Содержание

Зоны корня – онлайн-тренажер для подготовки к ЕНТ, итоговой аттестации и ВОУД

На продольном разрезе кончика корня можно выделить несколько зон: деления, роста, всасывания и проведения.

Корневой чехлик не относится к зонам корня. Он покрывает снаружи и защищает верхушку корня, его точку роста, состоящую из образовательной ткани. Клетки корневого чехлика живые. Наружные клетки корневого чехлика при слущивании выделяют слизь, защищающую нежные молодые клетки кончика корня от повреждений и облегчающую продвижение корня в почве.

1. Зона деления, или конус нарастания, находится под корневым чехликом и представлена клетками верхушечной образовательной ткани. Здесь клетки постоянно делятся и тем самым способствуют росту корня в длину и развитию других зон. Длина зоны деления около 1 мм.

2. Зона растяжения, или зона роста, состоит из образовательной ткани. Ее клетки имеют крупные ядра, тонкие стенки и густую зернистую цитоплазму без вакуолей. Здесь клетки интенсивно растут, вытягиваются вдоль корня и начинают дифференцироваться. Деление клеток почти отсутствует. Протяженность ее – несколько миллиметров.

3. Зона всасывания или поглощения, или зона корневых волосков, длинной до несколько сантиметров, начинается над зоной растяжения. Здесь отдельные клетки кожицы корня вытягиваются, образуя наружные выросты длинной от 1–2 до 20 мм – корневые волоски, которые по мере роста вытягиваются, покрываются слизью. Тонкие наружные оболочки корневых волосков тесно соприкасаются с частицами почвы, что способствует всасывающей функции, т. е. поглощению растворов минеральных веществ.

4. Проводящая зона покрыта пробковой тканью находится над всасывающей зоной и расположена в центре корня. Она включает первичную флоэму (луб) и первичную ксилему (древесину).

Проводящая система обеспечивает восходящий по древесине ток воды и минеральных веществ из корня в стебель, и нисходящий ток – передвижение органических веществ по лубу из стебля в корень. Состоит она из сосудисто-волокнистых пучков. Основные проводящие элементы флоэмы – ситовидные трубки, ксилемы – трахеи (сосуды) и трахеиды. В этой зоне отсутствуют волоски, но много боковых корней.

У однодольных растений такое строение сохраняется в течение всей жизни, у двудольных – только на первых этапах развития. Но уже в течение первого года жизни у некоторых двудольных наблюдаются вторичные изменения в корне, связанные с появлением образовательной ткани – камбия.

Камбий закладывается между ксилемой и флоэмой, замыкая первичную ксилему в центре и отодвигая первичную флоэму к периферии. За счет деления клеток камбия корень двудольных растений растет в толщину.

Зоны корня

Зоны корня

Преобладающая

ткань

Особенности строения клеток

Функции

Корневой чехлик

(не является зоной корня)

Покровная

(перидерма)

Клетки мелкие с толстой оболочкой

Защита от повреждения

Зона деления

Образовательная

(меристема)

Клетки мелкие с тонкой оболочкой

Рост корня

Зона растяжения

Образовательная

(меристема)

Вытянутые клетки с тонкой оболочкой

Рост корня

Зона всасывания

Всасывающая

(ризодерма)

Корневой волосок

Всасывание растворенных веществ

Зона проведения

Проводящая

(флоэма и ксилема)

Клетки вытянутые (сосуды, ситовидные трубки)

Перемещение веществ

Все зоны

Механическая

(колленхима, склеренхима)

Вытянутые вдоль корня клетки с толстой оболочкой.

Они рано теряют содержимое и заполнены воздухом.

Опора органа

Вопрос.ру - "Зоны (участки) корня задания для любознательных"

Рассмотрите на свет кончики молодых корней, например, фасоли, подсолнечника и пшеницы. Вы увидите, что они несколько темнее и плотнее, чем весь корень. Это объясняется тем, что кончик каждого корня сверху, как наперстком, покрыт корневым чехликом. Если разрезать молодой стержневой корень вдоль на две половинки, с одной из них сделать тонкий срез и рассмотреть его под микроскопом, то можно увидеть клеточное строение корня. Клетки различных участков корня отличаются друг от друга по форме и размерам. Они образуют зоны корня. Клетки корневого чехлика живут недолго, постепенно слущиваются и отмирают. Взамен отмерших клеток корневого чехлика непрерывно образуются новые. Корневой чехлик предохраняет верхушку корня от повреждения твердыми частицами почвы. Под чехликом находится зона делящихся клеток. Делясь, они образуют новые клетки, из которых возникают все ткани корня. Выше зоны делящихся клеток расположены клетки зоны роста, за счет вытягивания которых корень растет в длину. На некотором расстоянии от кончика корня находится множество тонких и прозрачных корневых волосков. У некоторых растений корневые волоски можно увидеть и без микроскопа. Например, они хорошо заметны у проростков гороха. У проростка пшеницы корневые волоски напоминают легкий пушок. Корневой волосок интересно рассмотреть под микроскопом. Оказывается, он представляет собой сильно удлиненный вырост наружной клетки кожицы корня. Как каждая клетка, корневой волосок имеет оболочку. Под ней находятся цитоплазма, ядро, бесцветные пластиды и вакуоли с клеточным соком. Корневые волоски очень малы — не более 10 мм длиной. Они живут всего несколько дней, а затем отмирают и заменяются новыми, вырастающими вблизи кончика подросшего корня. Проникая между частицами почвы, корневые волоски плотно прилегают к ним и поглощают из почвы воду и другие вещества. Именно поэтому зону корня, на котором находятся корневые волоски, называют всасывающей зоной. Между всасывающей зоной и стеблем находится проводящая зона корня, по которой вода из корня поступает в стебель. Корневые волоски имеют большое значение в жизни растения. Они очень нежны, их легко можно поранить. Поэтому пересаживать любое растение нужно бережно, стараясь не повредить его молодых корней с корневыми волосками. Корневые волоски лучше всего сохраняются, когда растения пересаживают вместе с комом земли. Поэтому рассаду овощных культур и других растений выращивают в торфоперегнойных горшочках. Рассада, высаженная вместе с горшочками из торфа и перегноя, совсем не болеет. Она быстро приживается, так как корни с корневыми волосками при посадке не повреждаются. Итак, невооруженным глазом у молодого корня можно различить более темный, плотный кончик — корневой чехлик, корневые волоски, похожие на легкий пушок, и проводящую зону корня, переходящую в стебель. Все зоны молодых корней — зона делящихся клеток с корневым чехликом, растущая зона, всасывающая зона с корневыми волосками и проводящая зона — более четко могут быть рассмотрены только под микроскопом. Рис. 35. Корневые волоски на корнях проростков редиса. Рис. 35. Корневые волоски на корнях проростков редиса. Рис. 36. Схема строения корневых волосков. Рис. 36. Схема строения корневых волосков. Микроскоп позволяет увидеть, что клетки одной и той же зоны корня по строению сходны между собой и отличаются от клеток других зон. Клетки каждой зоны выполняют одну и ту же функцию. Вы знаете, что группы клеток, одинаковых по строению и выполняющие одну и ту же функцию, образуют ткань. Изучая строение корня, можно убедиться, что корень, так же как и другие органы, слагается из тканей разных видов. Так, под корневым чехликом располагаются делящиеся клетки, в результате деления которых образуются все ткани корня. Эти клетки составляют ткань, которая называется образовательной. Клетки корневого чехлика и кожицы составляют покровную ткань. К проводящим тканям корня относятся сосуды корня, по ним из почвы поднимается вода и минеральные соли, а также клетки, по которым в корень поступают органические вещества, образовавшиеся в листьях. Кора корня — слой, залегающий под кожицей, — образована клетками основной ткани. Основная ткань составляет главную массу корней всех растений.

Зоны корня

Корневая система почти любого покрытосеменного растения состоит из множества корней. Каждый отдельно взятый корень растет своей верхушкой, или кончиком (будем считать это нижней частью корня). Благодаря этому корень может продвигаться в почве в глубь или в стороны. Это дает возможность всасывать воду и минеральные вещества там, где корни их еще не всасывали. Таким образом, чем дальше участок корня от своего кончика (и соответственно ближе к стеблю), тем он старее. В этих местах корни не растут в длину, здесь они в основном только проводят вещества в обе стороны (вверх и вниз).

Если растущую часть корня разрезать вдоль (как бы симметрично разрезать на левую и правую части), то, начиная от кончика и вверх, можно увидеть четыре зоны корня: деления, роста, всасывания, проведения. Понятно, что в зоне деления клетки делятся, в зоне роста — растут, в зоне всасывания — поглощают воду и растворенные в ней вещества, в зоне проведения — проводят воду и вещества по направлению к стеблю. То есть благодаря этим зонам корень выполняет одну из своих основных функций — обеспечивает растение водой и минеральными веществами.

Зона деления прикрыта так называемым корневым чехликом. Он прикрывает самый кончик корня и защищает зону деления от повреждений. Клетки корневого чехлика выделяют слизь.

Корень обладает так называемым положительным геотропизмом. Это означает, что он растет вниз, к центру Земли. И именно клетки корневого чехлика отвечают за эту способность.
Клетки корневого чехлика быстро слущиваются и заменяются новыми.

Под корневым чехликом и чуть выше его находится зона деления. Она состоит из клеток образовательной ткани, которые постоянно делятся. Клетки в этой зоне мелкие с тонкими стенками.

Более верхние клетки зоны деления перестают делится и начинают расти, в основном за счет вытягивания вдоль корня. Таким образом, они уже входят (или формируют) зону роста корня. Зону роста также нередко называют зоной растяжения.

Вместе, корневой чехлик и зоны деления и растяжения составляют всего несколько миллиметров. Выше находится зона всасывания, состоящая из корневых волосков. Именно в этом месте корень поглощает воду с растворенными в ней минеральными веществами.

Обычно каждый корневой волосок имеет длину не более 1 сантиметра и очень тонкий. Он представляет собой боковой вырост клетки кожицы корня (это покровная ткань). То есть один волосок — это одна клетка, причем даже не целая клетка, а ее часть. При этом корневые волоски можно увидеть у проростков многих растений невооруженным глазом. Все вместе они похожи на пушок. Под микроскопом можно увидеть, что корневой волосок является живой клеткой. В нем есть цитоплазма, ядро, лейкопласты, вакуоль, митохондрии и различные включения.

Корневые волоски живут не долго, у каждого вида по-разному. Но в среднем где-то 15 дней. Выше по корню находятся более старые волоски, и они отмирают, а снизу, сразу за зоной роста, начинают образовываться новые волоски. Таким образом, кончик корня (чехлик, зоны деления, роста, всасывания) постоянно смещается, проникая вглубь почвы.

Выше зоны всасывания (и даже немного заходя внутрь нее в центральной части корня) находится зона проведения. В центральной оси этой зоны находятся сосуды, по которым водный раствор поднимается вверх по направлению к стеблю. Сосуды относятся к проводящей ткани.

От корневых волосков до сосудов вода и минеральные вещества передвигаются по клеткам паренхимы (это основная ткань). Это передвижение осуществляется за счет так называемой сосущей силы, которую вызывает разность тургорного и осмотического давления.

В зоне проведения есть не только сосуды, но и ситовидные трубки. По ним в корень из побега поступают органические вещества. Они нужны корню для питания (от этого зависит его рост и развитие).

Зона проведения корня представлена тканью. Корни растений. Типы корневой системы. Функции корня. Зоны корня. Видоизменение корней. Особенности строения клеток

>>Зоны (участки) корня

§ 14. Зоны (участки) корня

Разрежем молодой главный корень вдоль . С одной из половинок сделаем тонкий срез, приготовим из него препарат и рассмотрим под микроскопом . Клетки разных участков корня отличаются друг от друга формой и размерами 27 . Кончик корня покрыт, как наперстком, корневым чехликом. Чехлик можно заметить невооруженным глазом, рассматривая на свет кончик корня: здесь корень несколько темнее и плотнее, чем в других участках.

Корневой чехлик предохраняет верхушку корня от повреждений твердыми частицами почвы. Клетки корневого чехлика живут недолго, постепенно отмирают и слущиваются. Взамен отмерших клеток постоянно образуются новые.

Под чехликом находится участок делящихся клеток - зона деления. Этот участок образован мелкими, плотно прилегающими одна к другим живыми клетками. Клетки здесь все время делятся, число их увеличивается. Выше расположена зона роста, или растяжения; здесь клетки вытягиваются, в результате чего корень растет в длину.

Еще дальше от кончика корня поверхностные клетки образуют множество тонких и прозрачных корневых волосков. У многих растений корневые волоски можно увидеть и без микроскопа. Например, они хорошо заметны у проростков гороха. У проростков пшеницы и многих других злаков корневые волоски напоминают легкий пушок 28 .

Корневой волосок представляет собой длинный вырост наружной клетки корня.

Он одет клеточной оболочкой, под которой находятся цитоплазма , ядро , бесцветные пластиды и вакуоль с клеточным соком 27 .

Корневые волоски очень малы - длиной обычно не более 10 мм - и недолговечны. У многих растений они живут всего несколько дней, а затем отмирают. Новые волоски возникают в виде выростов более молодых поверхностных клеток, расположенных ближе к кончику корня.

Проникая между частицами почвы, корневые волоски плотно прилегают к ним и всасывают из почвы воду и другие вещества. Поэтому участок корня, находящийся выше зоны роста, на котором находятся корневые волоски, принято называть зоной всасывания.

Таким образом, зона всасывания, как и другие зоны, постоянно перемещается вслед за кончиком растущего корня и все время находится примерно на одном и том же расстоянии от него Выше зоны всасывания, то есть еще дальше от кончика корня, находится зона проведения. По клеткам этой зоны вода с растворенными минеральными веществами, поглощенная корнем, перемещается к стеблю.

Корни, особенно молодые участки, несущие корневые волоски, легко повреждаются. Корневые волоски хорошо сохраняются, когда растение пересаживают вместе с комом земли. Поэтому рассаду овощных и декоративных растений выращивают в торфоперегнойных горшочках. Рассада, выращенная в горшочках из торфа и перегноя, быстро приживается, так как корни при пересадке не страдают.

Итак, невооруженным глазом у молодого корня можно различить корневой чехлик, корневые волоски, похожие на легкий пушок, и зону проведения. Но более детально все зоны можно рассмотреть только под микроскопом.

Микроскоп позволяет увидеть сходное строение клеток одной зоны корня и отличие их от клеток других зон. Группы клеток одинакового строения и выполняющих одинаковые функции называют тканями.

Корень, как и другие органы, состоит из разных тканей: зона деления - из образовательной ткани, зона всасывания покрыта всасывающей тканью.

В состав проводящих тканей корня входят сосуды. По ним из почвы поднимается вода с растворенными в ней питательными веществами. В проводящих тканях корня находятся также клетки, по которым в корень поступают органические вещества, образовавшиеся в листьях и стеблях.

Под слоем клеток, образующих корневые волоски, расположена кора корня. Она состоит из сомкнутых округлых клеток. Оболочки клеток пропитаны пробковым веществом. Клетки коры образуют покровную ткань корня.

Прочность и упругость корня обеспечивает механическая ткань . Ее составляют вытянутые вдоль корня клетки с толстыми оболочками. Они рано теряют содержимое и заполнены воздухом.

1. Какие участки (зоны) можно различить, рассматривая молодой корень?
2. Каково значение корневого чехлика?
3. Где располагается зона делящихся клеток? Чем ее клетки отличаются от клеток других зон?
4. Где располагается зона роста (растяжения) корня? Каково ее значение?
5. Что такое корневой волосок? Какое строение он имеет?
6. Почему одну из зон корня называют всасывающей?
7. Где расположена зона проведения корня? Почему ее так называют?

8. Что такое ткань?
9. Какие ткани различают в корнях растений?

> 1. Осторожно выньте из почвы проросток пшеницы и рассмотрите его. Какая зона корня покрыта приставшей почвой?
2. Прорастите семена редиса, гороха или фасоли и зерновки пшеницы. Внимательно рассмотрите корни проростков этих растений, чтобы обнаружить корневые волоски.

Корчагина В. А., Биология: Растения, бактерии, грибы, лишайники: Учеб. для 6 кл. сред. шк. - 24-е изд. - М.: Просвещение, 2003. - 256 с.:ил.

Календарно-тематическое планирование по биологии, видео по биологии онлайн , Биология в школе скачать

Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные уроки

Которые позволяют ему осуществлять важнейшие функции в растительном организме. Внутреннее строение этого органа отличается четкой дифференциацией, благодаря которой осуществляется согласованная работа всего организма.

Что такое корень

Корнем называют осевой подземный орган растения. В зависимости от особенностей расположения различают главный, боковые и придаточные. Первый вид определить очень просто. Главный корень у растения всегда один. На нем расположены боковые. Вместе они формируют Она характерна для всех представителей класса Двудольные, включающие всем известные семейства Розоцветных, Пасленовых, Астровых, Капустных, Бобовых, и других. Прямо от побега отходят Они растут пучком. Такую корневую систему, которая называется мочковатой, имеют Однодольные растения: Злаковые, Луковые и Лилейные.

Функции корня

Главная задача подземного органа заключается в закреплении растения в почве, обеспечения его водой и растворами минеральных веществ. С помощью корня происходит поглощение из почвы соединений азота, калия, железа, магния, фосфора и других элементов. Этот процесс называется минеральным питанием. Полученные вещества растения используют для самостоятельного синтеза органических соединений.

Корень и побег осуществляют свои функции в тесной взаимосвязи. Подземный орган обеспечивает растение водой с растворами минеральных веществ. Они поступают из корня ко всем частям побега. Это восходящий ток веществ. В свою очередь, в результате фотосинтеза в листьях образуются органические вещества. Они передвигаются из побега в корень, осуществляя нисходящий ток.

Зоны корня растения

Если разрезать подземный орган вдоль его оси, можно без труда заметить зоны корня. Все они являются специализированными, с четкой взаимосвязью особенностей строения и выполняемых функций. Зоны расположены в следующей последовательности: корневой чехлик, деления, растяжения, всасывания, проведения. Уже только по названиям можно догадаться, из элементов каких тканей они состоят, и какова их роль в жизнедеятельности растительных организмов. Рассмотрим каждую из них более подробно.

Корневой чехлик

Чтобы проникнуть вглубь почвы, корень постоянно нарастает своей верхушкой. Эту функцию осуществляет зона деления корня, которая покрыта корневым чехликом. Он надежно защищает клетки образовательной ткани от механических повреждений, предотвращает повреждение верхушки подземного органа во время его проникновения в почву.

Корневой чехлик образован несколькими слоями живых клеток покровной ткани. Они не однородны по своему строению. Так, клетки наружного слоя постоянно разрушаются при соприкосновении с частицами почвы. Поэтому они требуют восстановления. Этот процесс происходит за счет деления клеток образовательной ткани изнутри. Корневой чехлик также играет роль своеобразного "навигатора" для подземного органа растений. Поскольку он обладает способностью воспринимать силу земного притяжения, эта зона определяет направление роста корня в глубину.

Меристема

Далее следует часть корня, объединяющая две зоны: деления и растяжения. За счет этих структур осуществляется увеличение его размеров. Поэтому ее называют зона роста корня. Какими особенностями строения обладает каждая из них?

Зона деления корня располагается за корневым чехликом. Она полностью сформирована образовательной тканью - меристемой, длина которой не превышает 3 мм. Ее клетки мелкие, плотно прилегают друг к другу, имеют тонкие стенки. Эта зона обладает уникальной способностью. При ее делении образуются клетки любых других тканей. Это очень важно для восстановления утраченных или поврежденных частей органов растительного организма.

Зона растяжения

За меристемой зона роста корня продолжается клетками другого типа. Они постоянно растут, удлиняются, приобретая фиксированную форму и размеры. Это зона растяжения. Размеры ее также незначительны: всего несколько мм. Увеличиваясь в размерах, ее клетки продвигают меристему с корневым чехликом все глубже. Зона растяжения также создана образовательной тканью. Поэтому здесь могут формироваться клетки любых типов.

Зона всасывания корня

Следующая структура имеет более значительные размеры, занимая участок от 5 до 20 мм. Это зона всасывания корня. Ее основной функцией является поглощение воды с раствором питательных веществ из почвы. Данный процесс осуществляется при помощи корневых волосков, которые являются выростами клеток покровной ткани. Их длина варьирует от нескольких миллиметров до одного сантиметра. Иногда этот показатель превышает размеры самих клеток.

Корневые волоски - постоянно обновляющиеся образования. Они живут до 20 дней, после чего отмирают. Новые волоски образуются из клеток, которые располагаются вблизи зоны роста. При этом в верхней части они исчезают. Поэтому получается, что зона всасывания по мере роста корня погружается в почву все глубже.

Корневые волоски очень легко повредить. Поэтому во время пересадки растений рекомендуется переносить его вместе с почвой, в которой оно росло до этого. Структуры эти достаточно многочисленны. На 1 квадратном миллиметре образуется несколько сотен значительно увеличивает поверхность всасывания, которая в несколько сотен раз превышает площадь

Боковые корни

Зона проведения корня, или боковых корней, является самой большой. Это участок, в пределах которого подземный орган утолщается и ветвится. Здесь формируются боковые корни растения. В зоне проведения нет корневых волосков, поэтому поглощение питательных веществ из почвы не осуществляется. Зона проведения корня служит "транспортной магистралью" от зоны всасывания к наземной части растения.

Особенности внутреннего строения

Как видите, все зоны корня отличаются четкой специализацией. Это касается и внутреннего строения подземного органа. На поперечном срезе корня в зоне всасывания отчетливо видно несколько слоев. Снаружи находится покровная ткань. Она представлена одним слоем живых клеток кожицы. Именно они формируют новые корневые волоски.

Под кожицей размещается кора. Это несколько слоев основной ткани. Через них передвигаются растворы минеральных веществ из корневых волосков к элементам проводящей ткани. Внутреннюю осевую часть корня занимает центральный цилиндр. Эта структура состоит из сосудов и а также элементов механической и запасающей ткани. Вокруг центрального цилиндра находится слой клеток образовательной ткани, из которых формируются боковые корни.

Способы формирования корневой системы

Знания о строении и физиологии подземного органа растений человек издавна использует в своей хозяйственной деятельности. Так, для формирования дополнительных корней, развивающихся в поверхностном слое почвы, рекомендуется окучивать участок и подсыпать землю к основанию побегов.

Чтобы увеличить количество боковых корней применяется метод пикировки. Осуществляют его во время пересаживания рассады в открытый грунт. Для этого у проростка отщипывают кончик главного корня, в результате чего вся система становится более разветвленной. Боковые корни разрастаются, а значит, почвенное питание растений осуществляется более эффективно. Кроме того, при окучивании и пикировке их преобладающее количество развивается в верхнем слое почвы, который является более плодородным.

Итак, зоны корня представляют собой разные по особенностям строения участки осевого подземного органа растений. Все они отличаются узкой специализацией, обусловленной особенностями их строения. Различают следующие участки: корневой чехлик, деления, роста, включающие зоны растяжения и всасывания, и проведения.

Живые организмы изучает наука биология. Строение корня растения рассматривается в одном из разделов ботаники.

Корень является осевым вегетативным органом растения. Для него характерен неограниченный верхушечный рост и радиальная симметрия. Особенности строения корня зависят от многих факторов. Это эволюционное происхождение растения, его принадлежность к тому или иному классу, среда обитания. В качестве основных функций корня можно назвать укрепление растения в почве, участие в вегетативном размножении, запас и синтез органических питательных веществ. Но самая важная функция, обеспечивающая жизнедеятельность растительного организма, - почвенное питание, которое осуществляется в процессе активного всасывания из субстрата воды, содержащей растворенные минеральные соли.

Типы корней

Внешнее строение корня во многом обусловлено тем, к какому типу он относится.

  • Главный корень. Его образование происходит из зародышевого корешка, когда семя растения начинает прорастать.
  • Придаточные корни. Они могут появляться на различных частях растения (стебель, листья).
  • Боковые корни. Именно они образуют разветвления, начинаясь от ранее появившихся корней (главного или придаточных).

Виды корневых систем

Корневая система - общность всех корней, которые имеются у растения. При этом внешний вид этой совокупности у различных растений может сильно варьироваться. Причиной тому служит наличие или отсутствие, а также разная степень развития и выраженности различных типов корней.

В зависимости от этого фактора различают несколько типов корневых систем.

  • Название говорит само за себя. Главный корень выступает в роли стержня. Он хорошо выражен по размеру и длине. Строение корня по данному типу характерно для Это щавель, морковь, фасоль и пр.
  • Для данного типа характерны свои особенности. Внешнее строение корня, являющегося главным, ничем не отличается от такового у боковых. Он не выделяется в общей массе. Образовавшись из зародышевого корешка, он растет совсем недолго. Мочковая корневая система характерна для однодольных растений. Это хлебные злаки, чеснок, тюльпан и пр.
  • Корневая система смешанного типа. Ее строение соединяет в себе особенности двух, описанных выше, типов. Главный корень хорошо развит и выделяется на общем фоне. Но при этом сильно развиты и придаточные корни. Характерна для помидора, капусты.

Историческое развитие корня

Если рассуждать с точки зрения филогенетического развития корня, то его появление произошло гораздо позже, чем образование стебля и листа. Скорее всего, толчком для этого послужил выход растений на сушу. Для того чтобы закрепиться в твердом субстрате, представителям древней флоры требовалось что-то, что может послужить опорой. В процессе эволюции сначала образовались корнеподобные подземные веточки. Позже они дали начало развитию корневой системы.

Корневой чехлик

Формирование и развитие корневой системы осуществляется в течение всей жизни растения. Строение корня растения не предусматривает наличия листьев и почек. Его рост осуществляется за счет увеличения в длину. В точке роста он покрыт корневым чехликом.

Процесс роста связан с образовательной ткани. Именно она находится под корневым чехликом, выполняющим функцию защиты нежных делящихся клеток от повреждений. Сам чехлик - это совокупность тонкостенных живых клеток, в которых постоянно происходит процесс обновления. То есть, при продвижении корня в почве застарелые клетки постепенно слущиваются, а на их месте нарастают новые. Также расположенные снаружи клетки чехлика выделяют особую слизь. Она облегчает продвижение корня в твердом почвенном субстрате.

Общеизвестно, что в зависимости от среды обитания строение растений сильно различается. Например, водные растения не имеют корневого чехлика. В процессе эволюции у них образовалось другое приспособление - водяной кармашек.

Строение корня растения: зона деления, зона роста

Клетки, появившись из со временем начинают дифференцироваться. Таким образом формируются зоны корня.

Зона деления. Она представлена клетками образовательной ткани, которые впоследствии и дают начало всем остальным типам клеток. Размер зоны - 1 мм.

Зона роста. Представлена гладким участком, длина которого составляет от 6 до 9 мм. Следует сразу за зоной деления. Для клеток характерен интенсивный рост, в ходе которого они сильно вытягиваются в длину, и постепенная дифференциация. Следует заметить, что процесс деления в данной зоне почти не осуществляется.

Зона всасывания

Этот участок корня протяженностью несколько сантиметров также часто называют зоной корневых волосков. Это название отражает особенности строения корня на данном участке. Там имеются выросты клеток кожицы, размер которых может варьироваться от 1 мм до 20 мм. Это и есть корневые волоски.

Зона всасывания - это место, где осуществляется активное поглощение воды, в которой содержатся растворенные минеральные вещества. Деятельность клеток корневых волосков, в данном случае, можно сравнить с работой насосов. Этот процесс очень энергозатратный. Поэтому в клетках зоны всасывания содержится большое количество митохондрий.

Очень важно обратить внимание еще на одну особенность корневых волосков. Они способны выделять особую слизь, содержащую угольную, яблочную и лимонную кислоты. Слизь способствует растворению минеральных солей в воде. Частицы почвы благодаря слизи словно приклеиваются к корневым волоскам, облегчая процесс всасывания питательных веществ.

Строение корневого волоска

Увеличение площади зоны всасывания происходит именно за счет корневых волосков. Например, их количество у ржи достигает 14 миллиардов, образуя суммарную длину до 10 000 километров.

Внешний вид корневых волосков делает их похожими на белый пушок. Живут они недолго - от 10 до 20 дней. На формирование новых у растительного организма уходит совсем немного времени. Например, образование корневых волосков у молодых сеянцев яблони осуществляется за 30-40 часов. Тот участок, где произошло отмирание этих необычных выростов, еще в течение некоторого времени может всасывать воду, а потом его покрывает пробка, и эта способность теряется.

Если говорить о строении оболочки волоска, то, прежде всего, следует выделить ее тонкость. Эта особенность помогает волоску поглощать питательные вещества. Клетка его почти полностью занята вакуолью, окруженной тонким слоем цитоплазмы. Ядро располагается в верхней части. Пространство вблизи клетки представляет собой особый слизистый чехол, способствующий склеиванию корневых волосков с мелкими частичками почвенного субстрата. Благодаря этому гидрофильность почвы повышается.

Поперечное строение корня в зоне всасывания

Зону корневых волосков также часто называют зоной дифференциации (специализации). Это не случайно. Именно здесь на поперечном разрезе можно увидеть определенную слоистость. Она обусловлена разграничением слоев внутри корня.

Таблица «Строение корня на поперечном срезе» представлена ниже.

Следует отметить, что внутри коры тоже имеется разграничение. Ее наружный слой называется экзодерма, внутренний - эндодерма, а между ними находится основная паренхима. Именно в этом промежуточном слое происходит процесс направления растворов питательных веществ в сосуды древесины. Также, в паренхиме синтезируются некоторые жизненно важные для растения органические вещества. Таким образом, внутреннее строение корня позволяет в полном объеме оценить значимость и важность функций, которые выполняет каждый из слоев.

Зона проведения

Располагается над зоной всасывания. Самый большой по длине и наиболее прочный участок корня. Именно здесь происходит передвижение важных для жизнедеятельности растительного организма веществ. Это возможно благодаря хорошему развитию проводящих тканей в этой зоне. Внутреннее строение корня в зоне проведения обуславливает его способность транспортировать вещества в обоих направлениях. По восходящему току (вверх) идет передвижение воды с растворенными в ней минеральными соединениями. А вниз доставляются органические соединения, которые участвуют в жизнедеятельности клеток корня. Зона проведения - это место образования боковых корней.

Строение корня проростка фасоли четко иллюстрирует основные этапы процесса формирования корня растений.

Особенности строения корня растения: соотношение наземной и подземной частей

Для многих растений характерно такое развитие корневой системы, которое приводит к ее преобладанию над наземной частью. Примером может служить кочанная капуста, корень которой в глубину может вырасти на 1,5 метра. Ширина его может составлять до 1, 2 метра.

Настолько разрастается, что занимает пространство, диаметр которого может достигать 12 метров.

А у растения люцерна высота наземной части не превышает 60 см. Тогда как длина корня может составлять более 2 метров.

Все растения, обитающие в местностях с песчаными и скалистыми почвами, имеют очень длинные корни. Это обусловлено тем, что в таких почвах вода и органические вещества находятся очень глубоко. В процессе эволюции растения долго приспосабливались к таким условиям, постепенно менялось строение корня. В результате чего они стали достигать той глубины, где растительный организм может запастись необходимыми для роста и развития веществами. Так, например, корень может в глубину составлять 20 метров.

Корневые волоски у пшеницы ветвятся настолько сильно, что их суммарная длина может достигать 20 км. Однако, это не предельная величина. Неограниченный верхушечный рост корней в отсутствие сильной конкуренции с другими растениями может увеличить это значение еще в несколько раз.

Видоизменения корней

Строение корня некоторых растений может меняться, образуя так называемые видоизменения. Это своего рода приспособления растительных организмов в конкретных условиях обитания. Ниже представлено описание некоторых видоизменений.

Корневые клубни характерны для георгина, чистяка и некоторых других растений. Образуются за счет утолщения придаточных и боковых корней.

Плющ и кампсис тоже отличаются особенностями строения этих вегетативных органов. У них имеются так называемые корни-прицепки, которые позволяют им цепляться за рядом стоящие растения и другие опоры, находящиеся в их досягаемости.

Отличающиеся большой длиной и всасывающие воду, имеются у монстеры и орхидеи.

Растущие вертикально вверх дыхательные корни участвуют в выполнении функции дыхания. Имеются у ивы ломкой.

У таких овощных культур, как морковь, свекла, редис, имеются корнеплоды, которые образовались за счет разрастания главного корня, внутри которого запасаются питательные вещества.

Таким образом, особенности строения корня растения, приводящие к образованию видоизменений, зависят от многих факторов. Основными являются среда обитания и эволюционное развитие.

Корневая система почти любого покрытосеменного растения состоит из множества корней. Каждый отдельно взятый корень растет своей верхушкой, или кончиком (будем считать это нижней частью корня). Благодаря этому корень может продвигаться в почве в глубь или в стороны. Это дает возможность всасывать воду и минеральные вещества там, где корни их еще не всасывали. Таким образом, чем дальше участок корня от своего кончика (и соответственно ближе к стеблю), тем он старее. В этих местах корни не растут в длину, здесь они в основном только проводят вещества в обе стороны (вверх и вниз).

Если растущую часть корня разрезать вдоль (как бы симметрично разрезать на левую и правую части), то, начиная от кончика и вверх, можно увидеть четыре зоны корня: деления, роста, всасывания, проведения. Понятно, что в зоне деления клетки делятся, в зоне роста - растут, в зоне всасывания - поглощают воду и растворенные в ней вещества, в зоне проведения - проводят воду и вещества по направлению к стеблю. То есть благодаря этим зонам корень выполняет одну из своих основных функций - обеспечивает растение водой и минеральными веществами.

Зона деления прикрыта так называемым корневым чехликом . Он прикрывает самый кончик корня и защищает зону деления от повреждений. Клетки корневого чехлика выделяют слизь.

Корень обладает так называемым положительным геотропизмом. Это означает, что он растет вниз, к центру Земли. И именно клетки корневого чехлика отвечают за эту способность.
Клетки корневого чехлика быстро слущиваются и заменяются новыми.

Под корневым чехликом и чуть выше его находится зона деления . Она состоит из клеток образовательной ткани, которые постоянно делятся. Клетки в этой зоне мелкие с тонкими стенками.

Более верхние клетки зоны деления перестают делится и начинают расти, в основном за счет вытягивания вдоль корня. Таким образом, они уже входят (или формируют) зону роста корня. Зону роста также нередко называют зоной растяжения .

Вместе, корневой чехлик и зоны деления и растяжения составляют всего несколько миллиметров. Выше находится зона всасывания , состоящая из корневых волосков. Именно в этом месте корень поглощает воду с растворенными в ней минеральными веществами.

Обычно каждый корневой волосок имеет длину не более 1 сантиметра и очень тонкий. Он представляет собой боковой вырост клетки кожицы корня (это покровная ткань). То есть один волосок - это одна клетка, причем даже не целая клетка, а ее часть. При этом корневые волоски можно увидеть у проростков многих растений невооруженным глазом. Все вместе они похожи на пушок. Под микроскопом можно увидеть, что корневой волосок является живой клеткой. В нем есть цитоплазма, ядро, лейкопласты, вакуоль, митохондрии и различные включения.

Корневые волоски живут не долго, у каждого вида по-разному. Но в среднем где-то 15 дней. Выше по корню находятся более старые волоски, и они отмирают, а снизу, сразу за зоной роста, начинают образовываться новые волоски. Таким образом, кончик корня (чехлик, зоны деления, роста, всасывания) постоянно смещается, проникая вглубь почвы.

Выше зоны всасывания (и даже немного заходя внутрь нее в центральной части корня) находится зона проведения . В центральной оси этой зоны находятся сосуды, по которым водный раствор поднимается вверх по направлению к стеблю. Сосуды относятся к проводящей ткани.

От корневых волосков до сосудов вода и минеральные вещества передвигаются по клеткам паренхимы (это основная ткань). Это передвижение осуществляется за счет так называемой сосущей силы, которую вызывает разность тургорного и осмотического давления.

В зоне проведения есть не только сосуды, но и ситовидные трубки. По ним в корень из побега поступают органические вещества. Они нужны корню для питания (от этого зависит его рост и развитие).

Корневой чехлик и зона деления

1) В каком отделе корня расположен чехлик, зачем он нужен и какими клетками представлен? Чехлик находится непосредственно на кончике корня, он играет защитную роль. Состоит он из нескольких слоев, при этом внешний слой имеет слизь, его клетки постоянно отрываются.

2) Благодаря чему чехлик восстанавливает размеры? За счет зоны деления - места, где расположена образовательная ткань, которая все время делится.

3) В чем значение зоны деления помимо пополнения клеток чехлика? Она формирует все другие клетки корня.

Зона роста (растяжения)

1) Какое место имеет зона роста в корне? Расположена за зоной деления, перед зоной всасывания.

2) Клетки какой ткани входят в состав зоны роста? В чем их особенности? В нее входят частично клетки образовательной ткани, но есть и клетки, которые закончили деление и просто растут. Клетки растут благодаря поглощению влаги и формированию крупных вакуолей, поэтому этот участок корня удлиняется.

3) В чем функция зоны роста? Она толкает зону деления вперед, вглубь почвы, вместе с корневым чехликом.

4) В клетки каких тканей могут превращаться выросшие клетки зоны роста? Одна часть клеток превратится в клетки покровной ткани, вторая станет клетками ткани основной, наконец, оставшаяся часть - это клетки проводящей ткани.

5) Как на опыте доказать, что корень растет со стороны верхушки, за счет зоны деления и зоны роста? Нанесем на проросток фасоли (или конского боба) две пары черточек-меток - первую у верхушки корня, вторую его основания. Буквально спустя сутки мы увидим, что расстояние между метками увеличилось только у верхушки корня. Вывод прост - корень характеризуется именно верхушечным ростом.

Зона всасывания

1) В данной зоне расположены корневые волоски. Какое строение имеют их клетки? Оболочки клеток тонкие, слизистые, центральные вакуоли крупные. Длина волосков от 0,1 до 1,5 миллиметров, но иногда они могут достигать 8-9 мм, например, это свойственно пшенице.

2) Зачем нужны волоски? Они в ходе развития плотно сцепляются с микроскопическими комочками почвы, а содержащаяся на них слизь активно растворяет минералы в почве. Таким образом множественные волоски увеличивают в десятки, а иногда и в сотни раз бывшую до того небольшой всасывающую поверхность корня. Впрочем, живет корневой волосок недолго, самое большее несколько дней.

3) Где отмирают и где растут новые корневые волоски? Отмирают они в конце зоны всасывания, новые появляются вблизи зоны роста. Делаем вывод, что зона всасывания все время растет, проникая в новые слои почвы. Однако в целом зона всасывания сохраняет прежнюю длину.

Внутреннее строение корня в зоне всасывания

1) Наружный слой клеток, кожица (называемая ризодермой или эпиблемой), образован корневыми волосками.

2) Клетки коры корня являются следующим слоем. Они представляют собой живые, тонкостенные клетки, между которыми расположены крупные межклетники.

3) В коре можно выделить три слоя - наружный плотный (он примыкает к кожице, и в зоне проведения берет на себя функции кожицы после ее отмирания), центр коры из крупных клеток, внутренняя часть коры (представлена одним слоем смыкающихся клеток). В коре корня могут запасаться вещества, например, витамины, крахмал, белки.

4) Проводящие ткани в центре корня: центральный цилиндр, куда входят древесина и луб. Сосуды древесины центрального цилиндра - каковы они? Длинные полые трубки, без живого содержимого, с одревесневевшими стенками, по которым движется вода с содержащимися в ней необходимыми минеральными солями. Ситовидные трубки луба построены из живых клеток, для которых характерны поперечные перегородки в виде сита (отсюда и название), но без ядра. Сердцевины в корне нет. Как расположена древесина и луб в центральном цилиндре в зоне всасывания? Древесина находится в центре, ее лучи доходят до периферии центрального цилиндра. Различные виды растений имеют от трех до нескольких десятков лучей. Луб расположен между лучами древесины.

Зона проведения

1) Что происходит с клетками наружного слоя коры после того, как отмирают корневые волоски? Они также отмирают, и мертвые защищают внутренние части корня от повреждений и бактерий. Такой участок корня уже не может всасывать, а только проводит вещества.

2) Растет ли зона проведения? Да. И еще на нее приходится большая часть длины долгоживущих корней.

Корень — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Функции корня 

1. Корни закрепляют растение в почве и удерживают его.

 

Рис. \(1\). Корни дерева

 

2. Корни всасывают из почвы воду с растворёнными минеральными солями и обеспечивают ими все органы растения.

 

Рис. \(2\). Корни лука

 

3. В корне могут откладываться запасы питательных веществ.

 

Рис. \(3\). Корнеплоды

Виды корней

Различают три вида корней: главные, придаточные и боковые.

 

 

Рис. \(4\). Виды корней

 

Главный корень образуется из зародышевого корешка и появляется первым из семени при его прорастании.

Придаточными называют корни, которые появляются на стеблях, листьях, клубнях, луковицах, корневищах.

 

Главный и придаточные корни могут ветвиться. При этом на них образуются боковые корни.

Типы корневых систем

Совокупность всех корней растения составляет его корневую систему. В зависимости от того, какие корни в неё входят, различают  \(2\) типа корневых систем:

  

Рис. \(5\). Корневые системы

  

1. стержневая корневая система состоит из одного главного и множества боковых корней.

Пример:

такая корневая система имеется у одуванчика, щавеля, моркови, свёклы и др. 

2. Мочковатая корневая система образована придаточными и боковыми корнями примерно одинаковых размеров. В такой корневой системе главный корень не развит или отмирает.

Пример:

такая корневая система имеется у ржи, кукурузы, лука, подорожника и др.

Зоны корня

Рис. \(6\). Корневой чехлик

 

На самом кончике корешка находится корневой чехлик. Он состоит из клеток покровной ткани и защищает самую уязвимую часть корня от механических повреждений. Клетки корневого чехлика живут недолго, они постоянно слущиваются и разрушаются.

 

Под корневым чехликом расположены клетки образовательной ткани. Деление и рост этих клеток обеспечивает удлинение корня. 

  

Рис. \(7\). Зоны корня

  

Под чехликом расположен конус роста. Там происходит непрерывное деление клеток.  Поэтому этот участок корня называется зоной деления.

   

За зоной деления находится зона роста (растяжения). Здесь молодые клетки вытягиваются, в результате чего растут в длину.

  

За зоной роста находится зона всасывания, в которой происходит поглощение воды и минеральных веществ корневыми волосками.

 

Поглощённая вода и минеральные вещества двигаются вверх по корню по зоне проведения.

Корневые волоски

Корневой волосок — это вырост клетки покровной ткани корня.

 

Рис. \(8\). Корневые волоски

 

Большое количество корневых волосков увеличивает поверхность всасывания. Поэтому при пересадке растений корни надо беречь и перемещать с наиболее возможным количеством окружающей их почвы.

 

Рис. \(9\). Корневые волоски под

электронным микроскопом

 

Корневые волоски непосредственно соприкасаются с почвой и поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества.

Источники:

Рис. 1. Корни дерева https://cdn.pixabay.com/photo/2017/02/04/14/43/tree-roots-2037454_960_720.jpg

Рис. 2. Корни лука

Рис. 3. Корнеплоды

Рис. 4. Виды корней https://image.shutterstock.com/image-vector/illustration-biology-types-roots-root-600w-1334535095.jpg

Рис. 5. Корневые системы https://image.shutterstock.com/image-vector/plants-different-types-root-systems-600w-1185197410.jpg

Рис. 6. Корневой чехлик https://image.shutterstock.com/image-photo/onion-alium-cepa-root-tip-600w-1281821146.jpg

Рис. 7. Зоны корня https://image.shutterstock.com/image-vector/diagram-showing-root-structure-plant-600w-1739665265.jpg

Рис. 8. Корневые волоски

Рис. 9. Корневые волоски под электронным микроскопом

Зоны (участки) корня

поговорим теперь о комет очном строение молодого корня на самом кончике корня имеется корневой чехлик а высшая корневого черника и так называемая зона деление зачем же нужен корневой чехлик и какими клетками он представленным возле дион конечно играет защитную роль вот у неё есть несколько слоев причем наружный слой имеет слизь почему чехлик восстанавливает размеры вы знаете он действительно постоянно восстанавливать свои размеры так как его клетки отрываются за ним зона деления о которой я уже сказал и вот за счет клеток зоны деления чехлик постоянно восстанавливает свои размеры и в этом его особенность тогда вопрос в чем значение зоны деления еще состоит помимо того что оно непосредственно пополняет клетки кончика корня то есть клетки корневого чарли к зоны деления дает клетке другим частям кони потому что у корень и конечно же сейчас я назову ещё другие зоны какое место имеет зона роста в корне вы знаете зоны роста располагается между зоны отделения и следующая зона и он и всасывания кстати в его по биологии очень часто могут предлагать тесты с высокой вероятностью как раз тесты о том каковы зоны корня их могут расположить совершенно в разной последовательности ваша задача будет поставить их именно так как я здесь называю то есть сначала идет корневой чехлик но он не является зоной дальше первая зона деление дальше зона роста или растяжения следующая зона всасывания и последняя зона проведения клетки зоны роста растут за счет поглощения воды и образования крупных го голи поэтому этот участок корня удлиняется еще за нароста накажешь толкают зону деление вперёд в глубь почвы вместе с корневым ч кликом вот в этом как раз состоит значение данной зоны какие клетки в клетке каких тканей могут превращаться выросшие клетки зоны роста знаете часть клеток станет не клетками покровной ткани другие клетки станут клетками основной а третье клетками проводящей ткани например это будет совершенно отчетливо видно в следующая зоне в зоне всасывания как же на опыте доказать что корень растет именно верхушкой за счет зоны именно деление и за счет зоны роста на проростки фасоли можно навести метки одну верхушки корня другую основании корня через сутки можно увидеть что расстояние между этими метками увеличилось но именно только у верхушки корня дело в том что как раз у верхушки корня находится и зона деления и зона роста и они увеличиваются в размере поэтому мы можем сделать вывод что корень обладает верхушечный ростом зона всасывания в этой зоне расположены корневые волоски какое же строение они имеют во первых у них оболочки клеток очень тонкие слизистая у них имеются очень крупные центральные го голи что очень характерно для растительных клеток длина волосков может быть очень разной вот одной десятой миллиметра до полутора миллиметров иногда они могут достигать даже 8 миллиметров например как это бывает у пшеницы на зачем же нужны волоски конечно они сцепляются с комочками почвы и их слизь растворяют минеральные частицы почвы и они проникают внутрь корня волоски конечно увеличивает всасывающую поверхность корни во много раз но живут они очень недолго несколько дней где отмирают и появляются новые корневые волоски вы знаете они в конце зоны всасывания отмирают появляются в самом начале зону всасывания то есть фактически вблизи зоны роста поэтому зона всасывания она также постоянно растет осваивая новые слои почвы однако в целом ее длина сохраняется так как новые корневые волоски возникают а старые отмирают но поэтому длина зоны всасывания остается постоянным внутреннее строение зоны всасывания снаружи зоны всасывания расположены корневые волоски они входят состав наружнего основе клеток который называется кожица либо риса дерма либо эпидерма вот синонимы и кожицы покровной ткани наружней части зоны всасывания следующий слой расположены непосредственно под кожицей в глубине корня это слой клеток коры в этом случае мы говорим о живых клетках коры это тонкое стены и клетки между которыми имеются крупные меж клинике конечно же вода и минеральные соли поступают через корневые волоски проходит сквозь клетки коры и поступают непосредственно в ну три корня где расположен так называемый центральный цилиндр это основная часть зоны всасывания корня скажем так центральная часть ее и здесь находится безусловно древесина и лук по которым передвигаются различные вещества палубу органе раствор органических веществ идет вниз от листьев в корень а по древесине двигается вода и минеральные соли в корее можно выделить три слоя наружний плотный слой который непосредственно примыкает кожицы и в зоне проведения этот слой выполняют функции кожицы после того как кожица отмирает также в корее имеется центральная часть из крупных клеток и внутренняя часть коры она представлена одним слоем клеток которые очень плотно смыкаются конечно в коре корня могут запасаться различные вещества например белки и крахмал и витамины как я сказал в центральной части имеется центральный цилиндр или центральной осевой цилиндр внутри которого располагается древесина и лук основные элементы древесины это сосуды клуба ситовидные трубки что же представляет собой сосуды это такие длинные трубки без живого содержимого то есть особенно с мертвыми клетками является и они имеют одревесневшие стенки по ним как я говорил идут вода и минеральные соли они поднимаются вверх это так называемой по сути дела восходящий ток обеспечивается как раз он сосудами древесина а ситовидные трубки представляют собой живые клетки с поперечными перегородками виде сито у них нет hydra если задуматься над тем имеют ли корень сердцевину сердцевина довольно известное понятие по крайней мере и многие считают что она характерна для стеблей для стеблей действительно характерно но в корне сердцевина отсутствует как расположена древесина и лук центральном цилиндре зоне всасывания очень часто древесина находится именно в центре в нее есть лучи которые могут доходить до периферии центрального цилиндра у разных растений от 3 до нескольких десятков лучей древесины а вот лук располагается как раз между этими лучами древесины зона проведения корня вопрос каким образом изменяются клетки наружного слоя коры после отмирания корневых волосков клетки наружнего слоя коры также постепенно начинают отмирать и эти мёртвые клетки защищают внутренние части корня от повреждений и бактерий такой участок корня уже не будет в солнцево ним заниматься он занимается именно проведением веществ внутри растения вот так происходит образование зоны проведения растет ли это зона проведения да и считается что зона проведение sweet на активно растет и на неё приходится большая часть длины тех корней которые очень длительно существуют небо хотел также затронуть то какая новая ткань появляется внутри зоны проведения о который мы к что изучая корень не говорили вы знаете эта ткань называется камбий это боковая образовательная ткань она закладывается именно в зоне проведения особенность у него в том что kombi откладывает внутрь корня древесину а снаружи компе откладывает пломба фактически мы говорим о том что коби и обеспечивает создание проводящих тканей внутри корня но kombi правда считается именно вторичной образовательной тканью и поэтому он откладывает вторичные проводящие ткани первичные проводящие ткани которые молодых корней развиваются они были как раз расположены внутри центрального цилиндра но в зоне проведения там с по мере роста корня происходят определенные вторичные изменения и в ней закладывается компе который откладывает более сложная проводящие ткани для какой группы растений характерен активный рост корня в зоне проведения путем утолщения то есть рост корня в ширину и почему такое происходит такая ситуация наблюдается у представителей класса двудольные растения это растение которое имеет ряд специфических признаков помимо двух семядоли все меня них мы позже будем говорить и такой рост осуществляется за счёт камбия образовательной ткани которое как я говорил является вторичной образовательная тканью сколько слоев клеток имеет камбий и где он расположен kombi один слой клеток имеет и он расположен ждем древесиной и клубом более к периферии оттеснен в внутри корня kombi образует как я говорила и клетки древесины и клетки клуба в какую сторону откладывает глупо накладывают наружу а древесину внутрь под влиянием чего кара корня растрескивается и слущивается причина такого лук и древесина способствует разрывы коры потому что они разрастаются я говорил о том что и откладывает новая образовательная ткань который называется kombi и ко мне как раз откладывает лупа древесину и вот этим у по древесине они способствуют с движению коры не закладывается именно под корой и кора растрескивается и постепенно слущивается что можно увидеть снаружи корня после отбрасывания горы раз она растрескивается все-таки значит должно быть и что-то же снаружи корня мы вначале говорим что молодые корни имеют непосредственно снаружи кожицу она конечно же тоже погибают по мере развития корня корневые волоски тоже составе кожицы они естественно также постепенно погибают происходит процесс закладки новой ткани снаружи и если еще кара растрескивается расположенные под кожи стве то конечно же создается пробка это покровная ткань состоящая из мертвых клеток какое строение и функции она имеет конечно же клетки эти непроницаема для воды непроницаем для воздуха заполнены сами они заполнены воздухом и они выполняют защитную функцию пробка пополняется постоянно изнутри она пополняется а снаружи конечно же ее клетки могут слущиваться и стенки пробки пропитаны веществом субери нам и если а древесине и обеспечивает лигнин который пропитывает плотно клеточные стенки the suffering обеспечивает а про поколение характерно ли ветвления для корня и если да то где же оно происходит да конечно же ветвление характерно для корня и она идет за счет боковых корней это ветвление характерно для зоны проведения корня именно здесь закладываться боковые корни а где же закладываются боковые корни закладываются они в предыдущие зоне до зоны проведения расположена за на всасывание именно там закладываются боковые корни это закладка происходит под корой в глубине корня и эти молодые зачатки боковых корней они развиваются изначально в зоне всасывания как осуществляется управление ветвлением корня кухню могут отрезать верхушку и в этом случае рост корня длину прекращается в этот момент начинают активно расти боковые корни это происходит в таком более верхнем слое почвы фактически то что я сказал называется прищипка главного корня и она очень широко используется сельском хозяйстве она обеспечивает довольно значительное улучшение урожая как корни влияют на плодородие почвы клетки корневого техника корневые волоски и клетки коры наружние клетки пробки все эти структуры корень выделяет непосредственно в почву в том числе ряд органических веществ и все эти вещества почвы они являются пищей для микроорганизмов их корень выделяет они могут разлагаться под влиянием микроорганизмов эти микроорганизмы все вещества данные превращают в перегной и минеральные соли вещества корня попадая в почву обеспечивает повышение плодородия почвы

Урок биологии "Зоны корня"

Цели урока:

  • продолжить знакомство учащихся со строением корня;
  • сформировать понятие о зонах корня;
  • раскрыть особенности строения клеток различных зон корня в связи с выполняемой функцией;
  • продолжить формирование понятия о тканях и показать на конкретных примерах зон корня определенные виды тканей;
  • продолжать вырабатывать умения самостоятельной работы с учебным и лабораторным оборудованием.

Оборудование:

  • таблицы «Клеточное строение корня», «Типы корневых систем»;
  • микроскопы с готовыми микропрепаратами для демонстрации строения корня;
  • проростки пшеницы, редиса с корневыми волосками;
  • гербарий;
  • раздаточные карточки.

Ключевые слова и понятия:

корневой чехлик, зона деления, зона растяжения(зона роста), зона всасывания (зона поглощения), корневые волоски, кора корня, зона проведения, покровная ткань, механическая ткань.

Подготовительная работа:

  • Весь класс перед уроком делится на несколько групп.
  • Количество групп равно столько, сколько крупных вопросов рассматривается в теме.
  • В каждой группе ребят выбирается «начальник». В его задачи входит проведения опроса, контроля и оценки знаний всех ребят данной группы. До урока с начальниками проводится консультация, где рассматриваются все вопросы.

ХОД УРОКА

I. Организационный момент

II. Проверка знаний учащихся

Входной контроль

Цель: определить исходный уровень знаний учащихся о функциях корня и типах корневых систем.

Детям предлагается тест.

Задание 1

Внимательно прочитайте вопросы и варианты ответов, определите правильный ответ, в тетради запишите номер вопроса, а рядом букву, которая соответствует правильному ответу.

(за каждый правильный ответ 1 балл).

1. Корневая система представлена:

а) боковыми корнями

б) боковыми корнями или главным корнем

в)  главным корнем

г) всеми корнями растения

2. Многие двудольные растения имеют:

а) мочковатую корневую систему

б) только придаточные корни

в) стержневую корневую систему

г) боковые или придаточные корни

3. Придаточными называют корни:

а) развивающиеся из корешка зародыша

б) отрастающие от стебля

в) развивающиеся на главном корне.

4. Почва – это:

а) верхний плодородный слой земли

б) горная порода

в) перегной

г) нерастворимые минеральные вещества

5. Воздух, содержащийся в почве, необходим корням для:

а) питания

б) для дыхания

в) роста в длину

г) роста в толщину

Задание 2

Допишите пропущенное слово в тетради (за правильный ответ 1 балл):

1. У растения с хорошо развитым главным корнем корневую систему называют______

2. Если корни одинаковой длины и толщины, отрастают от нижней части стебля их называют _____

3. Корни которые могут развиваться как на главном, так и на придаточных корнях называются______

4. Все хлебные злаки, лук, чеснок, тюльпан обладают______ корневой системой.

5. Фасоль, горох, свекла, морковь обладают______ корневой системой.

Задание 3

Даны гербарии растений: пшеницы, клевера, ржи, гороха. Определите тип  корневой системы данных растений. (за каждый правильный ответ 1 балл)

Задание 4

Творческое задание  (за  правильный ответ 2 балла).

1. Издавна известно, что при систематическом окучивании растений (картофеля, томатов, капусты, земляники) растения лучше растут. Объясните это явление?

Работа в парах. Взаимопроверка. Выставление оценок

Определите уровень ваших знаний по следующей схеме: 14-16 правильных ответов –высокий уровень знаний; 10-14 правильных ответа- хороший уровень знаний; 7-8 ответов - средний уровень знаний;  И менее 6 - низкий уровень.

III. Изучение нового материала

1. Рассказ учителя, изучение рисунка в учебнике на стр. 63. Демонстрация таблицы «Зоны корня».

2. Самостоятельная работа учащихся по группам.

Цель: в процессе работы над заданием Вы должны:

  • Изучить внутреннее строение корня (зоны)
  • Познакомиться с особенностями строения тканей корня в связи с выполняемой функцией.

Класс разделен на 3 группы: каждая группа получает задание.

Задание для первой группы:

Задание 1

1. Прочитать параграф 20 в учебнике на странице 92-93, учебный материал о корневом чехлике, зоне деления и растяжения.

2. Рассмотреть корневой чехлик, изучив рисунок 63 в учебнике на странице 92.

3. Ответить на вопросы:

  • Чем покрыт кончик корня?
  • Каково значение корневого чехлика?
  • Какова продолжительность жизни клеток корневого чехлика?
  • Какой тканью образован корневой чехлик?
  • Где располагается зона растяжения клетки? Каково ее значение?

4. Зарисовать в тетради корневой чехлик.

5. Подготовить рассказ о корневом чехлике, зоне деления и растяжения.

Работа в парах. Взаимопроверка.

Задание для второй  группы:

Задание 2

1. Прочитать статью «Корневые волоски. Зона всасывания». Параграф 20 страница 93-94.

2. Выполнить лабораторную работу по инструкции учебника на странице 94.

3. Ответить на вопросы:

  • Что такое корневой волосок?
  • Какое строение он имеет? Чему равна длина корневых волосков?
  • Какова продолжительность жизни корневых волосков?
  • Какова роль корневых волосков?
  • Как называется участок корня, на котором расположены корневые волоски?
  • Почему рассаду овощных и декоративных растений рекомендуется выращивать в торфо- перегнойных горшочках?

4. Зарисовать в тетради зону всасывания и корневые волоски.

5. Подготовить рассказ о корневых волосках, о зоне всасывания корня.

Работа в парах. Взаимопроверка.

Задание для третьей  группы:

Задание 3

1. Прочитать на странице 94  учебника статью «Зона проведения».

2. Рассмотреть зону проведения на рисунке 63, страница 92.

3. Ответить на вопросы:

  • Где располагается зона проведения?
  • Каково ее значение?
  • Чем обеспечивается прочность и упругость корня?
  • Какие клетки составляют большую часть корня?
  • Что такое ткань.?
  • Какие ткани различают в корнях растений?

4. Зарисовать в тетради зону проведения.

5. Подготовить рассказ о зоне проведения корня.

Работа в парах. Взаимопроверка.

Заслушивание отчетов

Обобщение учителем учебного материала о зонах корня.

IV. Закрепление

Выходной контроль

Цель: проверить знания о зонах корня, тканях.

Задание 1

Внимательно прочитайте вопросы и варианты ответов, определите правильный ответ, в тетради запишите номер вопроса, а рядом букву, которая соответствует правильному ответу.

(за каждый правильный ответ 1 балл).

1. Определить последовательность расположения зон корня:

а) деления, роста, всасывания, проведения

б) всасывания, роста, деления,  проведения

в) роста, всасывания, деления,  проведения

г) проведения, деления, роста, всасывания

2. Какова роль корневых волосков в жизни растения

а) удерживают  растение в почве

б) поглощают воду и минеральные соли из почвы

в) защищают корень от механических повреждений

г) обеспечивают рост корня

3. Размножение клеток какой ткани способствует росту корня:

а) механической

б) образовательной

в) покровной

г) проводящей

Задание 2

Допишите пропущенное слово в тетради ( за правильный ответ 1 балл):

а) Часть корня, которая предохраняет его верхушку называется_____________

б) Он защищает молодые клетки корня, которые образуют зону______________

в) Поглощение воды и минеральных веществ осуществляют особые клетки корня, называемые__________

г) Раствор минеральных солей поступает из зоны __________ в зону ____________, а оттуда в сосуды стебля.

Задание 3

Творческие задания  (за  правильный ответ 2 балла).

1. Ученица неудачно пересадила комнатное растение и повредила много корешков, растение стало вянуть, хотя его хорошо поливали, дайте объяснение почему стало вянуть растение.

2. Корень в почве растет в длину за счет деления клеток образовательной ткани. За счет чего облегчается продвижение корня во время роста?

Работа в парах. Взаимопроверка. Выставление оценок.

V. Дифференцированное домашнее задание (см. Приложение 1)

Творческое задание: Составить кроссворд по теме «Корень» Оформить его на отдельном листе и сдать учителю.

Лист учета контроля (см. Приложение 2)

Если ты набрал- 25 баллов и больше – оценка 5

Если ты набрал- 20 баллов  – оценка 4

Если ты набрал-  19 баллов  - оценка 3

Если ты набрал менее 15 баллов- неуд., но не огорчайся, у тебя будет еще возможность исправить положение.

корней - биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

  • Определите два типа корневых систем
  • Опишите три зоны верхушки корня и резюмируйте роль каждой зоны в росте корня
  • Опишите структуру корня
  • Перечислить и описать примеры модифицированных корней

Корни семенных растений выполняют три основные функции: прикрепляют растение к почве, поглощают воду и минералы и транспортируют их вверх, а также накапливают продукты фотосинтеза.Некоторые корни модифицированы для поглощения влаги и обмена газов. Большинство корней находится под землей. Однако у некоторых растений есть придаточные корни, которые выходят из побега над землей.

Типы корневых систем

Корневые системы в основном бывают двух типов ((рисунок)). У двудольных растений стержневая корневая система, а у однодольных - мочковатая корневая система. Система стержневого корня имеет основной корень, который растет вертикально вниз, и из которого возникает множество более мелких боковых корней. Одуванчики - хороший тому пример; их стержневые корни обычно отламываются при попытке вырвать эти сорняки, и они могут вырастить новый побег из оставшегося корня.Система стержневого корня глубоко проникает в почву. В отличие от этого мочковатая корневая система расположена ближе к поверхности почвы и образует плотную сеть корней, которая также помогает предотвратить эрозию почвы (хорошим примером являются газонные травы, а также пшеница, рис и кукуруза). Некоторые растения имеют сочетание стержневых и волокнистых корней. Растения, произрастающие в засушливых районах, часто имеют глубокую корневую систему, тогда как растения, растущие в районах с обильным количеством воды, скорее всего, имеют более мелкую корневую систему.

(a) Системы стержневых корней имеют основной корень, который растет вниз, в то время как (b) мочковатые корневые системы состоят из множества мелких корней.(кредит b: модификация работы «Остин Квадратные Штаны» / Flickr)


Рост и анатомия корня

Рост корней начинается с прорастания семян. Когда зародыш растения выходит из семени, корешок зародыша образует корневую систему. Кончик корня защищен корневым покровом, структурой, характерной только для корней и не похожей на любую другую структуру растения. Корневой покров постоянно заменяется, потому что он легко повреждается, когда корень проталкивается через почву. Кончик корня можно разделить на три зоны: зону деления клеток, зону удлинения и зону созревания и дифференцировки ((рисунок)).Зона деления клеток находится ближе всего к кончику корня; он состоит из активно делящихся клеток корневой меристемы. Зона удлинения - это место, где вновь образованные клетки увеличиваются в длине, тем самым удлиняя корень. Начиная с первых корневых волосков, это зона созревания клеток, где корневые клетки начинают дифференцироваться в особые типы клеток. Все три зоны находятся в первом сантиметре или около того от кончика корня.

Продольный вид корня показывает зоны деления, удлинения и созревания клеток.Деление клеток происходит в апикальной меристеме.


Корень имеет внешний слой клеток, называемый эпидермисом, который окружает участки основной ткани и сосудистой ткани. Эпидермис обеспечивает защиту и способствует абсорбции. Корневые волоски, являющиеся продолжением клеток эпидермиса корня, увеличивают площадь поверхности корня, в значительной степени способствуя поглощению воды и минералов.

Внутри корня наземная ткань образует две области: кору и сердцевину ((Рисунок)).По сравнению со стеблями у корней много коркового слоя и мало сердцевины. В обоих регионах есть клетки, в которых хранятся продукты фотосинтеза. Кора находится между эпидермисом и сосудистой тканью, а сердцевина - между сосудистой тканью и центром корня.

Окрашивание показывает различные типы клеток на этой световой микрофотографии поперечного сечения корня пшеницы ( Triticum ). Клетки склеренхимы экзодермы и клетки ксилемы окрашиваются в красный цвет, а клетки флоэмы окрашиваются в синий цвет. Другие типы клеток окрашиваются в черный цвет.Стела или сосудистая ткань - это область внутри энтодермы (обозначена зеленым кольцом). За пределами эпидермиса видны корневые волоски. (кредит: данные шкалы от Мэтта Рассела)


Сосудистая ткань корня расположена во внутренней части корня, которая называется стелой ((Рисунок)). Слой клеток, известный как энтодерма, отделяет стелу от основной ткани во внешней части корня. Эндодерма находится исключительно в корнях и служит контрольной точкой для материалов, попадающих в сосудистую систему корня.На стенках энтодермальных клеток присутствует восковое вещество, называемое суберином. Эта восковая область, известная как полоска Каспариана, заставляет воду и растворенные вещества пересекать плазматические мембраны энтодермальных клеток, а не скользить между ними. Это гарантирует, что только материалы, необходимые для корня, проходят через энтодерму, в то время как токсичные вещества и патогены, как правило, исключаются. Самый внешний клеточный слой сосудистой ткани корня - это перицикл, область, которая может давать начало боковым корням.У двудольных корней ксилема и флоэма стелы расположены попеременно в форме X, тогда как у однодольных корни сосудистая ткань расположена кольцом вокруг сердцевины.

У типичных двудольных растений (слева) сосудистая ткань образует X-образную форму в центре корня. В (справа) типичных однодольных растения клетки флоэмы и более крупные клетки ксилемы образуют характерное кольцо вокруг центральной сердцевины.


Корневые модификации

Корневые структуры могут быть изменены для определенных целей.Например, некоторые корни луковичные и накапливают крахмал. Воздушные корни и опорные корни - это две формы надземных корней, которые обеспечивают дополнительную поддержку для закрепления растения. Основные корнеплоды, такие как морковь, репа и свекла, являются примерами корней, которые модифицированы для хранения продуктов ((Рисунок)).

Многие овощи представляют собой модифицированные корнеплоды.


Эпифитные корни позволяют растению расти на другом растении. Например, эпифитные корни орхидей развивают губчатую ткань для поглощения влаги.Баньяновое дерево ( Ficus sp.) Начинается как эпифит, прорастающий в ветвях дерева-хозяина; воздушные корни развиваются из ветвей и в конечном итоге достигают земли, обеспечивая дополнительную поддержку ((Рисунок)). У винта ( Pandanus sp.), Пальмоподобного дерева, которое растет на песчаных тропических почвах, надземные опорные корни развиваются из узлов, чтобы обеспечить дополнительную поддержку.

(а) баньяновое дерево, также известное как смоква-душитель, начинает жизнь как эпифит в дереве-хозяине.Воздушные корни доходят до земли и поддерживают растущее растение, которое в конечном итоге душит дерево-хозяин. (B) винт развивает надземные корни, которые помогают поддерживать растение в песчаных почвах. (кредит а: модификация работы «психерартиста» / Flickr; кредит б: модификация работы Дэвида Эйхоффа)


Сводка раздела

Корни помогают закрепить растение, впитывать воду и минералы и служат местом хранения пищи. Стержневые и волокнистые корни - два основных типа корневой системы.В системе стержневого корня главный корень растет вертикально вниз с несколькими боковыми корнями. Волокнистая корневая система возникает у основания стебля, где пучок корней образует плотную сеть, более мелкую, чем стержневой корень. Отрастающий кончик корня защищен корневым покровом. На кончике корня есть три основные зоны: зона деления клеток (клетки активно делятся), зона растяжения (клетки увеличиваются в длину) и зона созревания (клетки дифференцируются, образуя разные типы клеток). Сосудистая ткань корня проводит воду, минералы и сахара.В некоторых средах обитания корни некоторых растений могут быть изменены с образованием воздушных корней или эпифитных корней.

Контрольные вопросы

Корни, которые позволяют растению расти на другом растении, называются ________.

  1. эпифитные корни
  2. корни опоры
  3. придаточных корней
  4. надземные корни

________ вызывает избирательное поглощение минералов корнем.

  1. перицикл
  2. эпидермис
  3. энтодерма
  4. корневая крышка

Новообразованные корневые клетки начинают образовывать разные типы клеток в ________.

  1. зона растяжения
  2. зона созревания
  3. корневая меристема
  4. зона клеточного деления

Вопросы о критическом мышлении

Сравните стержневую корневую систему с мочковатой корневой системой. Для каждого вида назовите растение, обеспечивающее пищу в рационе человека. Какой тип корневой системы встречается у однодольных? Какой тип корневой системы встречается у двудольных растений?

Система стержневого корня имеет единственный основной корень, который растет вниз. Мочковатая корневая система образует плотную сеть корней, которая находится ближе к поверхности почвы.Примером стержневой корневой системы является морковь. Травы, такие как пшеница, рис и кукуруза, являются примерами волокнистой корневой системы. У однодольных растений есть волокнистая корневая система; Системы стержневого корня встречаются у двудольных растений.

Что может случиться с корнем, если перицикл исчезнет?

Корень не может давать боковые корни.

Глоссарий

придаточный корень
надземный корень, возникающий из части растения, кроме корешка зародыша растения
планка Каспаря
восковое покрытие, которое заставляет воду проходить через эндодермальные плазматические мембраны перед попаданием в сосудистый цилиндр вместо того, чтобы перемещаться между энтодермальными клетками
энтодерма
слой клеток в корне, который образует селективный барьер между основной тканью и сосудистой тканью, позволяя воде и минералам проникать в корень, исключая токсины и патогены
мочковатая корневая система
тип корневой системы, в которой корни образуют кластер из основания стебля, образуя густую сеть корней; найдено в однодольных
перицикл
внешняя граница стелы, от которой могут отходить боковые корни
корневая крышка
защитные клетки, покрывающие верхушку растущего корня
корневой волос
волосоподобная структура, являющаяся продолжением эпидермальных клеток; увеличивает площадь поверхности корней и способствует впитыванию воды и минералов
стела
внутренняя часть корня, содержащая сосудистую ткань; в окружении энтодермы
Система корневого стержня
тип корневой системы с основным корнем, который растет вертикально с несколькими боковыми корнями; найдено в двудольных точках

корневых зон

Корневая крышка

Корневой колпачок представляет собой чашевидную, слабо цементированную массу клеток паренхимы, покрывающую верхушку корня.По мере того, как клетки теряются среди частиц почвы, из меристемы за крышкой добавляются новые. Шляпка - уникальная особенность корней; кончик стебля такой структуры не имеет. Судя по его форме, структуре и расположению, его основная функция кажется очевидной: он защищает находящиеся под ним клетки от истирания и помогает корню проникать в почву. Возникает феноменальное количество крышечных клеток, чтобы заменить те, которые изношены и утрачены, когда кончики корней проталкиваются сквозь почву.

Движению способствует слизистая субстанция, mucigel , которая вырабатывается клетками корня и эпидермиса.Муцигель

  • Смазывает корни.

  • Содержит материалы, препятствующие образованию корней других видов.

  • Влияет на поглощение ионов.

  • Привлекает полезные почвенные микроорганизмы.

  • Приклеивает частицы почвы к корням, тем самым улучшая контакт почвы с растением и облегчая перемещение воды из почвы в растения.

  • Защищает корневые клетки от высыхания.

Клетки корневой крышечки каким-то пока необъяснимым образом воспринимают свет и направляют рост корней в сторону от света. Корневая шляпка также чувствует силу тяжести, на которую корни реагируют, опускаясь вниз, приводя их в контакт с почвой, резервуаром питательных веществ и воды, используемых растениями. Корневая крышка также реагирует на давление, оказываемое частицами почвы.

Зона деления клеток

Апикальная меристема лежит под и позади корневой крышечки и, как апикальная меристема ствола, продуцирует клетки, дающие начало первичному телу растения.В отличие от меристемы стебля, она находится не на самом кончике корня; лежит за корневой крышкой. Между областью активного деления и крышкой находится область, где клетки делятся медленнее, центр покоя . Большинство делений клеток происходит по краям этого центра и приводит к образованию столбцов клеток, расположенных параллельно оси корня. Клетки паренхимы меристемы маленькие, кубовидные, с плотными протопластами, лишенными вакуолей, и с относительно крупными ядрами.

Апикальная меристема корня организует три первичных меристемы : протодерму , которая дает начало эпидермису; прокамбий , продуцирующий ксилему и флоэму; и наземный стержень мери , который производит кору.Сердцевина, которая присутствует в большинстве стеблей и образуется из наземной меристемы, отсутствует в большинстве корней двудольных (эвдикотовых), но обнаруживается во многих корнях однодольных.

Корневые волосы

Корневые волосы - это длинные трубчатые выросты из клеток эпидермиса корня. У Arabidopsis корневые волоски имеют диаметр около 10 мкм и могут вырастать до 1 мм и более в длину (). Поскольку они значительно увеличивают площадь поверхности корня и эффективно увеличивают диаметр корня, обычно считается, что корневые волоски помогают растениям усваивать питательные вещества, закрепляться и взаимодействовать с микробами (Cutter, 1978; Hofer, 1991).

Корневые волоски арабидопсиса привлекли большое внимание биологов растений, поскольку они обеспечивают многочисленные преимущества для фундаментальных исследований развития, клеточной биологии и физиологии. Наличие корневых волосков на поверхности корня и вдали от тела растения означает, что они легко визуализируются и доступны для множества экспериментальных манипуляций. Кроме того, отсутствие слоя кутикулы позволяет легко наносить физические и химические зонды. Корневые волоски растут быстро, со скоростью более 1 мкм / мин, что облегчает исследования роста клеток.Возможно, наиболее важно то, что корневые волоски не важны для жизнеспособности растений, что позволяет извлекать и анализировать все типы мутантов, которые изменяют развитие и функцию корневых волосков. Кроме того, корневые волоски становятся видимыми на корнях проростков вскоре после прорастания семян, что позволяет быстро проводить генетический скрининг и физиологические тесты с большим количеством особей, растущих на определенных средах в чашках Петри (). Наконец, развитие корневых волосков (и их резидентных эпидермальных клеток) происходит предсказуемым и прогрессивным образом в клетках, которые организованы в файлы, исходящие из кончика корня ().Это дает возможность детального анализа клеточных изменений, происходящих в течение всего процесса формирования корневых волосков.

В этой главе дается краткое описание развития, структуры и функции корневых волосков арабидопсиса. Особое внимание уделяется недавним открытиям в области молекулярной генетики развития корневых волосков.

Спецификация корневых волосковых клеток

Структура эпидермальных клеток в корне

В арабидопсисе эпидермальные клетки, производящие корневые волоски (корневые волосковые клетки), перемежаются с клетками, у которых отсутствуют корневые волоски (неволосковые клетки).Таким образом, начальный шаг в формировании корневого волоса - это спецификация вновь образованной эпидермальной клетки, которая дифференцируется как корневая волосковая клетка, а не как неволосковая клетка. Этот процесс интенсивно изучается в течение последних нескольких лет, поскольку он служит простой моделью для понимания регуляции формирования клеточного типа у растений.

Эпидермис корня арабидопсиса образуется из набора из 16 исходных клеток, которые образуются во время эмбриогенеза (Dolan et al., 1993; Scheres et al., 1994; Баум и Рост, 1996; см. также главу о развитии root в этой книге). Эти инициалы называются инициалами крышки корня эпидермального / бокового корня, потому что они также дают начало клеткам крышки бокового корня (Dolan et al., 1993; Scheres et al., 1994). Непосредственные эпидермальные дочерние клетки, полученные из этих инициалов, подвергаются вторичным поперечным делениям в меристематической области корня, и эти деления (обычно 5 или 6 раундов на дочернюю клетку) служат для образования дополнительных клеток в том же файле (Baum and Rost, 1996; Бергер и др., 1998b). Более того, иногда происходят антиклинальные продольные деления, которые приводят к увеличению числа файлов эпидермальных клеток; эта активность вызывает наблюдаемое количество файлов эпидермальных клеток от 18 до 22 (Galway et al., 1994; Baum and Rost, 1996; Berger et al., 1998b). Эпидермальные клетки симпластически связаны на протяжении большей части своего развития (Duckett et al., 1994).

Корневой эпидермис Arabidopsis, как и другие члены семейства Brassicaceae, обладает четко выраженным позиционно-зависимым паттерном корневых волосковых клеток и неволосковых клеток (Cormack, 1935; Bunning, 1951; Dolan et al., 1994; Голуэй и др., 1994). Клетки корневых волосков находятся за пределами межклеточного пространства между лежащими ниже кортикальными клетками (эпидермальные клетки, расположенные за пределами антиклинальной кортикальной клеточной стенки; положение «H»), тогда как неволосковые клетки существуют над одной кортикальной клеткой (эпидермальные клетки, расположенные за пределами периклинальной кортикальной стенки). клеточная стенка, позиция «N») (). Поскольку первичный корень Arabidopsis всегда содержит восемь файлов кортикальных клеток, существует восемь файлов корневых волосковых клеток и примерно от 10 до 14 файлов неволосковых клеток (Dolan et al., 1994; Голуэй и др., 1994). Простая корреляция между положением клетки и дифференцировкой по типу клеток подразумевает, что события межклеточной коммуникации имеют решающее значение для установления идентичности клеток в корневом эпидермисе.

Поперечный срез корня арабидопсиса, демонстрирующий зависящий от положения узор волосковых клеток и неволосковых клеток. Волосковые клетки расположены вне пространства, разделяющего две кортикальные клетки (положение H-клеток), тогда как неволосковые клетки расположены вне одной кортикальной клетки (положение N-клеток).На этом участке видны три волоска; другие клетки в позиции H имеют волоски, которые находятся вне поля зрения.

Природа информации о формировании клеточного паттерна

Время и направленность предполагаемого позиционного сигнала (сигналов), который управляет судьбой эпидермальных клеток у Arabidopsis, в настоящее время неясны. Известно, что информация о формировании паттерна должна предоставляться на ранней стадии развития эпидермиса, потому что незрелые эпидермальные клетки, предназначенные стать корневыми волосковыми клетками (трихобластами), можно отличить от незрелых неволосковых клеток (атрихобластов) до того, как они отрастут.В частности, дифференцирующиеся клетки корневых волосков демонстрируют более высокую скорость деления клеток (Berger et al., 1998b), меньшую длину клетки (Dolan et al., 1994; Masucci et al., 1996), большую плотность цитоплазмы (Dolan et al., al., 1994; Galway et al., 1994), более низкой скорости вакуолизации (Galway et al., 1994), уникальной орнаментации клеточной поверхности (Dolan et al., 1994) и различных эпитопов клеточной стенки (Freshour et al. , 1996).

Более точное понимание времени формирования информации о паттерне было обеспечено недавним использованием двух слияний репортерных генов, генной конструкции GLABRA2 ( GL2 ) (Masucci et al., 1996; Lin and Schiefelbein, 2001) и конструкция GFP, улавливающая энхансер (линия J2301; Berger et al., 1998c). Каждый из этих репортеров экспрессируется в позиции N-клеток (эпидермальные клетки, расположенные вне периклинальной клеточной стенки коры) в меристематической области корня (). Тщательное исследование с использованием этих чувствительных репортеров выявляет зависимую от положения экспрессию генов внутри или только на одну клетку за пределами инициалов эпидермального / бокового корня, что означает, что информация о формировании паттерна может быть предоставлена ​​(и судьбы клеток начинают определяться) в этих начальных клетках ( Masucci et al., 1996; Berger et al., 1998a).

Экспрессия слияния репортера GL2 :: GUS во время развития корня. (A) Вид поверхности, показывающий преимущественное выражение в меристематической области. Пруток = 50 мкм. (B) Поперечный разрез, показывающий предпочтительную экспрессию в N-клеточном положении эпидермиса. Пруток = 20 мкм.

Наличие дифференциальной экспрессии генов в начальных клетках корневой меристемы привело к возможности того, что паттерн эпидермальных клеток может быть установлен во время эмбриогенеза, когда формируются основная структура корня и инициалы меристемы (Scheres et al., 1994). Действительно, анализ репортеров GFP, улавливающих энхансер J2301 (Berger et al., 1998a) и GL2 :: GFP (Lin and Schiefelbein, 2001), показывает, что паттерн спецификации эпидермальных клеток устанавливается во время развития корня эмбриона у Arabidopsis. (). GL2 :: GFP обнаруживает самую раннюю экспрессию, начиная с ранней стадии сердца, которая предшествует формированию корневой меристемы. Для каждого из этих репортеров экспрессия обнаруживается в зависимости от положения паттерна, который отражает постэмбриональный паттерн (Berger et al., 1998a; Лин и Шифельбейн, 2001). Таким образом, оказывается, что позиционная информация предоставляется во время развития зародышевого корня для установления правильного паттерна активности генов, который в конечном итоге приводит к дифференцировке соответствующего постэмбрионального типа клеток.

Эмбриональная экспрессия слитого репортера GL2 :: GFP в эмбрионе на стадии торпеды. Этот средний продольный вид показывает накопление GFP в протодермальных клетках будущего гипокотиля и корня.

Чтобы определить, предоставляется ли позиционная информация эпидермальным клеткам постэмбрионально, было проведено два вида экспериментов.В одном из них был проведен подробный анализ специфических клонов эпидермальных клеток (Berger et al., 1998a). Изученные клоны были клонами, полученными из редких постэмбриональных продольных делений эпидермальных клеток, в результате чего две полученные дочерние клетки занимают разные положения относительно нижележащих кортикальных клеток. Клетки в этих клонах экспрессировали маркерные гены и проявляли клеточные характеристики, соответствующие их новому положению (). Во второй серии экспериментов специфические дифференцирующиеся эпидермальные клетки были подвергнуты лазерной абляции, так что соседние эпидермальные клетки смогли вторгнуться в доступное пространство (Berger et al., 1998а). Независимо от исходного состояния удаленной клетки или инвазивной клетки (трихобласта или атрихобласта), окончательные характеристики инвазивной клетки почти всегда определялись ее новым местоположением, а не старым. Следовательно, в каждой из этих серий экспериментов клетки эффективно претерпевали постэмбриональные изменения своего положения и, в ответ, демонстрировали изменение своей судьбы в процессе развития. Это предполагает, что позиционная информация предоставляется постэмбрионально, а не только эмбрионально, чтобы гарантировать соответствующую спецификацию клеток в эпидермисе корня Arabidopsis.

Экспрессия слияния репортера GL2 :: GUS в клоне эпидермальных клеток, полученном в результате редкого продольного деления. Обратите внимание, что только один набор клеток в клоне экспрессирует маркер GL2. Бар = 10 мкм.

Лазерная абляция специфических клеток также предоставила понимание направленности позиционных сигналов, которые определяют типы эпидермальных клеток (Berger et al., 1998a). В одной серии экспериментов растения, несущие репортер GFP-ловушки энхансера J2301, подвергали абляции, в ходе которой незрелые эпидермальные клетки выделяли от их соседей в том же файле или в соседних файлах.Почти в каждом случае изолированные клетки, которые потеряли контакт со своими эпидермальными соседями, сохраняли ту же экспрессию репортерного гена и дифференцировались в соответствии с их исходным положением (Berger et al., 1998a). Во втором наборе клеточных абляций в линии J2301 удаляли специфические кортикальные клетки таким образом, чтобы были изолированы вышележащие незрелые эпидермальные клетки. Независимо от исходного состояния изолированной эпидермальной клетки (трихобласта или атрихобласта), удаление нижележащих кортикальных клеток не повлияло на их будущую экспрессию или морфогенез GFP (Berger et al., 1998а). Эти результаты подразумевают, что непрерывная передача сигналов между живыми кортикальными и / или эпидермальными клетками не требуется для поддержания правильного решения судьбы клеток. Однако до сих пор неясно, может ли передача сигналов между кортикальными и эпидермальными клетками необходима для установления судьбы клеток.

Спецификация молекулярной генетики корневых волосковых клеток

Несколько мутантов были идентифицированы у Arabidopsis, которые обладают нарушенной структурой типов корневых эпидермальных клеток (;). Три из этих паттернирующих мутантов, оборотня ( wer ), transparent testa glabra ( ttg ) и glabra2 ( gl2 ), имеют корневые волоски практически на каждой корневой эпидермальной клетке, что означает, что нормальный Роль генов WER , TTG и GL2 заключается либо в стимулировании дифференцировки неволосковых клеток, либо в подавлении дифференцировки корневых волосковых клеток (Galway et al., 1994; DiCristina et al., 1996; Masucci et al., 1996; Ли и Шифельбайн, 1999). Эти мутации различаются по своим специфическим эффектам на дифференцировку неволосковых клеток; мутации wer и ttg изменяют все аспекты дифференцировки без волос (включая скорость деления клеток, плотность цитоплазмы и скорость вакуолизации), тогда как мутации gl2 влияют только на конечную морфологию клеток и не влияют на более ранние клеточные фенотипы (Galway et al., 1994; Masucci et al., 1996; Бергер и др., 1998b; Ли и Шифельбайн, 1999). Таким образом, WER и TTG могут быть ранее действующими компонентами, необходимыми для позиционно-зависимой дифференцировки волосковых клеток.

Образование корневых волосков у мутантов дикого типа и мутантов по клеточной спецификации. (A) Дикий тип. (B) Пример мутанта эктопических волос (wer). (C) Пример мутанта с уменьшенным количеством волос (cpc) .Bar = 500 мкм для всех изображений.

Таблица 1.

Гены Arabidopsis, контролирующие корневые эпидермальные клетки. Спецификация

Ген WER кодирует фактор транскрипции MYB класса R2-R3 (Lee and Schiefelbein, 1999).Он предпочтительно экспрессируется в развивающихся эпидермальных клетках в положении N, которые представляют собой клетки, судьба которых неверно указана в мутанте wer . В отличие от TTG и GL2 , ген WER не влияет на развитие трихомов, слизистую оболочку семян или продукцию антоцианов.

Ген TTG кодирует небольшой белок с повторами WD40 (Walker et al., 1999). Хотя последовательность белка не дает четкого механистического понимания роли TTG, известно, что мутации ttg могут функционально дополняться экспрессией кДНК R кукурузы (под контролем сильного промотора 35S вируса мозаики цветной капусты) в Arabidopsis ( Ллойд и др., 1992; Голуэй и др., 1994). Эти данные указывают на то, что TTG, вероятно, активирует гомолог Arabidopsis кукурузы R (основной активатор транскрипции спираль-петля-спираль; Ludwig et al., 1989), чтобы специфицировать судьбу неволосковых клеток. Способность TTG взаимодействовать с GL3, белком bHLH Arabidopsis, в дрожжевом двугибридном анализе (Payne et al., 2000) предполагает, что активация включает взаимодействия белок-белок.

Ген GL2 кодирует гомеодоменный белок фактора транскрипции (Rerie et al., 1994; DiCristina et al., 1996), и он преимущественно экспрессируется в дифференцирующихся эпидермальных клетках, не связанных с волосами, в меристематических и удлиненных областях корня (Masucci et al., 1996;). Как описано выше, экспрессия GL2 и инициируется во время ранней сердечной стадии эмбриогенеза, где она быстро принимает свой N-клеточно-специфический паттерн экспрессии (Lin and Schiefelbein, 2001). Эмбриональная и постэмбриональная экспрессия гена GL2 находится под влиянием генов WER и TTG , при этом мутации wer почти отменяют активность промотора GL2 и мутации ttg , вызывающие снижение активности промотора GL2 (Hung et al., 1998; Ли и Шифельбейн, 1999; Лин и Шифельбейн, 2001). Соответствующий зависимый от положения клетки паттерн GL2 сохраняется в мутанте ttg , но не в мутанте wer , что подразумевает, что WER (но не TTG) требуется для определения позиционной информации для экспрессии GL2 . Взятые вместе, складывающаяся картина состоит в том, что WER, TTG и R-подобный белок bHLH начинают действовать на ранней стадии эмбрионального развития, положительно регулируя экспрессию GL2 (и, возможно, других, еще не идентифицированных генов) в клетке. позиционно-зависимый способ указания типа неволосковых клеток.

Четвертый ген Arabidopsis, CAPRICE ( CPC ), по-другому влияет на спецификацию клеток эпидермиса корня. Вместо того, чтобы вызывать эктопические корневые волосковые клетки, мутант cpc продуцирует уменьшенное количество корневых волосковых клеток (Wada et al., 1997). Это означает, что CPC является положительным регулятором судьбы корневых волосковых клеток. Интересно, что мутация gl2 эпистатична по отношению к cpc , это указывает на то, что CPC действует в пути WER / TTG / GL2 как негативный регулятор GL2 .Возможное объяснение негативного действия CPC обеспечивается природой его генного продукта; CPC кодирует небольшой белок с Myb-подобным ДНК-связывающим доменом, но без типичного домена активации транскрипции (Wada et al., 1997). Таким образом, CPC может ингибировать транскрипцию GL2, связываясь с его промотором и блокируя его активацию.

Эти молекулярно-генетические находки привели к простой модели контроля судьбы эпидермальных клеток корня у Arabidopsis (Lee and Schiefelbein, 1999;).В этой модели предполагается, что судьба корневых волосковых клеток представляет судьбу по умолчанию для корневой эпидермальной клетки. Структура типов волосяных и неволосовых клеток зависит от относительной активности двух конкурирующих факторов транскрипции, WER и CPC. Предполагается, что каждый из них обладает способностью образовывать комплекс с TTG и R-подобным белком bHLH. Предполагается, что в незрелых эпидермальных клетках в позиции N присутствует относительно высокий уровень WER, и это приводит к экспрессии GL2 (и, возможно, других генов) и дифференцировке неволосковых клеток.Предполагается, что в незрелых эпидермальных клетках, расположенных в положении H, существует относительно высокий уровень CPC, который приводит к репрессии GL2 и позволяет продолжаться дифференцировке волосковых клеток. В настоящее время неясно, устанавливается ли и каким образом относительная разница в уровнях WER и CPC в положениях N- и H-клеток.

Модель для определения типов корневых волосков и неволосовых клеток в корневом эпидермисе арабидопсиса. Предполагаемое накопление и взаимодействие регуляторов клеточной судьбы показано внутри клеток эпидермиса корня, предназначенных для того, чтобы быть клетками корневых волосков (в положении H) или неволосковыми клетками (в положении N).В этой модели судьба по умолчанию для эпидермальной клетки - это корневая волосковая клетка. Стрелки указывают на положительный контроль, а тупые линии - на отрицательное регулирование.

В дополнение к генам, описанным выше, с помощью мутации были определены другие локусы, которые влияют на спецификацию эпидермальных клеток корня. К ним относятся roothairless ( rhl ) мутанты rhl1 , rhl2 и rhl3 , а также мутанты ectopic root hair ( erh ) erh2 , erh3 , erh3 , erh3 и erh4 (Schneider et al., 1997), а также мутанты tornado ( trn ) trn1 и trn2 (Cnops et al., 2000). Каждый из них изменяет особенности ранней дифференцировки волосяных и неволосовых клеток, это указывает на то, что они влияют на спецификацию клеток, а не на более поздний процесс морфогенеза корневых волос. Ген RHL1 кодирует небольшой пионерный белок, локализованный в ядре, но он не регулирует GL2 , что позволяет предположить, что он действует в независимом генетическом пути, который определяет судьбу волосковых клеток (Schneider et al., 1998).

Ожидается, что гены спецификации клеток, описанные в этом разделе, будут влиять на экспрессию или активность генов / белков, которые контролируют процесс инициации корневых волосков. В настоящее время прямых мишеней для этих продуктов генов клеточной спецификации не выявлено. Существует несколько генов-кандидатов, таких как RHD6 и AXR2 , описанных далее в этой главе, которые, как известно, контролируют зарождение корневых волосков и, следовательно, могут регулироваться продуктами генов спецификации.

Сходства в формировании эпидермального паттерна в корне и других тканях

Существует тесная взаимосвязь между спецификацией клеток в корне и надземных тканях растения Arabidopsis. Наиболее поразительное сходство обнаруживается в эпидермисе гипокотиля. Хотя эпидермальные клетки гипокотиля не образуют корневых волосков, в гипокотиле Arabidopsis есть два отдельных файла эпидермальных клеток, которые возникают позиционно-зависимым образом (Wei et al., 1994; Gendreau et al., 1997; Hung et al., 1998; Berger et al., 1998c). Один тип файла клеток гипокотиля предпочтительно включает устьичные клетки и присутствует за пределами антиклинальной стенки кортикальных клеток, что эквивалентно положению H в эпидермисе корня. Другой тип файла клеток гипокотиля содержит не устьичные клетки и расположен вне периклинальной кортикальной клеточной стенки, что эквивалентно положению N в эпидермисе корня (см. Главу, посвященную устьицам в этой книге). Это означает, что клетки эпидермиса гипокотиля и эпидермиса корня претерпевают позиционно-зависимую клеточную дифференцировку для создания общего паттерна типов клеток по всей апикально-базальной оси проростков Arabidopsis.

Сходство клеточной спецификации в эпидермисе корня и гипокотиля также очевидно в используемых молекулярных компонентах. Мутации wer , ttg и gl2 значительно изменяют формирование паттерна типов клеток гипокотиля, вызывая большую долю эктопических устьиц (устьиц, расположенных за пределами периклинальной клеточной стенки) (Hung et al., 1998; Berger et al. др., 1998c; Lee and Schiefelbein, 1999). Кроме того, репортерные гены GFP-ловушки-энхансера WER , GL2 и J2301 предпочтительно экспрессируются в эпидермальных клетках, расположенных за пределами периклинальной кортикальной клеточной стенки корня и гипокотиля (Hung et al., 1998; Berger et al., 1998c; Ли и Шифельбейн, 1999 г.) (). Сходный паттерн специализированных и неспециализированных эпидермальных клеток в корне и гипокотиле инициируется во время эмбриогенеза, что демонстрируется сходной экспрессией маркерных генов, начинающейся на стадии сердца (Berger et al., 1998a; Lin and Schiefelbein, 2001). Параллельный паттерн активности генов указывает на то, что путь WER / TTG / GL2 используется в обоих органах проростка, начиная с эмбриогенеза, чтобы гарантировать, что клетки, расположенные за пределами периклинальной кортикальной клеточной стенки, дифференцируются на неволосковые клетки в корне и вне устьиц. клетки эпидермиса гипокотиля.

Экспрессия слитого репортера GL2 :: GUS в эпидермисе гипокотиля. Клетки, экспрессирующие маркер GL2 :: GUS, расположены в позиции N. Бар = 100 мкм.

Известно, что помимо воздействия на эпидермис гипокотиля, гены TTG и GL2 также влияют на образование трихомов в эпидермисе побегов Arabidopsis (Koornneef, 1981; Koornneef et al., 1982; Larkin et al., 1997 ; см. также главу о трихомах в этой книге). Более того, ткани побега и корня используют функционально эквивалентные белки MYB, WER (в корне) и GL1 (в побеге), чтобы определять судьбу клеток (Lee and Schiefelbein, 2001).Перекрытие клеточной спецификации эпидермиса корня и листа было неожиданным, потому что структура типов клеток в этих двух тканях, по-видимому, совершенно различается; Механизм корневого эпидермиса основан на позиционных отношениях между эпидермальными клетками и лежащими ниже кортикальными клетками, тогда как механизм эпидермиса листа основан на определении плотности трихом. Еще одним интересным аспектом этой взаимосвязи является то, что белки WER / GL1, TTG и GL2 противоположным образом контролируют образование эпидермальных волос в корне и листе.Они необходимы для образования неволосковых клеток в корне и волосяных (трихомных) клеток в листе. Хотя значение этого перекрытия корня / листа неясно, возможно, что TTG и GL2 представляют собой общие регуляторы транскрипции эпидермиса, которые были задействованы для участия в очень разных механизмах спецификации клеточного типа во время эволюции развития эпидермиса у покрытосеменных.

Гормональное воздействие на корневые волосковые клетки. Спецификация

Результаты многочисленных фармакологических и генетических экспериментов показывают, что этилен и ауксин способствуют дифференцировке корневых волосковых клеток арабидопсиса.Например, аминоэтоксивинилглицин (AVG, ингибитор биосинтеза этилена) или Ag + (ингибитор восприятия этилена) блокирует образование корневых волосков (Masucci and Schiefelbein, 1994; Tanimoto et al., 1995) и 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота. (ACC, предшественник этилена) индуцирует некоторые эктопические корневые волосковые клетки у Arabidopsis (Tanimoto et al., 1995). Кроме того, мутации, влияющие на локус CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE ( CTR1 ), который кодирует Raf-подобную протеинкиназу, предположительно негативно регулирует путь передачи этиленового сигнала (Kieber et al., 1993) вызывает образование корневых волосков на клетках эпидермиса, которые обычно лишены волос (Dolan et al., 1994). В соответствии с этим эпидермальные клетки в положении H более чувствительны к индуцирующим волосы эффектам этилена, чем клетки в положении N (Cao et al., 1999). Кроме того, фенотип безволосого корня у мутантов dwf ( dwf ; ауксин-резистентный) и -резистентный к ауксину2 ( axr2 ; ауксин, этилен и абсцизовая кислота) причастен ауксину к образованию корневых волосков (Mizra et al. ., 1984; Wilson et al., 1990). Наконец, мутантный фенотип безволосого rhd6 может быть подавлен включением ACC или индол-3-уксусной кислоты (IAA, ауксин) в питательную среду (Masucci and Schiefelbein, 1994).

Хотя эти гормоны участвуют в развитии корневых волосков, их роль в спецификации судьбы эпидермальных клеток менее ясна. Результаты тестов эпистаза и анализа промотора-репортерного гена GL2 показывают, что путь этилен / ауксин не регулирует путь TTG / GL2 (Masucci and Schiefelbein, 1996).Кроме того, исследования времени развития эффектов гормонов показывают, что этиленовые и ауксиновые пути способствуют росту корневых волосков после того, как развиваются характеристики эпидермальных клеток (Masucci and Schiefelbein, 1996; Cao et al., 1999). Тем не менее, мутации в генах AXR2 и RHD6 , связанных с этиленом и ауксином, уменьшают цитологические различия между типами клеток (Masucci and Schiefelbein, 1996), подразумевая, что эти гены способствуют раннему установлению идентичности клеток.Взятые вместе, результаты предполагают, что путь WER / TTG / GL2 / CPC действует выше или независимо от пути этилена / ауксина, определяя структуру типов клеток в эпидермисе корня. Одно из следствий этого предложения состоит в том, что новообразованные эпидермальные клетки в корне арабидопсиса можно изначально определить как трихобласт или атрихобласт (из-за действия пути WER / TTG / GL2 / CPC), хотя окончательный образец эпидермального на типы клеток могут влиять гормоны (возможно, регулируемые или связанные с влиянием факторов окружающей среды).

Поглощение корнями при несоответствующем распределении воды и питательных веществ в корневой зоне

Альбаласмех, А.А. и Геззехей, Т.А .: Взаимодействие между сушкой почвы и корнями экссудация при развитии корневища, Растительная почва, 374, 739–751, https://doi.org/10.1007/s11104-013-1910-y, 2014. a, b

Андраски Б. Дж. и Скэнлон Б. Р.: Термопарная психрометрия, в: Методы Анализ почвы: Часть 4, Физические методы, под редакцией: Дэйн, Дж. Х., Кларк Топп, Г., и Американское общество почвоведения, Почва Научное общество Америки, Мэдисон, Висконсин, 609–642, https: // doi.org / 10.2136 / sssabookser5.4.c22, 2002. a

Апостолакис, К. Г. и Дука, К. Э .: Распределение макро- и Микроэлементы в профилях почвы, разработанные на литосеквенциях и в разделе «Биопоследовательности в Северной Греции» 1, Soil Sci. Соци. Являюсь. J., 34, 290–296, https://doi.org/10.2136/sssaj1970.03615995003400020031x, 1970. a

Balmford, A., Amano, T., Bartlett, H., Chadwick, D., Collins, A., Edwards, D., Филд, Р., Гарнсуорси, П., Грин, Р., Смит, П., Уотерс, Х., Уитмор, А., Веник, Д.М., Чара, Дж., Финч, Т., Гарнетт, Э., Гаторн-Харди, А., Эрнандес-Медрано, Дж., Эрреро, М., Хуа, Ф., Латавик, А., Миссельбрук, Т., Фалан Б., Симмонс Б. И., Такахаши Т., Ваузе Дж., Цу Эрмгассен Э. и Эйснер, Р .: Экологические издержки и преимущества высокопродуктивного земледелия. Nature Sustainability, 1, 477–485, https://doi.org/10.1038/s41893-018-0138-5, 2018. a

Bao, Y., Aggarwal, P., Robbins, N.E., Sturrock , К. Дж., Томпсон, М. К., Тан, Х. К., Там, К., Дуан, Л., Родригес, П. Л., Верну, Т., Муни, С. Дж., Беннетт М. Дж. И Диннени Дж. Р .: Корни растений используют механизм формирования рисунка, чтобы расположите боковые ветви корней к доступной воде, P. Natl. Акад. Sci., 111, 9319–9324, https://doi.org/10.1073/pnas.1400966111, 2014. a

Бейтс, Т. Р. и Линч, Дж. П .: Корневые волосы дают конкурентное преимущество в условиях низкая доступность фосфора, Растительная почва, 236, 243–250, https://doi.org/10.1023/A:1012791706800, 2001. a, b

Бауэрле, Т. Л., Ричардс, Дж. Х., Смарт, Д.Р., Эйссенстат Д. М .: Важность внутреннего гидравлического перераспределения для продления срока службы корней в сухой почве, Plant Cell Environ, 31, 177–186, https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2007.01749.x, 2008. a

Bengough, A. G., McKenzie, B. M., Hallett, P. D., and Valentine, T. .A .: Корень удлинение, водная нагрузка и механическое сопротивление: обзор ограничений стрессы и полезные свойства кончиков корней, J. Exp. Бот., 62, г. 59–68, https://doi.org/10.1093/jxb/erq350, 2011. a

Bielorai, H.: Влияние частичного увлажнения корневой зоны на урожай и воду. эффективность использования в роще зрелых грейпфрутов с капельным и дождевальным орошением, Irrigation Sci., 3, 89–100, https://doi.org/10.1007/BF00264852, 1982. a

Bogie, N.A., Bayala, R., Diedhiou, I., Conklin, M.H. , Фогель, М. Л., Дик, Р. П. и Геззехей, Т. А .: Гидравлическое перераспределение коренных сахелианцев. кустарники: биополив для устойчивости к сезонной засухе, Фронт. Environ. Наук, 6, 98, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00098, 2018.a, b, c, d

Bowles, T. M., Atallah, S. S., Campbell, E. E., Gaudin, A. C. M., Wieder, У. Р. и Гранди А. С .: Устранение потерь азота в сельском хозяйстве в изменение климата, Nature Sustainability, 1, 399–408, https://doi.org/10.1038/s41893-018-0106-0, 2018. a, b, c

Бойер, Дж. С., Силк, В. К., и Ватт, М.: Путь воды для роста корней, Функц. Биол. Растений, 37, 1105–1116, https://doi.org/10.1071/FP10108, 2010. a

Брукс, Р. Х. и Кори, А. Т .: Гидравлические свойства пористой среды, нет.3 в Документы по гидрологии, Университет штата Колорадо, Гидрология и водные ресурсы Программа, Форт-Коллинз, стр. 27, 1964. a

Брукс, Р. Х. и Кори, А. Т .: Свойства пористой среды, влияющие на жидкость. поток, J. Irr. Осушать. Div.-ASCE, 92, 61–90, 1966. a

Браун Р. и Бартос Д. Калибровочная модель для элементов Пельтье с решетчатой ​​клеткой. Термопарные психрометры, нет. 293 в Research Paper, Департамент США. сельского хозяйства, лесной службы, межгорного леса и эксперимента по пастбищам Станция, Огден, Юта, https: // книги.google.com/books?id=BGnpPYgkC6AC (последний доступ: 30 ноября 2020 г.), 1982 г. a

Колдуэлл, М. М. и Ричардс, Дж. Х .: Гидравлический лифт: истечение воды сверху корни улучшают эффективность поглощения воды глубокими корнями, Oecologia, 79, 1–5, https://doi.org/10.1007/BF00378231, 1989. a, b

Колдуэлл, М. М., Доусон, Т. Э., и Ричардс, Дж. Х .: Гидравлический лифт: последствия оттока воды из корней растений, Экология, 113, 151–161, https://doi.org/10.1007/s004420050363, 1998. a

Cardon, Z.Дж., Старк, Дж. М., Херрон, П. М. и Расмуссен, Дж. А .: Sagebrush выполнение гидравлического подъема улучшает круговорот азота на поверхности почвы и поглощение азота соцветиями, P. Natl. Акад. Sci., 110, 18988–18993, https://doi.org/10.1073/pnas.1311314110, 2013. a, b, c, d

Carminati, A., Moradi, A. B., Vetterlein, D. , Вонтобель, П., Леманн, Э., Веллер У., Фогель Х.-Дж. и Освальд С.Э .: Динамика влажности почвы. в ризосфере, Растительная почва, 332, 163–176, https://doi.org/10.1007/s11104-010-0283-8, 2010 г.a, b

Карминати, А., Шнайдер, К. Л., Моради, А. Б., Заребанадкуки, М., Веттерляйн, D., Vogel, H.-J., Hildebrandt, A., Weller, U., Schüler, L., and Oswald, С. Э .: Как ризосфера может способствовать доступности воды для корней, Vadose Zone J., 10, 988–998, https://doi.org/10.2136/vzj2010.0113, 2011. a

Карминати, А., Кроенер, Э., Ахмед, М.А., Заребанадкуки, М. ., Хольц, М., и Геззехей, Т .: Вода для углерода, углерод для воды, зона Вадоза J., 15, 1–10, https://doi.org/10.2136/vzj2015.04.0060, 2016. a

Доусон Т. Э .: Гидравлический подъемник и использование воды заводами: последствия для воды баланс, производительность и взаимодействие растений и растений, Oecologia, 95, 565–574, https://doi.org/10.1007/BF00317442, 1993. а

Драй, П., Лавис, Б., и Дюринг, Х .: Частичное высушивание корневой зоны винограда. II. Изменения в структуре развития корней, Vitis, 39, 9–12, 2000. a

Fan, Y., Miguez-Macho, G., Jobbágy, E.G., Jackson, R.B., и Otero- Casal, С .: Гидрологическое регулирование глубины укоренения растений, П.Natl. Акад. Sci., 114, 10572–10577, https://doi.org/10.1073/pnas.1712381114, 2017. a, b

Franzluebbers, A. and Hons, F. второстепенные питательные вещества, доступные растениям при традиционной и нулевой обработке почвы, Почва Пока. Res., 39, 229–239, https://doi.org/10.1016/S0167-1987(96)01056-2, 1996. a

Games, П. А. и Хауэлл, Дж. Ф .: Процедуры попарного множественного сравнения. с неравными N и / или отклонениями: исследование Монте-Карло, J. Educ. Стат., 1, 113–125, https: // doi.org / 10.3102 / 10769986001002113, 1976. a

Gardner, W. R .: Некоторые стационарные решения потока ненасыщенной влаги. уравнение применительно к испарению из грунтовых вод, Почвоведение, 85, 228–232, https://journals.lww.com/soilsci/ (последний доступ: 30 ноября 2020 г.), 1958. a

Ghezzehei, T. A. и Albalasmeh, A. A .: Пространственное распределение корневищных отложений. обеспечивает встроенный градиент водного потенциала в ризосфере, Ecol. Model., 298, 53–63, https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2014.10.028, г. 2015. a, b, c

Голдинг, К. Г., Ламбук, Л. Л., Бениак, Д. Р., и Бут, Т. Ф .: Сканирование электронный микроскоп в микробиологии и диагностике инфекционных заболеваний, Sci. Rep., 6, 26516–26516, https://doi.org/10.1038/srep26516, 2016. a

Ходж, А .: Пластмассовое растение: реакция корней на разнородные поставки питательные вещества, New Phytol., 162, 9–24, https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2004.01015.x, 2004. a

Хортон, Дж. Л. и Харт, С. К. Гидравлический подъемник: потенциально важный экосистемный процесс, Trends Ecol.Evol., 13, 232–235, https://doi.org/10.1016/S0169-5347(98)01328-7, 1998. a

Джоббади Э. Г. и Джексон Р. Б. Распределение питательных веществ в почве с глубина: Глобальные закономерности и отпечаток растений, Биогеохимия, 53, 51–77, https://doi.org/10.1023/A:1010760720215, 2001. a

Kalra, Y.P .: Справочник по эталонным методам анализа растений, CRC Press, Boca Raton, 1998. a

Keiluweit, M., Bougoure, J. J., Nico, P. S., Pett-Ridge, J., Weber, P. K., and Клебер, М.: Минеральная защита углерода почвы противодействует корневым экссудатам, Nat. Клим. Change, 5, 588, https://doi.org/10.1038/nclimate2580, 2015. a, b

Киз, С. Д., Зигалакис, К. К., и Руз, Т .: Явная структурная Модель взаимодействия корневых волосков и почвы, параметризованная Синхротронная рентгеновская компьютерная томография, B. Math. Biol., 79, 2785–2813, https://doi.org/10.1007/s11538-017-0350-x, 2017. a

Kim, K. H., Akase, Z., Suzuki, T., and Шиндо, Д .: Эффекты зарядки SEM / SIM Контраст системы металл / изолятор в различных Условия металлического покрытия, мат.Пер., 51, 1080–1083, https://doi.org/10.2320/matertrans.M2010034, 2010. a

Кизито, Ф., Сене, М., Драгила, М., Луфафа, А., Дьедхиу, И., Досса, Э., Куэнка Р., Селкер Дж. И Дик Р.: Водный баланс почвы за год. системы растение-аборигенный кустарник в бассейне арахиса Сенегала: пропавшие без вести ссылка, Agr. Водный менеджмент, 90, 137–148, https://doi.org/10.1016/j.agwat.2007.02.015, 2007. a, b

Коберник, Н., Дейли, К. Р., Киз, С. Д., Джордж, Т. С., Браун, Л. К., Раффан, А., Купер, Л. Дж., Навид, М., Бенго, А. Г., Синклер, И., Халлет, П. Д., и Руз, Т.: Синхротронная визуализация с высоким разрешением показывает, что корневые волоски влияние на формирование структуры почвенной ризосферы, New Phytol., 216, 124–135, https://doi.org/10.1111/nph.14705, 2017. a

Коберник, Н., Дейли, К. Р., Киз, С. Д., Бэнго, А. Г., Браун , Л. К., Купер, Л. Дж., Джордж, Т. С., Халлет, П. Д., Навид, М., Раффан, А., и Руз, Т .: Визуализация микроструктуры ризосферы ячменя: упаковка частиц. и влияние корневых волос, New Phytol., 221, 1878–1889, г. https://doi.org/10.1111/nph.15516, 2019. a

Ламберс, Х., Финнеган, П. М., Лалиберте, Э., Пирс, С. Дж., Райан, М. Х., Шейн, М. В., Венеклаас, Э. Дж .: Питание протеинов фосфором в Сильно обедненные фосфором почвы: есть ли уроки Получите знания для будущих культур ?, Физиология растений, 156, 1058, https://doi.org/10.1104/pp.111.174318, 2011. a

Ли, Ф., Лю, М., Ли, З., Цзян, К., Хань, Ф., и Че, Й .: Изменения в почве. микробная биомасса и функциональное разнообразие с градиентом азота в почве столбцы, Прил.Экол. Почвы, 64, 1–6, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2012.10.006, 2013. a

Li, L., Zhao, Z., Huang, W., Peng, P., Sheng, G., and Fu, J .: Characterization гуминовых кислот, фракционированных ультрафильтрацией, Organic Geochem., 35, 1025–1037, https://doi.org/10.1016/j.orggeochem.2004.05.002, 2004. a

Линдерман Р.Г .: Микоризные взаимодействия в ризосфере, в: The Ризосфера и рост растений: доклады, представленные на состоявшемся симпозиуме 8–11 мая 1989 г., Центр сельскохозяйственных исследований Белтсвилля. (BARC), Белтсвилл, Мэриленд, под редакцией: Кейстер, Д.Л. и Креган, П. Б., Springer, Нидерланды, Дордрехт, 343–348, https://doi.org/10.1007/978-94-011-3336-4_73, 1991. a

Matimati, I., Anthony Verboom, G., и Cramer, M.D .: Делайте гидравлические перераспределение и ночная транспирация способствуют усвоению питательных веществ в Aspalathus linearis ?, Oecologia, 175, 1129–1142, https://doi.org/10.1007/s00442-014-2987-6, 2014. a, b

МакКалли М. Э. и Бойер Дж. С. Увеличение слизистой оболочки корня кукурузы во время гидратации, 3. Изменения водного потенциала и содержания воды, Physiol.Plantarum, 99, 169–177, https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1997.tb03445.x, 1997. a

McKay Fletcher, D. M., Ruiz, S., Dias, T., Petroselli, C., and Roose , Т .: Связь корневой структуры с функциональностью: влияние корневой системы архитектура по увеличению поглощения фосфатов цитратом, New Phytol., 227, 376–391, https://doi.org/10.1111/nph.16554, 2020. a

Мейнзер, Ф. К., Брукс, Дж. Р., Буччи, С., Гольдштейн, Г., Шольц, Ф. .G, и Уоррен, Дж. М .: Сходящиеся модели поглощения и гидравлического перераспределения почвенная вода в контрастирующих типах древесной растительности, Tree Physiol., 24, 919–928, https://doi.org/10.1093/treephys/24.8.919, 2004. a, b, c

Moradi, A. B., Carminati, A., Vetterlein, D., Vontobel, P. , Леманн, Э., Веллер У., Хопманс Дж. У., Фогель Х.-Дж. и Освальд С. Э .: Трехмерная визуализация и количественная оценка содержания воды в ризосфера, New Phytol., 192, 653–663, https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2011.03826.x, 2011. a, b

Nambiar, E.K.S .: Поглощение Zn65 из сухой почвы растениями, Растительная почва, 44, 267–271, https: // doi.org / 10.1007 / BF00016978, 1976. a

Обургер, Э. и Джонс, Д.Л .: Отбор проб корневых экссудатов - миссия невыполнима ?, Ризосфера, 6, 116–133, https://doi.org/10.1016/j.rhisph.2018.06.004, 2018. a

Панг, Дж., Райан, М. Х., Сиддик, К. Х. М., и Симпсон, Р. Дж .: Развертывание rhizosheath, Plant Soil, 418, 129–139, https://doi.org/10.1007/s11104-017-3358-y, 2017. a

Prieto, I., Kikvidze, Z., and Pugnaire, F. I. .: Гидравлический подъемник: грунтовые процессы. и транспирация в средиземноморском бобовом кустарнике Ретама sphaerocarpa (L.) Boiss, Plant Soil, 329, 447–456, стр. https://doi.org/10.1007/s11104-009-0170-3, 2010. a

Роббинс, Н. Э. и Диннени, Дж. Р .: Гадательный корень: реакции, вызванные влагой корней на микро- и макроуровне, J. Exp. Бот., 66, г. 2145–2154, https://doi.org/10.1093/jxb/eru496, 2015. a

Робинсон Д., Ходж А., Гриффитс Б. С. и Фиттер А. Х .: Корень растения распространение в богатых азотом пятен обеспечивает конкурентоспособность преимущество, Proc. Рой. Soc. Лондон. Сер. B, 266, 431–435, https: // doi.org / 10.1098 / rspb.1999.0656, 1999. a

Rodell, M., Houser, P. R., Jambor, U., Gottschalck, J., Mitchell, K., Meng, К.-Ж., Арсено, К., Косгроув, Б., Радакович, Дж., Босилович, М., Энтин, Дж. К., Уокер, Дж. П., Ломанн, Д., Толл, Д.: Глобальные данные о земле. Система ассимиляции, Бык. Являюсь. Meteorol. Соц., 85, 381–394, https://doi.org/10.1175/BAMS-85-3-381, 2004. a

Rose, T. J., Rengel, Z., Ma, Q., and Bowden, J.W. .: Гидравлический подъемник канолы растения способствуют поглощению фосфора и калия из сухого верхнего слоя почвы, Austr.Дж. Agr. Res., 59, 38–45, https://doi.org/10.1071/AR07146, 2008. a

Ryel, R.J .: Hydraulic Redistribution, in: Progress in Botany: Genetics Физиология Систематика Экология, под редакцией: Эссер, К., Люттге, У., Бейшлаг В. и Мурата Дж., Springer Berlin Heidelberg, Берлин, Гейдельберг, 413–435, https://doi.org/10.1007/978-3-642-18819-0_17, 2004. a

Шнайдер К. А., Расбанд В. С. и Элисейри, К. В .: Изображение NIH ImageJ: 25 лет анализа изображений, Nat. Методы, 9, 671–675, https: // doi.org / 10.1038 / nmeth.2089, 2012. a

Scholz, F. G., Bucci, S. J., Goldstein, G., Moreira, M. Z., Meinzer, F. C., Домек, Ж.-К., Вильялобос-Вега, Р., Франко, А.С., и Мираллес-Вильгельм, Ф .: Биофизические факторы и факторы, определяющие жизненный цикл гидравлического подъемника в Неотропическом регионе деревья саванны, Функц. Ecol., DOI: 10.1 111 / j.1365-2435.2008.01452.x, 22, 773–786, г. 2008 г. a

Стэнфорд, Г. и Эпштейн, Э .: Взаимосвязь между азотной минерализацией и водой в Почвы 1, Почвоведение. Soc. Являюсь. J., 38, 103–107, https: // doi.org / 10.2136 / sssaj1974.03615995003800010032x, 1974. a

van Genuchten, M.T .: Уравнение в замкнутой форме для прогнозирования Гидравлическая проводимость ненасыщенных почв1 // Почвоведение. Soc. Являюсь. J., 44, 892, https://doi.org/10.2136/sssaj1980.03615995004400050002x, 1980. a

Vetterlein, D., Carminati, A., Kögel-Knabner, I., Bienert, G.P., Smalla, K., Обургер, Э., Шнепф, А., Баниц, Т., Таркка, М. Т., и Шлютер, С.: Пространственно-временная организация ризосферы - ключ к ризосфере Функции, Фронт.Агрон., 2, 1–22, https://doi.org/10.3389/fagro.2020.00008, г. 2020. a

Ван, X., Тан, К., Гуппи, К. Н., и Сейл, П. У. Г .: роль гидравлического поднятие и подпочвенное размещение фосфора в поглощении фосфора хлопком ( Gossypium hirsutum L .), Plant Soil, 325, 263–275, https://doi.org/10.1007/s11104-009-9977-1, 2009. a, b

Ватт М., Маккалли М. Э. и Кэнни М. Дж .: Формирование и стабилизация Ризошиты Zea mays L. (Влияние влажности почвы), Физиология растений, 106, 179–186, https: // doi.org / 10.1104 / pp.106.1.179, 1994. a

Weidlich, E. W. A., Temperton, V. M., и Faget, M .: Истории о районе: роль идентичности соседей, пространственное положение и порядок прибытия в бобовых и начальные взаимодействия с небобовыми растениями, Plant Soil, 424, 171–182, https://doi.org/10.1007/s11104-017-3398-3, 2018. a, b

Welch, B.L .: Обобщение «студенческой» проблемы, когда несколько Участвуют разные популяционные различия, Biometrika, 34, 28–35, https://doi.org/10.2307/2332510, 1947 г.a

Whalley, W., Ober, E., and Jenkins, M .: Измерение матричного потенциала почвенная вода в ризосфере // Журн. эксп. Бот., 64, 3951–3963, https://doi.org/10.1093/jxb/ert044, 2013. a

Williams, A. и de Vries, F.T .: Экссудация корней растений в условиях засухи: последствия для функционирования экосистемы, New Phytol., 225, 1899–1905, https://doi.org/10.1111/nph.16223, 2020. a

Ян, Дж., Боги, Н., и Геззехей, Т .: Поглощение корнями при несоответствующем распределении воды и питательных веществ в корневой зоне, дриада , Набор данных, https: // doi.org / 10.6071 / M39M2T, последний доступ: 12 сентября 2020 г. a

Zhang, D.-J., Yang, Y.-J., Liu, C.-Y., Zhang, F., and Wu, Q. -S .: Корневые волосы Рост и развитие в ответ на питательные вещества и фитогормоны, в: Корневая биология, под редакцией: Гири, Б., Прасад, Р., и Варма, А., Springer International Publishing, Cham, 65–84, https://doi.org/10.1007/978-3-319-75910-4_3, 2018. a

Zhang, X., Davidson, E. A., Mauzerall, D. L., Searchinger, T. D. , Дюма П., и Шен, Ю.: Управление азотом для устойчивого развития, Nature, 528, 51–59, https: // doi.org / 10.1038 / nature15743, 2015. a, b

30.3A: Типы корневых систем и зоны роста

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  1. Ключевые моменты
  2. Ключевые термины
  3. Типы корневых систем
  4. Зоны кончика корня

Кончик корня имеет три основные зоны: зону деления клеток, зону растяжения и зону созревания.

Задачи обучения

  • Опишите три зоны кончика корня и суммируйте роль каждой зоны в росте корня

Ключевые моменты

  • В конечном итоге кончики корней образуют два основных типа корневой системы: стержневые и волокнистые корни.
  • Отрастающая верхушка корня защищена корневой крышкой.
  • Внутри кончика корня клетки дифференцируются, активно делятся и увеличиваются в длине, в зависимости от того, в какой зоне расположены клетки.
  • Делящиеся клетки составляют зону деления клеток в прорастающем растении.
  • Новообразованный корень увеличивается в размерах в зоне растяжения.
  • Дифференцирующиеся клетки составляют зону созревания клеток.

Ключевые термины

  • корешок : рудиментарный побег растения, поддерживающий семядоли в семени и от которого корень развивается вниз; корень зародыша
  • меристема : ткань растения, состоящая из тотипотентных клеток, которая обеспечивает рост растений
  • прорастание : начало вегетации или роста из семян или спор

Типы корневых систем

Есть два основных типа корневых систем.У двудольных растений стержневая корневая система, а у однодольных - мочковатая корневая система, также известная как придаточная корневая система. Система стержневого корня имеет основной корень, который растет вертикально вниз, из которого возникает множество более мелких боковых корней. Одуванчики - распространенный пример; их стержневые корни обычно отламываются, когда эти сорняки вырываются из земли; они могут вырастить еще один побег из оставшегося корня. Система стержневого корня глубоко проникает в почву. В отличие от этого мочковатая корневая система расположена ближе к поверхности почвы, где она образует плотную сеть корней, которая также помогает предотвратить эрозию почвы (хорошим примером являются газонные травы, а также пшеница, рис и кукуруза).Некоторые растения имеют сочетание стержневых и волокнистых корней. Растения, произрастающие в засушливых районах, часто имеют глубокую корневую систему, тогда как растения, которые растут в районах с обильным количеством воды, скорее всего, имеют более мелкую корневую систему.

Рис. \ (\ PageIndex {1} \): Основные типы корневых систем : (a) Системы стержневых корней имеют главный корень, который растет вниз, в то время как (b) волокнистые корневые системы состоят из множества маленьких корней.

Зоны кончика корня

Рост корней начинается с прорастания семян. Когда зародыш растения выходит из семени, корешок зародыша образует корневую систему.Кончик корня защищен корневым покровом, структурой, характерной только для корней и не похожей на любую другую структуру растения. Корневой покров постоянно заменяется, потому что он легко повреждается, когда корень проталкивается через почву. Верхушку корня можно разделить на три зоны: зону деления клеток, зону растяжения и зону созревания. Зона деления клеток находится ближе всего к кончику корня и состоит из активно делящихся клеток корневой меристемы, содержащей недифференцированные клетки прорастающего растения.Зона удлинения - это место, где новообразованные клетки увеличиваются в длине, тем самым удлиняя корень. Начиная с первых корневых волосков, это зона созревания клеток, где корневые клетки дифференцируются на специализированные типы клеток. Все три зоны находятся примерно в первом сантиметре кончика корня.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Зоны кончика корня : Продольный вид корня показывает зоны клеточного деления, удлинения и созревания. Деление клеток происходит в апикальной меристеме.

Рост корневой системы: корневая крышка, первичные и боковые корни - видео и стенограмма урока

The Root Cap

Вы можете думать о росте корней как о строительной площадке. Корень создает новые клетки, чтобы расширяться и способствовать дальнейшему развитию растения. На строительной площадке люди должны носить каски, чтобы защитить голову. В корнях корневая крышка служит той же цели. Эта внешняя область нижней части корня защищает другие ткани корня, поскольку корень продолжает врастать в почву.

Ячейки в корневой крышке специализированы для нескольких разных целей. Во-первых, они чувствуют силу тяжести, поэтому корни начинают расти. Во-вторых, они выделяют слизистое вещество, которое помогает корням перемещаться по почве. Мы можем видеть корневую шапку на диаграмме ниже.

Первичные корни

Непосредственно за корневой крышкой находится корневая меристема , в которой происходит деление клеток. Это означает, что когда корень растет, новые клетки происходят из корневой меристемы.Помните, что корневая шляпка служит для защиты корня, а значит, защищает эту область новообразования.

Есть три основных участка, участвующих в росте первичных корней. Новые клетки начинаются в меристематической области , которая является местом деления клеток. Это первая область сразу за корневой крышкой, которая выглядит как перевернутый конус. Мы можем видеть меристематическую область ниже на нашей диаграмме. Это очень активная область корня, и клетки в этой области делятся примерно каждые 12-36 часов.

Клетки, сформированные здесь, в конечном итоге создают три ткани, необходимые для роста первичного корня: протодерму, прокамбий и наземную меристему. Протодерма в конечном итоге станет эпидермисом или кожей корня. Прокамбий в конечном итоге станет сосудистой тканью.

Помните, что существует два типа сосудистой ткани: ксилема для перемещения воды и флоэма для перемещения пищи. Прокамбий будет производить клетки, из которых состоят оба типа тканей.Третий тип клеток, созданных в меристематической области, - это наземная меристема, которая станет наземной тканью и будет способствовать хранению воды и питательных веществ для растений.

Следующей областью, участвующей в росте первичного корня, является область удлинения . Это область удлинения корня. Клетки, которые были продуцированы в меристематической области, растут в области удлинения. Здесь не образуются новые клетки, но именно в этой области происходит рост корня. На этой диаграмме видно, что клетки в этой области действительно выглядят длиннее, чем клетки в меристематической области.

Третья область, участвующая в росте первичного корня, - это область созревания . Как следует из названия, это область созревания клеток. Также здесь клетки, выросшие в области удлинения, полностью развиваются и становятся взрослыми клетками. Три различных первичных клетки, которые были созданы в меристематической области, полностью развиваются в клетки, которыми они были созданы.

Клетки протодермы становятся эпидермисом, который подобен коже корня.Клетки эпидермиса перемещаются к внешним слоям корня, чтобы обеспечить защиту. Клетки прокамбия становятся либо ксилемой, чтобы переносить воду, либо флоэмой, переносящей пищу. Наконец, клетки наземной меристемы становятся основной тканью корня, которая в основном состоит из всех других клеток, таких как те, что находятся в коре корня.

Боковой рост корней

Подобно тому, как у некоторых растений есть первичный и вторичный рост, корни могут иметь не только первичный рост. Боковой рост корней происходит после роста первичных корней и позволяет увеличить площадь поверхности для улучшения всасывания и поддержки растения.

Боковые корни начинают развиваться в перицикле , который является самым внешним клеточным слоем в сосудистом цилиндре. Помните, что ксилема и флоэма составляют сосудистый цилиндр и находится в центре корня. Мы можем видеть перицикл на диаграмме ниже. Обратите внимание, что это внешний слой сосудистого цилиндра в середине корня. Поскольку боковые корни начинаются от сосудистого цилиндра, они могут содержать сосудистую ткань.

По мере развития бокового корня он должен проходить через кору и эпидермис, чтобы достичь внешней части корня.Кроме того, все боковые корни должны оставаться соединенными с сосудистым цилиндром. Если они не связаны с сосудистым цилиндром, они не могут перемещать воду и питательные вещества. Мы можем видеть эту связь с сосудистым цилиндром на рисунке ниже. Обратите внимание, что в этой части корня растет несколько боковых корней, но все они связаны с ксилемой и флоэмой, чтобы перемещать пищу и воду.

Резюме урока

Рост корней жизненно важен для выживания растений.Могут быть получены как первичные, так и боковые корни. Чтобы защитить растущие клетки, корневая крышка находится на кончике корня. За корневой крышкой находятся три области, участвующие в росте первичного корня, включая области деления, роста и созревания клеток.

Меристематическая область является местом деления клеток, что означает, что именно здесь образуются новые клетки. Затем новые ячейки перемещаются в область удлинения для увеличения размера. Наконец, они перемещаются в область созревания , где три различных первичных клетки, которые были созданы в меристематической области, полностью развиваются в клетки, которыми они были созданы.Клетки протодермы становятся эпидермисом или кожей корня, клетки прокамбия становятся либо ксилемой - для переноса воды, либо флоэмой - для переноса пищи, а наземные клетки меристемы становятся основной тканью корня, которая в основном состоит из всех остальных клеток. , например, в коре корня.

При росте бокового корня клетки внешнего слоя сосудистого пучка проталкиваются через основную ткань и эпидермис, чтобы достичь внешней части корня. Эти боковые корни остаются связанными с ксилемой и флоэмой.Рост первичных и боковых корней способствует увеличению поглощения воды и питательных веществ растением.

Результаты обучения

В конце этого урока вы должны уметь:

  • Определить части корневой структуры
  • Объясните, как работает боковой рост корней

Отчетливые ROPGEFs последовательно управляют поляризацией и ростом корневых волосков

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Временной анализ поляризации волосковых клеток показывает поэтапное развертывание механизма роста кончиков волос

Чтобы проанализировать процесс нарушения симметрии клеток и инициирования полярного роста у растений, мы проанализировали постепенную сборку аппарата роста кончиков в трихобластах с использованием специфических маркеров перестройки цитоскелета, специализации плазматической мембраны, модификации клеточной стенки, переноса везикул и передачи сигналов Rho-GTPase.Используя стабильные трансгенные линии Arabidopsis , экспрессирующие флуоресцентно меченые версии этих белковых маркеров, мы определили время их поляризации на RHID во время дифференцировки трихобластов. Поскольку корень Arabidopsis представляет собой временную ось развития от стволовых клеток до зрелых клеток, мы пронумеровали стадии развития (от -7 до +3) в файле клеток, при этом первая клетка, демонстрирующая заметную выпуклость, была стадией +1. ( Рисунок 1A ). Мы использовали интегральный маркер плазматической мембраны GFP-LTI6B [19] в качестве эталона и рассчитали индекс полярности флуоресцентно меченых маркерных белков для количественной оценки накопления белка в RHID ( Рисунок 1B ).Наше исследование показало двухэтапную сборку оборудования для выращивания наконечников: фазу инициации, во время которой RHID позиционируется и предварительно определяется, за которой следует фаза роста наконечника. В соответствии с предыдущими сообщениями [4, 5], меченная mCitrine (mCit) GTPase ROP2, связанная с RHID на ранней стадии инициации (стадия -4), задолго до любого обнаруживаемого вздутия клеток ( Рисунок 1B, C, дополнительный рисунок S1 ). Время поляризации mCit-ROP2, по-видимому, в значительной степени не зависело от активности промотора, поскольку анализ конструкции репортера mCit-ROP2, индуцируемой эстрадиолом, привел к аналогичному времени ассоциации RHID, хотя и с более высоким цитозольным сигналом ( Рисунок 1C, дополнительный рисунок S1 ).Близкородственные GTPases ROP4 и ROP6 проявляют те же сроки, что и ROP2, при индуцибельной экспрессии ( Рисунок 1C, Supplemental Figure S1 ), что указывает на то, что GTPases ROP предварительно позиционируются задолго до активации роста. Единственными протестированными эффекторами ROP, поляризованными после ROP, но еще во время фазы инициации, были PHOSPHATIDYLINOSITOL-4-PHOSPHATE 5-KINASE 3 (PIP5K3) [20] и NADPH-оксидаза ROOT HAIR DEFECTIVE 2 (RHD2) [ 21, 22]. PIP5K3 и RHD2, как было показано, участвуют в ROP-зависимой регуляции роста корневых волосков путем модуляции движения пузырьков к плазматической мембране и жесткости клеточной стенки, соответственно.

Рис. 1. Анализ временной шкалы накопления белка на RHID.

(A) Модель развития корневых волосков в файле эпидермальных клеток. Во время фазы инициации домен инициации корневых волосков (RHID) появляется в удлиняющихся трихобластах, и механизм роста кончиков формируется с использованием неизвестного механизма. Стадии -1 / + 1 отмечают выпуклость на RHID, за которой следует переход в полярный рост. ( B ) Сравнение локализации белков mCit-ROP2 и GFP-LTI6B в RHID на разных стадиях развития корневых волосков.Масштабная линейка 10 мкм. ( C ) Накопление белка в RHID на раннем этапе развития корневых волосков в 13 различных маркерных линиях. Гены сортируются по времени накопления в пределах их группы функций белка. Цветовое кодирование представляет индекс полярности (интенсивность сигнала на входе / выходе RHID; log 2 шкала ) для каждого этапа развития. (нет данных: нет данных). Для каждого этапа показаны средние значения индекса полярности из нескольких ячеек (подробности см. На дополнительном рисунке 1 ).Стадии от -7 до -1 представляют клетки в фазе инициации перед выпуклостью, от +1 до +3 клетки после выпуклости. Гомогенно распределенный мембранный белок Lti6b используется в качестве эталона для накопления белка. Перечисленные гены были слиты либо с eGFP, mTurquoise2 (mTq2), либо с mCitrine (mCit) под контролем их собственных промоторов, за исключением UBQ10 :: P15Y (PI (4,5) P 2 репортер), 35S :: LTI6B и гены под контролем промотора, индуцируемого эстрадиолом (обозначены звездочкой).

Вторая фаза появления корневых волосков характеризовалась поляризацией известных эффекторов ROP, таких как (ARPC2), субъединица полимеризующего актин комплекса ARP2 / 3 [23] и маркеры транспорта и секреции везикул SYP123 и SEC3A [ 24–26] (, рисунок 1C, дополнительный рисунок S1 ).Начало образования выпуклости далее характеризовалось локальным повышением цитозольного Ca 2+ , как сообщает датчик RGECO-1 [27, 28], а также образованием PI (4,5) P 2 в возникающая вершина, на что указывает репортер P15Y [29]. Рецептор-подобная киназа FERONIA, которая активирует ROP во время роста кончиков корневых волосков [30], накапливается после выпуклости на стадии +2 ( Рисунок 1C, Дополнительный Рисунок S1 ). Временное разделение позиционирования ROP и активации роста привело нас к выводу, что регуляция ROP также должна контролироваться во времени.Таким образом, мы предположили, что существуют вышестоящие регуляторы ROP GTPases, которые отвечают за фазозависимое рекрутирование ROP и контролируют их активацию.

ROPGEF демонстрируют специфические пространственно-временные паттерны экспрессии и субклеточную локализацию.

ROP были тщательно изучены во время удлинения клеток [31], регуляции устьиц [32], развития тротуарных клеток [33, 34] и регуляции двух отрастающих кончиков. типы клеток растений, пыльцевые трубки [35] и корневые волоски [4, 5]. Как молекулярные «переключатели», состояние активности GTPases зависит от регуляторов, которые «переключают» переключатель между активным и неактивным [36, 37].Белки, активирующие ГТФазу (GAP), способствуют каталитическому расщеплению связанного ГТФ с ГДФ, делая ГТФазу неактивной. Факторы обмена гуанил-нуклеотидов (GEF) заменяют связанный GDP на GTP, тем самым переводя GTPase в активное состояние и обеспечивая взаимодействие с нижележащими эффекторами [37, 38].

Чтобы идентифицировать кандидаты в регуляторы ROP, которые играют потенциальную роль в инициации корневых волосков и регуляции роста, мы собрали данные по экспрессии генов, специфичных для клеточного типа [39–41], и сравнили профили экспрессии ROPGEF семейства PRONE [42] и SPK1, только семейство DOCK GEF [43], в корневых трихобластах и ​​атрихобластах.Среди этих ROPGEF (далее сокращенно GEF) экспрессия GEF3 и GEF4 показала самую сильную специфичность корневых волосков, за которыми следовали GEF12, GEF11, GEF14 и GEF10 в порядке убывания (, дополнительная фигура S2 ). Другие GEF, включая SPK1, не проявляли более сильной экспрессии в волосковых клетках и поэтому были исключены из дальнейшего анализа. Чтобы определить, на какой стадии созревания волосковых клеток кандидаты GEFs играют свои роли, мы создали трансляционные слияния с mCitrine под контролем соответствующих нативных промоторов и проанализировали паттерн их экспрессии в растущих корнях.Мы наблюдали разнообразное распределение паттернов экспрессии среди оставшихся GEF с удивительно уникальным паттерном для каждого гена (, рис. 2А, ). Далее мы проанализировали время поляризации в RHID для каждого меченного mCit GEF и сравнили его с временем появления mCit-ROP2. Мы обнаружили, что mCit-GEF3 и mCit-GEF14 достигли значительной поляризации последовательно на одну клеточную стадию раньше, чем mCit-ROP2 ( Рисунок 2B ). Основное различие между обоими паттернами экспрессии заключалось в том, что экспрессия GEF14 продолжалась от меристематической зоны (MZ) до зоны элонгации (EZ), тогда как экспрессия GEF3 сначала наблюдалась в переходной зоне корня (TZ, между MZ и EZ) и продолжалась. за пределами появления волос ( Рисунок 2A ).Начало экспрессии генов GEF4 и GEF12 было обнаружено первым в EZ, и поляризация обоих белков на RHID совпала с началом образования выпуклости ( Рисунок 2A, B ). Такое специфическое поведение тесно связанных генов указывает на то, что они берут на себя специализированные функции в течение определенных временных окон в дифференцирующихся клетках.

Рисунок 2. Функциональный анализ ROPGEF в корневом эпидермисе определяет, что GEF3 необходим для эффективного прорастания корневых волосков.

(A) Корни, экспрессирующие слитые белки mCit (желтый) под соответствующими промоторами.Для визуализации контуров корней и клеток корни окрашивали йодидом пропидия (пурпурный). Верхняя панель: проекция кончика корня с максимальной интенсивностью. Масштабная линейка 200 мкм. нижняя панель: оптическое сечение корня в зоне растяжения для визуализации тканей, экспрессирующих соответствующие конструкции. Масштабная линейка, 20 мкм. ( B ) Анализ временной шкалы накопления белка в RHID для выбранных GEF по сравнению с ROP2. ГЭФ сортируются по времени накопления в RHID. Измерение и расчет индекса полярности как на рисунке 1.( C, D ) Субклеточная локализация (представление с кодировкой интенсивности) mCit-GEF3 и mCit-GEF4 в клетках непосредственно перед (-1) и после выпячивания (+1). Масштабные линейки, 20 мкм. ( E, G ) Количественная оценка плотности корневых волосков ( E ) и расстояния ( G ) от первой выпуклости до кончика корня для выбранных GEF, нормированных на Col-0. Буквы показывают результаты ANOVA-теста (значение значимости 0,01), те же буквы указывают на отсутствие значимых различий. ( F ) Типичные кончики корней мутантных линий WT (Col-0), gef3-1 и gef4-2.Стрелки указывают на первую выпуклость. (H) Количественная оценка длины волос на расстоянии 3-6 мм от кончика корня у мутантных линий gef3-1 и gef4-2 по сравнению с Col-0. Нормализованные значения показаны в шкале log2, чтобы учесть высокую изменчивость отдельных волосков. Звездочка указывает p ≤ 0,05 согласно двустороннему t-критерию Стьюдента. Значения в ( E, G, H ) были нормализованы до соответствующих значений Col-0 для каждого независимого эксперимента.

В дополнение к специфическому паттерну экспрессии GEF3, его локализация выделялась по сравнению со всеми другими GEF, поскольку mCit-GEF3 оказался сильно поляризованным на клеточной периферии RHID ( Рисунок 2A, C ).В то время как другие GEF, такие как mCit-GEF4, демонстрируют более низкую степень поляризации и ассоциации с плазматической мембраной (, фиг. 2A, D ). mCit-GEF3 оказался высококонцентрированным в круговой полярной области диаметром 9,6 мкм (± 2,5 мкм), практически не обнаруживаемой вне этого домена (индекс полярности в ячейке «+1»: 14,4 ± 2,2) ( Рисунок 2C, дополнительный рисунок S3 ). Мы проверили, зависит ли время поляризации GEF от времени экспрессии гена, и проанализировали индексы полярности mCit-GEF3 и mCit-GEF4 под контролем эстрадиол-индуцибельных промоторов.В обоих случаях более ранняя экспрессия гена не привела к более ранней поляризации белка RHID ( Supplemental Figure S1 ), а скорее задержала момент времени значительной поляризации, вероятно, из-за более высоких уровней цитозоля, которые повлияли на расчет индекса полярности. Его независимость от экспрессии генов указывает на то, что время поляризации является внутренним признаком, которым могут управлять другие партнеры с неизвестной идентичностью.

Для определения функциональной роли исследованных GEF мы проанализировали линии вставки Т-ДНК на фенотипы в зарождении и развитии корневых волосков.Плотность корневых волосков использовалась как мера общей способности образовывать корневые волоски, расстояние от первой выпуклости от кончика корня использовалось для анализа задержек во времени возникновения корневых волосков, а длина корневых волосков использовалась как мера для регулирования кончика. рост. Только в мутантных аллелях gef3 плотность корневых волосков была снижена, и возникновение корневых волосков было отложено ( Рисунок 2E - G, Дополнительный Рисунок S4 ), в то время как длина волос, казалось, изменилась незначительно ( Рисунок 2H ).В gef3-1 , в котором отсутствует почти весь полноразмерный транскрипт, наблюдаемые фенотипы могут быть спасены с помощью конструкции GEF3 :: mCit-GEF3 ( Supplemental Figure S4 ), дополнительно подтверждая, что потеря функции GEF3 вызывает фенотипы и подтверждая функциональность конструкции слияния. Кроме того, другие мутантные аллели gef3 показали аналогичную задержку в инициации корневых волосков ( Дополнительная фигура S4 ). Все остальные мутанты gef , включая gef4- 2, не показали отрицательного влияния на расстояние выпуклости или плотность корневых волосков ( Рисунок 2E - G ), но линии gef4-2 действительно показали уменьшенную длину волос ( Рисунок Рисунок 2E - G ). 2H ).Это указывает на различные роли GEF3 и GEF4, где GEF3 отвечает за инициирование и выпуклость корневых волос, тогда как GEF4 регулирует рост кончиков корневых волос.

GEF3 необходим для эффективного появления корневых волосков и полярного рекрутирования ROP2

Мы показали, что GEF3 накапливается очень специфично в RHID, предшествует накоплению ROP2 и необходим для правильного развития корневых волосков. Следовательно, GEF3 был выбран в качестве многообещающего потенциального регулятора ROP-зависимой инициации корневых волосков.

Чтобы определить временную взаимосвязь рекрутирования GEF3 и ROP2 на RHID в деталях, мы наблюдали локализацию обоих белков с более высоким разрешением с течением времени. Мы использовали новое микрофлюидное устройство, названное RootChip-8S, для долгосрочной визуализации растущих корней Arabidopsis . RootChip-8S представляет собой адаптированную версию ранее опубликованных конструкций RootChip [44–46] и состоит из восьми отдельных камер наблюдения, которые можно индивидуально перфузировать для обеспечения стабильных условий роста и ограничения движения корня по оси Z для предотвращения смещения фокуса ( Дополнительный рисунок). S5 ).Первый обнаруживаемый сигнал GEF3 :: mCit-GEF3 наблюдался в переходной зоне корня, вскоре после последнего деления клетки ( рис. 2А и 3А ). Покадровая визуализация показала раннее нацеливание mCit-GEF3 на полюс клетки, обращенный к корню ( Рисунок 3 A ). По мере того, как белок постепенно обогащался в RHID в течение примерно 30 минут, его локализация на полюсе клетки, обращенном к корню, исчезла ( Рисунок 3 A, B ). Домен GEF3 в конечном итоге стабилизировался на постоянном диаметре 9.6 мкм (± 2,5 мкм; n = 17; FWHM), с центром в 9,0 мкм (± 2,2 мкм) от полюса клетки, направленного к корню ( Рисунок 3 B, Дополнительный Рисунок S3 ). Чтобы подтвердить более раннее накопление GEF3 в RHID по сравнению с ROP2 посредством одновременной визуализации в одних и тех же клетках, мы визуализировали их локализацию в растущих корнях, коэкспрессирующих флуоресцентно меченые версии обоих белков, и обнаружили, что mCit-GEF3 накапливается в RHID на одну стадию раньше, чем mTurquoise2. -ROP2 (mTq2-ROP2) ( Рисунок 3 C ).

Рисунок 3. GEF3 необходим для полярного рекрутирования ROP2 во время инициации корневых волосков.

(A) Покадровая съемка GEF3 :: mCit-GEF3 в RootChip-8S. Показан файл корневых волосковых клеток в зоне раннего удлинения. На каждом снимке можно увидеть несколько этапов накопления белка. Временной ряд регистрировали для компенсации движения клеток из-за роста корней. Цифры указывают время (мм: сс). Масштабная линейка, 20 мкм. ( B ) Кимограф получали вдоль внешней стороны клетки (ориентация слева направо) между наконечниками стрелок в ( A ).Вертикальная ось отображает время; по горизонтальной оси отложено расстояние. Обратите внимание на постепенное расширение появляющегося домена mCit-GEF3 с течением времени примерно до 30 минут и стабильный размер домена после этого. ( C ) Колокализация и профили интенсивности GEF3 и ROP2 по файлам RH-клеток. Вверху: пример файла корневых волосковых клеток, выражающих ROP2 :: mTq2-ROP2 (голубой) и GEF3 :: mCit-GEF3 (желтый). Клетки маркируются от самых молодых клеток (-6) до самых старых (-1) перед выпуклостью. Внизу: профили средней интенсивности mTrq2-ROP2 (серый) и mCit-GEF3 (черный) вдоль внешней периферии клетки (ширина линии 3 пикселя) 6 файлов корневых волосковых клеток (стрелка указывает направление измерения линии).( D ) Субклеточная локализация и ( E ) количественная оценка полярности mCit-ROP2 на RHID в Col-0 и мутанте gef3-1 в корневых волосковых клетках непосредственно перед (-1) и после выпячивания (+1 ). Масштабная линейка, 20 мкм. ( F ) Типичные кончики корней мутантных линий rop2-1, rop4-1 и rop2-1xrop4-1 . Стрелки указывают на первую выпуклость. ( G, H ) Количественная оценка плотности корневых волосков и расстояния от первой выпуклости до кончика корня, нормализованная к Col-0 (для справки повторно используются данные для Col-0 на Рисунке 3).Значения нормализованы к соответствующим значениям Col-0 для каждого независимого эксперимента. ( I ) Экспрессия и локализация GEF3 :: mCit-GEF3 на фоне мутанта rop2-1xrop4-1 . Верхняя панель: обзор зоны растяжения. Нижняя панель: субклеточная локализация mCit-GEF3 в клетках зоны ранней (I), средней (II) и поздней (III) элонгации. ( K ) Количественная оценка индекса полярности GEF3 :: mCit-GEF3 на фоне мутанта rop2-1xrop4-1 . Этапы выбираются, как указано в ( I ).( L ) Типичные изображения анализа rBiFC в эпидермальных клетках табака для каждой тестируемой комбинации. Все изображения были записаны с использованием идентичных условий и настроек, коррекция яркости и контрастности во время обработки изображения была одинаковой, за исключением примерного изображения YFP rop2 ΔN, которое было установлено более ярким для визуализации очень слабого фонового сигнала. ( M ) Количественная оценка ратиометрических экспериментов с BiFC. Сигналы YFP были нормализованы к соответствующему сигналу RFP, чтобы можно было сравнить силу взаимодействия.(N) Конфокальное изображение корневых волосковых клеток, экспрессирующих эстрадиол-индуцибельную mCit-ROP2 или mCit- rop2 ∆N. Масштабная линейка 10 мкм. ( O ) Количественная оценка индекса полярности конструкций, показанных в ( N ) и сравненных с неполярным мембранным маркером GFP-LTI6B и свободным mCitrine.

Чтобы проверить, влияет ли GEF3 непосредственно на рекрутирование ROP2 в RHID, мы экспрессировали mCit-ROP2 в мутанте со вставкой Т-ДНК gef3-1 . Поразительно, что мы не наблюдали какой-либо значительной поляризации mCit-ROP2 в мутанте gef3-1 ( Рисунок 3 D, E ).Некоторые клетки в gef3-1 все еще были способны продуцировать выпуклости, но эти выпуклости лишены полярного накопления ROP2 ( Figure 3 D, E ). Интересно, что общая мембранная ассоциация mCit-ROP2 не изменилась, поскольку локализация оказалась сходной с таковой в других типах клеток. Это показывает, что функция GEF3 требуется для набора ROP2 специально для RHID.

Если отсутствие активности ROP отвечает за фенотипы, наблюдаемые у мутантов gef3-1 , мутанты ROP с потерей функции должны иметь аналогичные фенотипы.Мы объединили 2 ранее описанные линии Т-ДНК для ROP2 и ROP4 [33, 47] и проанализировали одиночные мутанты и двойную мутантную линию на фенотипы инициации корневых волосков. По обоим признакам, плотности корневых волосков и расстоянию от первой выпуклости до кончика корня, двойной мутант rop2-1 / rop4-1 показал четкий фенотип, в то время как одиночные мутантные линии не показали значительных эффектов ( Рисунок 3 F - H ). Таким образом, отсутствие GEF3 или ROP2 / ROP4 приводит к сходным фенотипам, указывая на функциональную связь между этими белками.В отличие от потери полярности ROP2 у мутантов gef3-1 , полярность mCit-GEF3 все еще наблюдается у мутантов rop2-1 / rop4-1 ( Рисунок 3 I, K ). Полярность mCit-GEF3 не изменилась в зоне раннего удлинения ( Рисунок 3 I, K; Стадия I ), но была немного снижена на более поздних стадиях ( Рисунок 3 I, K; Стадии II и III ) по сравнению с mCit-GEF3. полярность на фоне Col-0 ( дополнительный рисунок S1 ). Это указывает на то, что начальная поляризация GEF3 в значительной степени не зависит от ROP, тогда как на более поздних стадиях развития корневых волосков полярность GEF3 положительно зависит от ROP.Остается вопрос, как GEF3 выполняет свою функцию как фактор, направляющий поляризацию ROP2. Чтобы проверить, способен ли GEF3 рекрутировать ROP2 посредством физического взаимодействия, мы использовали логометрический анализ бимолекулярной флуоресцентной комплементации (rBiFC) с GEF3-cYFP либо с nYFP-несущей ROP2 (дикого типа), либо с конститутивно активным CA-ROP2 (G14V). , доминантно-отрицательный DN-ROP2 (D120A) или усеченный rop2 ∆N (∆1-79), у которого отсутствует домен взаимодействия ( Supplemental Figure S6 ) [5, 48], ко-экспрессирующийся временно в Nicotiana benthamiana клеток эпидермиса листа [49].Все комбинации GEF3-cYFP / nYFP-ROP2, за исключением rop2 ∆N, приводили к обнаруживаемой флуоресценции YFP ( Рисунок 3 L, M, дополнительный рисунок S6 ). Этот вывод был подтвержден анализом расщепленного убиквитина на дрожжах [50], в котором тестировались те же предполагаемые комбинации взаимодействующих факторов. За исключением rop2 ∆N, все формы ROP2 вызвали рост дрожжей, что указывает на физическое взаимодействие с GEF3 ( Supplemental Figure S6 ). Это показывает, что GEF3 физически взаимодействует с активной и неактивной формой ROP2 через свой домен взаимодействия.Соответственно, mCit- rop2 ∆N, экспрессируемый в трихобластах Arabidopsis , не предполагал полярную локализацию в RHID (стадия +1, Рисунок 3 N, O ), демонстрируя, что домен взаимодействия ROP2 необходим для его рекрутирования RHID. .

Эти результаты показывают, что GEF3 необходим для поляризации ROP путем привлечения ROP2 к RHID посредством прямого физического взаимодействия. Более того, активность ROP не важна для поляризации GEF3, но усиливает полярность GEF3.

GEF3 определяет RHID и направляет поляризацию ROP

Чтобы выяснить, является ли GEF3 не только необходимым, но и достаточным для поляризации ROP2, мы изучили трансгенные линии, индуцибельно сверхэкспрессирующие mCit-GEF3 (mCit-GEF3ox) в Col-0 или в ROP2: : Фон mTq2-ROP2. После сверхэкспрессии mCit-GEF3 мы наблюдали, что дополнительные патч-подобные домены GEF3 образуются в трихобластах и, что неожиданно, также в атрихобластах ( фиг. 4 A ). Интересно, что в линиях со сверхэкспрессией мы часто наблюдали накопление mCit-GEF3 на сторонах отростков клеток в меристеме или в зоне ранней элонгации ( Рисунок 4 A ).Окончательное положение первичного RHID не изменилось по сравнению с Col-0 (, дополнительный рисунок S7 ). Все наблюдаемые нормальные и эктопические накопления mCit-GEF3 приводили к одновременному рекрутированию mTq2-ROP2 ( Рисунок 4 A ).

Рис. 4. GEF3 инициирует образование полярных доменов роста.

(A) Локализация ROP2 :: mTq2-ROP2 (голубой) в корнях, сверхэкспрессирующих mCit-GEF3 (желтый). Вверху: репрезентативные клеточные файлы трихобластов и атрихобластов, оба показывают эктопические скопления обоих маркеров.Внизу: профили интенсивности по периферии клеток, показанные слева. Пунктирными линиями обозначены границы ячеек. ( B ) Субклеточная локализация ROP2 :: mTq2-ROP2 (голубой) в клетках гипокотиля, эктопически экспрессирующих mCit-GEF3 (желтый). Автофлуоресценция хлорофилла показана пурпурным цветом. Масштабная линейка, 20 мкм. ( C ) Типичные изображения Col-0 (вверху) и корней, сверхэкспрессирующих mCit-GEF4 (посередине) и mCit-GEF3 (внизу) (через 24 часа после индукции эстрадиолом). На вставках показан идеализированный набросок преобладающей формы корневых волосков.Масштабные линейки, 100 мкм. ( D ) Частота фенотипов (индукция множественных волосков, выпуклостей с множественными кончиками и комбинированные фенотипы), индуцированных сверхэкспрессией линий, показанных в ( C ), в% от общего количества наблюдаемых волос (n (Col-0) = 337; n (mCit-GEF3ox) = 238; n (mCit-GEF4ox) = 233). ( E ) Совместная локализация mCit-GEF3 (желтый) и ROP2 :: mTq2-ROP2 (голубой) в разветвленных корневых волосках через 24 часа после индукции эстрадиолом сверхэкспрессии mCit-GEF3. Масштабная линейка, 20 мкм.

Мы воспользовались повсеместной сверхэкспрессией mCit-GEF3 и определили его локализацию в клетках вне корня.В эпидермальных клетках гипокотиля мы наблюдали множественные проявления эктопического накопления GEF3 в доменах, которые поразительно напоминали RHIDs в трихобластах ( Рисунок 4 B ). Соответственно, эти эктопические домены mCit-GEF3 также приводят к рекрутированию mTq2-ROP, чего никогда не происходило в клетках гипокотиля в контрольных условиях (, фиг. 4, B, ). За исключением трихобластов, mCit-GEF3ox не приводил к образованию выпуклостей в других клетках, указывая на то, что одной поляризации ROP недостаточно для запуска разрастания и необходимы дополнительные факторы, специфичные для трихобластов.

Поскольку анализ экспрессии генов, локализации белков и фенотипов потери функции предполагал различное время функционирования GEF3 и GEF4, мы предположили, что фенотипы увеличения функции также должны отражать их специфические роли в инициации и росте корневых волосков. . Поэтому мы сравнили фенотипические эффекты mCit-GEF3ox с mCit-GEF4ox, который, как известно, вызывает ветвление корневых волосков в трихобластах [51]. У линий mCit-GEF4ox выпуклости с разветвленными кончиками, которые не могут образовывать длинные трубчатые волоски, возникли у 30.5% наблюдаемых клеток ( Рисунок 4 C, D ). В корнях mCit-GEF3ox также наблюдались корневые волоски с разветвленными кончиками в 20,6% всех трихобластов, что напоминало сверхэкспрессию mCit-GEF4 ( Рисунок 4 C, D ). Однако mCit-GEF3ox далее приводил к образованию дополнительных выпуклостей, при этом 5,5% трихобластов имели множественные неразветвленные выпуклости, а 21,4% клеток имели множественные разветвленные выпуклости внутри одной клетки ( Рисунок 4 C, D ). Этот фенотип имеет поразительное сходство с мутантами scn1 и , которые лишены RhoGDI, ингибирующего ROP [11], что дополнительно указывает на усиление активности ROP в корнях mCit-GEF3ox на ранней стадии во время позиционирования RHID.Мы наблюдали накопление mCit-GEF3 на кончиках разветвленных корневых волосков, и mTq2-ROP2 обычно присутствовал в одних и тех же местах ( Рисунок 4 E ), тем самым подтверждая, что mCit-GEF3ox также ответственен за образование дополнительных полярных доменов в ветвящихся волосах. . Эти дифференциальные эффекты сверхэкспрессии GEF3 и GEF4 напоминают дифференциальное время их полярной локализации и дополнительно подтверждают гипотезу о том, что оба белка выполняют определенные функции на разных фазах развития корневых волосков, причем GEF3 является решающим для раннего формирования рекрутирования RHID и ROP2. и GEF4 участвует в последующей активации ROP2 для запуска роста.

GEF служат позиционными ориентирами во время клеточной поляризации

Насколько нам известно, GEF3 является не только первым членом ROPGEF, который, как сообщается, предшествует поляризации ROP во время инициирования роста кончика кончика, но это также первый пример растительного белка, который при сверхэкспрессии способен вызывать эктопическое образование полярных доменов, рекрутирующих ROP. Наше открытие, что GEF3 действует выше ROP2, ставит под сомнение идею о том, что ROPs являются самоорганизующимися ключевыми инициаторами поляризации клеток [52].Наши результаты предполагают GEF3-опосредованное рекрутирование и временно контролируемую активацию ROP с помощью дифференцированных по времени GEFs в этом заранее определенном месте. Следовательно, ранее смоделированный механизм самосборки ROP2 на RHID может быть не единственной движущей силой поляризации.

Доказательства функции позиционирования GTPase GEFs также можно найти у других организмов. Недавняя работа показывает, что во время клеточной обработки у эмбрионов Drosophila, GEF Dizzy и гетеромерный GEF комплекс ELMO-Sponge необходимы для поляризации GTPase Rap1 [38, 53].Однако остается сложной задачей установить молекулярную последовательность функций GEF и GTPase в контексте развивающегося эмбриона. У почкующихся дрожжей Cdc42 активируется своим GEF Cdc24 как во время бутонизации, так и во время образования shmoo [54-56]. Чтобы инициировать почкование у дрожжей, GEF Bud5 рекрутируется на край предыдущего сайта клеточного деления с помощью ориентира Axl2 [57]. Стабилизированные каркасными белками Bud5 и GEF Cdc24 затем локально активируют GTPases Rsr4 и Cdc42 [58–63].

Использование комплекса GEF-скаффолд в качестве ориентира для целенаправленного развертывания механизмов роста может, следовательно, представлять общий принцип конструкции среди эукариотических клеток, чтобы предотвратить спонтанную и случайную поляризацию и, вместо этого, направить рост.Тем не менее, тот факт, что ROPGEFs не имеют общих консервативных свойств с GEFs животных или грибов [42], указывает на то, что проблема устойчивого клеточного морфогенеза решалась несколько раз во время эволюции, чтобы учесть специфические различия в механизмах клеточного роста, развитии органов и образе жизни.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительный материал

Arabidopsis thaliana экотип Col-0 был использован в качестве дикого типа в этом исследовании. Мутантные линии rop2-1 (SALK_055328C), gef3-1 (SALK_079879C), gef3-2 (SALK_079885), gef3-3 (SAIL_294_A09), gef3-4 (gef3-4) 5 (SALK_046978C) gef4-2 (SALK_107520) были получены от NASC (Nottingham Arabidopsis Stock Center http: // arabidopsis.Информация/). Мутант rop4-1 [34] был любезно предоставлен Маркусом Гребом (Потсдам). Двойные мутанты получали путем скрещивания и отбора двойных гомозиготных растений с помощью ПЦР (праймеры, используемые для генотипирования, см. Таблицу S3). Линии GFP-SYP123 и GFP-SYP132 [24] были любезно предоставлены Маса Х. Сато (Киото), линии SEC3A-GFP [25] были любезно предоставлены Тиджсом Кетелааром (Вагенинген), линия GFP-ARPC2A [23] была любезно предоставлена ​​Катержиной Шварцеровой (Прага), а линия для отчетов PI (4,5) P 2 (P15Y) [29] любезно предоставлена ​​Ивоном Ялле (Лион).Для создания трансгенных линий Col-0, экспрессирующих FER с GFP-меткой, Col-0 трансформировали pFER :: FER-GFP, содержащим pMDC111 [64], любезно предоставленный Ueli Grossniklaus (Цюрих).

Информация обо всех генах, упомянутых в этой работе, включая мутантные аллели и источники, представлена ​​в дополнительной информации, Table S1 .

Анализ экстракции и экспрессии РНК

Проростки выращивали на сетке на планшете ¼ MS. Из корневой ткани собирали 10 даг, немедленно замораживали в жидком азоте и измельчали ​​в анализаторе тканей (Qiagen) с металлическими шариками.Тотальную РНК экстрагировали с использованием набора RNeasy Plant Mini (Qiagen). После расщепления ДНКазой (Thermo Fischer Scientific) 0,5 мкг общей РНК использовали для синтеза кДНК с олиго (dT) праймерами (RevertAid First Strand cDNA Synthesis Kit, Thermo Fischer Schaught). Чтобы проверить наличие мРНК Gef3, 2 мкл этой кДНК использовали для амплификации ПЦР (40 циклов). Праймеры, используемые для анализа экспрессии, перечислены в дополнительной информации, , таблица S2, .

Условия роста и индуцируемая экспрессия

Растения выращивали в условиях длинного дня (16 часов света) при 21 ° C.Сеянцы, использованные для экспериментов, выращивали на среде MS (pH 5,7) без сахарозы, снабженной 0,8% растительным агаром (Duchefa). Трансгенные растения, трансформированные эстрадиол-индуцируемой конструкцией, индуцировали средой MS, содержащей 20 мкМ эстрадиола (исходный 20 мМ в этаноле) и 0,01% Silwet L77. Время после индукции различалось между отдельными экспрессионными конструкциями и составляло от 3 до 12 часов, чтобы получить достаточный сигнал для визуализации. В общем, для визуализации локализации белка с использованием индуцибельных экспрессионных конструкций время после индукции было как можно меньшим, чтобы избежать артефактов сверхэкспрессии.

Трансформация и отбор растений

Штамм агробактерий GV3101 :: pMP90RK, предварительно трансформированный вспомогательной плазмидой pSoup, использовали для всех трансформаций Arabidopsis thaliana . Растения трансформировали, используя окунание цветов, и трансгенные растения T1 выделяли после соответствующей селекции. Отбор конструкций, содержащих mTurquoise2 (mTrq2), проводили на планшетах, содержащих 50 мкг / мл канамицина. T1. Отбор конструкций, содержащих mCitrine (mCit), проводили при опрыскивании почвы 3 раза в течение 2 недель (7–21-дневные проростки) раствором Basta®, содержащим 200 мкг / мл глюфосинат-аммония и 0.05% Твин20. Дальнейшие поколения отбирали на чашках, содержащих раствор Basta® до концентрации 7,5 мкг / мл глюфосинат-аммония. По крайней мере, 10 независимых трансгенных линий на конструкцию экспрессии выделяли и проверяли на флуоресценцию. Используемые линии были отобраны с хорошей флуоресценцией и наименьшим фенотипом и подтверждены ПЦР.

Молекулярное клонирование

Все клонирование экспрессионных векторов, используемых в Arabidopsis, выполняли с использованием системы GreenGate [65], а базовый вектор pGGZ003 использовался для всех экспрессионных конструкций.Список всех экспрессионных конструкций, включая состав модуля и сайт тегирования, представлен в дополнительной информации, , таблица S3 . Там, где присутствовали внутренние сайты BsaI (Eco31I), они были мутированы слиянием двух фрагментов ПЦР, причем один из них мутировал внутренний сайт BsaI с помощью измененной последовательности праймера на этом сайте. После клонирования отдельных модулей в векторы входа полный фрагмент проверяли секвенированием. Чтобы подтвердить правильность сборки модулей в pGGZ003, наличие и ориентацию проверяли секвенированием.В качестве флуорофоров mCitrine (mCit) [66] и mTurqoise2 (mTrq2) [67] были слиты с интересующим геном, разделенными коротким GAGAGA-линкером. mCit был клонирован из индикатора Ca 2+ CerTN-L15, содержащего общие фолдинговые мутации V163A и S175G [68], и сделан мономерным путем введения мутации A206K. mTrq2 был клонирован из вектора Addgene LifeAct-mTrq2 (ID # 36201). Список всех праймеров, используемых для молекулярного клонирования, приведен в дополнительной информации, Таблица S2 .

Для конструкций, индуцируемых эстрадиолом [69], ген XVE был слит с промотором (635 п.н.) и терминатором UBI10 (AT4G05320). Эту экспрессионную кассету клонировали в обратной ориентации в вектор входа pGGA000 вместе с минимальным промоторным элементом 35S oLexA. Оба элемента были разделены спейсером 560 п.н. В результате получился единственный модуль, который можно было использовать в качестве модуля промотора для клонирования GreenGate.

Для экспрессии генов под контролем их нативного промотора в pGGA000 были клонированы следующие последовательности перед стартовым кодоном: GEF3 - 1743 п.н .; GEF4 −1500 п.н .; GEF10 −1534 п.н .; GEF11 - 1458 п.н .; GEF12 −701 п.н .; ROP2 -1503 п.н .; PIP5K3 −1193 п.н.

Для анализа mbSUS и rBiFC конструкции (перечисленные в дополнительной информации, , таблица S3 ) были созданы с использованием технологии шлюза или системы клонирования 2in1 (Grefen and Blatt 2012). Кодирующие последовательности амплифицировали с помощью ПЦР и вставляли посредством рекомбинации «BP» в pDONR207, pDONR221-P1P4 или pDONR221-P3P2, соответственно, и подтверждали секвенированием. Полученные «входящие конструкции» клонировали посредством рекомбинации «LR» в целевые векторы либо для mbSUS, либо для rBiFC [70].

Фенотипирование мутантных линий с нокаутом и сверхэкспрессией

Первичные корни (7 дней) использовали для всех экспериментов по фенотипированию. Для фенотипирования нокаутных мутантных линий определяли расстояние от первой выпуклости до кончика корня. Первое видимое набухание контура клетки было определено как первое выпуклость, даже когда это морфологическое изменение было очень незначительным. Плотность корневых волосков анализировалась на следующих 2 мм. Длину корневых волосков анализировали, измеряя корневые волоски, растущие перпендикулярно корню в области 3-6 мм от кончика корня.Для фенотипирования линий со сверхэкспрессией корни индуцировали опрыскиванием средой, содержащей 20 мкМ эстрадиола. Положение кончика корня было отмечено сразу после индукции, и нормальные растущие корни были визуализированы и проанализированы через 24-26 часов после индукции (h.a.i.). Область примерно в 2-4 мм от кончика корня использовали для анализа фенотипа сверхэкспрессии.

Окрашивание пропидиум йодидом

Первичные корни (7dag) окрашивали в течение 5 мин в 10 мкг / мл йодида пропидия (разведенного в 1/4 МС, из 1 мг / мл исходного материала), промывали в среде и визуализировали непосредственно.Окрашивание разных тканей корня очень неравномерное. Для лучшей визуализации более ярких и более тусклых областей была скорректирована гамма изображений (см. Обработка изображений).

Ратиометрический бимолекулярный флуоресцентный анализ (rBiFC)

Опосредованная Agrobacterium временная трансформация 4-6-недельных листьев N. benthamiana с конструкциями 2in1 rBiFC, как описано ранее [71]. Интенсивность флуоресценции регистрировали через 36 часов после инфильтрации примерно для 30 изображений на конструкцию, как описано в [49].Отношения между дополненной флуоресценцией YFP и RFP рассчитывали и наносили на график с помощью BoxplotR. Иммуноблоттинг подтвердил экспрессию белка с использованием анти-MYC, конъюгированных с антителами к пероксидазе, и антител, конъюгированных с пероксидазой HA, соответственно.

Анализ расщепления убиквитина на основе спаривания (Cyto-SUS)

Слияние наживки / детеныша и слияние жертв / кусочков было создано путем клонирования кодирующей области для GEF3 и различных версий ROP2 в векторы, совместимые со шлюзом pMetOYC -Dest и pNX35-Dest соответственно.Они были трансформированы в гаплоидные штаммы дрожжей THY.AP4 (слияние Cub) и THY.AP5 (слияние Nub), как описано ранее [72]. После скрещивания диплоидные дрожжи помещали в 10-кратные разведения OD на вектор- (CSM-Leu-, Trp-, Ura) и среды, селективные по взаимодействию (CSM-Leu-, Trp-, Ura-, Ade-, His-) с добавками. с 50 или 500 мкМ метионина. Немутантный N-концевой убиквитиновый фрагмент (NubI) использовали в качестве положительного контроля, а NubI13G (пустой вектор) в качестве отрицательного контроля [70]. Экспрессию белка проверяли в гаплоидных дрожжах с использованием антител против домена VP16 для слияния Cub или метки эпитопа НА для слияния Nub.

Изготовление микрожидкостных устройств (RootChip-8S) и выращивание растений на чипе

Изготовление микрожидкостных устройств и выращивание растений на чипе выполняли, как описано в [46]. Вкратце, проростки Arabidopsis выращивали в наконечниках пипеток, заполненных затвердевшей средой и соединенных с устройствами поли (диметилсилоксана) (PDMS) RootChip-8S через 4-5 дней после прорастания в стерильных условиях. Перфузию среды через микрофлюидные каналы точно контролировали с помощью перистальтического насоса (DNE GmbH; объемная скорость потока в каждом канале 5 мкл / мин).

Яркое поле и флуоресцентная визуализация

Визуализация флуоресценции живых клеток выполнялась на специально сконструированном конфокальном микроскопе с вращающимся диском, состоящем из подставки Nikon Ti-E, оснащенной мультииммерсионным 20-кратным (NA 0,75) и 60-кратным водяным увеличением. иммерсионные (NA 1.2) объективы (Nikon), моторизованный столик (Applied Scientific Instrumentation, США), вращающийся диск с настраиваемым расположением отверстий (CREST Optics, Италия), моторизованное колесо фильтров (Cairn Research, Великобритания), лазерный запуск ( Omicron, Германия) и камеру EMCCD (Photometrics, США).Получение изображений осуществлялось с помощью программного обеспечения Nikon NIS Elements или Micro-Manager [73]. Белки, меченные mCitrine, возбуждали с использованием лазера, излучающего на длине волны 515 нм; Белки, меченные mTrq2, возбуждали при 440 нм. Характеристики полосового фильтра составляли 542 нм / 20 для излучения mCit и 480 нм / 40 для mTrq2. Автофлуоресценция хлорофилла регистрировалась с использованием фильтра возбуждения 561 нм и фильтра испускания 630 нм / 92. Фенотипирование корневых волосков выполняли с помощью микроскопии в проходящем свете на стереомикроскопе Nikon SMZ18, оборудованном SHR Plan Apo 0.Объективы 5x (N.A. 0,075) и 2x (N.A. 0,3) (Nikon) и камера Orca Flash 4.0 sCMOS (Hamamatsu, Япония). Визуализацию кончиков корней, окрашенных пропидиумом иодидом, экспрессирующих различные слияния GEF :: mCit- GEF , проводили на точечном сканирующем конфокальном микроскопе Leica SP5 с водно-иммерсионным объективом 20x (NA 0,7) с использованием 1x Zoom, Pinhole 1AU, 1024 Поле сканирования × 1024 пикселей, скорость сканирования 400 Гц, среднее значение 2 строки и Z-шаг 2 мкм в качестве настроек. mCit возбуждали линией 514 нм аргонового лазера и собирали эмиссионный свет в диапазоне 520-550 нм.Иодид пропидия возбуждали лазером с длиной волны 561 нм, и излучение света собирали в диапазоне 570-650 нм. Оба канала были отображены при последовательном сканировании, чтобы избежать перекрестных помех с использованием гибридных детекторов (усиление 200).

Обработка изображений, анализ данных и программное обеспечение

Вся обработка изображений, анализ изображений и измерения выполнялись с использованием FIJI (ImageJ) [74], дальнейший анализ данных проводился в Microsoft Excel, если не указано иное. В качестве статистического теста в Excel были выполнены t-тесты (двусторонние неравные дисперсии).Ко всем показанным изображениям применялся фильтр Гаусса (радиус 0,8) и вычитание фона катящегося шара (радиус 100). Для изображений, показанных в псевдоцвете интенсивности, использовалась справочная таблица «Royal». Кимографы были созданы с использованием подключаемого модуля мульти-кимографа в FIJI. Для изображений окрашивания йодидом пропидия (PI) для визуализации контуров корня настройки гаммы были скорректированы до 0,75, чтобы уменьшить контраст между слабо и сильно окрашенными участками корня. Регулировка производилась только в PI-канале.Сигнал слияний с mCitrine не изменился.

Индексы полярности были проанализированы на исходных необработанных изображениях путем измерения в областях 3 на 15 пикселей на RHID, вне RHID и вне корня в качестве фонового значения. Это фоновое значение было вычтено из обеих областей, а значение за пределами RHID было разделено на значение RHID. Этот индекс полярности был рассчитан для каждой клетки в файле корневых волос, все файлы были выровнены по первой ячейке с видимой выпуклостью и рассчитан средний индекс полярности для каждого этапа развития.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *