Содержание

Органелла. Функции, строение органелл

Органелла — это постоянное образование в клетке, которое выполняет определенные функции. Их еще называют органоидами. Органелла — это то, что позволяет клетке жить. Точно так же, как животное и человек состоят из органов, так каждая клетка состоит из органоидов. Они разнообразны и выполняют все функции, обеспечивающие жизнь клетки: это и обмен веществ, и их запасание, и деление.

Какие бывают органоиды?

Органелла — это сложная структура. Некоторые из них могут даже иметь свою собственную ДНК и РНК. Во всех клетках присутствуют митохондрии, рибосомы, лизосомы, клеточный центр, аппарат (комплекс) Гольджи, эндоплазматическая сеть (ретикулум). Растения имеют также специфические клеточные органеллы: вакуоли и пластиды. Некоторые относят к органоидам также микротрубочки и микрофиламенты.

Органелла — это и рибосома, и вакуоль, и клеточный центр, и многие другие. Давайте рассмотрим подробнее строение и функции органелл.

Митохондрии

Эти органоиды обеспечивают клетку энергией — они отвечают за клеточное дыхание. Они есть и у растений, и у животных, и у грибов. Данные клеточные органеллы имеют две мембраны: внешнюю и внутреннюю, между которыми есть межмембранное пространство. То, что находится внутри оболочек, называется матриксом. В нем находятся разнообразные ферменты — вещества, необходимые для ускорения химических реакций. Внутренняя мембрана обладает складками — кристами. Именно на них и происходит процесс клеточного дыхания. Кроме того, в матриксе митохондрий находится митохондриальная ДНК (мДНК) и мРНК, а также рибосомы, практически аналогичные тем, которыми обладают прокариотические клетки.

Рибосома

Этот органоид отвечает за процесс трансляции, при котором из отдельных аминокислот синтезируется белок. Строение органеллы рибосомы проще, чем митохондрии, — она не обладает мембранами. Данный органоид состоит из двух частей (субъединиц) — малой и большой. Когда рибосома бездействует, они находятся раздельно, а когда она начинает синтезировать белок — объединяются. Также собираться вместе могут и несколько рибосом, если полипептидная цепочка, синтезируемая ими, очень длинная. Такая структура называется «полирибосома».

Лизосомы

Функции органелл этого вида сводятся к осуществлению клеточного пищеварения. Лизосомы обладают одной мембраной, внутри которой находятся ферменты — катализаторы химических реакций. Иногда эти органоиды не только расщепляют питательные вещества, но и переваривают целые органоиды. Такое может происходить при длительной голодовке клетки и позволяет ей жить еще некоторое время. Хотя если питательные вещества все еще не начнут поступать, клетка умирает.

Клеточный центр: строение и функции

Эта органелла состоит из двух частей — центриолей. Это образования в форме цилиндров, состоящие из микротрубочек. Клеточный центр — очень важный органоид. Он участвует в процессе формирования веретена деления. Кроме того, он является центром организации микротрубочек.

Аппарат Гольджи

Это комплекс дискообразных мембранных мешочков, называемых цистернами. Функции этого органоида заключаются в сортировке, запасании и превращении некоторых веществ. Синтезируются здесь в основном углеводы, которые входят в состав гликокаликса.

Строение и функции эндоплазматического ретикулума

Это сеть трубочек и карманов, окруженных одной мембраной. Существует два вида эндоплазматического ретикулума: гладкий и шероховатый. На поверхности последнего расположены рибосомы. Гладкий и шероховатый ретикулумы выполняют различные функции. Первый отвечает за синтез гормонов, хранение и преобразование углеводов. Кроме того, в нем формируются зачатки вакуолей — органоидов, характерных для растительных клеток. Шероховатый эндоплазматический ретикулум содержит на своей поверхности рибосомы, которые производят полипептидную цепочку из аминокислот. Дальше она попадает в эндоплазматическую сеть, и здесь формируется определенная вторичная, третичная и четвертичная структура белка (цепочка правильным образом закручивается).

Вакуоли

Это органеллы клетки растений. Они обладают одной мембраной. В них накапливается клеточный сок. Вакуоль необходима для поддержания тургора. Также она участвует в процессе осмоса. Кроме того, существуют сократительные вакуоли. Они содержатся в основном в одноклеточных организмах, живущих в водоемах, и служат в качестве насосов, выкачивающих из клетки лишнюю жидкость.

Пластиды: разновидности, строение и функции

Это также органеллы клетки растений. Они бывают трех видов: лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Первые служат для хранения запасных питательных веществ, в основном это крахмал. Хромопласты содержат в себе различные пигменты. Благодаря им лепестки растений разноцветные. Это нужно организму в первую очередь для того, чтобы привлекать насекомых-опылителей.

Хлоропласты — самые важные пластиды. Самое большое их количество находится в листьях и стеблях растений. Они отвечают за фотосинтез — цепь химических реакций, в процессе которых из неорганических веществ организм получает органические. Эти органоиды обладают двумя мембранами. Матрикс хлоропластов называется «строма». В ней находятся пластидная ДНК, РНК, ферменты, а также крахмальные включения. В хлоропластах находятся тилакоиды — мембранные образования в виде монеты. Внутри их и происходит фотосинтез. Здесь же содержится и хлорофилл, служащий катализатором для химических реакций. Тилакоиды хлоропластов объединяются в стопки — граны. Также в органоидах находятся ламеллы, которые соединяют между собой отдельные тилакоиды и обеспечивают связь между ними.

Органеллы движения

Они характерны в основном для одноклеточных организмов. К ним относятся жгутики и реснички. Первые присутствуют у эвглен, трипаносом, хламидомонад. Также жгутики присутствуют у сперматозоидов животных. Реснички есть у инфузорий и других одноклеточных.

Микротрубочки

Они обеспечивают транспорт веществ, а также постоянную форму клетки. Некоторые ученые не относят микротрубочки к органеллам.

4.Строение и функции органелл клетки » Шпоры для студентов

Вопросы по ботанике

Эндоплазматическая сеть – трехмерная система вакуолей и канальцев, имеющая форму плоских мешочков или цистерн. является местом синтеза белка и образования липидов.

Аппарат Гольджи состоит из отдельных Диктиосом и Везикулами (пузырьков Гольджи). Диктиосомы – стопки плоских, не соприкасающихся друг с другом дисковидных цистерн, ограниченных мембранами, осуществляя синтез полисахарид. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев диктиосомных пластинок или концов трубок и направляются в сторону плазмалеммы или вакуоли. транспортируют образовавшиеся полисахариды. Рибосомы В состав входят рибосомальная РНК и белки. Основной функцией рибосом является трансляция, то есть синтез белков. Пластиды – органеллы, встречающиеся только в растительной клетке. три типа пластид : 1

. хлоропласты – самые крупные, зеленые, имеющие форму двояковыпуклой линзы, выполняющие функцию фотосинтеза . 2.Лейкопласты – бесцветные пластиды, округлой или овальной формы, выполняющие функции синтеза и накопления вторичного крахмала, белков и липидов. 3. Хромопласты – разнообразной формы; желтого, оранжевого, красного или бурого цвета, придающие рекламную окраску органам растений Вакуоли –это производные ЭПС, ограниченные мембраной – Тонопластом и заполненные водянистым содержимым – клеточным соком. В молодых растительных клетках вакуоли представляют сиситему канальцев и пузырьков (провакуоли), по мере роста клеток они увеличиваются и сливаются в одну большую вакуоль. Функции вакуоли: обеспечивающее тургор, водный баланс клетки Накопительная синтетическая. Митохондрии — крошечные тельца нитевидной, зернистой или извилистой формы. Митохондрии считаются энергетическими станциями, вырабатывающими энергию и преобразующими ее в формы, нужные для синтеза и других процессов. Это дыхательные центры клетки.
Микротела
Это тельца округлой формы, ограниченные элементарной мембраной. в них происходят реакции светового дыхания поглощение О2 и выделение СО2 на свету Микротрубочки — они регулярно разрушаются и образуются вновь на определенных стадиях клеточного цикла. Каждая микротрубочка состоит из субъединиц белка Тубулина. У микротрубочек много функций. Одна из наиболее важных — это участие в формировании клеточной оболочки. Микрофиламенты — представляют собой длинные нити, состоящие из сократительного белка Актина. Пучки микрофиламентов играют ведущую роль в токах цитоплазмы. Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом. Гиалоплазма является основным веществом цитоплазмы, в него погружены органоиды. функции : транспортную коммуникационную регуляторную

Основные органеллы цитоплазмы, их строение и функции

Основные органеллы цитоплазмы, их строение и функции.

Органеллы находятся в жидкой среде — гиалоплачме, содержащей в своем составе ферменты и нуклеиновые кислоты. Гиалоплазма способна к вращательному и струйчатому движению. Она свяэывает между собой органеллы, участвует в обмене, транспорте веществ, передаче раздражения.

Органеллы делятся на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномембранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро. К одномембранным относятся органеллы вакуолярной системы — эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли и др.

К немембранным орга-неллам принадлежат рибосомы и клеточный центр, постоянно присутствующие в клетке.

Двумембранные органеллы. К двумебранным органеллам относятся пластиды и митохондрии.

Пластиды — органоиды, которые содержатся только в клетках растений. Существует три типа пластид: хлоропласты — зеленого цвета; хромопласты — желтого, оранжевого, красного цветов; лейкопласты бесцветные.

Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, количество их варьирует в зависимости от отношения растения к свету. Внутренняя мембрана формирует множество мешочков — тилакоидов, собранных в правильные стопки, называемые гранами. На мембранах находятся пигменты — хлорофиллы и каротиноиды, способствующие превращению и утилизации солнечного света в процессе фотосинтеза. Внутреннее  содержимое пластид заполнено матриксом (стромой), в котором располагаются ферменты темновой фазы фотосинтеза, рибосомы и кольцеобразная ДНК. Хлоропласты также участвуют в синтезе аминокислот, жирных кислот и служат временным хранилищем первичного крахмала.

Лейкопласты — это бесцветные пластиды, не имеющие строго определенной формы. Они находятся в запасающих органах растений корнях, клубнях, семенах, на которые не падает солнечный свет. В сторме лейкопластов откладывается запасной крахмал, образующийся из сахара при помощи ферментов, а также белки и иногда масла. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами.

Хромопласты придают красную, желтую, оранжевую окраску

цветкам, плодам и листьям растений, благодаря наличию в них пигментов каротина и ксантофилла. Они могут образовываться из хлоропластов. Имеют очень разнообразную форму. В онтогенезе почти все виды пластид могут переходить друг в друга.

Митохондрии — органоиды овальной, округлой формы, длиной 2-5 мкм и имеющие двумембранную организацию. Внутренняя мембрана образует выросты, называемые кристами. Пространство между ними заполнено матриксом, в котором находятся рибосомы, и содержится ДКЦС.

В них происходит расщепление углеводов, жиров, других органических веществ и синтез АТФ.

Эндоплазматический ретгшулум (эндоплазматическая сеть) — это отграниченная мембранами система связанных между собой субмикроскопических каналов и цистерн, имеет на своей поверхности  
рибосомы и участвует в синтезе белков, транспорте веществ и образовании новых органоидов. 

Аппарат Гольджи — одномембранная органелла, состоящая из диктиосомы и пузырьков Гольджи. Диктиосома — это стопка из 5-7 плоских цистерн. В ней происходят синтез, накопление и выделение полисахаридов. 

Лизосомы имеют вид мелких пузырьков и содержат большое количество гидролитических ферментов, которые разрушают все биологические макромолекулы.

Рибосомы — это обязательные органоиды клетки, не имеющие мембранной структуры, диаметром около 20 нм, состоящие из белка и РНК. Они обнаружены на поверхности мембран эндо плазматического ретикулума, а также в митохондриях и пластидах. Рибосомы осуществляют синтез белка.

Сферосомы — это округлые блестящие тельца диаметром 0,5 — I мкм, имеющие одномембранную организацию. Они являются центрами синтеза и накопления растительных масел.

Вакуоль характерна только для растительных клеток. Она представляет собой полость, наполненную водным раствором органических и неорганических веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта (клеточным соком). Основная функция вакуоли — поддержание тургора и накопление запасных веществ.

Клеточный центр — ультрамикроскопическая органелла немембранного строения. Состоит из двух центриолей. Каждая имеет цилиндрическую форму, стенки образованы девятью триплетами трубочек, а в середине находится однородное вещество. Центриоли расположены перпендикулярно друг другу. Принимает участие в делении клеток животных и низших растений. В начале деления (в профазе) центриоли расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей к центромерам хромосом отходят нити веретена деления. В анафазе эти нити притягивают хроматиды к полюсам. После окончания деления центриоли остаются в дочерних клетках, удваиваются и образуют клеточный центр.

Гистологические элементы ксилемы (древесины), функции ксилемы, вещества, передвигающиеся по ксилеме.

Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной. В состав ксилемы входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции. Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы: трахеидам и сосудам, ближний — по паренхимным элементам. Опорные, а иногда и запасающие функции выполняют часть трахеид и волокна механической ткани либриформа , также входящие в состав ксилемы.

Метаморфозы побега и листа. Их экологическое значение. Использование побегов в питании человека и животных.

Метаморфозы побега и их связь с изменением функции этого органа (колючки, кладодии, филлокладии, усики). Метаморфозы побегов как органы запаса, естественного и искусственного вегетативного размножения и объекты растениеводства. (корневище, клубень, луковица, клубнелуковица, кочан).

Метаморфозы листа: колючки, усики, чешуи, лепестки, ловчие аппараты. Функции: запасающая, защитная, вспомогательная.

Корнеплоды используются в питании человека и животных.

Клубень, его строение и биологическое значение. Клубеньки побегового и корневого происхождения, подземные и надземные. Привести примеры. Использование клубней.

Клубень- это побег с сильно утолщенным стеблем, в котором откладываются запасные питательные вещества. Клубни могут быть подземными и надземными. Подземные — развиваются на столонах (картофель, земляная груша). Надземные — развиваются у капусты кольраби, некоторых орхидей. На клубне имеются глазки — углубления, в которых находятся почки. Они располагаются на клубне по спирали (как листья на стебле) и дают начало надземным побегам. Снаружи клубень покрыт эпидермой, которая впоследствии заменяется пробкой. У картофеля клетки мякоти клубня заполнены крахмалом, а земляной груши — инулином (сложный углевод). Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.

Видоизмененные побеги являются своеобразным кладовым, где накапливаются питательные вещества, содержащие крахмал, сахара, минеральные вещества, фитонциды (вещества, убивающие микробы). Они широко используются в пищу человеком и используются на корм животным. Кроме того они имеют и большое биологическое значение — все являются органами естественного вегетативного размножения.

Человек использует в пищу клубни ряда растений, например, картофеля.

Макроспорогенез. Макроспора. Развитие женского гаметофита – зародышевого мешка.

Макроспорогенез — образование макроспор; в более узком смысле — возникновение зародышевого мешка, т.е. женского гаметофита покрытосеменных растений, в т. ч. винограда, из одной или из нескольких клеток вторичного археспория, находящегося в нуцеллусе в центре семяпочки.

Материнская клетка макроспор претерпевает 2 последующих деления мейоза, в результате чего образуется тетрада макроспор с гаплоидным набором хромосом в каждом из 4 ядер тетрады. Между макроспорами образуются каллозные оболочки-перегородки, обеспечивающие специфическую изоляцию спорогенных клеток от окружающих тканей. У винограда клетки тетрады макроспор имеют, как правило, линейное расположение, хотя иногда встречаются и др. т.ипы., Т.-образное или обратно Т-образное. Отмечены случаи образования 2 рядом расположенных тетрад макроспор, а также 3, 2 и даже одной макроспоры. В последнем случае материнская клетка макроспор непосредственно становится материнской клеткой зародышевого мешка. В дальнейшем из образовавшихся 4 клеток макроспор только одна — нижняя увеличивается в размерах и превращается в зародышевый мешок, а 3 верхние отмирают.

Энтомофильные растения, приспособления к насекомоопылению, биологическое значение. Привести примеры  энтомофильных растений.

Общие признаки цветов у энтомофильных растений выясняются лучше всего, если сравнивать их с растениями анемофильными. У этих последних пыльца сухая, рассыпчатая, легко распыляемая ветром; рыльце, в основном, перистое, выдающееся из цветка и приспособленное при посредстве своих волосков к улавливанию носящейся в воздухе пыльцы. Околоцветник и кроющие листья низведены до минимума, дабы не заслонять пыльников и рылец и не затруднять опыления; растения, наконец, живут большими сообществами (например, сосна, крапива, злаки), и цветы распускаются в основном все разом, благодаря чему воздух сразу нагружается большим количеством пыльцы, и вероятность опыления носящейся в воздухе пыльцой становится очень велика. В противоположность этому у энтомофильных растений пыльца в основном липкая, легко пристающая к телу насекомых, рыльце тоже липкое, не перистое. Околоцветник крупный, цветение нередко довольно продолжительное и скученность растений одного и того же вида не имеет большого значения. В добавок к этому в цветах энтомофильных растений наблюдаются различные приспособления для привлечения насекомых, посредников опыления, различные приспособления для защиты пыльцы и мёда как от атмосферических вредных влияний, так и от незваных гостей. Наконец, самый акт опыления происходит при участии многих, иной раз, чрезвычайно сложных специальных приспособлений.

Основные типы сухих плодов, их строение. Привести примеры. Использование.

Сухие плоды бывают односеменные, нераскрывающиеся и многосеменные, раскрывающиеся. Среди многосеменных встречаются дробные плоды, которые не раскрываются, а распадаются на части (клен, укроп). Различают следующие типы сухих плодов: листовка (пион, магнолия), боб (акация желтая, горох), стручок (капуста, сурепка), стручочек (пастушья сумка, ярутка), коробочка (мак, белена), зерновка (у злаков), семянка (у березы, ясеня), орех (у орешника), желудь (у дуба). Используются в питании человека и животных.


Морфология и функция связанных с мембраной органелл

Curr Opin Cell Biol. Авторская рукопись; Доступно в PMC 2015 Feb 1.

Опубликовано в окончательно отредактированная форма AS:

PMCID: PMC3927147

NIHMSID: NIHMS541396

Rebecca Healld

A отдел молекулярной и клеточной биологии, Университет Калифорнии, Беркли, Беркли, CA 94720

Orna Cohen-Fix

b Лаборатория клеточной и молекулярной биологии, NIDDK, NIH, Bethesda, MD 20892

a Факультет молекулярной и клеточной биологии, Калифорнийский университет, CA 9030, Беркли, Беркли

b Лаборатория клеточной и молекулярной биологии, NIDDK, NIH, Bethesda, MD 20892

См. другие статьи в PMC со ссылкой на опубликованную статью.

Abstract

Внутри камеры оживленное и людное место. Большая часть объема клетки занята органеллами, которые бывают разных форм и размеров. Эти органеллы окружены мембраной, которая не только действует как диффузионный барьер, но также придает каждой органелле ее уникальную морфологию, которая способствует ее функции, часто способами, которые плохо изучены. Здесь мы обсуждаем недавние открытия о взаимосвязи между структурой и функцией органелл.

Введение

Органеллы динамичны, они меняют размер и форму для поддержания гомеостаза и приспосабливаются к различным потребностям клетки. Некоторые изменения происходят в рамках нормального клеточного цикла, например, при клеточном делении [1–3]. Другие изменения происходят в ответ на вызовы или стресс и отражают модификацию функции органелл, например, изменение способности эндоплазматического ретикулума (ЭР) сворачивать белки или продукции АТФ в митохондриях [4, 5]. Предполагается, что изменения морфологии органелл отражают основную функциональную оптимизацию.Тем не менее, эта взаимосвязь часто плохо понимается: например, должен ли периферический эндоплазматический ретикулум (ER) иметь форму канальцев, чтобы выполнять свою функцию? Имеет ли значение размер митохондрий? В этом обзоре мы обсуждаем последние достижения в нашем понимании взаимосвязи между структурой и функцией органелл, уделяя особое внимание ER, ядру и митохондриям. Читатель отсылается к превосходным обзорам, которые охватывают более ранние работы по структуре Гольджи [1], пероксосима [6] и эндосомы [7].

Формирование мембраносвязанной органеллы

Как формируются органеллы? Морфология большинства органелл характеризуется комбинацией плоской и изогнутой мембраны, как, например, в ER. Клеточные мембраны представляют собой липидные бислои, состоящие преимущественно из фосфолипидов и белков, оба из которых могут способствовать искривлению мембраны. Различие в составе липидов между двумя бислоями само по себе может привести к искривлению мембраны, и это, вероятно, приводит к образованию краев цистерн Гольджи и трубчатых структур, которые соединяют стопку Гольджи, образуя ленту [8]. Недавно было показано, что новая структура ER, состоящая из геликоидальной поверхности, соединяет соседние листы ER [9••] (). Эта конфигурация, похожая на пандусы гаражей, оказывается энергетически выгодной структурой, которая позволяет плотной упаковке листов ЭР обеспечить максимальный синтез белка в секреторных клетках. Таким образом, присущие мембранам свойства влияют на степень их кривизны.

Различные мембранные структуры в ER. (а) ER представляет собой взаимосвязанную сеть, состоящую из разветвленных трубочек и листов, некоторые из которых могут образовывать стопки, как показано на рисунке.Трубочки ER стабилизируются за счет олигомеризации белков, таких как ретикулоны и DP1/Yop1/REEps (обозначены красным), в то время как трехсторонние соединения опосредованы такими белками, как атластин (обозначены синим цветом). (б) Структура ретикулонов и атластина. Искривление мембраны индуцируется вставкой белковых «клиньев» (два в случае ретикулонов и один в случае атластина), которые пересекают только один липидный бислой, заставляя мембрану искривляться. Кроме того, атластин обладает ГТФазной активностью, необходимой для слияния мембран и создания трехсторонних соединений.(c) Геликоидальная структура мембраны в штабелированных листах ER. Трехмерная реконструкция области стопки листов ЭР из ацинарной клетки слюнной железы мыши. Буквами (от a до d) отмечены листы ER, соединенные с помощью спиралевидной структуры (слева). Из Терасаки и др. Cell 154, 285–296, 2013.

Белки также способствуют искривлению мембраны, как и в случае ER [10] (). Белки, называемые ретикулонами, и DP1/Yop1/REEP содержат гидрофобные домены, которые образуют клинья на одной стороне липидного двойного слоя, заставляя его изгибаться в противоположную сторону.Эти белки необходимы для поддержания ER канальцев, а также участвуют в сильно изогнутых областях NE, где встроены комплексы ядерных пор. Тубулярная сеть ER также формируется за счет образования трехсторонних соединений, генерируемых гомотипическим слиянием мембран между кончиком одного ER канальца и стороной другого в процессе, опосредованном консервативным семейством белков, называемых атластин/Sey1 [11•]. , 12•]. Другими белками, которые способствуют искривлению мембраны, являются белки домена BAR, которые образуют жесткую структуру в форме полумесяца и заставляют мембрану изгибаться за счет электростатических взаимодействий между вогнутой поверхностью димера белка и мембраной [13].Белки также вносят вклад в постоянную ширину просвета двойных мембранных структур с низкой кривизной, таких как цистерны ЭР и ядерная оболочка, действуя как спейсеры внутри просветного пространства [14•, 15]. Т.о., морфология органелл частично управляется специальными белками, которые влияют на кривизну и геометрию мембраны.

Белки, не предназначенные для изменения формы мембраны, также могут вносить вклад в структуру органелл. Например, кривизна крист внутренней мембраны митохондрий стабилизируется присутствием АТФ-синтазы [16, 17], а листы ЭПР, вероятно, стабилизируются прикрепленными рибосомами [18].Наконец, на форму мембраны могут влиять внешние цитоскелетные силы. Одним из таких примеров является образование ER канальцев за счет прикрепления ER к белкам, ассоциированным с микротрубочками, и тянущих сил, вызываемых удлинением микротрубочек и моторами микротрубочек [19-21]. Сочетание липидного и белкового состава наряду с внешними силами придает каждой органелле свою уникальную морфологию.

Сложные формы позволяют выполнять различные функции в пределах одной органеллы

В то время как некоторые органеллы, такие как ядро ​​или вакуоль, имеют простую форму, другие органеллы, такие как Гольджи и ЭПР, имеют сложную форму, состоящую из сети цистерн и канальцев.Эта сложность позволяет разделить биохимические процессы внутри органеллы: например, рибосомы преимущественно связаны с плоской мембраной ЭР, образующей шероховатый ЭР [14, 18]. Напротив, канальцы ER участвуют в таких процессах, как синтез липидов, и они отвечают за большинство контактов между ER и другими органеллами. Действительно, когда у дрожжей нарушается тубулярная структура ER, снижается эффективность переноса липидов между ER и митохондриями [22•].ER образует сайты контакта с мембраной (MCS) практически со всеми органеллами клетки; соседние мембраны обычно находятся на расстоянии 20 нм друг от друга и удерживаются вместе белковыми комплексами, которые уникальны для каждой органеллы [23]. Традиционно MCS рассматривались как сайты межорганеллных коммуникаций, таких как обмен Ca +2 и перенос липидов, которые синтезируются преимущественно в ER, но необходимы всем мембраносвязанным органеллам. Совсем недавно было показано, что MCS между ER и митохондриями влияет на деление митохондрий [24••]: канальцы ER оборачиваются вокруг митохондрий в местах будущего деления и могут сжимать митохондрии даже в отсутствие механизма митохондриального деления, такого как связанный с динамином белок Dnm1/Drp1.Механизм, с помощью которого происходит это сужение, и влияют ли ER канальцы на структуру др. органелл, еще предстоит определить.

В отличие от ER, ядро ​​метазоя обычно имеет круглую или овальную структуру с ограниченной кривизной мембраны, за исключением тех случаев, когда внутренняя и внешняя ядерные мембраны встречаются в ядерных порах. Т.о., отдельные домены внутри ядра, если они существуют, не определяются компартментами, происходящими из ядерной мембраны. Однако ядро ​​почкующихся дрожжей меняет форму в течение клеточного цикла: в то время как ядро ​​метазоя разбирается в митозе, ядро ​​почкующихся дрожжей остается интактным и в анафазе принимает форму песочных часов только с узким отверстием, соединяющим ядерные компартменты внутри материнского и дочерние клетки. Это отверстие достаточно маленькое, чтобы образовать диффузионный барьер между двумя половинками ядра, позволяя асимметричному накоплению транскрипционного фактора только в дочернем ядерном компартменте [25•]. Расширение отверстия, соединяющего материнскую и дочернюю половинки ядра с помощью генетических манипуляций, сделало возможной диффузию белков между двумя компартментами, что указывает на то, что дрожжевые клетки используют изменения клеточного цикла в форме ядра, чтобы разделить ядро.

Форма органеллы и функция клетки

Вполне вероятно, что форма органеллы и, в частности, конфигурация мембраны, эволюционировали, чтобы соответствовать не только биологической активности органеллы, но и общей функции клетки.Формирование MCS, обсуждавшееся выше, является одним из таких примеров, и недавние исследования показывают, что ретикулярная природа периферического ER также важна для обеспечения прохождения макромолекул из цитозоля к плазматической мембране. У делящихся дрожжей, например, локализация белка плазматической мембраны Mid1, который обычно локализуется в виде четкой полосы в средней зоне клетки, была изменена на более рассредоточенный паттерн у мутанта, несущего периферический ЭР, который имел форму слоев, а не чем канальцы [26]. Последующая идентификация белков, которые связывают ER с плазматической мембраной у почкующихся дрожжей, помогла объяснить этот результат [27, 28•]: когда эти белки, связывающие ER-плазматическую мембрану, отсутствовали, периферический ER коллапсировал к центру клетки. Интересно, что когда эти связывающие белки удаляли из мутантов делящихся дрожжей, содержащих описанные выше листы ER, листы ER отсоединялись от плазматической мембраны, и Mid1 возобновлял свой нормальный паттерн локализации [29]. Авторы интерпретировали этот результат как означающий, что обширные слои ER на периферии клетки могут препятствовать правильной локализации белка на плазматической мембране, и что периферический ER имеет форму канальцев, частично обеспечивающих доступ белков, подобных Mid1, к плазматической мембране.Интересно, что участки эндоцитоза не перекрываются с областями плазматической мембраны, которые связаны с ER [30], что еще раз указывает на то, что присутствие ER может ограничивать доступ цитозольных белков к плазматической мембране. Взятые вместе, эти исследования предполагают, что ER может как облегчать доступ к плазматической мембране для компонентов ER через MCS, так и блокировать доступ к плазматической мембране цитозольных факторов.

Другой пример адаптации формы органеллы к потребностям клетки наблюдается при митозе.Большинство органелл должны изменять форму и/или размер (например, подвергаться фрагментации) во время клеточного деления, чтобы обеспечить свое собственное разделение с дочерними клетками. Меньше ценилась до недавнего времени необходимость изменения формы, чтобы не мешать митотическому аппарату. При определенных патологических состояниях, которые приводят к аномальной клеточной структуре, сегрегация хромосом или деление ядер могут быть затруднены. Например, ген FAB1 , который необходим для регуляции морфологии вакуолей, был первоначально идентифицирован при скрининге мутантов с сегрегацией хромосом у почкующихся дрожжей, поскольку сильно увеличенная вакуоль у мутантов fab1 предотвращала удлинение ядра [31]. Но реконструируются ли органеллы, чтобы избежать обструкции митотического аппарата в непатологических условиях?

После распада NE в клетках позвоночных многие компоненты NE резорбируются в ER. Сам ER заметно отсутствует в области митотического веретена и становится обогащенным на полюсах веретена [18]. В двух недавних работах описаны механизмы, зависящие от микротрубочек, которые служат для того, чтобы удерживать ER вдали от митотического веретена, и в одном случае это важно для правильной архитектуры NE (14).Смит и др. [32••] показали, что фосфорилирование молекулы взаимодействия 1 стромы (STIM1) удерживает ER от микротрубочек веретена, диссоциируя его от микротрубочки плюс конец, связывающий белок 1 (EB1). Шлейц и др. [33••] идентифицировали REEP4 при протеомном скрининге мембранных белков, которые связываются с микротрубочками в экстрактах яиц Xenopus , и показали, что истощение REEP4 и его близкого гомолога REEP3 вызывает накопление мембраны ER на митотических хромосомах и попадание в ловушку внутри реформирующихся дочерних ядер. .В то время как экспрессия REEP4 дикого типа восстанавливала фенотип, мутант REEP4, дефектный по связыванию микротрубочек, не мог этого сделать. Т.о., в то время как фосфорилирование STIM1 предотвращает ассоциацию мембран ER с плюс-концами микротрубочек, функция REEP3/4 концентрирует эти мембраны вблизи минус-концов микротрубочек на полюсах веретена, вдали от хромосом, посредством нехарактерного механизма.

Истощение REEP3/4 вызывает накопление ER на митотических хромосомах и приводит к образованию внутриядерных мембран и пластинок.A. Клетки HeLa, экспрессирующие RFP-гистон (красный) для маркировки ДНК и GFP-Sec61 (зеленый) для маркировки ER, подвергали контролю или РНКи REEP3/4 и визуализировали во время митоза. Обратите внимание на совместную локализацию ER и митотических хромосом в отсутствие REEP3/4. (b) Клетки HeLa, обработанные интерфазой REEP3/4 RNAi, экспрессирующие GFP-Sec61 (зеленый), фиксировали и окрашивали на ядерный ламин B1 (красный). Оба маркера NE аберрантно локализованы в структурах внутри ядра. ( c ) Схема фенотипов с микротрубочками в красном цвете, ДНК в синем цвете и ER в зеленом цвете.Адаптировано из Schlaitz et al. Дев. Cell 26, 316–323, 2013 г. Изображения предоставлены Анн-Лор Шлайтц и Ребеккой Хилд.

Изменение формы при адаптации к стрессу

В дополнение к изменениям, связанным с клеточным циклом, клетки могут испытывать потребность в повышении функциональной способности органеллы либо вследствие специализации после дифференцировки, либо в условиях стресса, когда активность определенный клеточный компартмент должен быть увеличен для достижения гомеостаза. Хорошо задокументированным случаем является ответ на развернутые белки (UPR), который активируется из-за накопления развернутых белков в ER и приводит к увеличению синтеза фосфолипидов, который стимулирует расширение ER [34].В более позднем примере был идентифицирован путь, связывающий изменения формы митохондрий со стрессом в виде лишения питательных веществ [35••, 36••]. Катаболический процесс, называемый аутофагией, индуцируется голоданием и протекает через образование двухмембранного пузырька — аутофагосомы. Органеллы и цитозольные компоненты, поглощенные аутофагосомой, рециркулируются после слияния с лизосомами, тем самым продлевая выживание клеток при недостатке питательных веществ. В отдельных исследованиях Gomes et al.и Рамбольд и др. наблюдали, что митохондрии удлиняются во время аутофагии, что предотвращает их деградацию (14). Индуцированное голоданием удлинение митохондрий опосредуется понижающей регуляцией динамин-родственного белка 1 (Drp1), который предотвращает деление митохондрий, приводя к беспрепятственному слиянию. Неясно, могут ли удлиненные митохондрии быть нацелены на аутофагосомы из-за их размера или из-за того, что они не распознаются в их слитой форме. Почему митохондрии пощажены, это другой вопрос. Удлиненные митохондрии имеют более высокую плотность крист и повышенную выработку АТФ, что может сэкономить аминокислоты для синтеза белка, а не для катаболизма, тем самым способствуя выживанию клеток в условиях голодания.Кроме того, митохондрии могут также обеспечивать мембрану для аутофагосом во время голодания [37••].

Голод приводит к беспрепятственному слиянию митохондрий. Фибробласты мышиных эмбрионов, трансфицированные митоРФП, инкубировали в полной питательной среде (контроль) или в голодной среде (голодная) в течение 6 часов. Голодные клетки демонстрируют непрерывную сеть митохондрий. Клетки фиксировали и изображения получали с помощью микроскопии структурированного освещения. Изображения предоставлены Анжеликой Рэмболд и Дженнифер Липпенкотт-Шварц.

Значение размера органелл

Органеллы не только имеют четкую форму, но и имеют определенный размер. Размер органеллы может масштабироваться с размером клетки, как было показано у дрожжей для ядра [38, 39] и совсем недавно для митохондрий [40•]. Размер органелл также может увеличиваться, чтобы приспособиться к изменяющимся потребностям клетки, как в случае расширения ER во время UPR или когда митохондрии сливаются, чтобы избежать аутофагии, как описано выше. Таким образом, размер органеллы, несомненно, влияет на ее функцию, но только в очень немногих случаях размер органеллы манипулировали для оценки последствий.

В недавнем исследовании изучались эффекты сборки очень маленького ядра [41••]. Микроядра образуются вокруг отдельной или сломанной хромосомы, когда она неправильно сегрегируется во время митоза и отделяется от основной массы хроматина. Hetzer et al. показали, что хотя микроядра кажутся структурно нормальными, их ядерные оболочки часто коллапсируют из-за дефектов сборки нижележащей сети промежуточных филаментов, ядерной пластинки. Коллапс ядерной оболочки сопровождается уплотнением хроматина, инвазией в ЭР и потерей ядерных функций, включая транскрипцию и репликацию ДНК, и может вызвать массивное повреждение ДНК, называемое хромотрипсисом (4).Действительно, Пеллман с коллегами [42] показали, что ДНК, подвергшаяся фрагментации внутри микроядер, может быть реинтегрирована в геном при последующих клеточных делениях. Хотя в настоящее время неизвестно, что размер сам по себе вызывает повреждение, зависящее от микроядер, основные причины микроядерной нестабильности, вероятно, проливают свет на ядерную функцию.

Микроядра нестабильны в соматических клетках. На изображениях показана клетка U2OS с интактным ядром и разрушенным микроядром (острие стрелки).Микроядро не может накапливать флуоресцентный ядерный белок RFP-NLS и подвергается инвазии ER, на что указывает присутствие Sec61-GFP. Масштабная линейка = 10 микрон. Изображения предоставлены Эмили Хэтч и Мартином Хетцером.

Также бывает, что не все маленькие ядра дефектны. У некоторых крупных и быстро делящихся эмбрионов, таких как рыбы [43] и лягушки [44], ядерные оболочки формируются вокруг отдельных или групп хромосом, а не вокруг всей массы ДНК, вероятно, для того, чтобы репликация ДНК могла начаться быстро.Эти микроядра, называемые кариомерами, сливаются, образуя мононуклеус перед следующим делением. Абрамс и др. идентифицировали белок у рыбок данио, ежевики, который необходим для слияния кариомеров [45•]. Мутанты Brambleberry не могут слиться со своими кариомерами, но все же развиваются нормально, что указывает на то, что в отличие от микроядер в дифференцированных клетках эти кариомеры функциональны. Одно из возможных объяснений состоит в том, что эмбриональная ядерная пластинка стабилизирует микроядра во время эмбриогенеза, т.к. экспрессия ламина В-типа в значительной степени восстанавливает коллапс микроядер в соматических клетках.Или, возможно, ядерные оболочки эмбриональных кариомеров избегают коллапса, потому что им нужно сохраняться только в течение 30 минут до следующего деления, по сравнению со многими часами типичной интерфазы соматических клеток. Потенциальная нестабильность микроядер подчеркивает, как морфология ядра может сильно влиять на функцию ядра. Многие заболевания, связанные с дефектами ядерной структуры, такие как ламинопатии, дополнительно иллюстрируют, что менее серьезные структурные дефекты, чем коллапс ядерной оболочки, тем не менее имеют сильные негативные последствия.

Выводы

В этом обзоре мы представили примеры взаимоотношений между органеллами, окружающими их мембранами и морфологией, а также их функциями. Описывая недавние исследования, мы выделили некоторые из возможных механизмов, определяющих форму органелл, а также функциональные последствия изменения их структуры. Органеллы различаются по форме, потому что липидные и белковые строительные блоки, участвующие в определении формы мембраны, различны, что приводит к прототипической форме органелл, которую мы видим с помощью световой и электронной микроскопии.Хотя в учебниках обычно представлен канонический набор форм органелл, важно помнить, что большинство органелл динамичны, демонстрируя довольно широкий диапазон возможных форм в разных типах клеток, в разных условиях и среди разных организмов.

Мы еще многого не понимаем в морфологии органелл, и в частности, как определяется размер органеллы и как морфология способствует функционированию органелл. Например, в местах контакта с мембраной изогнутая природа канальцев ER вместе с их специфическим липидным составом [46] может обеспечить энергетически выгодную конформацию для отделения белков или липидов, которые перемещаются между соседними мембранами.Другим примером является фрагментация органелл, которая может играть двойную роль: она, вероятно, увеличивает шансы справедливого разделения на дочерние клетки во время митоза, но она также может служить для увеличения отношения площади поверхности к объему в условиях, когда процессы, связанные с поверхностью, должны быть активизированы. -регулируемый. Наконец, интересным вопросом является причина постоянного соотношения объемов ядра и клетки: это может быть просто побочным продуктом скорости синтеза белка, который может обеспечить пропорциональное количество строительных блоков для клетки и ядра (т.е. оба контролируются одним и тем же вышестоящим механизмом). В качестве альтернативы, это соотношение может поддерживаться постоянным с помощью специального, пока еще неизвестного регуляторного механизма, который масштабирует размер ядра по размеру клетки, чтобы регулировать внутриядерную концентрацию сигнальных и связанных с хроматином факторов, тем самым согласовывая транскрипционный ответ с потребностями клетки. Будущие исследования взаимоотношений структуры и функции органелл выиграют от выявления всего репертуара строительных блоков, которые определяют морфологию органелл, и выяснения того, как они способствуют функционированию органелл и клеток.

Сноски

Отказ от ответственности издателя: Это PDF-файл неотредактированной рукописи, которая была принята к публикации. В качестве услуги нашим клиентам мы предоставляем эту раннюю версию рукописи. Рукопись будет подвергнута редактированию, набору текста и рецензированию полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в ее окончательной цитируемой форме. Обратите внимание, что в процессе производства могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все правовые оговорки, применимые к журналу, относятся к нему.

Ссылки

3. Puhka M, Joensuu M, Vihinen H, Belevich I, Jokitalo E. Прогрессивная трансформация листа в трубочку является общим механизмом разделения эндоплазматического ретикулума в делящихся клетках млекопитающих. Мол Биол Селл. 2012;23:2424–2432. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]4. Берейтер-Хан Дж., Джендрах М. Митохондриальная динамика. Int Rev Cell Mol Biol. 2010; 284:1–65. [PubMed] [Google Scholar]5. Schuck S, Prinz WA, Thorn KS, Voss C, Walter P. Расширение мембран снимает стресс эндоплазматического ретикулума независимо от ответа развернутого белка. Джей Селл Биол. 2009; 187: 525–536. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]6. Табак Х.Ф., Хёпфнер Д., Занд А., Гёзе Х.Дж., Браакман И., Хюйнен М.А. Образование пероксисом: настоящее и прошлое. Биохим Биофиз Акта. 2006; 1763: 1647–1654. [PubMed] [Google Scholar]9. Терасаки М., Шемеш Т., Кастури Н., Клемм Р.В., Шалек Р., Хейворт К.Дж., Хэнд А.Р., Янкова М., Хубер Г., Лихтман Дж.В. и соавт. Слоистые листы эндоплазматического ретикулума соединены спиралевидными мембранными мотивами. Клетка. 2013; 154: 285–296. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] •• Используя ультратонкую электронную микроскопию секреторных клеток, это исследование показывает, что сложенные друг в друга листы ЭР соединены спиральными мембранными структурами, напоминающими пандусы между разными уровнями в гараже.Это не только демонстрирует, что сложенные листы ER соединены, но также раскрывает новую мембранную структуру.11. Орсо Г., Пендин Д., Лю С., Тосетто Дж., Мосс Т.Дж., Фауст Дж.Е., Микарони М., Егорова А. , Мартинуцци А., МакНью Дж.А. и др. Для гомотипического слияния мембран ER требуется динаминоподобная ГТФаза атластин. Природа. 2009; 460:978–983. [PubMed] [Академия Google] • Ранее было известно, что мутации в атластине, кодирующем белок надсемейства динаминов, связаны с наследственной спастической параплагией.Это исследование показывает, что потеря атласина у мух приводит к фрагментации ER и что атластин может способствовать слиянию мембран in vitro и in vivo путем транс-олигомеризации зависимым от GTPase образом. Это исследование установило, что атластин является ключевым компонентом гомотипического слияния мембран ER.12. Анвар К., Клемм Р.В., Кондон А., Северин К.Н., Чжан М., Гирландо Р., Ху Дж., Рапопорт Т.А., Принц В.А. Динаминоподобная GTPase Sey1p обеспечивает гомотипическое слияние ER у S. cerevisiae. Джей Селл Биол. 2012;197:209–217. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] • Путем скрещивания дрожжевых клеток, экспрессирующих дифференциально меченые портеины ER (слитые с двумя разными флуоресцентными белками), авт. демонстрируют, что гомолог атластина почкующихся дрожжей, Sey1, участвует в гомотипическом слиянии ER.Они также показали, что в отсутствие Sey1 имеется остаточное слияние ER, которое зависит от ER SNARE Ufe1.13. Питер Б.Дж., Кент Х.М., Миллс И.Г., Валлис И., Батлер П.Дж., Эванс П.Р., МакМахон Х.Т. Домены BAR как сенсоры кривизны мембраны: структура BAR амфифизина. Наука. 2004; 303: 495–499. [PubMed] [Google Scholar] 14. Шибата Ю., Шемеш Т., Принц В.А., Палаццо А.Ф., Козлов М.М., Рапопорт Т.А. Механизмы, определяющие морфологию периферического ЭР. Клетка. 2010; 143:774–788. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] • Изучая распределение различных белков ER между слоями ER и канальцами ER, авт. показали, что в клетках животных шероховатые белки ER, а именно рибосомы и транслокационные белки, сегрегируют в листы ER.Используя биохимический анализ ER из секреторных клеток, авт. идентифицировали Climp63, который участвует в определении постоянного расстояния между двумя мембранами цистерн ER. Наконец, авт. показывают, что белки, изгибающие мембрану (т.е. ретикулоны), присутствуют на краю листов ЭР, возможно, чтобы стабилизировать высокую кривизну мембраны в этой области.15. Цур Ю.Б., Уилсон К.Л., Грюнбаум Ю. Белки домена SUN: «липучка», которая связывает нуклеоскелет с цитоскелетом. Nat Rev Mol Cell Biol. 2006; 7: 782–788.[PubMed] [Google Scholar] 17. Зик М., Рабл Р., Райхерт А.С. Образование крист, связывающее ультраструктуру и функцию митохондрий. Биохим Биофиз Акта. 2009; 1793: 5–19. [PubMed] [Google Scholar] 18. Puhka M, Vihinen H, Joensuu M, Jokitalo E. Эндоплазматический ретикулум остается непрерывным и претерпевает трансформацию листа в трубочку во время клеточного деления в клетках млекопитающих. Джей Селл Биол. 2007; 179: 895–909. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]19. Waterman-Storer CM, Лосось ED. Трубочки мембраны эндоплазматического ретикулума распределяются микротрубочками в живых клетках с использованием трех различных механизмов.Карр Биол. 1998; 8: 798–806. [PubMed] [Google Scholar] 20. Григорьев И., Гувейя С.М., ван дер Ваарт Б., Деммерс Дж., Смит Дж.Т., Хоннаппа С., Сплинтер Д., Стейнмец М.О., Путни Дж.В. мл., Хугенраад К.С. и соавт. STIM1 представляет собой белок MT-plus-end-tracking, участвующий в ремоделировании ER. Карр Биол. 2008; 18: 177–182. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]21. Возняк М.Дж., Бола Б., Браунхилл К., Ян Ю.С., Левакова В., Аллан В.Дж. Роль кинезина-1 и цитоплазматического динеина в движении эндоплазматического ретикулума в клетках VERO. Дж. Клеточные науки.2009; 122:1979–1989. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]22. Восс С., Лахири С., Янг Б.П., Лоуэн С.Дж., Принц В.А. Белки, формирующие ЭР, облегчают обмен липидов между ЭР и митохондриями у S. cerevisiae. Дж. Клеточные науки. 2012; 125:4791–4799. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] • Чтобы идентифицировать процессы, которые требуют тубулирования ER у почкующихся дрожжей, авт. провели скрининг мутантов, у которых ER тубулирующие белки, ретикулоны и Sey1, становятся необходимыми для правильного клеточного роста. Они идентифицировали мутации в комплексе ERMES, которые, как ранее было показано, появляются в местах контакта мембраны между ER и митохондриями.Когда оба тубулирующих белка ER и белки комплекса ERMES отсутствовали, перенос липидов между ER и митохондриями был нарушен. Эти данные свидетельствуют о том, что структура ER и, в частности, канальцев ER, важна для образования функциональных сайтов контактов ER-мембраны митохондрий.23. Хелле С.К., Канфер Г., Колар К., Ланг А., Мишель А.Х., Корнманн Б. Организация и функция мест контакта с мембраной. Биохим Биофиз Акта. 2013; 1833: 2526–2541. [PubMed] [Google Scholar] 24. Фридман Дж. Р., Лакнер Л. Л., Уэст М., ДиБенедетто Дж. Р., Нуннари Дж., Вольц Г. К.Трубочки ЭПР маркируют участки деления митохондрий. Наука. 2011; 334:358–362. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] •• Места контактов между митохондриями и ЭР у почкующихся дрожжей анализировали с помощью электронной микроскопии и томографии. Во многих случаях ER оборачивался вокруг митохондрий, что приводило к сужению митохондрий, которое не зависело от механизма митохондриального деления. Визуализация живых клеток показала, что деление митохондрий связано с местами контакта между митохондриями и ER как в клетках дрожжей, так и в клетках млекопитающих.Авторы предположили, что митохондриальное сужение, опосредованное ER, облегчает последующее рекрутирование митохондриального аппарата деления.25. Бетчер Б., Маркес-Лаго Т.Т., Байер М., Вайс Э.Л., Баррал Ю. Морфология ядерной оболочки сдерживает диффузию и способствует асимметричной сегрегации белков в закрытом митозе. Джей Селл Биол. 2012;197:921–937. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] • Во время анафазы у почкующихся дрожжей ядро ​​удлиняется и принимает форму песочных часов, при этом массы ДНК предназначены для двух дочерних клеток на двух полюсах ядра.В этом исследовании авторы показывают, что узкая шейка этого ядра в виде песочных часов обеспечивает диффузионный барьер между двумя половинами ядра. Этот диффузионный барьер позволяет избирательно накапливать белки только в одной половине ядра.26. Чжан Д., Вьестика А. , Олиференко С. Сеть кортикальной ЭР ограничивает зону разрешения для сборки актомиозинового кольца. Карр Биол. 2010;20:1029–1034. [PubMed] [Google Scholar] 27. Тулмей А., Принц В.А. Консервативный домен, связывающийся с мембраной, направляет белки к местам контакта с органеллами.Дж. Клеточные науки. 2012; 125:49–58. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]28. Мэнфорд А.Г., Стефан С.Дж., Юань Х.Л., Макгурн Дж.А., Эмр С.Д. Белки, связывающие ER с плазматической мембраной, регулируют клеточную передачу сигналов и морфологию ER. Ячейка Дев. 2012;23:1129–1140. [PubMed] [Академия Google] • В этом исследовании авт. идентифицировали белки делящихся дрожжей, которые участвуют в прикреплении ER к плазматической мембране. В отсутствие этих белков ER отсоединяется от периферии клетки. Воспользовавшись этим феноменом, авт. использовали мутанты в этих связывающих белках, чтобы отсоединить периферический ER, который был в основном в форме слоев от плазматической мембраны.Ранее они показали, что когда периферический ER теряет свою тубулярную конформацию, белок плазматической мембраны Mid1 не может правильно локализоваться. Здесь они показывают, что отделение этих слоев ER от плазматической мембраны восстанавливает правильную локализацию Mid1. Авторы предполагают, что образование канальцев ER важно для обеспечения надлежащего доступа цитозольных белков к плазматической мембране.29. Чжан Д., Вьестика А., Олиференко С. Связывание плазматической мембраны кортикального ER требует его тонкой сетчатой ​​​​архитектуры.Карр Биол. 2012;22:2048–2052. [PubMed] [Google Scholar] 30. Страдалова В., Блазикова М., Гроссманн Г., Опекарова М., Таннер В., Малинский Дж. Распределение коркового эндоплазматического ретикулума определяет расположение эндоцитарных событий в плазматической мембране дрожжей. ПЛОС Один. 2012;7:e35132. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]31. Ямамото А., ДеВальд Д.Б., Вороненков И.В., Андерсон Р.А., Эмр С.Д., Кошланд Д. Новый гомолог PI(4)P 5-киназы, Fab1p, необходим для нормальной функции вакуолей и морфологии дрожжей. Мол Биол Селл.1995; 6: 525–539. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]32. Смит Дж.Т., Бег А.М., Ву С., Путни Дж.В., мл., Русан Н.М. Фосфорегуляция STIM1 приводит к исключению эндоплазматического ретикулума из митотического веретена. Карр Биол. 2012; 22:1487–1493. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] •• Авторы показывают, что митотическое фосфорилирование ER белка STIM1 отделяет его от микротрубочек плюс конец связывающего белка EB1. Нефосфорилируемый мутант STM1 вызывает неправильную локализацию ER путем втягивания канальцев ER в митотическое веретено.33. Schlaitz AL, Thompson J, Wong CC, Yates JR, 3rd, Heald R. REEP3/4 Обеспечение очистки эндоплазматического ретикулума от метафазного хроматина и правильной архитектуры ядерной оболочки. Ячейка Дев. 2013;26:315–323. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] •• С помощью биохимического скрининга авторы идентифицировали REEP4 как белок, связывающий мембрану ER и микротрубочки. Истощение REEP4 и его близкого гомолога REEP3 из клеток HeLa вызывает пролиферацию внутриядерных мембран, происходящих из ядерной оболочки. Этот дефект возникает в митозе, когда мембраны ER накапливаются на метафазных хромосомах.35. Gomes LC, Di Benedetto G, Scorrano L. Во время аутофагии митохондрии удлиняются, избавляются от деградации и поддерживают жизнеспособность клеток. Nat Cell Biol. 2011; 13: 589–598. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] •• Авторы исследовали роль митохондрий и их морфологию во время аутофагии, процесса рециркуляции клеток, запускаемого голоданием. Они показывают, что митохондрии удлиняются по мере увеличения уровней циклического АМФ и активируют протеинкиназу А, что приводит к фосфорилированию и ингибированию митохондриального белка деления Drp1 (родственный динамину белок 1) и беспрепятственному слиянию митохондрий.Если удлинение митохондрий ингибировалось в клетках, лишенных питательных веществ, митохондрии потребляли АТФ, что приводило к смерти, вызванной голоданием.36. Рамбольд А.С., Костелецкий Б., Элиа Н., Липпинкотт-Шварц Дж. Формирование трубчатой ​​сети защищает митохондрии от аутофагосомной деградации во время голодания по питательным веществам. Proc Natl Acad Sci U S A. 2011;108:10190–10195. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] •• Авторы изучили влияние голодания на митохондрии в фибробластах мышиных эмбрионов и показали, что митохондриальные элементы удлиняются и соединяются между собой вскоре после истощения питательных веществ из-за фосфорилирования и подавления митохондриального расщепляющего белка Drp1 (динамин-связанный белок 1).Кроме того, было показано, что митохондриальные тубуляции защищают митохондрии от аутофагосомной деградации.37. Hailey DW, Rambold AS, Satpute-Krishnan P, Mitra K, Sougrat R, Kim PK, Lippincott-Schwartz J. Митохондрии поставляют мембраны для биогенеза аутофагосом во время голодания. Клетка. 2010; 141: 656–667. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]38. Йоргенсен П., Эджингтон Н.П., Шнайдер Б.Л., Рупес И., Тайерс М., Футчер Б. Размер ядра увеличивается по мере роста дрожжевых клеток. Мол Биол Селл. 2007;18:3523–3532.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]40. Рафельски С. М., Виана М.П., ​​Чжан Ю., Чан Ю.Х., Торн К.С., Ям П., Фунг Д.К., Ли Х., Коста Лда Ф., Маршалл В.Ф. Масштабирование размера митохондриальной сети у почкующихся дрожжей. Наука. 2012; 338: 822–824. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] • Авторы измерили физический размер митохондриальных сетей в почкующихся дрожжевых клетках и показали, что размер митохондрий масштабируется с увеличением размера клетки в первую очередь в почках.41. Хэтч Э.М., Фишер А.Х., Диринк Т.Дж., Хетцер М.В. Катастрофический коллапс ядерной оболочки в микроядрах раковых клеток.Клетка. 2013; 154:47–60. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] •• В этом исследовании авторы показывают, что микроядра имеют сниженную функцию по сравнению с первичными ядрами в той же клетке. Разрушение микроядер происходило, когда ER вторгался в хроматин. Коллапс NE индуцируется дефектами сборки ядерной пластинки и может спровоцировать массивное повреждение ДНК.42. Краста К., Ганем Н.Дж., Дагер Р., Лантерманн А.Б., Иванова Е. В., Пан Ю., Нези Л., Протопопов А., Чоудхури Д., Пеллман Д. Разрывы ДНК и измельчение хромосом из-за ошибок в митозе.Природа. 2012; 482:53–58. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]43. Schoft VK, Beauvais AJ, Lang C, Gajewski A, Prufert K, Winkler C, Akimenko MA, Paulin-Levasseur M, Krohne G. Ламина-ассоциированный полипептид 2 (LAP2) изоформы бета, гамма и омега рыбок данио: экспрессия в процессе развития и поведение во время клеточного цикла. Дж. Клеточные науки. 2003; 116: 2505–2517. [PubMed] [Google Scholar]44. Монтаг М, Спринг Х, Тренделенбург МФ. Структурный анализ митотического цикла у предгаструльных эмбрионов Xenopus.Хромосома. 1988; 96: 187–196. [PubMed] [Google Scholar]45. Абрамс Э.В., Чжан Х., Марлоу Ф.Л., Капп Л., Лу С., Маллинз М.С. Динамическая сборка ежевики опосредует слияние ядерных оболочек во время раннего развития. Клетка. 2012; 150:521–532. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] • Авторы идентифицировали мутантную рыбку данио, названную brambleberry, которая не смогла слиться с кариомерами, микроядрами, сформированными вокруг отдельных хромосом, во время быстрого деления дробления эмбриона. Brambleberry имеет гомологию с Kar5p, который функционирует при слиянии пронуклеусов во время спаривания дрожжей.46. ​​Бигай Дж., Энтони Б. Кривизна, липидная упаковка и электростатика мембранных органелл: определение клеточных территорий при определении специфичности. Ячейка Дев. 2012; 23:886–895. [PubMed] [Google Scholar]

Структура и функция ядер и клеточных органелл

‘) var head = document.getElementsByTagName(«head»)[0] вар скрипт = документ.создатьЭлемент(«скрипт») script.type = «текст/javascript» script.src = «https://buy.springer.com/assets/js/buybox-bundle-52d08dec1e.js» script.id = «ecommerce-scripts-» ​​+ метка времени head.appendChild (скрипт) var buybox = document. querySelector(«[data-id=id_»+ метка времени +»]»).parentNode ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.вариант-покупки»)).forEach(initCollapsibles) функция initCollapsibles(подписка, индекс) { var toggle = подписка.querySelector(«.Цена-варианта-покупки») подписка.classList.remove(«расширенный») var form = подписка.querySelector(«.форма-варианта-покупки») если (форма) { вар formAction = form.getAttribute(«действие») document.querySelector(«#ecommerce-scripts-» ​​+ timestamp).addEventListener(«load», bindModal(form, formAction, timestamp, index), false) } var priceInfo = подписка.селектор запросов(«.Информация о цене») var PurchaseOption = toggle.parentElement если (переключить && форма && priceInfo) { toggle. setAttribute(«роль», «кнопка») toggle.setAttribute(«tabindex», «0») toggle.addEventListener («щелчок», функция (событие) { var expand = toggle.getAttribute(«aria-expanded») === «true» || ложный переключать.setAttribute(«расширенная ария», !расширенная) form.hidden = расширенный если (! расширено) { покупкаOption.classList.add(«расширенный») } еще { покупкаOption.classList.remove(«расширенный») } priceInfo.hidden = расширенный }, ложный) } } функция bindModal (форма, formAction, метка времени, индекс) { var weHasBrowserSupport = окно. выборка && Array.from функция возврата () { var Buybox = EcommScripts ? EcommScripts.Buybox : ноль var Modal = EcommScripts ? EcommScripts.Modal : ноль if (weHasBrowserSupport && Buybox && Modal) { var modalID = «ecomm-modal_» + метка времени + «_» + индекс var modal = новый модальный (modalID) модальный.domEl.addEventListener(«закрыть», закрыть) функция закрыть () { form.querySelector(«кнопка[тип=отправить]»).фокус() } вар корзинаURL = «/корзина» var cartModalURL = «/cart?messageOnly=1» форма.setAttribute( «действие», formAction. replace(cartURL, cartModalURL) ) var formSubmit = Buybox.перехват формы отправки ( Buybox.fetchFormAction(окно.fetch), Buybox.triggerModalAfterAddToCartSuccess(модальный), функция () { form.removeEventListener («отправить», formSubmit, false) форма.setAttribute( «действие», formAction.replace(cartModalURL, cartURL) ) форма.представить() } ) form.addEventListener («отправить», formSubmit, ложь) document.body.appendChild(modal. domEl) } } } функция initKeyControls() { document.addEventListener («нажатие клавиши», функция (событие) { если (документ.activeElement.classList.contains(«цена-варианта-покупки») && (event.code === «Пробел» || event.code === «Enter»)) { если (document.activeElement) { событие.preventDefault() документ.activeElement.click() } } }, ложный) } функция InitialStateOpen() { var buyboxWidth = buybox.смещениеШирина ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.опция покупки»)).forEach(функция (опция, индекс) { var toggle = option.querySelector(«.цена-варианта-покупки») var form = option. querySelector(«.форма-варианта-покупки») var priceInfo = option.querySelector(«.Информация о цене») если (buyboxWidth > 480) { переключить.щелчок() } еще { если (индекс === 0) { переключать.щелчок() } еще { toggle.setAttribute («ария-расширенная», «ложь») form.hidden = «скрытый» priceInfo.hidden = «скрытый» } } }) } начальное состояниеОткрыть() если (window.buyboxInitialized) вернуть window.buyboxInitialized = истина initKeyControls() })()

Понимать функции органелл в клетке

Если вы считаете, что контент, доступный с помощью Веб-сайта (как это определено в наших Условиях обслуживания), нарушает одно или более ваших авторских прав, пожалуйста, сообщите нам, предоставив письменное уведомление («Уведомление о нарушении»), содержащее в информацию, описанную ниже, назначенному агенту, указанному ниже. Если университетские наставники примут меры в ответ на ан Уведомление о нарушении, он предпримет добросовестную попытку связаться со стороной, предоставившей такой контент средства самого последнего адреса электронной почты, если таковой имеется, предоставленного такой стороной Varsity Tutors.

Ваше Уведомление о нарушении может быть направлено стороне, предоставившей контент, или третьим лицам, таким как так как ChillingEffects.org.

Обратите внимание, что вы будете нести ответственность за ущерб (включая расходы и гонорары адвокатов), если вы существенно искажать информацию о том, что продукт или деятельность нарушают ваши авторские права.Таким образом, если вы не уверены, что содержимое находится на Веб-сайте или на который ссылается Веб-сайт, нарушает ваши авторские права, вам следует сначала обратиться к адвокату.

Чтобы подать уведомление, выполните следующие действия:

Вы должны включить следующее:

Физическая или электронная подпись владельца авторских прав или лица, уполномоченного действовать от его имени; Идентификация авторских прав, которые, как утверждается, были нарушены; Описание характера и точного местонахождения контента, который, как вы утверждаете, нарушает ваши авторские права, в \ достаточно подробно, чтобы преподаватели университета могли найти и точно идентифицировать этот контент; например, мы требуем а ссылку на конкретный вопрос (а не только название вопроса), который содержит содержание и описание к какой конкретной части вопроса — изображению, ссылке, тексту и т. д. — относится ваша жалоба; Ваше имя, адрес, номер телефона и адрес электронной почты; а также Заявление от вас: (а) что вы добросовестно полагаете, что использование контента, который, как вы утверждаете, нарушает ваши авторские права не разрешены законом или владельцем авторских прав или его агентом; б) что все информация, содержащаяся в вашем Уведомлении о нарушении, является точной, и (c) под страхом наказания за лжесвидетельство вы либо владельцем авторских прав, либо лицом, уполномоченным действовать от их имени.

Отправьте жалобу нашему назначенному агенту по адресу:

Чарльз Кон Varsity Tutors LLC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
Сент-Луис, Миссури 63105

Или заполните форму ниже:

 

2.2 Клеточные структуры и органеллы – NSCC Биология человека

ресничка: (множественное число: реснички) короткая волосовидная структура, которая в большом количестве отходит от плазматической мембраны и используется для перемещения целой клетки или перемещения веществ по внешней поверхности клетки

цитоплазма: вся область между плазматической мембраной и ядерной оболочкой, состоящая из органелл, взвешенных в гелеобразном цитозоле, цитоскелета и различных химических веществ

цитоскелет: сеть белковых волокон, которая в совокупности поддерживает форму клетки, закрепляет некоторые органеллы в определенных положениях, позволяет цитоплазме и пузырькам перемещаться внутри клетки, а также позволяет двигаться одноклеточным организмам

цитозоль: гелеобразный материал цитоплазмы, в котором подвешены клеточные структуры

эндомембранная система: группа органелл и мембран в эукариотических клетках, которые совместно модифицируют, упаковывают и транспортируют липиды и белки

эндоплазматический ретикулум (ЭР): серия взаимосвязанных мембранных структур внутри эукариотических клеток, которые коллективно модифицируют белки и синтезируют липиды

жгутик: (множественное число: жгутик) длинная волосовидная структура, отходящая от плазматической мембраны и используемая для перемещения клетки

Аппарат Гольджи: эукариотическая органелла, состоящая из ряда уложенных друг на друга мембран, которые сортируют, маркируют и упаковывают липиды и белки для распределения

лизосома: органелла в животной клетке, которая функционирует как пищеварительный компонент клетки; расщепляет белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты и даже изношенные органеллы

митохондрии: (единственное число: митохондрия) клеточные органеллы, ответственные за клеточное дыхание, в результате которого вырабатывается АТФ, основная молекула, несущая энергию клетки

ядерная оболочка: двойная мембранная структура, образующая самую внешнюю часть ядра

ядрышко: темное окрашивающееся тело внутри ядра, ответственное за сборку рибосомных субъединиц

ядро: клеточный органоид, содержащий клеточную ДНК и управляющий синтезом рибосом и белков

пероксисома: маленькая круглая органелла, содержащая перекись водорода, окисляющая жирные кислоты и аминокислоты и обезвреживающая многие яды

плазматическая мембрана: мембрана, состоящая из фосфолипидов и белков, которая отделяет внутреннее содержимое клетки от окружающей среды

рибосома: клеточная структура, осуществляющая синтез белка

шероховатый эндоплазматический ретикулум (RER): участок эндоплазматического ретикулума, усеянный рибосомами и участвующий в модификации белка

гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР): область эндоплазматического ретикулума, которая имеет небольшое количество рибосом или не имеет их на своей цитоплазматической поверхности и синтезирует углеводы, липиды и стероидные гормоны; обезвреживает химические вещества, такие как пестициды, консерванты, лекарства и загрязнители окружающей среды, и сохраняет ионы кальция

вакуоль: мембраносвязанный мешочек, несколько крупнее пузырька, который выполняет функцию клеточного хранения и транспорта

везикула: небольшой, окруженный мембраной мешочек, выполняющий функцию клеточного хранения и транспорта; его мембрана способна сливаться с плазматической мембраной и мембранами эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи

11 класс Биология: структура и функции клеточных органелл

Биология

11 класс Биология: структура и функции клеточных органелл

11 февраля 2021 г.
Следующие изображения представляют собой электронные микрофотографии, которые позволяют нам ближе рассмотреть графики и функции клеток.

Клеточная мембрана

Функция: Окружает клетку, позволяет определенным материалам проникать в клетку и выходить из нее.

Наружная мембрана клетки, контролирующая движение внутрь и наружу клетки.

Двойной слой (об устройстве мы узнаем в ближайшие несколько недель)

Клеточная мембрана

 

Клеточная стенка

Функция: Жесткий материал, окружающий клеточную мембрану в растительных клетках.

Чаще всего встречается в растительных клетках и бактериях.

Поддерживает и защищает клетки.

Клеточная стенка

Ядро

Функция: Направляет деятельность ячейки

Отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.

Содержит ДНК генетического материала.

Ядро

Цитоплазма

Функция: Весь материал клетки между клеточной мембраной и ядром.

Гелеобразная смесь

Окруженный клеточной мембраной

Содержит наследственный материал

Митохондрии

Функция: электростанция клетки.

Митохондрии объединяют кислород и пищу для производства энергии в процессе клеточного дыхания.

Контролирует уровень воды и других материалов в камере.

Хлоропласт

Функция: использует энергию солнечного света для превращения воды и углекислого газа в сахар и кислород (процесс, называемый фотосинтезом)

Обычно встречается в растительных клетках.

Содержит зеленый светопоглощающий хлорофилл.

Вакуоль

Функция: Мембранные мешочки для хранения, пищеварения и удаления отходов.

Содержит водный раствор.

Более крупные внутрирастительные клетки.

Помогите растениям сохранить форму, сохраняя воду.

Рибосома

Функция: клеточная структура, производящая белок для правильного функционирования клеток, включая восстановление клеток и обмен веществ.

Находятся плавающими в цитоплазме или прикрепленными к (шероховатой) эндоплазматической сети.

Рибосома

 

Лизосома

Функция: Содержит пищеварительные ферменты

Переваривает избыточные или изношенные органеллы, частицы пищи и поглощенные вирусы или бактерии. Это известно как система утилизации мусора в клетке.

Нужна дополнительная помощь в изучении предварительной биологии? Мы поможем вам в Talent 100

Наши учебные центры в Сиднее открыты всю неделю (Бервуд, Чатсвуд, Эппинг, Херствилл и центральный деловой район Сиднея), поэтому вы можете освоить основы биологии для 11-х классов.

У нас также есть онлайн-курсы для студентов в Новом Южном Уэльсе, так что в этом году вы не пропустите ценное время на биологию! Воспользуйтесь преимуществами наших занятий 1-1, где вы сможете отметить свои прошлые работы, задать вопросы о домашнем задании или просто поговорить с одним из наших наставников по биологии.

Щелкните здесь, чтобы узнать больше о наших подготовительных курсах по биологии.

2.7 Цитоплазма и клеточные органеллы – основы анатомии и физиологии

К концу этого раздела вы сможете:

  • Описать структуру и функцию клеточных органелл, связанных с эндомембранной системой, включая эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и лизосомы
  • Описать структуру и функцию митохондрий и пероксисом
  • Объясните три компонента цитоскелета, включая их состав и функции

Теперь, когда вы узнали, что клеточная мембрана окружает все клетки, вы можете погрузиться внутрь прототипа человеческой клетки, чтобы узнать о ее внутренних компонентах и ​​их функциях.Все живые клетки многоклеточных организмов содержат внутреннюю цитоплазматическую компартмент и ядро ​​внутри цитоплазмы. Цитозоль , желеобразное вещество внутри клетки, обеспечивает жидкую среду, необходимую для биохимических реакций. Эукариотические клетки, включая все клетки животных, также содержат различные клеточные органеллы. Органелла («маленький орган») — это один из нескольких различных типов покрытых мембраной тел в клетке, каждый из которых выполняет уникальную функцию. Подобно тому, как различные органы тела работают в гармонии, чтобы выполнять все функции человека, множество различных клеточных органелл работают вместе, чтобы поддерживать здоровье клетки и выполнять все ее важные функции.Органеллы и цитозоль, взятые вместе, составляют цитоплазму клетки . Ядро — это центральная органелла клетки, содержащая клеточную ДНК (рис. 2.7.1).

Рисунок 2.7.1. Прототип клетки человека. Хотя это изображение не указывает на какую-либо конкретную клетку человека, оно является прототипом клетки, содержащей первичные органеллы и внутренние структуры.

Органеллы эндомембранной системы

Набор из трех основных органелл вместе образует внутриклеточную систему, называемую эндомембранной системой.Эти органеллы работают вместе, чтобы выполнять различные клеточные функции, включая задачу производства, упаковки и экспорта определенных клеточных продуктов. Органеллы эндомембранной системы включают эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и везикулы.

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ER)  представляет собой систему каналов, которая является продолжением ядерной мембраны (или «оболочки»), покрывающей ядро, и состоит из одного и того же липидного двухслойного материала.Скорую помощь можно представить как серию извилистых магистралей, подобных водным каналам в Венеции. ER обеспечивает проходы через большую часть клетки, которые функционируют при транспортировке, синтезе и хранении материалов. Извилистая структура ER приводит к большой площади мембранной поверхности, которая поддерживает его многочисленные функции (рис. 2.7.2).

Рисунок 2.7.2. Эндоплазматический ретикулум (ЭР). (а) ER представляет собой извилистую сеть тонких перепончатых мешочков, находящихся в тесной связи с клеточным ядром.Гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть сильно различаются по внешнему виду и функциям (источник: ткань мыши). (b) Грубый ЭР усеян многочисленными рибосомами, которые являются местами синтеза белка (источник: ткань мыши). ЭМ × 110 000. (c) Smooth ER синтезирует фосфолипиды, стероидные гормоны, регулирует концентрацию клеточного Ca2+, метаболизирует некоторые углеводы и расщепляет определенные токсины (источник: ткань мыши). ЭМ × 110 510. (Микрофотографии предоставлены Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012 г.).

Эндоплазматический ретикулум может существовать в двух формах: шероховатый ЭР и гладкий ЭР. Эти два типа ER выполняют очень разные функции и могут быть обнаружены в очень разных количествах в зависимости от типа клетки. Шероховатый ЭР (РЭР) назван так потому, что его мембрана усеяна встроенными гранулами — органеллами, называемыми рибосомами, что придает РЭР бугристый вид. Рибосома   – это органелла, служащая местом синтеза белка. Он состоит из двух субъединиц рибосомной РНК, которые оборачиваются вокруг мРНК, чтобы начать процесс трансляции, за которым следует синтез белка. Гладкий ER (SER) лишен этих рибосом.

Одной из основных функций гладкого ЭР является синтез липидов. Гладкий ЭР синтезирует фосфолипиды, основной компонент биологических мембран, а также стероидные гормоны. По этой причине клетки, продуцирующие большое количество таких гормонов, например клетки женских яичников и мужских семенников, содержат большое количество гладкого ЭР. В дополнение к синтезу липидов гладкий ЭР также секвестрирует (т.е. хранит) и регулирует концентрацию клеточного Ca 2+ , функция, чрезвычайно важная для клеток нервной системы, где Ca 2+  является триггером для высвобождения нейротрансмиттера. .Гладкий ЭР дополнительно метаболизирует некоторые углеводы и выполняет функцию детоксикации, расщепляя некоторые токсины.

В отличие от гладкого ER, основной задачей шероховатого ER является синтез и модификация белков, предназначенных для клеточной мембраны или для экспорта из клетки. Для этого синтеза белка многие рибосомы прикрепляются к ER (придавая ему шипованый вид шероховатого ER). Как правило, белок синтезируется в рибосоме и высвобождается внутри канала шероховатого ЭР, где к нему могут быть добавлены сахара (с помощью процесса, называемого гликозилированием), прежде чем он будет транспортирован внутри везикулы на следующую стадию в процессе упаковки и доставки. : аппарат Гольджи.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи отвечает за сортировку, модификацию и отправку продуктов, поступающих из грубой неотложной помощи, как почтовое отделение. Аппарат Гольджи выглядит как стопка сплющенных дисков, почти как стопка блинов странной формы. Как и ER, эти диски мембранные. Аппарат Гольджи имеет две отдельные стороны, каждая из которых выполняет свою роль. Одна сторона аппарата получает продукты в везикулах. Эти продукты сортируются через аппарат, а затем выпускаются с противоположной стороны после переупаковки в новые везикулы.Если продукт должен быть экспортирован из клетки, везикула мигрирует на поверхность клетки и сливается с клеточной мембраной, а груз секретируется (рис. 2.7.3).

Рисунок 2.7.3. Аппарат Гольджи. (а) Аппарат Гольджи манипулирует продуктами грубого ЭР, а также производит новые органеллы, называемые лизосомами. Белки и другие продукты ER отправляются в аппарат Гольджи, который организует, модифицирует, упаковывает и маркирует их. Некоторые из этих продуктов транспортируются в другие области клетки, а некоторые выводятся из клетки посредством экзоцитоза.Ферментативные белки упаковываются как новые лизосомы (или упаковываются и отправляются для слияния с существующими лизосомами). (б) Электронная микрофотография аппарата Гольджи.

Лизосомы

Некоторые из белковых продуктов, упакованных Гольджи, включают пищеварительные ферменты, которые должны оставаться внутри клетки для использования в расщеплении определенных материалов. Ферментсодержащие везикулы, высвобождаемые аппаратом Гольджи, могут образовывать новые лизосомы или сливаться с существующими лизосомами. Лизосома   – это органелла, содержащая ферменты, расщепляющие и переваривающие ненужные клеточные компоненты, такие как поврежденная органелла. (Лизосома похожа на бригаду аварийно-спасательных служб, которая сносит старые и ветхие здания по соседству.) Аутофагия  («самопоедание») — это процесс, при котором клетка переваривает свои собственные структуры. Лизосомы также важны для разрушения чужеродного материала, например, когда определенные клетки иммунной защиты (лейкоциты) фагоцитируют бактерии, бактериальная клетка транспортируется в лизосому и переваривается ферментами внутри. Как можно себе представить, такие фагоцитарные защитные клетки содержат большое количество лизосом.

При определенных обстоятельствах лизосомы выполняют более важную и страшную функцию. В случае поврежденных или нездоровых клеток лизосомы могут открываться и высвобождать свои пищеварительные ферменты в цитоплазму клетки, убивая клетку. Этот механизм «самоуничтожения» называется автолиз и позволяет контролировать процесс гибели клеток (механизм, называемый «апоптоз»).

Органеллы для производства энергии и детоксикации

Помимо работ, выполняемых эндомембранной системой, клетка выполняет множество других важных функций. Точно так же, как вы должны потреблять питательные вещества, чтобы обеспечить себя энергией, каждая из ваших клеток должна потреблять питательные вещества, некоторые из которых преобразуются в химическую энергию, которую можно использовать для запуска биохимических реакций. Еще одной важной функцией клетки является детоксикация. Люди получают все виды токсинов из окружающей среды, а также производят вредные химические вещества в качестве побочных продуктов клеточных процессов. Клетки, называемые гепатоцитами в печени, обезвреживают многие из этих токсинов.

Митохондрии

Митохондрия (множественное число = митохондрия) представляет собой мембранную бобовидную органеллу, которая является «преобразователем энергии» клетки.Митохондрии состоят из внешней липидной двухслойной мембраны, а также дополнительной внутренней липидной двухслойной мембраны (рис. 2.7.4). Внутренняя мембрана сильно свернута в извилистые структуры с большой площадью поверхности, называемые кристами. Именно вдоль этой внутренней мембраны ряд белков, ферментов и других молекул осуществляют биохимические реакции клеточного дыхания. Эти реакции преобразуют энергию, хранящуюся в молекулах питательных веществ (таких как глюкоза), в аденозинтрифосфат (АТФ), который обеспечивает полезную клеточную энергию для клетки.Клетки постоянно используют АТФ, поэтому митохондрии постоянно работают. Молекулы кислорода необходимы во время клеточного дыхания, поэтому вы должны постоянно вдыхать его. Одной из систем органов в организме, которая использует огромное количество АТФ, является мышечная система, потому что АТФ необходим для поддержания мышечного сокращения. В результате мышечные клетки заполнены митохондриями. Нервные клетки также нуждаются в большом количестве АТФ для работы своих натриево-калиевых насосов. Следовательно, отдельный нейрон будет загружен более чем тысячей митохондрий.С другой стороны, костная клетка, которая не так метаболически активна, может иметь всего пару сотен митохондрий.

Рисунок 2.7.4. Митохондрия. Митохондрии — это клеточные фабрики по преобразованию энергии. (а) Митохондрия состоит из двух отдельных липидных бислойных мембран. Вдоль внутренней мембраны расположены различные молекулы, которые работают вместе, чтобы производить АТФ, основную энергетическую валюту клетки. (б) Электронная микрофотография митохондрий. ЭМ × 236 000. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012).

Пероксисомы

Подобно лизосомам, пероксисома представляет собой связанную с мембраной клеточную органеллу, которая содержит в основном ферменты (рис. 2.7.5). Пероксисомы выполняют несколько различных функций, включая метаболизм липидов и химическую детоксикацию. В отличие от пищеварительных ферментов, обнаруженных в лизосомах, ферменты внутри пероксисом служат для переноса атомов водорода от различных молекул к кислороду с образованием перекиси водорода (h3O2). Таким образом, пероксисомы нейтрализуют такие яды, как алкоголь. Чтобы оценить важность пероксисом, необходимо понять концепцию активных форм кислорода.

Рисунок 2.7.5. Пероксисома. 90–100 Пероксисомы — мембраносвязанные органеллы, содержащие большое количество ферментов для детоксикации вредных веществ и метаболизма липидов.

 

Активные формы кислорода (АФК)  , такие как перекиси и свободные радикалы, являются высокореакционными продуктами многих нормальных клеточных процессов, включая митохондриальные реакции, которые производят АТФ и метаболизм кислорода.Примеры АФК включают гидроксильный радикал OH, h3O2 и супероксид (O2-). Некоторые АФК важны для определенных клеточных функций, таких как процессы клеточной передачи сигналов и иммунные ответы на чужеродные вещества. Свободные радикалы реактивны, потому что они содержат свободные неспаренные электроны; они могут легко окислять другие молекулы по всей клетке, вызывая повреждение клеток и даже гибель клеток. Считается, что свободные радикалы играют роль во многих разрушительных процессах в организме, от рака до ишемической болезни сердца.

С другой стороны, пероксисомы

контролируют реакции, нейтрализующие свободные радикалы. В процессе пероксисомы производят большое количество токсичного h3O2 , но пероксисомы содержат ферменты, которые превращают h3O2 в воду и кислород. Эти побочные продукты безопасно высвобождаются в цитоплазму. Подобно миниатюрным очистным сооружениям, пероксисомы нейтрализуют вредные токсины, чтобы они не вызывали разрушения в клетках. Печень является органом, в первую очередь ответственным за детоксикацию крови перед ее перемещением по всему телу, а клетки печени содержат исключительно большое количество пероксисом.

Защитные механизмы, такие как детоксикация внутри пероксисомы и некоторые клеточные антиоксиданты, служат для нейтрализации многих из этих молекул. Некоторые витамины и другие вещества, содержащиеся преимущественно во фруктах и ​​овощах, обладают антиоксидантными свойствами. Антиоксиданты сами окисляются, останавливая разрушительные каскады реакций, инициированные свободными радикалами. Однако иногда АФК накапливаются сверх возможностей такой защиты.

Окислительный стресс — термин, используемый для описания повреждения клеточных компонентов, вызванного АФК.Из-за своих характерных неспаренных электронов АФК могут запускать цепные реакции, когда они удаляют электроны из других молекул, которые затем окисляются и становятся реактивными, и делают то же самое с другими молекулами, вызывая цепную реакцию. АФК могут вызывать необратимое повреждение клеточных липидов, белков, углеводов и нуклеиновых кислот. Поврежденная ДНК может привести к генетическим мутациям и даже раку. Мутация   – это изменение последовательности нуклеотидов в гене внутри клеточной ДНК, потенциально изменяющее белок, кодируемый этим геном.Другие заболевания, которые, как считается, вызываются или усугубляются АФК, включают болезнь Альцгеймера, сердечно-сосудистые заболевания, диабет, болезнь Паркинсона, артрит, болезнь Хантингтона и шизофрению, среди многих других. Примечательно, что эти заболевания во многом связаны с возрастом. Многие ученые считают, что окислительный стресс является основной причиной процесса старения.

Старение и клетка: теория свободных радикалов

Свободнорадикальная теория старения была первоначально предложена в 1950-х годах и до сих пор остается предметом споров.Вообще говоря, свободнорадикальная теория старения предполагает, что накопленные клеточные повреждения от окислительного стресса способствуют физиологическим и анатомическим эффектам старения. Существуют две существенно различающиеся версии этой теории: одна утверждает, что сам процесс старения является результатом окислительного повреждения, а другая утверждает, что окислительное повреждение вызывает возрастные заболевания и расстройства. Последняя версия теории более широко принята, чем первая. Тем не менее, многие данные свидетельствуют о том, что окислительное повреждение действительно способствует процессу старения.Исследования показали, что уменьшение окислительного повреждения может привести к увеличению продолжительности жизни некоторых организмов, таких как дрожжи, черви и плодовые мушки. И наоборот, увеличение окислительного повреждения может сократить продолжительность жизни мышей и червей. Интересно, что манипуляция, называемая ограничением калорий (умеренное ограничение потребления калорий), как было показано, увеличивает продолжительность жизни у некоторых лабораторных животных. Считается, что это увеличение, по крайней мере частично, связано со снижением окислительного стресса. Однако длительное исследование приматов с ограничением калорий не показало увеличения продолжительности их жизни.Потребуется много дополнительных исследований, чтобы лучше понять связь между активными формами кислорода и старением.

Цитоскелет

Подобно тому, как костный скелет структурно поддерживает человеческое тело, цитоскелет помогает клеткам поддерживать свою структурную целостность. цитоскелет  представляет собой группу волокнистых белков, которые обеспечивают структурную поддержку клеток, но это только одна из функций цитоскелета. Компоненты цитоскелета также имеют решающее значение для подвижности клеток, размножения клеток и транспортировки веществ внутри клетки.

Цитоскелет образует сложную нитевидную сеть по всей клетке, состоящую из трех различных типов белковых филаментов: микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрубочек (рис. 2.7.6). Самая толстая из трех — это микротрубочка , структурная нить, состоящая из субъединиц белка, называемого тубулином. Микротрубочки поддерживают форму и структуру клетки, помогают сопротивляться сжатию клетки и играют роль в расположении органелл внутри клетки.Микротрубочки также составляют два типа клеточных придатков, важных для движения: реснички и жгутики. Реснички  обнаруживаются во многих клетках организма, включая эпителиальные клетки, выстилающие дыхательные пути дыхательной системы. Реснички ритмично двигаются; они постоянно бьются, перемещая отходы, такие как пыль, слизь и бактерии, вверх по дыхательным путям, от легких ко рту. Ударяясь ресничками по клеткам женских фаллопиевых труб, яйцеклетки перемещаются от яичника к матке.Жгутик (множественное число = жгутики) представляет собой придаток, который крупнее реснички и предназначен для передвижения клеток. Единственной жгутиковой клеткой у человека является сперматозоид, который должен продвигаться к женским яйцеклеткам.

Рисунок 2.7.6. Три компонента цитоскелета. Цитоскелет состоит из (а) микротрубочек, (б) микрофиламентов и (в) промежуточных филаментов. Цитоскелет играет важную роль в поддержании формы и структуры клеток, способствуя клеточному движению и способствуя делению клеток.

Очень важной функцией микротрубочек является установление путей (что-то вроде железнодорожных путей), по которым может перемещаться генетический материал (процесс, требующий АТФ) во время клеточного деления, так что каждая новая дочерняя клетка получает соответствующий набор хромосом. Рядом с ядром клеток находятся две короткие идентичные структуры микротрубочек, называемые центриолями. Центриоль  может служить точкой клеточного происхождения микротрубочек, выходящих наружу в виде ресничек или жгутиков, или может способствовать разделению ДНК во время клеточного деления. Микротрубочки вырастают из центриолей, добавляя больше субъединиц тубулина, как добавляя дополнительные звенья в цепь.

В отличие от микротрубочек, микрофиламент представляет собой более тонкий тип цитоскелетной нити (см. рис. 2.7.6b). Актин, белок, образующий цепи, является основным компонентом этих микрофиламентов. Актиновые волокна, скрученные цепи актиновых филаментов, составляют большой компонент мышечной ткани и вместе с белком миозином отвечают за мышечное сокращение.Как и микротрубочки, актиновые филаменты представляют собой длинные цепочки отдельных субъединиц (называемых актиновыми субъединицами). В мышечных клетках эти длинные нити актина, называемые тонкими нитями, «вытягиваются» толстыми нитями белка миозина для сокращения клетки.

Актин также играет важную роль во время клеточного деления. Когда клетка вот-вот разделится пополам во время клеточного деления, актиновые филаменты работают с миозином, чтобы создать борозду расщепления, которая в конечном итоге разделяет клетку посередине, образуя две новые клетки из исходной клетки.

Конечным филаментом цитоскелета является промежуточный филамент. Как следует из названия,  промежуточная нить  – это филамент, промежуточный по толщине между микротрубочками и микрофиламентами (см. рис. 2.7.6c). Промежуточные филаменты состоят из длинных волокнистых субъединиц белка, называемого кератином, которые скручены вместе, как нити, составляющие веревку. Промежуточные филаменты вместе с микротрубочками важны для поддержания формы и структуры клеток.В отличие от микротрубочек, которые сопротивляются сжатию, промежуточные филаменты сопротивляются натяжению — силам, которые растягивают клетки. Во многих случаях клетки склонны к натяжению, например, когда эпителиальные клетки кожи сжимаются, дергая их в разные стороны. Промежуточные филаменты помогают скреплять органеллы внутри клетки и связывать клетки с другими клетками, образуя специальные межклеточные соединения.

Внутренняя среда живой клетки состоит из жидкого желеобразного вещества, называемого цитозолем, которое состоит в основном из воды, но также содержит различные растворенные питательные вещества и другие молекулы. Клетка содержит множество клеточных органелл, каждая из которых выполняет уникальную функцию и помогает поддерживать здоровье и активность клетки. Цитозоль и органеллы вместе составляют цитоплазму клетки. Большинство органелл окружено липидной мембраной, подобной клеточной мембране клетки. Эндоплазматический ретикулум (ЭР), аппарат Гольджи и лизосомы имеют общую функциональную связь и вместе называются эндомембранной системой. Существует два типа ЭР: гладкая и шероховатая.В то время как гладкий ER выполняет множество функций, включая синтез липидов и хранение ионов, шероховатый ER в основном отвечает за синтез белка с использованием связанных с ним рибосом. Грубый ЭР отправляет новообразованные белки в аппарат Гольджи, где они модифицируются и упаковываются для доставки в различные места внутри или вне клетки. Некоторые из этих белковых продуктов представляют собой ферменты, предназначенные для расщепления нежелательного материала, и упакованы в виде лизосом для использования внутри клетки.

Клетки также содержат митохондрии и пероксисомы, которые являются органеллами, ответственными за обеспечение клетки энергией и детоксикацию определенных химических веществ соответственно.Биохимические реакции в митохондриях преобразуют молекулы, несущие энергию, в пригодную для использования форму клеточной энергии, известную как АТФ. Пероксисомы содержат ферменты, которые превращают вредные вещества, такие как свободные радикалы, в кислород и воду. Клетки также содержат миниатюрный «скелет» из белковых нитей, которые простираются по всей его внутренней части. Этот цитоскелет составляют три различных типа филаментов (в порядке увеличения толщины): микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрубочки. Каждый компонент цитоскелета выполняет уникальные функции, а также обеспечивает поддерживающую основу для клетки.

Щелкните раскрывающийся список ниже, чтобы просмотреть термины, изученные в этой главе.

 

ScienceMatrix: структура и функции клеток

Ключевые преимущества

Потрясающие 3D-изображения
Помогите учащимся визуализировать органеллы.

Микрофотографии
Покажите настоящее.

Занятия
Помогите учащимся учиться на практике.

Встроенный словарь
Контекстно-зависимые определения практически каждого слова помогают обучению.

Интерактивные тесты
Обеспечивают формирующую оценку для закрепления знаний.

Интерактивная концептуальная карта
Обеспечивает визуальный обзор всех тем и гарантирует, что пользователи никогда не заблудятся.

Встроенная функция преобразования текста в речь
Поддерживает слепых и слабовидящих учащихся, а также медленно читающих и слабослышащих учащихся.

Аудиоинструкции
И навигация с помощью клавиатуры позволяют слепым и слабовидящим учащимся выполнять все задания.

Аудиоописания
Разрешить слепым и слабовидящим учащимся «видеть» визуальные эффекты.

Обладатель награды World Summit Award, эта программа поднимает сложную тему, делает ее интересной и облегчает учусь. Клетки и их компоненты оживают для среднего и учащиеся средней школы с исследовательским обучением, которое одновременно и сообщает.

Потрясающие 3D-модели и превосходные фотографии проясняют сложные концепции.Подробная информация доступна по конкретным органеллам с увлекательным представления о том, как они влияют на ученика.

Обучение на основе запросов поддерживается тремя интерактивными упражнениями:

Build-a-Cell

Выбирая из более чем 20 структур, учащиеся могут построить растение, животное и прокариотическая клетка. Они должны учитывать роль каждого компонента в создание полноценно функционирующей клетки. Информация о поддержке предоставляется для каждая клеточная структура, с интересными фактами, потрясающими 3D-моделями, фотографиями и микрофотографии для повышения вовлеченности.

Связывание структуры и функции

Имея восемь отдельных функций сотовой связи, учащиеся должны выбрать соответствующие органеллы, которые позволяют растительной клетке выполнять эту функцию.

Специализация ячейки

Оценка наборов данных о составе клеток и понимание разнообразная природа различных типов клеток объединяется в этом упражнении, которое предлагает учащимся снова подумать о том, как разные клетки выполняют разные роли.

Стандартные функции

Cell Structure & Function имеет ряд стандартных функций от встроенных оценка к определениям для каждого слова. Он также имеет полную доступность, возможность использования программы учащимися всех способностей, в том числе слепые и инвалиды. Преобразование текста в речь, субтитры, полная клавиатура управление и даже совместимость с коммутационными устройствами включены в стандартная программа.

Cell Structure & Function предназначен для использования в качестве вспомогательного материала. для использования в сочетании с вашими текущими учебниками и другими учебными материалы.

Мультиплатформенный

Cell Structure and Function работает на платформах Macintosh и Windows.

Системные требования

Окна Макинтош
  • Windows XP, Windows 7 или выше
  • 32 МБ ОЗУ (рекомендуется 64 или более)
  • 75 МБ места на жестком диске для QuickTime
  • Mac OS X 10.3.9 или выше
  • 30 МБ доступной оперативной памяти

Цены

Все это может стать вашим всего за 49 долларов (школьная лицензия) или 40 долларов (домашняя лицензия). лицензирование). Доступны цены на несколько мест, чтобы узнать больше, посетите наш полная стоимость список.

 

 

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.