Биология 8 класс ткани человека таблица: Таблица «Группа тканей организма человека» | Материал для подготовки к ЕГЭ (ГИА) по биологии на тему:

Взаимодействие RANKL / RANK также способствует экспрессии других остеокластогенных факторов, таких как NFATc1 и DC-STAMP. Взаимодействуя с факторами транскрипции PU.1, cFos и MITF, NFATc1 регулирует гены, специфичные для остеокластов, включая TRAP и катепсин K , которые имеют решающее значение для активности остеокластов [90]. Под влиянием взаимодействия RANKL / RANK, NFATc1 также индуцирует экспрессию DC-STAMP, которая имеет решающее значение для слияния предшественников остеокластов [91, 92].

Несмотря на то, что эти остеокластогенные факторы были хорошо определены, недавно было продемонстрировано, что остеокластогенный потенциал может различаться в зависимости от рассматриваемого участка кости. Сообщалось, что остеокласты из длинного костного мозга формируются быстрее, чем в челюсти. Эта другая динамика остеокластогенеза, возможно, может быть связана с клеточным составом костного мозга, специфичным для костной ткани [93].

Во время ремоделирования кости остеокласты поляризуются; затем можно наблюдать четыре типа мембранных доменов остеокластов: зону уплотнения и волнистую границу, которые находятся в контакте с костным матриксом (рис. 4 (b) и 4 (d)), а также базолатеральный и функциональный секреторные домены, которые не контактируют с костным матриксом [94, 95].Поляризация остеокластов во время резорбции кости включает перестройку актинового цитоскелета, в которой образуется кольцо F-актина, которое включает плотную непрерывную зону высокодинамичных подосом, и, следовательно, область мембраны, которая развивается в взъерошенную границу, изолирована. Важно отметить, что эти домены образуются только тогда, когда остеокласты находятся в контакте с внеклеточным минерализованным матриксом, в процессе которого -интегрин, а также CD44, опосредуют прикрепление подосом остеокластов к поверхности кости [96–99]. .Ультраструктурно волнистая граница представляет собой мембранный домен, образованный микроворсинками, который изолирован от окружающей ткани прозрачной зоной, также известной как зона уплотнения. Светлая зона — это область, лишенная органелл, расположенная на периферии остеокласта рядом с костным матриксом [98]. Эта запечатывающая зона образована актиновым кольцом и несколькими другими белками, включая актин, талин, винкулин, паксиллин, тензин и связанные с актином белки, такие как α -актинин, фимбрин, гельсолин и динамин [95].-Интегрин связывается с неколлагеновым костным матриксом, содержащим -RGD-последовательность, такую ​​как костный сиалопротеин, остеопонтин и витронектин, создавая периферическое уплотнение, ограничивающее центральную область, где расположена взъерошенная граница [98] (рисунки 4 (b) -4 ( г)).

Поддержание взъерошенной границы также важно для активности остеокластов; эта структура формируется за счет интенсивного движения лизосомальных и эндосомальных компонентов. В волнистой кайме находится H ⁺ -АТФаза вакуолярного типа (V-АТФаза), которая помогает подкислять лакуну резорбции и, следовательно, способствует растворению кристаллов гидроксиапатита [20, 100, 101].В этой области протоны и ферменты, такие как устойчивая к тартрату кислотная фосфатаза (TRAP), катепсин K и матриксная металлопротеиназа-9 (MMP-9), транспортируются в отсек, называемый лакуной Howship, что приводит к деградации кости [94, 101–104 ] (Рисунок 5). Продукты этой деградации затем подвергаются эндоцитозу через взъерошенную границу и трансцитируются в функциональный секреторный домен на плазматической мембране [7, 95].

Аномальное увеличение образования и активности остеокластов приводит к некоторым заболеваниям костей, таким как остеопороз, когда резорбция превышает образование, вызывая снижение плотности костей и увеличение числа переломов костей [105].При некоторых патологических состояниях, включая метастазы в кости и воспалительный артрит, аномальная активация остеокластов приводит к околосуставным эрозиям и болезненным остеолитическим повреждениям соответственно [83, 105, 106]. При пародонтите заболевание пародонта, вызванное размножением бактерий [107, 108], вызывает миграцию воспалительных клеток. Эти клетки продуцируют химические медиаторы, такие как IL-6 и RANKL, которые стимулируют миграцию остеокластов [89, 109, 110]. В результате в альвеолярной кости происходит аномальное усиление резорбции костной ткани, что способствует потере прикрепления зубов и прогрессированию пародонтита [89, 111].

С другой стороны, при остеопетрозе, который является редким заболеванием костей, генетические мутации, влияющие на функции образования и резорбции остеокластов, приводят к снижению резорбции кости, что приводит к непропорциональному накоплению костной массы [17]. Эти заболевания демонстрируют важность нормального процесса ремоделирования кости для поддержания гомеостаза кости.

Кроме того, есть свидетельства того, что остеокласты выполняют несколько других функций. Например, было показано, что остеокласты продуцируют факторы, называемые кластокинами, которые контролируют остеобласты во время цикла ремоделирования кости, который будет обсуждаться ниже.Другие недавние данные свидетельствуют о том, что остеокласты также могут напрямую регулировать нишу гемопоэтических стволовых клеток [112]. Эти данные указывают на то, что остеокласты являются не только клетками, резорбирующими кости, но также источником цитокинов, влияющих на активность других клеток.

2,5. Внеклеточный костный матрикс

Кость состоит из неорганических солей и органического матрикса [113]. Органический матрикс содержит коллагеновые белки (90%), преимущественно коллаген I типа и неколлагеновые белки, включая остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, фибронектин и костный сиалопротеин II, костные морфогенетические белки (BMP) и факторы роста [114].Существуют также небольшие протеогликаны, богатые лейцином, включая декорин, бигликан, люмикан, остеоадерин и сериновые белки [114–116].

Неорганический костный материал состоит преимущественно из ионов фосфата и кальция; однако также присутствуют значительные количества бикарбоната, натрия, калия, цитрата, магния, карбоната, флюорита, цинка, бария и стронция [1, 2]. Ионы кальция и фосфата образуют зародыши с образованием кристаллов гидроксиапатита, которые представлены химической формулой Ca ₁₀ (PO ₄ ) ₆ (OH) ₂ .Вместе с коллагеном неколлагеновые матричные белки образуют каркас для отложения гидроксиапатита, и такая ассоциация отвечает за типичную жесткость и сопротивление костной ткани [4].

Костный матрикс представляет собой сложный и организованный каркас, который обеспечивает механическую поддержку и играет важную роль в гомеостазе кости. Костный матрикс может высвобождать несколько молекул, которые мешают активности костных клеток и, следовательно, участвует в ремоделировании кости [117].Поскольку одной только потери костной массы недостаточно, чтобы вызвать переломы костей [118], предполагается, что другие факторы, включая изменения белков костного матрикса и их модификации, имеют решающее значение для понимания и прогнозирования переломов костей [119]. Фактически, известно, что коллаген играет решающую роль в структуре и функции костной ткани [120].

Соответственно, было продемонстрировано, что существует вариация в концентрации белков костного матрикса с возрастом, питанием, заболеванием и лечением антиостеопоротическими средствами [119, 121, 122], что может способствовать деформации после растяжения и переломам кости [119] .Например, исследования in vivo, и in vitro, сообщили, что увеличение синтеза гиалуроновой кислоты после лечения паратироидным гормоном (ПТГ) было связано с последующей резорбцией кости [123–127], что указывает на возможную связь между синтезом гиалуроновой кислоты и повышение активности остеокластов.

2.6. Взаимодействия между костными клетками и костным матриксом

Как обсуждалось ранее, костный матрикс не только обеспечивает поддержку костных клеток, но также играет ключевую роль в регулировании активности костных клеток посредством нескольких молекул адгезии [117, 128].Интегрины являются наиболее распространенными молекулами адгезии, участвующими во взаимодействии между костными клетками и костным матриксом [129]. Остеобласты взаимодействуют с костным матриксом с помощью интегринов, которые распознают и связываются с RGD и другими последовательностями, присутствующими в белках костного матрикса, включая остеопонтин, фибронектин, коллаген, остеопонтин и костный сиалопротеин [130, 131]. Наиболее частыми интегринами, присутствующими в остеобластах, являются, и [132]. Эти белки также играют важную роль в организации остеобластов на поверхности кости во время синтеза остеоидов [129].

С другой стороны, взаимодействие между остеокластами и костным матриксом важно для функции остеокластов, поскольку, как упоминалось ранее, резорбция кости происходит только тогда, когда остеокласты связываются с минерализованной поверхностью кости [97]. Таким образом, во время резорбции кости остеокласты экспрессируют интегрины и взаимодействуют с внеклеточным матриксом, в котором первые связываются с обогащенными костями RGD-содержащими белками, такими как костный сиалопротеин и остеопонтин, тогда как интегрины связываются с фибриллами коллагена [133, 134].Несмотря на эти связывания, остеокласты обладают высокой подвижностью, даже при активной резорбции, и, как мигрирующие клетки, остеокласты не экспрессируют кадгерины. Однако было продемонстрировано, что кадгерины обеспечивают тесный контакт между предшественниками остеокластов и стромальными клетками, которые экспрессируют важные факторы роста для дифференцировки остеокластов [135].

Интегрины играют посредническую роль во взаимодействиях остеоцитов с костным матриксом. Эти взаимодействия важны для механочувствительной функции этих клеток, посредством чего сигналы, индуцированные деформацией ткани, генерируются и усиливаются [136].До сих пор неясно, какие интегрины участвуют, но было высказано предположение, что интегрины и интегрины участвуют во взаимодействии остеоцитов с костным матриксом [137, 138]. Эти взаимодействия происходят между телом остеоцитов и костным матриксом стенки лакуны, а также между стенкой канальца с отростками остеоцитов [137].

Только узкое перицеллюлярное пространство, заполненное жидкостью, отделяет тело клетки остеоцита и отростки от минерализованного костного матрикса [58]. Расстояние между телом клетки остеоцита и лакунарной стенкой составляет примерно 0.5–1,0 мкм шириной м, тогда как расстояние между мембранами отростков остеоцитов и стенкой канальца колеблется от 50 до 100 нм [139]. Химический состав перицеллюлярной жидкости точно не определен. Однако присутствует разнообразный набор макромолекул, продуцируемых остеоцитами, таких как остеопонтин, остеокальцин, белок матрикса дентина, протеогликаны и гиалуроновая кислота [136, 140, 141].

Остеоциты и их отростки окружены неорганизованным перицеллюлярным матриксом; внутри канальцевой сети наблюдались тонкие фиброзные связи, названные «тросами» [139].Было высказано предположение, что одним из возможных соединений этих связок является перлекан [141]. Отростки остеоцитов также могут прикрепляться непосредственно к «бугоркам», которые представляют собой выступающие структуры, исходящие из стенок канальцев. Эти структуры образуют тесные контакты, возможно, с помощью -интегринов, с мембраной отростков остеоцитов [137, 142]. Таким образом, эти структуры, по-видимому, играют ключевую роль в механочувствительной функции остеоцитов, воспринимая движения потока жидкости вместе с перицеллюлярным пространством, вызванные силами механической нагрузки [143].Кроме того, движение потока жидкости также важно для двунаправленного транспорта растворенных веществ в перицеллюлярном пространстве, который влияет на сигнальные пути остеоцитов и связь между костными клетками [144, 145].

2.7. Местные и системные факторы, регулирующие гомеостаз кости

Ремоделирование кости — это очень сложный цикл, который достигается согласованными действиями остеобластов, остеоцитов, остеокластов и клеток выстилки кости [3]. Формирование, пролиферация, дифференцировка и активность этих клеток контролируются местными и системными факторами [18, 19].К местным факторам относятся аутокринные и паракринные молекулы, такие как факторы роста, цитокины и простагландины, продуцируемые костными клетками, помимо факторов костного матрикса, которые высвобождаются во время резорбции кости [46, 146]. Системные факторы, которые важны для поддержания гомеостаза костей, включают паратироидный гормон (ПТГ), кальцитонин, 1,25-дигидроксивитамин D ₃ (кальцитриол), глюкокортикоиды, андрогены и эстрогены [16, 147–150]. Сообщалось, что, как и PTH, родственный PTH белок (PTHrP), который также связывается с рецептором PTH, влияет на ремоделирование кости [147].

Эстроген играет решающую роль в гомеостазе костной ткани; снижение уровня эстрогенов в период менопаузы является основной причиной потери костной массы и остеопороза [16]. Механизмы действия эстрогена на костную ткань до конца не изучены. Тем не менее, несколько исследований показали, что эстроген поддерживает гомеостаз костей, ингибируя апоптоз остеобластов и остеоцитов [151–153] и предотвращая чрезмерную резорбцию кости. Эстроген подавляет образование и активность остеокластов, а также вызывает апоптоз остеокластов [16, 76, 104, 154].Было высказано предположение, что эстроген снижает образование остеокластов, ингибируя синтез остеокластогенного цитокина RANKL остеобластами и остеоцитами. Более того, эстроген стимулирует эти костные клетки продуцировать остеопротегерин (OPG), рецептор-ловушку RANK в остеокласте, тем самым подавляя остеокластогенез [19, 155–159]. Кроме того, эстроген подавляет образование остеокластов за счет снижения уровней других остеокластогенных цитокинов, таких как IL-1, IL-6, IL-11, TNF- α , TNF- β и M-CSF [160, 161] .

Эстроген действует непосредственно на костные клетки посредством своих рецепторов эстрогена α и β , присутствующих на этих клетках [162]. Более того, было показано, что остеокласт является прямой мишенью для эстрогена [163, 164]. Соответственно, иммуноэкспрессия рецептора эстрогена β была продемонстрирована в клетках альвеолярной кости самок крыс, получавших эстрадиол. Более того, усиленная иммуноэкспрессия, наблюдаемая в TUNEL-положительных остеокластах, указывает на то, что эстроген участвует в контроле продолжительности жизни остеокластов непосредственно с помощью рецепторов эстрогена [163].Эти данные демонстрируют важность эстрогена для поддержания гомеостаза костей.

2,8. Процесс ремоделирования кости

Цикл ремоделирования кости происходит в костных полостях, которые необходимо реконструировать [165]. В этих полостях формируются временные анатомические структуры, называемые базовыми многоклеточными единицами (BMU), которые состоят из группы остеокластов впереди, образующих режущий конус, и группы остеобластов позади, образующих замыкающий конус, связанных с кровеносными сосудами и конечностями. периферическая иннервация [11, 166].Было высказано предположение, что BMU покрыт покровом клеток (возможно, выстилающими костями клетками), которые формируют компартмент ремоделирования кости (BRC) [13]. BRC, по-видимому, связан с клетками выстилки кости на поверхности кости, которые, в свою очередь, сообщаются с остеоцитами, заключенными в костном матриксе [13, 14].

Цикл ремоделирования кости начинается с фазы инициации, которая состоит из резорбции кости остеокластами, за которой следует фаза образования кости остеобластами, но между этими двумя фазами существует переходная (или обратная) фаза.Цикл завершается скоординированными действиями остеоцитов и клеток выстилки кости [10, 11]. В фазе инициации под действием остеокластогенных факторов, включая RANKL и M-CSF, гемопоэтические стволовые клетки рекрутируются в определенные участки поверхности кости и дифференцируются в зрелые остеокласты, которые инициируют резорбцию кости [167, 168].

Известно, что во время цикла ремоделирования кости существуют прямые и непрямые связи между костными клетками в процессе, называемом механизмом сцепления, который включает растворимые факторы сцепления, хранящиеся в костном матриксе, которые будут высвобождаться после резорбции костного остеокласта [169].Например, такие факторы, как инсулиноподобные факторы роста (IGF), трансформирующий фактор роста β (TGF- β ), BMP, FGF и фактор роста тромбоцитов (PDGF), по-видимому, действуют как факторы связывания, поскольку они хранятся в костном матриксе и высвобождаются во время резорбции кости [170]. Эта идея подтверждается генетическими исследованиями на людях и мышах, а также фармакологическими исследованиями [105, 171].

Недавно было высказано предположение, что другая категория молекул, называемых семафоринами, участвует в коммуникации костных клеток во время ремоделирования кости [146].На начальном этапе необходимо подавить дифференцировку и активность остеобластов, чтобы полностью удалить поврежденную или старую кость. Остеокласты экспрессируют фактор, называемый семафорин4D (Sema4D), который ингибирует образование кости во время резорбции кости [172]. Семафорины включают большое семейство гликопротеинов, которые не только связаны с мембраной, но также существуют в виде растворимых форм, которые обнаруживаются в широком диапазоне тканей и, как было показано, участвуют в различных биологических процессах, таких как иммунный ответ, органогенез, развитие сердечно-сосудистой системы и опухоли. прогрессия [172, 173].В костях было высказано предположение, что семафорины также участвуют в межклеточной коммуникации между остеокластами и остеобластами во время цикла ремоделирования кости [174–176].

Sema4D, экспрессируемый в остеокластах, связывается со своим рецептором (Plexin-B1), присутствующим в остеобластах, и ингибирует путь IGF-1, необходимый для дифференцировки остеобластов [172], что указывает на то, что остеокласты подавляют образование костей, экспрессируя Sema4D. Напротив, другой член семейства семафоринов (Sema3A) был обнаружен в остеобластах и ​​считается ингибитором остеокластогенеза [177].Таким образом, во время цикла ремоделирования кости остеокласты ингибируют образование кости, экспрессируя Sema4D, чтобы инициировать резорбцию кости, тогда как остеобласты экспрессируют Sema3A, который подавляет резорбцию кости, до образования кости [146] (Рис. 5).

Недавние исследования также предполагают существование других факторов, участвующих в механизме сцепления во время цикла ремоделирования кости. Одним из этих факторов является эфринB2, мембраносвязанная молекула, экспрессирующаяся в зрелых остеокластах, которая связывается с ephrinB4, обнаруженным в плазматической мембране остеобластов.Связывание ephrinB2 / ephrinB4 передает двунаправленные сигналы, которые способствуют дифференцировке остеобластов, тогда как обратная передача сигналов (ephrinB4 / ephrinB2) ингибирует остеокластогенез [178] (Рисунок 5). Эти находки предполагают, что путь ephrinB2 / ephrinB4 может быть вовлечен в прекращение резорбции кости и индуцирует дифференцировку остеобластов в переходной фазе [178].

Кроме того, было показано, что эфринB2 также экспрессируется в остеобластах [179]. Более того, зрелые остеокласты секретируют ряд факторов, которые стимулируют дифференцировку остеобластов, таких как секретируемые сигнальные молекулы Wnt10b, BMP6 и сигнальный сфинголипид, сфингозин-1-фосфат [180].Эти находки указывают на очень сложный механизм эфринов и участие других факторов в коммуникации остеокластов / остеобластов во время цикла ремоделирования кости. С другой стороны, несмотря на исследования, сообщающие об участии семафоринов и эфринов в коммуникации остеокластов / остеобластов, прямой контакт между зрелыми остеобластами и остеокластами не был продемонстрирован in vivo и все еще остается спорным.

Помимо остеокластов и остеобластов, было продемонстрировано, что остеоциты играют ключевую роль во время цикла ремоделирования кости [8].Фактически, под влиянием нескольких факторов остеоциты действуют как организаторы процесса ремоделирования кости, производя факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов [55] (Рисунок 5). Например, механическая нагрузка стимулирует выработку остеоцитами факторов, оказывающих анаболическое действие на кость, таких как PGE ₂ , простациклин (PGI ₂ ), NO и IGF-1 [181–184]. С другой стороны, механическая разгрузка подавляет анаболические факторы и стимулирует остеоциты продуцировать склеростин и DKK-1, которые являются ингибиторами активности остеобластов [185–188], а также специфических факторов, стимулирующих местный остеокластогенез [189].Склеростин является продуктом гена SOST и, как известно, является негативным регулятором образования кости, подавляя в остеобластах действие Lrp5, ключевого рецептора сигнального пути Wnt / β -катенин [63].

Апоптоз остеоцитов, как было показано, действует как хемотаксический сигнал для локального рекрутирования остеокластов [70, 150, 152, 190, 191]. Соответственно, сообщалось, что остеокласты поглощают апоптотические остеоциты [74, 75, 192], предполагая, что остеокласты способны удалять умирающие остеоциты и / или остеобласты из сайта ремоделирования (Рисунки 4 (c) и 4 (d)).Более того, сообщается, что остеокластогенные факторы также продуцируются жизнеспособными остеоцитами рядом с умирающими остеоцитами [193]. Имеются данные о том, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [167, 168], хотя было продемонстрировано, что этот фактор также продуцируется другими типами клеток, такими как стромальные клетки [194], остеобласты и фибробласты [88, 89].

Таким образом, все еще существует неопределенность в отношении точных факторов, стимулирующих остеокластогенез, продуцируемых остеоцитами.Недавние обзоры сосредоточены на некоторых молекулах, которые могут быть кандидатами на передачу сигналов между апоптозом остеоцитов и остеокластогенезом [72, 73]. Например, в костях, подвергнутых усталостной нагрузке, жизнеспособные остеоциты вблизи апоптотических, помимо высокого отношения RANKL / OPG, экспрессируют повышенные уровни фактора роста эндотелия сосудов (VEGF) и хемоаттрактантного протеина-1 моноцитов (CCL2), способствуя усилению местного остеокластогенеза. [194, 195]. Было высказано предположение, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [166, 167].Кроме того, увеличение отношения RANKL / OPG, экспрессируемого остеоцитами, также наблюдалось у крыс с дефицитом коннексина 43, что позволяет предположить, что нарушение межклеточной коммуникации между остеоцитами может индуцировать высвобождение местных проостеокластогенных цитокинов [33, 196, 197] . Белок-бокс группы с высокой подвижностью 1 (HMGB1) [198–200] и M-CSF [201], как предполагается, также продуцируются остеоцитами, которые стимулируют рекрутирование остеокластов во время ремоделирования кости [72, 73]. Таким образом, для решения этой проблемы необходимы дальнейшие исследования.

2.9. Эндокринные функции костной ткани

Классические функции костной ткани, помимо передвижения, включают поддержку и защиту мягких тканей, хранение кальция и фосфатов и укрытие костного мозга. Кроме того, недавние исследования были сосредоточены на эндокринных функциях костей, которые могут влиять на другие органы [202]. Например, было показано, что остеокальцин, продуцируемый остеобластами, действует на другие органы [203]. Остеокальцин можно найти в двух различных формах: карбоксилированном и недкарбоксилированном.Карбоксилированная форма имеет высокое сродство к кристаллам гидроксиапатита, оставаясь в костном матриксе во время его минерализации. Андеркарбоксилированная форма проявляет более низкое сродство к минералам из-за подкисления костного матрикса во время резорбции костной ткани остеокластами, а затем она транспортируется кровотоком, достигая других органов [204, 205]. Было показано, что недокарбоксилированный остеокальцин оказывает некоторое действие на поджелудочную железу, жировую ткань, яички и нервную систему. В поджелудочной железе остеокальцин действует как положительный регулятор секреции и чувствительности инсулина поджелудочной железы, а также пролиферации β -клеток поджелудочной железы [110].В жировой ткани остеокальцин стимулирует экспрессию гена адипонектина, что, в свою очередь, увеличивает чувствительность к инсулину [204]. В яичках остеокальцин может связываться со специфическим рецептором в клетках Лейдига и усиливать синтез тестостерона и, следовательно, увеличивать фертильность [206]. Остеокальцин также стимулирует синтез моноаминовых нейромедиаторов в гиппокампе и ингибирует синтез гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), улучшая обучаемость и навыки памяти [207].

Остеоциты обеспечивают еще одну эндокринную функцию костной ткани.Эти клетки способны регулировать метаболизм фосфатов за счет продукции FGF23, который действует на другие органы, включая паращитовидную железу и почки, снижая уровень циркулирующих фосфатов [208, 209]. Остеоциты также действуют на иммунную систему, изменяя микроокружение в первичных лимфоидных органах и тем самым влияя на лимфопоэз [210]. Известно, что активность не только остеоцитов, но также остеобластов и остеокластов влияет на иммунную систему, главным образом при воспалительном разрушении костей.Действительно, открытие коммуникационного взаимодействия между скелетной и иммунной системами привело к новой области исследований, называемой остеоиммунологией [211].

3. Выводы

Знание структурной, молекулярной и функциональной биологии кости имеет важное значение для лучшего понимания этой ткани как многоклеточной единицы и динамической структуры, которая также может действовать как эндокринная ткань, функция все еще плохо понял. In vitro и in vivo Исследования продемонстрировали, что костные клетки реагируют на различные факторы и молекулы, что способствует лучшему пониманию пластичности костных клеток.Кроме того, взаимодействия костных клеток, зависимые от интегринов матрикса, необходимы для образования и резорбции кости. Исследования обращали внимание на важность лакуноканаликулярной системы и перицеллюлярной жидкости, с помощью которой остеоциты действуют как механосенсоры, для адаптации кости к механическим силам. Гормоны, цитокины и факторы, регулирующие активность костных клеток, такие как склеростин, эфринB2 и семафоринг, играют значительную роль в гистофизиологии кости в нормальных и патологических условиях.Таким образом, такое более глубокое понимание динамической природы костной ткани, безусловно, поможет управлять новыми терапевтическими подходами к заболеваниям костей.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

Выражение признательности

Это исследование было поддержано Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP-2010 / 10391-9; 2012 / 19428-8 и 2012 / 22666-8), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnífico (CNPq) и Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Бразилия.

Органоиды, полученные из соматических клеток, как прототипы эпителиальных тканей человека и заболеваний

11 различных типов клеток в организме человека

Клетки в человеческом теле исчисляются триллионами и бывают самых разных форм и размеров.Эти крошечные структуры — основная единица живых организмов. Клетки включают ткани, ткани составляют органы, органы образуют системы органов, а системы органов работают вместе, чтобы создать организм и поддерживать его жизнь.

Каждый тип клетки человеческого тела специально приспособлен к своей роли. Например, клетки пищеварительной системы сильно отличаются по структуре и функциям от клеток скелетной системы. Клетки тела зависят друг от друга, чтобы тело функционировало как единое целое.Существуют сотни типов ячеек, но следующие 11 наиболее распространенных.

Стволовые клетки

Кредит: Библиотека научных фотографий — СТИВ ГШМЕЙССНЕР / Brand X Pictures / Getty Images

Стволовые клетки уникальны тем, что они возникают как неспециализированные клетки и обладают способностью развиваться в специализированные клетки, которые можно использовать для построения определенных органов или тканей. Стволовые клетки могут многократно делиться и реплицироваться, чтобы восполнить и восстановить ткань.В области исследования стволовых клеток ученые используют преимущества обновляющих свойств этих структур, используя их для создания клеток для восстановления тканей, трансплантации органов и лечения заболеваний.

Костные клетки

Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

Кости — это тип минерализованной соединительной ткани, которая составляет основной компонент скелетной системы.Кости состоят из матрицы коллагена и минералов фосфата кальция. В организме есть три основных типа костных клеток: остеокласты, остеобласты и остеоциты.

Остеокласты — это большие клетки, которые разлагают кость для резорбции и ассимиляции, пока они заживают. Остеобласты регулируют минерализацию костей и производят остеоид, органическое вещество костного матрикса, которое минерализуется, образуя кость. Остеобласты созревают с образованием остеоцитов. Остеоциты способствуют формированию костей и помогают поддерживать баланс кальция.

Клетки крови

Библиотека научных фотографий — SCIEPRO / Getty Images

От транспортировки кислорода по телу до борьбы с инфекциями жизненно важна активность клеток крови. Клетки крови производятся костным мозгом. Три основных типа клеток крови — это эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Красные кровяные тельца определяют группу крови и отвечают за транспортировку кислорода.Лейкоциты — это клетки иммунной системы, которые уничтожают болезнетворные микроорганизмы и обеспечивают иммунитет. Тромбоциты способствуют свертыванию крови, предотвращая чрезмерную кровопотерю из-за сломанных или поврежденных кровеносных сосудов.

Мышечные клетки

Beano5 / Vetta / Getty Images

Мышечные клетки образуют мышечную ткань, которая обеспечивает все движения тела. Три типа мышечных клеток: скелетные, сердечные и гладкие. Ткань скелетных мышц прикрепляется к костям для облегчения произвольных движений.Эти мышечные клетки покрыты соединительной тканью, которая защищает и поддерживает пучки мышечных волокон.

Клетки сердечной мышцы образуют непроизвольную мышцу или мышцу, для работы которой не требуется сознательного усилия, находящуюся в сердце. Эти клетки способствуют сокращению сердца и соединены друг с другом вставными дисками, которые позволяют синхронизировать сердцебиение.

Гладкая мышечная ткань не имеет поперечно-полосатой структуры, как сердечные и скелетные мышцы. Гладкая мышца — это непроизвольная мышца, которая выстилает полости тела и формирует стенки многих органов, таких как почки, кишечник, кровеносные сосуды и дыхательные пути легких.

Жировые клетки

Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

Жировые клетки, также называемые адипоцитами, являются основным клеточным компонентом жировой ткани. Адипоциты содержат капельки накопленного жира (триглицеридов), которые можно использовать для получения энергии. Когда жир накапливается, его клетки становятся круглыми и опухшими. Когда используется жир, его клетки сокращаются.Жировые клетки также выполняют важную эндокринную функцию: они вырабатывают гормоны, которые влияют на метаболизм половых гормонов, регуляцию артериального давления, чувствительность к инсулину, накопление и использование жира, свертывание крови и передачу сигналов клетками.

Клетки кожи

Библиотека научных фотографий / Getty Images

Кожа состоит из слоя эпителиальной ткани (эпидермиса), который поддерживается слоем соединительной ткани (дермы) и нижележащим подкожным слоем.Внешний слой кожи состоит из плоских, плоских эпителиальных клеток, которые плотно прилегают друг к другу. Скин охватывает широкий спектр ролей. Он защищает внутренние структуры тела от повреждений, предотвращает обезвоживание, действует как барьер против микробов, накапливает жир и вырабатывает витамины и гормоны.

Нервные клетки

Science Picture Co / Collection Mix: Subjects / Getty Images

Нервные клетки или нейроны — самая основная единица нервной системы.Нервы посылают сигналы между головным и спинным мозгом и другими органами тела посредством нервных импульсов. Структурно нейрон состоит из тела клетки и нервных отростков. Центральное тело клетки содержит ядро ​​нейрона, связанную цитоплазму и органеллы. Нервные отростки представляют собой «пальцевидные» отростки (аксоны и дендриты), которые отходят от тела клетки и передают сигналы.

Эндотелиальные клетки

Доктор Торстен Виттман / Библиотека научных фотографий / Getty Images

Эндотелиальные клетки образуют внутреннюю оболочку сердечно-сосудистой системы и структур лимфатической системы.Они составляют внутренний слой кровеносных сосудов, лимфатических сосудов и органов, включая мозг, легкие, кожу и сердце. Эндотелиальные клетки ответственны за ангиогенез или создание новых кровеносных сосудов. Они также регулируют движение макромолекул, газов и жидкости между кровью и окружающими тканями, а также помогают управлять кровяным давлением.

Половые клетки

Science Picture Co / Collection Mix / Getty Images

Половые клетки или гаметы — это репродуктивные клетки, созданные в мужских и женских половых железах, которые создают новую жизнь.Мужские половые клетки или сперматозоиды подвижны и имеют длинные хвостовидные выросты, называемые жгутиками. Женские половые клетки или яйцеклетки неподвижны и относительно большие по сравнению с мужскими гаметами. При половом размножении половые клетки объединяются во время оплодотворения, чтобы сформировать новую особь. В то время как другие клетки тела размножаются посредством митоза, гаметы воспроизводятся посредством мейоза.

Клетки поджелудочной железы

Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

Поджелудочная железа функционирует как экзокринный и эндокринный орган, что означает, что она выделяет гормоны как через протоки, так и непосредственно в другие органы.Клетки поджелудочной железы важны для регулирования уровня глюкозы в крови, а также для переваривания белков, углеводов и жиров.

Экзокринные ацинарные клетки, которые вырабатываются поджелудочной железой, секретируют пищеварительные ферменты, которые по протокам транспортируются в тонкий кишечник. Очень небольшой процент клеток поджелудочной железы выполняет эндокринную функцию или секретирует гормоны в клетки и ткани. Эндокринные клетки поджелудочной железы находятся в небольших кластерах, называемых островками Лангерганса.Гормоны, вырабатываемые этими клетками, включают инсулин, глюкагон и гастрин.

Раковые клетки

Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

В отличие от всех других перечисленных клеток, раковые клетки разрушают организм. Рак возникает в результате развития аномальных свойств клеток, которые заставляют клетки бесконтрольно делиться и распространяться в другие места. Развитие раковых клеток может происходить из-за мутаций, вызванных воздействием химических веществ, радиации и ультрафиолетового света.Рак также может иметь генетическое происхождение, такое как ошибки репликации хромосом и вирусы ДНК, вызывающие рак.

Раковым клеткам позволяют быстро распространяться, потому что у них снижается чувствительность к сигналам, препятствующим росту, и они быстро размножаются в отсутствие команды остановки. Они также теряют способность подвергаться апоптозу или запрограммированной гибели клеток, что делает их еще более опасными.

первичных тканей животных | Биология II

Цели обучения

К концу этого раздела вы выполните следующие задачи:

• Описать эпителиальные ткани
• Обсудите различные типы соединительной ткани у животных
• Опишите три типа мышечной ткани
• Описать нервную ткань

Ткани многоклеточных сложных животных делятся на четыре основных типа: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервные.Напомним, что ткани — это группы схожих клеток, группа схожих клеток, выполняющих связанные функции. Эти ткани объединяются, образуя органы, такие как кожа или почки, которые выполняют определенные, специализированные функции в организме. Органы организованы в системы органов для выполнения функций; примеры включают систему кровообращения, которая состоит из сердца и кровеносных сосудов, и пищеварительную систему, состоящую из нескольких органов, включая желудок, кишечник, печень и поджелудочную железу. Системы органов объединяются, чтобы создать единый организм.

Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани покрывают внешние части органов и структур тела и выстилают просветы органов одним слоем или несколькими слоями клеток. Типы эпителия классифицируются по форме присутствующих клеток и количеству слоев клеток. Эпителий, состоящий из одного слоя клеток, называется простым эпителием ; эпителиальная ткань, состоящая из нескольких слоев, называется многослойным эпителием . В таблице 1 приведены различные типы эпителиальных тканей.

Плоский эпителий

Клетки плоского эпителия обычно круглые, плоские и имеют небольшое центрально расположенное ядро.Контур ячеек немного неправильный, и ячейки соединяются друг с другом, образуя покрытие или подкладку. Когда клетки расположены в один слой (простой эпителий), они способствуют диффузии в тканях, таких как области газообмена в легких и обмен питательными веществами и отходами в кровеносных капиллярах.

Рис. 1. Клетки плоского эпителия (а) имеют слегка неправильную форму и небольшое ядро, расположенное в центре. Эти клетки могут быть расслоены по слоям, как в (b) этот образец шейки матки человека.(кредит b: модификация работы Эда Усмана; данные шкалы от Мэтта Рассела)

На рис. 1а показан слой плоских клеток, мембраны которых соединены вместе, образуя эпителий. Изображение На рисунке 1b показаны плоские эпителиальные клетки, расположенные в многослойных слоях, где требуется защита тела от внешнего истирания и повреждения. Это называется многослойным плоским эпителием и встречается на коже и в тканях, выстилающих ротовую полость и влагалище.

Кубовидный эпителий

Кубовидные эпителиальные клетки , показанные на рисунке 2, имеют форму куба с одним центральным ядром.Чаще всего они находятся в единственном слое, представляющем собой простой эпителий в железистых тканях по всему телу, где они подготавливают и секретируют железистый материал. Они также находятся в стенках канальцев и в протоках почек и печени.

Рис. 2. Простые кубические эпителиальные клетки выстилают канальцы в почках млекопитающих, где они участвуют в фильтрации крови.

Эпителия столбчатая

Столбчатые эпителиальные клетки больше по высоте, чем по ширине: они напоминают стопку столбцов в эпителиальном слое и чаще всего встречаются в однослойной структуре.Ядра столбчатых эпителиальных клеток пищеварительного тракта выстроены в линию у основания клеток, как показано на рисунке 3. Эти клетки поглощают материал из просвета пищеварительного тракта и подготавливают его для поступления в организм через кровеносные сосуды. и лимфатическая система.

Рис. 3. Простые столбчатые эпителиальные клетки поглощают материал из пищеварительного тракта. Бокаловидные клетки секретируют слизь в просвет пищеварительного тракта.

Столбчатые эпителиальные клетки, выстилающие дыхательные пути, по-видимому, расслоены.Однако каждая клетка прикреплена к основной мембране ткани, и поэтому они являются простыми тканями. Ядра расположены на разных уровнях в слое клеток, создавая впечатление, что существует более одного слоя, как показано на рисунке 4. Это называется псевдостратифицированным , столбчатым эпителием. Это клеточное покрытие имеет реснички на апикальной или свободной поверхности клеток. Реснички усиливают перемещение слизистых и захваченных частиц из дыхательных путей, помогая защитить систему от инвазивных микроорганизмов и вредных материалов, которые попали в организм.Бокаловидные клетки вкраплены в некоторых тканях (например, в слизистой оболочке трахеи). Бокаловидные клетки содержат слизь, которая улавливает раздражители, которые в случае трахеи не позволяют этим раздражителям попасть в легкие.

Рис. 4. Псевдостратифицированный столбчатый эпителий выстилает дыхательные пути. Они существуют в одном слое, но расположение ядер на разных уровнях создает впечатление, что существует более одного слоя. Бокаловидные клетки, вкрапленные между столбчатыми эпителиальными клетками, секретируют слизь в дыхательные пути.

Переходный эпителий

Переходные или уроэпителиальные клетки появляются только в мочевыделительной системе, прежде всего в мочевом пузыре и мочеточнике. Эти клетки расположены в слоистом слое, но они могут складываться друг на друга в расслабленном пустом мочевом пузыре, как показано на рисунке 5. По мере наполнения мочевого пузыря эпителиальный слой разворачивается и расширяется до удерживать введенный в него объем мочи. По мере наполнения мочевого пузыря он расширяется, а слизистая оболочка становится тоньше.Другими словами, ткань превращается из толстой в тонкую.

Art Connection

Рис. 5. Переходный эпителий мочевого пузыря претерпевает изменения толщины в зависимости от его наполнения.

Какое из следующих утверждений о типах эпителиальных клеток неверно?

1. Простые столбчатые эпителиальные клетки выстилают ткань легкого.
2. Простые кубовидные эпителиальные клетки участвуют в фильтрации крови в почках.
3. Псевдоструктурированные столбчатые эпитилии встречаются в одном слое, но расположение ядер заставляет думать, что присутствует более одного слоя.
4. Переходный эпителий изменяется по толщине в зависимости от того, насколько заполнен мочевой пузырь.

Утверждение 4 неверно.

Соединительные ткани

Соединительные ткани состоят из матрицы, состоящей из живых клеток и неживого вещества, называемого основным веществом. Основное вещество состоит из органического вещества (обычно белка) и неорганического вещества (обычно минерала или воды).Основная клетка соединительной ткани — фибробласт. Эта клетка производит волокна почти во всех соединительных тканях. Фибробласты подвижны, способны выполнять митоз и синтезировать любую соединительную ткань, которая необходима. Макрофаги, лимфоциты и, иногда, лейкоциты могут быть обнаружены в некоторых тканях. В некоторых тканях есть специализированные клетки, которых нет в других. Матрица в соединительной ткани придает ткани ее плотность. Когда соединительная ткань имеет высокую концентрацию клеток или волокон, она имеет пропорционально менее плотный матрикс.

Органическая часть или белковые волокна, обнаруженные в соединительных тканях, представляют собой коллагеновые, эластичные или ретикулярные волокна. Волокна коллагена придают ткани прочность, предотвращая ее разрыв или отделение от окружающих тканей. Эластичные волокна состоят из протеина эластина; это волокно может растягиваться на половину своей длины и возвращаться к своим первоначальным размеру и форме. Эластичные волокна придают тканям гибкость. Ретикулярные волокна — это третий тип белковых волокон, содержащихся в соединительных тканях.Это волокно состоит из тонких нитей коллагена, которые образуют сеть волокон, поддерживающих ткань и другие органы, с которыми оно связано. Различные типы соединительных тканей, типы клеток и волокон, из которых они состоят, а также расположение образцов тканей приведены в таблице 2.

Свободная / ареолярная соединительная ткань

Рисунок 6.Рыхлая соединительная ткань состоит из рыхлых коллагеновых и эластичных волокон. Волокна и другие компоненты матрикса соединительной ткани секретируются фибробластами.

Рыхлая соединительная ткань , также называемая ареолярной соединительной тканью, содержит образцы всех компонентов соединительной ткани. Как показано на рисунке 6, в рыхлой соединительной ткани есть фибробласты; макрофаги тоже присутствуют. Волокна коллагена относительно широкие и имеют светло-розовый цвет, тогда как эластичные волокна тонкие и окрашиваются в темно-синий или черный цвет.Пространство между форменными элементами ткани заполняется матрицей. Материал соединительной ткани придает ей рыхлую консистенцию, похожую на разорванный ватный диск. Рыхлая соединительная ткань находится вокруг каждого кровеносного сосуда и помогает удерживать сосуд на месте. Ткань также находится вокруг большинства органов тела и между ними. Таким образом, ареолярная ткань жесткая, но гибкая и состоит из мембран.

Волокнистая соединительная ткань

Волокнистые соединительные ткани содержат большое количество коллагеновых волокон и мало клеток или матриксного материала.Волокна могут быть расположены нерегулярно или равномерно с параллельными прядями. Неправильно расположенные волокнистые соединительные ткани находятся в областях тела, где напряжение возникает со всех сторон, таких как дерма кожи. Обычная волокнистая соединительная ткань, показанная на рисунке 7, находится в сухожилиях (которые соединяют мышцы с костями) и связках (которые соединяют кости с костями).

Рис. 7. Волокнистая соединительная ткань от сухожилия имеет тяжи коллагеновых волокон, выстроенных параллельно.

Хрящ

Хрящ — это соединительная ткань с большим количеством матрикса и различным количеством волокон. Клетки, называемые хондроцитами , составляют матрикс и волокна ткани. Хондроциты находятся в промежутках внутри ткани, которые называются лакунами .

Рис. 8. Гиалиновый хрящ состоит из матрицы, в которую встроены клетки, называемые хондроцитами. Хондроциты существуют в полостях матрикса, называемых лакунами.

Хрящ с небольшим количеством коллагена и эластичных волокон — это гиалиновый хрящ, показанный на рисунке 8.Лакуны беспорядочно разбросаны по ткани, а матрица приобретает молочный или потертый вид с обычными гистологическими окрашиваниями. У акул хрящевой скелет, как и у почти всего человеческого скелета на определенной стадии предродового развития. Остаток этого хряща сохраняется во внешней части человеческого носа. Гиалиновый хрящ также находится на концах длинных костей, уменьшая трение и смягчая суставы этих костей.

Эластичный хрящ имеет большое количество эластичных волокон, придающих ему огромную гибкость.Уши большинства позвоночных животных содержат этот хрящ, как и части гортани или голосовой ящик. Фиброхрящ содержит большое количество коллагеновых волокон, придающих ткани огромную прочность. Фиброхрящи включают межпозвоночные диски у позвоночных животных. Гиалиновый хрящ, обнаруженный в подвижных суставах, таких как колено и плечо, повреждается в результате возраста или травмы. Поврежденный гиалиновый хрящ заменяется волокнистым хрящом, в результате чего суставы становятся «жесткими».

Кость

Кость или костная ткань — это соединительная ткань, которая имеет большое количество двух различных типов матричного материала.Органический матрикс похож на матричный материал, содержащийся в других соединительных тканях, включая некоторое количество коллагена и эластических волокон. Это придает ткани прочность и гибкость. Неорганический матрикс состоит из минеральных солей, в основном солей кальция, которые придают ткани твердость. Без адекватного органического материала в матрице ткань разрывается; без адекватного неорганического материала в матрице ткань изгибается.

В кости есть три типа клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.Остеобласты активны в создании костей для роста и ремоделирования. Остеобласты откладывают костный материал в матрицу, и после того, как матрица окружает их, они продолжают жить, но в пониженном метаболическом состоянии в виде остеоцитов. Остеоциты находятся в лакунах кости. Остеокласты активны в разрушении костей для их ремоделирования и обеспечивают доступ к кальцию, хранящемуся в тканях. Остеокласты обычно находятся на поверхности ткани.

Кости можно разделить на два типа: плотные и губчатые.Компактная кость находится в стволе (или диафизе) длинной кости и на поверхности плоских костей, а губчатая кость находится в конце (или эпифизе) длинной кости. Компактная кость организована в субъединицы, называемые остеонами , как показано на рис. 9. Кровеносный сосуд и нерв находятся в центре структуры внутри гаверсовского канала, с радиально расходящимися кругами лакун вокруг них, известными как ламеллы. Волнистые линии между лакунами — это микроканалы, называемые canaliculi ; они соединяют лакуны, чтобы способствовать диффузии между клетками.Губчатая кость состоит из крошечных пластинок, называемых трабекулами , эти пластины служат подпорками, придающими губчатой ​​кости прочность. Со временем эти пластины могут сломаться, из-за чего кость станет менее упругой. Костная ткань образует внутренний скелет позвоночных животных, обеспечивая структуру животного и точки прикрепления сухожилий.

Рис. 9. (a) Компактная кость — это плотный матрикс на внешней поверхности кости. Губчатая кость внутри компактной кости пористая с сетчатыми трабекулами.(б) Компактная кость состоит из колец, называемых остеонами. Кровеносные сосуды, нервы и лимфатические сосуды находятся в центральном гаверсовском канале. Кольца ламелей окружают Гаверсский канал. Между ламелями расположены полости, называемые лакунами. Каналикулы — это микроканалы, соединяющие лакуны вместе. (c) Остеобласты окружают кость снаружи. Остеокласты проделывают туннели в кости, а остеоциты находятся в лакунах.

Жировая ткань

Рис. 10. Жировая ткань — это соединительная ткань, состоящая из клеток, называемых адипоцитами.Адипоциты имеют небольшие ядра, расположенные по краю клетки.

Жировая ткань или жировая ткань считается соединительной тканью, даже если она не имеет фибробластов или настоящего матрикса и имеет только несколько волокон. Жировая ткань состоит из клеток, называемых адипоцитами, которые собирают и хранят жир в форме триглицеридов для энергетического обмена. Жировая ткань дополнительно служит изоляцией, помогая поддерживать температуру тела, позволяя животным быть эндотермической, и действует как амортизатор от повреждений органов тела.Под микроскопом клетки жировой ткани кажутся пустыми из-за экстракции жира во время обработки материала для просмотра, как показано на рисунке 10. Тонкие линии на изображении — это клеточные мембраны, а ядра — маленькие черные точки. по краям ячеек.

Кровь

Кровь считается соединительной тканью, потому что у нее есть матрица, как показано на рисунке 11. Типы живых клеток — это красные кровяные тельца (RBC), также называемые эритроцитами, и белые кровяные тельца (WBC), также называемые лейкоцитами.Жидкая часть цельной крови, ее матрица, обычно называется плазмой.

Рис. 11. Кровь — это соединительная ткань, которая имеет жидкий матрикс, называемый плазмой, и не имеет волокон. Эритроциты (красные кровяные тельца), преобладающий тип клеток, участвуют в переносе кислорода и углекислого газа. Также присутствуют различные лейкоциты (белые кровяные тельца), участвующие в иммунном ответе.

Клетка, которая содержится в крови в наибольшем количестве, — это эритроцит. В образце крови эритроциты исчисляются миллионами: среднее количество эритроцитов у приматов — 4.От 7 до 5,5 миллионов клеток на микролитр. Эритроциты всегда одного и того же размера у разных видов, но различаются по размеру. Например, средний диаметр эритроцитов приматов составляет 7,5 мкл, у собаки — около 7,0 мкл, а диаметр эритроцитов кошки — 5,9 мкл. Эритроциты овцы еще меньше — 4,6 мкл. Эритроциты млекопитающих теряют свои ядра и митохондрии, когда они высвобождаются из костного мозга, в котором они образовались. Эритроциты рыб, земноводных и птиц поддерживают свои ядра и митохондрии на протяжении всей жизни клетки.Основная задача эритроцита — переносить кислород в ткани.

Лейкоциты — это преобладающие лейкоциты периферической крови. Лейкоциты в крови подсчитываются тысячами с измерениями, выраженными в виде диапазонов: количество приматов колеблется от 4800 до 10800 клеток на мкл, собак от 5600 до 19 200 клеток на мкл, кошек от 8000 до 25000 клеток на мкл, крупного рогатого скота от 4000 до 12000 клеток. на мкл, а свиньи от 11000 до 22000 клеток на мкл.

Лимфоциты функционируют в основном в иммунном ответе на чужеродные антигены или материалы.Различные типы лимфоцитов вырабатывают антитела, адаптированные к чужеродным антигенам, и контролируют выработку этих антител. Нейтрофилы — это фагоцитарные клетки, и они участвуют в одной из первых линий защиты от микробных захватчиков, помогая удалять бактерии, попавшие в организм. Другой лейкоцит, обнаруживаемый в периферической крови, — это моноцит. Моноциты дают начало фагоцитирующим макрофагам, которые очищают мертвые и поврежденные клетки в организме, независимо от того, являются ли они чужеродными или взятыми из животного-хозяина.Два дополнительных лейкоцита в крови — это эозинофилы и базофилы — оба помогают облегчить воспалительную реакцию.

Слегка зернистый материал среди клеток представляет собой цитоплазматический фрагмент клетки костного мозга. Это называется тромбоцитом или тромбоцитом. Тромбоциты участвуют в стадиях, ведущих к свертыванию крови, чтобы остановить кровотечение через поврежденные кровеносные сосуды. Кровь выполняет ряд функций, но в первую очередь она транспортирует материал по телу, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя из них отходы.

Мышечные ткани

В теле животных есть три типа мышц: гладкие, скелетные и сердечные. Они различаются наличием или отсутствием полосок или полос, количеством и расположением ядер, независимо от того, контролируются ли они добровольно или непроизвольно, а также их расположением в теле. Таблица 3 суммирует эти различия.

Гладкая мышца

Гладкая мышца не имеет бороздок в клетках.Он имеет одно ядро, расположенное в центре, как показано на рисунке 12. Сокращение гладкой мускулатуры происходит под непроизвольным вегетативным нервным контролем и в ответ на местные условия в тканях. Гладкую мышечную ткань также называют без поперечно-полосатой, поскольку она лишена полосатости скелетных и сердечных мышц. Стенки кровеносных сосудов, трубок пищеварительной системы и трубок репродуктивной системы состоят в основном из гладких мышц.

Рис. 12. Гладкомышечные клетки не имеют бороздок, в отличие от клеток скелетных мышц.Клетки сердечной мышцы имеют бороздки, но, в отличие от многоядерных скелетных клеток, имеют только одно ядро. Ткань сердечной мышцы также имеет вставочные диски, специализированные области, проходящие вдоль плазматической мембраны, которые соединяются с соседними клетками сердечной мышцы и помогают передавать электрический импульс от клетки к клетке.

Скелетные мышцы

Скелетные мышцы имеют бороздки на клетках, обусловленные расположением сократительных белков актина и миозина. Эти мышечные клетки относительно длинные и имеют несколько ядер по краю клетки.Скелетные мышцы находятся под произвольным контролем соматической нервной системы и находятся в мышцах, которые перемещают кости. Рисунок 12 иллюстрирует гистологию скелетных мышц.

Сердечная мышца

Сердечная мышца, показанная на рисунке 12, находится только в сердце. Подобно скелетной мышце, она имеет поперечные бороздки в клетках, но сердечная мышца имеет одно ядро, расположенное в центре. Сердечная мышца не находится под произвольным контролем, но на нее может влиять вегетативная нервная система, ускоряя или замедляя ее.Дополнительной особенностью клеток сердечной мышцы является линия, которая проходит вдоль конца клетки, когда она примыкает к следующей сердечной клетке в ряду. Эта линия называется вставным диском: она помогает эффективно передавать электрический импульс от одной клетки к другой и поддерживает прочную связь между соседними сердечными клетками.

Основными строительными блоками сложных животных являются четыре основных ткани. Они объединяются в органы, которые выполняют определенную специализированную функцию в организме, например кожу или почки.Органы организованы вместе для выполнения общих функций в виде систем. Четыре основные ткани — это эпителий, соединительные ткани, мышечные ткани и нервные ткани.

Таблица практик уровня биобезопасности (BSL)