Куда падает ударение в слове мозаичный: «МозаИчный» или «мозАичный»? Ударение в слове

ударение в слове мозаичный, как поставить правильно

Мозаика — это изображение, составленное из разноцветных кусочков камня, стекла или иных материалов. Ударение в этом существительном ставится на второй слог: моза́ика.

Мозаичный — это прилагательное, обозначающее нечто, имеющее вид мозаики. Ударение падает на третий слог: мозаи́чный. Например: мозаи́чный пол, мозаи́чное панно. В переносном смысле «мозаичный» — это составленный из различных элементов.

Девушки играют в мяч. Мозаика IV века н.э. https://img.anews.com/media/gallery/130371831/237501582.jpg

Ударение на третий слог сохраняется во всех формах в мужском, женском и среднем роде, а также во множественном числе: мозаи́чный, мозаи́чное, мозаи́чная, мозаи́чные.

«Мозаичный». Примеры предложений

Мозаи́чное изображение Полтавской победы уже в марте месяце составлением окончано и теперь на месте отшлифовывается.
М.

В. Ломоносов. Письмо М. И. Воронцову

Передняя походила на министерскую приемную: мозаи́чный мраморный пол, покрытый мягким ковром; стены, отделанные под дуб; потолок, покрытый сплошным слоем сквозных арабесок, и самая роскошная лестница с мраморными белыми ступенями и массивными бронзовыми перилами.
Д.Н. Мамин-Сибиряк. «Приваловские миллионы»

Там, вверху, было черное мозаи́чное небо — из белых ползающих треугольников и квадратов.
Е.И. Замятин. «Ловец человеков»

Прежде ее стихи были чуть-чуть мозаи́чны, склеены из нескольких кусков.
К.И. Чуковский. «Ахматова и Маяковский»

Четыре голубоватых шара и пятый, висящий под мозаи́чным потолком, освещали столы, уставленные приборами, мраморные доски с измерителями, лакированные ящики и шкафчики с катодными лампами, провода динамо — письменный стол, заваленный чертежами.
А.Н. Толстой. «Гиперболоид инженера Гарина»

На мозаи́чном полу у фонтана уже было приготовлено кресло, и прокуратор, не глядя ни на кого, сел в него и протянул руку в сторону.

М.А. Булгаков. «Мастер и Маргарита»

Через оконки купола заходившее солнце наполняло церковь светом и расходилось золотой игрой по верху иконостаса и мозаи́чному образу Саваофа.
Александр Солженицын. «В круге первом»

В мебели XVIII и XIX вв. для облицовывания и мозаи́чных наборов нередко применяли привозную древесину экзотических пород.
Татьяна Матвеева. «Реставрация столярно-мебельных изделий»

Портрет Петра I. Мозаика М.В. Ломоносова https://img.anews.com/media/gallery/130371831/760752886.jpg

Расставьте ударения в словах: диспансер, мозаичный, черпать, прибыв, умерший

1179 | Грамота

Проблем с тем как написать «любящий» или «любищий» не должно быть, если запомнить нормы словообразования причастий. Правильно пишется В орфографическом словаре находится только вариант «любящий», которые является правильным по отношению к данному причастию.

Какое правило Образование причастий настоящего времени действительного наклонения… Читать »

Раздел: Орфография Подробнее

Задумались над тем, как написать верно слова «девчонка» или «девченка»? Разобраться в этой ситуации можно с помощью ключевого правила из школьного курса русского языка. Правильно пишется Необходимо писать «девчонка», поскольку именно это написание соответствует орфографическим правилам русского языка. Какое правило В существительных после… Читать »

Раздел: Орфография Подробнее

Часто возникает сомнение,  куда падает ударение: «звонИт» или «звОнит». Давайте рассмотрим правило, которое поможет решить этот вопрос. Правильное ударение Ударным будет второй слог и гласная «и» – звонИт. Какое правило и как запомнить Ударение в слове «звонит» следует делать на второй слог. Глагол входит в число слов с окончанием… Читать »

Раздел: Фонетика Подробнее

Иногда возникает трудность, как определить, где ставиться ударение в слове «побАловать» или «побаловАть». Попробуем в этом разобраться. Правильное ударение Ударным в слове будет четвертый слог  – побаловАть. Какое правило и как запомнить Определить верный ударенный слог в глаголе «побаловать» возможно, проследив, какой слог будет… Читать »

Раздел: Фонетика Подробнее

Часто возникает вопрос, как правильно поставить ударение: дозвОниться или дозвонИться. Давайте разберемся, как запомнить верное произношение слова. Правильное ударение В ударном положении будет третий слог – дозвонИться. Какое правило и как запомнить Глагол «дозвонимся» произошел от слова «звонить». Ударение в подобных глаголах в русском… Читать »

Раздел: Фонетика Подробнее

Зачастую возникает вопрос, где нужно ставить ударение: «мозАичный» или «мозаИчный». Давайте обратимся к правилу произношения и выясним, какой из предложенных вариантов верный. Правильное ударение Ударной в слове будет буква «и» – мозаИчный. Какое правило и как запомнить Произношение слова «мозаичный» часто бывает затруднительно.… Читать »

Раздел: Фонетика Подробнее

Возникают сомнения, где ставить ударение «диспАнсер» или «диспансЕр, давайте выясним, как запомнить верное произношение.

Правильное ударение Ударение будет падать на третий слог и гласную е – диспансЕр. Какое правило и как запомнить Слово «диспансер» является заимствованным, пришло к нам из французского языка. Образовалось от глагола –… Читать »

Раздел: Фонетика Подробнее

Сомневаетесь, где правильно поставить ударение «кУхонный» или «кухОнный». Давайте разберем правило, которое поможет решить этот вопрос. Правильное ударение в слове кухонный Ударным будет первый слог и гласная «у» – «кУхонный». Какое правило и как запомнить Поможет запомнить верное ударение в прилагательном «кухонный» слово, от… Читать »

Раздел: Фонетика Подробнее

Как правильно писать: мозайка или мозаика? Куда ставить ударение?

Как правильно писать: мозайка или мозаика? Куда ставить ударение?

Мозаика

Правильно писать это слово так: мозаика. То есть через буквы О и И. Ударение необходимо ставить на букву А.

Букву и, наверное, можно проверить словом мозаичный, в котором сразу понятно, что писать нужно И, а не Й.

Слово Мозаика словарное слово.

Это слово надо запомнить и правильно писать надо МОЗАИКА ударение падает на букву а во втором слоге.

Мозайка также ударение падает на букву а во втором слоге, но это неправильно, нет такого слова, есть слово Мозаика.

Мозаика или мазаика, И или Й. Слышится МАЗАЙКА, но писать надо МОЗАИКА.

Вс это проверочными словами проверить нельзя, так как слово МОЗАИКА — словарное (9 класс).

Ударение в этом слове ставится на букву А в слоге -ЗА-.

Правильно говорить — мозАика, делая ударение на второй слог. Писать нужно — quot;мозаикаquot; (мозайка неверна в своем написании — это ошибка). Некоторые путаются в ударении слога, тогда само произношение получается неправильным, тут главное для себя запомнить эти нюансы.

Правильно ставить ударение на второй слог А.

Получается мозАика.

Хотя многие не правильно ставят ударение. Хотя слово мозаЙка нет в русском языке. С таким ударением.

Спасибо автору за вопрос очень интересный.

Русскому языку не свойственно соседство двух гласных звуков. Такое явление называется зиянием. Когда-то, очень давно, в древнерусском языке действовал закон открытого слога. Он заключался в том, что любой слог начинался согласными звуками наименьшей звучности и заканчивался гласными. При таком положении дел вероятность того, что рядом оказались бы два гласных, была ничтожно мала, разве только на стыке приставки и корня. Закон этот давным-давно потерял действенность, а неприятие зияния в языке осталась. Слова, в корнях которых рядом оказываются два гласных звука, заимствованы из других языков, поэтому нецелесообразно ожидать от них, что они будут идеально вписываться в традиции русского языка (кстати, слово quot;идеальноquot; также содержит зияние).

Слово МОЗИКА по происхождению латинское, и в нм тоже существует зияние — и, в котором на первый гласный падает ударение. Так его и нужно произносить — с полнозвучным гласным и, следующим за ударным , и никаких quot;бабаек-мазаекquot;. То, кто не умеет, должен научиться, того, кто не хочет, нужно заставить писать и произносить это слово правильно. В данном случае литературный русский язык не признат никаких вариантов произношения либо написания.

А вот в прилагательном МОЗАИЧНЫЙ ударение падает как раз на и, и тоже без вариантов. Это же ударение остатся в наречии МОЗАИЧНО и образованном от него существительном МОЗАИЧНОСТЬ.

Последняя трудность — как произносить слово quot;мозаиковыйquot;, встречающееся в романе quot;Война и мирquot;?

дат также один возможный вариант:

МОЗИКОВЫЙ, с ударением на в отличие от слова МОЗАИЧНЫЙ, в котором ударение падает на и.

Все эти случаи нужно просто выучить наизусть.

Правильно и писать, и говорить — мозАика.

Ударение падает на А (второй слог).

Если учитывать, что слова мозаЙка вообще не существует, то нужно просто запомнить единственный правильный вариант — мозаика, и тогда не будет возникать сомнений по поводу ударения.

Правильным вариантом употребления этого слова будет quot;мозикаquot;, а вот как раз quot;мозайкаquot; окажется не верным. Такого слова даже не существует, просто еще с детства многие ошибочно начинают произносить, а потом и писать вышеуказанное слово.

Мозаика — это узор из скрепленных друг с другом кусочков смальты, разноцветных камешков или дерева. Так же это детский набор для игры из кусочков твердого материала , который нужен для создания узоров или картинок. Слово quot;МозаЙкаquot; нет в русском языке, поэтому правильней и писать и говорить нужно — мозАика.

Слово МОЗАИКА заимствована из итальянского. Правильно писать МОЗАИКА, с буквой И, а не Й. Хотя и произношение этого слова с буквой Й довольно таки распространена не только среди детей, но взрослых. Со многим заимствованными словами есть подобные проблемы, особенно с произношением.

Сначала, какой вариант правильный из этих двух. Орфографические словари дают один вариант нормы это мозаика, то есть через И, а не Й.

И теперь вопрос про ударение. Для этого мы должны открыть уже орфоэпический словарь и найти это слово там. Ударение следует ставить на второй слог, то есть на первую А в слове.

Вот данные с упомянутых мною словарей

Правильный вариант — мозАика. Слово заимствованное из итальянского, там это произносится quot;музаикоquot;.

Произношение quot;мозайкаquot; свойственно детям, так же они часто ошибочно говорят quot;мозайчныйquot;.

Куда ставить ударение в словах МАРКЕТИНГ, ХОДАТАЙСТВО, БАЛОВАТЬ, ФЕНОМЕН и др.? | Великий Могучий

Всем привет! С вами снова Великий Могучий.

С момента публикации первого поста про правильную постановку ударений прошло уже полгода. И вот мы готовы рассмотреть новую партию слов, вызывающих затруднение при произношении.

Пример 1. БАловать или баловАть?

В настоящий момент существует лишь один правильный вариант произношения данного слова. Как и в большинстве глаголов с суффиксом -ова- (целовать, рисовать), ударение падает на последний слог: «баловАть». В других формах слова ударение так же находится за пределами корня: балУю, балУешь, избалОванный.

2. МозАичный или мозаИчный?

В слове “мозАика” ударение падает на второй слог. А вот в образованном от этого слова прилагательном согласно орфоэпической норме ударение следует ставить на гласную “И”: «мозаИчный».

3. ФенОмен или феномЕн?

Важно знать, что ударение в данном слове может падать на разные слоги в зависимости от значения. Следует говорить «фенОмен», если мы говорим про необычное явление. А вот если мы употребляем слово в значении «человек, обладающий какими-либо выдающимися способностями», то следует говорить «феномЕн». В обоих случаях ударение является неподвижным в других формах слова: «фенОмены» и «феномЕны».

4. Маркетинг или маркЕтинг?

Слово появились от английского «мАркет», и по правилам транслитерации ударение должно бы сохраниться. Но на самом деле правильно и «маркЕтинг», и «мАркетинг». Главное, чтобы вам было комфортно и привычно произносить данное слово в потоке речи.

5. ХодАтайство или ходатАйство?

Согласно орфоэпической норме, в этом слове ударение следует ставить на гласную букву “А” второго слога. Чтобы лучше запомнить, держите в уме слово «ходАтай», от которого произошло «ходАтайство» и сохранило неподвижность ударения.

6. СрЕдства или средствА?

Правильно произносить с ударным «Е» – «срЕдства» (и финансовые, и моющие, и косметические). Ударение остаётся неизменным, в каком бы числе и падеже мы не употребляли слово «средство». Вариант с ударной «А» в конце множественного числа просторечный, не надо так говорить!

7. АпОстроф или апострОф?

Это слово произошло от французского слова apostrophe и обозначает надстрочную запятую. Поэтому и легко запомнить, что ударение падает на последний слог, как и в языке-источнике: «апострОф».

8. Кухонный или кухОнный

В литературной норме закрепился лишь один вариант: «кУхонный». Следует говорить: ку́хонное полотенце, ку́хонный комбайн. Ударение на второй слог является неверным с точки зрения литературной нормы.

9. ЗакУпорить или закупОрить?

Верно будет произносить «закУпорить» с ударением на второй слог. Также и в слове «откУпорить» и его формах ударение ставится на гласную «У». Вот вам стишок для запоминания:
ОткУпорив бутылку,
Убери с лица ухмылку.

10. СлИвовый или сливОвый?

«Сливовый» – это прилагательное от слова «слива». По сегодняшний день словари фиксируют одну единственную норму произношения: «слИвовый». Однако нормы постепенно меняются, и проверять ударение таким способом было бы неправильным. Говорим же уже мы слово «вишнЁвый», образованное от «вИшня», хотя у Чехова в оригинале название пьесы звучало как «ВИшневый сад». Поэтому вариант «сливОвый» скоро так же закрепится.

На этом всё! С вами был Великий Могучий.

А пока для всех желающих подтянуть русский язык курс «Идеальный Русский» от Wikium.

Подписывайтесь на наш канал на YouTube. Будьте грамотными, будьте в тренде!

Ударение в именах прилагательных | LAMPA

У ряда имен прилагательных существует два варианта произнесения и написания: с окончанием —ый, —ий и ударением на основу и с окончанием —ой и ударением на окончание. Вот несколько примеров:

• запАсный (запАсный выход) — запаснОй (запаснОй ключ, запаснАя пуговица)
• околозЕмный — околоземнОй
• устАвный — уставнОй (согласно некоторым словарям, вариант уставнОй относится к разговорной лексике)
• договОрный — договорнОй (согласно некоторым словарям, вариант договорнОй относится к разговорной лексике)
• очИстный — очистнОй

Оба варианта нормативны, но иногда различаются по сферам употребления; при этом чаще всего вариант с ударением на основу и окончанием —ый, —ий является малоупотребительным (как в случае с запАсный — запаснОй).

Так как ни один из вариантов не является ошибочным, такие слова не должны быть включены в задания ЕГЭ.

Имена прилагательные в краткой форме

По постановке ударения в краткой форме прилагательные можно условно разделить на три группы.

1. Прилагательные, у которых ударение в краткой форме падает на тот же слог, что и в полной форме.

Полная форма	Краткая форма, мужской род	Краткая форма, женский род	Краткая форма, средний род	Краткая форма, множ. число
красИвый	красИв	красИва	красИво	красИвы
прозорлИвый	прозорлИв	прозорлИва	прозорлИво	прозорлИвы

2. Прилагательные, у которых в краткой форме мужского рода, среднего рода и множественного числа ударение падает на основу, а в краткой форме женского рода — на окончание. Как правило, это прилагательные с основами без суффиксов либо с простейшими суффиксами —к-, —н-.

Не все формы из приведенной ниже таблицы вызывают затруднения при постановке ударения, но полезно помнить, что во всех этих прилагательных ударение в краткой форме ставится по одному и тому же принципу.

прАвый	прав	правА	прАво	прАвы
сЕрый	сер	серА	сЕро	сЕры
тИхий	тих	тихА	тИхо	тИхи**
лОвкий	лОвок	ловкА	лОвко	лОвки**
гОрький	гОрек	горькА	гОрько	гОрьки**
крЕпкий	крЕпок	крепкА	крЕпко	крЕпки**
врЕдный	врЕден	вреднА	врЕдно	врЕдны**
стрОйный	стрОен	стройнА	стрОйно	стрОйны**
весЁлый	вЕсел	веселА	вЕсело	вЕселы**
голОдный	гОлоден	голоднА	гОлодно	гОлодны**
длИнный	длИнен	длиннА	длИнно**	длИнны*

** Допустимы варианты тихИ, ловкИ, горькИ, крепкИ, вреднЫ, стройнЫ, веселЫ, голоднЫ, длиннО.

* В значении «больше, чем нужно» употребляется длиннЫ: рукава длиннЫ.

3. Прилагательные, у которых ударение падает на окончание не только в краткой форме женского рода, но и в одной или в нескольких других формах — в мужском или среднем роде или во множественном числе.

вЕрный	вЕрен	вернА	вЕрно	вернЫ**
трУдный	трУден	труднА	трУдно	труднЫ**
блИзкий	блИзок	близкА	блИзко	близкИ**
бОдрый	бодр	бодрА	бОдро	бодрЫ**
сИльный	силЁн	сильнА	сИльно	сильнЫ**
Умный	умЁн	умнА	умнО**	умнЫ
чЁрный	чЁрен	чернА	чернО**	чернЫ
бЕлый	бел	белА	белО**	белЫ**
свЕжий	свеж	свежА	свежО	свЕжи**
пОлный (1)	пОлон	полнА	пОлно	пОлны
пОлный (2)	пОлон	полнА	полнО	полнЫ

** Допустимы варианты вЕрны, трУдны, блИзки, бОдры, сИльны (устаревшее), бЕлы, свежИ.

** Допустимы варианты Умно, чЁрно, бЕло.

(1) Полный в значении «упитанный» или «достаточный, исчерпывающий»

(2) Полный в значении «наполненный»

Граница между прилагательными, которые мы отнесли к группам 2 и 3, достаточно условна, и с развитием языка прилагательные переходят из одной группы в другую. Достаточно помнить, что во всех этих прилагательных в краткой форме женского рода ударение падает на окончание.

Как правильно ставить ударение в словах «завидно», «завидный»

В наречии «завидно» ударение падает на второй слог, на гласную «И». Причем этот вариант является единственно допустимым и правильным с точки зрения норм русского литературного языка.

Довольно-таки распространенное произношение «зАвидно» считается орфоэпической ошибкой, недопустимой даже в разговорной речи. И специализированные справочные издания, посвященные сложностям русской орфоэпии, особо обращают на это внимание читателей. Пометку о том что «зАвидно» с ударением на первом слоге говорить категорически не рекомендовано, можно увидеть, к примеру, в следующих известных словарях:

• «Русское словесное ударение » Зарвы,


• «Словарь трудностей произношения и ударения» Горбачевича,


• 
  Орфоэпический словарь Резниченко.

Поэтому правильное ударение «завИдно» надо запомнить, и произносить это слово именно так:

• он увидел, как веселятся все гости, и ему стало завИдно;


• тебе просто завИдно, что я сделал задание лучше,


• Василий завИдно сдал все экзамены и смог поступить в топовый вуз.

Наречие «завидно» образовано от прилагательного «завидный». И ударение в этом слове также будет падать на «И» во втором слоге, причем во всех формах прилагательного:

• Алевтина – завИдная несеста,


• Он шел к поставленной перед собой цели с завИдным упорством,


• у него завИдная физическая форма,


• он получил завИдную роль в новой постановке.

Для того, чтобы запомнить правильное произношение «завИдно» или «завИдный», можно «призвать на помощь» сходные по звучанию слова – например, обидно/обидный, ударение в котором также падает на «И» во втором слоге. Или другие рифмующиеся слова – «компаньоны», ударение в которых при этом не вызывает сомнений. И придумать короткие фразы-стишки, которые помогут запомнить произношение нужного слова. Например:

Маша миловИдна, Леночке завИдно.

Или:

Мне не стыдно, мне обИдно, и нисколько не завИдно.

Такие «подсказки» помогут вспомнить, что правильное ударение в слове «завИдно» падает на второй слог и уберегут от совершения речевой ошибки.

Трудные ударения. Стихи, чтобы запомнить правильное ударение в словах

Каждый хотя бы несколько раз в жизни сомневался, как правильно произнести слово, куда поставить ударение, ведь русский язык — один из самых сложных языков.
Сложности возникают по нескольким причинам.

В русском языке нет общего правила сохранения ударения, оно может стоять в любой части слова, в отличие, например, от французского языка, где ударение всегда ставится на последний слог.

Ударение играет смыслоразличительную роль. В зависимости от ударения меняется значение слова, это можно наблюдать в словах-омонимах, а точнее, в омографах (словах, которые одинаково пишутся, но по-разному звучат): па рить и пари ть, а тлас и атла с, кре дит и креди т.

В нашем языке очень много иностранных слов, заимствованных из других языков. Это, с одной стороны, обогащает язык, а, с другой, рождает трудности произношения и написания. Особенно часто сложности возникают с буквой «е»: пишется «е», а произносится «э» (партер, секс, тире).

Существует множество территориальных разновидностей русского языка — диалектов, — которые тоже влияют на произношение. Так, в Санкт-Петербурге и в Москве по-разному назовут мясо, приготовленное на вертеле: шаверма и шаурма.

Огромное влияние на носителей русского языка оказывает общение со славянскими «братьями». Даже дикторы телевидения стали произносить многие слова на украинский манер, тем самым допуская речевые ошибки. Чаще всего я слышу такие ошибки в ударениях глаголов: на чала вместо начала , по няла вместо поняла и т. д.

Но несмотря на множество факторов, которые негативно отражаются на языке, надо стремиться говорить правильно, поскольку речь — это визитная карточка каждого человека. По тому, как человек произносит слова, можно многое рассказать о его происхождении, воспитании, образовании. Да и если носители языка, те, для кого русский — родной язык, не будут бережно относиться к нему, то кто же тогда сохранит язык?

Давайте говорить правильно!

Этой статьей я открываю серию текстов, посвященных правильному произношению.

Для начала вот такой набор слов, вызывающих сложности в ударении .

Одна из самых распространенных ошибок — ударение в глаголах прошедшего времени женского рода (об этом я написала уже выше, но повторю):

Неверно: нАчала, пОняла, взЯла, брАла, создалА.
Правильно: началА , понялА , взялА , бралА и т. д. Но в мужском роде: нА чал, пО нял, сО здал.

Дурным тоном считается говорить звОнят, звОнит. Правильно: звонИ ть, звонИ т, звонЯ т.

Можно купить срЕ дства и пользоваться срЕ дствами, но не средствАми.

Ребенка в детстве надо баловА ть.

В Киеве говорят на украИ нском языке.

В кондитерской продаются тО рты, а данные заносятся в каталО г.

А то, на что вешают ключ, называется брелоком , а не брелком.

И еще 40 слов:

апострОф	аристокрАтия	бАнты	гЕнезис
джинсОвая	диспансЕр	договОр	дремОта
завИдно	зАговор	заплЕсневеть	закУпорить
зубчАтый	Искра	квартАл	коклЮш
кремЕнь	красИвее	кУхонный	ломОть
ломОта	мЕльком (мелькОм)	мусоропровОд	нАголо (наголО)
намЕрение	обеспЕчение	облегчИть	оптОвый
пОхороны (на похоронАх)	премировАть	принУдить	слИвовый
углублЁнный	умЕрший	фенОмен (феномЕн)	хлОпковый халат
хозЯева	чЕрпать	шАрфы	щавЕль

Расскажите и вы о том, какие слова вызывают у вас сложности в произношении. Может, какие-то слова вас когда-то или сейчас удивили своим ударением?

Довольно частая проблема у детей возникает в школе с ударениями. А все потому, что даже сами мы — взрослые в ежедневной речи ставим эти ударения неправильно, совершенно не обращая на это никакого внимания до той поры, пока чадо не принесет из школы тройбан по русскому. А ведь запомнить ударения легко и просто.

Для того, чтобы запомнить раз и навсегда, на каком слоге надо делать ударение в том или ином слове, необходимо подобрать к нему созвучное слово, такое, в котором на этот слог ударение падает без сомнения. Или же слово должно рифмоваться с запоминаемым, причем так, чтобы рифма попадала на запоминаемый слог. Дальше, как обычно, из запоминаемого и вспомогательного слова нужно составить сюжет. Теперь, когда вы снова столкнетесь с этим словом и засомневаетесь, где же поставить ударение, вам достаточно будет вспомнить свой сюжет или рифму, и все сомнения благополучно разрешатся.

Например, чтобы запомнить, что в слове «туфля» ударение падает на «У» можно составить такой сюжет: «ТУфля выпала из самолета «ТУ». Или представить такую картинку: «ТУча, похожая на ТУфлю». Или: «ТУшью измазали ТУфлю». Для запоминания того, что в слове «торты» ударение падает на «О», можно составить коротенький сюжет: «ТОлстый, потому, что любит ТОрты», — или придумать Рифму: «Долго ели тОрты — не налезли шОрты». Другой вариант: «Не пошли на кОрты — стали кушать тОрты».

Перед вами слова фразы, которые могут помочь запомнить, куда падает ударение. Быть может, среди них есть слова, постановка ударения в которых вызывает затруднения и у вас. Запомните, как правильно произносить эти слова. Можете придумать свои созвучия или рифмы.

Так что читаем стихи и запоминаем вместе с ребенком.

Стихи — запоминалки ударения

На полке сметана, На полке творОг. Хотел кот слизать, Но достать он не смог. Сперва их на кусочки режьте. А следом открывайте рты – И с нacлажденьем ТОрты ешьте! Ошибкой будет Есть тортЫ! ……………………… ……………………………… Стол, Нами купленный И в кухню Занесённый, – Зовётся КУхонный, А вовсе не Кухонный!.. ……………………………………………………… Он – начальник И в момент Нам подпишет докумЕнт. ……………………………………………………… Для строителей в момент Машина привезет цемЕнт. ……………………………………………………… Этот камень очень сильный И достаточно красивый. Бей его хоть целый день. Не расколется кремЕнь. ……………………………………………………… Начинить чтоб пирог, Ты купи-ка творОг! ……………………………………………………… Солнце. Жарко. Привези Нам для окон жалюзИ. ……………………………………………………… Если есть в тебе таланты, Завяжи на праздник бАнты. Без талантов если ты, Повяжи себе бантЫ. ……………………………………………………… Мы целый день С тобой хохочем, Остановиться Всё не хочем… Сказать, вернее, – Не хотИм. Всё хохотим, Да хохотим!.. ……………………………………………………… Срубили ель, Сорвали щавЕль. ……………………………………………………… Добрый доктор АйболИт спрашивает: «Кто звонИТ?»

Свёкла плакать начала, До корней намокла: – Я, ребята, не свекла, Я, ребята, не свекла, Я, ребята, свЁкла. Отлетела от костра И погасла быстро – Коль неверно, то искрА, Если верно – Искра!.. ……………………………………………………… Чтоб скорей в библиотеке Отыскать ты книгу смог, В ней бывает картотека, Специальный каталОг. ……………………………………………………… Доезжай до поворота: Вот дворец, вот вход – ворОта. ……………………………………………………… Красит стены нам маляр. Полки делает столЯр. ……………………………………………………… Как работать неохота! Одолела нас дремОта. ……………………………………………………… В тот же день царица злая, Доброй вести ожидая, Втайне зеркальце взяла И вопрос свой задалА… ……………………………………………………… Для приземленья попроси Пилота выпустить шассИ. ……………………………………………………… Прежде чем дела кончать, Нужно их сперва начАть. ……………………………………………………… Жалко весь, так дайте хоть Кекса вашего ломОть. ……………………………………………………… Не налезли шорты – Долго ели тОрты! ……………………………………………………… Вот ведро, смотри, народ: Вот ваш мусоропровОд! . …………………………………………………….. Как у нашей Марфы Все в полоску шАрфы. ……………………………………………………… Заучив весь алфавИт, он имел усталый вид. ……………………………………………………… Пилот потратил много сил, но всё же выпустил шассИ.

Уже нашли слова, в которых делаете ошибки в ударении?

Ударение в русском языке, в отличие, например, от французского или польского, – свободное. Оно может падать на любую часть слова: быть в его начале, основе или окончании. Поэтому трудности с его корректной расстановкой могут быть не только у тех, для кого русский является иностранным, но и у носителей языка.

Вконтакте

Трудности и досадные ошибки

Практически каждый человек испытывал неуверенность по поводу того, как правильно ставить ударение в том или ином слове. В – слова с подвижным ударением. Это означает, что расстановка его может меняться при изменении словоформы.

Поэтому люди часто сомневаются, как правильно произнести: из аэропОрта или аэропортА , каталОг или катАлог, тОрты или тортЫ , закУпорить или закупОрить – то есть ставить ударение на втором или третьем слоге. В словах облилась и включит на окончание или на основу? Список сомнений можно продолжить.

К хрестоматийному примеру укоренившейся ошибки в массах можно отнести словосочетание вы прА вы, которое упорно произносят вы правЫ, или звОнит вместо звонИт . В официальной речи, докладах и т.д. часто вместо договОр можно услышать дОговор. Можно составить перечень «офисно-канцелярских » слов, которые неправильно произносят вполне грамотные люди, к тому же на своем родном языке. Ошибки повторяются, закрепляются и переходят в разряд типичных.

Правильная речь многое говорит о степени образованности человека , профессионализме, интеллекте и личностных качествах. Как же избежать досадных ошибок?

Что делать?

Как правильно ставить ударение в заимствованных слова х в языках со статичным ударением, легко запомнить, так как существует единое правило орфоэпии. Например, во французских, прочно вошедших в наш обиход: жалюзИ, шассИ, купЕ , – ударение всегда падает на последний слог.

В русском языке единое правило о том, как правильно ставить ударение в «трудных» словах , отсутствует. Конечно, как проверить правильное ударение с помощью орфоэпического словаря , знает каждый. Для справки можно использовать как электронную, так и бумажную версию. Но не все знают, что существуют и другие методы. С их помощью можно не только проверить ударение в слове , но и закрепить в памяти правильное произношение.

Можно проверить правильное ударение с помощью орфоэпического словаря.

Память бывает разная

Специалисты выделяют разные виды памяти. Каждый из них играет свою роль в формировании грамотности человека:

1. Зрительная память поможет сохранить визуальный образ. Правильное ударение , выделенное ярким маркером, запомнится наверняка. Список можно повесить как дома, так и в рабочем кабинете.
2. Всегда верно ставить ударение в «трудных» случаях поможет слуховая память . Для этого нужно несколько раз произнести слова вслух или даже пропеть их. Расстановка «осядет» в памяти. Ведь не случайно строчки шлягеров так легко запоминаются.
3. Речедвигательная память с помощью физических органов речи поможет запомнить, как ставится корректное ударение в определенном случае. Слово нужно четко произнести вслух несколько раз. Мышечная память сохранит схему сделанного движения.

Внимание! Все способы запоминания основаны на определенных видах человеческой памяти. Обычно у каждого человека преобладает какой-то отдельный вид памяти. Поэтому важно знать, какая память наиболее развита у вас.

Способы запоминания

Всегда на виду

Легче запомнить слова с правильным ударением , которые сопровождаются смешными картинками. Их можно распечатать или нарисовать и держать на видном месте.

Слова с правильным ударением слов часто употребляемой деловой можно включить в такой список и повесить у себя дома или в офисе:

• каталО г;
• включИ т;
• девЕ лопмент;
• обеспЕ чение;
• квартА л;
• ходА тайство;
• принЯ в;
• по средА м;
• деньгА ми;
• договО р.

Перед выступлением или докладом владельцу списка достаточно пробежать перечень глазами, и в слове включит ударение на последнем слоге отложится в памяти.

Правильное ударение в словах.

Внимание! Грамотная публичная речь с продуманной логикой построения, правильным произношением и интонацией произведет желаемое впечатление на слушателей.

Смешные рифмы

Расстановка слогового ударения очень важна для формирования стихотворной рифмы. Поэтому рифму можно использовать, чтобы в случае сомнений определить ударение, которое является нормой. Определить ударение в словах в большинстве случаев помогут рифмованные стихи.

Смешные стишки-запоминалки – хороший способ запомнить, как правильно произносятся слова, которые вызывают затруднения. Например:

• Моя кофточка снятА, оказалось, что не та.
• Я поеду в Куршавель, чтобы кушать там щавЕ ль.
• Впопыхах я напилА сь и водою облилА сь!
• Тот, кто любит тО рты, не наденет шорты!
• Если ты с деньгА ми – едем на Майами!
• Я учел наш уговор и составил договО р!
• Нынче приходил малЯ р, а вчера зашел столЯ р.
• Ой! Вы только посмотрите: на моей стене – граффИ ти!
• У меня в ушах звенит или кто-то мне звонИ т?
• Он устал и сел на пень, затянул себе ремЕ нь.

Как видно из забавных рифмовок, определить нормативное ударение в «коварных» словах совсем не трудно. Подобные стихи для тренировки памяти можно найти в Интернете, специальной литературе или придумать самому. Этим легким способом запоминания часто пользуются выпускники при сдаче по русскому языку.

Во многих словах. Но не отчаивайтесь: есть к чему стремиться.

Для начала немного из теории. Сложность в правильности заключается, повторюсь, в отсутствии единых правил. Встречаются случаи, когда оно зависит от смысла. При склонении или спряжении слов ударение может перемещаться — это также осложняет правильность его постановки. В большинстве случаев его надо просто запомнить, а при возникновении трудностей следует обращаться к орфоэпическому словарю. Попробую частично выполнить его функцию.

Начнём с самых простых слов, которые мы постоянно слышим и сами регулярно употребляем в речи: договОр, каталОг, квартАл, магазИн, срЕдства, тУфля.
Фото: pixabay.com

Как уже упоминалось выше, необходимо не ошибиться с ударением в случае склонения слов: например, вОлка, вОра.

При постановке слов во множественное число ударение часто изменяется: директорА, кружевА, сирОты. Но: аэропОрты, договОры, бухгАлтеры.

Для удобства запоминания перечисляемых слов выделю в отдельные группы существительные, ударение в которых падает на первый слог :

• гЕнезис, дОгмат, знАмение, Искра, Иконопись, кОмпас, мАркетинг, фОрзац;

и на последний слог :

• апострОф, диспансЕр, дрофА, жалюзИ, жерлО, киломЕтр, кремЕнь, коклЮш, столЯр, христианИн, шассИ.

Существительные с прочей постановкой ударения, которые не вошли в две верхние группы, укажу здесь: вероисповЕдание, дремОта, пулОвер, рожЕница, феЕрия.

Фото: pixabay.com

Отдельно отмечу «растительные» существительные: каучУк, ревЕнь, щавЕль, но пИхта, свЁкла; и прилагательные: грУшевый, слИвовый, но кедрОвый.

Несомненно, в постановке ударения в прочих прилагательных тоже частенько случаются ошибки: гЕрбовый, оптОвый, портОвый, грунтовОй, ценовАя.

Про краткие формы тоже забывать не будем: глУхи, гОрьки, рЕдки, но грубЫ, светлЫ, дружнЫ.

Не оставим без внимания также причастия и прочие части речи, их формы: дЫшащий, завИдный, зубчАтый, красИвее, мозаИчный, новорождЁнный, прадЕдовский, прибЫвший, принЯвший, прозорлИвый, скОлькими, украИнский.

Фото: pixabay.com

Хотелось бы также отдельно выделить так называемые «провОды» и «проводА»: водопровОд, газопровОд, мусоропровОд, нефтепровОд, путепровОд, но — электропрОвод. В данном случае важно понять значение слова.

Буду немного оригинальной и отмечу отдельно группу слов, которая пригодилась бы для использования в каком-либо развлекательном заведении , на примере следующего текста.

Фото: pixabay.com

Эта девушка любила проводить свой досУг в этом баре. Только она села за столик, рядом с которым мило дралАсь молодая парочка, бАрмен поставил перед ней как обычно: тарелку, на которой лежал перевАренный картофель, ломОть хлеба и бОчковое пиво в декоративной посуде, сумев тОтчас её мастерскИ откУпорить. На вопрос девушки он, не раздумывая, ответил: «ТанцОвщик сможет прибЫть только поутрУ». Спустя несколько часов она занялА немного денег и послАла мужчину, сидевшего за соседним столиком, выбрать для неё лучшие тОрты этого заведения. Девушка считала, что её годы прОжиты не зря.

Слова со «спорным» ударением, которые подойдут для лексикона юриста , я собрала в следующем тексте.

Необходимо было увЕдомить истца об обеспЕчении верховЕнства международного соглашения. В ходе производства по делу произошло упрОчение базы доказательств против ответчика. В частности, стало известно, что сосредотОчение нелегально полученных денежных ресурсов сОздано именно им для того, чтобы премировАть деятельность своих сотрудников. Также ответчика решили принУдить к даче показаний, для этого пришлось упомянУть об уголовной ответственности за отказ от их дачи. ПрИняли ходАтайство свидетеля, для составления которого ему потребовалось углубИть свои знания по юриспруденции.

Фото: pixabay.com

Также существуют и такие слова, ударение в которых можно ставить по своему выбору, к примеру: твОрог или творОг, нарАщенные или наращённые (ногти, но никак не нарОщенные), пОдал или подАл.

Представленные примеры правильности постановки ударения в словах просто запоминаем, а за прочими — обращаемся к орфоэпическому словарю и также запоминаем.

К заданию № 4 «Орфоэпические нормы»

Правила постановки ударений в именах существительных.

1. Слова иноязычного происхождения , как правило, в русском языке сохраняют место ударения, какое они имели в языке-источнике. В английском языке ударения чаще всего имеют ударения на первом слоге, а во французском – на последнем.
Поэтому английские заимствования звучат так:
гЕнезис, мАркетинг, мЕнеджмент, пОртер ;
а французские так:
гравЁр, диспансЕр, жалюзИ, каучУк, партЕр, пюпИтр, шассИ .

2. В словах, обозначающих меры длины и оканчивающиеся на -метр , ударение падает на последний слог:
киломЕтр, сантимЕтр, миллимЕтр, децимЕтр .

3. В сложных словах со второй частью -провод при общем значении «приспособление для транспортировки какого-либо вещества или энергии» ударение падает на корень -вод- :
бензопровОд, водопровОд, мусоропровОд, светопровОд.
НО: электропрОвод, электропрИвод .

4. В словах, оканчивающихся на -лог , ударение падает, как правило, на последний слог: диалОг, каталОг, монолОг, некролОг .

5. В отглагольных существительных сохраняется место ударения, что в исходном глаголе, от которого они образованы:
(веру) исповЕдать – вероисповЕдание
обеспЕчить – обеспЕчение.

6. В некоторых существительных ударение является неподвижным и остаётся на корне во всех падежах:
аэропОрт – аэропОрты
бАнт – бАнты – с бАнтами
бухгАлтер – бухгАлтеров
Икс – с Иксом – Иксы – Иксов
крАн – крАны
лЕктор – лЕкторы – лЕкторов
тОрт – с тОртом – тОрты – тОртами
шАрф – шАрфа – шАрфы – шАрфов.

7. В существительном бАловень ударение падает на корень. Во всех словах, образованных от этого слова, ударение на -БАЛ- НЕ падает:
балОванный, баловАть, балУю, балУясь, избалОванный, набаловАть .

Правила постановки ударений в именах прилагательных.
1. В некоторых прилагательных ударение такое же, как и в исходных существительных, от которых они образованы:
слИва – слИвовый
кУхня – кУхонный
щавЕль – щавЕлевый.

2. Ударный слог полной формы некоторых прилагательных остаётся ударным и в краткой форме :
красИвый – красИв – красИва – красИво – красИвы
немЫслимый – немЫслим – немЫслима – немЫслимо – немЫслимы.

3. В некоторых частотных прилагательных с подвижным ударением оно падает на корень в полной форме – в единственном и множественном числе; а также в краткой – в мужском и среднем роде. В краткой форме женского рода ударение переходит на окончание:
прАвый – прАв – прАво – прАвы – правА
стрОйный – стрОен – стрОйно – стрОйны – стройнА.

4. Если ударение в краткой форме женского рода падает на окончание, то в сравнительной форме оно будет на суффиксе -Е- или-ЕЕ- :
больнА – больнЕе, сильнА – сильнЕе, стройнА – стройнЕе.
Если же ударение в женском роде стоит на основе, то в сравнительной степени оно там и сохраняется:
красИва – красИвее, печАльна – печАльнее.

Правила постановки ударений в глаголах.

1. Ударение в глаголах прошедшего времени обычно падает на тот же слог, что и инфинитиве:
гулЯть – гулЯл, гулЯла
прЯтать – прЯтал, прЯтала.

2. В другой группе глаголов ударение во всех формах неподвижно, а в женском роде прошедшего времени переходит на окончание:
брАть – брАл, бралА, брАло, брАли
лгАть – лгАл, лгалА, лгАло, лгАли.
взялА, взялАсь, влилАсь, ворвалАсь, воспринялА, воссоздалА, гналА, гналАсь, добралА, добралАсь, ждалА, дождалАсь, занялА, заперлА, заперлАсь, звалА, звалАсь, лилА, лилАсь, навралА, надорвалАсь, назвалАсь, налилА, нарвалА, началА, облилАсь, обнялАсь, обогналА, ободралА, отбылА, отдалА, отозвалА, отозвалАсь, перелилА, позвалА, полилА, понялА, прибылА, рвалА, снялА, создалА, сорвалА, убралА.

3. У глаголов класть, красть, красться, слать, послать, отослать ударение в форме женского рода прошедшего времени НЕ падает на окончание, а остаётся на основе:
клАла, крАла, крАлась, слАла, послАла, отослАла.
Исключение составляют глаголы с ударной приставкой ВЫ- , которая всегда перетягивает ударение:
лилА – вЫлила, крАла – вЫкрала.

4. В глаголах, оканчивающихся на -ИТЬ, при спряжении ударение падает на окончания: -ИШЬ, -ИТ, -ИМ, -ИТЕ, -АТ/-ЯТ :
включИть – включИшь, включИт, включИм, включИте, включАт
вручИть – вручИшь, вручИт, вручИм, вручИте, вручАт
дозвонИться – дозвонИшься, дозвонИтся, дозвонИмся, дозвонИтесь, дозвонЯтся
кровоточИть – кровоточИшь, кровоточИт, кровоточИм, кровоточИте, кровоточАт.
По той же схеме спрягаются глаголы:
звонИть, исключИть, наделИть, накренИться, насорИть, обзвонИть, облегчИть, ободрИть, ободрИться, одолжИть, окружИть, повторИть, перезвонИть, позвонИть, сверлИть, укрепИть, щемИть.

5. В следующих глаголах, оканчивающихся на –ИТЬ , ударение НЕ падает на окончание:
опОшлить – опОшлят
освЕдомиться – освЕдомишься.

6. В глаголах, образованных от имён прилагательных , ударение чаще всего падает на -ИТЬ :
быстрый – убыстрИть, острый – обострИть, лёгкий – облегчИть, бодрый – ободрИть, глубокий – углубИть.
НО: глагол озлОбить , образованный от прилагательного злой, этому правилу не подчиняется.

7. В возвратных глаголах ударение в форме прошедшего времени часто переходит на окончание или суффикс (в глаголах прошедшего времени мужского рода):
начАться – началсЯ, началАсь, началОсь, началИсь
принЯться – принялсЯ, принялАсь, принялОсь, принялИсь.

Правила постановки ударений в причастиях.

1. В действительных причастиях прошедшего времени с суффиксом -ВШ- ударение, как правило, падает на ту же гласную, что стоит в слове перед этим суффиксом:
зажИвш ий, налИвш ий, посмотрЕвш ий.

2. В страдательных причастиях прошедшего времени, образованных от глаголов изогнуть, загнуть, согнуть ударение падает на приставку:
изОгнутый, зАгнутый, сОгнутый.

3. В кратких страдательных причастиях прошедшего времени женского рода ударение падает на окончание:
занятА, запертА, заселенА, нажитА, налитА, ободренА, снятА, созданА.

4. Если ударение в полной форме падает на суффикс -ЁНН- , то в краткой форме оно сохраняется только в мужском роде, а в остальных формах переходит на окончание:
включЁнный – включЁн, включенА, включенО, включенЫ
довезЁнный – довезЁн, довезенА, довезенО, довезенЫ
заселЁнный – заселЁн, заселенА, заселенО, заселенЫ.
По той же схеме изменяются причастия:
наделЁнный, низведЁнный, ободрЁнный, отключЁнный, повторЁнный, поделЁнный, приручЁнный.

5. В полных формах причастий с суффиксом -Т- , образованных от глаголов с суффиксами -О- и -НУ- в инфинитиве, ударение падает на один слог вперёд:
полОть – пОлот ый, колОть – кОлот ый, согнУть – сОгнут ый, завернУть – завЁрнут ый.

Правила постановки ударений в деепричастиях.

1. Деепричастия часто имеют ударение на том же слоге, что и в инфинитиве глагола, от которого они образованы:
задАть – задАв, залИть – залИв, занЯть – занЯв, начАть – начАв, поднЯть – поднЯв, предпринЯть – предпринЯв, создАть – создАв.

2. В деепричастиях с суффиксом -ВШ-, -ВШИ- ударение падает на гласную букву, которая стоит в слове перед этими суффиксами:
начАв , отдАв , поднЯв , прибЫв , начАвши сь.

Правила постановки ударений в наречиях.

1. На приставку ДО- ударение падает в следующих наречиях:
дОверху, дОнизу, дОсуха.
НО: добелА, донЕльзя .
2. На приставку ЗА- ударение падает в словах:
зАгодя, зАтемно, зАсветло.
НО: завИдовать – завИдно.

Ободрение «поэтам» Николса и МОЗАИКА в это время пандемии COVID-19

доктора Дэвида Миддлтона

Я заключил в заголовок «Поэты» в кавычки, потому что использую это слово в более широком смысле английского поэта-романтика Перси Биши Шелли (1792-1822), который в своем знаменитом эссе «Защита поэзии» (1821 г.) ), определял «поэта» как любого, кто использует воображение для создания произведений красоты, правды и добра. Таким образом, «поэт» в понимании Шелли мог быть не только писателем стихов, но и писателем, писателем рассказов, драматургом, эссеистом, композитором, художником, скульптором, как философ, законник. дающий и так далее.

Тем не менее — и, как вы знаете, — мы не собираемся лично встречаться в этом году, чтобы отпраздновать открытие новой редакции MOSAIC из-за пандемии вируса COVID-19. Вместо этого мы следуем рекомендованным руководящим принципам для нашего собственного здоровья и безопасности, а также для здоровья и безопасности других, и мы заботимся о нуждах других, в том числе семьи и друзей, должным образом и насколько можем.

В такие дни вполне может возникнуть вопрос: какова, если вообще, роль «поэта» в такое время? Стихотворение не может остановить распространение вируса не больше, чем оно может остановить наступающий танк во время войны.

Ответ заключается в том, что нам нужны наши «поэты» сейчас больше, чем когда-либо, точно так же, как нам нужны наши врачи, медсестры, другие медицинские работники, пасторы, священники и рабочие на важных должностях и в таких отраслях, как продуктовые магазины, аптеки, правоохранительные органы. , пожарные, военные и др.

Роль «поэта» сегодня состоит в том, чтобы создавать произведения искусства, которые нам нужны прямо сейчас, во всех различных средствах массовой информации, произведения, которые объединяют нас средствами, которые могут подпадать под такие заголовки, как утешение, сочувствие, понимание, траур, сопротивление. , героизм, вопрошание, воспоминание, община, воскрешение, молитва и хвала — и это лишь некоторые из них.

Когда ирландский поэт В. Йейтс (1865-1939) умер в январе 1939 года, когда над Европой сгущались тучи войны, а Гитлер приближался к вершине своего могущества, английский поэт У. Оден (1907-1973) написал свою знаменитую элегию «Памяти В. Йейтс ». В стихотворении Оден оплакивает потерю великого поэта, присутствие которого и новые стихи которого могли бы стать большим утешением и источником вдохновения, поскольку война стала неизбежной.

Оден признает в своем стихотворении, что «поэзия ничего не делает», но добавляет, что это «способ происходящего, уста.Стихотворение не может остановить войну (или вирус), но стихотворение может принести — озвучить — исцеление, утешение, сочувствие, героический вызов и так далее, как указано курсивом в абзаце выше.

Конец стихотворения Одена:

Следуй за поэтом, следуй направо

До дна ночи,

Вашим непринужденным голосом

Еще уговаривают нас радоваться;

С фермерством стих

Сделайте виноградник проклятия,

Пой человеческих неудач

В восторге от горя:

В пустынях сердца

Да начнется исцеляющий фонтан,

В тюрьме своих дней

Научи свободного хвалить.

Точно так же утром во вторник, 11 сентября 2001 г. — то, что мы сейчас помним и называем «11 сентября» — я был в своем офисе в Пельтье-холле, готовясь провести дневной урок по написанию стихов. По мере распространения новостей о нападениях на Всемирный торговый центр в Нью-Йорке и появления ужасающих фотографий нападений на телевизорах и компьютерах по всему университетскому городку преподавателям и студентам был предоставлен выбор: проводить или посещать занятия в этот день или нет. . В любом случае были веские причины для принятия решения.

Я решил проводить уроки написания стихов, но сделал их посещение необязательным. Спустя годы я написал стихотворение «Инфинитивы», включающее строки об 11 сентября. В конце концов стихотворение было опубликовано. The Sewanee Review , старейший литературный ежеквартальный ежеквартальный ежеквартальный выпуск в Америке, основанный в 1892 году.

В последней строфе стихотворения цитируются строки из великой пьесы Шекспира « Король Лир» . Лир умирает, удерживая труп своей дочери Корделии — событие, которое для большинства из нас, будь мы в ситуации Лира, было бы невыразимо.”

Но о поэте никогда нельзя говорить, что оно «за пределами слов» — или за пределами других средств массовой информации «поэта» в широком смысле. Строки из Одена, на которые я ссылаюсь и зачитываю вслух на уроках поэзии, цитируются чуть выше.

В моем стихотворении слово «ты» относится к моему старому профессору английского языка из штата Луизиана (он любил и преподавал King Lear ), который сказал, что беспокоиться о грамматической ошибке «раздвоенного инфинитива» было тривиально, когда атом был «расколот», и ядерная война угрожала самому существованию всего живого на Земле.Глостер был сторонником короля Лира, ослепленного врагами Лира.

Но потом, 11 сентября, когда самолеты

Влетел в башни, которые упали сами в себя,

Жар-птицы, сожженные огнем крыльев

И только пепел поднимается из пепла их,

Пришло слово отпустить наши занятия

Если ошеломленные студенты почувствовали, что не выдержат

Пытаться учиться с ужасом в головах —

Прыжки на улицу сотней этажей ниже —

И все же я прошел по коридорам мимо пустых комнат

Провести урок по написанию стихов.

И пока я шел, я думал о тебе

Кто много лет назад слышал

Тот требовательный грамматик и судья

А солецизм-то банальное. . .

Итак, когда я достиг подиума рабочего стола,

Открытие изношенного справочника на страницу

Мне отказали на нашей последней встрече, я посмотрел вверх,

Затем сказал пришедшим, что они могут уйти

Для семьи, священника, друга, советника, курить или пить

Хотя я бы научил, если бы хоть один остался.

Я цитировал Одена о смерти Йейтса,

Роль поэта в сострадании, исцелении и хвале,

Освоение ремесла и ведение книги,

И хотя все они были потрясены, потеряв слова,

Никто не встал, как я еще раз подчеркнул

Правила стихов могут освободить поэта —

Цезура, разрыв строки, метр, рифма и нотка —

Значение связано в пространстве и времени

Подобно частичным инфинитивам без разбиения

В атоме, грамматике, хосте, искусстве создателя.

И пока я говорил, я чувствовал, что ты стоишь там,

Твоя любовь к «некоммодированному мужчине»

«Древняя любовь», как ослепленная пила Глостера,

По-прежнему фиксируется в синтаксисе и его иерархии,

Эти старые подчинения, фразы и статьи,

Филология, цепь бытия, зам,

Хотя мы бы спросили: «Это обещанный конец?»

«Или образ этого ужаса?» «Упади и перестань!»

Если слова не работают и язык причиняет вред

Умирающие короли держат дочерей на руках.

Так что попрактикуйтесь в своем ремесле, друзья-«поэты» Николлса и МОЗАИКА, в это очень трудное время и, как так хорошо сказал много лет назад великий английский поэт Уильям Вордсворт (1770-1850), стремитесь принести человечеству все вы делаете и являетесь, и во всем искусстве, которое вы делаете, «отношения и любовь».

Дэвид Миддлтон
Почетный поэт в резиденции
Государственный университет Николса
9 апреля 2020 г.

Размышлений об использовании андаменто в мозаичных лицах :: Helen Miles Mosaics

Андаменто в мозаичных лицах.Фрагмент мозаики Бориса Анрепа, парадный вход в Национальную галерею, Лондон. Фрагмент лица из Британского музея в Лондоне. @helenmilesmosaics

В последнее время я много думал об андаменто, о линиях мозаики, из которых происходит все или почти все мозаичное творчество. Прямые, изогнутые, длинные, сужающиеся, изгибающиеся и извивающиеся, одни для акцента, другие для отвлечения внимания. Без линий мозаика — это не мозаика, а просто случайный набор частей; поле маков, галька на берегу.Линии — мазки кисти мастеров мозаики; одна тессера — это точка, но линия тессеры может быть бесконечно выразительной, наряду с бесчисленным множеством других видов немозаичных знаков.

Все, что я знаю об андаменто в строке, имеющей смысл этого слова, можно проследить до Рэйчел Сэйджер из The Ruins Project и Анабеллы Вевер, мастеров мозаики из Пенсильвании, чьи продуманные и чрезвычайно информативные курсы по этой теме доступны через Mosaic Arts Online.

Для ясности следует также указать, что слово andamento относится к классическим стилям укладки мозаики на фоне мозаики, другими словами в нефигуративной части произведения. Существует ряд четко определенных подходов к тому, как это делается, будь то прямые линии, повторяющиеся узоры в форме вееров или излучающие волны. Я писал об этом в другом месте, но здесь я хочу написать об андаменто в , основной форме мозаики, и, более конкретно, об андаменто в мозаичных лицах.

Андаменто в мозаичных лицах. «Мона Лиза» из Циппори. Деталь мозаичного фриза, III век нашей эры, Израиль. @helenmilesmosaics

Использование андаменто в мозаичных лицах

Почему андаменто в мозаичных лицах, когда андаменто повсюду? Потому что в этих лицах можно найти все человечество; нежность, глупость, напыщенность, мягкость, радость, любопытство, тоска, грусть, неловкость, безмятежность и… .. и потому что я просто хочу остановиться (снова) и действительно смотреть на них и заставлять смотреть тоже.Мозаичные грани могут быть чрезвычайно простыми (состоящими только из нескольких стратегически размещенных мозаик), но они обычно обманчиво сложны и по необходимости содержат много продуманных и осторожных андаменто. В конце концов, бесконечно малая разница в расположении превратит тонкую линию под глазом в крайний случай паралича лица, превратит понимающую улыбку в зловещую гримасу или заставит самый завораживающий взгляд выглядеть косоглазым.

Андаменто в мозаичных лицах.Деталь фрагмента, Нереида верхом на морском кентавре, III век нашей эры. Спарта, греция. (Три лица вверху: Греция, Тунис, Израиль) @helenmilesmosaics

Хотя большинство моих фотографий — это древние мозаичные лица (в моей фотобиблиотеке все еще преобладают те годы, которые были в Греции), стили и методы создания мозаичных лиц почти не изменились. на века.

Образцы образцов мозаики Hackney Mosaic Project для мозаики Shepherdess Walk Mosaic, Лондон. @helenmilesmosaics

В обоих приведенных выше примерах (один датируется III веком нашей эры и принадлежит фрагменту из Спарты, Греция, вторая пара, сделанная в XXI веке в качестве образцов мозаики Shepherdess Walk проекта Hackney Mosaic Project), черты лица отличаются друг от друга: более темные мозаики — рот, брови, верхнее веко и нос (в случае современной мозаики).Форма лица и тени подсказаны средними тонами, а нос, щеки, брови и подбородок выделены более светлыми оттенками.

(Лица вверху из мозаичной комнаты Ulysses, Музей Бардо, Тунис. @Helenmilesmosaics)

Возможно, самый простой способ почувствовать оттенки и оттенки лица, которое вы планировали визуализировать в мозаике, — это сделать цветную фотографию реального лица или мозаичную и преобразовать ее в серые тона. Это помогает обратить ваше внимание на различия между мозаикой и другими художественными средствами.Нарисованное или раскрашенное лицо, как общее правило (при условии, что есть такие вещи, как общие правила), не будет использовать такие сильные тональные различия, чтобы подчеркнуть нос, брови и т. Д. Но в мозаике само собой разумеется, что черты могут очень легко слиться. друг в друга без четких определяющих линий.

Деталь Венеры, Музей Бардо, Тунис. @helenmilesmosaics

Тем не менее, тона и контрасты — наименьшая из ваших проблем, это андаменто в мозаичных лицах, которое является сложной частью.Человеческое лицо состоит из 43 различных мышц, каждая из которых выполняет разные функции в зависимости от выражений и движений лица. Если вы не стремитесь к правдоподобию и не используете мельчайшие мозаики, которые позволяют вам добиться почти живописного эффекта в ваших мозаиках (если да, почему бы вместо этого не рисовать?), Тогда эти тонкости необходимо оттачивать, чтобы лицо не выглядело жестким.

Итак, я сел и внимательно посмотрел на андаменто с мозаичными лицами. Я хотел разбить это на части — разобрать андаменто, демонстрируя, как мозаичное лицо строится линия за линией.Конечно, каждое мозаичное лицо отличается, как и каждое живое лицо, но у меня было представление, что если я буду достаточно внимательно присматриваться, то найду общие черты.

Я просмотрел десятки фотографий, экспериментировал с нанесением андаменто на них, чтобы указать направление линий, ушел и занялся другими делами, а вернулся, убежденный, что это упражнение бесполезно.

Фрагмент мозаики «Времена года» Марка Шагала, Чикаго. @helenmilesmosaics

Золотое правило создания мозаики, одно простое, нерушимое правило, которое применяется к мозаикам на протяжении веков, заключается в том, что каждая тессера определяется тессерами, которые идут за ней, и теми, что идут после нее.Крошечные различия в размере и расстоянии, настолько маленькие, что они фактически невидимы невооруженным глазом, означают, что постоянные корректировки вносятся по мере того, как вы кладете свои части. Вы могли предположить, что сможете определить угол наклона носа в одна линия, например, оставляя место для двух параллельных линий для обозначения затенения. Однако, лежа, вы понимаете, что две дополнительные линии сделают нос слишком тесным, привлекая внимание к конкретной особенности, когда вы хотите, чтобы взгляд зрителя равномерно падал на лицо.Таким образом, вы корректируете свой план, перемещая части, чтобы приспособиться к имеющемуся у вас пространству и выражению, которое вы хотите создать. Это постоянное жонглирование, иногда ощущение, будто у вас в воздухе одновременно летят шесть мячей, и они продолжают падать вне досягаемости, пока, наконец, последний кусок не найдет свое место, и шары тихо, плавно упадут в вашу протянутую руку. Руки.

Деталь из битвы амазонок, 4 век нашей эры, Лувр, Франция. Укладка андаменто на лицо исключительно хорошая. @helenmilesmosaics

В общем, здесь нет никаких правил, но вот мои советы:

• Работайте с фотографией рядом с вами, если хотите, но что бы вы ни делали, не используйте ее в качестве ориентира для определения размещения мозаики.Вы сведете себя с ума, если сделаете это, и результат вам не понравится.
• Почаще отступайте, чтобы проверить эффект только что положенных вами частей.
• Если сомневаетесь, сфотографируйте свою незавершенную работу. Эти фотографии — действительно полезный способ увидеть работу с одного кадра, и то, что вы, возможно, не заметили, когда ваша голова была опущена, сосредоточившись на мелочах, выскочит на вас на экране вашего мобильного телефона.
• Не беспокойтесь о точной укладке.Если у вас есть движение лица и штриховка, общая часть будет «работать».
• Мозаичный материал имеет ограничения — не просите его и не ожидайте, что он будет работать как краска, особенно если вы собираетесь воспроизвести что-то из жизни. Я склонен думать о мозаике как о пропиле по дереву — эффекты урезаны, стилизованы и поразительны. Избегайте ненужных деталей — изломанный характер мозаики означает, что в ней все равно есть что-то интересное.

А пока вот моя коллекция мозаичных лиц, которые вдохновят вас.Простите, что не пометил их все, но если вам нужно знать источник, не стесняйтесь спрашивать.

стихотворений «Мозаика» — Hello Poetry

ВВЕДЕНИЕ В ИНДИЙСКОЕ ИСКУССТВО В СТИХЕ
Радж Нанди: Часть первая

ВВЕДЕНИЕ
Предыстория:
Индийский субконтинент и его разнообразные физические особенности,
повлияли на ее динамичную историю, религию и культуру!
Плодородный бассейн рек Сапта-Синду * являлся колыбелью одной из
древнейших мировых цивилизаций ( семь рек).
Современная для шумеров и египтян,
известная как цивилизация долины Инда!
Синду (Инд), Джелум, Ченаб, Рави, Сатледж, Биас, вдоль
года вдоль священной реки Сарасвати, сформировали раннюю историю Индии;
Где когда-то процветали городские поселения Хараппа и
Мохенджодаро, захороненные несколько веков назад;
Для наших археологов и ученых, чтобы разгадать их многочисленные
секреты и скрытые загадки!
Современные ученые называют ее «цивилизацией Индо-Сарасвати»;
Интерпретируя текст Ригведы, в котором упоминается
затмение, равноденствие и другие астрономические соединения,
Они датируют происхождение Вед более ранним, чем 3000 г. до н.э .;
Тем самым поднимается туман, окутывающий Древнюю Историю! +
(+ Преобладают две широкие школы мысли; Макс Муллар относит
к 1500 г. до н.э. как дату возникновения Вед, но современные научные данные указывают на гораздо более раннюю дату их Устного сочинения и
их давнюю устную традицию!)

На берегах священной реки Сарасвати святые мудрецы
однажды медитировали, *
Когда их третий глаз открылся, они превзошли все земные узы
!
Из их уст текли священные песнопения Вед, как
они воспевали бесконечную хвалу Творцу Брахме!
Эти ведические песнопения и заклинания пережили
веков устной традиции,
когда индийское искусство начало расцветать экзотическими цветами, такими как
божественные проявления Брахмы;
Со всеми последующими формами искусства по образцу множества творений Брахмы
!
Веды были записаны в более позднюю ведическую эпоху
с комментариями и вставками,
И остаются исконным произведением Индии, составляя
часть ее священной религиозной традиции! *
(Ригведа самая старая, содержит гимны, восхваляющие Создателя;
Яджурведа описывает ритуальные процедуры; Сама Веда устанавливает
гимны для мелодичного пения и является источником семи
нот; в Артха Веде были гимны для отражая зло
и невзгоды, давая нам представление о ранней ведической жизни.)

ВЛИЯНИЕ ИНОСТРАННЫХ НАПАДЕНИЙ:
Через извилистый Хайберский перевал, пересекающий изрезанный хребет Гиндукуш
,
Пришли персы, греки, мусульмане, моголы и многие
охотники за головами, штурмовавшие северо-западные пограничные ворота;
Состоящие из различных расовых групп и культур, они вошли в
плодородные аллювиальные равнины Индии!
Следовательно, отслеживая 5000 лет истории искусства,
нельзя отделить искусство от экзотической культурной истории Индии.
От пещерного искусства Бхимбетки к танцующей девушке Хараппы,
К фрескам и вызывающим воспоминания фигурам Аджанты и Эллоры;
Множество чудесных храмов Юга с изысканной резьбой,
Мусульманская и могольская архитектура и фрески вместе с богатым народным искусством Индии
, несомненно, обогатили ее художественное наследие!
Тем не менее, в течение долгого времени индийское искусство было наименее известным из
восточных искусств,
Возможно, потому, что с западной точки зрения
было трудно понять дух, стоящий за индийским искусством!
Для Индии Искусство одновременно эстетично и чувственно, а также страстно,
символично и духовно!
Он одновременно празднует и отрицает любовь человека к жизни,
где сочетаются свободный инстинкт с твердым разумом!
Эти противоречивые элементы встречаются бок о бок из-за
ее культурно смешанных условий, как я уже упоминал ранее!
Теперь, если мы добавим к этому постоянное религиозное возвышение,
С широким использованием символического представления, с
первых дней индийской цивилизации;
У нас есть основные элементы Искусства, которое постепенно
пробудило интерес Западной Цивилизации!

Чем дальше мы возвращаемся во времени, тем только начинаем обнаруживать,
Эта религия, философия, искусство и архитектура,
Все слились в единое целое, чтобы сформировать составную культуру Индии
!
Но, двигаясь вперед во времени, мы снова обнаруживаем,
что искусство, архитектура, музыка, поэзия и танец — все начинают постепенно проявляться
, с их отдельными идентичностями,
Где индийское искусство рассматривается как богатая мозаика культурного разнообразия !

(ПРИМЕЧАНИЯ: — В древние времена река Сарасвати текла из хребта Сивалик (предгорья Гималаев) между реками Сатледж и Ямуна, через современный Ранн из Катча в Аравийское море, когда был Раджастхан. Плодородное место! Поселения Инда, такие как Калибанган, Банавалли, Ганвайвала, были расположены на берегах реки Сарсавати, которая была длиннее Инда и протекала параллельно, и упоминается примерно 50 раз в Ригведе! Ученые говорят, что из-за движения тектонических плит и климатические изменения, Сарасвати высохла около 1700 г. до н.э.! Люди селились там с течением времени на восток и юг! Некоторые из тех, кто говорит на индоарийском языке, уже поселились там, а другие присоединились позже.Теория Макса Мюллера об арийском вторжении, уничтожившем цивилизацию долины Инда в 1500 г. до н.э., поддержанная колониальными правителями, впоследствии оказалась неверной! Индоарийцы были языковой группой индоевропейской языковой семьи
, а не расовой группой, как ошибался Макс Муллар! Поэтому доктор Ромила Тапар называет это постепенной миграцией, а не вторжением! Веды были составлением коренных народов Индии. Однако они были скомпилированы и записаны впервые с комментариями гораздо позже! Я придерживаюсь этой позиции, поскольку это доказано современными учеными с научной точки зрения!)

СИМВОЛИЗМ В ИНДИЙСКОМ ИСКУССТВЕ
От древнеегипетского иероглифа до критского быка
в Греции,
Символы передают идеи и сообщения, удовлетворяя
художественные потребности.
«Код да Винчи» говорит о произведениях искусства Леонардо как о
символической уловке с зашифрованными сообщениями для тайного общества
!
Хотя индийское искусство изобилует множеством священных символов,
привлекает удачу на благо общества!
Символы Точки или «Бинду», Лотоса, Трезубца,
раковины, знака и пения «ОМ» — все это священные
и божественные;
Ибо в основе индийского художественного символизма лежит индийская концепция времени
!
Запад склонен думать о времени как о динамическом процессе,
который движется вперед и линейно;
Начиная с «Большого взрыва», двигаясь к «Большому сжатию
», когда «времени больше не будет», или к состоянию полной инерции
!
Индийское искусство и скульптура находится под влиянием циклической концепции
времени, разворачивающейся в серии эпох или «юг»;
Где создание, разрушение и воссоздание становится динамичным и бесконечным феноменом
!
Это было художественно и символически выражено в
фигуре космического танца Шивы-Натараджи,
, который изображает всю кинетическую вселенную в состоянии
вечного потока!
Барабан с песочными часами в правой руке Натараджи символизирует
все творение;
Огонь в левой руке циклические временные рамки разрушения!
Поднятая третья рука в жесте бесконечного благословения;
И четвертая рука, указывающая на его поднятую ногу, указывает путь освобождения
!

Было легче обучать огромное необразованное население с помощью
символов, изображений и картин в форме Искусства;
Ибо картинка действеннее тысячи слов!
Точка или «бинду» становится фокусом для медитации,
Где ментальные энергии сосредоточены на единственной точке творения
,
Как видно из современных произведений искусства
художественных репрезентаций С.Х. Раза!
И все же та же самая точка при расширении в виде круга становится
целостностью и бесконечностью;
Форма небесных тел циклической Вселенной в ее
творчестве!
Лотос, изображенный на многих скульптурах, на стенах храмов и
величественных колоннах, означает чистоту;
Символ непривязанности, возвышающийся над мутной водой,
, сохраняющий свой первозданный цвет и красоту!
Лотос — мощный и преобразующий символ в буддийском искусстве
,
Где розовый лотос означает высоту просветления, синий — мудрость
, белый — духовное совершенство, а красный лотос
символизирует сердце!
Этот символ лотоса также находит место в скульптурных
резных фигурках и миниатюрах Моголов;
Купол перевернутого лотоса, покоящийся на своих лепестках, образует
корону белой мраморной архитектуры Тадж-Махала!
Трезубец или «тришул» символизирует трех божественных голов
Брахму, Вишну и Шиву;
Как Создатель, Хранитель и Разрушитель в этой циклической цепочке
, которая продолжается вечно!
***** Камень Шива-лингама в окружении овала
женская йони символизирует плодородие и созидание,
Обычно находится во внутреннем святилище индуистских храмов!
Наконец, символ «ОМ» и его вибрирующий звук,
Отражает изначальные вибрации, которыми изобилуют пространство и
время!
Вся материя происходит из энергетических вибраций, проявляющих
космическое творение;
Также символизируется в знаменитом уравнении материи-энергии Эйнштейна!
Раковина — это дар моря, когда ее дуют, звучит
древняя изначальная вибрация «ОМ»!
Этот священный благоприятный звук сопровождает свадебные церемонии и ритуалы
всякий раз, когда того требует случай;
И умиротворяет мать-землю во время внезапного сейсмического танца Шивы-Натараджи
! (землетрясения)
Уважаемые читатели, упомянутых здесь символов очень мало,
В основном для уменьшения длины, в то время как я плачу индийскому искусству свою художественную заслугу в размере
!

КРАТКОЕ СРАВНЕНИЕ ИСКУССТВА:
Несмотря на многие иностранные влияния, проникшие в Индию
через перевал Хайбер и Бхолан,
Индия проявила изумительную приспособляемость и стойкость, в
году развитие ее местного искусства!
Эстетическая объективность западного искусства была заменена
индийским видением духовной субъективности,
Ибо преходящий мир вокруг был всего лишь «Майей» или
Иллюзией, лишенной материальной реальности!
Следовательно, реалистичное изображение не всегда было целью
индийского искусства,
Но приподнять эту завесу и раскрыть жизнь духа —
было целью с самого начала!
Египетское погребальное искусство было больше занято загробной жизнью
и смертью;
В то время как греки изображали молодую энергию и идеализировали
красоту, вместо этого воспевая радости жизни!
Гордые римские императоры, чтобы затмить своих предшественников
воздвигли еще более крупные статуи, памятники и колонны
, покрытые великолепием;
Только в конечном итоге, чтобы истощить римскую казну, — печальная история падения
!
Индийское искусство постепенно эволюционировало на протяжении веков с элементами
как религиозных, так и светских,
Как видно из периода царя Чандрагупты Маурьи,
Который победил греческого Селевка, чтобы создать первую
объединенную Индийскую Империю! (приложение.322 г. до н.э.)

СЕКУЛЯРНОЕ И ДУХОВНОЕ СЛИЯНИЕ В ИСКУССТВЕ:
Древние индийские ступы и храмы не были похожи на церкви
или синагоги чисто духовные и религиозные,
, но были культурными центрами, изображающими светские образы, которые
также были нерелигиозными!
Буддийская «ступа» в Амравати (1 век до нашей эры) и
ворота в Санчи (1 век нашей эры) демонстрируют богатство резных фигурок
из жизни Будды;
Также воины на лошадях, королевские шествия, караваны торговцев,
фермер с продуктами, — все это безусловно светское!
индийских храмов с 8-го века нашей эры и далее изображали
изображение музыкантов, танцоров, акробатов и романтических пар,
вместе с множеством Божеств;
Но после 10 века ****** темы начали оставлять свой след.
с изображением чувственности!
Чувственность и ****** взаимодействие в храмах Кхаджурахо и
Конарака было продемонстрировано беспрепятственно;
Как тантрические идеи о совместимости человеческой сексуальности с человеческой духовностью
, слитые в художественные образы!
Религия основана на здоровом и эгалитарном принятии
всех видов деятельности без ****** голодания;
Для эмоционального здоровья и благополучия общества без
лицемерного отрицания или запрета!
( «ступ» = возникли из древних курганов, позже стали религиозными буддийскими местами со святыми реликвиями, внешними декоративными воротами и резьбой!)

ХРАМОВЫЙ КОМПЛЕКС КХУРАХО (950-1040 гг. Н.э.):
Был построен Чандела Раджпутами в Центральной Индии,
год. Когда Кхаджурахо, страна лунных богов, была первой
столицей Чандела!
****** Искусство покрывает десять процентов храмовых скульптур.
Где индуистские и джайнские храмы были построены в северо-индийском стиле архитектуры Нагара.
Из 85 храмов только 22 выдержали капризы времени,
Где совершенное сочетание эстетической элегантности и вызывающего воспоминания
Кама-сутра, подобная ****** скульптурному блеску, — ослепляет глаза!

КОНАРАК СОЛНЕЧНЫЙ ХРАМ ОРИССЫ — ВОСТОЧНОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ:
Из храма любви Кхаджурахо мы переместимся в
Конаркский храм *** в камнях — как искусство!
Построен около 1250 года нашей эры в виде храма, установленного на
огромной космической колеснице бога Солнца;
С двенадцатью парами высеченных из камня колес, запряженными семью
скачущими лошадьми, символизирующими течение времени под
Солнечным Богом!
Семь лошадей на каждый день недели, тянет колесницу
на восток к рассвету;
С двенадцатью парами колес, представляющими двенадцать календарных месяцев
, поскольку каждый циклический день возвещает новое утро!
На фризах выше и ниже колес колесницы изображены военные процессии
со слонами и сценами охоты;
Празднование победы царя Нарасимхадева-I над
вторгшимися мусульманами!
Искусство ****** и роскошная резьба символизируют эстетическое блаженство
при соединении с божественным;
Следуя йогическим позам и дыхательным техникам, которые определяет только тантрическое искусство
!
(Храмы Кхжурахо и Конарк были заново открыты
британцами и теперь являются объектами всемирного наследия!)

Художественное изобретение следовало модели космического творения;
Древняя ведическая традиция визуализировала дух радостного самопожертвования
с песнопениями и заклинаниями!
Мир понимался как структурированное устройство
из пяти элементов: земли, воды, огня, воздуха и эфирного пространства;
Где каждый элемент воплощает в себе индивидуальное художественное выражение
с художественным изяществом!
Элементом скульптуры была земля, Рисуя текучесть воды,
Танец был преобразующим огнем, Музыка текла по воздуху,
и Поэзия вибрировала в эфирном пространстве!

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ ВВЕДЕНИЕ В ИНДИЙСКОЕ ИСКУССТВО:

Индийское искусство похоже на призму с множеством ослепительных граней,
Я только представил предмет с его символикой,
— не охватив все его достоинства!
После моей третьей части «Этрусское и римское искусство» должно было последовать
христианское и византийское искусство;
Но по просьбе моих немногих друзей-поэтов я
отложил его на завтра!
Традиционное индийское искусство сохранилось благодаря скульптурам,
архитектуре, картинам и народному искусству, постоянно эволюционируя с течением времени и веков
;
Под влиянием буддистов, джайнов, мусульман, моголов и многих других форм искусства коренных народов
, обогащая культурное наследие Индии!
В то время как искусство современности — это отдельная фаза
Современность!
Сопоставление определенных концепций и форм могло бы
показаться немного интригующим,
Но духовное содержание и символизм в искусстве
отвечает нашим основным художественным поискам!
Другие аспекты индийского искусства, которые я планирую осветить позже,
,
Надеюсь, вам понравилось мое Введение, опубликованное после
, почти сорок дней!
ВСЕ ПРАВА НА КОПИРОВАНИЕ У RAJ NANDY
Электронная почта: rajnandy21 @ yahoo.
НЕСКОЛЬКО КОММЕНТАРИЙ ПОЭТОВ НА ‘POETFREAK.COM’: —
Мне доставляет огромное удовольствие пройти ваше историческое путешествие в индийское искусство! Спасибо, что поделились этим здесь! 2 марта 2013 г., Рамеш Т. А | Ответ
•
Призма индийского искусства действительно имеет бесчисленное множество граней и представляет собой потрясающую смесь многих влияний, некоторые из которых вы перечисляете здесь так ясно — очень понятное представление символизма — спасибо за ваши прекрасные усилия, Радж. 2 марта 2013 г., Фэй Слимм | Ответ
•
О, какое интересное чтение с огромной информацией, фиксирующей каждую деталь.Вы нарисовали это произведение искусства с особой тщательностью. Поистине, это работает Радж… tfs 2 марта 2013, Джон Томас Тарайил | Ответ
•
Во-первых, я должен сказать, что часть о символизме лотоса напоминает мне — мое имя «НИЛОТПАЛ» можно разделить на «НИЛ», означающий СИНИЙ, и «УТПАЛ», означающий ЛОТОС. Итак, мое имя олицетворяет мудрость (хотя это противоречит МНЕ .. LOL). В Ведах и других древнеиндийских текстах упоминалось много вещей, которые намного опередили время. Например, идея «скорости света» получила значительное упоминание в риг веда-сахан бхашья, «Эллиптический порядок планет», «Черные дыры». ‘, хотя это научные аспекты.Акцент на противоречивых элементах или даже идее противоположностей в индийском искусстве интересен тем, что Индия разработала математические концепции «нуля» и «бесконечности». Трудно поверить, что Раджастан был плодородным местом, но теперь он обладает собственной красотой. Было здорово читать о Натраджа, «ОМ» и трезубце (Тришул). Среди символизмов мне больше всего нравится Господь Гансеха, потому что на этом изображении много всего изображено, например, МУШИК, представляющий

. Когда я написал «Историю западного искусства в стихах» и разместил серию на «Поэтфрик.com ‘, несколько друзей-индийских поэтов попросили меня написать отдельное сочинение об индийском искусстве. Я размещаю здесь первую часть своего сочинения для тех, кто хочет узнать об индийском искусстве. Спасибо и наилучшие пожелания, -Радж

Все дышит вместе — МОЗАИКА МАЙКЛА МИДА ГОЛОСА

Бывает, что день выборов в этом году выпадает всего через два дня после окончания летнего времени. Поскольку дни обещают стать короче, а тени становятся глубже, мы переходим в темное время того, что уже было темным годом.Все чаще возникает вопрос: как нам найти убежище от надвигающихся штормов, которые угрожают поглотить всех нас.

Чувствуя напряжение всех текущих проблем и предвкушая потемнение года, я вспомнил, как древние кельты делили год на темную половину и светлую половину, причем каждая часть играла важную роль в продолжении жизни на Земле. Кельты рассматривали две половины года как неравные и, к удивлению, полагали, что верх принадлежит более темной половине.Это было так, потому что бесконечные темные воды присутствовали до начала творения, до того, как пришел свет и разделил небеса и землю.

Есть еще один сюрприз, который может быть ценным для нас, поскольку мы сталкиваемся с темной половиной этого и без того темного года. Между слегка неравными половинками тьмы и света есть открытый момент, тонкий небольшой промежуток во времени, через который вечное входит в этот ограниченный временем мир и вдыхает в него новую жизнь. Другими словами, жизнь не просто вдыхалась в мир вначале, а теперь она просто продолжается механически, пока снова не кончится во тьме.

Скорее, есть некая точка во времени, через которую жизнь обновляется на уровне космоса, на уровне смены времен года, в ежедневном ритме тьмы и света и в пульсации каждого из наших тел. время мы вдыхаем и выдыхаем. Ибо один и тот же динамический ритм противоположных и чередующихся пар повторяется в живом дыхании каждого человека от момента к моменту, день за днем, ночь за ночью.

В год, когда коронавирус угрожал дыханию жизни каждого и унес жизни слишком многих, в сезон протестов, который начался с тоски «Я не могу дышать», и в то время, когда все кажется такие разделенные и противоположные, важно помнить о лежащем в основе единстве и внутренней мудрости жизни.

В такие времена каждому нужен исцеляющий образ, спасительная благодать, убежище. И оказывается, что небольшой промежуток времени, через который жизнь обновляется, появляется внутри нас каждый раз, когда мы дышим. В этом смысле каждое дыхание священно и может быть небольшим прикосновением к вечному. Ведь мы дышим вместе с миром, который непрерывно обновляется в темноте, где все тайно взаимосвязано и все дышит вместе.

Мозаичные изменения глобального транскриптома в ответ на ингибирование образования рибосом по сравнению с ингибированием функции рибосом

Abstract

Судьба клетки чувствительна к нескольким внутренним и внешним стрессам.Стресс, возникающий в результате мутаций в генах рибосомных белков и факторов сборки, приводит ко многим врожденным заболеваниям, которые вместе называются рибосомопатиями. Несмотря на то, что все такие мутации снижают способность клетки к синтезу белка, они проявляются во многих различных фенотипах. Это побудило нас использовать Saccharomyces cerevisiae , чтобы выяснить, приводит ли снижение способности к синтезу белка с помощью различных механизмов к одним и тем же или различным изменениям глобального транскриптома. Мы сравнили транскриптом после отмены сборки новых рибосом и ингибирования транслокации рибосом на мРНК.Наши результаты показывают, что эти альтернативные препятствия генерируют различные мозаики экспрессии для нескольких классов генов, включая гены рибосомных белков, митотического клеточного цикла, синтеза клеточной стенки и транспорта белков.

Введение

Формирование эукариотических рибосом — сложный процесс, в значительной степени консервативный от Saccharomyces cerevisiae (дрожжи) для человека, включающий синтез двух транскриптов рРНК, 79-80 рибосомных белков (r-белков) и более 250 Факторы сборки (Bassler and Hurt 2019; Bohnsack and Bohnsack 2019; Klinge and Woolford 2019).Этот процесс очень ресурсоемкий, и были разработаны механизмы для регулирования производства рибосом, которые сводят к минимуму количество холостых рибосом и обеспечивают гомеостаз рибосом (Kief and Warner 1981). Эта регуляция включает в себя различные реакции на стресс окружающей среды, такие как голодание по питательным веществам, воздействие окислительных химических веществ и изменения температуры или осмотической ценности, которые подавляют гены r-белка вместе с большим количеством других генов, одновременно повышая регуляцию генов, кодирующих белки. необходимо адаптироваться к стрессовым условиям (Gasch et al.2000; Хо и Гаш 2015; Piazzi et al. 2019).

Дрожжи — наиболее изученная модель регуляции синтеза рибосом эукариот. Транскрипция генов r-белков с помощью РНК-полимеразы II регулируется TORC1, который при благоприятных условиях стимулирует связывание факторов транскрипции Fhl1, Ifh2, Rap1 или Abf1 перед генами (Martin et al. 2004; Fermi et al. 2017). Во время стресса TOR инактивируется, что приводит к замене Ifh2 репрессором Rfc1. Недавние данные показывают, что эти сигнальные пути происходят, по крайней мере частично, из-за вмешательства в нормальную функцию рибосом, которое уничтожает гомеостаз рибосом.Один из таких регуляторных процессов происходит из рибосомных столкновений на мРНК, которые активируют киназу Gcn2 для фосфорилирования eIF2α, запускающего ингибирование инициации трансляции (Wu et al., 2019; Juszkiewicz et al., 2020; Wu et al., 2020), и способствует экспрессии подмножества генов через взаимодействие рибосом с вышележащими открытыми рамками считывания (Hinnebusch et al., 2016; Pakos-Zebrucka et al., 2016). Во время экстремального стресса другая киназа, ZAKα, фосфорилирует киназы карты, что приводит к апоптозу и гибели клеток (Vind et al.2020; Wu et al. 2020). Другой путь, ограничивающий экспрессию генов r-белков, запускается препятствием для сборки рибосом, что вызывает накопление нерастворимых агрегатов рибосомных и других белков, включая Ifh2 (Albert et al. 2019a).

Мутации в многочисленных генах r-белков или факторов сборки вызывают стресс, ведущий к множеству врожденных заболеваний человека, которые собирательно называются «рибосомопатиями» (Armistead and Triggs-Raine 2014; Aubert et al. 2018). Более того, несколько r-белков были идентифицированы как факторы, вызывающие рак (Fancello et al.2017). Предлагаемые причины этих бедствий включают снижение продукции рибосом с последующим снижением способности к трансляции, образование «специализированных рибосом» с измененными предпочтениями конкретных мРНК, накопление свободных r-белков, которые взаимодействуют с p53 и другими регуляторами клеточного цикла, и изменения к конкретным метаболическим путям (Deisenroth and Zhang 2011; Kondrashov et al. 2011; Bursac et al.2014; James et al.2014; Raiser et al.2014; Zhou et al.2015; Mills and Green 2017; Farley-Barnes et al. .2019; Maitra et al. 2020). Одна из постоянных загадок рибосомопатий заключается в том, что, хотя мутации во всех генах r-белков снижают скорость образования рибосом, мутации в разных рибосомных генах порождают множество различных фенотипов болезни, и, наоборот, мутации в разных генах r-белков могут вызвать то же заболевание, например Анемия Diamond Black (Ulirsch et al., 2018).

Обычно исследования клеточного стресса сосредоточены на краткосрочных изменениях сигнальных путей и экспрессии генов сразу после начала стресса.Однако окончательная судьба клетки в такой же степени зависит от вторичных изменений в экспрессии генов, возникающих во время длительного стресса. Чтобы получить представление о долгосрочных эффектах постоянного нарушения способности клетки к синтезу белка, мы спросили, вызывают ли мутации, ограничивающие синтез белка разными способами, один и тот же долгосрочный ответ на стресс. С этой целью мы использовали условные мутанты Saccharomyces cerevisiae (дрожжи), чтобы сравнить развивающиеся изменения транскриптома после прекращения синтеза r-белка uL4 («рибосомный стресс») или отмены синтеза фактора удлинения трансляции eEF3 («перевод стресс »).Обе эти процедуры снижают способность к трансляции, но совершенно по-разному (рис. 1А). Рибосомный стресс отменяет сборку рибосом и снижает количество рибосом, не подавляя функцию рибосом, в то время как стресс трансляции предотвращает транслокацию рибосом на мРНК без изменения общего количества рибосом или количества рибосом на полисомах (Shamsuzzaman et al., 2017; Gregory et al. 2019).

Рис. 1. План эксперимента, кривые роста и анализ главных компонентов.

( A ) Опытный образец. Вершина. Неограниченный синтез белка. Рибосомные субъединицы 40S и 60S окрашены в красный и синий цвет, соответственно, eEF3 — в оранжевый, а завершенные белки — в коричневый цвет. Стрелки над рибосомами 80S на мРНК указывают на рибосомы, способные к транслокации. Середина. Рибосомный стресс: сборка рибосом ингибируется репрессией синтеза uL4, что приводит к уменьшению количества рибосом, но оставшиеся рибосомы являются транслокационными, поскольку количество молекул eEF3 не уменьшается.Нижний. Трансляционный стресс: количество рибосом не изменилось, но eEF3 истощен. Рибосомы становятся неспособными к транслокации, когда количество молекул eEF3 уменьшается. Смесь рибосом, способных к транслокации, и рибосом, не способных к транслокации, на мРНК может приводить к столкновениям рибосом. ( B и C ). Кривые роста Pgal-eEF3 и Pgal-uL4, соответственно, выращенных в галактозе (синие кривые) и после перехода от галактозы к глюкозе (оранжевые кривые). ( D ) Схема отбора культур.Время отбора образцов было разработано таким образом, чтобы соответствовать темпам роста двух штаммов во время отбора контрольных, ранних, средних и поздних образцов. Указывается время каждого образца. ( E ) Анализ главных компонентов данных РНК-seq в двух штаммах в образцах, взятых в указанные моменты времени. Результаты Pgal-uL4 показаны цветами в синем спектре, а результаты Pgal-eEF3 показаны цветами в желто-красном спектре.

Наши результаты показывают, что стрессы рибосом и трансляции генерируют очень разные транскриптомы.Гены с несколькими терминами GO по-разному реагируют на каждый из двух типов стресса, тогда как гены с другими терминами GO реагируют одинаково. Особенно примечательно то, что гены r-белков регулируются в противоположных направлениях: вверх во время рибосомного стресса и вниз во время стресса трансляции. Таким образом, не существует общей стрессовой реакции на снижение способности к трансляции, но рибосомный и трансляционный стресс генерируют уникальные мозаичные транскриптомы.

Результаты

Установление рибосомного стресса и трансляционного стресса

Для установления условий рибосомного и трансляционного стресса мы использовали S.cerevisiae , в которых единственный ген r-белка uL4 (Pgal-uL4) или фактора элонгации трансляции eEF3 (Pgal-eEF3) экспрессируется с промотора галактозы GAL1 / 10 (Таблица S1). Перевод этих штаммов из среды с галактозой в среду с глюкозой по существу прекращает синтез белка под контролем gal. Отмена синтеза uL4 или любого другого r-белка блокирует сборку рибосом и снижает количество рибосом, не влияя на функцию рибосом (Gregory et al., 2019), в то время как подавление синтеза eEF3 ингибирует рибосомы без изменения содержания рибосом (рис. 1A) (Shamsuzzaman et al. al.2017).

Кривая роста для Pgal-eEF3 показывает типичную «реакцию сдвига вверх», то есть увеличение скорости роста сразу после перехода на среду с глюкозой из-за увеличения дифференциальной скорости образования рибосом (рис. 1B) (Kjeldgaard и др., 1958; Киеф и Уорнер, 1981). Однако никакого сдвига вверх на кривой роста Pgal-uL4 не наблюдалось, как и ожидалось, поскольку производство рибосом блокируется, предотвращая увеличение числа рибосом (Рис. 1C). Влияние сдвига на экспрессию генов стабилизируется в течение часа после сдвига (Kief and Warner 1981), что позволяет нам предположить, что влияние двух стрессовых форм на транскриптом можно сравнить через 2 часа.

Общие тенденции транскриптома

Мы собрали образцы из трех повторностей культур Pgal-uL4 и Pgal-eEF3 в моменты времени, выбранные таким образом, чтобы примерно соответствовать скорости роста двух штаммов во время отбора образцов. Мы называем образцы «контрольными», «ранними», «средними» и «поздними» образцами напряжения (рис. 1D). Один из образцов среднего Pgal-eEF3 был отброшен из-за низкого качества РНК. Данные РНК-seq были сопоставлены с геномом родительского штамма (BY4741) (Таблица S2), давая 2,3-3,1 * 10 ⁷ и 2.5-3,3 * 10 ⁷ считывает из каждого образца Pgal-uL4 и Pgal-eEF3 соответственно.

Таблица S2. Резюме результатов процедур RNA-seq

Реплики образцов плотно группируются в анализе главных компонентов (PCA), что указывает на высокую воспроизводимость (рис. 1E). Более того, результаты контрольных образцов из двух штаммов объединяются вместе, что указывает на сильное сходство между транскриптомами в этих двух штаммах во время неограниченного роста. После индукции стресса результаты перемещаются по разным путям в пространстве PCA, указывая на то, что транскриптом развивается по-разному во время двух форм стресса.За исключением поздних образцов Pgal-uL4, экспрессия более 40% генов изменилась менее чем в 2,8 раза в большую или меньшую сторону (-1,5 2 экспрессии <1,5) (фиг. S1A). Только 29% генов в Pgal-uL4 и 16% генов в Pgal-eEF3 изменялись более чем в 2 раза за все время, тенденция проявлялась как для генов с повышенной, так и с пониженной регуляцией (рис. S1B-D). Более того, дифференциальная тенденция транскриптома, наблюдаемая в PCA (рис. 1E), была подтверждена тем фактом, что только 496 из 1884 (26%) DEG, определяемых как ≥2-кратные изменения вверх или вниз, разделяются между поздними образцами из Pgal- uL4 и Pgal-eEF3 (рис. S1E) с аналогичными тенденциями как для активируемых, так и для отрицательно регулируемых генов.В целом общий анализ показывает, что транскриптом по-разному реагирует на рибосомный стресс и стресс трансляции.

Рисунок S1. Общие тенденции в регуляции генов во время рибосомного стресса и стресса трансляции

( A ) Столбчатые диаграммы, показывающие распределение кратных изменений экспрессии генов после репрессии синтеза uL4 или eEF3 в течение указанного времени. ( B-D ) Диаграмма Венна, сравнивающая уникальные DEG в образцах, собранных в разное время. ( E ) Сравнение уникальных DEG в поздних образцах из Pgal-uL4 и Pgal-eEF3.

Мы идентифицировали гены с наиболее разными тенденциями во время двух форм стресса путем ранжирования пар генов (Heinaniemi et al. 2013). Гены, наиболее вероятно, по-разному экспрессируются в двух штаммах, в среднем, в течение трех временных точек, и называются «генами с наибольшей дифференциацией». Тепловые карты генов на верхних дифференцирующихся генах показаны на рис. 2. Список включает несколько генов, отвечающих за реакцию на окислительный стресс, синтез клеточной стенки и биосинтез аминокислот.Сравнение данных экспрессии с помощью анализа обогащения и рангового теста Вилкоксона выявило GO-термины митотический клеточный цикл, транспорт белка и биогенез клеточной стенки грибкового типа в списке ведущих дифференцирующихся генов. Наконец, функция генов с наиболее различной экспрессией была идентифицирована путем анализа репрезентативности этих генов с использованием дрожжей CPDB (http://cpdb.molgen.mpg.de/YCPDB). Термины GO, значительно более представленные в верхней части этого списка, включают в основном биогенез рибосом, везикулы, биогенез клеточной стенки грибкового типа.Более того, стрессовые реакции были бы наиболее очевидными, если бы тенденция экспрессии изменила знак после первоначальной реакции, вызванной сдвигом питательной среды, наблюдаемым в ранних образцах. Соответственно, запрошен список самых разных сумм рангов для генов, которые первоначально показывают повышенную экспрессию, но изменились на отрицательную тенденцию после того, как была взята ранняя выборка, или переключились в противоположном направлении с отрицательной на положительную тенденцию. Большинство из 50 лучших генов в этом списке были генами r-белков (не показаны).

Рисунок 2. Гены, экспрессирующиеся наиболее по-разному после репрессии синтеза uL4 или eEF3

Тепловая карта экспрессии 46 верхних рамок считывания с наивысшими абсолютными кумулятивными ранговыми различиями в экспрессии между рибосомным стрессом и трансляционным стрессом, установленным репрессией синтеза uL4 и eEF3. E, M и L указывают на ранний, средний и поздний образцы (рис. 1). См. В разделе «Материалы и методы» алгоритм, используемый для расчета разницы в рангах. Кадры считывания с FDR> 0,05 обозначены линией поперек поля на карте нагрева.Все остальные имеют FDR≤0,05

Анализ экспрессии генов в категориях, определенных в общем анализе тенденций

Гены биогенеза рибосом

Тепловая диаграмма и изменение средней экспрессии генов для генов r-белков (рис. i)) показывают, что подавление синтеза uL4 вызывает начальную тенденцию к снижению, за которой следует переход к монотонному увеличению через 2 часа. Подавление синтеза eEF3 приводит к противоположной картине: первоначальный всплеск, как и ожидалось от изменения питания, за которым следует снижение на протяжении остальной части эксперимента.На рис. 3A-B (i) показаны результаты для генов, для которых по крайней мере 5 из 6 временных точек имеют FDR ≤0,05, но, как видно на рис. S2, даже гены с FDR> 0,05 следуют той же схеме, за некоторыми исключениями.

Рисунок S2. Сравнение экспрессии генов r-белков с FDR≤0,05 и> 0,05.

Log _{2 Изменения в} раза для генов с FDR≤0,05 показаны кружками и треугольниками. Гены с FDR> 0,05 показаны линиями. Идентифицированы данные для RPS22B (см. Текст).

Рисунок 3. Экспрессия генов цитоплазматических рибосомных белков и факторов сборки рибосом

( A ) Тепловые карты для экспрессии генов рибосомных белков 60S и 40S.Номенклатура генов соответствует стандартам базы данных генома Saccharomyces (https://www.yeastgenome.org/). Названия белков, кодируемых генами r-белков, указаны после текущей номенклатуры рибосомных белков (Ban et al. 2014). ( B ) (i) Диаграммы рассеяния для среднего логарифма ₂ изменений (LFC) в экспрессии генов рибосомных белков 60S и 40S. (ii) График разброса для LFC генов сборки рибосом (Ribi) для каждой из рибосомных субъединиц, а также средней экспрессии генов r-белка из обеих субъединиц.( C ) Тепловые диаграммы для экспрессии факторов сборки цитоплазматических рибосом. «Линии тренда» рассчитываются с помощью алгоритма «Спарклайн» в Excel.

На рис. 3С показаны тепловые диаграммы для генов белка сборки рибосом (Ribi), перечисленные в порядке конкретных реакций, поддерживаемых каждым фактором (Klinge and Woolford, 2019). На рис. 3B (ii) показано изменение средней экспрессии гена для 40S- и 60S-специфичных генов Ribi, а также среднее изменение гена для среднего значения генов r-белка для обеих субъединиц.Средние изменения экспрессии факторов сборки для генов 40S и 60S Ribi отличаются от паттернов, наблюдаемых для генов r-белков. Все гены Ribi изначально увеличиваются на 40-50%, но гены 60S Ribi немного уменьшаются на поздних этапах обоих типов стресса, а гены 40S Ribi — нет.

Все гены митохондриальных r-белков и факторов трансляции репрессируются в среднем примерно в 2 раза после переноса Pgal-uL4 или Pgal-eEF3 в среду с глюкозой (рис. S3A-C). Это было ожидаемо, поскольку митохондриальные рибосомы транслируют только белки окислительного комплекса цитохрома, которые также сильно репрессируются после перехода на среду с глюкозой (рис. S3D), что согласуется с предыдущими сообщениями (Costanzo and Fox 1990; Ulery et al.1994; Отт и др. 2016).

Рисунок S3. Экспрессия генов митохондриальной трансляции и окислительного фосфорилирования

( A ) Тепловая карта для экспрессии генов митохондриальных рибосомных белков. ( B ) Тепловая карта для экспрессии факторов трансляции митохондрий. ( C ) Диаграммы рассеяния для экспрессии генов митохондриальных рибосомных белков и ( D ) тепловая карта для генов под GO-термином «окислительное фосфорилирование». Для получения статистики FDR и линий тренда см. Легенду на рисунках 2 и 3.

Гены, участвующие в клеточном цикле

Ранее мы показали, что постмитотическое разделение клеток ингибируется как трансляцией, так и рибосомным стрессом, на что указывает прогрессирующее накопление комплексов дочерних и материнских клеток (Shamsuzzaman et al. 2017). Это согласуется с уменьшением экспрессии дочерних специфических генов, включая гены, кодирующие три глюканазоподобных белка, участвующих в деградации клеточной стенки с дочерней стороны (Colman-Lerner et al. 2001; Weiss 2012) (Fig 4A).Эти и другие дочерние специфичные гены с нисходящей тенденцией (рис. S4A) репрессируются каскадом Crz1. Активация такого каскада во время обеих форм стресса подтверждается восходящей тенденцией генов, которые позитивно регулируются с помощью Crz1 после репрессии синтеза uL4 и eEF3 (рис. S4A). Эти результаты согласуются с моделью, согласно которой клеточный цикл задерживается активностью Crz во время обоих типов стресса (см. Также анализ факторов транскрипции ниже).

Рисунок S4. Экспрессия дочерних генов и генов, чувствительных к Crz1

Тепловые карты и графики рассеяния для экспрессии дочерних генов ( A ) и генов ( B ), регулируемых фактором транскрипции Crz1.Для статистики FDR и линий тренда см. Легенду к рис. 2 и 3.

Рис. 4. Экспрессия генов клеточного цикла

(A) Тепловая карта и диаграмма рассеяния для изменения экспрессии генов, внесенных в каталог GO-term «Mitotic Cell Cycle». ( B ) Тепловые карты изменений экспрессии генов, экспрессия которых идентифицирована в базе данных Cyclebase ((http://www.cyclebase.org/CyclebaseSearch) как специфичные для указанных фаз клеточного цикла. ( C ) Тепловая карта экспрессии глюканаз.Для статистики FDR и линий тренда см. Легенды к рис. 2 и 3.

Интересно, что гены под GO-термином «цикл митотических клеток» имеют отрицательную тенденцию во время рибосомного стресса, но положительную во время трансляционного стресса (рис. 4B). Мы также использовали Cyclebase (http://www.cyclebase.org/), чтобы идентифицировать гены, которые не включены в GO-термин митотического клеточного цикла, но чьи пики экспрессии специфичны во время различных фаз клеточного цикла (см.) (Рис. 4C). ). Однако ни один из этих генов не подавлялся последовательно во время обоих типов стресса.

Другие гены с разными ответами во время трансляции и рибосомного стресса

Как видно из рис. 5A-B, гены, относящиеся к GO-терминам, биогенез хитина и биогенез клеточной стенки грибов имеют тенденцию к снижению во время рибосомного стресса, но вверх во время стресса трансляции. Эти два набора генов не являются дочерними генами, но время их экспрессии совпадает со временем экспрессии генов разделения клеток (http://www.cyclebase.org/).

Рисунок 5. Экспрессия генов биогенеза хитина и клеточной стенки грибов.

Тепловые карты и диаграммы разброса для генов, классифицированных по GO-терминам ( A ) биогенез хитина и ( B ) биогенез клеточной стенки грибов.Для статистики FDR и линий тренда см. Легенды к рис. 2 и 3.

За некоторыми исключениями, экспрессия генов в GO-терминах ER на транспорт Гольджи, экзоцитоз, транспорт белка, транспорт белка в ядро ​​и L-аминогруппу. активность кислой пептидазы изменяется менее чем в два раза вверх или вниз, но тенденция для всех пяти из этих наборов генов положительна во время трансляционного стресса, но отрицательна во время рибосомного стресса (рис. 6 и S5). Возможно, клетки, находящиеся под трансляционным стрессом, компенсируют пониженную трансляционную способность за счет активации компонентов системы доставки белка.

Рисунок S5. Экспрессия генов транспорта белков

Тепловая карта и диаграмма рассеяния для экспрессии генов, занесенных в каталог под термином GO «транспорт белков».

Рисунок 6. Экспрессия генов транспорта белка

Тепловые карты и диаграммы разброса для генов, классифицированных по различным GO-терминам транспорта белков. ( A ) Транспорт белка в ядро, ( B ) Транспорт белка из эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи, ( C ) Транспорт белка при экзоцитозе и ( D Транспорт белка из аппарата Гольджи в везикулы.Статистические данные FDR и линии трендов см. В легендах к рис. 2 и 3.

Экспрессия генов, классифицированных как GO-термины «Ответ на окислительный стресс» и «Эндоплазматический ретикулум», демонстрирует повышенную экспрессию во время рибосомного стресса и снижение экспрессии во время стресса трансляции Рис. 7A-B). CTA1 и ERG6 являются исключениями и подавляются во время рибосомного стресса. Это можно объяснить тем, что генные продукты этих двух генов локализованы в митохондриях.

Рис. 7. Экспрессия генов, отвечающих за формирование мембраны эндоплазматического ретикулума и ответ на окислительный стресс.

Тепловые карты и диаграммы разброса для генов в GO-условиях, связанных с различными биологическими процессами / молекулярными функциями. ( A ) Мембрана эндоплазматического ретикулума и ( B ) Ответ на окислительный стресс. Для получения статистики FDR и линий тренда см. Легенды к рис. 2 и 3.

GO-термины с аналогичной тенденцией в рибосомном стрессе и трансляционном стрессе

Оборот мембраны

Остановленное или отсроченное разделение клеток (Shamsuzzaman et al.2017) предполагает, что метаболизм мембран изменяется как при рибосомном, так и при трансляционном стрессе. В связи с этим мы заметили, что группа генов мембранных белков ( COSxx ) показывает очень похожие модели во время обеих форм стресса (рис. 8). Гены COS важны для сортировки неубиквитинированных белков в мультивезикулярные тельца (MBV) для деградации и поглощения мембранных белков видимыми большими эндосомами (MacDonald et al.2015), что побудило нас исследовать везикулы во время отмены сборки рибосом. и перевод рибосом.Для этого использовали штаммы, несущие GFP-меченный RAS2 , маркер плазматических мембран. Вместо Pgal-uL4 мы использовали штамм, экспрессирующий 60S r-белок eL43 из промотора GAL1 / 10 , который после перехода с галактозы на глюкозу генерирует тот же фенотип, что и Pgal-uL4 (Gregory et al., 2019). В соответствии с увеличением экспрессии генов COS во время рибосомного стресса и стресса трансляции, мы обнаружили, что истощение либо eL43, либо eEF3 увеличивает количество эндосом (рис. 9).

Рис. 8. Экспрессия генов, участвующих в сортировке мембранного белка в мультивезикулярные тельца.

Тепловые карты и диаграммы рассеяния для генов COS . Для статистики FDR и линий тренда см. Легенды к рис. 2 и 3.

Рис. 9. Формирование мультивезикулярных телец

Мембраны были помечены белком GFP-Ras2 в Pgal-eL43 и Pgal-eEF3. Клетки визуализировали с помощью конфокальной микроскопии в указанные моменты времени после перехода от среды с галактозой к среде с глюкозой.

Анализ избыточной репрезентативности факторов транскрипции в DEG с повышенной и отрицательной регуляцией

Для выявления факторов транскрипции (TF), вносящих вклад в изменения транскриптома, мы провели поиск избыточной представленности мишеней для факторов транскрипции в списках DEG во всех образцах с использованием базы данных Yeastract. (Монтейро и др.2008 г.). Пять основных ТФ, мишени которых наиболее широко представлены в списках DEGs повышающей и понижающей регуляции для данного штамма и определенного момента времени, показаны в столбцах 1 и 5 таблицы 1, соответственно, а доля генов в каждом списке DEG, которые являются мишени для данного TF показаны в столбцах 2 и 6. Статистический вклад в регуляцию генов, вносимый каждым TF, можно вывести по изменениям доли генов-мишеней данного TF в геноме, которые фактически находятся в списках DEG ( Таблица 1, столбцы 3 и 7).Доля геномных генов-мишеней для TF Gat4, обнаруженных в списке DEG, увеличилась более чем в два раза (от 9% до 22%) между 2 и 16 часами рибосомного стресса, что указывает на то, что вклад Gat4 в дифференциальную регуляцию генов увеличивается со временем во время рибосомного стресса. . Напротив, мишени Gat4 в списке DEG увеличиваются только примерно с 6 до 9% от ранних до поздних стадий стресса во время ингибирования синтеза eEF3.

Таблица 1. Анализ факторов транскрипции

Гены, нацеленные на несколько других ТФ, также чрезмерно представлены только во время одного типа стресса.Доля геномных генов-мишеней Upc2 в списке DEG увеличивалась с 7% до 16% во время рибосомного стресса. Upc2 положительно регулирует биосинтез эргостерола в ответ на клеточный уровень стерола (Vik A and Rine 2001). Rlm1 чрезмерно представлен во время напряжения поздней трансляции. Этот TF активируется с помощью Pkc1 в пути целостности клеточной стенки и положительно регулирует экспрессию генов биогенеза клеточной стенки (Jung et al. 2002). Гены биосинтеза эргостерола активируются в образцах истощения uL4 (рис. 7), а гены биогенеза клеточной стенки активируются в образцах истощения eEF3 (рис. 5).

Sut1 действует как репрессор во время обоих типов стресса с 15-25% геномных генов-мишеней, обнаруженных в списках DEG на протяжении стрессовых периодов. Этот TF положительно регулирует гены захвата стеролов и отрицательно регулирует экспрессию генов, необходимую для роста нитей в условиях голодания (Foster et al. 2013). Мы наблюдали удлиненные почки во время рибосомного стресса и в меньшей степени во время стресса трансляции, что указывает на рост нитей ((Thapa et al., 2013) и Md Shamsuzzaman, неопубликовано).Репрессивная активность Sut1 может подавлять рост нитей.

От 18 до 22% генов, нацеленных на Mig2 в качестве репрессора, обнаруживаются в списках DEG как на ранних, так и на поздних стадиях обеих форм стресса, но это, вероятно, является результатом перехода на среду с глюкозой, поскольку Mig2, как известно, участвует в глюкозной репрессии гена инвертазы SUC2 (Lutfiyya and Johnston 1996).

Обсуждение

Мы ввели рибосомный стресс и стресс трансляции путем подавления синтеза r-белка uL4 и фактора элонгации трансляции eEF3, соответственно.Гены, кодирующие эти белки, подавляются перемещением культур из среды с галактозой в среду с глюкозой, вызывая эффект сдвига вверх (см. Выше), который стабилизируется примерно через час (Kief and Warner 1981). Следовательно, мы использовали данные RNA-seq в образцах, собранных через ≥ 2 часов после сдвига среды, для характеристики транскриптомов в стрессовых условиях, и наши общие результаты суммированы в таблице 2.

Таблица S2. Резюме результатов процедур RNA-seq

Экспрессия генов рибосомных белков повышается во время рибосомного стресса и снижается во время стресса трансляции

Гены R-белка первоначально немного репрессируются после воздействия рибосомного стресса, но изменяются на устойчивую положительную тенденцию в течение 2 часа после прекращения синтеза uL4 (рис. 3A-B (i)).Единственным серьезным исключением является ген RPS22B , один из двух паралоговых генов, кодирующих r-белок uS8, который репрессируется, а не индуцируется во время рибосомного стресса (Fog 3A), и репрессируется быстрее, чем другие гены r-белка во время стресса трансляции (рис. S2). Причина отдельного паттерна для гена RPS22B может заключаться в том, что этот ген имеет сайт связывания для дополнительного фактора транскрипции, Tbf1 (Fermi et al. 2016). Паралог, RPS22A , активируется, как и остальные гены r-белка (рис. S2).Значение дифференциального поведения двух генов uS8 неясно, поскольку кодируемые белки различаются только одной из 130 аминокислот (I против L).

Синтез

R-белка подавляется после отмены синтеза рРНК из-за накопления агрегатов r-белков, которые не могут быть собраны в отсутствие синтеза рРНК de novo (Albert et al. 2019a). Скорее всего, именно этот механизм запускает первоначальное снижение средней экспрессии генов r-белков после прекращения синтеза uL4.Рибосомные гены, отличные от генов uL4, продолжают экспрессироваться после переноса Pgal-uL4 на среду с глюкозой (Gregory et al.2019), но не могут быть собраны в отсутствие синтеза uL4 de novo, поскольку uL4 необходим для сборки 60S. Несобранные r-белки расщепляются протеасомами (Gorenstein and Warner 1977; Sung et al. 2016), но баланс между синтезом и деградацией r-белков, вероятно, будет включать пул нерастворимых белков. Другой путь подавления синтеза r-белка был обнаружен путем инактивации TORC1 рапамицином, что привело к высвобождению и секвестрации Ifh2 в комплексе CURI, состоящем из факторов процессинга рРНК Utp22 и рРНК Rrp7 и казеинкиназы CK2 (Albert et al.2016). Мы не думаем, что этот механизм может способствовать первоначальному снижению экспрессии генов r-белка, поскольку TORC1 не должен инактивироваться в среде с глюкозой. Каким бы ни был механизм начального снижения экспрессии гена r-белка, эта тенденция отменяется постоянной индукцией в течение 2 часов после воздействия рибосомного стресса (рис. 3), что может быть связано с повышенной скоростью протеасомного оборота r-белка. белки, накапливающиеся вне рибосомных частиц (Sung et al.2016; Руссо и Бертолотти 2018; Альберт и др. 2019а).

Примечательно, что синтез рибосомных компонентов, часть самого ресурсозатратного процесса в клетке, активируется, даже если это бесполезно, пока сборка рибосом заблокирована. Поэтому мы выполнили альтернативный анализ с использованием DAVID, чтобы сравнить избыточное количество дифференциально экспрессируемых генов в наших данных РНК-seq и в данных экспрессии генов, собранных во время теплового, окислительного, осмотического и голодного стресса, доступных в базе данных генома дрожжей (https: // заклинание .yeastgenome.org/search/dataset_listing. Как показано на фиг. 10, этот анализ подтвердил репрессию GO-терминов, связанных с образованием рибосом и другим синтезом и процессингом РНК. Напротив, те же самые GO-термины стимулировались во время рибосомного стресса, основываясь на наших экспериментах с RNA-seq, тем самым подтверждая, что синтез рибосом стимулируется во время рибосомного стресса, но подавляется во время стресса окружающей среды.

Рис. 10. Верхние термины GO понижающей регуляции обычных DEG при стрессах окружающей среды повышаются при ядрышковом стрессе

Анализ избыточной репрезентативности, сравнивающий наиболее распространенные пониженно регулируемые DEG во время экологического стресса (синие столбцы) с DEG в данных экспрессии во время рибосомного стресса (рис. 3–8) показаны красными полосами.Данные о стрессе окружающей среды были получены из https://spell.yeastgenome.org/search/dataset_listing

Во время стресса трансляции r-белки изначально имеют тенденцию к росту, предположительно из-за эффекта сдвига вверх при переходе от среды с галактозой к среде с глюкозой. Эффект трансляционного стресса можно увидеть через 2 часа истощения eEF3 как монотонное снижение экспрессии гена r-белка (рис. 3). Вероятная причина этого — столкновения рибосом. Когда количество молекул eEF3 становится меньше количества рибосом, увеличивающаяся часть рибосом становится неспособной к транслокации.Таким образом, некоторые рибосомы будут неподвижны на мРНК во время «ожидания» молекулы eEF3, в то время как другие уже несут молекулу eEF3 и обладают способностью к транслокации. Когда компетентные к транслокации рибосомы догонят неподвижную рибосому, они столкнутся (рис. 1A (iii)). По мере того, как концентрация eEF3 продолжает уменьшаться, вероятность таких столкновений увеличивается. Более того, доля рибосом в полисомах немного увеличивается, а плотность клеток продолжает увеличиваться (рис. 1B), показывая, что рибосомы не неподвижны на мРНК, а продолжают двигаться и синтезировать белок, хотя и с уменьшающейся скоростью (Shamsuzzaman et al.2017). Таким образом, молекулы eEF3 должны беспорядочно вращаться между рибосомами, что дополнительно увеличивает вероятность столкновений рибосом. Таким образом, мы предполагаем, что вероятной причиной прогрессирующей репрессии генов r-белков во время стресса трансляции является возрастающая частота столкновений рибосом с последующими каскадами киназ (Wu et al.2019; Juszkiewicz et al.2020; Wu et al.2020 ), которые в конечном итоге нацелены на транскрипцию r-белка. Напротив, маловероятно, что репрессия, исходящая от нерастворимых агрегатов r-белка, способствует понижательной тенденции для генов r-белка во время стресса трансляции: поскольку ни один ген r-белка не репрессируется специфически, r-белки синтезируются нормально координированным образом. должно образоваться небольшое количество нерастворимых агрегатов r-белка, если таковые имеются.

Гены Ribi регулируются иначе, чем гены r-белков во время как рибосомного стресса, так и стресса трансляции

Гены Ribi и гены r-белков являются частью большой сети, регулируемой фактором транскрипции Sfp1 (Marion et al. 2004; Singh and Tyers 2009; Huber et al.2011; Bosio et al.2017; Albert et al.2019b; Cheng and Brar 2019). Однако гены Ribi не экспрессируются координированно с генами r-белков во время рибосомного стресса или стресса трансляции. В обоих случаях гены Ribi демонстрируют устойчивое среднее увеличение примерно на 35%, которое в конечном итоге исчезает в конце реакции трансляции на стресс.Важно отметить, что отдельные гены Ribi не регулируются одинаково во время рибосомного стресса и стресса трансляции, даже несмотря на то, что диаграммы разброса регуляции среднего очень похожи во время двух типов стресса, исключая возможность того, что регуляция генов Ribi просто в результате перехода от среды галактозы к среде глюкозы. Некоординированная экспрессия генов Ribi и r-белка также наблюдалась во время протеотоксического ответа, вызванного ингибированием синтеза рРНК, обсуждаемого выше (Albert et al.2019а). Мы предполагаем, что большая сеть генов, контролируемых Sfp1, состоит из кластеров генов, которыми можно управлять по отдельности.

Мы рассмотрели идею, что степень регуляции отдельных генов Rib может следовать за порядком, в котором факторы сборки работают в путях сборки субъединиц рибосом. Это могло бы, например, иметь место, если бы регуляция генов факторов, способствующих ранним ступеням в каждом пути, выполняла роль привратника, выполняя более жесткую регуляцию генов вышестоящих функций по сравнению с нижележащими функциями в путях сборки субъединиц.Однако регуляция генов факторов, катализирующих разные стадии, не координируется с порядком, в котором они работают в путях сборки. Интересно, что ген SDO1 , паралог SBDS, ответственный за болезнь Швахмана-Бодиана-Даймонда, сильно активируется во время рибосомного стресса. Поскольку Sdo1 участвует в высвобождении фактора инициации трансляции 6 из предшественника 60S в терминальной реакции (Warren 2018), эта регуляция может быть связана с механизмами ретрорегуляции в реакциях процессинга рРНК (Kofler et al.2020). Также может быть важно, что Sdo1, по-видимому, играет дополнительную роль в регуляции гомеостаза железа (Jain et al. 2020).

Клетки могут выйти из клеточного цикла во время рибосомного стресса

Многочисленные исследования показали, что рибосомный стресс и стресс трансляции останавливают или задерживают прохождение через фазу G1 клеточного цикла (Oeffinger and Tollervey 2003; Bernstein and Baserga 2004; Gomez-Herreros et al. др., 2013 г .; Тапа и др., 2013 г .; Полименис, Арамайо, 2015 г.). Хотя различные этапы фазы G1 могут быть ингибированы в зависимости от природы вмешательства, остановка G1, вызванная используемым здесь режимом стресса, вызвана ингибированием постмитотического разделения материнских и дочерних клеток (Shamsuzzaman et al.2017). Анализ экспрессии генов клеточного цикла убедительно свидетельствует о том, что это происходит из-за основанной на Crz1 репрессии генов дочерних глюканаз и хитиназ, участвующих в деградации клеточной стенки с дочерней стороны. Рис. 4.

Несмотря на сходство в задержке G1. во время рибосомного стресса и стресса трансляции общие паттерны экспрессии генов предполагают, что клетки могут переходить в режим покоя / стационарности (иногда называемый «G0») во время рибосомного стресса, но не во время стресса трансляции.Рибосомный стресс приводит к репрессии генов в рамках GO-термина «цикл митотических клеток» (рис. 4) и к увеличению избыточной представленности фактора транскрипции Gis1 (таблица 1), что важно для перехода к стационарной фазе во время голодания путем ингибирования генов деление клеток (Zhang et al. 2009). Более того, SHC1 , кодирующий хитинсинтетазу, участвующую в споруляции (Sanz et al. 2002), сильно увеличивается (Fig 5A).

Характер экспрессии гена во время стресса трансляции сильно отличается и несовместим с выходом из клеточного цикла.На это указывает положительная тенденция, показанная как генами митотического клеточного цикла (рис. 4A), так и несколькими генами, специфичными для границы M / G1, включая гены синтеза клеточной стенки, демонстрируют положительные тенденции после истощения eEF3 (рис. 5B).

Стресс целостности клеточной стенки является частью стресса трансляции

Стресс трансляции вызывает повышенную экспрессию многих генов транспорта белков (рис. 6). Мы особенно отмечаем постоянно увеличивающуюся экспрессию генов секреторного пути, включая транспорт ER в Гольджи, везикулярный транспорт Гольджи, экзоцитоз и гены биогенеза клеточной стенки грибов, в то время как эти гены имеют отрицательную тенденцию во время рибосомного стресса (рис. 6B-D).Этот паттерн экспрессии генов транспорта белков характерен для пути целостности клеточной стенки (Bulik et al. 2003), подтверждая, что стресс целостности клеточной стенки является компонентом стресса трансляции. Путь целостности клетки активирует транскрипционный комплекс SBF на границе M / G1 клеточного цикла, что, в свою очередь, индуцирует экспрессию генов, необходимых для перехода от G1 к S (Kim et al. 2010), и, таким образом, гармонизирует активацию пути целостности клетки. с представлением о том, что клетки не находятся в состоянии покоя во время стресса трансляции, как они кажутся во время рибосомного стресса.

Снижение экспрессии генов транспорта белков во время рибосомного стресса согласуется с точкой зрения, что образование рибосом необходимо для секреции белка. Предыдущие результаты лаборатории Warner показали, что мутации, прерывающие секреторный путь, репрессируют гены р-белка и рРНК (Mizuta and Warner 1994; Nierras and Warner 1999). Таким образом, оказывается, что биогенез рибосом и секреция белка взаимозависимы друг от друга. Связь образования рибосом с секрецией белка зависит от киназы Pkc1, которая необходима для ремоделирования клеточных стенок (Nierras and Warner 1999; Li et al.2000). Гены под GO-термом клеточной стенки индуцируются во время стресса трансляции, но репрессируются во время рибосомного стресса (рис. 5B), что совместимо с чрезмерной представленностью мишеней для фактора транскрипции Rlm1 после 26 часов истощения eEF3 (таблица 1), поскольку Rim1 работает как эффектор сигнального пути Pkc1 и включает экспрессию генов биогенеза клеточной стенки (Jung et al. 2002). Вместе наши результаты совместимы с представлением о том, что путь целостности клетки активируется во время трансляционного стресса посредством механизма с участием Pkc1.

Окислительный стресс и закисление клетки во время рибосомного стресса

Несколько генов под термином GO «Ответ на окислительный стресс» резко увеличиваются во время рибосомного стресса, что позволяет предположить, что оксидативный стресс является компонентом рибосомного стресса (рис. 7A). Это включает постоянную положительную тенденцию CTT1 , кодирующую цитоплазматическую каталазу, которая нейтрализует небольшие пероксиды, такие как h3O2. Напротив, ген митохондриальной каталазы CTA1 репрессируется.Также активированы гены ферментов Grx и Gpx, которые нейтрализуют большие молекулы гидропероксида, такого как трет-бутилгидропероксид (t-BHP) и гидропероксид липидов (Avery and Avery 2001), включая 7-кратную индукцию гена Gpx2 гидропероксида фосфолипида глутатионпероксидазы. уже через 2 часа (рис. 7А). Повышенная экспрессия липидпероксидаз предполагает, что компоненты клеточной мембраны окисляются во время рибосомного стресса, на что также указывает повышенная экспрессия GEX1 , чей продукт участвует в экспорте избыточного окисленного глутатиона и импорте H ⁺ (Dhaoui et al. al.2011). Дальнейшая поддержка окислительного стресса во время дефектов сборки рибосом происходит из повышенной экспрессии VMA3 и VMA13, которые оба участвуют в подкислении вакуолей и индуцируются окислительным стрессом (Рис. 7A) (Belli et al. 2004).

Доказательства дефектов в образовании плазматической мембраны также происходят из повышенной экспрессии генов ERG (рис. 7B) и обогащения сенсора эргостерола Upc2 (таблица 1), который функционирует в биосинтезе эргостерола, необходимом для образования мембран и функции вакуолярная АТФаза (Smith et al.1996; Zhang et al. 2010). В совокупности эти наблюдения предполагают, что клетки при рибосомном стрессе могут иметь дефицит эргостерола, вызывая недостаточное закисление вакуолей, что приводит к повышению уровня клеточного pH и уровня активных форм кислорода (ROS) (Niles and Powers 2014).

Гены, которые имеют сходные тенденции во время обоих типов стресса

Повышенная экспрессия генов, участвующих в деградации мембраны во время обоих этих стрессовых условий

В отличие от многих примеров дифференциальной экспрессии генов во время рибосомного стресса и стресса трансляции, 12 COS Гены активируются в клетках, истощенных по uL4 или eEF3 (фиг. 8).Этот набор генов индуцируется во время стресса, связанного с питанием, вызывая подавление белков клеточной поверхности, преимущественно мембранных белков, заякоренных GIP (MacDonald et al. 2015). Белки Cos работают как сигналы трансубиквитинирования для сортировки мембранных белков на мультивезикулярные тельца для деградации, и их экспрессия приводит к образованию больших эндосомных пузырьков (MacDonald et al. 2015). Используя флуоресцентную микроскопию клеток, экспрессирующих GFP-меченный мембранный белок Ras2, мы наблюдали аналогичные большие эндосомные везикулы в клетках, истощенных по любому из eL43 (который оказывает такое же влияние на сборку рибосом, как истощение uL4 (Gregory et al.2019)) или eEF3 (рис.9), предположительно в результате увеличения экспрессии белков Cos. Мы предполагаем, что как рибосомы, так и белки мембран стресса трансляции подавляются с поверхности клетки, включая TORC2 и его медиаторы Rom2, Slm1 и Slm2. Это, в свою очередь, может приводить к подавлению сигнального пути TORC2-Ypk1 / Ypk2, вызывая деполяризацию актина и повышение ROS (Niles and Powers 2012). В совокупности тенденции генов детоксикации пероксидов и закисления вакуолей предполагают, что мембранные белки окисляются и нуждаются в частой замене.

Заключительные комментарии

Мы сравнили транскриптомы, развивающиеся после индуцирования двух различных типов стресса, оба из которых снижают способность к трансляции, но по разным механизмам. В режиме «трансляционного стресса» фактор удлинения трансляции eEF3 истощается, что искажает функцию рибосом, не влияя на количество рибосом. В режиме «рибосомного стресса» синтез r-белка останавливается, что приводит к уменьшению количества рибосом, не влияя на функциональность остальных рибосом.

Сравнение ответов на два нападения, суммированных в таблице 2, приводит к трем основным выводам: (i) не существует универсальной стрессовой реакции на снижение способности синтеза белка; (ii) изменения транскриптома не статичны, а развиваются со временем; (iii) отдельная мозаика экспрессии генов под разными GO-терминами развивается в ответ на каждую из двух форм стресса. То есть реакция на стресс и судьба клеток определяются не способностью к трансляции как таковой, а процессом , который снижает способность к трансляции.

Мы предполагаем, что мутации в рибосомных генах, вероятно, одновременно влияют на синтез рибосом и на остроту рибосом для нормального, безаварийного процесса трансляции. Это, в свою очередь, генерирует уникальные комбинации рибосомного стресса и стресса трансляции для каждой отдельной мутации в рибосомных генах и приводит к определенному транскриптому для каждой мутации. Это может иметь отношение к развитию паттернов заболевания при отдельных рибосомопатиях.

Материалы и методы

Штаммы и условия роста

Все используемые штаммы дрожжей произошли от BY4741 (Brachmann et al.1998). В каждом штамме ген r-белка uL4 или eL43 или фактора элонгации трансляции 3 (eEF3, кодируемый YEF3 ) находился под контролем промотора GAL1 / 10 (таблица S1). Мы называем эти штаммы Pgal-uL4, -eL43 и -eEF3 соответственно. Конструирование производного Pgal-eL43, несущего GFP-меченный ген RAS2, было описано ранее (Shamsuzzaman et al. 2017).

Культуры выращивали асинхронно в 1% дрожжевом экстракте, 2% пептоне, 2% галактозе (YEPGal) при 30 ° C до середины логарифмической фазы (OD ₆₀₀ = 0.8–1,0, что соответствует 1,5–2 × 10 ⁷ клеток / мл), а затем были перенесены в среду с глюкозой (Shamsuzzaman et al. 2017). Все эксперименты проводили в трех биологических повторностях. Культуры при необходимости разбавляли предварительно нагретой средой, чтобы поддерживать OD600 <1,0. Мы не подвергали культуры воздействию циклогексимида до сбора урожая, который может влиять как на содержание полисом, так и на количество мРНК (Helser et al. 1981; Cheng and Brar 2019).

Подготовка и анализ РНК

Образцы (1 единица OD) были взяты из культур до и в указанные моменты времени после перехода на среду с глюкозой.Тотальную РНК экстрагировали с помощью набора Ribopure Yeast kit (ThermoFisher, США) в соответствии с протоколом производителя (https://tools.thermofisher.com/content/sfs/manuals/1926ME.pdf). Целостность РНК проверяли с помощью Bio-Analyzer (Agilent Technologies, США). Один из трех образцов Pgal-eEF3 12h не прошел контроль качества и не был секвенирован. Образцы РНК обогащали мРНК с использованием прикрепленных к поли-A магнитных шариков с последующим приготовлением библиотеки парных концов РНК-seq с использованием набора TruSeq RNA Sample Prep (Illumina).Сто нуклеотидов секвенировали с использованием платформы HiSeq (Illumina) с обоих концов каждой кДНК, и считывания последовательности сравнивали с эталонным геномом Saccharomyces cerevisiae S288c с использованием выравнивателя Tophat2 (Kim et al. 2013). Аннотации последовательностей и количество считываний для каждого гена были сгенерированы с использованием HTseq (Андерс и др., 2015) и Subread (Ляо и др., 2013) и сравнены на согласованность. Мы получили среднее значение 2,3-3,1 * 10 ⁷ и 2,5-3,3 * 10 ⁷ показаний, сопоставленных с S.cerevisiae BY4741 для каждого образца Pgal-uL4 и Pgal-eEF3, соответственно (Таблица S2). DESeq2 (Love et al. 2014) использовался для расчета дифференциальной экспрессии генов между образцами РНК относительно 0-часового образца. Ген был классифицирован как дифференциально экспрессируемый ген (DEG), если значение коэффициента ложного обнаружения (FDR) было <0,05, а значение абсолютного логарифма ₂ (кратное изменение) было ≥1. Учебный набор Python Sci-kit был использован для анализа главных компонентов. Тепловые карты для рисунков в тексте были созданы с помощью программного обеспечения Plateau, а тепловые карты во вспомогательных материалах были созданы с помощью библиотеки Excel и Python Seaborn.Тепловые карты и диаграммы рассеяния в тексте показывают гены, для которых ≥5 из 6 временных точек имели FDR ≤0,05. Во вспомогательных материалах тепловые карты показывают все гены в указанном GO-члене, а диаграммы рассеяния сравнивают средний LFC для генов с ≥5 из 6 временных точек, имеющих FDR≤0,05, со средним LFC для генов с FDR≤0,05 в <5 временных точках.

Обогащение онтологии генов и анализ репрезентативности

Анализ перепредставленности был выполнен путем сопоставления дифференциально экспрессируемых генов (DEG) в стрессовых и контрольных образцах с терминами GO с использованием генеонтологии.org (http://www.geneontology.org/; дата проверки 28.04.2017 и gaf-версия 2.0) или к условиям пути, доступным в KEGG, Reactome, Wikipathways и YeastCyc, используя интерфейс ConsensusPathDB (Камбуров и др. 2011). Подсчитывали количество DEG, сопоставленных с каждым термином, и сравнивали с DEG для всех генов дрожжевого генома. Был проведен гипергеометрический тест, и термины с скорректированным значением p / значением q / ложным обнаружением <0,05 были определены как избыточно представленные термины. Для анализа обогащения все гены, обнаруженные с помощью RNA-seq, были ранжированы по логарифму ₂ значения кратного изменения (LFC) между стрессовым и контрольным образцами и сопоставлены с условиями GO.Был проведен знаковый ранговый тест Вилкоксона и рассчитаны вероятности, чтобы определить, были ли объединенные LFC между генами в функциональной группе случайными. Термины с скорректированным p-значением, q-значением и частотой ложного обнаружения <0,05 были определены как чрезмерно обогащенные термины. Анализ перепредставленности на рис. 10 был проведен, как описано (Le Cao et al. 2014) https://www.bioconductor.org/packages/release/bioc/vignettes/RankProd/inst/doc/RankProd.pdf.

Идентификация гена, наиболее по-разному экспрессируемого во время рибосомного стресса и стресса трансляции

Чтобы идентифицировать гены, которые наиболее по-разному регулировались во время рибосомного и трансляционного стресса, мы исключили гены с <50 прочтениями и расположили остальные в порядке возрастания кратности изменения экспрессии для в каждый момент времени вычитали значения ранга гена для отдельных генов в образцах Pgal-uL4 из значений ранга Pgal-eEF3 соответствующей выборки и вычисляли вычисленную разность значений ранга (RVD) для всех трех временных точек.Абсолютные значения и фактические значения RVD каждого гена были суммированы по трем временным точкам для вычисления абсолютной суммы рангов и суммы рангов, соответственно. Наконец, абсолютная сумма рангов была вычтена из абсолютного значения суммы рангов для вычисления знака ранга. Гены с наивысшими абсолютными значениями суммы рангов больше всего различаются по кратности изменения между двумя штаммами (Pgal uL4 и - eEF3) в трех временных точках обработки. Гены с высокими значениями знака ранга - это гены, которые имели более высокий ранг в uL4 по сравнению с Tef3 в определенный момент времени, но меняются на более низкий ранг относительно Tef3 в другие моменты времени и наоборот.Гены были ранжированы в соответствии с абсолютной суммой рангов различий между образцами истощения uL4 и Tef3 для создания списка наиболее дифференцирующихся генов.

Анализ перепредставленности транскрипционного фактора (TF)

База данных Yeastract использовалась для анализа перепредставленности TF (Монтейро и др., 2008).

Конфокальную микроскопию выполняли, как описано ранее (Shamsuzzaman et al. 2017). Изображения целых клеток везикул были получены путем проецирования изображений Z-стека на одну плоскость («коллапсирование Z-стека»).

Благодарности

Эта работа была поддержана грантом 0920578 Национального научного фонда Дженис М. Зенгель и Л.Л. Дополнительное финансирование было предоставлено за счет внутренних ассигнований из Университета Мэриленда, округ Балтимор, для LL (без номера гранта). Мы благодарим Бенедикте Траасдала за помощь с рукописью.

Как предварительное одобрение домовладельцев с помощью Mosaic может изменить ваш процесс продаж

Эффективный процесс продаж лежит в основе вашего успеха как подрядчика, и есть вероятность, что вы внесли в него несколько (или много) изменений за эти годы.Помимо изучения того, что работает, а что нет, вы должны учитывать меняющиеся ожидания домовладельцев и открывающиеся новые возможности по мере развития индустрии домашнего благоустройства.

Mosaic построила нашу платформу финансирования улучшения жилищных условий настолько гибкой и интуитивно понятной, насколько это возможно, чтобы она легко вписывалась в ваш существующий процесс независимо от того, как вы в настоящее время продаете. Но это также дает вам возможность нового и потенциально революционного способа интеграции доступности вариантов финансирования в ваш процесс: в качестве инструмента продаж , а не просто инструмента закрытия.

Давайте посмотрим, как опция с предварительным одобрением , предлагаемая в приложении Mosaic для точек продаж, позволяет вам быстрее включить в разговор информацию о доступных вариантах финансирования и заключить более крупные сделки с более довольными и довольными покупателями.

Как работает предварительное утверждение

Во многих процессах продаж тема финансирования часто возникает при закрытии. Другими словами, вы уже определились с объемом работ и сметой затрат, и теперь пора выяснить , как за них заплатить .Это имеет смысл, но в то же время делает разговор потенциально напряженным — в конце концов, на кону судьба проекта, который вы уже запланировали, и в типичном процессе подачи заявки на кредит ваш клиент может столкнуться с « жесткой » проверкой кредитоспособности. это может повлиять на их кредитный рейтинг.

Функция предварительного утверждения, доступная через платформу Mosaic, позволяет вам перевернуть этот процесс с ног на голову и привести к с финансированием гораздо менее напряженным образом, без риска и с серьезными преимуществами как для вас, так и для вашего клиента.Вот как это работает:

1. С разрешения вашего клиента вы отправляете ему текстовое сообщение, которое позволяет ему подключиться к безопасному финансовому порталу Mosaic.
2. Ваш клиент вводит свой номер социального страхования, дату рождения и годовой доход — в частном порядке, без необходимости предоставления вам какой-либо информации.
3. Домовладелец получает мгновенную кредитную оценку с мягкой проверкой кредитоспособности, которая не влияет на кредитный рейтинг , а не .
4. Утвержденным домовладельцам предоставляется предварительно утвержденная максимальная сумма кредита, а также меню сроков и вариантов цен, предварительно выбранных вашей компанией на основе которых вы решили предоставить.

Майк О’Коннелл из отдела продаж Mosaic рекомендует внедрить эту опцию на ранней стадии и подчеркнуть тот факт, что мягкая проверка кредитоспособности делает этот процесс безрисковым. Например, по его словам, подрядчик может сказать своему клиенту: «Многие клиенты любят смотреть на варианты финансирования ссуд, которые они предварительно одобрили, без риска для их кредита. Если вам удобно, мне просто нужно, чтобы вы ответили ДА на текстовое сообщение, чтобы просмотреть варианты ». Предоставление клиенту возможности подтвердить свою личность и данные на собственном телефоне добавляет уровень безопасности и комфорта.

Это быстрый и простой процесс, но он может полностью изменить ваш торговый разговор. Во-первых, возможность узнать, будет ли доступно финансирование, не рискуя при этом жесткой кредитной линией, сразу же устраняет серьезную потенциальную точку стресса. Один только этот дополнительный уровень комфорта может иметь большое значение для установления доверия и взаимопонимания с домовладельцами.

Но это еще не все.

Как предварительное одобрение меняет разговор

Предварительное одобрение вашего клиента для финансирования также меняет их фундаментальный вопрос: «Какие улучшения дома я могу себе позволить?» на «какие улучшения дома я, , хочу , теперь, когда я знаю больше о том, какой уровень финансирования мне доступен?»

Например, представьте, что вы посещаете домовладельца, который хочет заменить крышу, но при этом жалуется на водосточные желоба, которые забиваются каждую осень.Вы дали приблизительную оценку крыши в 20 000 долларов, но ваш заказчик получил предварительное одобрение через Mosaic на финансирование до 55 000 долларов. Теперь у вас есть возможность обсудить преимущества добавления ограждений для желобов — или даже дизайнерской черепицы, которой восхищался ваш клиент, — с уверенностью, что имеется достаточное финансирование.

Представление вариантов финансирования имеет еще одно преимущество для вас и вашего клиента: оно меняет разговор с общей цены на ежемесячные платежи благодаря простым займам под процентную ставку, предлагаемым через Mosaic.В этом примере вы можете представить негабаритные желоба как дополнительные 20 долларов в месяц вместо того, чтобы добавлять к стоимости 2 000 долларов. Это дает вашим клиентам более реалистичное представление о том, что этот проект будет значить для их ежемесячного бюджета, и отражает знакомый опыт просмотра ежемесячных платежей по ипотеке, когда они впервые купили свой дом.

Большие размеры билетов и комиссионные, конечно же, хороши и для подрядчиков! Но в первую очередь этот тип процесса продаж направлен на максимальное удовлетворение потребностей ваших клиентов.Это позволяет им выбирать те улучшения дома, которые им нужны, , , с более точным представлением о том, как они будут за это платить, и в течение всего безопасного процесса, которому они могут доверять. Такой отличный клиентский опыт генерирует постоянных клиентов, восторженные отзывы и рекомендации, что делает его поистине беспроигрышным для вас обоих.

Щелкните здесь, чтобы узнать больше о том, как стать партнером-подрядчиком Mosaic.

* Ссуды на улучшение жилищных условий через платформу Mosaic предоставляются WebBank, членом FDIC, Equal Housing Lender.

Мозаика позиций

Если вы узнаете о ком-то достаточно, вы в конечном итоге будете разочарованы или встревожены. Это природа, это нормально.

Хотя некоторые консерваторы любят использовать слово «снежинка» как оскорбление, я воспринимаю это как комплимент. Самые интересные люди, которых я знаю, действительно уникальны, причудливы и даже противоречивы.

Для иллюстрации я собираюсь перечислить некоторые политические заявления, с которыми я согласен, а вы попытаетесь сформировать мнение о том, кто я, просто на основе этих:

1. Оккупация Израилем Палестины — это режим апартеида.
2. Аборт должен быть легальным и доступным с некоторыми ограничениями.
3. Структурный расизм — большая проблема в Америке.

Это три политические темы, которые десятилетиями были громоотводами в Америке. И если вы возьмете только эти три, вы создадите впечатление кого-то из команды либералов / левых (хотя даже эти термины и их соответствие этим вопросам имеют свои собственные противоречия, которые нужно распутать!).

Но давайте продолжим. Давайте сделаем еще три:

1. Russiagate было массовым заблуждением.
2. Изгнание Парлера из Интернета было неправильным.
3. Трамп был в основном прав в торговле с Китаем.

Теперь все становится неясным! Все это звучит как позиция Консервативной / Правой команды? Если вы нарисуете диаграмму Венна для этих шести позиций, область перекрытия будет довольно маленькой. Число людей, которые согласились бы со мной, сокращается с каждой занимаемой спорной позицией.

А теперь представьте, что вместо шести позиций мы в конечном итоге исследуем гораздо больше.Я пишу в Интернете более двадцати лет, поэтому в моем случае я, вероятно, публично поддержал сотни, если не тысячи спорных позиций. И за это время я, конечно же, изменил свое мнение по многим другим.

Как вы думаете, сколько людей согласятся со мной во всем, что я когда-либо писал? Никто, вот сколько. (Даже не я!).

Это даже без учета текущего набора позиций, которые многие сочли бы противоречащими друг другу, например:

1. Автомобили — это действительно весело.Машины не принадлежат городам.
2. Изменение климата — катастрофическая проблема. Я люблю гамбургеры.
3. Шифрование хорошее. Биткойн — это плохо.

Эти три противоречия, вероятно, занимают более низкое место по шкале экзистенциального стресса для большинства людей, чем первые шесть (за исключением, может быть, высказывания о том, что Биткойн — это плохо), однако, так что вы можете обсудить их в непринужденной обстановке с большим количеством людей, не затрагивая основы идентичности .

Но эти первые шесть? Очень немногие люди, с которыми я бы охотно сел, чтобы провести добросовестное и содержательное обсуждение этих вопросов.Потому что велика вероятность, что мы быстро закиснем. Эти дебаты нуждаются в правильном контексте, правильных людях, правильном настроении.

А на работе? Нет никогда. Особенно на работе! Тем более, что работа уже включает в себя всевозможные тонкие балансировки сил. Если я закрою спор с сотрудником Basecamp, который ударит по основам идентичности, мы оба окажемся в сложной ситуации (и вероятность того, что любой из камней сдвинется с места, невелика).

Означает ли это, что никто никогда не должен обсуждать эти большие, важные темы? Конечно нет! В свободном обществе нам нужны активные дискуссии.Но, как говорится в анекдоте, «Сэр, это Венди». Не каждое место — подходящее место. Не каждый раз подходящий момент.

Некоторые люди справляются с этим путем заключения идеологической пакетной сделки. Затем вы можете принять целый ряд ортодоксальных взглядов, которые определенная группа сочла правильными. Это дает реальное чувство принадлежности и безопасности. Мы хорошие и правые, они плохие и неправильные. Легкий!

Что ж, легкая сделка, тяжелая сделка. Мало того, что идеологический пакет будет продолжать развиваться, обычно не предоставляя вам особого контроля или права голоса в этом вопросе, но он также будет поддерживать все племенные склонности, к которым вы жестко запрограммированы.И это приведет к тому, что большинство людей станет более жестким и нетерпимым.

Это также усилит чувство предательства, если вы подумали, что кто-то был в вашей команде, но затем они обнаруживают кощунственную позицию, которая противоречит ортодоксам. Этот предатель! Они должны верить в это только потому, что [список умозрительных, ужасных причин].

У всех есть свои красные линии. Позиции, которые мы находим настолько непонятными, что мгновенно нарушают условия сделки. Хорошо, хорошо, разорви те сделки.Но чем больше линий вы наберете, тем больше креста вы получите. Тем более ограничена ваша терпимость к сосуществованию с другими. Так что хотя бы спросите себя: я собрал слишком много? Это правильные?

.