Содержание

Таблица "Группа тканей организма человека" | Материал для подготовки к ЕГЭ (ГИА) по биологии на тему:

тип ткани

виды тканей

строение

местонахождение

функции

     

        Эпителий (покровная ткань)

плоский

Поверхность клеток гладкая. Клетки плотно примыкают друг к другу

Поверхность кожи, ротовая полость, пищевод, альвеолы, капсулы нефронов

Покровная, защитная, выделительная (газообмен, выделение мочи)

железистый

Железистые клетки вырабатывают секрет

Железы кожи, желудок, кишечник, железы внутренней секреции, слюнные железы

Выделительная (выделение пота, слез), секреторная (образование слюны, желудочного и кишечного сока, гормонов)

мерцательный

(реснитчатый)

Состоит из клеток с многочисленными волосками(реснички)

Дыхательные пути

Защитная (реснички задерживают и удаляют частицы пыли)

плотная волокнистая

Группы волокнистых, плотно лежащих клеток без межклеточного вещества

Собственно кожа, сухожилия, связки, оболочки кровеносных сосудов, роговица глаза

Покровная, защитная, двигательная

рыхлая волокнистая

Рыхло расположенные волокнистые клетки, переплетающиеся между собой. Межклеточное вещество бесструктурное

Подкожная жировая клетчатка, околосердечная сумка, проводящие пути нервной системы

Соединяет кожу с мышцами, поддерживает органы в организме, заполняет промежутки между органами. Осуществляет терморегуляцию тела

хрящевая ( гиалиновая)

Живые круглые или овальные клетки, лежащие в капсулах, межклеточное вещество плотное, упругое, прозрачное

Межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахей, ушная раковина, поверхность суставов

Сглаживание трущихся поверхностей костей. Защита от деформации дыхательных путей, ушных раковин

костная

 компактная и губчатая

Живые клетки с длинными отростками (остеоциты), соединенные между собой, межклеточное вещество – неорганические соли и белок оссеин

Кости скелета

Опорная, двигательная, защитная

кровь

Жидкая соединительная ткань, состоит из форменных элементов (клеток) и плазмы (жидкость с растворенными в ней органическими и минеральными веществами – сыворотка и белок фибриноген)

Кровеносная система всего организма

Разносит О2 и питательные вещества по всему организму. Собирает СО2 и продукты диссимиляции. Обеспечивает постоянство внутренней среды, химический и газовый состав организма. Защитная (иммунитет). Регуляторная (гуморальная)

Мышечная (свойство: возбудимость и сократимость)

поперечнополосатая (скелетная)

Многоядерные клетки (миоциты) цилиндрической формы до 10 см длины, исчерченные поперечными полосами

Скелетные мышцы

Произвольные движения (быстро сокращается и расслабляется) тела и его частей, мимика лица, речь.

гладкая

Одноядерные клетки (миоциты) до 0,5 мм длины с заостренными концами (веретеновидная форма)

Стенки пищеварительного тракта, кровеносных и лимфатических сосудов, мышцы кожи

Непроизвольные сокращения (медленно сокращается и расслабляется) стенок внутренних полых органов. Поднятие волос на коже

сердечно-поперечнополосатая

Многоядерные клетки (кардиомиоциты) цилиндрической формы связаны между собой, исчерченные поперечными полосами

Сердце

Непроизвольные сокращения (автоматия) сердечной мышцы для проталкивания крови через камеры сердца.

Нервная

(свойство: возбудимость и проводимость)

нервные клетки (нейроны)

Тела нервных клеток, разнообразные по форме и величине, до 0,1 мм в диаметре

Образуют серое вещество головного и спинного мозга

Высшая нервная деятельность. Связь организма с внешней средой. Центры условных и безусловных рефлексов.

Дендриты – короткие ветвящиеся отростки нейрона

Соединяются с отростками соседних клеток

Передают возбуждение одного нейрона на другой, устанавливая связь между всеми органами тела (передача нервного импульса к телу нейрона)

Аксоны – длинные отростки нейронов до 1 м длины. В органах заканчиваются ветвистыми нервными окончаниями. Снаружи покрыты оболочкой из соединительной ткани

Нервы периферической нервной системы, которые иннервируют все органы тела

Проводящие пути нервной системы. Передают возбуждение от нервной клетки к периферии по центробежным нейронам; от рецепторов (иннервируемых органов) – к нервной клетке по центростремительным нейронам. Вставочные нейроны передают возбуждение с центростремительных (чувствительных) нейронов на центробежные(двигательные)

Нейроглия (вспомогательные клетки)

Нейроглия состоит из клеток нейроцитов

Находится между нейронами

Опора, питание, защита нейронов

Таблица "Ткани человека"

Группа

тканей

Виды тканей

Строение ткани

Местонахождение

Функции

Э

П

И

Т

Е

Л

И

Й

Плоский

Поверхность клеток гладкая, клетки плотно прилегают друг к другу

Поверхность кожи, ротовая полость, пищевод, альвеолы

Покровная, защитная, выделительная (газообмен)

Железистый

Железистые клетки вырабатывают секрет

Железы кожи, желудок, кишечник, слюнные железы

Выделительная (пот, слезы), секреторная (образование слюны, желудочного сока, гормонов)

Мерцательный (реснитчатый)

Клетки с многочисленными ресничками

Дыхательные пути

Защитная

С

О

Е

Д

И

Н

И

Т

Е

Л

Ь

Н

А

Я

Плотная волокнистая

Группа волокнистых, плотно лежащих клеток без межклеточного вещества

Собственно кожа, сухожилия, связки

Покровная, защитная, двигательная

Рыхлая волокнистая

Рыхло расположенные волокнистые клетки, переплетенные между собой

Подкожная жировая клетчатка, околосердечная сумка

Соединяет кожу с мышцами, поддерживает органы в организме, заполняет промежутки между органами.

Хрящевая

Живые круглые или овальные клетки, лежащие в капсулах, межклеточное вещество плотное, упругое, прозрачное

Межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, ушная раковина, поверхность суставов

Сглаживание трущихся поверхностей костей. Защита от деформации дыхательных путей, ушных раковин

Костная

Живые клетки с длинными отростками, соединенные между собой

Кости скелета

Опорная, двигательная, защитная

Кровь и лимфа

Жидкая соединительная ткань, состоит из форменных элементов (клеток) и плазмы

Кровеносная система организма

Разносит О2 и пит вещества по всему организму. Обирает СО2 и продукты обмена.

М

Ы

Ш

Е

Ч

Н

А

Я

Поперечно - полосатая

Многоядерные клетки цилиндрической формы, исчерченные поперечными полосами

Скелетные мышцы, сердечная мышца

Произвольные движения тела. Непроизвольные сокращения (автоматия) сердечной мышцы

Гладкая

Одноядерные клетки с заостренными концами

Стенки пищеварительного тракта

Непроизвольные сокращения стенок внутренних полых органов

Н

Е

Р

В

Н

А

Я

Нейроны

Тело нейрона

Образуют серое вещество головного и спинного мозга

ВНД, связь организма с внешней средой

Дендриты

Соединяются с отростками соседних клеток

Устанавливают вязь между всеми органами

Аксон

Нервы ПНС

Проводящие пути НС

Основные ткани организма человека их функции и строение (Таблица)

Ткань - это группа клеток и межклеточное вещество, которые объединены общим строением, функцией и происхождением.

Гистология - найка, которая занимается изучением тканей.

Таблица основных групп тканей организма человека

Разновидность тканей

Место расположения

Функции

Эпителиальная ткань - клетки плотно прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало.

Однослойная

Смежные оболочки внутренних органов

Защитная, всасывающая

Многослойная

Покровы тела

Защитная

Железистая

Железы внешней и внутренней секреции

Секреторная, железы выделяют ферменты, гормоны

Нервная ткань - состоит из клеток с отростками. Нейрон (нервная клетка) имеет тело с ядром, ко­роткие отростки (принимающие сигналы) и длинный отрос­ток (проводящий и передающий сигналы от тела клетки).

Нейрон

Головной и спинной мозг, нервные узлы и волокна

Обеспечение согласованной деятельности разных систем органов, обеспечение связи организма с внешней средой, прис пособление обмена веществ к изменяющимся условиям

Соединительная ткань - клетки расположены рыхло, сильно развито межклеточное вещество.

Костная

Скелет

Опорная, защитная, кроветворная

Хрящевая

Скелет, органы дыхания, ушная раковина

Опорная, защитная

Волокнистая

Связки, сухожилия, дерма, прослойки между органами

Опорно-защитная

Жировая

Подкожная клетчатка, между внутренними органами

Запасающая, защитная, опорная

Кровь

Полости сердца и кровеносных сосудов

Дыхательная, транспортная,защитная

Мышечная ткань - образована мышечными волокнами, которые содержат тонкие нити, способные возбуждаться и сокращаться.

Поперечнополосатая скелетная

Опорно-двигательный аппарат тела и некоторых внутренних органов (язык, глотка, начальная часть пищевода )

Сократительная

Поперечнополосатая сердечная

Сердце

Сократительная

Гладкая

Мускулатура пищеварительного тракта, мочевого пузыря, кровеносных и лимфатических сосудов и других внутренних органов

Сократительная

На схеме ниже показано структурное строение основных тканей организма человека:

_______________

Источник информации:

Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

Резанова Е.А. Биология человека. В таблицах и схемах./ М.: 2008.



Урок "Ткани".Таблица "Ткани человека"

Группы тканей человеческого организма

Эпителий (покровная ткань)

плоский

Поверхность клеток гладкая. Клетки плотно примыкают друг к другу

Поверхность кожи, ротовая полость, пищевод, альвеолы, капсулы нефронов

Покровная, защитная, выделительная (газообмен, выделение мочи)

железистый

Железистые клетки вырабатывают секрет

Железы кожи, желудок, кишечник, железы внутренней секреции, слюнные железы

Выделительная (выделение пота, слез), секреторная (образование слюны, желудочного и кишечного сока, гормонов)

мерцательный

(реснитчатый)

Состоит из клеток с многочисленными волосками(реснички)

Дыхательные пути

Защитная (реснички задерживают и удаляют частицы пыли)

плотная волокнистая

Группы волокнистых, плотно лежащих клеток без межклеточного вещества

Собственно кожа, сухожилия, связки, оболочки кровеносных сосудов, роговица глаза

Покровная, защитная, двигательная

рыхлая волокнистая

Рыхло расположенные волокнистые клетки, переплетающиеся между собой. Межклеточное вещество бесструктурное

Подкожная жировая клетчатка, околосердечная сумка, проводящие пути нервной системы

Соединяет кожу с мышцами, поддерживает органы в организме, заполняет промежутки между органами. Осуществляет терморегуляцию тела

хрящевая ( гиалиновая)

Живые круглые или овальные клетки, лежащие в капсулах, межклеточное вещество плотное, упругое, прозрачное

Межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахей, ушная раковина, поверхность суставов

Сглаживание трущихся поверхностей костей. Защита от деформации дыхательных путей, ушных раковин

костная

компактная и губчатая

Живые клетки с длинными отростками (остеоциты), соединенные между собой, межклеточное вещество – неорганические соли и белок оссеин

Кости скелета

Опорная, двигательная, защитная

кровь

Жидкая соединительная ткань, состоит из форменных элементов (клеток) и плазмы (жидкость с растворенными в ней органическими и минеральными веществами – сыворотка и белок фибриноген)

Кровеносная система всего организма

Разносит О2 и питательные вещества по всему организму. Собирает СО2 и продукты диссимиляции. Обеспечивает постоянство внутренней среды, химический и газовый состав организма. Защитная (иммунитет). Регуляторная (гуморальная)

Мышечная (свойство: возбудимость и сократимость)

поперечнополосатая (скелетная)

Многоядерные клетки (миоциты) цилиндрической формы до 10 см длины, исчерченные поперечными полосами

Скелетные мышцы

Произвольные движения (быстро сокращается и расслабляется) тела и его частей, мимика лица, речь.

гладкая

Одноядерные клетки (миоциты) до 0,5 мм длины с заостренными концами (веретеновидная форма)

Стенки пищеварительного тракта, кровеносных и лимфатических сосудов, мышцы кожи

Непроизвольные сокращения (медленно сокращается и расслабляется) стенок внутренних полых органов. Поднятие волос на коже

сердечно-поперечнополосатая

Многоядерные клетки (кардиомиоциты) цилиндрической формы связаны между собой, исчерченные поперечными полосами

Сердце

Непроизвольные сокращения (автоматия) сердечной мышцы для проталкивания крови через камеры сердца.

Нервная

(свойство: возбудимость и проводимость)

нервные клетки (нейроны)

Тела нервных клеток, разнообразные по форме и величине, до 0,1 мм в диаметре

Образуют серое вещество головного и спинного мозга

Высшая нервная деятельность. Связь организма с внешней средой. Центры условных и безусловных рефлексов.

Дендриты – короткие ветвящиеся отростки нейрона

Соединяются с отростками соседних клеток

Передают возбуждение одного нейрона на другой, устанавливая связь между всеми органами тела (передача нервного импульса к телу нейрона)

Аксоны – длинные отростки нейронов до 1 м длины. В органах заканчиваются ветвистыми нервными окончаниями. Снаружи покрыты оболочкой из соединительной ткани

Нервы периферической нервной системы, которые иннервируют все органы тела

Проводящие пути нервной системы. Передают возбуждение от нервной клетки к периферии по центробежным нейронам; от рецепторов (иннервируемых органов) – к нервной клетке по центростремительным нейронам. Вставочные нейроны передают возбуждение с центростремительных (чувствительных) нейронов на центробежные(двигательные)

Нейроглия (вспомогательные клетки)

Нейроглия состоит из клеток нейроцитов

Находится между нейронами

Опора, питание, защита нейронов

Урок биологии в 8 классе "Строение и функции тканей организма человека" – УчМет

Методическая разработка урока

Автор: Соловьева Ольга Геннадьевна

г.Волгоград

Муниципальное общеобразовательное учреждение

гимназия №6 Красноармейского района г.Волгограда

Предмет: биология

Учебник, по которому ведется обучение: Драгомилов А.Г., Маш Р. Д. Биология. Человек. 8 кл.: учебник для учащихся 8 класса общеобразовательных учреждений. - М.:Вентана-Граф, 2006;

Тема: Строение и функции тканей организма человека"

Класс: 8

Продолжительность урока -45 минут

Использование информационных технологий: пока слайдов «Органоиды клетки», схема «Типы тканей», «Строение тканей»

Методическая разработка урока биологии в 8 классе по теме "Строение и функции тканей организма человека"

Класс: 8

Тип урока: урок комплексного применения ЗУН обучающимися

Цель урока: расширить знания обучающихся о тканях, познакомить с видами тканей, их особенностями строения и функций.

Развивать умения использовать информационно-коммуникативные технологии, анализировать этапы своей работы

Формируемые компетенции: знать типы тканей и их виды;

определять некоторые такни на микропрепаратах, а также по рисунку;

называть функции тканей и особенности строения в связи с выполняемыми функциями;

использовать информационную среду для поиска необходимой информации по определенной теме;

анализировать свою деятельность

Техническое оснащение: цифровой микроскоп марки Digital Blue QX5 фирмы Intel, световые микроскопы на каждую парту, ПК, проектор, набор постоянных микропрепаратов тканей человека, таблица «Ткани».

Этапы урока

  1. Проверка знаний изученного учебного материала.

II. Изучение нового учебного материала.

III. Закрепление новых знаний.

IV. Рефлексивная деятельность

V. Выставление оценок и информация о домашнем задании.

Ход урока:

  1. Проверка знаний изученного учебного материала.

Проверка освоения учебного материала по теме «Строение и функции клетки».

Во время проведения данного этапа проводится индивидуальная работа и фронтальный опрос обучающихся.

Индивидуальная работа с карточками – заданиями по теме «Клетка» ( для слабых обучающихся задание включает описание органоида клетки по предложенному рисунку).

Для остальных обучающихся проводится фронтальный опрос. Во время опроса используются слайды с изображением органоидов клетки.

Вопросы:

1.Назовите основную функцию лизосом (расщепление органических веществ в клетке)

2.Какой органоид изображен на слайде и каковы его функции? (митохондрия, участвует в энергетическом обмене веществ, образование АТФ).

Выводится изображение на экран.

3.Как называются складки внутренней мембраны митохондрий? (кристы).

4.Назовите органоиды клетки человека, имеющие двойную мембрану (митохондрии, ядро, пластиды).

5.Какой органоид участвует в биосинтезе белка? Каково его строение и местоположение в клетке? (рибосома, состоит из двух субъединиц, немембранный органоид, находится в цитоплазме клетки и на мембране шероховатой эндоплазматической сети).

6.Какую функцию выполняет ядро клетки? (хранение и передача наследственной информации).

7.Каково строение ядра? ( двухмембранный органоид, между наружной и внутренней мембраной перинуклеарное пространство, в мембране имеются поры, внутреннее содержимое –кариоплазма, содержит хромосомы).

8.Какой органоид изображен на слайде? Каковы его строение и функции?

Выводится изображение на экран.

(комплекс Гольджи, состоит из: уплощенных цистерн, которые имеют вид дискообразных полостей, расположенных группами (диктиосомы). Диаметр цистерн колеблется от 0,2 до 0,65 мкм; образует вакуоли. Функции: образование лизосом, упаковка и накопление синтезированных в клетке веществ, полимеризация веществ, образование и регенерация мембран)

9.Какой органоид изображен на слайде и каковы его функции?

(эндоплазматическая сеть, формирование и отпочковывание пузырьков, содержащих продукты метаболизма).

II.Изучение нового учебного материала.

Ход этапа урока

Учитель просит учеников дать определение ткани и известные им типы тканей растений и животных (опора на курсы биологии 6 и 7 классов).

Примерный ответ ученика: ткань-совокупность группы клеток и межклеточного вещества, клетки которой имеют сходное строение и выполняют общие функции.

Ответы сопровождаются демонстрацией таблиц.

Проблемный вопрос: «Почему в организмах ткани представлены несколькими типами и их видами? Может ли мышечная ткань какого- либо органа выполнять функции сердечной мышечной ткани? С чем это связано?».

Выслушиваются несколько предположений учеников.

Примерные ответы обучающихся: «Каждый из органов в нашем организме выполняет определенную функцию. Например, одни органы отвечают за переваривание пищи, другие за движение. Функция ткани и её строение взаимосвязаны. Вероятно, заменить сердечную мышечную ткань не может заменить другая мышечная ткань. Но строение сердечной мышцы нам пока неизвестно. Поэтому назвать отличия в строении сердечной мышечной ткани от другой мышечной ткани мы пока не можем ».

Учитель: «Полные ответы на заданные вопросы можно получить, изучив особенности каждого из типов тканей. Сегодня вы познакомитесь со строением и функция ми тканей организма человека»

Ученики записывают число, тему урока.

Учитель напоминает обучающимся, что в организме человека и животных выделяют четыре типа тканей.

Далее выводится схема на экран, которую обучающиеся оформляют в своих тетрадях.

Типы тканей животных и человека

Эпителиальная Мышечная Соединительная Нервная

Знакомство со строением тканей начнем с выполнения лабораторной работы.

Работа обучающихся с инструктивной карточкой к лабораторной работе. Выполнение лабораторной работы «Изучение микроскопического строения тканей». Работа выполняется со световым микроскопом. Учителем выводится изображение объектов, находящихся на предметном столе цифрового микроскопа. Обучающиеся сравнивают полученные изображения. В процессе изучения тканей ученики делают необходимые записи – логически опорный конспект и делают выводы об особенностях строения каждого типа ткани.

Рассматривание эпителиальной ткани под микроскопом.

Примерная запись обучающихся в тетради об особенностях данного типа ткани: небольшое количество межклеточного вещества, плотное прилегание клеток друг к другу.

Знакомство с видами тканей и их функциями – работа с текстом учебника параграфа.

Плоский эпителий

Далее обучающиеся рассматривают микропрепарат крови человека, гиалинового хряща, рыхлой соединительной ткани и делают запись об особенностях данного типа ткани.

Примерная запись в тетради ученика: соединительная ткань содержит много межклеточного вещества.

Кровь человека 150х

Гиалиновый хрящ 150х

 

Рыхлая соединительная ткань 600х

Затем рассматривается микропрепарат мышечной ткани.

Примерная запись в тетрадях: Мышечная ткань образована мышечными волокнами, содержащими белковые нити актин и миозин.

Поперечно-полосатые мышцы 150х

http://www.shvedun.ru/levenhug20.htm

Вопрос ученикам: чем отличается строение поперечно-полосатой мышечной ткани от гладкой мышечной ткани? (волокно поперечно-полосатой мышечной ткани содержит много ядер, волокно вытянуто в форме ленты, визуально под микроскопом кажется «исчерченным полосами»).

Учитель добавляет информацию о строении и функции сердечной мышечной ткани: работает автономно, как гладкая мышечная ткань, по строению –поперечно-полосатая мышечная ткань.

Знакомство со строением и функциями нервной ткани.

Работа с учебником: рассматривание рисунка «Строение нервной клетки». Отметить особенности клетки: тело, дендриты, аксон, наличие только одного аксона в нервной клетке и проведение импульсов от тела по аксону, а к телу по дендритам.

Затем сравниваются функции мышечной и нервной тканей.

Вопрос: «Как по функциям различаются мышечная и нервная ткани?» (мышечная ткань выполняет функции раздражимости и сократимости, а нервная ткань – возбудимости и проводимости.)

III. Закрепление новых знаний.

Ответить устно на вопросы к § 4.

IV. Рефлексивная деятельность

Работа с опросником по итогам проведения урока.

- как ты оцениваешь свою работу на уроке?

-что у тебя получилось хорошо при выполнении заданий?

-с чем ты не справился во время урока?

-кто из одноклассников, по твоему мнению, заслуживает отличной оценки за работу на уроке?

-понравился ли тебе урок?

V.Выставление оценок и информация о домашнем задании.

1.Изучить материал § 4 учебника.

Выполнение индивидуальных заданий.

2.Сообщение по теме «Виды нейронов» (задание повышенной сложности). Выполняется по желанию.

3.Творческое задание: составить ребусы или кроссворд по теме урока (по желанию).

Список литературы:

1.Бабарыкина Т.С. «Популярный биологический словарь», Издательство: Феникс, торговый дом, 2009.

2.Зверев И. Д. «Книга для чтения по анатомии, физиологии и гигиена человека».−М.: Просвещение 1983

3.Муртазин Г.М.« Активные формы и методы обучения биологии: Человек и его здоровье»: Кн. для учителя: Из опыта работы.− М.: Просвещение, 1989.

Интернет-ресурсы:

http://www.shvedun.ru/levenhug20.htm

Роль минеральных веществ в обменных процессах и их влияние на здоровье человека

Минеральные вещества оказывают многообразное воздействие на жизнедеятельность организма. Они входят в состав ферментов и гормонов, участвуют во всех видах обмена веществ, активизируют действие витаминов, используются в качестве пластического материала в опорных тканях (костях, хрящах, зубах), участвуют в процессах кроветворения и свертывания крови, в регуляции вводно-солевого обмена, обеспечивают нормальное функционирование мышечной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем.

Минеральные вещества, встречающиеся в пищевых продуктах, можно разделить на две группы.

      Макроэлементы — минеральные вещества, содержащиеся в пище­вых продуктах в значительных количествах. Основными макроэле­ментами в продуктах питания человека являются кальций, фосфор, магний, натрий, хлор, калий, сера.

Микроэлементы — минеральные вещества, содержащиеся в пище­вых продуктах в очень малых количествах. К ним относятся: железо, кобальт, медь, йод, фтор, цинк, марганец, бром, алюминий, силиций, хром, никель, литий и др.

Высокое содержание в продуктах кальция, калия и натрия опреде­ляет их щелочную ориентацию (молочные продукты, овощи, фрукты, ягоды, бобовые), а мясо, рыба, яйца, хлеб, крупы, содержащие фосфор, серу и хлор -кислую.

В зависимости от содержания минеральных веществ в организме человека и потребности в них также различают микроэлементы и мак­роэлементы. За исключением кальция, фосфора, железа и йода организм человека не располагает запасами минеральных элементов. Эти элементы незаменимы, так как не образуются в организме.

Каждый из минеральных элементов имеет определенное функцио­нальное значение. 

Макроэлементы

Кальций входит в состав минерального компонента костной ткани — оксиапатита, микрокристаллы которого образуют жесткую структуру костной ткани, выполняющей защитно-опорную функцию. Кальций придает стабильность клеточным мембранам — наружной обо­лочке клеток; обеспечивает прочность межклеточных связей. Кальций необходим для нормальной возбудимости нервной сис­темы и сократимости мышц, является важнейшим компонентом свертывающей системы крови.

Всасывание кальция происходит в тонкой кишке с участием особых транспортных механизмов, обеспечивающих возможность его переноса из просвета кишечника в кровоток. При этом всасывание кальция зави­сит от обеспеченности организма витамином D, который необходим для нормального функционирования систем транспорта кальция в тонкой кишке.

Кальций относится к трудноусвояемым минеральным элементам, что обусловлено его содержанием в пищевых продуктах совместно с другими минеральными компонентами — фосфором, магнием, а также с белками и жирами. Всасыванию кальция способствуют белки пищи, ли­монная кислота и лактоза (молочный сахар). К факторам, затрудняющим всасывание кальция и способным нарушить его утилизацию, относится избыточное содержание в пище фитиновой кис­лоты (ею богаты рожь, пшеница, овес и пищевые продукты, полученные из этих злаков), фосфатов (продукты с очень высоким содержанием фос­фора: шоколад, икра, мясо, рыба морская), жиров, щавелевой кислоты (некоторые овощи, фрукты).

Основными источниками кальция являются молоко и молочные продукты, яичные желтки, овощи, фрукты.

Фосфор участвует в построении всех клеточных элементов орга­низма человека, особенно костной и мозговой тканей, участвует в процессах обмена белков, жиров и углеводов. Фосфор незаменим в деятельности мозга, скелетной и сердечной муску­латуры, в образовании ряда гормонов и ферментов.

Основными источниками фосфора служат молочные продукты, особенно сыры, а также яйца, рыба, мясо, бобовые.

Магний принимает участие в процессах углеводного, белкового и фосфорного обмена. Соединения магния обладают антиспастическими и сосудорасширяющими свойствами, понижают возбудимость централь­ной нервной системы, а также усиливают желчеотделение и моторную деятельность кишечника.

Основными источниками магния в питании являются хлеб (особенно грубого помола), крупы, бобовые.

Натрий необходим для протекания процессов внутриклеточного и межклеточного обмена, для обеспечения электролитного и кислотно-ще­лочного равновесия. Известно, что увеличение содержания в пище хло­ристого натрия (поваренной соли) ведет к задержке воды в организме и отекам. Пищевые продукты, особенно растительные, бедны натрием. Поступление натрия в организм в основном осуществляется за счет поваренной соли, добавляемой к пище.

Хлор играет важную роль в жизнедеятельности человеческого ор­ганизма, особенно в регуляции водного обмена. Хлориды являются ис­точником образования железами желудка соляной кислоты. В пищевых продуктах, особенно растительных, хлор содержится в незначительных количествах. У человека потребность в хлоридах удовлетворяется в ос­новном за счет поваренной соли, добавляемой к пище.

Калий участвует в ферментативных процессах организма. Калий является преимущественно внутриклеточным ионом. Взаимодействие его с внекле­точными ионами натрия имеет большое значение в регуляции водного обмена. Организм очень чувствителен к уменьшению концентрации калия в крови (гипокалиемия). Оно вызывает сонливость, мышечную слабость, потерю аппетита, тошноту, рвоту, уменьшение мочеотделения, расширение сердца, нарушение сердечного ритма, снижение кровяного давления и другие изменения. Источником калия в пище являются в основном продукты растительного происхождения: хлеб, бобовые, картофель, ка­пуста, морковь, фрукты. Максимальное содержание калия — в конди­терских изделиях, какао, миндале, земляных орехах (арахисе), изюме, кураге, черносливе.

Сера входит в состав некоторых аминокислот — основного струк­турного материала для синтеза белков, ферментов, гормонов (инсулина), витаминов (В1). Она играет важную роль в процессах окисления и вос­становления, а также в обезвреживании токсических продуктов обмена путем образования с ними в печени неядовитых химических соединений. Источником серы в пище служат мясо, рыба, сыры, яйца, бобо­вые, хлеб, крупы.

Микроэлементы

Железо является составной частью гемоглобина, сложных железо-белковых комплексов и ряда ферментов, усиливающих процессы дыха­ния в клетках. Железо стимулирует кроветворение.

Основным источником железа служат зерновые продукты, бобовые, яйца, творог, печень. В овощах, фруктах, ягодах железа сравнительно мало, но они служат ценным источником этого минерала, так как содер­жащееся в них железо легко усваивается организмом человека.

Всасыванию железа из пищевых продуктов способствуют лимонная и аскорбиновая кислоты и фруктоза, которые содержатся во фруктах, ягодах, соках. Так, при питье фруктового сока увеличивается усвоение железа из яиц и хлеба. В зерновых и бобовых продуктах и некоторых ово­щах содержатся фосфаты, фитины и щавелевая кислота, препятствующие всасыванию железа. При добавлении мяса или рыбы к этим продуктам усвоение железа улучшается, при добавлении молочных продуктов — не меняется, при добавлении яиц — ухудшается. Подавляет усвоение железа крепкий чай.

Кобальт - неизменная составляющая растительных и животных ор­ганизмов. Он оказывает существенное влияние на процессы кроветворе­ния. Это воздействие кобальта наиболее ярко выражено при достаточно высоком содержании в организме железа и меди. Кобальт активирует ряд ферментов, усиливает синтез белков, учас­твует в выработке витамина В12 и в образовании инсулина. Содержание кобальта в различных пищевых продуктах незначи­тельно. Однако обычно смешанные пищевые рационы вполне удовлет­воряют потребность организма в кобальте. Кобальт содержится в не­значительных количествах в мясе, рыбе, яйцах, молочных продуктах, картофеле, воде. Более богаты кобальтом печень, почки, свекла, горох, земляника, клубника.

Медь входит в состав окислительных ферментов, участвующих в тканевом дыхании, в обмене белков, жиров и углеводов. Она влияет на функциональное состояние печени, щитовидной и других эндокринных желез, на иммунные процессы.

Йод участвует в образовании гормона щитовидной железы — тирок­сина. При недоста­точном поступлении в организм йода нарушаются функции щитовидной железы, а впоследствии меняется и ее структура — вплоть до развития так называемого эндемического зоба. В организм йод поступает с пищей, водой и воздухом, однако он присутствует в них в очень неболь­ших количествах. Больше всего йода содержится в морской воде, в растительных и животных продуктах моря.

Фтор – участвует в костеобразовании, формировании твердых тканей зубов и зубной эмали. Фтор поступает в организм человека в ос­новном с питьевой водой. Оптимальной концентрацией фтора в питьевой воде является 0,5-1,2 мг на литр. При значительном снижении его уровня в воде (менее 0,5 мг на литр) развиваются явления недостаточности фтора, выражающиеся в резком учащении заболеваний зубным кариесом. В целях профилактики в соответствующих случаях фторирование питье­вой воды с доведением содержания в ней фтора до 0,7-1,2мг на литр.

Цинк содержится во всех органах и тканях человека. Наибольшая его концентрация выявлена в клетках поджелудочной железы, вырабатываю­щих гормон инсулин. Цинк участвует также в жировом, белковом и витаминном обмене, в процессах кроветворения и синтезе ряда гормонов.

Обычный набор пищевых продуктов, включающий достаточное количес­тво овощей, фруктов, хлеба и молока, удовлетворяет потребности орга­низма человека во всех необходимых ему минеральных веществах.


Иллюстрация 1 из 25 для Биология. 8 класс (CDpc) | Лабиринт

Образовательный комплекс "1С:Школа. Биология, 8 кл." (3-е издание, переработанное) предназначен для изучения, повторения и закрепления учебного материала школьного курса биологии по теме "Человек". В данном образовательном комплексе (далее - ОК) рассматриваются строение и функции человеческого тела и его органов, общие закономерности психических процессов.
В ОК имеется более 1000 разнообразных мультимедийных объектов, которые в сочетании с интуитивно понятным пользовательским интерфейсом позволят ученикам в увлекательной форме познакомиться с многообразным миром человека - от клеточного строения его организма до сложных психических явлений, обусловленных его социальной природой. Богатый фактический и иллюстративный материал позволит школьникам расширить свой кругозор в области анатомии, физиологии и гигиены человека, приобрести практические навыки оказания доврачебной помощи при повреждениях и травмах. Многочисленные интерактивные рисунки, анимации и видеосюжеты помогают увидеть микроскопические объекты и внутреннее строение органов и систем человеческого организма, продемонстрировать сложные процессы, которые невозможно наблюдать в реальных условиях школьного класса, лаборатории.
Данный ОК окажет неоценимую помощь учителям биологии для создания обучающей среды, привлекательной для учащихся, помогающей максимально эффективно использовать время как на занятиях, так и в процессе самостоятельной работы учеников, на стадии методической разработки уроков.
Родители, заглянув в "Дневник" ОК, получат объективную информацию о прилежании и успехах своего ребенка.
Оглавление:
Введение. Биологическая и социальная пророда человека
Глава 1. Организм человека. Общий обзор
Глава 2. Опорно-двигательная система
Глава 3. Кровь. Кровообращение
Глава 4. Дыхательная система
Глава 5. Пищеварительная система
Глава 6. Обмен веществ и энергии
Глава 7. Мочевыделительная система
Глава 8. Кожа
Глава 9. Эндокринная система
Глава 10. Нервная система
Глава 11. Органы чувств. Анализаторы
Глава 12. Поведение и психика
Глава 13. Индивидуальное развитие организма
Параграфы ОК "Биология, 8 кл." содержат:
наглядные материалы, в том числе интерактивные объекты;
тестовые задания для самостоятельной работы, позволяющие закрепить знания и проверить их качество.
Галерея
Электронные ресурсы, предназначенные для каждого параграфа, собраны также и в "Галерее" - по типам объектов. Материалы в "Галерее" расположены в алфавитном порядке, что облегчает поиск нужного объекта по его названию. В составе ОК:
"Анимации" - 25 роликов, дающих аудиовизуальные представления о явлениях, не всегда доступных для непосредственного наблюдения учащимися;
"Видеофрагменты" - 33 озвученных видеоролика;
"Интерактивные рисунки" - 120 объектов, отражающих преимущественно внутреннее строение человека;
"Интерактивные задания" - 3 объекта, предлагающие решить задание в наглядной для ученика форме;
"Интерактивные схемы" - 78 объектов для деятельностного закрепления пройденного материала;
"Опорные конспекты" - 20 объектов, содержащих краткие ответы по разным темам;
"Информационные тексты" - 32 иллюстрированных фотографиями текста, содержащие дополнительную информацию о биологических явлениях и описывающие физиологические процессы;
"Коллажи" - 5 фотоколлажей с дополнительной информацией;
"Ленты времени" - 1 объект, содержащий информацию об ученых, внесших значительный вклад в развитие анатомии человека;
"Таблицы" - 43 интерактивные и статичные таблицы;
"Фотографии, рисунки" - 76 объектов, иллюстрирующих органы и ткани человека, их микроструктуру, а также некоторые объекты живой и неживой природы;
"Тесты для печати" - 72 контрольные работы в формате MS Word;
"Тренажеры" - тестовые задания "Проверь себя", собранные в подборки;
"Контрольные работы" - комплекты заданий, динамически формирующиеся из вопросов тренажеров.
Справочник
"Первая помощь" - раздел, в котором описаны способы оказания первой помощи опорно-двигательной, кровеносной, дыхательной системе и покровам тела.
"Словарь основных понятий" - в алфавитном порядке кратко и доступно сформулирован смысл основных терминов и понятий, встречающихся в курсе биологии для 8-го класса.
"Биографии ученых" - портреты и сведения о жизни и деятельности ученых, внесших весомый вклад в развитие биологии.
Подготовка к ГИА и ЕГЭ
Тестовые задания, входящие в разделы "Подготовка к ГИА" и "Подготовка к ЕГЭ", разработаны с учетом требований, предъявляемых к контрольным измерительным материалам (КИМ). Все задания в этих разделах охватывают материал по теме: "Анатомия, физиология и гигиена человека". В ОК вошло 29 заданий ГИА и 75 заданий ЕГЭ.
В ОК "Биология, 8 кл." можно настраивать дерево оглавления в зависимости от используемого УМК:
Драгомилов А.Г., Маш Р.Д. Биология: Человек: учебник для учащихся 8 кл. общеобразовательных учреждений. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф.
Колесов Д.В. Биология. Человек: учебник для учащихся 8 кл. общеобразовательных учреждений / Д.В. Колесов, Р.Д. Маш, И.Н. Беляев. - 6-е изд., стереотип. - М.: Дрофа.
Любимова З.В., Маринова К.В. Биология. Человек и его здоровье: учебник для учащихся 8 кл. общеобразовательных учреждений - М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС.
Рохлов В.С. Биология: Человек и его здоровье: учебник для учащихся 8 кл. общеобразовательных учреждений / В.С. Рохлов, С.Б. Трофимов / под ред. Д.И. Трайтака. - М.: Мнемозина.
Сонин Н.И., Сапин М.Р.. Биология. Человек: учебник для учащихся 8 кл. общеобразовательных учреждений / Н.И. Сонин, М.Р. Сапин. - 7-е изд., стереотип. - М.: Дрофа.
ОК можно использовать в сочетании с другими УМК, не указанными выше, посредством поиска электронных образовательных ресурсов по ключевым словам или по типам объектов - в Галерее.

ОК "1С:Школа. Биология, 8 кл." выполнен на платформе "1С:Образование 4. Дом".
"1С:Образование 4. Дом" - это программная платформа фирмы "1С" для тех, кто учится, и тех, кто учит. Ее основное назначение - создание удобной и понятной обучающей среды, позволяющей работать с образовательными комплексами, которые уже разработаны и будут разрабатываться фирмой "1C" в дальнейшем.
Образовательные комплексы на платформе "1С:Образование 4. Дом" могут содержать в себе разнообразные наглядные мультимедиа-учебники, справочные материалы, диагностические, обучающие и контролирующие тестовые задания. Платформу можно использовать для освоения учебного материала, подготовки домашних заданий, проверки своих знаний, для подготовки учителя к уроку.
"1С:Образование 4. Дом" является многопользовательской системой, в которой информация о прохождении учебного материала, а также объекты, созданные пользователем, для каждого пользователя хранятся отдельно.
Для использования учебных материалов ОК в сетевом режиме рекомендуется система "1С:Образование 5. Школа", предназначенная для организации и поддержки образовательного процесса.
Предоставляются дополнительные лицензии на 15 рабочих мест и на образовательное учреждение. Условия лицензирования образовательных программ фирмы "1С" смотрите на сайте 1c.
Системные требования
Операционная система Microsoft Windows 2000, Windows XP, Windows Vista, Windows 7, Windows 8
Процессор Pentium III 700 МГц
Оперативная память 256 Мб
Видеокарта, поддерживающая разрешение 1024х768, true color
Дисковод CD/DVD-ROM 12х
Звуковая карта 16 бит
Колонки или наушники
Свободное место на жестком диске:
не менее 390 Мб на выбранном для установки диске
не менее 160 Мб на системном диске (если платформа не была установлена на компьютере)
Дополнительные компоненты
Для корректного функционирования образовательного комплекса необходимо, чтобы на компьютере были установлены следующие программные продукты:
Microsoft Internet Explorer (версия 8 или выше)
MicrosoftWindows Media Player (версия 10 или выше)
Adobe Flash Player (версия 11 или выше)
Если на компьютере не установлены эти программы или установлены более старые версии этих программ, программа установки сообщит вам, откуда можно установить необходимые программы.

10.3: Клетки и ткани человека

Группы связанных клеток образуют ткани. Все клетки в ткани могут быть одного или нескольких типов. В любом случае клетки ткани работают вместе, чтобы выполнять определенную функцию. Существует четыре основных типа тканей человека: соединительная, эпителиальная, мышечная и нервная.

Соединительная ткань

Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): изображение суммирует различные категории соединительных тканей, обнаруженных в организме человека.Соединительную ткань можно разделить на собственно соединительную ткань, хрящ, кость или кровь. Хрящ можно разделить на гиалиновый хрящ, эластичный хрящ или волокнистый хрящ. Собственно соединительную ткань можно разделить на рыхлую, плотную или волокнистую. Рыхлая соединительная ткань может быть классифицирована как ареолярная, жировая или ретикулярная. Плотную или волокнистую соединительную ткань можно разделить на регулярную, неправильную и эластичную.

Самая разнообразная и многочисленная из всех тканей, соединительная ткань скрепляет клетки и поддерживает тело. Соединительная ткань состоит из клеток, взвешенных в неклеточном матриксе . Матрикс (также известный как основное вещество) секретируется клетками соединительной ткани и определяет характеристики соединительной ткани. Именно консистенция матрицы определяет функцию соединительной ткани. Матрикс может быть жидким, гелеобразным или твердым, в зависимости от типа соединительной ткани. Например, внеклеточный матрикс кости - это жесткий минеральный каркас.Внеклеточный матрикс крови - жидкая плазма. Соединительные ткани, такие как кость и хрящ, обычно образуют структуру тела. Существует множество подтипов четырех основных типов тканей человеческого тела, см. Блок-схему на рисунке \ (\ PageIndex {5} \). Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): Общие характеристики соединительной ткани. Матрица большинства соединительных тканей состоит из основного вещества и белковых волокон. В матрице подвешены клетки.
Собственная соединительная ткань

Клетки фибробластов отвечают за синтез белковых волокон для матрикса. Коллагеновые волокна прочные, эластичных волокон гибкие и ретикулярных волокон образуют поддерживающую основу для органов и базальных мембран. Есть две подкатегории собственно соединительной ткани.

Рыхлая соединительная ткань

Тонкая и мягкая ткань содержит множество коллагеновых и эластичных волокон в желеобразной матрице. Клетки рыхлой соединительной ткани не расположены близко друг к другу. Эта ткань связывает кожу с нижележащими структурами.Есть три типа рыхлой соединительной ткани.

  1. Ареолярная соединительная ткань - это распространенная форма рыхлой соединительной ткани. Он обнаружен в коже и слизистых оболочках, где он связывает кожу или мембрану с нижележащими тканями, такими как мышцы. Он также находится вокруг кровеносных сосудов и внутренних органов, где связывает и поддерживает их.
  2. Жировая соединительная ткань широко известна как жир. Эта ткань содержит жировые клетки, которые специализируются на хранении липидов.Эта ткань не только накапливает энергию, но и смягчает и защищает органы.
  3. Ретикулярная соединительная ткань в основном состоит из волокон ретикулярного белка, которые составляют скелет, известный как строма, для лимфатических и белых кровяных телец. Этот тип ткани находится в селезенке и других структурах лимфатической системы.
Рисунок \ (\ PageIndex {7} \): Жировая соединительная ткань состоит из жировых клеток (адипоцитов с ядром и накопленными липидами в их цитоплазме) с небольшим количеством внеклеточного матрикса.Он накапливает жир для энергии и обеспечивает изоляцию. Рисунок \ (\ PageIndex {8} \): Ретикулярная соединительная ткань. Это рыхлая соединительная ткань, состоящая из сети ретикулярных волокон, которая обеспечивает поддерживающую основу для мягких органов
Собственно плотная соединительная ткань

Эта ткань состоит из трех категорий: плотная правильная соединительная ткань, плотная неправильная соединительная ткань и эластичная соединительная ткань. Эти ткани различаются расположением и составом волокнистых элементов внеклеточного матрикса.

  1. Плотная регулярная соединительная ткань имеет внеклеточные волокна, которые проходят в одном направлении и в одной плоскости. Мышечные сухожилия представляют собой тип плотной регулярной соединительной ткани.
  2. Плотная соединительная ткань неправильной формы содержит коллагеновые и эластические волокна, которые проходят во всех различных направлениях и плоскостях. Дерма кожи состоит из плотной соединительной ткани неправильной формы.
  3. Эластичная соединительная ткань : Состоящая из свободно разветвляющихся эластичных волокон с фибробластами в промежутках между волокнами, эта ткань допускает растяжение, которое наблюдается в стенках артерий.

    Рисунок \ (\ PageIndex {9} \): (a) Плотная регулярная соединительная ткань состоит из коллагеновых волокон, собранных в параллельные пучки. (b) Плотная соединительная ткань неправильной формы состоит из волокон коллагена, сплетенных в сетчатую сеть.

Рисунок \ (\ PageIndex {10} \): Хрящ - это соединительная ткань, состоящая из коллагеновых волокон, заключенных в твердую матрицу из сульфатов хондроитина. (а) Гиалиновый хрящ имеет хондроциты в лакунах внутри матрикса. (b) Фиброхрящ содержит хондроциты в лакунах внутри волокон коллажа в матриксе.(c) Эластичный хрящ содержит хондроциты в лакунах внутри эластичных волокон в матриксе.

Хрящ

Эта соединительная ткань относительно твердая и не имеет сосудов (не имеет кровоснабжения). Матрикс производится клетками, называемыми хондробластами. Когда эти клетки замедляются, они располагаются в небольших пространствах, называемых лакунами. Эти зрелые клетки в лакунах называются хондроцитами. Существует три типа хрящей: гиалиновый хрящ, эластичный хрящ и волокнистый хрящ.

  1. Гиалиновый хрящ является наиболее распространенным типом хряща, содержит много коллагеновых волокон и обнаруживается во многих местах, включая нос, между ребрами и грудиной, а также в кольцах трахеи.
  2. Эластичный хрящ содержит множество эластичных волокон в матрице, поддерживает форму ушей и является частью гортани.
  3. Фиброхрящ прочный, содержит много коллагеновых волокон и отвечает за амортизацию коленного сустава и за формирование дисков между позвонками.
Кость

Кость - это твердая минерализованная ткань скелета. Костный матрикс содержит множество коллагеновых волокон, а также неорганические минеральные соли, карбонат кальция и фосфат кальция, все особенности, которые делают его очень жесткой структурой. Костные клетки, называемые остеобластами , секретируют остеоидное вещество, которое в конечном итоге затвердевает вокруг клеток, образуя окостеневший матрикс. Остеон образует базовую единицу компактной кости. Внутри остеона остеоциты (зрелые костные клетки) расположены в лакунах.Поскольку костный матрикс очень плотный, остеоциты получают питание из центрального канала через крошечные каналы, называемые канальцами.

Рисунок \ (\ PageIndex {11} \): изображение представляет собой микрофотографию, а также иллюстрацию поперечного сечения компактной костной ткани. Остеоны представляют собой концентрические структуры, состоящие из остеоцитов в лакунах и центральном (гаверсовском) канале. Небольшие туннели, canaliculi, соединяют остеоциты в разных слоях остеона.
Кровь

Кровь c считается жидкой соединительной тканью, потому что матрица крови не является твердой.Жидкая матрица называется плазмой, и сформированные элементы этой ткани включают лейкоциты, эритроциты и тромбоциты. Подробнее о составе и функции крови в сердечно-сосудистой системе читайте в главе.

Рисунок \ (\ PageIndex {12} \): показаны клетки и клеточные компоненты человеческой крови. Красные кровяные тельца доставляют кислород к клеткам и удаляют углекислый газ. Лейкоциты (включая нейтрофилы, моноциты, лимфоциты, эозинофилы и базофилы) участвуют в иммунном ответе.Тромбоциты образуют сгустки, предотвращающие потерю крови после травмы.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань состоит из клеток, выстилающих внутреннюю и внешнюю поверхности тела, такие как кожа и внутренняя поверхность пищеварительного тракта. Эпителиальная ткань, выстилающая внутренние поверхности тела и отверстия тела, называется слизистой оболочкой . Эпителиальная ткань этого типа производит слизи , слизистого вещества, которое покрывает слизистые оболочки и улавливает патогены, частицы и мусор.Эпителиальная ткань защищает тело и его внутренние органы, помимо слизи выделяет такие вещества, как гормоны, и поглощает такие вещества, как питательные вещества.

Классификация эпителиальных клеток

Большая часть эпителиальной ткани описывается под двумя названиями. Первое имя описывает количество присутствующих слоев ячеек, а второе описывает форму ячеек. Один слой эпителиальных клеток называется простым, а несколько слоев эпителиальных клеток - стратифицированными. Существует три основных формы эпителиальных клеток: плоскоклеточный, кубовидный и столбчатый.Плоскоклеточные клетки тонкие и плоские; кубовидные ячейки имеют форму куба; столбчатые ячейки имеют форму столба. Например, простая плоская эпителиальная ткань описывает один слой клеток, которые имеют плоскую и чешуйчатую форму.

Базовый обзор 4 типов тканей человека

Для того, чтобы мы могли выполнять повседневные действия, нам нужно, чтобы наше тело функционировало как единое целое. Тело делает это, заставляя органы работать вместе для разных целей. Наши органы состоят из множества тканей (слоев клеток), соединенных вместе для различных целей, для выполнения действий внутри нашего тела и помощи нам в повседневной жизни.Наши ткани можно разделить на четыре основных типа: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервные. Каждый тип ткани отличается друг от друга структурой, которая, в свою очередь, определяет его функцию.

Эпителиальный

Эпителиальная ткань служит основной цели - обеспечивать защиту внешней поверхности нашего тела и проходов внутри нашего тела. Он содержится в слизистой оболочке желудка, кишечника, трахеи и любых других проходов нашего тела как форма защиты, поглощения питательных веществ и секреции жидкости.Существует три типа эпителиальных тканей: плоскоклеточный, кубовидный и столбчатый. В зависимости от функции органа его эпителиальная ткань может иметь различные слои клеток (стратифицированные или простые). Например, трахея имеет псевдостратифицированную столбчатую эпителиальную ткань с ресничками и слизью для направления движения любых инородных тел, тогда как желудок имеет один слой столбчатой ​​эпителиальной ткани, которая выделяет больше слизи для защиты слизистой оболочки от кислоты в желудке.

Соединительный

Соединительная ткань - это самый распространенный тип тканей в нашем организме.Он соединяет вместе другие клетки и ткани. Обычно он содержится в наших костях, хрящах, жировой ткани, коллагене, крови и многих других частях нашего тела. Это показывает, что соединительная ткань очень важна для поддержки и защиты нашего тела. В костях и хрящах он обеспечивает поддержку, в то время как коллаген в нашей коже должен быть эластичным и обеспечивать защиту благодаря своей взаимосвязанной матрице.

Мышцы

Мышечная ткань позволяет двигаться, получая сигналы (возбудимая ткань) для сокращения наших мышц.Это приводит к тому, что мы можем двигать руками, помогая пище перемещаться по пищеварительной системе и позволяя нашему сердцу сокращаться. Существует три типа мышечной ткани, каждый из которых имеет собственное назначение: сердечная, гладкая и скелетная . Например, сердце имеет сердечную мышцу, предназначенную для перекачивания крови по всему телу, тогда как у желудка есть гладкие мышцы, которые сокращаются, чтобы помочь пищеварению и перемещению пищи в кишечник.

Нервный

Нервная ткань проводит и передает сигналы (возбудимая ткань) по всему нашему телу другим мышцам и железам.Это создает отличный способ коммуникации между различными органами тела для поддержания гомеостаза. В центральной и периферической нервной системе есть два типа нервных клеток: нейроны и глия. В то время как нейроны передают импульсы другим частям тела, глиальные клетки могут обеспечивать защиту аксонов нейронов или помогать регулировать гомеостаз.

Заинтересованы в услугах репетиторства по естественным наукам? Узнайте больше о том, как мы помогаем тысячам студентов каждый учебный год.

SchoolTutoring Academy - ведущая компания по оказанию образовательных услуг для школьников и школьников.Мы предлагаем учебные программы для учащихся K-12, AP и колледжей. Чтобы узнать больше о том, как мы помогаем родителям и ученикам в Бернаби, Британская Колумбия, посетите: Репетиторство в Бернаби, Британская Колумбия.

Структура, функции и факторы, влияющие на костные клетки

Костная ткань постоянно реконструируется за счет согласованных действий костных клеток, которые включают резорбцию костной ткани остеокластами и формирование кости остеобластами, тогда как остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы процесса ремоделирования кости .Этот процесс находится под контролем местных (например, факторы роста и цитокины) и системных (например, кальцитонин и эстрогены) факторов, которые все вместе способствуют гомеостазу костей. Дисбаланс между резорбцией и формированием кости может привести к заболеваниям костей, включая остеопороз. Недавно было обнаружено, что во время ремоделирования кости между костными клетками существует сложная связь. Например, связь резорбции кости с образованием кости достигается за счет взаимодействия между остеокластами и остеобластами.Более того, остеоциты продуцируют факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов, тогда как апоптоз остеоцитов сопровождается резорбцией остеокластов кости. Растущие знания о структуре и функциях костных клеток способствовали лучшему пониманию биологии костей. Было высказано предположение, что существует сложная связь между костными клетками и другими органами, что указывает на динамический характер костной ткани. В этом обзоре мы обсуждаем текущие данные о структуре и функциях костных клеток и факторах, влияющих на ремоделирование кости.

1. Введение

Кость - это минерализованная соединительная ткань, в которой представлены четыре типа клеток: остеобласты, клетки выстилки кости, остеоциты и остеокласты [1, 2]. Кость выполняет важные функции в организме, такие как движение, поддержка и защита мягких тканей, хранение кальция и фосфата и укрытие костного мозга [3, 4]. Несмотря на свой инертный вид, кость представляет собой очень динамичный орган, который постоянно резорбируется остеокластами и вновь формируется остеобластами. Есть данные, что остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы этого процесса ремоделирования кости [5-8].Функция клеток выстилки кости не совсем ясна, но эти клетки, по-видимому, играют важную роль в соединении резорбции кости с формированием кости [9].

Ремоделирование кости - это очень сложный процесс, при котором старая кость заменяется новой, в цикле, состоящем из трех фаз: (1) инициирование резорбции кости остеокластами, (2) переход (или период обращения) от резорбции к образование новой кости и (3) образование кости остеобластами [10, 11]. Этот процесс происходит из-за скоординированных действий остеокластов, остеобластов, остеоцитов и клеток выстилки кости, которые вместе образуют временную анатомическую структуру, называемую базовой многоклеточной единицей (BMU) [12–14].

Нормальное ремоделирование кости необходимо для заживления переломов и адаптации скелета к механическому использованию, а также для гомеостаза кальция [15]. С другой стороны, дисбаланс резорбции и образования кости приводит к нескольким заболеваниям костей. Например, чрезмерная резорбция остеокластами без соответствующего количества нервно-сформированной кости остеобластами способствует потере костной массы и остеопорозу [16], тогда как наоборот может привести к остеопетрозу [17]. Таким образом, равновесие между образованием и резорбцией кости необходимо и зависит от действия нескольких местных и системных факторов, включая гормоны, цитокины, хемокины и биомеханическую стимуляцию [18–20].

Недавние исследования показали, что кость влияет на деятельность других органов, а на кость также влияют другие органы и системы тела [21], что дает новые представления и свидетельствует о сложности и динамической природе костной ткани.

В этом обзоре мы обратимся к текущим данным о биологии костных клеток, костном матриксе и факторах, влияющих на процесс ремоделирования кости. Кроме того, мы кратко обсудим роль эстрогена в костной ткани в физиологических и патологических условиях.

2. Костные клетки
2.1. Остеобласты

Остеобласты представляют собой кубовидные клетки, расположенные вдоль поверхности кости, составляющие 4–6% от общего количества резидентных костных клеток, и широко известны своей функцией формирования кости [22]. Эти клетки демонстрируют морфологические характеристики клеток, синтезирующих белок, включая обильный грубый эндоплазматический ретикулум и выдающийся аппарат Гольджи, а также различные секреторные везикулы [22, 23]. Как поляризованные клетки, остеобласты секретируют остеоид в направлении костного матрикса [24] (Рисунки 1 (a), 1 (b) и 2 (a)).

Остеобласты происходят из мезенхимальных стволовых клеток (МСК). Обязательство MSC по отношению к клону остеопрогениторов требует экспрессии специфических генов после своевременных запрограммированных шагов, включая синтез костных морфогенетических белков (BMPs) и членов путей Wingless (Wnt) [25]. Экспрессия связанных с Runt факторов транскрипции 2, Distal-less homeobox 5 (Dlx5) и osterix (Osx) является критическим для дифференцировки остеобластов [22, 26]. Кроме того, Runx2 является главным геном дифференцировки остеобластов, о чем свидетельствует тот факт, что Runx2-нулевые мыши лишены остеобластов [26, 27]. Runx2 продемонстрировал повышенную регуляцию генов, связанных с остеобластами, таких как ColIA1 , ALP , BSP , BGLAP и OCN [28].

Когда во время дифференцировки остеобластов образуется пул предшественников остеобластов, экспрессирующих Runx2 и ColIA1 , наступает фаза пролиферации. На этой фазе предшественники остеобластов проявляют активность щелочной фосфатазы (ЩФ) и считаются преостеобластами [22].Переход преостеобластов в зрелые остеобласты характеризуется увеличением экспрессии Osx и секреции белков костного матрикса, таких как остеокальцин (OCN), костный сиалопротеин (BSP) I / II и коллаген I типа. претерпевают морфологические изменения, становясь крупными и кубовидными клетками [26, 29–31].

Имеются доказательства, что др. Факторы, такие как фактор роста фибробластов (FGF), микроРНК и коннексин 43, играют важную роль в дифференцировке остеобластов [32–35].Мыши с нокаутом FGF-2 показали снижение костной массы, связанное с увеличением адипоцитов в костном мозге, что указывает на участие FGF в дифференцировке остеобластов [34]. Также было продемонстрировано, что FGF-18 активирует дифференцировку остеобластов по аутокринному механизму [36]. МикроРНК участвуют в регуляции экспрессии генов во многих типах клеток, включая остеобласты, в которых одни микроРНК стимулируют, а другие ингибируют дифференцировку остеобластов [37, 38]. Коннексин 43, как известно, является основным коннексином в кости [35].Мутация в гене, кодирующем коннексин 43, нарушает дифференцировку остеобластов и вызывает пороки развития скелета у мышей [39].

Синтез костного матрикса остеобластами происходит в два основных этапа: отложение органического матрикса и его последующая минерализация (Рисунки 1 (b) –1 (d)). На первом этапе остеобласты секретируют белки коллагена, в основном коллаген I типа, неколлагеновые белки (OCN, остеонектин, BSP II и остеопонтин) и протеогликан, включая декорин и бигликан, которые образуют органический матрикс.После этого минерализация костного матрикса проходит в две фазы: везикулярную и фибриллярную фазы [40, 41]. Везикулярная фаза возникает, когда части с переменным диаметром в диапазоне от 30 до 200 нм, называемые везикулами матрикса, высвобождаются из домена апикальной мембраны остеобластов во вновь образованный костный матрикс, в котором они связываются с протеогликанами и другими органическими компонентами. Из-за своего отрицательного заряда сульфатированные протеогликаны иммобилизуют ионы кальция, которые хранятся в везикулах матрикса [41, 42].Когда остеобласты секретируют ферменты, разрушающие протеогликаны, ионы кальция высвобождаются из протеогликанов и пересекают кальциевые каналы, представленные в мембране матричных везикул. Эти каналы образованы белками, называемыми аннексинами [40].

С другой стороны, фосфатсодержащие соединения расщепляются ALP, секретируемой остеобластами, высвобождая ионы фосфата внутри везикул матрикса. Затем ионы фосфата и кальция внутри пузырьков зарождаются, образуя кристаллы гидроксиапатита [43].Фибриллярная фаза возникает, когда пересыщение ионов кальция и фосфата внутри везикул матрицы приводит к разрыву этих структур и кристаллы гидроксиапатита распространяются на окружающую матрицу [44, 45].

Зрелые остеобласты выглядят как единственный слой кубовидных клеток, содержащих обильный грубый эндоплазматический ретикулум и большой комплекс Гольджи (Рисунки 2 (а) и 3 (а)). Некоторые из этих остеобластов демонстрируют цитоплазматические отростки в направлении костного матрикса и достигают отростков остеоцитов [46].На этой стадии зрелые остеобласты могут подвергнуться апоптозу или стать остеоцитами или клетками выстилки кости [47, 48]. Интересно, что внутри вакуолей остеобластов наблюдались круглые / яйцевидные структуры, содержащие плотные тела и TUNEL-положительные структуры. Эти данные предполагают, что помимо профессиональных фагоцитов, остеобласты также способны поглощать и разрушать апоптотические тела во время формирования альвеолярной кости [49].

2.2. Клетки выстилки костей

Клетки выстилки костей представляют собой покоящиеся остеобласты плоской формы, которые покрывают костные поверхности, где не происходит ни резорбции кости, ни образования кости [50].Эти клетки имеют тонкий и плоский профиль ядра; его цитоплазма простирается вдоль поверхности кости и отображает несколько цитоплазматических органелл, таких как профили шероховатого эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи [50] (Рисунок 2 (b)). Некоторые из этих клеток обнаруживают отростки, простирающиеся в канальцы, а также наблюдаются щелевые соединения между соседними клетками выстилки кости и между этими клетками и остеоцитами [50, 51].

Секреторная активность клеток выстилки костей зависит от физиологического статуса костей, в результате чего эти клетки могут вновь приобретать свою секреторную активность, увеличивая свой размер и принимая кубовидную форму [52].Функции клеток выстилки костной ткани до конца не изучены, но было показано, что эти клетки предотвращают прямое взаимодействие между остеокластами и костным матриксом, когда резорбция кости не должна происходить, а также участвуют в дифференцировке остеокластов, продуцируя остеопротегерин (OPG) и активатор рецептора. лиганда ядерного фактора каппа-B (RANKL) [14, 53]. Более того, клетки выстилки кости вместе с другими костными клетками являются важным компонентом BMU, анатомической структуры, которая присутствует во время цикла ремоделирования кости [9].

2.3. Остеоциты

Остеоциты, которые составляют 90–95% всех костных клеток, являются наиболее многочисленными и долгоживущими клетками, продолжительность жизни которых составляет до 25 лет [54]. В отличие от остеобластов и остеокластов, которые были определены их соответствующими функциями во время образования кости и резорбции кости, остеоциты ранее определялись по их морфологии и расположению. В течение десятилетий из-за трудностей с выделением остеоцитов из костного матрикса приводилось ошибочное представление о том, что эти клетки будут пассивными клетками, а их функции неверно интерпретировались [55].Развитие новых технологий, таких как идентификация маркеров, специфичных для остеоцитов, новых моделей на животных, разработка методов выделения и культивирования костных клеток, а также создание фенотипически стабильных клеточных линий привело к улучшению понимания биологии остеоцитов. Фактически, было признано, что эти клетки выполняют множество важных функций в кости [8].

Остеоциты расположены в лакунах, окруженных минерализованным костным матриксом, при этом они имеют дендритную морфологию [15, 55, 56] (Рисунки 3 (a) –3 (d)).Морфология внедренных остеоцитов различается в зависимости от типа кости. Например, остеоциты губчатой ​​кости более округлые, чем остеоциты кортикальной кости, которые имеют удлиненную морфологию [57].

Остеоциты происходят от линии МСК посредством дифференцировки остеобластов. В этом процессе были предложены четыре распознаваемых стадии: остеоид-остеоцит, преостеоцит, молодой остеоцит и зрелый остеоцит [54]. В конце цикла формирования кости субпопуляция остеобластов становится остеоцитами, включенными в костный матрикс.Этот процесс сопровождается заметными морфологическими и ультраструктурными изменениями, включая уменьшение размеров круглых остеобластов. Количество органелл, таких как шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, уменьшается, а соотношение ядра и цитоплазмы увеличивается, что соответствует снижению синтеза и секреции белка [58].

Во время перехода остеобласт / остеоцит цитоплазматический процесс начинает проявляться до того, как остеоциты будут заключены в костный матрикс [22].Механизмы, участвующие в развитии цитоплазматических процессов остеоцитов, до конца не изучены. Однако белок E11 / gp38, также называемый подопланином, может играть важную роль. E11 / gp38 высоко экспрессируется во встроенных или недавно встроенных остеоцитах, подобно другим типам клеток с дендритной морфологией, таким как подоциты, альвеолярные клетки легких типа II и клетки сосудистого сплетения [59]. Было высказано предположение, что E11 / gp38 использует энергию активности GTPase для взаимодействия с компонентами цитоскелета и молекулами, участвующими в подвижности клеток, посредством чего регулирует динамику актинового цитоскелета [60, 61].Соответственно, ингибирование экспрессии E11 / gp38 в остеоцитоподобных клетках MLO-Y4, как было показано, блокирует удлинение дендритов, подтверждая, что E11 / gp38 участвует в образовании дендритов в остеоцитах [59].

По завершении стадии зрелого остеоцита, полностью заключенного в минерализованный костный матрикс, происходит подавление экспрессии некоторых ранее экспрессированных маркеров остеобластов, таких как OCN, BSPII, коллаген типа I и ЩФ. С другой стороны, маркеры остеоцитов, включая белок 1 дентинового матрикса (DMP1) и склеростин, высоко экспрессируются [8, 62–64].

В то время как тело клетки остеоцита расположено внутри лакуны, его цитоплазматические отростки (до 50 на каждую клетку) пересекают крошечные туннели, берущие начало в пространстве лакуны, называемые каналикулами, образуя лакуно-канальцевую систему остеоцитов [65] (Рис. 3 (b) –3 (г)). Эти цитоплазматические процессы связаны с другими процессами соседних остеоцитов щелевыми соединениями, а также с цитоплазматическими процессами остеобластов и выстилающих кость клеток на поверхности кости, облегчая межклеточный транспорт малых сигнальных молекул, таких как простагландины и оксид азота, между этими клетками [66 ].Кроме того, лакуно-каналическая система остеоцитов находится в непосредственной близости от сосудов, через которые кислород и питательные вещества попадают в остеоциты [15].

Было подсчитано, что поверхность остеоцитов в 400 раз больше, чем у всех систем Гаверса и Фолькмана, и более чем в 100 раз больше, чем поверхность губчатой ​​кости [67, 68]. Связь между клетками также обеспечивается интерстициальной жидкостью, которая течет между отростками остеоцитов и канальцами [68]. С помощью лакуно-канальцевой системы (Рис. 3 (b)) остеоциты действуют как механосенсоры, поскольку их взаимосвязанная сеть обладает способностью обнаруживать механическое давление и нагрузки, тем самым помогая адаптации кости к ежедневным механическим силам [55].Таким образом, остеоциты, по-видимому, действуют как организаторы ремоделирования кости, регулируя активность остеобластов и остеокластов [15, 69]. Более того, апоптоз остеоцитов был признан хемотаксическим сигналом к ​​резорбции костной ткани остеокластами [70–73]. В соответствии с этим было показано, что во время резорбции кости апоптотические остеоциты поглощаются остеокластами [74–76].

Механическая чувствительность остеоцитов достигается благодаря стратегическому расположению этих клеток в костном матриксе.Таким образом, форма и пространственное расположение остеоцитов согласуются с их функциями восприятия и передачи сигналов, способствуя преобразованию механических стимулов в биохимические сигналы, явление, которое называется пьезоэлектрическим эффектом [77]. Механизмы и компоненты, с помощью которых остеоциты преобразуют механические стимулы в биохимические сигналы, не очень хорошо известны. Однако было предложено два механизма. Одним из них является то, что существует белковый комплекс, образованный ресничками и ассоциированными с ней белками PolyCystins 1 и 2, который, как предполагается, является критическим для механочувствительности остеоцитов и для опосредованного остеобластами / остеоцитами образования кости [78].Второй механизм включает компоненты цитоскелета остеоцитов, включая белковый комплекс фокальной адгезии и его множественные актин-ассоциированные белки, такие как паксиллин, винкулин, талин и циксин [79]. При механической стимуляции остеоциты производят несколько вторичных мессенджеров, например, АТФ, оксид азота (NO), Ca 2+ и простагландины (PGE 2 и PGI 2 ), которые влияют на физиологию костей [8, 80] . Независимо от задействованного механизма, важно отметить, что механочувствительная функция остеоцитов возможна благодаря сложной канальцевой сети, которая обеспечивает связь между костными клетками.

2.4. Остеокласты

Остеокласты представляют собой терминально дифференцированные многоядерные клетки (Рисунки 4 (a) –4 (d)), которые происходят из мононуклеарных клеток линии гемопоэтических стволовых клеток под влиянием нескольких факторов. В число этих факторов входят макрофагальный колониестимулирующий фактор (M-CSF), секретируемый мезенхимальными клетками и остеобластами остеопрогениторов [81], и лиганд RANK, секретируемый остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками [20]. Вместе эти факторы способствуют активации факторов транскрипции [81, 82] и экспрессии генов в остеокластах [83, 84].

M-CSF связывается со своим рецептором (cFMS), присутствующим в предшественниках остеокластов, что стимулирует их пролиферацию и ингибирует их апоптоз [82, 85]. RANKL является решающим фактором остеокластогенеза и экспрессируется остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками. Когда он связывается со своим рецептором RANK в предшественниках остеокластов, индуцируется образование остеокластов [86]. С другой стороны, другой фактор, называемый остеопротегерином (OPG), который продуцируется широким спектром клеток, включая остеобласты, стромальные клетки, фибробласты десен и пародонта [87–89], связывается с RANKL, предотвращая взаимодействие RANK / RANKL и , следовательно, ингибирование остеокластогенеза [87] (Рисунок 5).Таким образом, система RANKL / RANK / OPG является ключевым медиатором остеокластогенеза [19, 86, 89].


Взаимодействие RANKL / RANK также способствует экспрессии других остеокластогенных факторов, таких как NFATc1 и DC-STAMP. Взаимодействуя с факторами транскрипции PU.1, cFos и MITF, NFATc1 регулирует гены, специфичные для остеокластов, включая TRAP и катепсин K , которые имеют решающее значение для активности остеокластов [90]. Под влиянием взаимодействия RANKL / RANK, NFATc1 также индуцирует экспрессию DC-STAMP, которая имеет решающее значение для слияния предшественников остеокластов [91, 92].

Несмотря на то, что эти остеокластогенные факторы были хорошо определены, недавно было продемонстрировано, что остеокластогенный потенциал может различаться в зависимости от рассматриваемого участка кости. Сообщалось, что остеокласты из длинного костного мозга формируются быстрее, чем в челюсти. Эта другая динамика остеокластогенеза, возможно, может быть связана с клеточным составом костного мозга, специфичным для костной ткани [93].

Во время ремоделирования кости остеокласты поляризуются; затем можно наблюдать четыре типа мембранных доменов остеокластов: зону уплотнения и волнистую границу, которые находятся в контакте с костным матриксом (рис. 4 (b) и 4 (d)), а также базолатеральный и функциональный секреторные домены, которые не контактируют с костным матриксом [94, 95].Поляризация остеокластов во время резорбции кости включает перестройку актинового цитоскелета, в которой образуется кольцо F-актина, которое включает плотную непрерывную зону высокодинамичных подосом, и, следовательно, область мембраны, которая развивается в взъерошенную границу, изолирована. Важно отметить, что эти домены образуются только тогда, когда остеокласты находятся в контакте с внеклеточным минерализованным матриксом, в процессе которого -интегрин, а также CD44, опосредуют прикрепление подосом остеокластов к поверхности кости [96–99]. .Ультраструктурно волнистая граница представляет собой мембранный домен, образованный микроворсинками, который изолирован от окружающей ткани прозрачной зоной, также известной как зона уплотнения. Светлая зона - это область, лишенная органелл, расположенная на периферии остеокласта рядом с костным матриксом [98]. Эта запечатывающая зона образована актиновым кольцом и несколькими другими белками, включая актин, талин, винкулин, паксиллин, тензин и связанные с актином белки, такие как α -актинин, фимбрин, гельсолин и динамин [95].-Интегрин связывается с неколлагеновым костным матриксом, содержащим -RGD-последовательность, такую ​​как костный сиалопротеин, остеопонтин и витронектин, создавая периферическое уплотнение, ограничивающее центральную область, где расположена взъерошенная граница [98] (рисунки 4 (b) -4 ( г)).

Поддержание взъерошенной границы также важно для активности остеокластов; эта структура формируется за счет интенсивного движения лизосомальных и эндосомальных компонентов. В волнистой кайме находится H + -АТФаза вакуолярного типа (V-АТФаза), которая помогает подкислять лакуну резорбции и, следовательно, способствует растворению кристаллов гидроксиапатита [20, 100, 101].В этой области протоны и ферменты, такие как устойчивая к тартрату кислотная фосфатаза (TRAP), катепсин K и матриксная металлопротеиназа-9 (MMP-9), транспортируются в отсек, называемый лакуной Howship, что приводит к деградации кости [94, 101–104 ] (Рисунок 5). Продукты этой деградации затем подвергаются эндоцитозу через взъерошенную границу и трансцитируются в функциональный секреторный домен на плазматической мембране [7, 95].

Аномальное увеличение образования и активности остеокластов приводит к некоторым заболеваниям костей, таким как остеопороз, когда резорбция превышает образование, вызывая снижение плотности костей и увеличение числа переломов костей [105].При некоторых патологических состояниях, включая метастазы в кости и воспалительный артрит, аномальная активация остеокластов приводит к околосуставным эрозиям и болезненным остеолитическим повреждениям соответственно [83, 105, 106]. При пародонтите заболевание пародонта, вызванное размножением бактерий [107, 108], вызывает миграцию воспалительных клеток. Эти клетки продуцируют химические медиаторы, такие как IL-6 и RANKL, которые стимулируют миграцию остеокластов [89, 109, 110]. В результате в альвеолярной кости происходит аномальное усиление резорбции костной ткани, что способствует потере прикрепления зубов и прогрессированию пародонтита [89, 111].

С другой стороны, при остеопетрозе, который является редким заболеванием костей, генетические мутации, влияющие на функции образования и резорбции остеокластов, приводят к снижению резорбции кости, что приводит к непропорциональному накоплению костной массы [17]. Эти заболевания демонстрируют важность нормального процесса ремоделирования кости для поддержания гомеостаза кости.

Кроме того, есть свидетельства того, что остеокласты выполняют несколько других функций. Например, было показано, что остеокласты продуцируют факторы, называемые кластокинами, которые контролируют остеобласты во время цикла ремоделирования кости, который будет обсуждаться ниже.Другие недавние данные свидетельствуют о том, что остеокласты также могут напрямую регулировать нишу гемопоэтических стволовых клеток [112]. Эти данные указывают на то, что остеокласты являются не только клетками, резорбирующими кости, но также источником цитокинов, влияющих на активность других клеток.

2,5. Внеклеточный костный матрикс

Кость состоит из неорганических солей и органического матрикса [113]. Органический матрикс содержит коллагеновые белки (90%), преимущественно коллаген I типа и неколлагеновые белки, включая остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, фибронектин и костный сиалопротеин II, костные морфогенетические белки (BMP) и факторы роста [114].Существуют также небольшие протеогликаны, богатые лейцином, включая декорин, бигликан, люмикан, остеоадерин и сериновые белки [114–116].

Неорганический костный материал состоит преимущественно из ионов фосфата и кальция; однако также присутствуют значительные количества бикарбоната, натрия, калия, цитрата, магния, карбоната, флюорита, цинка, бария и стронция [1, 2]. Ионы кальция и фосфата образуют зародыши с образованием кристаллов гидроксиапатита, которые представлены химической формулой Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 .Вместе с коллагеном неколлагеновые матричные белки образуют каркас для отложения гидроксиапатита, и такая ассоциация отвечает за типичную жесткость и сопротивление костной ткани [4].

Костный матрикс представляет собой сложный и организованный каркас, который обеспечивает механическую поддержку и играет важную роль в гомеостазе кости. Костный матрикс может высвобождать несколько молекул, которые мешают активности костных клеток и, следовательно, участвует в ремоделировании кости [117].Поскольку одной только потери костной массы недостаточно, чтобы вызвать переломы костей [118], предполагается, что другие факторы, включая изменения белков костного матрикса и их модификации, имеют решающее значение для понимания и прогнозирования переломов костей [119]. Фактически, известно, что коллаген играет решающую роль в структуре и функции костной ткани [120].

Соответственно, было продемонстрировано, что существует вариация в концентрации белков костного матрикса с возрастом, питанием, заболеванием и лечением антиостеопоротическими средствами [119, 121, 122], что может способствовать деформации после растяжения и переломам кости [119] .Например, исследования in vivo, и in vitro, сообщили, что увеличение синтеза гиалуроновой кислоты после лечения паратироидным гормоном (ПТГ) было связано с последующей резорбцией кости [123–127], что указывает на возможную связь между синтезом гиалуроновой кислоты и повышение активности остеокластов.

2.6. Взаимодействия между костными клетками и костным матриксом

Как обсуждалось ранее, костный матрикс не только обеспечивает поддержку костных клеток, но также играет ключевую роль в регулировании активности костных клеток посредством нескольких молекул адгезии [117, 128].Интегрины являются наиболее распространенными молекулами адгезии, участвующими во взаимодействии между костными клетками и костным матриксом [129]. Остеобласты взаимодействуют с костным матриксом с помощью интегринов, которые распознают и связываются с RGD и другими последовательностями, присутствующими в белках костного матрикса, включая остеопонтин, фибронектин, коллаген, остеопонтин и костный сиалопротеин [130, 131]. Наиболее частыми интегринами, присутствующими в остеобластах, являются, и [132]. Эти белки также играют важную роль в организации остеобластов на поверхности кости во время синтеза остеоидов [129].

С другой стороны, взаимодействие между остеокластами и костным матриксом важно для функции остеокластов, поскольку, как упоминалось ранее, резорбция кости происходит только тогда, когда остеокласты связываются с минерализованной поверхностью кости [97]. Таким образом, во время резорбции кости остеокласты экспрессируют интегрины и взаимодействуют с внеклеточным матриксом, в котором первые связываются с обогащенными костями RGD-содержащими белками, такими как костный сиалопротеин и остеопонтин, тогда как интегрины связываются с фибриллами коллагена [133, 134].Несмотря на эти связывания, остеокласты обладают высокой подвижностью, даже при активной резорбции, и, как мигрирующие клетки, остеокласты не экспрессируют кадгерины. Однако было продемонстрировано, что кадгерины обеспечивают тесный контакт между предшественниками остеокластов и стромальными клетками, которые экспрессируют важные факторы роста для дифференцировки остеокластов [135].

Интегрины играют посредническую роль во взаимодействиях остеоцитов с костным матриксом. Эти взаимодействия важны для механочувствительной функции этих клеток, посредством чего сигналы, индуцированные деформацией ткани, генерируются и усиливаются [136].До сих пор неясно, какие интегрины участвуют, но было высказано предположение, что интегрины и интегрины участвуют во взаимодействии остеоцитов с костным матриксом [137, 138]. Эти взаимодействия происходят между телом остеоцитов и костным матриксом стенки лакуны, а также между стенкой канальца с отростками остеоцитов [137].

Только узкое перицеллюлярное пространство, заполненное жидкостью, отделяет тело клетки остеоцита и отростки от минерализованного костного матрикса [58]. Расстояние между телом клетки остеоцита и лакунарной стенкой составляет примерно 0.5–1,0 мкм шириной м, тогда как расстояние между мембранами отростков остеоцитов и стенкой канальца колеблется от 50 до 100 нм [139]. Химический состав перицеллюлярной жидкости точно не определен. Однако присутствует разнообразный набор макромолекул, продуцируемых остеоцитами, таких как остеопонтин, остеокальцин, белок матрикса дентина, протеогликаны и гиалуроновая кислота [136, 140, 141].

Остеоциты и их отростки окружены неорганизованным перицеллюлярным матриксом; внутри канальцевой сети наблюдались тонкие фиброзные связи, названные «тросами» [139].Было высказано предположение, что одним из возможных соединений этих связок является перлекан [141]. Отростки остеоцитов также могут прикрепляться непосредственно к «бугоркам», которые представляют собой выступающие структуры, исходящие из стенок канальцев. Эти структуры образуют тесные контакты, возможно, с помощью -интегринов, с мембраной отростков остеоцитов [137, 142]. Таким образом, эти структуры, по-видимому, играют ключевую роль в механочувствительной функции остеоцитов, воспринимая движения потока жидкости вместе с перицеллюлярным пространством, вызванные силами механической нагрузки [143].Кроме того, движение потока жидкости также важно для двунаправленного транспорта растворенных веществ в перицеллюлярном пространстве, который влияет на сигнальные пути остеоцитов и связь между костными клетками [144, 145].

2.7. Местные и системные факторы, регулирующие гомеостаз кости

Ремоделирование кости - это очень сложный цикл, который достигается согласованными действиями остеобластов, остеоцитов, остеокластов и клеток выстилки кости [3]. Формирование, пролиферация, дифференцировка и активность этих клеток контролируются местными и системными факторами [18, 19].К местным факторам относятся аутокринные и паракринные молекулы, такие как факторы роста, цитокины и простагландины, продуцируемые костными клетками, помимо факторов костного матрикса, которые высвобождаются во время резорбции кости [46, 146]. Системные факторы, которые важны для поддержания гомеостаза костей, включают паратироидный гормон (ПТГ), кальцитонин, 1,25-дигидроксивитамин D 3 (кальцитриол), глюкокортикоиды, андрогены и эстрогены [16, 147–150]. Сообщалось, что, как и PTH, родственный PTH белок (PTHrP), который также связывается с рецептором PTH, влияет на ремоделирование кости [147].

Эстроген играет решающую роль в гомеостазе костной ткани; снижение уровня эстрогенов в период менопаузы является основной причиной потери костной массы и остеопороза [16]. Механизмы действия эстрогена на костную ткань до конца не изучены. Тем не менее, несколько исследований показали, что эстроген поддерживает гомеостаз костей, ингибируя апоптоз остеобластов и остеоцитов [151–153] и предотвращая чрезмерную резорбцию кости. Эстроген подавляет образование и активность остеокластов, а также вызывает апоптоз остеокластов [16, 76, 104, 154].Было высказано предположение, что эстроген снижает образование остеокластов, ингибируя синтез остеокластогенного цитокина RANKL остеобластами и остеоцитами. Более того, эстроген стимулирует эти костные клетки продуцировать остеопротегерин (OPG), рецептор-ловушку RANK в остеокласте, тем самым подавляя остеокластогенез [19, 155–159]. Кроме того, эстроген подавляет образование остеокластов за счет снижения уровней других остеокластогенных цитокинов, таких как IL-1, IL-6, IL-11, TNF- α , TNF- β и M-CSF [160, 161] .

Эстроген действует непосредственно на костные клетки посредством своих рецепторов эстрогена α и β , присутствующих на этих клетках [162]. Более того, было показано, что остеокласт является прямой мишенью для эстрогена [163, 164]. Соответственно, иммуноэкспрессия рецептора эстрогена β была продемонстрирована в клетках альвеолярной кости самок крыс, получавших эстрадиол. Более того, усиленная иммуноэкспрессия, наблюдаемая в TUNEL-положительных остеокластах, указывает на то, что эстроген участвует в контроле продолжительности жизни остеокластов непосредственно с помощью рецепторов эстрогена [163].Эти данные демонстрируют важность эстрогена для поддержания гомеостаза костей.

2,8. Процесс ремоделирования кости

Цикл ремоделирования кости происходит в костных полостях, которые необходимо реконструировать [165]. В этих полостях формируются временные анатомические структуры, называемые базовыми многоклеточными единицами (BMU), которые состоят из группы остеокластов впереди, образующих режущий конус, и группы остеобластов позади, образующих замыкающий конус, связанных с кровеносными сосудами и конечностями. периферическая иннервация [11, 166].Было высказано предположение, что BMU покрыт покровом клеток (возможно, выстилающими костями клетками), которые формируют компартмент ремоделирования кости (BRC) [13]. BRC, по-видимому, связан с клетками выстилки кости на поверхности кости, которые, в свою очередь, сообщаются с остеоцитами, заключенными в костном матриксе [13, 14].

Цикл ремоделирования кости начинается с фазы инициации, которая состоит из резорбции кости остеокластами, за которой следует фаза образования кости остеобластами, но между этими двумя фазами существует переходная (или обратная) фаза.Цикл завершается скоординированными действиями остеоцитов и клеток выстилки кости [10, 11]. В фазе инициации под действием остеокластогенных факторов, включая RANKL и M-CSF, гемопоэтические стволовые клетки рекрутируются в определенные участки поверхности кости и дифференцируются в зрелые остеокласты, которые инициируют резорбцию кости [167, 168].

Известно, что во время цикла ремоделирования кости существуют прямые и непрямые связи между костными клетками в процессе, называемом механизмом сцепления, который включает растворимые факторы сцепления, хранящиеся в костном матриксе, которые будут высвобождаться после резорбции костного остеокласта [169].Например, такие факторы, как инсулиноподобные факторы роста (IGF), трансформирующий фактор роста β (TGF- β ), BMP, FGF и фактор роста тромбоцитов (PDGF), по-видимому, действуют как факторы связывания, поскольку они хранятся в костном матриксе и высвобождаются во время резорбции кости [170]. Эта идея подтверждается генетическими исследованиями на людях и мышах, а также фармакологическими исследованиями [105, 171].

Недавно было высказано предположение, что другая категория молекул, называемых семафоринами, участвует в коммуникации костных клеток во время ремоделирования кости [146].На начальном этапе необходимо подавить дифференцировку и активность остеобластов, чтобы полностью удалить поврежденную или старую кость. Остеокласты экспрессируют фактор, называемый семафорин4D (Sema4D), который ингибирует образование кости во время резорбции кости [172]. Семафорины включают большое семейство гликопротеинов, которые не только связаны с мембраной, но также существуют в виде растворимых форм, которые обнаруживаются в широком диапазоне тканей и, как было показано, участвуют в различных биологических процессах, таких как иммунный ответ, органогенез, развитие сердечно-сосудистой системы и опухоли. прогрессия [172, 173].В костях было высказано предположение, что семафорины также участвуют в межклеточной коммуникации между остеокластами и остеобластами во время цикла ремоделирования кости [174–176].

Sema4D, экспрессируемый в остеокластах, связывается со своим рецептором (Plexin-B1), присутствующим в остеобластах, и ингибирует путь IGF-1, необходимый для дифференцировки остеобластов [172], что указывает на то, что остеокласты подавляют образование костей, экспрессируя Sema4D. Напротив, другой член семейства семафоринов (Sema3A) был обнаружен в остеобластах и ​​считается ингибитором остеокластогенеза [177].Таким образом, во время цикла ремоделирования кости остеокласты ингибируют образование кости, экспрессируя Sema4D, чтобы инициировать резорбцию кости, тогда как остеобласты экспрессируют Sema3A, который подавляет резорбцию кости, до образования кости [146] (Рис. 5).

Недавние исследования также предполагают существование других факторов, участвующих в механизме сцепления во время цикла ремоделирования кости. Одним из этих факторов является эфринB2, мембраносвязанная молекула, экспрессирующаяся в зрелых остеокластах, которая связывается с ephrinB4, обнаруженным в плазматической мембране остеобластов.Связывание ephrinB2 / ephrinB4 передает двунаправленные сигналы, которые способствуют дифференцировке остеобластов, тогда как обратная передача сигналов (ephrinB4 / ephrinB2) ингибирует остеокластогенез [178] (Рисунок 5). Эти находки предполагают, что путь ephrinB2 / ephrinB4 может быть вовлечен в прекращение резорбции кости и индуцирует дифференцировку остеобластов в переходной фазе [178].

Кроме того, было показано, что эфринB2 также экспрессируется в остеобластах [179]. Более того, зрелые остеокласты секретируют ряд факторов, которые стимулируют дифференцировку остеобластов, таких как секретируемые сигнальные молекулы Wnt10b, BMP6 и сигнальный сфинголипид, сфингозин-1-фосфат [180].Эти находки указывают на очень сложный механизм эфринов и участие других факторов в коммуникации остеокластов / остеобластов во время цикла ремоделирования кости. С другой стороны, несмотря на исследования, сообщающие об участии семафоринов и эфринов в коммуникации остеокластов / остеобластов, прямой контакт между зрелыми остеобластами и остеокластами не был продемонстрирован in vivo и все еще остается спорным.

Помимо остеокластов и остеобластов, было продемонстрировано, что остеоциты играют ключевую роль во время цикла ремоделирования кости [8].Фактически, под влиянием нескольких факторов остеоциты действуют как организаторы процесса ремоделирования кости, производя факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов [55] (Рисунок 5). Например, механическая нагрузка стимулирует выработку остеоцитами факторов, оказывающих анаболическое действие на кость, таких как PGE 2 , простациклин (PGI 2 ), NO и IGF-1 [181–184]. С другой стороны, механическая разгрузка подавляет анаболические факторы и стимулирует остеоциты продуцировать склеростин и DKK-1, которые являются ингибиторами активности остеобластов [185–188], а также специфических факторов, стимулирующих местный остеокластогенез [189].Склеростин является продуктом гена SOST и, как известно, является негативным регулятором образования кости, подавляя в остеобластах действие Lrp5, ключевого рецептора сигнального пути Wnt / β -катенин [63].

Апоптоз остеоцитов, как было показано, действует как хемотаксический сигнал для локального рекрутирования остеокластов [70, 150, 152, 190, 191]. Соответственно, сообщалось, что остеокласты поглощают апоптотические остеоциты [74, 75, 192], предполагая, что остеокласты способны удалять умирающие остеоциты и / или остеобласты из сайта ремоделирования (Рисунки 4 (c) и 4 (d)).Более того, сообщается, что остеокластогенные факторы также продуцируются жизнеспособными остеоцитами рядом с умирающими остеоцитами [193]. Имеются данные о том, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [167, 168], хотя было продемонстрировано, что этот фактор также продуцируется другими типами клеток, такими как стромальные клетки [194], остеобласты и фибробласты [88, 89].

Таким образом, все еще существует неопределенность в отношении точных факторов, стимулирующих остеокластогенез, продуцируемых остеоцитами.Недавние обзоры сосредоточены на некоторых молекулах, которые могут быть кандидатами на передачу сигналов между апоптозом остеоцитов и остеокластогенезом [72, 73]. Например, в костях, подвергнутых усталостной нагрузке, жизнеспособные остеоциты вблизи апоптотических, помимо высокого отношения RANKL / OPG, экспрессируют повышенные уровни фактора роста эндотелия сосудов (VEGF) и хемоаттрактантного протеина-1 моноцитов (CCL2), способствуя усилению местного остеокластогенеза. [194, 195]. Было высказано предположение, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [166, 167].Кроме того, увеличение отношения RANKL / OPG, экспрессируемого остеоцитами, также наблюдалось у крыс с дефицитом коннексина 43, что позволяет предположить, что нарушение межклеточной коммуникации между остеоцитами может индуцировать высвобождение местных проостеокластогенных цитокинов [33, 196, 197] . Белок-бокс группы с высокой подвижностью 1 (HMGB1) [198–200] и M-CSF [201], как предполагается, также продуцируются остеоцитами, которые стимулируют рекрутирование остеокластов во время ремоделирования кости [72, 73]. Таким образом, для решения этой проблемы необходимы дальнейшие исследования.

2.9. Эндокринные функции костной ткани

Классические функции костной ткани, помимо передвижения, включают поддержку и защиту мягких тканей, хранение кальция и фосфатов и укрытие костного мозга. Кроме того, недавние исследования были сосредоточены на эндокринных функциях костей, которые могут влиять на другие органы [202]. Например, было показано, что остеокальцин, продуцируемый остеобластами, действует на другие органы [203]. Остеокальцин можно найти в двух различных формах: карбоксилированном и недкарбоксилированном.Карбоксилированная форма имеет высокое сродство к кристаллам гидроксиапатита, оставаясь в костном матриксе во время его минерализации. Андеркарбоксилированная форма проявляет более низкое сродство к минералам из-за подкисления костного матрикса во время резорбции костной ткани остеокластами, а затем она транспортируется кровотоком, достигая других органов [204, 205]. Было показано, что недокарбоксилированный остеокальцин оказывает некоторое действие на поджелудочную железу, жировую ткань, яички и нервную систему. В поджелудочной железе остеокальцин действует как положительный регулятор секреции и чувствительности инсулина поджелудочной железы, а также пролиферации β -клеток поджелудочной железы [110].В жировой ткани остеокальцин стимулирует экспрессию гена адипонектина, что, в свою очередь, увеличивает чувствительность к инсулину [204]. В яичках остеокальцин может связываться со специфическим рецептором в клетках Лейдига и усиливать синтез тестостерона и, следовательно, увеличивать фертильность [206]. Остеокальцин также стимулирует синтез моноаминовых нейромедиаторов в гиппокампе и ингибирует синтез гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), улучшая обучаемость и навыки памяти [207].

Остеоциты обеспечивают еще одну эндокринную функцию костной ткани.Эти клетки способны регулировать метаболизм фосфатов за счет продукции FGF23, который действует на другие органы, включая паращитовидную железу и почки, снижая уровень циркулирующих фосфатов [208, 209]. Остеоциты также действуют на иммунную систему, изменяя микроокружение в первичных лимфоидных органах и тем самым влияя на лимфопоэз [210]. Известно, что активность не только остеоцитов, но также остеобластов и остеокластов влияет на иммунную систему, главным образом при воспалительном разрушении костей.Действительно, открытие коммуникационного взаимодействия между скелетной и иммунной системами привело к новой области исследований, называемой остеоиммунологией [211].

3. Выводы

Знание структурной, молекулярной и функциональной биологии кости имеет важное значение для лучшего понимания этой ткани как многоклеточной единицы и динамической структуры, которая также может действовать как эндокринная ткань, функция все еще плохо понял. In vitro и in vivo Исследования продемонстрировали, что костные клетки реагируют на различные факторы и молекулы, что способствует лучшему пониманию пластичности костных клеток.Кроме того, взаимодействия костных клеток, зависимые от интегринов матрикса, необходимы для образования и резорбции кости. Исследования обращали внимание на важность лакуноканаликулярной системы и перицеллюлярной жидкости, с помощью которой остеоциты действуют как механосенсоры, для адаптации кости к механическим силам. Гормоны, цитокины и факторы, регулирующие активность костных клеток, такие как склеростин, эфринB2 и семафоринг, играют значительную роль в гистофизиологии кости в нормальных и патологических условиях.Таким образом, такое более глубокое понимание динамической природы костной ткани, безусловно, поможет управлять новыми терапевтическими подходами к заболеваниям костей.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

Выражение признательности

Это исследование было поддержано Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP-2010 / 10391-9; 2012 / 19428-8 и 2012 / 22666-8), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnífico (CNPq) и Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Бразилия.

Органоиды, полученные из соматических клеток, как прототипы эпителиальных тканей человека и заболеваний

  • 1.

    Ланкастер, М. А. и Кноблих, Дж. А. Органогенез в чашке: моделирование развития и заболевания с использованием органоидных технологий. Наука 345 , 1247125 (2014).

    Google Scholar

  • 2.

    Шамир, Э. Р. и Эвальд, А. Дж. Трехмерная органотипическая культура: экспериментальные модели биологии и болезней млекопитающих. Нат. Rev. Mol. Cell Biol. 15 , 647–664 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 3.

    Stelzner, M. et al. Номенклатура кишечных культур in vitro. Am. J. Physiol. Гастроинтест. Liver Physiol. 302 , G1359 – G1363 (2012).

    CAS Google Scholar

  • 4.

    Дэйт, С. и Сато, Т. Органоиды мини-кишечника: восстановление ниши стволовых клеток. Annu. Rev. Cell Dev. Биол. 31 , 269–289 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 5.

    Sato, T. et al. Одиночные стволовые клетки Lgr5 строят структуры крипта-ворсинки in vitro без мезенхимальной ниши. Nature 459 , 262–265 (2009).

    CAS Google Scholar

  • 6.

    Karthaus, W. R. et al. Идентификация мультипотентных клеток-предшественников просвета в культурах органоидов предстательной железы человека. Ячейка 159 , 163–175 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 7.

    Jarde, T. et al. Передача сигналов Wnt и Neuregulin1 / ErbB расширяет трехмерную культуру гормонально-зависимых органоидов молочных желез. Нат. Commun. 7 , 13207 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 8.

    Criscimanna, A. et al. Проточные клетки способствуют регенерации эндокринных и ацинарных клеток после повреждения поджелудочной железы у взрослых мышей. Гастроэнтерология 141 , 1451–1462 (2011).

    CAS Google Scholar

  • 9.

    Huch, M. et al. Неограниченное распространение in vitro би-мощных предшественников поджелудочной железы у взрослых через ось Lgr5 / R-спондина. EMBO J. 32 , 2708–2721 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 10.

    Boulter, L. et al. Wnt, происходящий из макрофагов, противостоит передаче сигналов Notch, чтобы специфицировать судьбу печеночных клеток-предшественников при хроническом заболевании печени. Нат. Med. 18 , 572–579 (2012).

    CAS Google Scholar

  • 11.

    Huch, M. et al. Экспансия in vitro единичных Lgr5 + стволовых клеток печени, индуцированная регенерацией, управляемой Wnt. Природа 494 , 247–250 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 12.

    Planas-Paz, L. et al. Модуль RSPO-LGR4 / 5-ZNRF3 / RNF43 контролирует зонирование и размер печени. Нат. Cell Biol. 18 , 467–479 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 13.

    Lin, S. et al. Распределенные гепатоциты, экспрессирующие теломеразу, повторно заселяют печень при гомеостазе и повреждении. Природа 556 , 244–248 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 14.

    Клеверс, Х. Моделирование развития и болезней с помощью органоидов. Ячейка 165 , 1586–1597 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 15.

    Driehuis, E. et al. Органоиды слизистой оболочки полости рта как потенциальная платформа для персонализированной терапии рака. Рак Discov. 9 , 852–871 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 16.

    Sachs, N. et al. Органоиды дыхательных путей человека с долгосрочным расширением для моделирования заболеваний. EMBO J. 38 , e100300 (2019).

    Google Scholar

  • 17.

    Kim, M. et al. Органоиды рака легких, полученные от пациентов, как модели рака in vitro для терапевтического скрининга. Нат. Commun. 10 , 3991 (2019).

    Google Scholar

  • 18.

    Sachs, N. et al. Живой биобанк органоидов рака груди фиксирует неоднородность заболевания. Ячейка 172 , 373–386 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 19.

    Dekkers, J. F. et al. Моделирование рака груди с использованием CRISPR / Cas9-опосредованной инженерии органоидов груди человека. J. Natl Cancer Inst. 112 , 540–544 (2019).

    Google Scholar

  • 20.

    Jiang, M. et al. Переходные базальные клетки на плоско-столбчатом соединении образуют пищевод Барретта. Nature 550 , 529–533 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 21.

    Kasagi, Y. et al. Органоидная система пищевода обнаруживает функциональное взаимодействие между Notch и цитокинами в реактивных эпителиальных изменениях. Ячейка. Мол. Гастроэнтерол. Гепатол. 5 , 333–352 (2018).

    Google Scholar

  • 22.

    Bartfeld, S. et al. Экспансия in vitro эпителиальных стволовых клеток желудка человека и их ответы на бактериальную инфекцию. Гастроэнтерология 148 , 126–136 (2015).

    Google Scholar

  • 23.

    Sato, T. et al. Длительное распространение эпителиальных органоидов из толстой кишки, аденомы, аденокарциномы и эпителия Барретта человека. Гастроэнтерология 141 , 1762–1772 (2011).

    CAS Google Scholar

  • 24.

    Fujii, M. et al. Органоиды кишечника человека поддерживают способность к самообновлению и клеточное разнообразие в условиях культуры, основанной на нишах. Стволовые клетки клеток 23 , 787–793 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 25.

    Huch, M. et al. Долгосрочная культура геном-стабильных бипотентных стволовых клеток печени взрослого человека. Ячейка 160 , 299–312 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 26.

    Hu, H. et al. Долгосрочное расширение функциональных гепатоцитов мыши и человека в виде трехмерных органоидов. Ячейка 175 , 1591–1606 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 27.

    Sampaziotis, F. et al. Реконструкция внепеченочного билиарного дерева мыши с использованием первичных органоидов внепеченочных холангиоцитов человека. Нат. Med. 23 , 954–963 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 28.

    Lugli, N. et al. R-спондин 1 и ноггин способствуют размножению резидентных стволовых клеток из неповрежденного желчного пузыря. EMBO Rep. 17 , 769–779 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 29.

    Boj, S. F. et al. Органоидные модели протокового рака поджелудочной железы человека и мыши. Ячейка 160 , 324–338 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 30.

    Seino, T. et al. Органоиды опухоли поджелудочной железы человека обнаруживают потерю зависимости от фактора ниши стволовых клеток во время прогрессирования заболевания. Стволовые клетки клеток 22 , 454–467 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 31.

    Schutgens, F. et al. Тубулоиды, полученные из почек и мочи взрослого человека, для персонализированного моделирования заболеваний. Нат. Biotechnol. 37 , 303–313 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 32.

    Mullenders, J. et al. Органоиды уротелиального рака у мышей и человека: инструмент для исследования рака мочевого пузыря. Proc. Natl Acad. Sci. США 116 , 4567–4574 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 33.

    Turco, M. Y. et al. Долгосрочные гормонально-чувствительные органоидные культуры эндометрия человека в среде с определенным химическим составом. Нат. Cell Biol. 19 , 568–577 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 34.

    Boretto, M. et al. Разработка органоидов из эндометрия мышей и человека, демонстрирующая физиологию эпителия эндометрия и возможность долгосрочного расширения. Разработка 144 , 1775–1786 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 35.

    Kessler, M. et al. Пути Notch и Wnt регулируют стволовость и дифференциацию органоидов фаллопиевых труб человека. Нат. Commun. 6 , 8989 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 36.

    Kopper, O. et al. Платформа органоидов для рака яичников отражает неоднородность внутри и между пациентами. Нат. Med. 25 , 838–849 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 37.

    Powell, R.H. & Behnke, M.S. Кондиционированная среда WRN достаточна для размножения кишечных органоидов in vitro от крупных сельскохозяйственных животных и мелких домашних животных. Biol. Открыть 6 , 698–705 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 38.

    Деррикотт, Х.и другие. Разработка трехмерной модели кишечного эпителия для сельскохозяйственных животных. Cell Tissue Res. 375 , 409–424 (2019).

    Google Scholar

  • 39.

    Марторелли Ди Дженова, Б., Уилсон, С. К., Дубей, Дж. П. и Нолл, Л. Дж. Активность дельта-6-десатуразы в кишечнике определяет диапазон хозяев для полового размножения Toxoplasma . PLoS Biol. 17 , e3000364 (2019).

    Google Scholar

  • 40.

    Post, Y. et al. Органоиды желез змеиного яда. Ячейка 180 , 233–247 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 41.

    Gao, D. et al. Культуры органоидов, полученные от пациентов с распространенным раком простаты. Cell 159 , 176–187 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 42.

    Hoffmeyer, K. et al. Передача сигналов Wnt / бета-катенина регулирует теломеразу в стволовых и раковых клетках. Наука 336 , 1549–1554 (2012).

    CAS Google Scholar

  • 43.

    Yang, T. B. et al. Взаимное усиление между кэппированием теломер и канонической передачей сигналов Wnt в нише кишечных стволовых клеток. Нат. Commun. 8 , 14766 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 44.

    Schepers, A. G., Vries, R., van den Born, M., van de Wetering, M. & Clevers, H. Стволовые клетки кишечника Lgr5 обладают высокой теломеразной активностью и случайным образом разделяют свои хромосомы. EMBO J. 30 , 1104–1109 (2011).

    CAS Google Scholar

  • 45.

    Kodack, D. P. et al. Первичные раковые клетки, полученные от пациентов, и их потенциал для персонализированного ухода за больными раком. Cell Rep. 21 , 3298–3309 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 46.

    Мастерс, Дж. Р. Линии раковых клеток человека: факт и фантазия. Нат. Rev. Mol. Cell Biol. 1 , 233–236 (2000).

    CAS Google Scholar

  • 47.

    Yu, K. et al. Комплексный транскриптомный анализ клеточных линий как моделей первичных опухолей 22 типов опухолей. Нат. Commun. 10 , 3574 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 48.

    Li, X. et al. Культуры органоидов повторяют гетерогенность аденокарциномы пищевода, обеспечивая модель для исследований клональности и прецизионной терапии. Нат. Commun. 9 , 2983 (2018).

    Google Scholar

  • 49.

    Kijima, T. et al. Трехмерные органоиды выявляют терапевтическую резистентность клеток плоскоклеточного рака пищевода и ротоглотки. Ячейка. Мол. Гастроэнтерол. Гепатол. 7 , 73–91 (2019).

    Google Scholar

  • 50.

    Nanki, K. et al. Дивергентные пути к независимости ниш Wnt и R-спондина во время желудочного канцерогенеза у человека. Ячейка 174 , 856–869 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 51.

    Seidlitz, T. et al. Моделирование рака желудка человека с использованием органоидов. Кишечник 68 , 207–217 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 52.

    Ян, Х. Х. Н. и др. Комплексный биобанк органоидов рака желудка человека фиксирует неоднородность подтипов опухоли и позволяет проводить терапевтический скрининг. Стволовые клетки клеток 23 , 882–897 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 53.

    van de Wetering, M. et al. Перспективное создание биобанка живых органоидов больных колоректальным раком. Ячейка 161 , 933–945 (2015).

    Google Scholar

  • 54.

    Fujii, M. et al. Библиотека органоидов колоректальной опухоли демонстрирует прогрессирующую потерю потребности в нишевом факторе во время туморогенеза. Стволовые клетки клеток 18 , 827–838 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 55.

    Schutte, M. et al. Молекулярное рассечение колоректального рака на доклинических моделях позволяет выявить биомаркеры, предсказывающие чувствительность к ингибиторам EGFR. Нат. Commun. 8 , 14262 (2017).

    Google Scholar

  • 56.

    Neal, J. T. et al. Органоидное моделирование иммунного микроокружения опухоли. Ячейка 175 , 1972–1988 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 57.

    Weeber, F. et al. Сохранение генетического разнообразия органоидов, культивированных из биоптатов метастазов колоректального рака человека. Proc. Natl Acad. Sci. США 112 , 13308–13311 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 58.

    Ganesh, K. et al. Платформа органоидов рака прямой кишки для изучения индивидуальных ответов на химиолучевую терапию. Нат. Med. 25 , 1607–1614 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 59.

    Yao, Y. et al. Органоиды, полученные от пациентов, позволяют прогнозировать химиолучевую реакцию при местнораспространенном раке прямой кишки. Стволовые клетки клеток 26 , 17–26 (2019).

    Google Scholar

  • 60.

    Broutier, L. et al. Культуры органоидов, полученных из первичного рака печени человека, для моделирования заболеваний и скрининга лекарств. Нат. Med. 23 , 1424–1435 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 61.

    Li, L. et al. Органоиды первичного рака печени человека обнаруживают неоднородность лекарственного ответа внутри опухоли и между пациентами. JCI Insight 4 , e121490 (2019).

    Google Scholar

  • 62.

    Nuciforo, S. et al. Органоидные модели рака печени человека, полученные из биопсии опухолевой иглы. Cell Rep. 24 , 1363–1376 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 63.

    Saito, Y. et al. Создание органоидов, полученных от пациентов, и скрининг лекарств для выявления рака желчных путей. Cell Rep. 27 , 1265–1276 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 64.

    Huang, L. et al. Моделирование протокового рака поджелудочной железы и скрининг лекарств с использованием опухолевых органоидов, полученных из плюрипотентных стволовых клеток человека и пациентов. Нат. Med. 21 , 1364–1371 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 65.

    Tiriac, H. et al. Профилирование органоидов позволяет выявить наиболее частых ответчиков на химиотерапию при раке поджелудочной железы. Рак Discov. 8 , 1112–1129 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 66.

    Boretto, M. et al. Органоиды, полученные от пациентов при заболевании эндометрия, отражают клиническую неоднородность и поддаются скринингу на лекарства. Нат. Cell Biol. 21 , 1041–1051 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 67.

    Hill, S.J. et al. Прогнозирование ответа ингибитора репарации ДНК в органоидах рака яичников, полученного в краткосрочной перспективе. Рак Discov. 8 , 1404–1421 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 68.

    Lee, S.H. et al. Эволюция опухоли и лекарственный ответ на органоидных моделях рака мочевого пузыря, полученных от пациентов. Ячейка 173 , 515–528 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 69.

    Calandrini, C. et al. Биобанк органоидов для лечения рака почек у детей, который фиксирует заболевание и неоднородность тканей. Нат. Commun. 11 , 1310 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 70.

    Puca, L. et al. Органоиды, полученные от пациентов, для моделирования редких фенотипов рака простаты. Нат. Commun. 9 , 2404 (2018).

    Google Scholar

  • 71.

    Tsai, S. et al. Разработка органоидов первичного рака поджелудочной железы человека, согласованных стромальных и иммунных клеток и трехмерных моделей микроокружения опухоли. BMC Рак 18 , 335 (2018).

    Google Scholar

  • 72.

    Roerink, S. F. et al. Внутриопухолевая диверсификация колоректального рака на одноклеточном уровне. Природа 556 , 457–462 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 73.

    Bolhaqueiro, A.C.F. et al. Продолжающаяся хромосомная нестабильность и эволюция кариотипа органоидов колоректального рака человека. Нат. Genet. 51 , 824–834 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 74.

    Drost, J. et al. Последовательные мутации рака в культивируемых стволовых клетках кишечника человека. Nature 521 , 43–47 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 75.

    Drost, J. et al. Использование CRISPR-модифицированных органоидов стволовых клеток человека для изучения происхождения мутационных сигнатур при раке. Наука 358 , 234–238 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 76.

    Dekkers, J. F. et al. Функциональный анализ CFTR с использованием кишечных органоидов первичного муковисцидоза. Нат. Med. 19 , 939–945 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 77.

    Wiegerinck, C. L. et al. Потеря синтаксина 3 вызывает вариантную болезнь включения микроворсинок. Гастроэнтерология 147 , 65–68 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 78.

    Bigorgne, A. E. et al. Мутации TTC7A нарушают апикобазальную полярность кишечного эпителия. J. Clin. Вкладывать деньги. 124 , 328–337 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 79.

    van Rijn, J. M. et al. Кишечная недостаточность и аберрантный липидный обмен у пациентов с дефицитом DGAT1. Гастроэнтерология 155 , 130–143 (2018).

    Google Scholar

  • 80.

    Dotti, I. et al. Изменения в компартменте эпителиальных стволовых клеток могут способствовать необратимым изменениям слизистой оболочки пациентов с язвенным колитом. Кишечник 66 , 2069–2079 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 81.

    Howell, K. J. et al.Паттерны метилирования ДНК и транскрипции в эпителиальных клетках кишечника педиатрических пациентов с воспалительными заболеваниями кишечника позволяют дифференцировать подтипы заболевания и связаны с исходом. Гастроэнтерология 154 , 585–598 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 82.

    Freire, R. et al. Органоиды, полученные из кишечника человека, представляют собой модель для изучения реакции глютена и эффектов молекул, полученных из микробиоты, при глютеновой болезни. Sci. Отчетность 9 , 7029 (2019).

    Google Scholar

  • 83.

    Soroka, C.J. et al. Органоиды, полученные из желчи пациентов с первичным склерозирующим холангитом, воспроизводят их воспалительный иммунный профиль. Гепатология 70 , 871–882 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 84.

    Nakamoto, N. et al. Кишечные патобионты лежат в основе дисфункции кишечного барьера и иммунного ответа Т-хелперов 17 печени при первичном склерозирующем холангите. Нат. Microbiol. 4 , 492–503 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 85.

    Fujii, M., Clevers, H. & Sato, T. Моделирование заболеваний пищеварительной системы человека с помощью органоидов, модифицированных CRISPR-Cas9. Гастроэнтерология 156 , 562–576 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 86.

    Schwank, G. et al. Функциональная репарация CFTR с помощью CRISPR / Cas9 в органоидах кишечных стволовых клеток пациентов с муковисцидозом. Стволовые клетки клеток 13 , 653–658 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 87.

    Matano, M. et al. Моделирование рака прямой кишки с использованием CRISPR – Cas9-опосредованной инженерии органоидов кишечника человека. Нат. Med. 21 , 256–262 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 88.

    Jager, M. et al. Дефицит эксцизионной репарации нуклеотидов связан с мутационной сигнатурой, наблюдаемой при раке. Genome Res. 29 , 1067–1077 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 89.

    Fessler, E. et al. Передача сигналов TGFbeta направляет зубчатые аденомы к подтипу мезенхимального колоректального рака. EMBO Mol. Med. 8 , 745–760 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 90.

    Artegiani, B. et al. Исследование опухолевой супрессорной функции BAP1 в органоидах печени человека, созданных с помощью CRISPR. Стволовые клетки клетки 24 , 927–943 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 91.

    Kawasaki, K. et al. Хромосомная инженерия органоидов, полученных из толстой кишки человека, для разработки модели традиционной зубчатой ​​аденомы. Гастроэнтерология 158 , 638–651 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 92.

    Matsuzawa-Ishimoto, Y. et al. Белок аутофагии ATG16L1 предотвращает некроптоз кишечного эпителия. J. Exp. Med. 214 , 3687–3705 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 93.

    Потт Дж., Кабат А. М. и Малой К. Дж. Аутофагия эпителиальных клеток кишечника необходима для защиты от апоптоза, индуцированного ФНО, во время хронического колита у мышей. Клеточный микроб-хозяин 23 , 191–202 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 94.

    Линдеманс, К.A. et al. Интерлейкин-22 способствует регенерации эпителия, опосредованной стволовыми клетками кишечника. Природа 528 , 560–564 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 95.

    Gronke, K. et al. Интерлейкин-22 защищает стволовые клетки кишечника от генотоксического стресса. Nature 566 , 249–253 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 96.

    Нанки, К.и другие. Соматические воспалительные генные мутации в эпителии язвенного колита человека. Nature 577 , 254–259 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 97.

    Yui, S. et al. YAP / TAZ-зависимое перепрограммирование эпителия толстой кишки связывает ремоделирование ВКМ с регенерацией ткани. Стволовые клетки клеток 22 , 35–49 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 98.

    Nusse, Y. M. et al. Паразитические гельминты вызывают реверсию в нише стволовых клеток кишечника, как у плода. Nature 559 , 109–113 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 99.

    Сато Т. и Клеверс Х. Выращивание самоорганизующихся мини-кишок из одной стволовой клетки кишечника: механизм и применение. Наука 340 , 1190–1194 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 100.

    Tao, Y. et al. Подобное старению спонтанное эпигенетическое молчание способствует активации Wnt, стволовости и индуцированному Braf V600E онкогенезу. Cancer Cell 35 , 315–328 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 101.

    Ohlund, D. et al. Определенные популяции воспалительных фибробластов и миофибробластов при раке поджелудочной железы. J Exp. Med. 214 , 579–596 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 102.

    Nozaki, K. et al. Совместное культивирование с органоидами кишечного эпителия позволяет эффективно анализировать рост и подвижность интраэпителиальных лимфоцитов. J. Gastroenterol. 51 , 206–213 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 103.

    Rogoz, A., Reis, B. S., Karssemeijer, R. A. & Mucida, D. Трехмерная энтероидная модель для изучения взаимодействия Т-клеток и эпителиальных клеток. J. Immunol. Методы 421 , 89–95 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 104.

    Noel, G. et al. Первичная модель совместного культивирования человеческих макрофагов и энтероидов для исследования физиологии слизистой оболочки кишечника и взаимодействий между хозяином и патогеном. Sci. Отчет 7 , 45270 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 105.

    Cook, L. et al. Подавляющие и репаративные функции кишечника Т-регуляторных клеток человека 1 типа. Гастроэнтерология 157 , 1584–1598 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 106.

    Schnalzger, T. E. et al. 3D-модель CAR-опосредованной цитотоксичности с использованием органоидов колоректального рака, полученных от пациентов. EMBO J. 38 , e100928 (2019).

    Google Scholar

  • 107.

    Dijkstra, K. K. et al. Генерация опухолевых Т-клеток путем совместного культивирования лимфоцитов периферической крови и органоидов опухоли. Ячейка 174 , 1586–1598 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 108.

    Williamson, I.A. et al. Платформа для микроинъекций органоидов с высокой производительностью для изучения микробиоты желудочно-кишечного тракта и физиологии просвета. Ячейка. Мол. Гастроэнтерол. Гепатол. 6 , 301–319 (2018).

    Google Scholar

  • 109.

    VanDussen, K. L. et al.Разработка усовершенствованной системы культивирования эпителия желудочно-кишечного тракта человека для облегчения анализов на уровне пациента. Кишечник 64 , 911–920 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 110.

    Schlaermann, P. et al. Новая система первичной культуры клеток желудка человека для моделирования инфекции Helicobacter pylori in vitro. Кишечник 65 , 202–213 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 111.

    Джалили-Фироозинежад, С. и др. Сложный микробиом кишечника человека, выращенный в анаэробном кишечнике на чипе. Нат. Биомед. Англ. 3 , 520–531 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 112.

    Sasaki, N. et al. Разработка масштабируемой системы совместного культивирования кишечных анаэробов и эпителия толстой кишки человека. Гастроэнтерология 159 , 388–390 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 113.

    Co, J. Y. et al. Контроль полярности эпителия: человеческая энтероидная модель взаимодействий хозяин-патоген. Cell Rep. 26 , 2509–2520 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 114.

    Boccellato, F. et al. Поляризованные эпителиальные монослои слизистой оболочки желудка дают представление о гомеостазе слизистой оболочки и защите от инфекции. Кишечник 68 , 400–413 (2018).

    Google Scholar

  • 115.

    Zhang, Y.G., Wu, S., Xia, Y. & Sun, J. Система культивирования кишечных органоидов, инфицированных Salmonella , полученных из крипт, для взаимодействия хозяина и бактерии. Physiol. Отчет 2 , e12147 (2014).

    Google Scholar

  • 116.

    In, J. et al. Энтерогеморрагический Escherichia coli уменьшает количество слизи и межмикровиллярные мосты в колоноидах, полученных из стволовых клеток человека. Ячейка. Мол. Гастроэнтерол. Гепатол. 2 , 48–62 (2016).

    Google Scholar

  • 117.

    Rajan, A. et al. Новые специфичные для сегментов и хозяев паттерны присоединения энтероагреганта Escherichia coli к кишечным энтероидам человека. MBio 9 , e02419–17 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 118.

    Saavedra, P. H. V. et al. Апоптоз кишечных эпителиальных клеток ограничивает инфекцию Clostridium difficile на модели псевдомембранозного колита. Нат. Commun. 9 , 4846 (2018).

    Google Scholar

  • 119.

    Kessler, M. et al. Хроническая инфекция Chlamydia в органоидах человека увеличивает стволовые клетки и способствует возрастному метилированию CpG. Нат. Commun. 10 , 1194 (2019).

    Google Scholar

  • 120.

    Heo, I. et al. Моделирование инфекции Cryptosporidium в органоидах тонкого кишечника и легких человека. Нат. Microbiol. 3 , 814–823 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 121.

    Wilke, G. et al. Платформа на основе стволовых клеток обеспечивает полное развитие Cryptosporidium in vitro и генетическую управляемость. Клеточный микроб-хозяин 26 , 123–134 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 122.

    Hui, K. P. Y. et al.Тропизм, репликационная способность и врожденные иммунные ответы вируса гриппа: анализ органоидов дыхательных путей человека и культур бронхов ex vivo. Ланцет Респир. Med. 6 , 846–854 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 123.

    Zhou, J. et al. Дифференцированные органоиды дыхательных путей человека для оценки инфекционности появляющегося вируса гриппа. Proc. Natl Acad. Sci. США 115 , 6822–6827 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 124.

    Bui, C.H. T. et al. Тропизм вирусов гриппа B в эксплантатах дыхательных путей человека и органоидах дыхательных путей. Eur. Респир. J. 54 , 1

    8 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 125.

    Ettayebi, K. et al. Репликация норовирусов человека в энтероидах человека, полученных из стволовых клеток. Наука 353 , 1387–1393 (2016).

    Google Scholar

  • 126.

    Yin, Y. et al. Моделирование ротавирусной инфекции и противовирусная терапия с использованием первичных кишечных органоидов. Antiviral Res. 123 , 120–131 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 127.

    Saxena, K. et al. Кишечные энтероиды человека: новая модель для изучения ротавирусной инфекции человека, ограничения хозяина и патофизиологии. J. Virol. 90 , 43–56 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 128.

    Chang-Graham, A. L. et al. Кишечные энтероиды человека с индуцируемой экспрессией нейрогенина-3 как новая модель секреции гормонов кишечника. Ячейка. Мол. Гастроэнтерол. Гепатол. 8 , 209–229 (2019).

    Google Scholar

  • 129.

    Drummond, C.G. et al.Энтеровирусы инфицируют энтероиды человека и индуцируют противовирусную передачу сигналов специфическим для клеточного происхождения образом. Proc. Natl Acad. Sci. США 114 , 1672–1677 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 130.

    Холли, М. К. и Смит, Дж. Г. Аденовирусная инфекция энтероидов человека выявляет чувствительность к интерферону и преимущественное инфицирование бокаловидных клеток. J. Virol. 92 , e00250–18 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 131.

    Kolawole, A.O. et al. Репликация астровируса в кишечных энтероидах человека выявляет многоклеточный тропизм и сложный ландшафт врожденного иммунитета хозяина. PLoS Pathog. 15 , e1008057 (2019).

    Google Scholar

  • 132.

    Zhou, J. et al. Кишечный тракт человека служит альтернативным путем заражения коронавирусом ближневосточного респираторного синдрома. Sci. Adv. 3 , eaao4966 (2017).

    Google Scholar

  • 133.

    Lamers, M. M. et al. SARS-CoV-2 продуктивно инфицирует энтероциты кишечника человека. Наука 369 , 50–54 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 134.

    Zang, R. et al. TMPRSS2 и TMPRSS4 способствуют инфицированию SARS-CoV-2 энтероцитов тонкого кишечника человека. Sci. Иммунол. 5 , eabc3582 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 135.

    Zhou, J. et al. Заражение органоидов кишечника летучих мышей и человека SARS-CoV-2. Нат. Med. 26 , 1077–1083 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 136.

    Zhao, B. et al. Резюме инфекции SARS-CoV-2 и повреждения холангиоцитов органоидами протоков печени человека. Protein Cell https: // doi.org / 10.1007 / s13238-020-00718-6 (2020).

  • 137.

    Haga, K. et al. Генетические манипуляции с кишечными энтероидами человека демонстрируют необходимость функционального гена фукозилтрансферазы 2 для секретор-зависимой норовирусной инфекции человека. mBio 11 , e00251–20 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 138.

    Berkers, G. et al. Органоиды прямой кишки позволяют индивидуально лечить муковисцидоз. Cell Rep. 26 , 1701–1708 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 139.

    Дрост, Дж. И Клеверс, Х. Органоиды в исследованиях рака. Нат. Rev. Cancer 18 , 407–418 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 140.

    Vlachogiannis, G. et al. Органоиды, полученные от пациентов, моделируют терапевтический ответ метастатического рака желудочно-кишечного тракта. Наука 359 , 920–926 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 141.

    Ooft, S. N. et al. Органоиды, полученные от пациентов, могут предсказать ответ на химиотерапию у пациентов с метастатическим колоректальным раком. Sci. Пер. Med. 11 , eaay2574 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 142.

    Shimokawa, M. et al. Визуализация и нацеливание стволовых клеток рака толстой кишки человека LGR5 + . Природа 545 , 187–192 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 143.

    Sugimoto, S. et al. Реконструкция эпителия толстой кишки человека in vivo. Стволовые клетки клеток 22 , 171–176 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 144.

    Ootani, A. et al. Устойчивая культура кишечного эпителия in vitro в нише Wnt-зависимых стволовых клеток. Нат. Med. 15 , 701–706 (2009).

    CAS Google Scholar

  • 145.

    Watt, F. M. & Huck, W. T. Роль внеклеточного матрикса в регулировании судьбы стволовых клеток. Нат. Rev. Mol. Cell Biol. 14 , 467–473 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 146.

    Gjorevski, N. et al. Дизайнерские матрицы для кишечных стволовых клеток и органоидов. Nature 539 , 560–564 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 147.

    Hernandez-Gordillo, V. et al. Полностью синтетические матрицы для in vitro культивирования первичных кишечных энтероидов и органоидов эндометрия человека. Биоматериалы 254 , 120125 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 148.

    Ламберт, А. В., Паттабираман, Д.Р. и Вайнберг, Р. А. Новые биологические принципы метастазирования. Ячейка 168 , 670–691 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 149.

    Gao, Y. et al. Органотропизм метастазов: новое определение благоприятной почвы. Dev. Ячейка 49 , 375–391 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 150.

    Mihara, E. et al. Активная и водорастворимая форма липидированного белка Wnt поддерживается гликопротеином сыворотки афамин / альфа-альбумин. eLife 5 , e11621 (2016).

    Google Scholar

  • 151.

    Tuysuz, N. et al. Липид-опосредованная стабилизация белка Wnt делает возможным культивирование стволовых клеток человеческого органа без сыворотки. Нат. Commun. 8 , 14578 (2017).

    Google Scholar

  • 152.

    Janda, C. Y. et al. Суррогатные агонисты Wnt, которые фенокопируют каноническую передачу сигналов Wnt и бета-катенина. Nature 545 , 234–237 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 153.

    Yin, X. et al. Независимые от ниши высокочистые культуры кишечных стволовых клеток Lgr5 + и их потомства. Нат. Методы 11 , 106–112 (2014).

    CAS Google Scholar

  • 154.

    Фуджи, М., Матано, М., Нанки, К. и Сато, Т. Эффективная генная инженерия органоидов кишечника человека с использованием электропорации. Нат. Protoc. 10 , 1474–1485 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 155.

    Хуанг П. С., Бойкен С. Э. и Бейкер Д. Наступление эры дизайна белков de novo. Природа 537 , 320–327 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 156.

    Aizarani, N. et al. Атлас клеток печени человека обнаруживает гетерогенность и эпителиальных предшественников. Nature 572 , 199–204 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 157.

    Фитцджеральд, Х. К., Дхакал, П., Бехура, С. К., Шуст, Д. Дж. И Спенсер, Т. Е. Самовосстанавливающиеся органоиды эпителия эндометрия матки человека. Proc. Natl Acad. Sci.USA 116 , 23132–23142 (2019).

    CAS Google Scholar

  • 158.

    Амири, А.и другие. Транскриптом и эпигеномный ландшафт коркового развития человека, смоделированные в органоидах. Наука 362 , eaat6720 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 159.

    Wu, H. et al. Сравнительный анализ и уточнение дифференцировки органоидов почек, полученных из PSC человека, с одноклеточной транскриптомикой. Стволовые клетки клеток 23 , 869–881 (2018).

    CAS Google Scholar

  • 160.

    Симиан, М. и Бисселл, М. Дж. Органоиды: историческая перспектива мышления в трех измерениях. J. Cell Biol. 216 , 31–40 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 161.

    Vaidyanathan, S. et al. Высокоэффективная репарация генов без отбора в стволовых клетках дыхательных путей пациентов с муковисцидозом восстанавливает функцию CFTR в дифференцированном эпителии. Стволовые клетки клетки 26 , 161–171 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 162.

    Geurts, M.H. et al. Редакторы аденина на основе CRISPR исправляют бессмысленные мутации в биобанке органоидов муковисцидоза. Стволовые клетки клеток 26 , 503–510 (2020).

    CAS Google Scholar

  • 11 различных типов клеток в организме человека

    Клетки в человеческом теле исчисляются триллионами и бывают самых разных форм и размеров.Эти крошечные структуры - основная единица живых организмов. Клетки включают ткани, ткани составляют органы, органы образуют системы органов, а системы органов работают вместе, чтобы создать организм и поддерживать его жизнь.

    Каждый тип клетки человеческого тела специально приспособлен к своей роли. Например, клетки пищеварительной системы сильно отличаются по структуре и функциям от клеток скелетной системы. Клетки тела зависят друг от друга, чтобы тело функционировало как единое целое.Существуют сотни типов ячеек, но следующие 11 наиболее распространенных.

    Стволовые клетки

    Плюрипотентная стволовая клетка.

    Кредит: Библиотека научных фотографий - СТИВ ГШМЕЙССНЕР / Brand X Pictures / Getty Images

    Стволовые клетки уникальны тем, что они возникают как неспециализированные клетки и обладают способностью развиваться в специализированные клетки, которые можно использовать для построения определенных органов или тканей. Стволовые клетки могут многократно делиться и реплицироваться, чтобы восполнить и восстановить ткань.В области исследования стволовых клеток ученые используют преимущества обновляющих свойств этих структур, используя их для создания клеток для восстановления тканей, трансплантации органов и лечения заболеваний.

    Костные клетки

    Цветная сканирующая электронная микрофотография (SEM) остеоцита с замороженным переломом (фиолетовый), окруженного костью (серый).

    Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

    Кости - это тип минерализованной соединительной ткани, которая составляет основной компонент скелетной системы.Кости состоят из матрицы коллагена и минералов фосфата кальция. В организме есть три основных типа костных клеток: остеокласты, остеобласты и остеоциты.

    Остеокласты - это большие клетки, которые разлагают кость для резорбции и ассимиляции, пока они заживают. Остеобласты регулируют минерализацию костей и производят остеоид, органическое вещество костного матрикса, которое минерализуется, образуя кость. Остеобласты созревают с образованием остеоцитов. Остеоциты способствуют формированию костей и помогают поддерживать баланс кальция.

    Клетки крови

    Красные и белые кровяные тельца в кровотоке.

    Библиотека научных фотографий - SCIEPRO / Getty Images

    От транспортировки кислорода по телу до борьбы с инфекциями жизненно важна активность клеток крови. Клетки крови производятся костным мозгом. Три основных типа клеток крови - это эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

    Красные кровяные тельца определяют группу крови и отвечают за транспортировку кислорода.Лейкоциты - это клетки иммунной системы, которые уничтожают болезнетворные микроорганизмы и обеспечивают иммунитет. Тромбоциты способствуют свертыванию крови, предотвращая чрезмерную кровопотерю из-за сломанных или поврежденных кровеносных сосудов.

    Мышечные клетки

    Иммунофлуоресценция гладкомышечной клетки.

    Beano5 / Vetta / Getty Images

    Мышечные клетки образуют мышечную ткань, которая обеспечивает все движения тела. Три типа мышечных клеток: скелетные, сердечные и гладкие. Ткань скелетных мышц прикрепляется к костям для облегчения произвольных движений.Эти мышечные клетки покрыты соединительной тканью, которая защищает и поддерживает пучки мышечных волокон.

    Клетки сердечной мышцы образуют непроизвольную мышцу или мышцу, для работы которой не требуется сознательного усилия, находящуюся в сердце. Эти клетки способствуют сокращению сердца и соединены друг с другом вставными дисками, которые позволяют синхронизировать сердцебиение.

    Гладкая мышечная ткань не имеет поперечно-полосатой структуры, как сердечные и скелетные мышцы. Гладкая мышца - это непроизвольная мышца, которая выстилает полости тела и формирует стенки многих органов, таких как почки, кишечник, кровеносные сосуды и дыхательные пути легких.

    Жировые клетки

    Адипоциты (жировые клетки) накапливают энергию в виде изолирующего слоя жира, и большая часть объема клетки занята крупной липидной (жировой или масляной) каплей.

    Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

    Жировые клетки, также называемые адипоцитами, являются основным клеточным компонентом жировой ткани. Адипоциты содержат капельки накопленного жира (триглицеридов), которые можно использовать для получения энергии. Когда жир накапливается, его клетки становятся круглыми и опухшими. Когда используется жир, его клетки сокращаются.Жировые клетки также выполняют важную эндокринную функцию: они вырабатывают гормоны, которые влияют на метаболизм половых гормонов, регуляцию артериального давления, чувствительность к инсулину, накопление и использование жира, свертывание крови и передачу сигналов клетками.

    Клетки кожи

    На этом изображении показаны плоскоклеточные клетки с поверхности кожи. Это плоские ороговевшие мертвые клетки, которые постоянно отшелушиваются и заменяются новыми клетками снизу.

    Библиотека научных фотографий / Getty Images

    Кожа состоит из слоя эпителиальной ткани (эпидермиса), который поддерживается слоем соединительной ткани (дермы) и нижележащим подкожным слоем.Внешний слой кожи состоит из плоских, плоских эпителиальных клеток, которые плотно прилегают друг к другу. Скин охватывает широкий спектр ролей. Он защищает внутренние структуры тела от повреждений, предотвращает обезвоживание, действует как барьер против микробов, накапливает жир и вырабатывает витамины и гормоны.

    Нервные клетки

    Science Picture Co / Collection Mix: Subjects / Getty Images

    Нервные клетки или нейроны - самая основная единица нервной системы.Нервы посылают сигналы между головным и спинным мозгом и другими органами тела посредством нервных импульсов. Структурно нейрон состоит из тела клетки и нервных отростков. Центральное тело клетки содержит ядро ​​нейрона, связанную цитоплазму и органеллы. Нервные отростки представляют собой «пальцевидные» отростки (аксоны и дендриты), которые отходят от тела клетки и передают сигналы.

    Эндотелиальные клетки

    Доктор Торстен Виттман / Библиотека научных фотографий / Getty Images

    Эндотелиальные клетки образуют внутреннюю оболочку сердечно-сосудистой системы и структур лимфатической системы.Они составляют внутренний слой кровеносных сосудов, лимфатических сосудов и органов, включая мозг, легкие, кожу и сердце. Эндотелиальные клетки ответственны за ангиогенез или создание новых кровеносных сосудов. Они также регулируют движение макромолекул, газов и жидкости между кровью и окружающими тканями, а также помогают управлять кровяным давлением.

    Половые клетки

    На этом изображении показана сперма, попадающая в яйцеклетку.

    Science Picture Co / Collection Mix / Getty Images

    Половые клетки или гаметы - это репродуктивные клетки, созданные в мужских и женских половых железах, которые создают новую жизнь.Мужские половые клетки или сперматозоиды подвижны и имеют длинные хвостовидные выросты, называемые жгутиками. Женские половые клетки или яйцеклетки неподвижны и относительно большие по сравнению с мужскими гаметами. При половом размножении половые клетки объединяются во время оплодотворения, чтобы сформировать новую особь. В то время как другие клетки тела размножаются посредством митоза, гаметы воспроизводятся посредством мейоза.

    Клетки поджелудочной железы

    Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

    Поджелудочная железа функционирует как экзокринный и эндокринный орган, что означает, что она выделяет гормоны как через протоки, так и непосредственно в другие органы.Клетки поджелудочной железы важны для регулирования уровня глюкозы в крови, а также для переваривания белков, углеводов и жиров.

    Экзокринные ацинарные клетки, которые вырабатываются поджелудочной железой, секретируют пищеварительные ферменты, которые по протокам транспортируются в тонкий кишечник. Очень небольшой процент клеток поджелудочной железы выполняет эндокринную функцию или секретирует гормоны в клетки и ткани. Эндокринные клетки поджелудочной железы находятся в небольших кластерах, называемых островками Лангерганса.Гормоны, вырабатываемые этими клетками, включают инсулин, глюкагон и гастрин.

    Раковые клетки

    Эти клетки рака шейки матки делятся.

    Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

    В отличие от всех других перечисленных клеток, раковые клетки разрушают организм. Рак возникает в результате развития аномальных свойств клеток, которые заставляют клетки бесконтрольно делиться и распространяться в другие места. Развитие раковых клеток может происходить из-за мутаций, вызванных воздействием химических веществ, радиации и ультрафиолетового света.Рак также может иметь генетическое происхождение, такое как ошибки репликации хромосом и вирусы ДНК, вызывающие рак.

    Раковым клеткам позволяют быстро распространяться, потому что у них снижается чувствительность к сигналам, препятствующим росту, и они быстро размножаются в отсутствие команды остановки. Они также теряют способность подвергаться апоптозу или запрограммированной гибели клеток, что делает их еще более опасными.

    первичных тканей животных | Биология II

    Цели обучения

    К концу этого раздела вы выполните следующие задачи:

    • Описать эпителиальные ткани
    • Обсудите различные типы соединительной ткани у животных
    • Опишите три типа мышечной ткани
    • Описать нервную ткань

    Ткани многоклеточных сложных животных делятся на четыре основных типа: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервные.Напомним, что ткани - это группы схожих клеток, группа схожих клеток, выполняющих связанные функции. Эти ткани объединяются, образуя органы, такие как кожа или почки, которые выполняют определенные, специализированные функции в организме. Органы организованы в системы органов для выполнения функций; примеры включают систему кровообращения, которая состоит из сердца и кровеносных сосудов, и пищеварительную систему, состоящую из нескольких органов, включая желудок, кишечник, печень и поджелудочную железу. Системы органов объединяются, чтобы создать единый организм.

    Эпителиальные ткани

    Эпителиальные ткани покрывают внешние части органов и структур тела и выстилают просветы органов одним слоем или несколькими слоями клеток. Типы эпителия классифицируются по форме присутствующих клеток и количеству слоев клеток. Эпителий, состоящий из одного слоя клеток, называется простым эпителием ; эпителиальная ткань, состоящая из нескольких слоев, называется многослойным эпителием . В таблице 1 приведены различные типы эпителиальных тканей.

    Таблица 1. Различные типы эпителиальных тканей
    Форма ячейки Описание Расположение
    плоский плоский, неправильной круглой формы простой: альвеолы ​​легких, многослойные капилляры: кожа, рот, влагалище
    кубовидный кубовидное центральное ядро ​​ железы, почечные канальцы
    столбчатый высокий, узкий, ядро ​​к основанию высокое, узкое, ядро ​​вдоль клетки простой: пищеварительный тракт псевдостратифицирован: дыхательные пути
    переходной круглый, простой, но многослойный мочевой пузырь

    Плоский эпителий

    Клетки плоского эпителия обычно круглые, плоские и имеют небольшое центрально расположенное ядро.Контур ячеек немного неправильный, и ячейки соединяются друг с другом, образуя покрытие или подкладку. Когда клетки расположены в один слой (простой эпителий), они способствуют диффузии в тканях, таких как области газообмена в легких и обмен питательными веществами и отходами в кровеносных капиллярах.

    Рис. 1. Клетки плоского эпителия (а) имеют слегка неправильную форму и небольшое ядро, расположенное в центре. Эти клетки могут быть расслоены по слоям, как в (b) этот образец шейки матки человека.(кредит b: модификация работы Эда Усмана; данные шкалы от Мэтта Рассела)

    На рис. 1а показан слой плоских клеток, мембраны которых соединены вместе, образуя эпителий. Изображение На рисунке 1b показаны плоские эпителиальные клетки, расположенные в многослойных слоях, где требуется защита тела от внешнего истирания и повреждения. Это называется многослойным плоским эпителием и встречается на коже и в тканях, выстилающих ротовую полость и влагалище.

    Кубовидный эпителий

    Кубовидные эпителиальные клетки , показанные на рисунке 2, имеют форму куба с одним центральным ядром.Чаще всего они находятся в единственном слое, представляющем собой простой эпителий в железистых тканях по всему телу, где они подготавливают и секретируют железистый материал. Они также находятся в стенках канальцев и в протоках почек и печени.

    Рис. 2. Простые кубические эпителиальные клетки выстилают канальцы в почках млекопитающих, где они участвуют в фильтрации крови.

    Эпителия столбчатая

    Столбчатые эпителиальные клетки больше по высоте, чем по ширине: они напоминают стопку столбцов в эпителиальном слое и чаще всего встречаются в однослойной структуре.Ядра столбчатых эпителиальных клеток пищеварительного тракта выстроены в линию у основания клеток, как показано на рисунке 3. Эти клетки поглощают материал из просвета пищеварительного тракта и подготавливают его для поступления в организм через кровеносные сосуды. и лимфатическая система.

    Рис. 3. Простые столбчатые эпителиальные клетки поглощают материал из пищеварительного тракта. Бокаловидные клетки секретируют слизь в просвет пищеварительного тракта.

    Столбчатые эпителиальные клетки, выстилающие дыхательные пути, по-видимому, расслоены.Однако каждая клетка прикреплена к основной мембране ткани, и поэтому они являются простыми тканями. Ядра расположены на разных уровнях в слое клеток, создавая впечатление, что существует более одного слоя, как показано на рисунке 4. Это называется псевдостратифицированным , столбчатым эпителием. Это клеточное покрытие имеет реснички на апикальной или свободной поверхности клеток. Реснички усиливают перемещение слизистых и захваченных частиц из дыхательных путей, помогая защитить систему от инвазивных микроорганизмов и вредных материалов, которые попали в организм.Бокаловидные клетки вкраплены в некоторых тканях (например, в слизистой оболочке трахеи). Бокаловидные клетки содержат слизь, которая улавливает раздражители, которые в случае трахеи не позволяют этим раздражителям попасть в легкие.

    Рис. 4. Псевдостратифицированный столбчатый эпителий выстилает дыхательные пути. Они существуют в одном слое, но расположение ядер на разных уровнях создает впечатление, что существует более одного слоя. Бокаловидные клетки, вкрапленные между столбчатыми эпителиальными клетками, секретируют слизь в дыхательные пути.

    Переходный эпителий

    Переходные или уроэпителиальные клетки появляются только в мочевыделительной системе, прежде всего в мочевом пузыре и мочеточнике. Эти клетки расположены в слоистом слое, но они могут складываться друг на друга в расслабленном пустом мочевом пузыре, как показано на рисунке 5. По мере наполнения мочевого пузыря эпителиальный слой разворачивается и расширяется до удерживать введенный в него объем мочи. По мере наполнения мочевого пузыря он расширяется, а слизистая оболочка становится тоньше.Другими словами, ткань превращается из толстой в тонкую.

    Art Connection

    Рис. 5. Переходный эпителий мочевого пузыря претерпевает изменения толщины в зависимости от его наполнения.

    Какое из следующих утверждений о типах эпителиальных клеток неверно?

    1. Простые столбчатые эпителиальные клетки выстилают ткань легкого.
    2. Простые кубовидные эпителиальные клетки участвуют в фильтрации крови в почках.
    3. Псевдоструктурированные столбчатые эпитилии встречаются в одном слое, но расположение ядер заставляет думать, что присутствует более одного слоя.
    4. Переходный эпителий изменяется по толщине в зависимости от того, насколько заполнен мочевой пузырь.

    Утверждение 4 неверно.

    Соединительные ткани

    Соединительные ткани состоят из матрицы, состоящей из живых клеток и неживого вещества, называемого основным веществом. Основное вещество состоит из органического вещества (обычно белка) и неорганического вещества (обычно минерала или воды).Основная клетка соединительной ткани - фибробласт. Эта клетка производит волокна почти во всех соединительных тканях. Фибробласты подвижны, способны выполнять митоз и синтезировать любую соединительную ткань, которая необходима. Макрофаги, лимфоциты и, иногда, лейкоциты могут быть обнаружены в некоторых тканях. В некоторых тканях есть специализированные клетки, которых нет в других. Матрица в соединительной ткани придает ткани ее плотность. Когда соединительная ткань имеет высокую концентрацию клеток или волокон, она имеет пропорционально менее плотный матрикс.

    Органическая часть или белковые волокна, обнаруженные в соединительных тканях, представляют собой коллагеновые, эластичные или ретикулярные волокна. Волокна коллагена придают ткани прочность, предотвращая ее разрыв или отделение от окружающих тканей. Эластичные волокна состоят из протеина эластина; это волокно может растягиваться на половину своей длины и возвращаться к своим первоначальным размеру и форме. Эластичные волокна придают тканям гибкость. Ретикулярные волокна - это третий тип белковых волокон, содержащихся в соединительных тканях.Это волокно состоит из тонких нитей коллагена, которые образуют сеть волокон, поддерживающих ткань и другие органы, с которыми оно связано. Различные типы соединительных тканей, типы клеток и волокон, из которых они состоят, а также расположение образцов тканей приведены в таблице 2.

    Таблица 2. Соединительные ткани
    Ткань Ячейки Волокна Расположение
    свободный / ареолярный фибробласты, макрофаги, некоторые лимфоциты, некоторые нейтрофилы несколько: коллагеновые, эластичные, ретикулярные вокруг кровеносных сосудов; якоря эпителия
    плотная волокнистая соединительная ткань фибробласты, макрофаги, в основном коллаген нерегулярные: кожа нормальная: сухожилия, связки
    хрящ хондроциты, хондробласты гиалин: мало коллагена, фиброхрящ: большое количество коллагена скелет акулы, кости плода, человеческие уши, межпозвоночные диски
    кость остеобласты, остеоциты, остеокласты некоторые: коллаген эластичный скелеты позвоночных
    жир адипоцитов несколько жир (жир)
    кровь эритроциты, лейкоциты нет кровь

    Свободная / ареолярная соединительная ткань

    Рисунок 6.Рыхлая соединительная ткань состоит из рыхлых коллагеновых и эластичных волокон. Волокна и другие компоненты матрикса соединительной ткани секретируются фибробластами.

    Рыхлая соединительная ткань , также называемая ареолярной соединительной тканью, содержит образцы всех компонентов соединительной ткани. Как показано на рисунке 6, в рыхлой соединительной ткани есть фибробласты; макрофаги тоже присутствуют. Волокна коллагена относительно широкие и имеют светло-розовый цвет, тогда как эластичные волокна тонкие и окрашиваются в темно-синий или черный цвет.Пространство между форменными элементами ткани заполняется матрицей. Материал соединительной ткани придает ей рыхлую консистенцию, похожую на разорванный ватный диск. Рыхлая соединительная ткань находится вокруг каждого кровеносного сосуда и помогает удерживать сосуд на месте. Ткань также находится вокруг большинства органов тела и между ними. Таким образом, ареолярная ткань жесткая, но гибкая и состоит из мембран.

    Волокнистая соединительная ткань

    Волокнистые соединительные ткани содержат большое количество коллагеновых волокон и мало клеток или матриксного материала.Волокна могут быть расположены нерегулярно или равномерно с параллельными прядями. Неправильно расположенные волокнистые соединительные ткани находятся в областях тела, где напряжение возникает со всех сторон, таких как дерма кожи. Обычная волокнистая соединительная ткань, показанная на рисунке 7, находится в сухожилиях (которые соединяют мышцы с костями) и связках (которые соединяют кости с костями).

    Рис. 7. Волокнистая соединительная ткань от сухожилия имеет тяжи коллагеновых волокон, выстроенных параллельно.

    Хрящ

    Хрящ - это соединительная ткань с большим количеством матрикса и различным количеством волокон. Клетки, называемые хондроцитами , составляют матрикс и волокна ткани. Хондроциты находятся в промежутках внутри ткани, которые называются лакунами .

    Рис. 8. Гиалиновый хрящ состоит из матрицы, в которую встроены клетки, называемые хондроцитами. Хондроциты существуют в полостях матрикса, называемых лакунами.

    Хрящ с небольшим количеством коллагена и эластичных волокон - это гиалиновый хрящ, показанный на рисунке 8.Лакуны беспорядочно разбросаны по ткани, а матрица приобретает молочный или потертый вид с обычными гистологическими окрашиваниями. У акул хрящевой скелет, как и у почти всего человеческого скелета на определенной стадии предродового развития. Остаток этого хряща сохраняется во внешней части человеческого носа. Гиалиновый хрящ также находится на концах длинных костей, уменьшая трение и смягчая суставы этих костей.

    Эластичный хрящ имеет большое количество эластичных волокон, придающих ему огромную гибкость.Уши большинства позвоночных животных содержат этот хрящ, как и части гортани или голосовой ящик. Фиброхрящ содержит большое количество коллагеновых волокон, придающих ткани огромную прочность. Фиброхрящи включают межпозвоночные диски у позвоночных животных. Гиалиновый хрящ, обнаруженный в подвижных суставах, таких как колено и плечо, повреждается в результате возраста или травмы. Поврежденный гиалиновый хрящ заменяется волокнистым хрящом, в результате чего суставы становятся «жесткими».

    Кость

    Кость или костная ткань - это соединительная ткань, которая имеет большое количество двух различных типов матричного материала.Органический матрикс похож на матричный материал, содержащийся в других соединительных тканях, включая некоторое количество коллагена и эластических волокон. Это придает ткани прочность и гибкость. Неорганический матрикс состоит из минеральных солей, в основном солей кальция, которые придают ткани твердость. Без адекватного органического материала в матрице ткань разрывается; без адекватного неорганического материала в матрице ткань изгибается.

    В кости есть три типа клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.Остеобласты активны в создании костей для роста и ремоделирования. Остеобласты откладывают костный материал в матрицу, и после того, как матрица окружает их, они продолжают жить, но в пониженном метаболическом состоянии в виде остеоцитов. Остеоциты находятся в лакунах кости. Остеокласты активны в разрушении костей для их ремоделирования и обеспечивают доступ к кальцию, хранящемуся в тканях. Остеокласты обычно находятся на поверхности ткани.

    Кости можно разделить на два типа: плотные и губчатые.Компактная кость находится в стволе (или диафизе) длинной кости и на поверхности плоских костей, а губчатая кость находится в конце (или эпифизе) длинной кости. Компактная кость организована в субъединицы, называемые остеонами , как показано на рис. 9. Кровеносный сосуд и нерв находятся в центре структуры внутри гаверсовского канала, с радиально расходящимися кругами лакун вокруг них, известными как ламеллы. Волнистые линии между лакунами - это микроканалы, называемые canaliculi ; они соединяют лакуны, чтобы способствовать диффузии между клетками.Губчатая кость состоит из крошечных пластинок, называемых трабекулами , эти пластины служат подпорками, придающими губчатой ​​кости прочность. Со временем эти пластины могут сломаться, из-за чего кость станет менее упругой. Костная ткань образует внутренний скелет позвоночных животных, обеспечивая структуру животного и точки прикрепления сухожилий.

    Рис. 9. (a) Компактная кость - это плотный матрикс на внешней поверхности кости. Губчатая кость внутри компактной кости пористая с сетчатыми трабекулами.(б) Компактная кость состоит из колец, называемых остеонами. Кровеносные сосуды, нервы и лимфатические сосуды находятся в центральном гаверсовском канале. Кольца ламелей окружают Гаверсский канал. Между ламелями расположены полости, называемые лакунами. Каналикулы - это микроканалы, соединяющие лакуны вместе. (c) Остеобласты окружают кость снаружи. Остеокласты проделывают туннели в кости, а остеоциты находятся в лакунах.

    Жировая ткань

    Рис. 10. Жировая ткань - это соединительная ткань, состоящая из клеток, называемых адипоцитами.Адипоциты имеют небольшие ядра, расположенные по краю клетки.

    Жировая ткань или жировая ткань считается соединительной тканью, даже если она не имеет фибробластов или настоящего матрикса и имеет только несколько волокон. Жировая ткань состоит из клеток, называемых адипоцитами, которые собирают и хранят жир в форме триглицеридов для энергетического обмена. Жировая ткань дополнительно служит изоляцией, помогая поддерживать температуру тела, позволяя животным быть эндотермической, и действует как амортизатор от повреждений органов тела.Под микроскопом клетки жировой ткани кажутся пустыми из-за экстракции жира во время обработки материала для просмотра, как показано на рисунке 10. Тонкие линии на изображении - это клеточные мембраны, а ядра - маленькие черные точки. по краям ячеек.

    Кровь

    Кровь считается соединительной тканью, потому что у нее есть матрица, как показано на рисунке 11. Типы живых клеток - это красные кровяные тельца (RBC), также называемые эритроцитами, и белые кровяные тельца (WBC), также называемые лейкоцитами.Жидкая часть цельной крови, ее матрица, обычно называется плазмой.

    Рис. 11. Кровь - это соединительная ткань, которая имеет жидкий матрикс, называемый плазмой, и не имеет волокон. Эритроциты (красные кровяные тельца), преобладающий тип клеток, участвуют в переносе кислорода и углекислого газа. Также присутствуют различные лейкоциты (белые кровяные тельца), участвующие в иммунном ответе.

    Клетка, которая содержится в крови в наибольшем количестве, - это эритроцит. В образце крови эритроциты исчисляются миллионами: среднее количество эритроцитов у приматов - 4.От 7 до 5,5 миллионов клеток на микролитр. Эритроциты всегда одного и того же размера у разных видов, но различаются по размеру. Например, средний диаметр эритроцитов приматов составляет 7,5 мкл, у собаки - около 7,0 мкл, а диаметр эритроцитов кошки - 5,9 мкл. Эритроциты овцы еще меньше - 4,6 мкл. Эритроциты млекопитающих теряют свои ядра и митохондрии, когда они высвобождаются из костного мозга, в котором они образовались. Эритроциты рыб, земноводных и птиц поддерживают свои ядра и митохондрии на протяжении всей жизни клетки.Основная задача эритроцита - переносить кислород в ткани.

    Лейкоциты - это преобладающие лейкоциты периферической крови. Лейкоциты в крови подсчитываются тысячами с измерениями, выраженными в виде диапазонов: количество приматов колеблется от 4800 до 10800 клеток на мкл, собак от 5600 до 19 200 клеток на мкл, кошек от 8000 до 25000 клеток на мкл, крупного рогатого скота от 4000 до 12000 клеток. на мкл, а свиньи от 11000 до 22000 клеток на мкл.

    Лимфоциты функционируют в основном в иммунном ответе на чужеродные антигены или материалы.Различные типы лимфоцитов вырабатывают антитела, адаптированные к чужеродным антигенам, и контролируют выработку этих антител. Нейтрофилы - это фагоцитарные клетки, и они участвуют в одной из первых линий защиты от микробных захватчиков, помогая удалять бактерии, попавшие в организм. Другой лейкоцит, обнаруживаемый в периферической крови, - это моноцит. Моноциты дают начало фагоцитирующим макрофагам, которые очищают мертвые и поврежденные клетки в организме, независимо от того, являются ли они чужеродными или взятыми из животного-хозяина.Два дополнительных лейкоцита в крови - это эозинофилы и базофилы - оба помогают облегчить воспалительную реакцию.

    Слегка зернистый материал среди клеток представляет собой цитоплазматический фрагмент клетки костного мозга. Это называется тромбоцитом или тромбоцитом. Тромбоциты участвуют в стадиях, ведущих к свертыванию крови, чтобы остановить кровотечение через поврежденные кровеносные сосуды. Кровь выполняет ряд функций, но в первую очередь она транспортирует материал по телу, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя из них отходы.

    Мышечные ткани

    В теле животных есть три типа мышц: гладкие, скелетные и сердечные. Они различаются наличием или отсутствием полосок или полос, количеством и расположением ядер, независимо от того, контролируются ли они добровольно или непроизвольно, а также их расположением в теле. Таблица 3 суммирует эти различия.

    Таблица 3. Типы мышц
    Тип мышц Штрихи Ядра Контроль Расположение
    гладкий одноместный, в центре недобровольное внутренние органы
    каркас да много, на периферии добровольное скелетные мышцы
    сердечный да одноместный, в центре недобровольное сердце

    Гладкая мышца

    Гладкая мышца не имеет бороздок в клетках.Он имеет одно ядро, расположенное в центре, как показано на рисунке 12. Сокращение гладкой мускулатуры происходит под непроизвольным вегетативным нервным контролем и в ответ на местные условия в тканях. Гладкую мышечную ткань также называют без поперечно-полосатой, поскольку она лишена полосатости скелетных и сердечных мышц. Стенки кровеносных сосудов, трубок пищеварительной системы и трубок репродуктивной системы состоят в основном из гладких мышц.

    Рис. 12. Гладкомышечные клетки не имеют бороздок, в отличие от клеток скелетных мышц.Клетки сердечной мышцы имеют бороздки, но, в отличие от многоядерных скелетных клеток, имеют только одно ядро. Ткань сердечной мышцы также имеет вставочные диски, специализированные области, проходящие вдоль плазматической мембраны, которые соединяются с соседними клетками сердечной мышцы и помогают передавать электрический импульс от клетки к клетке.

    Скелетные мышцы

    Скелетные мышцы имеют бороздки на клетках, обусловленные расположением сократительных белков актина и миозина. Эти мышечные клетки относительно длинные и имеют несколько ядер по краю клетки.Скелетные мышцы находятся под произвольным контролем соматической нервной системы и находятся в мышцах, которые перемещают кости. Рисунок 12 иллюстрирует гистологию скелетных мышц.

    Сердечная мышца

    Сердечная мышца, показанная на рисунке 12, находится только в сердце. Подобно скелетной мышце, она имеет поперечные бороздки в клетках, но сердечная мышца имеет одно ядро, расположенное в центре. Сердечная мышца не находится под произвольным контролем, но на нее может влиять вегетативная нервная система, ускоряя или замедляя ее.Дополнительной особенностью клеток сердечной мышцы является линия, которая проходит вдоль конца клетки, когда она примыкает к следующей сердечной клетке в ряду. Эта линия называется вставным диском: она помогает эффективно передавать электрический импульс от одной клетки к другой и поддерживает прочную связь между соседними сердечными клетками.

    Основными строительными блоками сложных животных являются четыре основных ткани. Они объединяются в органы, которые выполняют определенную специализированную функцию в организме, например кожу или почки.Органы организованы вместе для выполнения общих функций в виде систем. Четыре основные ткани - это эпителий, соединительные ткани, мышечные ткани и нервные ткани.

    Таблица практик уровня биобезопасности (BSL)

    Уровни биобезопасности (BSL) BSL – 1 BSL – 2

    BSL – 2 +

    * См. Агенты, требующие повышенных мер предосторожности (BSL-2 +)

    BSL – 3 Список литературы
    А.Уровни опасности
    1. Степень опасности Низкий риск: хорошо изученные агенты, не вызывающие заболеваний у здоровых взрослых людей Умеренная: Агенты, вызывающие болезни человека средней степени опасности Высокий: Агенты, вызывающие лабораторные инфекции или заболевания, которые могут иметь серьезные или потенциально летальные последствия. Высокая: Агенты, вызывающие заболевания средней и высокой степени опасности, которые имеют серьезные или потенциально летальные последствия Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, Центрах по контролю и профилактике заболеваний (CDC)
    2.Примеры Escherichia coli (лабораторный штамм)

    Streptococcus pyogenes

    Listeria monocytogenes

    Mycobacterium tuberculosis
    B. Стандартные микробиологические методы

    Уровни биобезопасности (BSL)

    BSL – 1

    BSL – 2

    BSL – 2 +

    * См. Агенты, требующие повышенных мер предосторожности (BSL-2 +)

    BSL – 3

    Список литературы

    1.Доступ в лабораторию Доступ не должен быть ограничен - однако двери нельзя открывать (в нарушение правил пожарной безопасности). Двери в лабораторию закрыты на время проведения работ по BSL-2 для предотвращения доступа публики. Двери в лабораторию закрыты на время проведения работ по BSL-2 для предотвращения доступа публики. Двери в лабораторию закрыты и заперты, чтобы предотвратить доступ необученного персонала. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    2.Знак биологической опасности Знак биологической опасности должен быть размещен. Знак биологической опасности должен быть размещен. Знак биологической опасности должен быть размещен. Знак биологической опасности должен быть размещен. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    3. Обеззараживание твердых биологических отходов Продавец биомедицинских отходов. Поставщик биомедицинских отходов или стерилизация паром с одобрения EH&S. Поставщик биомедицинских отходов или стерилизация паром с одобрения EH&S.Патологические отходы или зараженные животные подлежат сжиганию. Стерилизация паром в лаборатории - EH&S может делать исключения при смягчающих обстоятельствах. Руководство по удалению биологически опасных отходов (PDF)
    4. Обеззараживание биологически опасных жидких культур 10% отбеливатель / вода, приготовленная ежедневно с отбеливателем с регистрационным номером EPA (например, Chlorox) в течение 30 минут. 10% отбеливатель / вода, получаемая ежедневно с отбеливателем, имеющим регистрационный номер EPA (например,g., Chlorox) в течение 30 минут или стерилизовать паром с одобрения EH&S. 10% отбеливатель / вода, приготовленная ежедневно с помощью отбеливателя с регистрационным номером EPA (например, Chlorox) в течение 30 минут или стерилизовать паром с одобрения EH&S. Жидкие прионные отходы необходимо добавлять к 1 нормальному раствору NaOH и собирать как опасные отходы. Стерилизация паром в лаборатории - EH&S может делать исключения при смягчающих обстоятельствах. Как дезинфицировать среды для тканевых культур в вакуумных колбах
    5.Еда, питье, нанесение косметики или контактных линз Разрешено только в специально отведенных чистых местах. Разрешено только в специально отведенных чистых местах. Не допускается, если используются возбудители болезней, передаваемых аэрозолем. Запрещено в любое время. Запрещено в любое время. Чистые помещения лаборатории
    6. Загрязненные острые предметы (например, иглы, лезвия, стекло) Необходимо разработать и внедрить методы безопасного обращения.По возможности заменяйте стеклянную посуду пластиковой. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    7. Обеззараживание рабочих поверхностей Ежедневно, после отделочных работ и после разливов. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    8. Дозирование Механическое устройство - без ротовой пипетки. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    9.Хранение биологически опасных отходов Двойные красные пакеты в жестких герметичных контейнерах с этикетками биологической опасности сверху и сбоку. Биологически опасные отходы должны находиться под прямым контролем ответственной лаборатории до тех пор, пока они не будут помещены в зону хранения, одобренную EH&S. Руководство по удалению биологически опасных отходов (PDF)
    10. Мытье рук Требуется после работы с потенциально опасными материалами и перед тем, как покинуть лабораторию. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    11. Обучение Руководитель лаборатории должен обеспечить, чтобы лабораторный персонал прошел соответствующую подготовку в отношении своих обязанностей, необходимых мер предосторожности для предотвращения облучения и процедур оценки воздействия. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    12. Медицинское наблюдение Рекомендуется, если личное состояние здоровья может привести к повышенной восприимчивости к инфекции или невозможности сделать вакцинацию или профилактическое вмешательство. Обязательно. Персоналу лаборатории необходимо обеспечить медицинское наблюдение и сделать соответствующие прививки.

    Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC

    Вакцинация для исследователей и вспомогательного персонала исследований и медицинских консультаций

    13. Дезактивация оборудования Перед ремонтом, техническим обслуживанием или удалением из лаборатории оборудование необходимо очистить от остатков и пометить зеленым ярлыком. Перед ремонтом, техническим обслуживанием или удалением из лаборатории оборудование должно быть обеззаражено и промаркировано зеленым ярлыком. Как получить разрешение на дезактивацию оборудования или сооружений
    14. Животные и растения, не связанные с работой Разрешено, если одобрено директором лаборатории и политикой университета. Не допускается в лабораторию. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    15.Для использования стеклянной посуды требуется одобрение институционального комитета по биобезопасности


    Вернуться к началу

    Не применимо. Рекомендуем Требуется для лечения ВГВ, ВГС и ВИЧ Обязательно. Институциональный комитет по биобезопасности
    C. Защитное оборудование
    Уровни биобезопасности (BSL) BSL – 1 BSL – 2

    BSL – 2 +

    * См. Агенты, требующие повышенных мер предосторожности (BSL-2 +)

    BSL – 3 Список литературы
    1.Шкаф биологической безопасности II класса (с ежегодной сертификацией) Не требуется. Требуется для всех процессов образования аэрозолей ** Требуется для всех работ. Требуется для всех работ. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    2. Герметичные роторы или защитные колпачки для центрифугирования Не требуется. Требуется при высоких концентрациях или больших объемах инфекционных агентов.Исключение: центрифуги без вторичной защиты могут работать в сертифицированном шкафу биобезопасности. Требуется для всех работ. Требуется для всех работ. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    3. Лабораторные халаты Обязательно. Обязательно. Обязательно. Обязательно (одноразовое платье спереди). Инструмент оценки лабораторных опасностей
    4.Перчатки (должны быть доступны альтернативы латексным перчаткам) Обязательно. Обязательно. Обязательно. Обязательно. Инструмент оценки лабораторных опасностей
    5. Защита глаз (защитные очки, защитные очки) Обязательно. Сюда входит и работа в шкафу биобезопасности. Обязательно. Сюда входит работа в шкафу биобезопасности. Обязательно. Сюда входит работа в шкафу биобезопасности. Обязательно. Сюда входит работа в шкафу биобезопасности. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    6. Защита рукавов Не требуется. Рекомендуется. Рекомендуется. Институциональный комитет по биобезопасности
    7. Вакуумные линии с НЕРА-фильтром


    Вернуться к началу

    Обязательно. Институциональный комитет по биобезопасности
    Д.Лабораторное оборудование
    Уровни биобезопасности (BSL) BSL – 1 BSL – 2

    BSL – 2 +

    * См. Агенты, требующие повышенных мер предосторожности (BSL-2 +)

    BSL – 3 Список литературы
    1. Вентиляция Отрицательное давление требуется, если прилегающая территория имеет более низкий уровень биобезопасности или не является лабораторным пространством.Требуется однопроходный воздух. Ссылка: Институциональный комитет по биобезопасности ANSI / AIHA Z9.5-2002, Лабораторная вентиляция, 29 августа 2002 г., Глава 5, Проектирование лабораторных систем вентиляции.
    Руководство по безопасности лабораторий UC, июль 2004 г., глава 3, Лабораторная вентиляция и вытяжные шкафы.
    2. Средства для мытья рук Обязательно. Требуется (ступня / локоть / электронное управление) Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    3.Автоклав Не требуется. Требуется в лаборатории. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    4. Станция для промывки глаз Рекомендуется. Однако использование опасных химикатов может изменить это требование. Обязательно. Требуется Требуется в лаборатории. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    5.Двери Обязательно. Обязательно. Двери должны быть самозакрывающимися и иметь замки. Обязательно. Двери должны быть самозакрывающимися и иметь замки. Обязательно. Серия из 2 самозакрывающихся дверей - основное требование для входа. Пространство между двумя дверями называется прихожей. Сканеры ладони используются для ограничения доступа. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    6. Стулья Стулья, используемые в лабораторных работах, должны быть покрыты непористым материалом, который можно легко чистить и дезинфицировать с помощью соответствующего дезинфицирующего средства. Биобезопасность в микробиологических и биомедицинских лабораториях, CDC
    7. Очистка и дезактивация Конструкция лаборатории должна позволять легко очищать и дезактивировать объект. Ковры и коврики не подходят. Конструкция лаборатории должна позволять легко очищать и дезактивировать установку. Ковры и коврики не подходят. Конструкция лаборатории должна позволять легко очищать и дезактивировать установку.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *