруг падения 30-тонного кита в северо-восточной части Тихого океана. Серия «Прогресс морской экологии». 2014; 515:133–149. doi: 10.3354/meps10955. [CrossRef] [Google Scholar]

5. Rouse, GW & Pleijel, F. Polychaetes . (Издательство Оксфордского университета, 2001).

6. Reuscher M, Fiege D, Wehe T. Terebellomorph polychaetes из гидротермальных жерл и холодных источников с описанием двух новых видов Terebellidae (Annelida: Polychaeta), представляющих первые находки семейства из глубоководных жерл. Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 2012;92:997–1012. doi: 10.1017/S0025315411000658. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 7. Стиллер Дж. и др. Филогения, биогеография и систематика гидротермального источника и метанового просачивания Amphisamytha (Ampharetidae, Annelida) с описанием трех новых видов.Систематика и биоразнообразие. 2013;11:35–65. doi: 10.1080/14772000.2013.772925. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]8. Смит Ч.Р., Гловер А.Г., Треуд Т., Хиггс Н.Д., Амон Д.Дж. Экосистемы падения китов: последние исследования экологии, палеоэкологии и эволюции. Ежегодный обзор морской науки. 2015; 7: 571–596. doi: 10.1146/annurev-marine-010213-135144. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]9. Треуд Т. и др. Биогеохимия падения глубоководного кита: сульфатредукция, выброс сульфидов и метаногенез. Серия «Прогресс морской экологии».2009; 382:1–21. doi: 10.3354/meps07972. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 10. Галаныч КМ, Яношик АМ. Обзор молекулярных маркеров, используемых для филогенетики кольчатых червей. Интегративная и сравнительная биология. 2006; 46: 533–543. doi: 10.1093/icb/icj052. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Чжун М., Хансен М., Неснидаль А., Голомбек А., Халаныч К.М. Побег из ловушки симплезиоморфии: мультигенный филогенетический анализ теребелловидных кольчатых червей. Эволюционная биология BMC. 2011;11:369. дои: 10.1186/1471-2148-11-369. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]12.Снелгроув PVR, Smith CR. Буйство видов в спокойной обстановке: парадокс глубоководного дна, богатого видами. Океанография и морская биология: ежегодный обзор. 2002;40:311–342. [Google Академия] 13. Аппельтанс В. и соавт. Величина глобального разнообразия морских видов. Текущая биология. 2012;22:2189–2202. doi: 10.1016/j.cub.2012.09.036. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Агуадо М.Т. и др. Порядок митохондриальных генов Syllidae необычайно изменчив для Annelida. Ген. 2016; 594:89–96. дои: 10.1016/j.gene.2016.08.050. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

15. Вейгерт, А. и Блейдорн, К. Текущее состояние филогении кольчатых червей. Разнообразие и эволюция организмов 16 , 345–362. doi: 10.1007/s13127-016-0265-7 (2016).

16. Галаныч К.М. Как наш взгляд на филогению животных был изменен молекулярными подходами: извлеченные уроки. Разнообразие и эволюция организмов. 2016;16:319–328. doi: 10.1007/s13127-016-0264-8. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 17. Валлес Ю., Бур Дж.Л. Митохондриальные геномы лофотрохозой.Интегративная и сравнительная биология. 2006; 46: 544–557. doi: 10.1093/icb/icj056. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Чжун М., Струк Т.Х., Галаныч К.М. Три митохондриальных генома червей Terebelliformia (Annelida) и дупликация метиониновой тРНК. Ген. 2008; 416:11–21. doi: 10.1016/j.gene.2008.02.020. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Дженнингс Р.М., Галаныч К.М. Митохондиальные геномы Clymenella torquata (Maldanidae) и Rifta pachyprila (Siboglinidae): свидетельство консервативного порядка генов у Annelida.Молекулярная биология и эволюция. 2005; 22: 210–222. doi: 10.1093/molbev/msi008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Вейгерт А. и др. Эволюция порядка митохондриальных генов у Annelida. Молекулярная филогенетика и эволюция. 2016;94:196–206. doi: 10.1016/j.ympev.2015.08.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Агуадо М.Т., Гласби С.Дж., Шредер П.С., Вейгерт А., Блейдорн С. Создание ветвящегося кольчатого червя: анализ полного митохондриального генома и рибосомных данных Ramisyllis multicaudata.Научные отчеты. 2015;5:12072. doi: 10.1038/srep12072. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]22. Seixas VC, Russo CAdM, Paiva PC. Митохондриальный геном елочного червя Spirobranchus giganteus (Annelida: Serpulidae) обнаруживает высокую степень замещения среди кольчатых червей. Ген. 2017; 605:43–53. doi: 10.1016/j.gene.2016.12.024. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Валлес Ю., Халаныч К.М., Буре Ю.Л. Интроны группы II открывают новые границы: присутствие в геноме билатерий. ПЛОС Один.2008;3:e1488. doi: 10.1371/journal.pone.0001488. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]24. Роуз Г. В., Фошальд К. Кладистика и полихеты. Зоологическая письменность. 1997; 26: 139–204. doi: 10.1111/j.1463-6409.1997.tb00412.x. [CrossRef] [Google Scholar]

25. Конгсруд Дж. А., Эйлертсен М. Х., Алвестад Т., Конгсхавн К. и Рапп Х. Т. Новые виды Ampharetidae (Annelida: Polychaeta) из арктического жерла замка Локи. Deep-Sea Research II в печати, doi:10.1016/j.дср2.2016.08.015 (2017).

26. Robart AR, Zimmerly S. Ретроэлементы интронов группы II: функция и разнообразие. Citogenet Genome Res. 2005; 110: 589–597. doi: 10.1159/000084992. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

27. Lambowitz, A.M. & Zimmerly, S. In Перспективы харба холодного источника в Biolog y Vol. 3 (под редакцией JF Atkins, RF Gesteland & TR Cech) a003616 (Cold Spring Harb Laboratory Press, 2011).

28. Huchon D, Szitenberg A, Shefer S, Ilan M, Feldstein T.Митохондриальные интроны группы I и группы II у отрядов губок Agelasida и Axinellida. Эволюционная биология BMC. 2015;15:278. doi: 10. 1186/s12862-015-0556-1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]30. Рихтер, С., Шварц, Ф., Геринг, Л., Боггерманн, М. и Блейдорн, К. Полезность геномного скимминга для филогеномного анализа, продемонстрированная для взаимоотношений Glycerid (Annelida: Glyceridae). Геномная биология и эволюция 7 , 3443–3462, doi:10.1093/gbe/evv224 (2015).[Бесплатная статья PMC] [PubMed]

31. Чжун, М. Применимость данных митохондриального генома к филогении кольчатых червей и эволюции интронов группы II Кандидатская диссертация, Обернский университет (2009).

32. Зоттоли Р. Два новых рода глубоководных многощетинковых червей семейства Ampharetidae и роль одного вида в глубоководных экосистемах. Труды Биологического общества Вашингтона. 1982; 95: 48–57. [Google Академия] 33. Альтшул С.Ф., Гиш В., Миллер В., Майерс Э.М., Липман Д.Дж. Базовый инструмент локального поиска выравнивания.Журнал молекулярной биологии. 1990; 215:403–410. doi: 10.1016/S0022-2836(05)80360-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Ли Ю и др. Митогеномика выявляет филогению и повторяющиеся мотивы в контрольных регионах глубоководного семейства Siboglinidae (Annelida) Молекулярная филогенетика и эволюция. 2015; 85: 221–229. doi: 10.1016/j.ympev.2015.02.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

35. Irimia, M. & Roy, S.W. In Cold Spring Harb Perspectives in Biology (2014).

36. Боонен Л.Транс-сплайсинг пре-мРНК у растений, животных и простейших. Журнал ФАСЭБ. 1993; 7: 40–46. [PubMed] [Google Scholar] 37. Beagley CT, Okada NA, Wolstenholme DR. Два митохондриальных интрона группы I у многоклеточного животного актинии Metridium senile: один интрон содержит гены субъединиц 1 и 3 НАДН-дегидрогеназы. ПНАС. 1996; 93: 5619–5623. doi: 10.1073/pnas.93.11.5619. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]38. Кунин ЕВ. Происхождение интронов и их роль в эукариогенезе: компромиссное решение спора об интронах — ранние и интроны — поздние? Биология Директ. 2006; 1:22. doi: 10.1186/1745-6150-1-22. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]39. Браун В.М., Джордж М., Уилсон А.С. Быстрая эволюция митохондриальной ДНК животных. Труды Национальной академии наук. 1979; 76: 1967–1971. doi: 10.1073/pnas.76.4.1967. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]40. Бернт М. и др. Mitos: улучшенная аннотация митохондриального генома многоклеточных животных de novo. Молекулярная филогенетика и эволюция. 2013;69:313–319. doi: 10.1016/j.ympev.2012.08.023.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]41. Резерфорд К. и др. Artemis: визуализация последовательности и аннотация. Биоинформатика. 2000; 16: 944–945. doi: 10.1093/биоинформатика/16.10.944. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]43. Милн I и др. Использование планшета для визуального изучения данных секвенирования второго поколения. Брифинги по биоинформатике. 2013;14:193–202. doi: 10.1093/bib/bbs012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]44. Диас Нето Э. и др. Секвенирование транскриптома человека методом дробовика с экспрессируемыми метками последовательности ORF. Труды Национальной академии наук. 2000;97:3491–3496. doi: 10.1073/pnas.97.7.3491. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

45. Li, Y. et al . Филогеномика трубчатых червей (Siboglinidae, Annelida) и сравнительная эффективность различных методов реконструкции. Zoologica Scripta в печати, doi:10.1111/zsc.12201 (2017).

46. Браун К.Т., Хоу А., Чжан К., Пиркош А.Б., Бром Т.Х. Алгоритм без ссылок для вычислительной нормализации данных секвенирования дробовика.архив 2012;1203:4802. [Google Академия] 47. Грабхер М.Г. и др. Сборка полноразмерного транскриптома из данных секвенирования РНК без эталонного генома. Природная биотехнология. 2011; 29: 644–652. doi: 10.1038/nbt.1883. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]48. Като К., Мисава К., Кума К., Мията Т. Маффт: Новый метод быстрого множественного выравнивания последовательностей, основанный на быстром преобразовании Фурье. Исследование нуклеиновых кислот. 2002; 30:3059–3066. doi: 10.1093/nar/gkf436. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]49.Талавера Г., Кастресана Дж. Улучшение филогений после удаления расходящихся и неоднозначно выровненных блоков из выравниваний белковых последовательностей. Систематическая биология. 2007; 56: 565–577. doi: 10.1080/10635150701472164. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]50. Kuck P, Meusemann K. FASconCAT: Удобная обработка матриц данных. Молекулярная филогенетика и эволюция. 2010;56:1115–1118. doi: 10.1016/j.ympev.2010.04.024. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]51. Стаматакис А. RAxML-VI-HPC: филогенетический анализ на основе максимального правдоподобия с использованием тысяч таксонов и смешанных моделей.Биоинформатика. 2006; 22: 2688–2690. doi: 10.1093/биоинформатика/btl446. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]52. Lanfear R, Calcott B, Ho SYW, Guindon S. PartitionFinder: комбинированный выбор схем разделения и моделей замещения для филогенетических анализов. Молекулярная биология и эволюция. 2012;29:1695–1701. doi: 10.1093/molbev/mss020. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]53. Циммерли, С., Хауснер, Г. и Ву, X.-C. Филогенетические отношения между ORF интронов группы II. Nucleic Acids Res 29 , doi:10.1093/нар/29.5.1238 (2001). [Бесплатная статья PMC] [PubMed]54. Валлес, Ю., Галаныч, К. М. и Бур, Дж. Л. Интроны группы II открывают новые границы: присутствие в геноме билатеральных животных. PLoS One 3 , doi:10.1371/journal.pone.0001488 (2008). [Бесплатная статья PMC] [PubMed]

Идентификация Uranotaenia sapphirina как специалиста по кольчатым червям расширяет известные схемы использования комаров-хозяев

  • Finlay, C. Комар гипотетически считается агентом передачи яда желтой лихорадки. Медицина Нового Орлеана. Surg. J. 9 , 601–616 (1881).

    Google ученый

  • Cupp, EW, Klingler, K., Hassan, HK, Viguers, LM & Unnasch, T. R. Передача вируса восточного энцефаломиелита лошадей в центральной Алабаме. утра. Дж. Троп. Мед. Гиг. 68 , 495–500 (2003).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Андреадис Т.Г., Андерсон, Дж. Ф., Воссбринк, С. Р. и Мейн, А. Дж. Эпидемиология вируса Западного Нила в Коннектикуте: пятилетний анализ данных о комарах за 1999–2003 гг. Переносимые зоонозные заболевания. 4 , 360–378 (2004).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Армстронг, П. М. и Андреадис, Т. Г. Вирус восточного лошадиного энцефалита у комаров и их роль в качестве переносчиков-мостов. Аварийный. Заразить. Дис. 16 , 1869–1874 (2010).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Wilkerson, R. C. et al. Как сделать таксономию комаров полезной: стабильная классификация трибы Aedini, которая уравновешивает полезность с современными знаниями об эволюционных отношениях. PLoS ONE 10 , e0133602 (2015).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Фараджоллахи, А., Фонсека, Д. М., Крамер, Л. Д. и Килпатрик, А. М. «Птицекусающие» комары и болезни человека: обзор роли сложных комаров Culex pipiens в эпидемиологии. Заразить. Жене. Эвол. 11 , 1577–1585 (2011).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Клементс, А. Н. Биология комаров . Том 3 , Передача вирусов и взаимодействие с бактериальными симбионтами (CAB International, Wallingford, 2012).

  • Добсон А. и Фуофопулос Дж. Новые инфекционные патогены диких животных. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 356 , 1001–1012 (2011).

    Артикул Google ученый

  • Манс, Б. Дж. Эволюция гемостатических и воспалительных механизмов контроля позвоночных у кровососущих членистоногих. J. Врожденный иммунитет. 3 , 41–55 (2011).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Даунс, Дж.А. Особенности питания кусающих мух и их значение в классификации. год. Преподобный Энтомол. 3 , 249–266 (1958).

    Артикул Google ученый

  • Рибейро, Дж. М. К., Манс, Б. Дж. и Арка, Б. Взгляд на сиаломы кровососущих Nematocera. Биохимия насекомых. Мол. биол. 40 , 767–784 (2010).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Lahondère, C. & Lazzari, C.R. Комары остывают во время кормления кровью, чтобы избежать перегрева. Курс. биол. 22 , 40–45 (2012).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Харбах, Р.E. Таксономическая инвентаризация комаров. http://mosquito-taxonomic-inventory.info/ (2013 г.).

  • Steffan, W.A. & Evenhuis, NL Биология Toxorhynchite s. Энн. Преподобный Энтомол. 26 , 159–181 (1981).

    Артикул Google ученый

  • Rattanarithikul, R., Harbach, R. E., Harrison, B.A., Panthusiri, P. & Coleman, R.E. Иллюстрированные определители комаров Таиланда V.Роды Orthopodomyia , Kimia , Malaya , Topomyia , Tripteroides и Toxorhynchites . Юго-Восточная Азия J. Trop. Мед. Общественное здравоохранение 38 , 1–65 (2007 г.).

    ПабМед Google ученый

  • Снелл, А. Э., Деррайк, Дж. Г. Б. и Макинтайр, М. Maorigoeldia argyropus Уокер (Diptera: Culicidae): это еще один эндемичный вид, находящийся под угрозой исчезновения? НЗ Энтомол. 28 , 95–99 (2005).

    Артикул Google ученый

  • Фостер, В. А. и Уокер, Э. Д. в Медицинская и ветеринарная энтомология, 2-е изд. (ред. Маллен, Г. Р. и Дерден, Л. А.) 207–259 (Academic Press, Сан-Диего, 2009).

  • Тейт П. и Винсент М. Биология автогенных и анаутогенных рас Culex pipiens L. (Diptera: Culicidae). Паразитология 28 , 115–145 (1936).

    Артикул Google ученый

  • Спейлман А. Биономика аутогенных комаров. год. Преподобный Энтомол. 16 , 231–248 (1971).

    Артикул Google ученый

  • O’Meara, G.F. & Edman, J.D. Автогенное производство яиц у солончакового комара, Aedes taeniorhynchus . биол. Бык. 149 , 384–396 (1975).

    Артикул пабмед Google ученый

  • О’Мира, Г. Ф. Вариабельное выражение аутогенеза у трех видов комаров. Междунар. Дж. Инвер. Представитель Дев. 1 , 253–261 (1979).

    Артикул Google ученый

  • Темпелис, С. Х. Характер кормления комаров хозяином, с обзором достижений в анализе крови с помощью серологии. J. Med. Энтомол. 11 , 635–653 (1975).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Килпатрик, А.М., Крамер, Л. Д., Джонс, М. Дж., Марра, П. П. и Дашак, П. Эпидемии вируса Западного Нила в Северной Америке вызваны изменениями в пищевом поведении комаров. PLoS Биол. 4 , е82 (2006).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Harbach, RE. Culicidae (Diptera): обзор таксономии, классификации и филогении. Zootaxa 1668 , 591–638 (2007).

    Google ученый

  • Christensen, HA, de Vasquez, AM & Boreham, MM. Схемы кормления комаров (Diptera: Culicidae) из центральной Панамы. утра. Дж. Троп. Мед. Гиг. 55 , 202–208 (1996).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Тома, Т., Мияги, М. и Тамасиро, М. Идентификация кровяной муки и особенности питания видов Uranotaenia , собранных на архипелаге Рюкю. Дж. Ам. мечеть Контроль. доц. 30 , 215–218 (2014).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Боркент А. и Белтон П. Привлечение самки Uranotaenia lowii (Diptera: Culicidae) к крикам лягушек в Коста-Рике. Кан. Энтомол. 138 , 91–94 (2006).

    Артикул Google ученый

  • Cupp, E.W. et al. Идентификация крови рептилий и амфибий от комаров в очаге вируса восточного энцефаломиелита лошадей в центральной Алабаме. утра. Дж. Троп. Мед. Гиг. 71 , 272–276 (2004).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Харрис П., Риордан Д. Ф. и Кук Д. Комары, питающиеся личинками насекомых. Наука 164 , 184–185 (1969).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Джордж, Дж., Бланфорд, С., Томас, М. Б. и Бейкер, Т. С. Малярийные комары-хозяева находят гусениц и питаются ими. PLoS ONE 9 , e108894 (2014).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Хрибар, Л. Дж. Комары, питающиеся гусеницами бабочки обыкновенного каштана, Junonia coenia (Lepidoptera: Nymphalidae). Дж. Рез. Лепид. 47 , 45–48 (2014).

    Google ученый

  • Мартель В., Schlyter, F., Ignell, R., Hansson, B.S. & Anderson, P. Питание комаров влияет на поведение личинок и развитие бабочки. PLoS ONE 6 , e25658 (2011).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Howard, L. O. Комары. Как они живут; Как они переносят болезни; Как они классифицируются; Как они могут быть уничтожены (McClure, Phillips and Co., Нью-Йорк, 1901 г.).

  • Ховард, Л.О., Дьяр, Х. Г. и Кнаб, Ф. Комары Северной и Центральной Америки и Вест-Индии (Вашингтонский институт Карнеги, The Lord Baltimore Press, Baltimore, 1912).

  • Horsfall, WE Mosquitoes . Их биономика и связь с болезнями (Ronald Press Co., 1955).

  • Катти, С. Н., Вонг, У. Х., Мейсеманн, К., Мейер, Р. и Крэнстон, П. С. Филогеномный анализ Culicomorpha (Diptera) разрешает отношения между восемью составляющими семействами. Сист. Энтомол . https://doi.org/10.1111/syen.12285 (2018 г.).

  • Boreham, P.F.L., Chandler, J.A. & Highton, R.B. Исследования характера питания комаров родов Ficalbia , Mimomyia и Uranotaenia в районе Кисуму в Кении. Бык. Энтомол. Рез. 65 , 69–74 (1975).

    Артикул Google ученый

  • Чендлер, Дж.А., Борхэм, П.Ф.Л., Хайтон, Р. Б. и Хилл, М.Н. Изучение моделей выбора хозяина комарами в районе Кисуму в Кении. Пер. Р. Соц. Троп. Мед. Гиг. 69 , 415–425 (1975).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Федорова М.В. и др. Оценка потенциальных переносчиков вируса Западного Нила в Волгоградской области, Россия, 2003 г. (Diptera: Culicidae): видовой состав, использование кровяной муки-хозяина и уровень заражения вирусом комаров. J. Med. Энтомол. 43 , 552–563 (2006).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Camp, JV & Irby, WS Молекулярное подтверждение того, что лягушки (Anura) являются хозяевами Corethrellidae (Diptera) на юго-востоке США. J. Наука о насекомых. 17 , 95 (2017).

    Артикул ПабМед Центральный Google ученый

  • Molaei, G. et al. Динамика взаимодействия переносчик-хозяин в птичьих сообществах в четырех очагах вируса восточного энцефалита лошадей на северо-востоке США PLoS Negl. Троп. Дис. 10 , e0004347 (2016).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Траугер Д.Л. и Батронек, Дж. К. Пиявочный паразитизм водоплавающих птиц в Северной Америке. Дикие птицы 28 , 143–152 (1977).

    Google ученый

  • Крыско К.Л. и др. Nerodia fasciata , эктопаразиты. Герпетол. Ред. 43 , 347 (2012).

    Google ученый

  • Кан, Дж.-Г. и другие. Молекулярное обнаружение Bartonella spp.у наземных пиявок ( Haemadipsa rjukjuana ), питающихся кровью человека и животных в Гагео-до, Республика Корея. Паразит. Векторы 9 , 326 (2016).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Уайт Г., Оттендорфер К., Грэм С. и Уннаш Т. Р. Компетентность рептилий и амфибий в отношении вируса восточного лошадиного энцефалита. утра. Дж. Троп. Мед. Гиг. 85 , 421–425 (2011).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Bingham, A. M. et al. Обнаружение РНК вируса восточного энцефаломиелита лошадей у ​​североамериканских змей. утра. Дж. Троп. Мед. Гиг. 87 , 1140–1144 (2012).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Грэм, С.П. и др. Серонадзор за вирусом восточного энцефалита лошадей у ​​амфибий и рептилий из Алабамы, США. утра. Дж. Троп. Мед. Гиг. 86 , 540–544 (2012).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Боско-Лаут, А. М., Хартвиг, А. Э. и Боуэн, Р. А. Рептилии и амфибии как потенциальные резервуарные хозяева вируса Чикунгунья. утра. Дж. Троп. Мед. Гиг. 98 , 841–844 (2018).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Пейдж, RDM Параллельные филогении: реконструкция истории сообществ паразитов-хозяев. Cladistics 10 , 155–173 (1998).

    Артикул Google ученый

  • Кларамунт, С. и Кракрафт, Дж. Новое дерево времени раскрывает след истории Земли в эволюции современных птиц. наук. Adv 1 , e1501005 (2015).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • О’Лири, М.А. и др. Предок плацентарного млекопитающего и пост-K-Pg-излучение плаценты. Наука 339 , 662–667 (2013).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Боркент, А. Мошки-лягушки мира (Corethrellidae: Diptera). Zootaxa 1804 , 1–456 (2008).

    Google ученый

  • Райденбах, К.Р. и др. Филогенетический анализ и временная диверсификация комаров (Diptera: Culicidae) на основе ядерных генов и морфологии. BMC Evol. биол. 9 , 298 (2009).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Krzywinski, J., Grushko, O.G. & Besanky, NJ. Анализ полной митохондриальной ДНК из Anopheles funestus : улучшенная аннотация митохондриального генома двукрылых и временное измерение эволюции комаров. Мол. Филогенет. Эвол. 39 , 417–423 (2006).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Биджу, С. Д. и Боссайт, Ф. Новое семейство лягушек из Индии обнаруживает древнюю биогеографическую связь с Сейшельскими островами. Природа 425 , 711–714 (2003).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Харбах, Р.Э. и Китчинг, И. Дж. Филогения и классификация Culicidae (Diptera). Сист. Энтомол. 23 , 327–370 (1998).

    Артикул Google ученый

  • Боркент, А. Куколки Culicomorpha — морфология и новое филогенетическое дерево. Zootaxa 3396 , 1–90 (2012).

    Google ученый

  • Гломски, К.А. и Тамбурлин, Дж.Филогенетическая одиссея эритроцита. II. Ранние или беспозвоночные прототипы. Хистол. гистопат. 5 , 513–525 (1990).

    КАС Google ученый

  • Свобода О. и Бартунек П. Происхождение эритро/мегакариоцитарной системы позвоночных. Биомед. Рез. Междунар. 2015 , 632171 (2015).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Ратнов О.D. Эволюция гемостатических механизмов. Перспектива. биол. Мед. 31 , 4–33 (1987).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Купер Э. Л., Каушке Э. и Коссарица А. Поиски врожденного иммунитета со времен Дарвина и Мечникова. Bioessays 24 , 319–333 (2002).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Клементс, А.N. Биология комаров . Том 1 , Развитие, питание и размножение (CAB International, 1992).

  • Takken, W., Klowden, M.J. & Chambers, G.M. Влияние размера тела на поиск хозяина и использование кровяной муки у Anopheles gambiae sensu stricto (Diptera: Culicidae): недостаток маленького размера. J. Med. Энтомол. 35 , 639–645 (1998).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Хаган Р.В. и др. Обезвоживание вызывает повышенную активность и кровоснабжение комаров. наук. Респ. 8 , 6804 (2018).

    Артикул пабмед КАС ПабМед Центральный Google ученый

  • Фостер, В. А. Кормление комаров сахаром и репродуктивная энергия. год. Преподобный Энтомол. 40 , 443–474 (1995).

    Артикул пабмед КАС Google ученый

  • Бидлингмайер, В.Л. и Хем, Д. Г. Кормление сахаром комаров Флориды. Моск. Новости 33 , 535–538 (1973).

    Google ученый

  • Ривз, Л. Э., Холдерман, С. Дж., Джиллетт-Кауфман, Дж. Л., Кавахара, А. Ю. и Кауфман, П. Э. Поддержание целостности ДНК хозяина в сохраненных в полевых условиях комарах (Diptera: Culicidae) из крови для идентификации с помощью ДНК-штрих-кодирования. Паразит. Векторы 9 , 503 (2016).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Дарси Р.F. & Morris, CD Ключи к взрослым самкам и личинкам четвертого возраста комаров Флориды (Diptera, Culicidae ) (Ассоциация борьбы с комарами Флориды, Форт-Майерс, 2000).

  • Truett, G. E. et al. Подготовка геномной ДНК мыши качества ПЦР с гидроксидом натрия и Трис (HotSHOT). Biotechniques 29 , 52–54 (2000).

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Надь З.T., Sonet, G., Glaw, F. & Vences, M. Первая крупномасштабная оценка штрих-кодирования ДНК рептилий в очаге биоразнообразия Мадагаскара на основе недавно разработанных праймеров COI. PLoS ONE 7 , e34506 (2012 г.).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Ланг, С.А., Саглам, Н., Каваш, Дж. и Шаин, Д.Х. Точечное вторжение сегментированных червей (Oligochaeta: Enchytraeidae: Mesenchytraeus) в водные, ледяные, снежные и наземные экозоны. Проц. Р. Соц. Б. 284 , 20171081 (2017).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Kearse, M. et al. Geneious Basic: интегрированная и расширяемая настольная программная платформа для организации и анализа данных о последовательностях. Биоинформатика 28 , 1647–1649 (2012).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • FGDL (Библиотека географических данных Флориды).Университет Флориды. https://www. fgdl.org/ (по состоянию на 24 мая 2018 г.).

  • Боркент, А. Всемирный каталог существующих и ископаемых Corethrellidae (Diptera). Zootaxa 3796 , 453–468 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Боркент А. Всемирный каталог существующих и ископаемых Chaoboridae (Diptera). Zootaxa 3796, 469–493 (2014).

  • Лог, К. и др. Беспристрастная характеристика крови комаров Anopheles с помощью целевого высокопроизводительного секвенирования. PLoS Негл. Троп. Дис. 10 , e0004512 (2016).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Морено, М. и др. Интенсивный отлов вскармливаемых кровью Anopheles darlingi в амазонском Перу выявил неожиданно высокие доли птичьей крови. PLoS Негл. Троп. Дис. 11 , e0005337 (2017).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Навиа-Джин, В.Г., Лоайза, Дж. Р. и Миллер, М. Дж. Взаимодействие комаров и хозяев во время и после вспышки вирусного энцефалита лошадей в восточной Панаме. PLoS ONE 8 , e81788 (2013).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный КАС Google ученый

  • Эйткен, Т. Х. Навес, часто посещающий комаров Буш-Форест, Тринидад, Вест-Индия. Atas Do Simpósio Sobre в Biota Amaz. 6 , 65–73 (1967).

    Google ученый

  • Тома Т. и др. Биономика грязевого комара-лобстера Aedes ( Geoskusea ) baisasi в мангровых болотах архипелага Рюкю, Япония. Дж. Ам. мечеть Контроль. доц. 27 , 207–216 (2011).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Braima, K.A. et al. Пищевое поведение Mimomyia ( Etorleptiomyia ) luzonensis (Ludlow, 1905) (Diptera, Culicidae) на полуострове Малайзия. Acta Trop. 171 , 138–140 (2017).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Haddow, A.J. & Ssenkubuge, Y. Исследования укусов восточноафриканских комаров родов Uranotaenia , Ficalbia и Hodgesia . Бык. Энтомол. Рез. 53 , 639–652 (1963).

    Артикул Google ученый

  • Завортинк Т.Дж. Изучение комаров (Diptera, Culicidae) VIII. Продромальный вид рода Orthopodomyia. вклад утра. Энтомол. Инст. 3 , 1–221 (1968).

    Google ученый

  • Блоссер, Э.М. и др. Экологические факторы сезонных моделей использования хозяев Culiseta melanura (Diptera: Culicidae) во Флориде. J. Med. Энтомол. 54 , 1365–1374 (2017).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Маслов А. В. Кровососущие комары подтрибы Culisetina (Diptera, Culicidae) в мировой фауне (Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation, Washington D. С., 1987).

  • Окудо, Х. и др. Крабовидный комар, Aedes baisasi , питающийся илистым прыгуном (Gobiidae: Oxudercinae) на островах Рюкю, Япония. Дж. Ам. мечеть доц. 20 , 134–137 (2004).

    ПабМед Google ученый

  • Crans, WJ & Rockel, EG. Комаров привлекают черепахи. Моск. Новости 28 , 332–337 (1968).

    Google ученый

  • Де Кастро Гомес, А.и другие. Ecologia de Haemagogus и Sabethes (Diptera: Culicidae) в областях эпизоотии вируса да фебре амарела, Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Эпидемиол. Серв. Saúde 19 , 101–113 (2010).

    Google ученый

  • Ветви на Древе Жизни: Биология кольчатых червей

    перейти к основному содержанию

    Закрыть диалоговое окно просмотра

    Просмотр тем

    Доступность ✕ Искусство ✕ Биографии ✕ Слепая жизнь ✕ Бизнес ✕ Карьера ✕ Консультирование и самопомощь ✕ Глухая жизнь ✕ ГлухаяСлепая Жизнь ✕ Образование ✕ География ✕ Здоровье и безопасность ✕ История ✕ Дом и семья ✕ Языковые искусства ✕ Литература ✕ Математика ✕ Религия, философия и духовность ✕ Наука ✕ Социальная наука ✕ Спорт и отдых ✕ Технология ✕ Детали стандартов

    Для:

    Закрыть диалоговое окно просмотра

    Ветви на Древе Жизни: биология кольчатых червей

    Состояние

    Любой StateAlabamaAlaskaArizonaArkansasCaliforniaColoradoConnecticutDelawareDistrict Из ColumbiaFloridaGeorgiaHawaiiIdahoIllinoisIndianaIowaKansasKentuckyLouisianaMaineMarylandMassachusettsMichiganMinnesotaMississippiMissouriMontanaNebraskaNevadaNew HampshireNew JerseyNew MexicoNew YorkNorth CarolinaNorth DakotaOhioOklahomaOregonPennsylvaniaRhode IslandSouth CarolinaSouth DakotaTennesseeTexasUtahVermontVirginiaWashingtonWest VirginiaWisconsinWyoming

    Уровень

    Любой классK1234567812

    Пожалуйста, найдите минутку, чтобы оценить свой опыт работы с нашей новой функцией стандартов

    Отправить отзыв

    Получение стандартов соответствия

    ]]]]]]>]]]]>]]>

    Замечательное разнообразие костоядных червей (Osedax; Siboglinidae; Annelida) | BMC Biology

  • Гловер А.Г., Кайлстрем Б., Смит Ч.Р., Дальгрен Т.Г.: Китовые черви во всем мире? Новый вид Osedax из мелководья Северной Атлантики. Proc R Soc Lond B. 2005, 272: 2587-2592. 10.1098/рспб.2005.3275.

    Артикул Google ученый

  • Fujikura K, Fujiwara Y, Kawato M: Новый вид Osedax (Annelida: Siboglinidae), связанный с тушами китов у берегов Кюсю, Япония.зоолог. наук. 2006, 23: 733-740. 10.2108/zsj.23.733.

    Артикул пабмед Google ученый

  • Rouse GW, Worsaae K, Johnson SB, Jones WJ, Vrijenhoek RC: Приобретение «гаремов» карликовых самцов недавно поселившимися самками Osedax roseus n. сп. (Siboglinidae; Annelida). Биол Бык. 2008, 214: 67-82. 10.2307/25066661.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Braby CE, Rouse GW, Johnson SB, Jones WJ, Vrijenhoek RC: Батиметрические и временные вариации среди костных червей Osedax и связанной с ними мегафауны на китовых водопадах в заливе Монтерей, Калифорния.Deep Sea Res I. 2007, 54: 1773-1791. 10.1016/j.dsr.2007.05.014.

    Артикул Google ученый

  • Гоффреди С.К., Джонсон С.Б., Вриенхук Р.К.: Генетическая и потенциальная функция микробных симбионтов, связанных с недавно открытыми видами многощетинковых червей Osedax . Appl Environ Microbiol. 2007, 73: 2314-2323. 10.1128/АЭМ.01986-06.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Jones WJ, Johnson SB, Rouse GW, Vrijenhoek RC: Морские черви (род Osedax ) колонизируют коровьи кости. Proc R Soc Lond B. 2008, 275: 387-391. 10.1098/рспб.2007.1437.

    Артикул Google ученый

  • Rouse GW, Wilson NG, Goffredi SK, Johnson SB, Smart T, Widmer C, Young CM, Vrijenhoek RC: Нерест и развитие костных червей Osedax (Siboglinidae, Annelida). Мар биол. 2009, 156: 395-405. 10.1007/с00227-008-1091-з.

    Артикул Google ученый

  • Галаныч К.М., Фельдман Р.А., Вриенхук Р.С.: Молекулярные доказательства того, что Sclerolinum brattstromi тесно связан с вестиментиферами, а не с уздечками погонофоран (Siboglinidae, Annelida).Биол Бык. 2001, 201: 65-75. 10.2307/1543527.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Роуз Г.: Кладистический анализ Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): ранее относившиеся к типам Pogonophora и Vestimentifera. Zool J Linn Soc. 2001, 132: 55-80. 10.1111/j.1096-3642.2001.tb02271.x.

    Артикул Google ученый

  • Гоффреди С.К., Сирота В.Дж., Роуз Г.В., Янке Л., Эмбай Т., Терк К., Ли Р., Вриенхук Р.К.: Эволюционные инновации: костоядный морской симбиоз.Окружающая среда Микобиол. 2005, 7: 1369-1378. 10.1111/j.1462-2920.2005.00824.х.

    КАС Google ученый

  • Vrijenhoek RC, Johnson S, Rouse GW: Поедающие кости Osedax самок и их «гаремы» карликовых самцов рекрутируются из общего пула личинок. Мол Экол. 2008, 17: 4535-4544. 10.1111/j.1365-294X.2008.03937.x.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Knowlton N, Weigt LA: Новые даты и новые скорости дивергенции через Панамский перешеек.Proc R Soc Lond B. 1998, 265: 2257-2263. 10.1098/рспб.1998.0568.

    Артикул Google ученый

  • Chevaldonné P, Jollivet D, Desbruyères D, Lutz RA, Vrijenhoek RC: Родственные виды восточно-тихоокеанских гидротермальных червей (Ampharetidae, Alvinelidae, Vestimentifera) обеспечивают новую калибровку митохондриальных часов. Cah Biol Mar. 2002, 43: 367-370.

    Google ученый

  • Maas PAY, O’Mullan GD, Lutz RA, Vrijenhoek RC: Генетическая и морфометрическая характеристика мидий (Bivalvia: Mytilidae) из среднеатлантических гидротермальных источников.Биол Бык. 1999, 196: 265-272. 10.2307/1542951.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Джонсон С.Б., Янг К.Р., Джонс В.Дж., Варен А., Вриенхук Р.К.: Миграция, изоляция и видообразование гидротермальных жерловых блюдечек (Gastropoda; Lepetodrilidae) через трансформный разлом Бланко. Биол Бык. 2006, 210: 140-157. 10.2307/4134603.

    Артикул пабмед Google ученый

  • Пик А., Густафсон Р., Лутц Р., Вриенхук Р.: Эволюционные отношения глубоководных гидротермальных источников и моллюсков из холодных вод (Bivalvia: Vesicomyidae): результаты субъединицы митохондриальной цитохромоксидазы I.Мар биол. 1997, 130: 151-161. 10.1007/s002270050234.

    Артикул КАС Google ученый

  • Won YJ, Young CR, Lutz RA, Vrijenhoek RC: барьеры для расселения и изоляция среди популяций глубоководных мидий (Mytilidae: Bathymodiolus ) из гидротермальных источников восточной части Тихого океана. Мол Экол. 2003, 12: 169-184. 10.1046/j.1365-294X.2003.01726.x.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Hurtado LA, Lutz RA, Vrijenhoek RC: Отличительные закономерности генетической дифференциации среди кольчатых червей гидротермальных источников восточной части Тихого океана. Мол Экол. 2004, 13: 2603-2615. 10.1111/j.1365-294X.2004.02287.x.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Young CR, Fujio S, Vrijenhoek RC: Направленное расселение между срединно-океаническими хребтами: глубоководная циркуляция и поток генов в Ridgeia piscesae . Мол Экол. 2008, 17: 1718-1731. 10.1111/j.1365-294X.2008.03609.x.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Guinot D, Hurtado LA: два новых вида крабов из гидротермальных источников рода Bythograea из южной части Восточно-Тихоокеанского поднятия и из Галапагосского рифта (Crustacea Decapoda Brachyura Bythograeidae).C R Биол. 2003, 326: 423-439. 10.1016/С1631-0691(03)00126-4.

    Артикул пабмед Google ученый

  • Guinot D, Hurtado LA, Vrijenhoek RC: Новый род и вид брахиуранового краба из южной части Восточно-Тихоокеанского поднятия (Crustacea Decapoda Brachyura Bythograeidae). C R Биол. 2002, 325: 1119-1128. 10.1016/С1631-0691(02)01520-2.

    Артикул Google ученый

  • Стюарт Д.Т., Кенчингтон Э.Р., Сингх Р.К., Зурос Э.: Степень избирательного ограничения как объяснение различной скорости эволюции гендерно-специфических линий митохондриальной ДНК у мидии mytilus.Генетика. 1996, 143: 1349-1357.

    Центральный пабмед КАС пабмед Google ученый

  • Audzijonyte A, Väinölä R: Филогеографический анализ циркумарктических прибрежных и бореальных озерных мизидных ракообразных, а также данные о быстрой послеледниковой скорости мтДНК. Мол Экол. 2006, 15: 3287-3301. 10.1111/j.1365-294X.2006.02998.x.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Уотерс Дж.М., Роу Д.Л., Апте С., Кинг Т.М., Уоллис Г.П., Андерсон Л., Норрис Р. Дж., Кроу Д., Берридж С.П.: Геологические даты и молекулярные скорости: быстрое расхождение рек и их биоты.Сис биол. 2007, 56: 271-282. 10.1080/10635150701313855.

    Артикул КАС Google ученый

  • Burton RS: Внутривидовая филогеография через биогеографическую границу Point Conception. Эволюция. 1998, 52: 734-745. 10.2307/2411268.

    Артикул Google ученый

  • Hebert PDN, Cywinska A, Ball SL, deWaard JR: Биологическая идентификация с помощью штрих-кодов ДНК.Proc Biol Sci. 2003, 270: 313-321. 10.1098/рспб.2002.2218.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Vogler AP, Monaghan MT: Последние достижения в таксономии ДНК. Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 2007, 45: 1-10. 10.1111/j.1439-0469. 2006.00384.х.

    Артикул Google ученый

  • Эй, Джей: О провале современных представлений о видах.Тенденции Экол Эвол. 2006, 21: 447-450. 10.1016/j.tree.2006.05.011.

    Артикул пабмед Google ученый

  • Мэйден Р.Л.: Иерархия концепций видов: развязка саги о проблеме видов. Виды: единицы биоразнообразия. Под редакцией: Claridge MF, Dawah AH, Wilson MR. 1997, Чепмен и Холл, 381–424.

    Google ученый

  • Avise JC, Wollenberg K: Филогенез и происхождение видов.Proc Natl Acad Sci USA. 1997, 94: 7748-7755. 10.1073/пнас.94.15.7748.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Jones WJ, Won YJ, Maas PAY, Smith PJ, Lutz RA, Vrijenhoek RC: Эволюция использования среды обитания глубоководными мидиями. Мар биол. 2006, 148: 841-851. 10.1007/s00227-005-0115-1.

    Артикул Google ученый

  • Бикфорд Д., Лохман Д.Дж., Сохди Н.С., Нг П.К.Л., Мейер Р., Уинкер К., Инграм К.К., Дас И.: Загадочные виды как окно в разнообразие и сохранение.Тенденции Экол Эвол. 2007, 22: 148-155. 10.1016/j.tree.2006.11.004.

    Артикул пабмед Google ученый

  • Ratnasingham S, Hebert PDN: ЖИРНЫЙ: штрих-код системы данных о жизни. Заметки Мол Эколь. 2007, 7: 355-364. 10.1111/j.1471-8286.2007.01678.x. [http://www.barcodinglife.org]

    PubMed Central Статья КАС пабмед Google ученый

  • Иванов А.В.: Погонофора.1963, Лондон: Academic Press

    . Google ученый

  • Vrijenhoek RC, Collins PC, Van Dover CL: Морские черви, питающиеся костями: специалисты по среде обитания или универсалы?. Proc R Soc Lond B. 2008, 275: 1963-1964. 10.1098/рспб.2008.0350.

    Артикул Google ученый

  • Thewissen JGM, Williams EM: Ранние излучения китообразных (млекопитающих): эволюционная модель и корреляции развития.Annu Rev Ecol Syst. 2002, 33: 73-90. 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.

    Артикул Google ученый

  • Демере Т.А., МакГоуэн М.Р., Берта А., Гейтси Дж.: Морфологические и молекулярные доказательства пошагового эволюционного перехода от зубов к китовому усу у усатых китов. Сис биол. 2008, 57: 15-37. 10.1080/10635150701884632.

    Артикул Google ученый

  • Lingham-Soliar T: Анатомия и функциональная морфология крупнейшей из известных морских рептилий, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела, верхний маастрихт Нидерландов. Philos Trans Biol Sci. 1995, 155-180. 10.1098/рстб.1995.0019.

    Google ученый

  • О’Киф Ф., Каррано М.: Коррелированные тенденции в эволюции двигательной системы плезиозавров. Палеобиология. 2005, 31: 656-675.

    Артикул Google ученый

  • Кир Б., Ли М.: Примитивные протостегиды из Австралии и ранняя эволюция морских черепах. Биол Летт. 2006, 2: 116-119.10.1098/рсбл.2005.0406.

    Центральный пабмед Статья пабмед Google ученый

  • Кривет Дж., Бентон М.: Неоселахское разнообразие (Chondrichthyes, Elasmobranchii) на границе мелового и третичного периодов. Палеогеогр Палеоклиматол Палеоэкол. 2004, 214: 181-194.

    Артикул Google ученый

  • Каим А., Кобаяши Ю., Эчизеня Х. , Дженкинс Р.Г., Танабе К.: Ассоциации на основе хемосинтеза на тушах плезиозаврид мелового периода.Акта Палеонтол Пол. 2008, 53: 97-104. 10.4202/прил.2008.0106.

    Артикул Google ученый

  • Барде Н.: Вымирание мезозойских морских рептилий. История биол. 1994, 7: 313-324. 10.1080/10240

    62.

    Артикул Google ученый

  • Барбоза Дж., Келлнер А., Виана М.: Новый крокодиломорф дирозаврид и свидетельства оборота фауны при переходе КП в Бразилии.Proc R Soc Lond B. 2008, 275: 1385-10.1098/rspb.2008.0110.

    Артикул Google ученый

  • Фридман М.: Экоморфологическая избирательность морских костистых рыб во время вымирания в конце мелового периода. Proc Natl Acad Sci USA. 2009, 106: 5218-10.1073/пнас.0808468106.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • McMullin E, Hourdez S, Schaeffer SW, Fisher CR: Филогения и биогеография глубоководных вестиментифер и их бактериальных симбионтов. Симбиоз. 2003, 34: 1-41.

    Google ученый

  • Нельсон К., Фишер К.: Отсутствие совместного вида у глубоководных вестиментиферовых трубчатых червей и их бактериальных эндосимбионтов.Симбиоз. 2000, 28: 1-15.

    Google ученый

  • Палумби SR: Нуклеиновые кислоты II: полимеразная цепная реакция. Молекулярная систематика. Под редакцией: Hillis DM, Moritz C, Mable BK. 1996, Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 205–247. 2

    Google ученый

  • Хиллис Д.М., Диксон М.Т.: Рибосомная ДНК: молекулярная эволюция и филогенетический вывод. Кварт Rev Биол. 1991, 66: 411-453. 10.1086/417338.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Колган Д., Пондер В., Эгглер П.: Скорость эволюции брюхоногих моллюсков и филогенетические отношения, оцененные с использованием частичной последовательности 28S рДНК и гистона h4.Зоол Скрипта. 2000, 29: 29-63. 10.1046/j.1463-6409.2000.00021.х.

    Артикул Google ученый

  • Edgar RC: MUSCLE: метод множественного выравнивания последовательностей с уменьшенной временной и пространственной сложностью. БМК Биоинформ. 2004, 5: 113-10.1186/1471-2105-5-113.

    Артикул Google ученый

  • Maddison WP, Maddison DR: MacClade (версия 4.0): компьютерная программа для филогенетического анализа, версия 4.08. 2005 г., Sinauer Associates, Inc

    Google ученый

  • Nylander JAA: MrModeltest, версия 2. 2004 г., Распространяется автором, Центр эволюционной биологии, Университет Уппсалы

    Google ученый

  • Акаике Х.: Новый взгляд на идентификацию статистической модели. IEEE Trans Autom Contr. 1974, 19: 716-723. 10.1109/ТАС.1974.1100705.

    Артикул Google ученый

  • Розас Дж., Санчес-ДельБаррио Дж.К., Мессегер Х., Розас Р.: анализ ДНК-СП, полиморфизма ДНК коалесцентным и другими методами. Биоинформатика. 2003, 19: 2496-2497. 10.1093/биоинформатика/btg359.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Xia X, Xie Z: DAMBE: Программный пакет для анализа данных в молекулярной биологии и эволюции. Дж. Херед. 2001, 92: 371-373. 10.1093/Джеред/92.4.371.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Huelsenbeck JP, Ronquist F: MRBAYES: Байесовский вывод филогенетических деревьев.Биоинформатика. 2001, 17: 754-755. 10.1093/биоинформатика/17.8.754.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Ronquist F, Huelsenbeck JP: MRBAYES 3: Байесовский филогенетический вывод в смешанных моделях. Биоинформатика. 2003, 19: 1572-1574. 10.1093/биоинформатика/btg180.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Рамбо А., Драммонд А.: FigTree: инструмент для рисования древовидных рисунков, версия 1.1.2. 2003 г., Институт эволюционной биологии Эдинбургского университета

    Google ученый

  • Swofford DL: PAUP*: Филогенетический анализ с использованием парсимонии (*и других методов), версия 4.0, Синауэр. 2002

    Google ученый

  • Драммонд А.Дж., Рамбо А.: BEAST, байесовский эволюционный анализ путем выборки деревьев. БМС Эвол Биол. 2007, 7: 214-10.1186/1471-2148-7-214.

    Центральный пабмед Статья пабмед Google ученый

  • Освещение основания дерева кольчатых червей с помощью транскриптомики | Молекулярная биология и эволюция

    Аннотация

    Annelida — одна из трех групп животных, обладающих сегментацией, и занимает центральное место в рассуждениях об эволюции различных черт характера.Было даже высказано предположение, что билатеральный предок напоминал кольчатого червя. Однако надежной филогении кольчатых червей, особенно в отношении базальных взаимоотношений, не хватало. Наше исследование, основанное на транскриптомных данных, включающих 68 750–170 497 аминокислотных участков от 305 до 622 белков, разрешает отношения кольчатых червей, включая Chaetopteridae, Amphinomidae, Sipuncula, Oweniidae и Magelonidae в базальной части дерева. Myzostomida, которые, как было указано, также принадлежат к базальной радиации, теперь обнаруживаются глубоко вложенными в Annelida как сестринская группа Errantia в большинстве анализов. На основе нашей реконструкции устойчивой филогении кольчатых червей мы показываем, что базальные ветвящиеся таксоны включают огромное разнообразие стилей жизни, таких как обитание в трубах и кормление отложениями, эндобентос и закапывание, трубчатое и фильтрующее питание, а также блуждающие и плотоядные формы. Реконструкция состояния предковых признаков предполагает, что предковые кольчатые черви обладали парой сенсорных или бороздчатых щупиков, двуклеточными глазами, двуветвистыми параподиями с простыми щетинками и отсутствовали затылочными органами. Поскольку самые старые окаменелости кольчатых червей относятся к Sipuncula (520 млн лет назад), мы делаем вывод, что ранняя диверсификация кольчатых червей имела место, по крайней мере, в нижнем кембрии.

    Введение

    Кольчатые черви, или сегментированные черви, включают более 21 000 признанных видов, обитающих в морских, пресноводных и наземных средах обитания. Группа занимала центральное место в дебатах об основных этапах эволюции животных, таких как развитие сегментации, эволюция нервной системы, переход к наземному образу жизни, а также происхождение и разнообразие личиночных типов (Purschke 1999; Rouse 1999; Seaver 2003; Jekely и др. , 2008). Для решения таких тем необходима хорошо подтвержденная филогения кольчатых червей, чтобы оценить условия предков и разрешить различие между альтернативными гипотезами.К сожалению, отношения между базальными линиями кольчатых червей все еще плохо изучены (Struck et al. 2011; Kvist and Siddall 2013), что препятствует нашему пониманию ранней эволюции кольчатых червей. Поскольку у них обычно отсутствуют твердые части тела, летопись окаменелостей раннего излучения кольчатых червей скудна и дает мало информации о раннем излучении кольчатых червей. Хотя некоторые следы и окаменелости трубок из эдиакарской фауны (635–542 млн лет назад), как сообщается, напоминают полихет (Glaessner 1976a, 1976b; Retallack 2007), самые старые принятые окаменелости кольчатых червей обнаружены в сланцах Маотяньшань, Сириус-Пассет и сланцах Берджесс из Нижний кембрий около 520 млн лет (Huang et al.2004 г.; Моррис и Пил, 2008 г.; Винтер и др. 2011).

    Было предложено несколько гипотез относительно морфологических характеристик последнего общего предка Annelida, но в настоящее время нет единого мнения по этому вопросу. Согласно Westheide (1997), существует два основных типа конкурирующих сценариев.

    Первый тип сценария описывает эволюцию кольчатых червей от простых к сложным, где у стеблевых видов отсутствуют придатки головы, а параподии имеют простые щетинки как приспособление к рытью нор (Clark 1969; Westheide 1997).Эта точка зрения была основана на традиционном разделении Annelida на Polychaeta и Clitellata (олигохеты и пиявки) и получила подтверждение в морфолого-кладистическом анализе (Rouse and Fauchald 1997). В соответствии с этой гипотезой бывшие Archiannelida, которые считались примитивной группой из-за отсутствия параподий и щетинок у некоторых таксонов, обсуждались как очень близкие к кольчатым стеблевым видам (Hermans 1969). Однако молекулярные и морфологические данные показывают, что «Archiannelida» представляет собой полифилетический комплекс независимо развившихся предположительно генетических линий, которые конвергировали на упрощенном плане тела (Fauchald 1977; Purschke and Jouin 1988).

    Второй тип сценария описывает противоположное направление эволюции от более сложного блуждающего эпибентосного предка с хорошо развитыми головными придатками, параподиями и щетинками к более простым формам путем модификаций, редукций и потерь (Storch 1968). Изучение морфологических или молекулярных данных, в результате которого были обнаружены Clitellata, Echiura и Siboglinidae, гнездящиеся внутри Polychaeta и Myzostomida, а также Sipuncula внутри радиации кольчатых червей, частично подтвердило эту точку зрения (McHugh 1997; Struck et al.2008 г.; Блейдорн и др. 2009 г.; Зрзави и др. 2009 г.; Хелм и др. 2012). Этот анализ показал, что у Annelida часто происходит редукция признаков (Purschke et al. 2000; Bleidorn 2007).

    В настоящее время в филогенетических гипотезах отсутствует консенсус в отношении того, какие таксоны кольчатых червей должны располагаться в основании дерева (McHugh 2000; Bleidorn et al. 2003; Rousset et al. 2007; Struck et al. 2008; Zrzavy et al. 2009). Кроме того, некоторые анализы изо всех сил пытались восстановить монофилетические кольчатые черви, и им не хватало разрешения для более глубоких узлов, возможно, из-за использования ограниченного количества локусов.Лишь недавно Struck и соавт. (2011) представили прочную основу дерева кольчатых червей на основе филогеномного анализа, включающего библиотеки экспресс-меток последовательностей (EST) нескольких семейств кольчатых червей. В этом анализе реконструкции состояния предковых признаков показали, что последний общий предок обладал только одной парой придатков головы (т. е. бороздчатых щупиков), затылочных органов и параподий с простыми и интернализованными поддерживающими щетинками. От этого предка эволюция пошла как к более сложно организованным, так и к более просто организованным кольчатым червям.В этом исследовании базальная часть дерева кольчатых червей включает только три таксона: Sipuncula, Myzostomida и Chaetopteridae. Хотя это согласуется с некоторыми предыдущими исследованиями (Struck et al. , 2008; Zrzavy et al., 2009; Dordel et al., 2010), подтверждение взаимоотношений между этими таксонами базального ветвления зависело от используемого метода реконструкции (Struck et al., 2011; Kvist and Siddall). 2013). Кроме того, отсутствовали важные таксоны в отношении базальных взаимоотношений кольчатых червей, например, Oweniidae и Magelonidae (Rousset et al.2007 г.; Зрзави и др. 2009).

    Чтобы осветить базальное излучение кольчатых червей и проверить их филогенетические отношения, мы расширили выборку таксонов, создав библиотеки транскриптомов для 22 дополнительных таксонов кольчатых червей, сосредоточив внимание на потенциальных таксонах базального ветвления. В общей сложности наш анализ теперь включает 60 видов кольчатых червей, представляющих 39 семейств кольчатых червей. Это примерно треть от общего числа примерно 125 семейств кольчатых червей (Fauchald and Rouse, 1997; Jamieson and Ferraguti, 2006; Siddall et al.2006), охватывающий 6 из 35 семейств клетеллятных и 33 из 80 семейств полихет. Кроме того, мы расширили матрицу данных до 170 497 позиций аминокислот, полученных из 622 генов. На данный момент это самый большой набор данных, доступных для кольчатых червей, основанный на данных секвенирования нового поколения, чтобы обеспечить надежную филогению кольчатых червей.

    Результаты

    Мы создали семь подмножеств данных в диапазоне от 68 750 до 170 497 позиций аминокислот, полученных из 305-622 генов (таблица 1).Охват генами матрицы увеличился с 0,378 до 0,547 для подмножеств данных из 79 таксонов, с 0,375 до 0,549 для подмножеств данных из 77 таксонов и с 0,402 до 0,555 для подмножеств данных из 72 таксонов (таблица 1). Топологии, полученные из всех семи подмножеств данных, почти идентичны, за исключением положения Myzostomida и Orbiniidae (рис. 1, дополнительные рисунки S1–S6, дополнительный материал онлайн). Errantia и Sedentaria обнаруживаются во всех анализах, при этом Clitellata глубоко гнездится внутри Sedentaria. Отношения в базальной части дерева кольчатых червей являются надежными независимо от используемого набора данных и подтверждаются значениями начальной загрузки от умеренных (бутстрэппинг [BS] ≥ 70) до значительно высоких (BS ≥ 95), особенно в анализах без Myzostomida (рис. 1, дополнительные рис. S4 и дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Sipuncula вместе с Amphinomidae являются сестринской группой Pleistoannelida. Chaetopteridae является сестрой этой клады. Magelonidae и Oweniidae образуют монофилетическую группу и вместе являются сестринской группой всех других кольчатых червей.

    Рис. 1.

    Дерево наилучшего максимального правдоподобия (ML) анализа RAxML с использованием модели LG+I+G набора данных, состоящего из 77 таксонов и включающего 421 ген с 104 410 положениями аминокислот (настройки MARE α = 1 .5). Отображаются только значения начальной загрузки выше 50.

    Рис. 1.

    Дерево наилучшего максимального правдоподобия (ML) анализа RAxML с использованием модели LG+I+G набора данных, состоящего из 77 таксонов и включающего 421 ген со 104 410 положениями аминокислот (настройки MARE α = 1.5). Отображаются только значения начальной загрузки выше 50.

    Таблица 1. Наборы данных

    , сгенерированные с помощью MARE и проанализированные в этом исследовании, с дополнительной информацией о количестве генов, позициях аминокислот, покрытии генов и информационном содержании для каждого подмножества данных.

    3
    Набор данных . № таксонов . Количество генов . aa Должности . Покрытие генов . Информационное содержание .
    Unreeduced 79 2339 751.842 751.842 0.078 0.090 0,090 99
    79 79 620 169.332 0,489 0,193
    Подмножество 1.5 79 419 104,410 0,520 0,227
    Подмножество 2 79 305 68,903 0,547 0,255
    Unreeduced 77 9238 77 99 746.984 72843 0.375 9038 0.375 0,090
    Подмножество 1 77 622 170. 497 0,487 0,193
    Подмножество 1.5 77 421 103,420 0,519 0,227
    Подмножество 2 77 308 68,750 0,549 0,256
    Unreeduced 72 72 2,339 9038 2339 75643 0.0403338 0.096 0,096
    Подмножество 2 72 305 305 69.157 0,555 0,261
    0,2844090
    Набор данных . № таксонов . Количество генов . aa Должности . Покрытие генов . Информационное содержание .
    Нередуцированный 79 2,339 751,842 0,378
    Подмножество 1 79 620 169,332 0,489 0,193
    Подмножество 1. 5 79 419 104,410 0,520 0,227
    Подмножество 2 79 305338 305 68.903 68.903 0.547 0.255 97 97 77 2339 746.984 72843 0.375 0,090
    Подмножество 1 77 622 170,497 0,487 0,193
    Подмножество 1.5 77 421 103,420 0,519 0,227
    Подмножество 2 77 308 68.750 68.750 68.750 0.549 0.256
    Неудача
    72 72 2339 756.207 0.40338 0.402 0.096
    92 9 72 305 305 69.157 0.555 0.261 0. 261 0.261
    Таблица 1.

    Наборы данных, сформированные с Mare и анализируются в этом исследовании с дополнительной информацией на Количество генов, позиции аминокислот, покрытие генов и информационный контент для каждого подмножества данных.

    Набор данных . № таксонов . Количество генов . aa Должности . Покрытие генов . Информационное содержание . +
    нередуцированных 79 2339 751,842 0,378 0,090
    Подмножество 1 79 620 169,332 0,489 0,193
    Подмножество 1.5 79 419 104,410 0,520 0,227
    Подмножество 2 79 305 68,903 0,547 0,255
    нередуцированных 77 2339 746. 984 0.375 0.090
    Подмножество 1 77 77 622 170497 170.497 0,487 0,193 0.193
    Подмножество 1.5 77 421 103,420 0,519 0,227
    Подмножество 2 77 308 68,750 0,549 0,256
    нередуцированных 72 2339 756.207 0.402 0.096
    92 72 305 305 69.157 0,261 0.261 0.261
    0,378 Подмножество 1
    Набор данных . № таксонов . Количество генов . aa Должности . Покрытие генов . Информационное содержание . +
    нередуцированных 79 2339 751,842 0,090
    79 620 169,332 0,489 0.193
    Подмножество 1.5 79 419 104,410 0,520 0,227
    Подмножество 2 79 305 68,903 0,547 0,255
    нередуцированных 77 2,339 2,339 746.984 0.375 0,090
    Подмножество 1 77 77 622 170497 170.497 0.487 0,193
    Подмножество 1.5 77 421 103,420 0,519 0,227
    Подмножество 2 77 308 68,750 0,549 0,256
    Unreeduced 72 72 2339 756. 207 756.207 0.402 0.096 9038 0.096
    Подмножество 2 72 72 305 69.157 0,555 0,261

    Монофилия кольчатых червей восстанавливается со значительно высокими (BS ≥ 99) значениями поддержки во всех анализах без Myzostomida (рис. 1, дополнительные онлайн-материалы, дополнительные данные S4 и дополнительные данные). Благодаря включению Myzostomida монофилетические кольчатые черви поддерживаются значениями поддержки от умеренных (BS ≥ 70, дополнительный рис. S2, дополнительный материал онлайн) до значительно высоких (BS ≥ 99, дополнительный рисунок S1, дополнительный материал онлайн) в анализах, включающих наибольшее количество генов (таблица 1: подмножества данных по 79 таксонам 1.5 и 1). В этом анализе Myzostomida относятся к Pleistoannelida как родственный таксон Errantia, который включает Phyllodocida и Eunicida (дополнительные рисунки S1 и дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Однако при анализе подмножества данных 2 из 79 таксонов (таблица 1), включающего 305 генов и 68 903 положения аминокислот, длинноветвистые Myzostomida тесно связаны с таксонами внешней группы Cycliophora и Entoprocta (дополнительный рисунок S3, Дополнительный материал онлайн). Проблема анализа филогенетического положения длинноветвящихся Myzostomida поднималась ранее (Bleidorn et al.2007), а также отражается их баллами LB в нашем настоящем анализе. Во всех трех подмножествах данных из 79 таксонов два вида мизостомид, а также циклиофоран Symbion и два вида энтопроктов Pedicellina входят в число шести таксонов с наивысшими баллами LB. Анализ стабильности листьев также отразил проблематичное размещение мизостомидов (дополнительная таблица S6, дополнительный онлайн-материал). Из-за возможного привлечения длинной ветви Myzostomida и внешних групп мы создали седьмой набор данных, включающий 72 таксона, из которого мы исключили все внешние группы, кроме Mollusca, Nemertea и Brachiopoda. Поскольку анализ подмножества данных 2 из 79 таксонов был единственным, который привел к парафилетическим кольчатым червям, а Myzostomida гнездилась внутри внешних групп (дополнительный рисунок S3, дополнительный онлайн-материал), мы применили тот же весовой параметр к набору данных из 72 таксонов, что и к набору данных с 79 таксонами (MARE α = 2) с использованием тех же генов (дополнительная таблица S5, дополнительный онлайн-материал) для исследования влияния LBA на положение Myzostomida (подмножество данных из 72 таксонов 2). В результате мы находим монофилетическую Annelida со значительно высокой (BS ≥ 95) поддержкой и гнездом Myzostomida в Errantia в качестве сестринского таксона Eunicida (дополнительный рис.S6, Дополнительный материал онлайн). Внутри Sedentaria отношения между таксонами остаются устойчивыми во всех семи наборах данных, за исключением положения Orbiniidae. Индексы стабильности листьев базальных ветвящихся кольчатых червей были выше 0,96 для всех наборов данных, и, следовательно, более низкие значения поддержки, наблюдаемые при анализе подмножества данных 1,5 из 79 таксонов (дополнительный рис. S2, Дополнительный онлайн-материал) могут быть отнесены к к неустойчивому положению Myzostomida, как обсуждалось ранее.

    Мы также проверили, существуют ли альтернативные позиции для таксонов базального ветвления (т.e., Sipuncula, Amphinomidae, Chaetopteridae, Oweniidae и Magelonidae) могут быть отклонены. Протестированными вариантами были размещение Sipuncula вне Annelida, включение Amphinomida в состав Errantia, а Chaetopteridae, Oweniidae и Magelonidae в качестве членов Sedentaria (дополнительная таблица S4, дополнительный онлайн-материал). Все девять проверенных априорных гипотез, которые в основном основаны на традиционном систематическом взгляде и на морфологии, могут быть в значительной степени отвергнуты (дополнительная таблица S4, дополнительный материал онлайн).

    Кроме того, мы исследовали, повлияли ли паралогия или ксенология, неоднородность состава, отсутствие данных или длинные ветви на размещение этих таксонов. График логарифмических правдоподобий (ΔpsL) для каждого сайта с ограничениями по сравнению с лучшим деревом показал, что филогенетический сигнал для каждой топологии (ограничение и лучшее дерево) разбросан по всему выравниванию и не сконцентрирован в определенных генах ( данные дриада: файлы S1–S9). Следовательно, мы не находим доказательств того, что поддержка положения Oweniidae, Magelonidae, Chaetopteridae, Amphinomidae и Sipuncula в базальной части кольчатого дерева обусловлена ​​паралогическими или ксенологическими последовательностями.Тесты Уилкоксона-Манна-Уитни также не выявили существенных различий в распределении как значений RCFV, так и доли отсутствующих данных о последовательности для «базовых» таксонов кольчатых червей и всех других таксонов в дереве во всех семи подмножествах данных (дополнительная таблица S3, Дополнительный материал онлайн). Таким образом, базальное положение этих таксонов кольчатых червей, скорее всего, не связано с общей неоднородностью состава или одинаковой степенью отсутствия данных.

    Поскольку мы расширили выборку таксонов, а некоторые черты предкового характера стеблевых видов кольчатых червей не присутствовали во всех таксонах базального ветвления, например, затылочные органы и бороздчатые щупики, мы повторили реконструкцию предкового состояния Struck et al. (2011), включая наши новые таксоны и результаты. Результаты новых реконструкций в целом идентичны результатам Struck et al. (2011), среди прочего, наличие пары перистомиальных щупиков, двухклеточных глаз и двуветвистых параподий с простыми щетинками (дополнительная таблица S7, дополнительный онлайн-материал, рис. 3). Однако можно было наблюдать три основных различия: 1) неясно, является ли пара перистомиальных щупиков твердой или желобчатой; 2) интернализированные опорные щетинки отсутствуют; 3) затылочные органы отсутствуют.Другими отличиями были либо неопределенные символы, становящиеся определенным состоянием, либо наоборот.

    Обсуждение

    Отношения с кольчатыми червями

    Филогеномный анализ обеспечил надежное подтверждение родства базальных кольчатых червей, включая Oweniidae, Magelonidae, Chaetopteridae, Sipuncula и Amphinomidae (рис. 2). Интересно, что Magelonidae и Oweniidae представляют сестринскую группу для всех других кольчатых червей с сильной поддержкой. Наши результаты удивительно согласуются с гипотезой, выдвинутой Ригером (1988), где он предположил, что представители Oweniidae очень похожи на стволовые виды кольчатых червей и должны быть помещены у основания дерева кольчатых червей.Его точка зрения была навеяна наличием у Oweniidae некоторых морфологических признаков, отсутствующих у других таксонов кольчатых червей и рассматриваемых как плезиоморфные, а не производные: наличие преимущественно внутриэпидермальной нервной системы (Бубко, Миничев, 1972), наличие у личинки митрарии моноцилиарных эпидермальные клетки и нефридии со сходством вторичноротых (Smart and Von Dassow 2009) и наличие моноцилиарных эпидермальных клеток у взрослых (Gardiner 1978; Westheide 1997). Поскольку считалось, что моноцилиарные эпидермальные клетки отсутствуют у кольчатых червей, их можно найти в других местах у членов групп лофотрохозоев Gnathostomulida, Gastrotricha, Phoronida и Brachiopoda (Rieger 1976; Gardiner 1978; Nielsen 2002).Для Oweniidae они могут быть подтверждены у личинок и взрослых особей Owenia fusiformis (Gardiner 1978) и у взрослых особей рода Myriowenia (Westheide 1997). Интересно, что личинки Magelona mirabilis (Magelonidae) также обладают эпидермисом, состоящим из моноцилиарных клеток (Bartolomaeus 1995). Тесное родство Magelonidae и Oweniidae также было недавно предложено Capa et al. (2012) на основе кладистического анализа морфологических признаков. Однако следует соблюдать осторожность при оценке признаков как апоморфных или плезиоморфных.Например, у кольчатых червей широко распространена интра- или базиэпидермальная нервная система, и нельзя исключать гомоплазию (Bullock and Horridge 1965; Purschke 2002; Orrrhage and Müller 2005). Более того, сохранение плезиоморфного признака, конечно, никоим образом не подтверждает филогенетическую позицию его носителя. Учитывая наши результаты и рассеянное появление клеток эпидермиса с моноресничками у Metazoa (Rieger 1976), первые вполне могут быть синапоморфиями клады Magelonidae и Oweniidae внутри Annelida.

    Рис. 2.

    Обзор и филогенетическое размещение пяти основных ветвящихся линий дерева кольчатых червей. ( A ) Кладограмма филогенетических отношений внутри Annelida без мизостомид, основанная на всех семи анализах (с Orbiniidae как сестринской группой по отношению к Siboglinidae и Cirratuliformia, как в шести из семи анализов). ( B ) Sipuncula: Phascolosoma scolops из Сиднея, Австралия. ( C ) Amphinomidae: Eurythoe complanta var. mexicana из моря Кортеса, Мексика. Фото: Карлос Санчес Ортис (Автономный университет Южной Нижней Калифорнии). ( D ) Chaetopteridae: Chaetopterus variopedatus из Роскофа, Франция. ( E ) Oweniidae: Owenia fusiformis из Сен-Эффлам, Франция. ( F ) Magelonidae: Magelona johnstoni из Сен-Эффлам, Франция.

    Рис. 2.

    Обзор и филогенетическое размещение пяти основных ветвящихся линий дерева кольчатых червей.( A ) Кладограмма филогенетических отношений внутри Annelida без мизостомид, основанная на всех семи анализах (с Orbiniidae как сестринской группой по отношению к Siboglinidae и Cirratuliformia, как в шести из семи анализов). ( B ) Sipuncula: Phascolosoma scolops из Сиднея, Австралия. ( C ) Amphinomidae: Eurythoe complanta var. mexicana из моря Кортеса, Мексика. Фото: Карлос Санчес Ортис (Автономный университет Южной Нижней Калифорнии).( D ) Chaetopteridae: Chaetopterus variopedatus из Роскофа, Франция. ( E ) Oweniidae: Owenia fusiformis из Сен-Эффлам, Франция. ( F ) Magelonidae: Magelona johnstoni из Сен-Эффлам, Франция.

    Кроме того, мы находим важные изменения в отношении филогенетического положения некоторых таксонов по отношению к анализу Struck et al. (2011), подчеркивая важность расширенной выборки таксонов и расширенного охвата генов для восстановления надежной филогении за пределами базовых отношений.Увеличив количество проанализированных генов в наших анализах, Myzostomida попали в Annelida как часть Errantia и не являются частью базальной радиации, как у Struck et al. (2011). Мы обнаружили, что значения бутстрапа для монофилии Annelida и отношения сестринской группы myzostomid-Errantia увеличиваются с увеличением количества проанализированных генов. Филогенетическое положение мизостомид всегда было проблематичным из-за притяжения длинных ветвей к внешним группам, но несколько предыдущих анализов с использованием нескольких маркеров и редких геномных изменений убедительно подтверждают, что мизостомиды также являются частью радиации кольчатых червей (Bleidorn et al.2007 г.; Хартманн и др. 2012 г.; Хелм и др. 2012). В отличие от Struck et al. (2011), Orbiniidae и Amphinomidae расположены по-разному. При включении большего количества видов каждого таксона группировка Aphroditiformia (Phyllodocida), Orbiniidae и Amphinomidae не была восстановлена: вместо этого Orbiniidae сгруппировались внутри Sedentaria, тогда как Amphinomidae ответвились в базальной части дерева как сестра Sipuncula. Эти изменения также привели к монофилии Phyllodocida, которая была парафилетической у Struck et al. (2011). Предыдущее положение Aphroditiformia (Phyllodocida), Orbiniidae и Amphinomidae, скорее всего, было связано с низким охватом генов и общим паралогом для этих трех (Struck 2013). Примечательно, что базальное положение ветвления Amphinomidae было обнаружено в нескольких предыдущих молекулярных исследованиях, но до сих пор ему уделялось мало внимания (Hausdorf et al. 2007; Struck et al. 2008). Кроме того, раннее ветвление Chaetopteridae, на которое указывалось ранее (Struck et al. 2007; Struck et al. 2008; Bleidorn et al.2009 г.; Зрзави и др. 2009 г.; Дордел и др. 2010), получил высокую поддержку. Размещение Sipuncula внутри Annelida убедительно подтверждается нашим анализом и подтверждает предыдущие исследования (Bleidorn et al. 2009; Mwinyi et al. 2009; Dordel et al. 2010). Из-за отсутствия сегментации, параподий и щетинок, а также типичных придатков головы и тела филогенетическое положение Sipuncula обсуждалось с момента их описания (Schulze et al. 2005). Сперлинг и др. (2009) недавно предположили, что отсутствие сегментации у Sipuncula, вероятно, является первичным, а не вторичным, основываясь на микроРНК и летописи окаменелостей. Поскольку количество признаков, использованных в их анализе, было низким, а выборка таксонов чрезвычайно скудной (три вида кольчатых червей) с отсутствием важных таксонов базального ветвления, размещение Sipuncula в качестве сестринской группы по отношению к трем другим кольчатым червям не было неожиданным. Напротив, наши анализы, убедительно подтверждающие, что Sipuncula является частью радиации кольчатых червей, предполагают, что отсутствие сегментации может быть производным состоянием признака, на что указывалось в предыдущем исследовании с помощью иммуногистологических исследований нервной системы (Kristof et al.2008).

    Эволюция персонажей у кольчатых червей

    Спор о направлении эволюции кольчатых червей в решающей степени связан с характерными состояниями, принятыми для их последнего общего предка (Clark 1969; Westheide 1997). В этом обсуждении необходимо принимать во внимание огромное морфологическое разнообразие и различные образы жизни таксонов кольчатых червей, поскольку, например, таксоны базального ветвления включают обитающих в трубках, питающихся отложениями Oweniidae, эндобентосных, роющих Magelonidae, трубчатых, питающихся фильтром. Chaetopteridae, несегментированные, роющие Sipuncula и блуждающие плотоядные Amphinomidae.

    Согласно Struck (2011), предковый кольчатый червь был промежуточной формой между предком с простым или сложным телом и представлял собой «микрофага, питающегося поверхностными отложениями, ползающего по местам обитания с мягким дном и через них». Хотя в целом они согласуются с этими выводами, результаты приведенных здесь реконструкций показали небольшие отличия от результатов Struck et al. (2011) в неопределенности относительно типа перистомиальных щупиков, сплошных или бороздчатых, отсутствия интернализованных поддерживающих щетинок и отсутствия затылочных органов.Таким образом, по сравнению с этими предыдущими исследованиями (Struck 2011; Struck et al. 2011), предковые кольчатые черви были немного проще организованы.

    Щупики, вне зависимости от того, выходят ли они из простомиума или перистомиума, имеют сходную иннервацию и, следовательно, считаются гомологичными (Fauchald and Rouse 1997; Orrrhage and Müller 2005). Их можно разделить на кормящие щупики с желобчатыми ресничками и вентральные сужающиеся сенсорные щупики; первые бифункциональные (сенсорные и пищевые), а вторые чисто сенсорные.В пределах базальной радиации чувствующие щупики встречаются только у амфиномид. У Magelonidae может присутствовать производный тип желобчатых щупиков, который развивается в онтогенезе после сбрасывания первичных (Wilson, 1982). Таким образом, щупики предков кольчатых червей, скорее всего, были желобчатого (реснитчатого) типа, выполнявшего двойную функцию сбора пищи и восприятия (Struck 2011), хотя эта гипотеза не могла быть подтверждена реконструкцией предков.

    Отсутствие поддерживающих щетинок гораздо больше соответствует известной летописи окаменелостей кембрия, поскольку такие щетинки не наблюдались в этих окаменелостях (Vinther et al.2011 г.; Эйбай-Якобсен и Винтер, 2012).

    Хотя почти все таксоны кольчатых червей обладают затылочными органами, их отсутствие в наземном образце кольчатых червей предполагалось ранее, исходя из традиционного положения Clitellata как сестры Polychaeta (Rouse and Fauchald 1997; Purschke 2002). Однако, поскольку Clitellata глубоко гнездятся внутри полихет (Rousset et al. 2007; Zrzavy et al. 2009; Struck et al. 2011), у Clitellata, вероятно, утеряны затылочные органы (Purschke et al. 2000), а также у Echiura. , Myzostomida и Siboglinidae, у которых также отсутствуют затылочные органы.Наличие затылочных органов у Sipuncula вызывает споры (Purschke 1997) и требует ультраструктурных исследований у большего числа видов. С другой стороны, отсутствие затылочных органов у Oweniidae и Magelonidae, скорее всего, является первичным отсутствием, учитывая представленные здесь результаты. Таким образом, затылочные органы, вероятно, не являются аутапоморфией Annelida (Purschke 2002).

    Таким образом, согласно нашим анализам, предковые кольчатые черви обладали парой сенсорных или бороздчатых щупиков, двухклеточными глазами, двуветвистыми параподиями с простыми щетинками и отсутствовали затылочными органами (рис.3, дополнительная таблица S7, дополнительный материал онлайн). В конце концов, такие признаки, как коллагеновая кутикула (Purschke 2002), специфическое расположение мускулатуры стенки тела (Purschke 2002) и внутриэпидермальное положение нервной системы (например, как у Oweniidae) должны рассматриваться как часть кольчатый наземный образец также.

    Рис. 3.

    Реконструкции тела и параподий последнего общего предка Annelida.( A ) Аннелида, полученная с использованием опции реконструкции экономии и правдоподобия. ( B ) Annelida, полученные от Struck et al. (2011). Символы тела показаны слева, а параподиальные символы справа. Знаки вопроса указывают на то, что состояние персонажа неопределенно. bie, двуклеточные глаза; doc, спинной усик; grp, желобчатые щупики; isc, интернализованные поддерживающие щетинки; nuo, затылочный орган; так, простые щетинки; сопли, твердые щупики; vec, вентральный циррус.

    Рис.3.

    Реконструкции тела и параподий последнего общего предка Annelida. ( A ) Аннелида, полученная с использованием опции реконструкции экономии и правдоподобия. ( B ) Annelida, полученные от Struck et al. (2011). Символы тела показаны слева, а параподиальные символы справа. Знаки вопроса указывают на то, что состояние персонажа неопределенно. bie, двуклеточные глаза; doc, спинной усик; grp, желобчатые щупики; isc, интернализованные поддерживающие щетинки; nuo, затылочный орган; так, простые щетинки; сопли, твердые щупики; vec, вентральный циррус.

    Последствия излучения кольчатых червей из летописи окаменелостей

    При изучении летописи окаменелостей самые старые окаменелости кольчатых червей описаны для Sipuncula из нижнего кембрия, которые кажутся удивительно похожими на современные сипункулиды (Huang et al. 2004). Все три экземпляра были обнаружены в сланцах Маотяньшань и показывают, что морфологический облик Sipuncula лишь незначительно изменился за последние 520 млн лет. Окаменелости полихет из нижнего кембрия известны мало.Хотя Maotianchaeta fuxianella и Facivermis yunnanicus , известные из сланцев Маотяньшань, напоминают червеобразных организмов (Li et al. 2007), тесная связь с лобоподами кажется более правдоподобной (Liu et al. 2006). Несмотря на это, недавно описанные окаменелости полихет из перевала Сириус (518–505 млн лет назад) были предположительно отнесены к стволовым кольчатым червям (Morris and Peel 2008; Vinther et al. 2011). Кроме того, из нижнего и среднего кембрия были обнаружены различные формы трубчатых окаменелостей, которые предположительно были построены кольчатыми червями стволовой группы (Сковстед, Пил, 2011).Сковстед и Пил (2011) пришли к выводу, что эти окаменелости вели образ жизни, аналогичный недавним Chaetopteridae, на основании отсутствия структур прикрепления, вертикальной ориентации трубок в отложениях и отверстий на обоих концах, что позволяло обитающим в трубках червям. как животное двигаться и фильтровать воду. Однако к этим интерпретациям следует относиться с осторожностью, поскольку в трубках еще не было обнаружено ни одного образца. Тем не менее, восстановленная филогения и летопись окаменелостей кольчатых червей указывают на то, что линии, ведущие к недавним группам кольчатых червей, таким как Magelonidae + Owenidae, Chaetopteridae и Amphinomidae, так же стары, как Sipuncula.Следовательно, эти линии отделены с раннего кембрия от остальной части кольчатых червей.

    Учитывая возраст ранней радиации кольчатых червей и тот факт, что с этого времени было зарегистрировано несколько массовых вымираний, включая уничтожение в конце перми 90% всех морских видов (Jin et al. 2000), неудивительно, что мы наблюдайте лоскутное одеяло морфологии и образа жизни современных таксонов, ответвляющихся от базальной части кольчатого дерева. Ни один таксон кольчатых червей не проявляет всех предковых условий, но представляет собой комбинацию плезиоморфных и апоморфных признаков даже в том случае, если таксон является сестринским по отношению ко всем другим кольчатым червям (Crisp and Cook 2005).Увеличенная выборка таксонов линий кольчатых червей явно улучшила нашу картину эволюции кольчатых червей. Позвоночник, представленный в Struck et al. (2011) получила широкую поддержку и было обнаружено еще несколько линий, разветвляющихся в базальной части дерева. Дополнительное включение до сих пор отсутствующих семейств кольчатых червей в будущие филогеномные исследования станет важным шагом в уточнении нашего взгляда на эволюцию признаков кольчатых червей. На основе нашего анализа мы решительно выступаем за создание дополнительных модельных систем видов кольчатых червей в пределах базальной радиации, которые в значительной степени способствовали бы пониманию наземного рисунка кольчатых червей.

    Материалы и методы

    Отбор проб, создание библиотеки транскриптомов и секвенирование

    Дополнительная таблица S1, Дополнительный онлайн-материал, предоставляет информацию о сборе организмов. Все образцы были быстро заморожены в жидком азоте, немедленно зафиксированы в Ambion RNAlater (Life Technologies, Карлсбад, Калифорния) или хранились в резервуаре с морской водой до выделения РНК. Для всех видов тотальную РНК экстрагировали с использованием реагента Trizol (Life Technologies, Карлсбад, Калифорния) и очищали с помощью мини-набора RNeasy (Qiagen, Hilden, Germany).Очистку мРНК проводили с использованием набора для очистки мРНК Dynabeads (Life Technologies, Карлсбад, Калифорния). Последующую фрагментацию проводили с использованием реагента фрагментации РНК Ambion для получения фрагментов размером около 200–250 п.н. Синтез первой цепи кДНК проводили с обратной транскриптазой SuperScript II (Life Technologies, Карлсбад, Калифорния) с использованием случайных гексамерных праймеров с последующим синтезом второй цепи с использованием ДНК-полимеразы I и РНКазы H (Life Technologies, Карлсбад, Калифорния). Библиотеки секвенирования были подготовлены в соответствии с протоколом Meyer and Kircher (2010) с использованием двойных индексов, опубликованных в Kircher et al.(2012). Концентрацию и чистоту РНК, кДНК и библиотек секвенирования определяли с помощью Nanodrop и дополнительно на Bioanalyzer 2100 (Agilent Technologies, CA). Большинство библиотек секвенировали либо на Illumina Genome Analyzer IIx, либо на Illumina MiSeq с 76 парными циклами в соответствии с протоколами производителя. Библиотеки M . berkeleyi , Paramphinome jeffreysi и Phyllochaetopterus sp. были секвенированы в соответствии со стандартными протоколами Tru-Seq Illumina и секвенированы как спаренные концы длиной 100 п.н. на Illumina Hi-Seq 2000. Magelona berkeleyi и P. jeffreysi были запущены в Hudson Alpha Genomics Service Lab (Хантвилл, Алабама), а Phyllochaetopterus sp. был секвенирован в лаборатории генетики Эмори (Декейтер, Джорджия). Библиотеки для Ophelia rathkei и Eurythoe complanata были созданы в GeneCore (EMBL, Гейдельберг, Германия) в соответствии со стандартным протоколом Illumina для секвенирования мРНК и секвенированы на Illumina Genome Analyzer IIx с 105 циклами парного конца.Все данные о последовательностях были депонированы в архиве чтения последовательностей Национального центра биотехнологической информации (NCBI).

    Обработка необработанных данных и сборки последовательности

    базы были вызваны с помощью IBIS 1.1.2 (Kircher et al. 2009), последовательности адаптера и праймера были удалены, а чтения с низкой сложностью и ложными парными индексами были отброшены. Необработанные данные всех библиотек были обрезаны путем применения фильтра 15, отбрасывая все чтения с более чем пятью основаниями ниже показателя качества 15.Качество всех последовательностей проверяли с помощью FastQC (http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/, последний доступ 6 марта 2014 г.). Впоследствии все библиотеки, кроме библиотек O . раткеи и E . complanata , были собраны de novo с использованием CLC Genomics Workbench 5.1 (CLC bio, Орхус, Дания) со следующими настройками: стоимость несоответствия 3; стоимость вставки 3; стоимость удаления 3; доля длины 0,5; доля подобия 0,8; минимальная длина contig 200; автоматический размер слова; автоматический размер пузырьков; и корректировка контигов с помощью сопоставленных чтений.Данные, использованные для сборки Myzostoma cirriferum , включали чтения, которые были сгенерированы ранее (дополнительная таблица S1, дополнительный онлайн-материал), и чтения дополнительного цикла идентичной библиотеки на анализаторе генома Illumina IIx с 76 парными циклами. Библиотеки O . раткеи и E . complanata были собраны с использованием Velvet v. 1.1.04 (Zerbino and Birney 2008) и OASES v. 0.1.21 (Schulz et al. 2012) с параметрами по умолчанию.Все собранные библиотеки были проверены на возможную (перекрестную) контаминацию локальным Blast 18S и несколькими предположительно однокопийными рибосомными белками и перепроверены на NCBI.

    Получение и обработка данных по другим таксонам

    Дополнительные данные для 36 кольчатых червей, 3 немертин, 4 моллюсков, 3 брахиопод, 2 форонид, 2 мшанок, 2 энтопроктов и 1 циклиофора были получены из общедоступных ресурсов NCBI (под управлением Национального института здравоохранения), включая базу данных ESTs, архив чтения последовательности и архив трассировки.Данные для Capitella teleta , Helobdella robusta , и Lottia gigantea были извлечены из Объединенного института генома (дополнительная таблица S2, дополнительный онлайн-материал). Необработанные данные Illumina были собраны с помощью CLC Workbench 5.1 с использованием параметров, идентичных описанным ранее. Данные 454 были собраны с помощью MIRA v. 3.4.0 (http://www.chevreux.org, последний доступ 6 марта 2014 г.) с настройками по умолчанию. Данные, полученные от Struck et al. (2011) и все таксоны внешней группы, кроме Hanleya sp.и Lingula anatina обрабатывали, как описано у Hausdorf et al. (2007).

    Задание по ортологии

    Прогнозирование ортологии было выполнено с использованием HaMStR версии 8b с репрезентативной опцией (Ebersberger et al. 2009). Прикладной ядро-ортологический набор LOPHOTROCHOZOA_HMMER3, который был сгенерирован с использованием протеомов из семи грунтовки таксона ( ч . robusta , C . Teleta , L . Gigantea , Schistosoma Mansoni , Daphnia Pulex , Apis mellifera , и Caenorhabditis elegans ) и включает 2339 ортологичных генов, депонирован в данных дриад (http://datadryad.org/resource/doi:10.5061/dryad.g2qp5, последний доступ 6 марта 2014 г.). Каждый потенциальный ортолог-кандидат был затем проверен с помощью реципрокного Blast относительно эталонного таксона H . Robusta и отбрасывался, если он не соответствовал ожидаемому ортологу из эталонного таксона. Избыточные последовательности были удалены с помощью пользовательского сценария Perl, который проверял наличие избыточных идентификаторов последовательностей в назначенных ортологичных генах для каждого таксона. Кроме того, мы проверили наши предполагаемые ортологичные последовательности на загрязнение последовательностями протистов, используя локальный Blast против протеома Apicomplexa.Мы выбрали Apicomplexa для сравнения, так как грегариновые паразиты были описаны для нескольких кольчатых червей. Ортологичные последовательности, более похожие на Apicomplexa, чем на эталонный таксон H . робуста отбраковывались.

    Выравнивание последовательности, маскирование и объединение, а также уменьшение матрицы

    Для филогенетического анализа были созданы три матрицы данных: набор данных 79, включающий 79 таксонов; набор данных 77, который исключает длинноветвящиеся мизостомиды, в результате чего получается матрица из 77 таксонов; и набор данных 72, включающий 72 таксона из-за исключения всех внешних групп, кроме Mollusca, Nemertea и Brachiopoda (таблица 1).Для всех наборов данных выравнивание одного гена каждого ортологичного гена было создано отдельно с использованием MAFFT (Katoh et al. 2002), а пробелы и сильно различающиеся положения аминокислот были удалены из матрицы данных с помощью REAP (Hartmann and Vision 2008). Все замаскированные выравнивания отдельных генов были объединены в суперматрицу с использованием пользовательского скрипта Perl. Чтобы исследовать влияние отсутствующих данных на топологию дерева, мы создали различные подмножества данных из всех трех наборов данных. Для этого мы увеличили информативность, увеличив плотность матрицы с помощью программы MARE (MAtrix REduction), которая исследует филогенетический сигнал, оцениваемый с помощью квартетного картирования (MARE v0.1.2-rc, http://www.zfmk.de, последний доступ 6 марта 2014 г.). Были применены три различных параметра взвешивания ( α = 1, 1,5 или 2) для создания трех подмножеств данных, отличающихся охватом генов и количеством генов для наборов данных из 77 и 79 таксонов (таблица 1). в результате получается шесть подмножеств данных. Для набора данных из 72 таксонов применялся только весовой параметр α = 2. Чтобы сохранить все таксоны в заданном наборе данных, для всех видов применялся параметр –c. Всего было создано семь подмножеств данных (таблица 1).Для всех подмножеств данных, сгенерированных MARE, гетерогенность основного состава и доля отсутствующих данных о последовательностях были рассчитаны для каждого таксона (таблица 1) с использованием BaCoCa (Kück and Struck 2014). Чтобы оценить гетерогенность основного состава, мы использовали таксон-специфические значения RCFV, которые определяют абсолютное отклонение основного состава таксона от среднего по всем таксонам (Zhong et al. 2011). Все выравнивания доступны на сайте data dryad (http://datadryad.org/resource/doi:10.5061/dryad.g2qp5, последний доступ 6 марта 2014 г.).

    Филогенетические анализы и испытания

    ProtTest2.4 был использован для выбора наиболее подходящей модели аминокислотных замен (Abascal et al. 2005), предлагая модель LG+Γ+I. Для всех семи подмножеств данных был проведен анализ максимального правдоподобия с помощью RAxML версии 7.3.1 (Стаматакис, 2006). Применялась Rapid BS с 500 бутстреп-репликациями каждая в приближении CAT, и поиск лучшего дерева выполнялся 10 раз для каждого набора данных. Индексы стабильности листьев определяли с помощью Phyutility v.2.2 (Смит и Данн, 2008 г.) и таксоны с длинными ветвями были идентифицированы с использованием оценки LB, реализованной в TreSpEx v.b042 (Struck 2013, www.annelida.de, последний доступ 6 марта 2014 г.). Оценка LB определяет процентное отклонение среднего парного патристического расстояния таксона ко всем другим таксонам в дереве относительно среднего парного паристического расстояния всех таксонов друг к другу. Таким образом, эта оценка представляет собой измерение на основе дерева, которое не зависит от корня дерева, в отличие от измерений от кончика до корня.Чтобы проверить, значительно ли лучшие деревья отличаются от различных априорных гипотез, в основном на основе морфологии (дополнительная таблица S3, дополнительные онлайн-материалы), логарифмических вероятностей лучшего дерева для каждого сайта из неограниченных и ограниченных анализов набора данных, включающего 77 таксонов и Настройки MARE α = 1/1,5/2 были рассчитаны с использованием RAxML v. 7.3.1 (Stamatakis 2006). Для проверки гипотез был проведен тест AU с использованием CONSEL (Shimodaira and Hasegawa 2001). Кроме того, различия в ΔpsL каждого ограниченного анализа по сравнению с лучшим деревом также использовались для изучения того, было ли присутствие паралогичных или ксенологических последовательностей ответственным за топологические различия, наблюдаемые в двух сравниваемых деревьях (Smith et al.2011 г.; Удар 2013 г.). Чтобы сделать эту оценку, ΔpsL построили в зависимости от положения аминокислот, чтобы определить, присутствует ли филогенетический сигнал для каждой топологии в разделах выравнивания или сконцентрирован в одном или нескольких генах (дриада данных: файлы S1–S9). Сигнал, присутствующий всего в нескольких генах, указывает на то, что последующие анализы могут быть оправданы для выявления паралогии или ксенологии.

    Реконструкция состояния предков

    Реконструкции состояния предков с использованием как критерия правдоподобия, так и критерия экономичности были проведены, как описано в Struck et al.(2011) на основе генеалогического древа, полученного из деревьев, показанных на дополнительном рисунке S1, «Дополнительный материал онлайн». Матрица морфологических данных из исследования Struck et al. (2011) был расширен за счет включения Acrocirridae, Eunicidae, Magelonidae, Nephytidae, Oweniidae, Polynoidae, Sabellaridae, Sabellidae и Tomopteridae. Состояния персонажей были основаны на Zrzavy et al. (2009), но слегка изменено путем обновления/изменения кодирования признаков, связанных с «формой параподий», «пигидиальными усиками», «унцинами», «крючками» и «наличием глаз» согласно Struck et al.(2011), чтобы обеспечить сопоставимость с результатами исследования Struck et al. (2011) (данные дриада: файлы S10 и S11).

    Благодарности

    Авторы благодарят Мари-Терес Гансож за техническую помощь и Энн-С. Zakrzewski и Harald Hausen за сбор образцов Spiochaetopterus sp. Особая благодарность Наташе Хилл и Александру Донату за помощь в установке программного обеспечения HaMStR и Perl-скриптов, использованных в конвейере. Авторы также благодарны Томасу Ларссону, Майклу Герту и Ларсу Херингу за помощь в обработке данных и предложениям, а также Карлосу Санчесу Ортису за предоставленную нам фотографию Eurythoe complanta var. Мексиканский. Они благодарят «Биологическую станцию ​​Роскоф» за поставку образцов и предоставление лабораторного оборудования. Это исследование было поддержано грантами DFG (STR-683/7-1, STR-683/8-1, BL787/5-1 и частично HA 2763/5, Pu84/6-2, Pu84/6-3). , Национальный научный фонд США (DEB-1036537) и ЕС в связи с соглашением о гранте ASSEMBLE №. 227799 (http://www.assemblemarine.org).

    Ссылки

    ,  ,  .

    ProtTest: выбор наиболее подходящих моделей эволюции белков

    ,

    Биоинформатика

    ,

    2005

    , том.

    21

     (стр. 

    2104

    2105

    ).

    Вторичная моноцилиарность у кольчатых червей: моноцилиарные клетки эпидермиса у личинок Magelona mirabilis (Magelonida)

    ,

    Микрофауна март

    ,

    1995

    , vol.

    10

     (стр. 

    327

    332

    ).

    Роль потери признаков в филогенетической реконструкции на примере Annelida

    ,

    J Zool Syst Evol Res.

    ,

    2007

    , том.

    45

     (стр.

    299

    307

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Данные о митохондриальном геноме и ядерной последовательности подтверждают, что Myzostomida является частью радиации кольчатых червей

    ,

    Mol Biol Evol.

    ,

    2007

    , том.

    24

     (стр. 

    1690

    1701

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  .

    О филогенетическом положении Myzostomida: могут ли 77 генов ошибиться?

    ,

    BMC Evol Biol.

    ,

    2009

    , том.

    9

    стр.

    150

     ,  ,  .

    Новое понимание филогении полихет (Annelida), полученное на основе последовательностей 18S рДНК

    ,

    Mol Phylogenet Evol.

    ,

    2003

    , том.

    29

     (стр. 

    279

    288

    ),  .

    Нервная система Oweniidae (Polychaeta)

    ,

    Зоол.

    ,

    1972

    , том.

    51

     (стр. 

    1288

    1299

    ),  . , 

    Структура и функция нервной системы беспозвоночных

    1965

    Сан-Франциско (Калифорния)

    W. H. Freeman and Company

    ,  ,  .

    Филогения Oweniidae (Polychaeta) на основе морфологических данных и таксономической ревизии австралийской фауны

    Zool J Linn Soc.

    ,

    2012

    , том.

    166

     (стр. 

    236

    278

    ). , .

    Систематика и филогения: Annelida, Echiura, Sipuncula

    ,

    Химическая зоология

    ,

    1969

    , том.

    Том. 4

     

    Нью-Йорк

    Academic Press

    (стр.

    1

    68

    ),  .

    Означают ли ранние ветвящиеся родословные черты предков?

    Trends Ecol Evol.

    ,

    2005

    , том.

    20

     (стр. 

    122

    128

    ),  ,  ,  .

    Филогенетическое положение Sipuncula, полученное на основе мультигенных и филогеномных данных, и его влияние на эволюцию сегментации

    ,

    J Zool Syst Evol Res.

    ,

    2010

    , том.

    48

     (стр. 

    197

    207

    ),  ,  .

    HaMStR: профиль скрытой марковской модели, поиск ортологов в ESTs

    BMC Evol Biol.

    ,

    2009

    , том.

    9

    стр.

    157

     ,  .

    Реконструкция предкового кольчатого червя

    ,

    J Zool Syst Evol Res.

    ,

    2012

    , том.

    50

     (стр. 

    85

    87

    ).

    Многощетинковые черви. Определения и ключи к отрядам, семействам и родам

    ,

    Nat Hist Mus Los Ang.

    ,

    1977

    , том.

    28

     (стр. 

    1

    188

    ),  .

    Систематика многощетинковых червей: прошлое и настоящее

    Zool Scripta.

    ,

    1997

    , том.

    26

     (стр. 

    71

    138

    ).

    Тонкое строение реснитчатого эпидермиса на щупальцах Owenia fusiformis (Polychaeta, Oweniidae)

    ,

    Zoomorphologie

    ,

    1978

    , vol.

    91

     (стр. 

    37

    48

    ).

    Раннефанерозойские кольчатые черви и их геологическое и биологическое значение

    J Geol Soc.

    ,

    1976a

    , том.

    132

     (стр. 

    259

    275

    ).

    Новый род позднедокембрийских многощетинковых червей из Южной Австралии

    Trans R Soc South Aust.

    ,

    1976b

    , том.

    100

     (стр. 

    169

    170

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Использование семейств генов для филогеномного анализа данных транскриптома мизостомид

    7

    стр.

    e29843

     ,  .

    Использование EST для филогеномики: можно ли точно вывести филогенетическое дерево из выравнивания с пробелами?

    ,

    BMC Evol Biol.

    ,

    2008

    , том.

    8

    стр.

    95

    ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Spiralian филогеномика поддерживает возрождение Bryozoa, включая Ectoprocta и Entoprocta

    ,

    Mol Biol Evol.

    ,

    2007

    , том.

    24

     (стр. 

    2723

    2729

    ),  ,  ,  ,  .

    Глубокое секвенирование малых РНК подтверждает родство Myzostomida с кольчатыми червями

    ,

    Mol Phylogenet Evol.

    ,

    2012

    , том.

    64

     (стр. 

    198

    203

    ).

    Систематическое положение Archiannelida

    Syst Biol.

    ,

    1969

    , том.

    18

     (стр. 

    85

    102

    ),  ,  ,  .

    Раннекембрийские сипункуловые черви с юго-запада Китая

    Proc R Soc B Biol Sci.

    ,

    2004

    , том.

    271

     (стр. 

    1671

    1676

    ),  . , .

    Nonech Clitellata

    ,

    репродуктивная биология и филогения annelida

    ,

    2006

    ENField (CT)

    Enfield Enizone

    (стр.

    235

    392

    ),,,,,.

    Механизм фототаксиса в морском зоопланктоне

    ,

    Природа

    ,

    2008

    , том.

    456

     (стр. 

    395

    399

    ),  ,  ,  ,  ,  .

    Модель массового вымирания морских животных у границы перми и триаса в Южном Китае

    ,

    Наука

    ,

    2000

    , том

    289

     (стр. 

    432

    436

    ),  ,  ,  .

    MAFFT: новый метод быстрого множественного выравнивания последовательностей, основанный на быстром преобразовании Фурье

    ,

    Nucleic Acids Res.

    ,

    2002

    , том.

    30

     (стр. 

    3059

    3066

    ),  ,  .

    Двойное индексирование устраняет неточности мультиплексного секвенирования на платформе Illumina

    ,

    Nucleic Acids Res.

    ,

    2012

    , том.

    40

    стр.

    e3

     ,  ,  .

    Улучшен базовый вызов анализатора генома Illumina с использованием стратегий машинного обучения

    ,

    Genome Biol.

    ,

    2009

    , том.

    10

    стр.

    R83

     ,  ,  .

    Сегментарный тип формирования нейронов у sipuncula

    ,

    Curr Biol.

    ,

    2008

    , том.

    18

     (стр. 

    1129

    1132

    ),  .

    BaCoCa — эвристический программный инструмент для параллельной оценки смещений последовательностей в сотнях разделов генов и таксонов

    Mol Phylogenet Evol.

    ,

    2014

    , том.

    70

     (стр. 

    94

    98

    ),  .

    Новый взгляд на филогеномику кольчатых червей: кладистический подход с использованием интеллектуального анализа данных экспрессированных последовательностей по всему геному и изучения влияния недостающих данных

    29

     (стр. 

    435

    448

    ),  ,  ,  ,  ,  .

    Летопись окаменелостей метазоя раннего кембрия Южного Китая: родовое разнообразие и характер излучения

    Палеогеогр Палеоклиматол Палеоэкол.

    ,

    2007

    , том.

    254

     (стр. 

    229

    249

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Новые наблюдения лобоподоподобного червя Facivermis из раннего кембрия Chengjiang Lagerstatte

    Chin Sci Bull.

    ,

    2006

    , том.

    51

     (стр. 

    358

    363

    ).

    Молекулярные доказательства того, что эхиураны и погонофоры являются производными кольчатых червей

    94

     (стр.

    8006

    8009

    ).

    Молекулярная филогения кольчатых червей

    ,

    Can J Zool.

    ,

    2000

    , том.

    78

     (стр. 

    1873

    1884

    ),  .

    Подготовка библиотеки секвенирования Illumina для высокомультиплексного захвата мишеней и секвенирования

    ,

    Cold Spring Harb Protoc.

    ,

    2010

    , том.

    2010

      ,  .

    Самые ранние кольчатые черви: нижнекембрийские полихеты из перевала Сириус Лагерстатте, Земля Пири, Северная Гренландия

    Acta Palaeontol Pol.

    ,

    2008

    , том.

    53

     (стр. 

    135

    146

    ),  ,  ,  ,  ,  .

    Последовательность митохондриального генома и порядок генов Sipunculus nudus дают дополнительную поддержку включению Sipuncula в Annelida

    ,

    BMC Genomics

    ,

    2009

    , vol.

    10

    стр.

    27

     .

    Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda

    ,

    Integr Comp Biol.

    ,

    2002

    , том.

    42

     (стр. 

    685

    691

    ),  .

    Морфология нервной системы Polychaeta (Annelida)

    ,

    Hydrobiologia

    ,

    2005

    , vol.

    535

     (стр. 

    79

    111

    ).

    Ультраструктура затылочных органов полихет (Annelida) — новые результаты и обзор

    ,

    Acta Zool.

    ,

    1997

    , том.

    78

     (стр. 

    123

    143

    ).

    Наземные полихеты — модели эволюции Clitellata (Annelida)?

    ,

    Гидробиология

    ,

    1999

    , том.

    406

     (стр. 

    87

    99

    ).

    Наземный образец Annelida

    ,

    Organ Divers Evol.

    ,

    2002

    , том.

    2

     (стр. 

    181

    196

    ),  ,  .

    Филогенетическое положение Clitellata и Echiura — по проблемной оценке отсутствующих признаков

    J Zool Syst Evol Res.

    ,

    2000

    , том.

    38

     (стр. 

    165

    173

    ),  .

    Анатомия и ультраструктура брюшных органов глотки Saccocirrus (Saccocirridae) и Protodriloides (Protodriloidae fam.n.) с замечаниями о филогенетических отношениях внутри Protodrilida (Annelida: Polychaeta)

    ,

    J Zool.

    ,

    1988

    , том.

    215

     (стр. 

    405

    432

    ).

    Рост, разложение и уплотнение захоронения Dickinsonia , культовой эдиакарской окаменелости

    ,

    Alcheringa

    ,

    2007

    , vol.

    31

     (стр. 

    215

    240

    ).

    Моноцилиированные эпидермальные клетки у Gastrotricha: значение для концепций ранней эволюции многоклеточных животных

    Z Zool Syst Evol.

    ,

    1976

    , том.

    14

     (стр. 

    198

    226

    ).

    Сравнительная ультраструктура и Lobatocerebridae: ключи к пониманию филогенетического родства Annelida и acoelomates

    ,

    Microfauna Mar.

    4

     (стр. 

    373

    382

    ).

    Концепции трохофор: ресничные тяжи и эволюция личинок спиральных Metazoa

    ,

    Biol J Linn Soc.

    ,

    1999

    , том.

    66

     (стр. 

    411

    464

    ),  .

    Cladistics и полихеты

    ,

    Zool Scripta.

    ,

    1997

    , том.

    26

     (стр. 

    139

    204

    ),  ,  ,  ,  .

    Молекулярная филогения кольчатых червей

    ,

    Кладистика

    ,

    2007

    , том.

    23

     (стр. 

    41

    63

    ),  ,  ,  .

    Oases: надежная сборка последовательностей РНК de novo в динамическом диапазоне уровней экспрессии

    28

     (стр. 

    1086

    1092

    ),  ,  .

    Реконструкция филогении Sipuncula

    ,

    Hydrobiologia

    ,

    2005

    , vol.

    535

     (стр. 

    277

    296

    ).

    Сегментация: моно- или полифилетическая?

    ,

    Int J Dev Biol.

    ,

    2003

    , том.

    47

     (стр. 

    583

    595

    ),  .

    CONSEL: для оценки достоверности выбора филогенетического дерева

    ,

    Биоинформатика

    ,

    2001

    , том.

    17

     (стр. 

    1246

    1247

    ),  ,  . , .

    Hirudinida

    ,

    Репродуктивная биология и филогения кольчатых червей

    ,

    2006

    Enfield (CT)

    Science Publishers

    (стр.

    392

    — 429004),

    Hyolithellus в жизненном положении из нижнего кембрия Северной Гренландии

    ,

    J Paleontol.

    ,

    2011

    , том.

    85

     (стр. 

    37

    47

    ),  .

    Необычное развитие личинки митрарии у полихеты Owenia Collaris

    ,

    Biol Bull.

    ,

    2009

    , том.

    217

     (стр. 

    253

    268

    ),  .

    Phyutility: инструмент филоинформатики для деревьев, выравниваний и молекулярных данных

    ,

    Биоинформатика

    ,

    2008

    , том.

    24

     (стр. 

    715

    716

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Выяснение эволюционных взаимоотношений моллюсков с помощью филогеномных инструментов

    480

     (стр. 

    364

    367

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  .

    МикроРНК разрешают очевидный конфликт между систематикой кольчатых червей и летописью их окаменелостей

    Proc R Soc B Biol Sci.

    ,

    2009

    , том.

    276

     (стр. 

    4315

    4322

    ).

    RAxML-VI-HPC: филогенетический анализ на основе максимального правдоподобия с использованием тысяч таксонов и смешанных моделей

    ,

    Биоинформатика

    ,

    2006

    , том.

    22

     (стр. 

    2688

    2690

    ).

    Zur vergleichenden Anatomie der segmentalen Muskelsysteme und zur Verwandtschaft der Polychaeten-Familien

    ,

    Z Morphol Tiere.

    ,

    1968

    , том.

    63

     (стр. 

    251

    342

    ).

    Направление эволюции кольчатых червей и определение Pleistoannelida

    ,

    J Zool Syst Evol Res.

    ,

    2011

    , том.

    49

     (стр. 

    340

    345

    ).

    Влияние паралогии на филогеномные исследования — тематическое исследование взаимоотношений кольчатых червей

    8

    стр.

    e62892

     ,  ,  ,  .

    Обнаружение возможных насыщенных позиций в последовательностях 18S и 28S и их влияние на филогенетическую реконструкцию Annelida (Lophotrochozoa)

    ,

    Mol Phylogenet Evol.

    ,

    2008

    , том.

    48

     (стр. 

    628

    645

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  , и др.

    Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей

    Nature

    2011

    , vol.

    471

     (стр. 

    95

    98

    ),  ,  ,  ,  ,  ,  .

    Филогенез кольчатых червей и статус Sipuncula и Echiura

    ,

    BMC Evol Biol.

    ,

    2007

    , том.

    7

    стр.

    57

     ,  ,  .

    Раннекембрийская стеблевая полихета с пигидиальными усиками

    Biol Lett.

    ,

    2011

    , том.

    7

     (стр. 

    929

    932

    ).

    Направление эволюции Polychaeta

    J Nat Hist.

    ,

    1997

    , том.

    31

     (стр. 

    1

    15

    ).

    Личиночное развитие трех видов Magelona (Polychaeta) из местонахождений вблизи Плимута

    ,

    J Mar Biol Ass UK.

    ,

    1982

    , том.

    62

     (стр. 

    385

    401

    ),  .

    Velvet: алгоритмы для сборки коротких чтений de novo с использованием графов де Брейна

    ,

    Genome Res.

    ,

    2008

    , том.

    18

     (стр. 

    821

    829

    ),  ,  ,  ,  ,  .

    Обнаружение ловушки симплезиоморфии: мультигенный филогенетический анализ теребеллиформных кольчатых червей

    ,

    BMC Evol Biol.

    ,

    2011

    , том.

    11

    стр.

    369

     ,  ,  ,  .

    Филогенез кольчатых червей (Lophotrochozoa): комплексный анализ морфологии и шести генов

    ,

    BMC Evol Biol.

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.