Примеры представителей царств растений 3 класс: Окр мир 3 класс Какие привести примеры представителей царств живой природы?

Bryophyta — Мхи

Это самые примитивные настоящие растения. У мхов отсутствует сосудистая система , что означает, что у них нет ткани (группа клеток, которые работают вместе для выполнения определенной функции / роли) для транспортировки воды по растению. Вместо этого мхи получают воду, питательные вещества и минералы с помощью процесса, называемого осмосом , когда вода перемещается из областей с большим количеством воды в области с меньшим количеством воды.Поскольку Bryophyta не может легко переносить воду и питательные вещества через большое растение, мхи растут низко до земли (обычно всего несколько сантиметров в высоту). У мхов также отсутствует корней . Вместо этого у мхов есть ризоидов , которые представляют собой нити, похожие на корни, которые помогают прикрепить растение к земле, не поглощая питательные вещества и воду.

Мхи обычно обитают во влажных и тенистых местах и ​​растут группами, образуя плотную мягкую массу растительности. Мхи — одни из первых растений, которые приживаются на каменистой почве.Подобно лишайникам, они способны разрушать горные породы, что позволяет на ранних стадиях почвообразования, что необходимо для роста более крупных растений. Мхи способны поглощать воду, во много раз превышающую их вес, и помогают предотвратить эрозию почвы, улавливая дождевые осадки.

Pteridophyta — Папоротники

Все еще примитивные, но более развитые, чем мхи, папоротники имеют сосудистую систему, переносящую воду и питательные вещества по всему растению. Сосудистая система включает ткани, такие как ксилема (транспортная ткань, которая перемещает воду вокруг растения) и флоэма (транспортная ткань, которая перемещает питательные вещества, особенно сахар, вокруг растения).У папоротников есть корни, которые поглощают воду и питательные вещества из почвы, которые затем транспортируются к стеблям , и листьям через ксилему и флоэму. Папоротники также известны своими головками — скрученными листьями молодых папоротников. Папоротники растут в самых разных средах обитания, в том числе в горах, в расщелинах скал, вокруг болот и во влажных лесах. Один из самых распространенных папоротников — папоротник папоротник.

Coniferophyta — Хвойные растения

Голосеменные — первая группа сосудистых растений, дающая семян (см. Стр. 13). В отличие от покрытосеменных, (цветковых), голосеменные растения имеют непокрытые семена, отсюда и их название — gymno, означает «голый», и сперматозоидов, означает «семя». Наиболее распространенным знакомым типом голосеменных является coniferophyta ( хвойных растений, ), к которым относятся сосны, кедры, можжевельники, ели и многие другие.

Хвойные деревья древесные и имеют шишек и игл (на самом деле хвоя на самом деле просто длинные заостренные листья!). Они также обычно вечнозеленые , что означает, что они не теряют свои листья / иголки за зиму, а вместо этого постепенно заменяют их на протяжении всей своей жизни. Хвоя сосны имеет восковой налет, позволяющий удерживать воду в течение зимы, но при этом улавливать солнечный свет для фотосинтеза. Хвойные породы в основном встречаются в северном полушарии.Они процветают в районах с коротким летом и продолжительной зимой из-за их способности удерживать воду зимой. Они также являются одними из самых высоких деревьев, а некоторые виды вырастают до 90 метров!

Magnoliophyta — Цветущие растения

Цветковые растения ( покрытосеменных, ) в типе magnoliophyta представляют собой наиболее развитую, наиболее разнообразную и наиболее успешную группу растений.Фактически, цветковые растения составляют примерно 90 процентов Королевства Plantae! Покрытосеменные — это сосудистые семенные растения с цветками и плодами , которые покрывают семена. Цветущие растения заселили почти все возможные места обитания на суше — от пустынь до ветреных альпийских вершин, болот и тропических лесов. К цветущим растениям относятся травы, лилии, розы, кактусы и большинство широколиственных деревьев.

Шесть королевств от Veritas Prep | Veritas Prep

Шесть королевств, Veritas Prep

В мире существует бесчисленное множество организмов, и была введена система научной классификации для группирования видов, имеющих общие характеристики. Эта классификационная система уходит корнями в работу Карла Линнея, известного как основоположник современной таксономии.Система научной классификации в биологии состоит из семи различных групп или рейтингов. Эти рейтинги включают царство, тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Говоря о научной классификации, можно заметить, что все научные названия и термины написаны на латыни. Идея использовать латынь принадлежала Карлу Линнею, и он считал, что латинские термины будут означать одно и то же для ученых всего мира, тогда как общие имена в разных языках различаются и могут вызвать путаницу.Эта статья будет посвящена разделу царства системы научной классификации. Есть шесть царств, включая растения, животных, грибы, простейшие, архебактерии и эубактерии.

Царство животных Царство животных (по-латыни Animalia) является самым большим из шести царств и насчитывает более одного миллиона видов. Представители животного царства отличаются своей способностью получать энергию от еды. Все виды в животном царстве также многоклеточны, и клетки видов в этом царстве имеют ядро, но не имеют хлоропластов или клеточной стенки.Примеры видов в животном мире включают всех млекопитающих, рептилий, птиц, насекомых и других.

Другие популярные темы и места

Царство растений Царство растений (на латыни Plantae) — второе по величине из всех царств, насчитывающее более 250 000 видов. Царство растений включает все виды растений, включая мхи, цветущие растения и папоротники. Виды в царстве растений состоят из сложных клеток и многоклеточны.Виды в этом королевстве также являются автотрофами, что означает, что они сами производят пищу. Некоторые примеры видов в царстве растений включают деревья, цветы и даже фрукты и овощи.

Архебактерии Царство архебактерий (по-латыни Archaebacterium) состоит из одноклеточных организмов, а название царства означает «древние бактерии». Ученые действительно считают, что представители царства архебактерий были одними из первых форм жизни на Земле миллиарды лет назад.У этих видов отсутствует клеточная структура, и их генетический материал не содержится внутри ядра. Клетки архебактерий называют прокариотами. Известно, что архебактерии обитают в экстремальных условиях, включая очень горячие, без кислорода и очень кислые. Архебактерии отделены от эубактерий, потому что их клеточная структура очень отличается.

Эубактерии Царство эубактерий (Eubacterium на латыни) состоит из одноклеточных организмов, и, как и у архебактерий, у видов этого царства отсутствует ядерная мембрана.Виды в этом царстве различаются, так как некоторые из них могут сами готовить себе пищу, а другие должны искать себе пищу. Эубактерии могут очень быстро размножаться, разделившись на две части. В зависимости от вида эубактерий они могут быть полезными или вредными для людей и других организмов. Некоторые примеры видов в царстве эубактерий включают стрептококки, вызывающие ангины, а также бактерии, производящие йогурт и некоторые типы витаминов.

Грибки Царство грибов (по-латыни — Fungi) состоит из многоклеточных организмов, а также некоторых одноклеточных организмов.Члены царства грибов размножаются спорами и имеют клеточные стенки, окружающие их клетки, подобно растениям, но с клеточными стенками, сделанными из других материалов. Члены царства грибов также отличаются от растений, потому что они не могут производить свою собственную пищу и вместо этого должны питаться мертвыми или живыми организмами. Многие виды грибов считаются разложителями в пищевой цепи. Примеры грибов включают дрожжи, грибы и некоторые плесени.

Протисты Царство протистов (Protista на латыни) состоит в основном из одноклеточных организмов, но включает в себя некоторые многоклеточные организмы, не имеющие сложной структуры.Клетки простейших организмов действительно содержат ядро. Это царство состоит из видов, которые не очень легко вписываются в другие царства, такие как царство растений, животных и грибов. Некоторые протисты, такие как парамеций и амеба, питаются другими организмами, в то время как другие, такие как водоросли, могут самостоятельно добывать пищу в процессе фотосинтеза.

Бизнес-школы и руководства по программе MBA

Kingdom Plantae

3. Отдел Spermatophyta

В этот дивизион входят все семенные растения.Это знакомые зеленые растения, которые дают семена через цветы или шишки.

Общие характеристики

• Растение имеет корни, стебли, листья и семенесущие структуры
• Производят семена
• У них есть хлорофилл, следовательно, фотосинтезирует
• У них высокоразвитая сосудистая ткань с тканью ксилемы, состоящей как из ткани ксилемы, так и из трахеид.

Отдел сперматофитов состоит из двух основных подразделений:

1. Gymnospermatophyta
2. Angiospermatophyta.

1. Gymnospermatophyta

Характеристики

• Имеют шишки двух типов, мужские и женские
• После внесения удобрений семена не закрываются стенкой плода.
• Они обладают некоторыми ксерофитными характеристиками, такими как скрученные листья, игольчатые листья, запавшие устьица и толстые восковые листья.
• Ксилема состоит в основном из трахеидов, тогда как флоэма не имеет клеток-компаньонов.

Это подразделение имеет три основных класса

Класс Coniferales

Сюда входят все обычные голосеменные, встречающиеся в природе в маловодных районах.

• Имеют игольчатые листья с толстой восковой кутикулой
• Зрелые голые семена появляются у основания женских шишек через несколько месяцев после опыления

Класс Cycadales

Цикадели внешне напоминают пальмы.

• У них длинные сложные листья, которые собраны на вершине толстых, обычно коротких и неразветвленных стеблей.
• У них есть шишки, расположенные на вершине ствола среди листьев.

Класс Ginkgoales

Члены этого класса очень редки.У них листопадные с веерообразными листьями. Примеры включают Ginkgo biloba видов в Китае

2. Angiospermatophyta.

Это наиболее развитая группа, встречающаяся почти повсеместно. К ним относятся травы, травы, кустарники и деревья.

Характеристики

• Цветоносные и обычно обоеполые.
• Семена заключены в завязь, из которой развивается плод.
• Ксилема имеет трахеиды и сосуды, а флоэма — клетки-компаньоны.
• Обладают двойным оплодотворением.

Эта группа делится на два класса

a) Класс Dicotyledonae

• Это растение, зародыш семян которого имеет две семядоли.
• Листья широкие, с сеткой жилок.
• На поперечном разрезе стеблей видны сосудистые пучки, расположенные кольцами
• Имеют систему стержневого корня
• Центрально расположенная звездчатая ксилема с флоэмой, чередующейся с плечами ксилемы
• Их цветы состоят из пяти или четырех частей.

Примеры: травы, кустарники и деревья.К травам относятся растения со всеми стеблями, такие как фасоль, капуста, помидоры и блэкджек, а в кусты — растения с довольно толстыми стеблями, такие как кофе, чай и какао

б) Класс Однодольные

• Их семена имеют зародыш с одной семядолью
• Сравнительно узкие листья с параллельными жилками
• На поперечном срезе ножки видны отдельные сосудистые вены
• Нет сосудистого камбия, следовательно, нет вторичного роста
• С тройными цветочными частями

Примеры включают кукурузу, траву, пшеницу, сорго, сахарный тростник, кокосы, бананы и сизаль.

Зеленые водоросли и происхождение многоклеточности в растительном мире

Abstract

Зеленая ветвь хлорофитных водорослей и стрептофитов формирует большую и разнообразную кладу с множеством независимых переходов, которые образуют многоклеточную и / или макроскопически сложную организацию. В этом обзоре я сосредоточусь на двух наиболее изученных многоклеточных группах зеленых водорослей: харофитах и ​​вольвоцинах. Водоросли харофитные являются ближайшими родственниками наземных растений и охватывают переход от одноклеточности к простой многоклеточности.Многие инновации, присущие наземным растениям, уходят своими корнями в клеточную биологию и биологию развития харофитных водорослей. Водоросли Volvocine эволюционировали независимым путем к многоклеточности, который фиксируется последовательностью возрастающей специализации клеточного типа и сложности развития. Изучение вольвоциновых водорослей дало беспрецедентное понимание инноваций, необходимых для достижения многоклеточности.

Переход от одноклеточной к многоклеточной организации считается одним из главных нововведений в эволюции эукариот (Szathmáry and Maynard-Smith 1995).Многоклеточная организация может быть выгодна по нескольким причинам. Прежде всего, это потенциал специализации клеточного типа, который позволяет более эффективно использовать ограниченные ресурсы и может открыть новые адаптивные ниши (Stanley 1973; Szathmáry and Maynard-Smith 1995; Ispolatov et al. 2012). Кроме того, многоклеточность позволяет масштабировать размер организма независимо от размера клетки, тем самым освобождая организмы от ограничений отдельных клеток и позволяя им развивать принципиально новые отношения с их физическим и биологическим окружением (Beardall et al.2009 г.). Третьим потенциальным преимуществом многоклеточности и увеличенного размера организма является ускользание от микроскопических хищников, таких как инфузории и коловратки, которые ограничены размером добычи (Bell 1985; Boraas et al. 1998). В свою очередь, увеличение размера может также иметь преимущества при захвате большего количества или более крупной добычи.

Есть некоторые споры о том, насколько легко или сложно одноклеточным организмам удалось развить многоклеточность (Grosberg and Strathmann 2007). Также было предложено концептуальное разделение многоклеточности на два класса, простые и сложные (Knoll 2011).Однако аргумент о том, что простой многоклеточности легче достичь, чем сложной многоклеточности, может быть менее убедительным, чем кажется на первый взгляд. За ~ 2 миллиарда лет истории эукариотической жизни «простая» многоклеточность возникала около двух десятков раз (Grosberg and Strathmann 2007; Knoll 2011; Adl et al. 2012). Напротив, сложная многоклеточность (определяемая трехмерными планами тела и множеством типов клеток) возникала лишь несколько раз, явными примерами являлись животные и растения, а грибы, бурые водоросли и красные водоросли достигли несколько меньшей степени сложности.В любом случае, поскольку сложная многоклеточность почти наверняка эволюционировала от простой многоклеточности, шансы перехода от простой многоклеточной к сложной довольно высоки (примерно один из 12), тогда как первоначальный переход от одноклеточной к простой многоклеточной кажется гораздо более сложной (одна из тысяч). ).

Для достижения преимуществ многоклеточности потребовались эволюционные инновации. Как минимум, многоклеточность требует адгезионных взаимодействий между клетками для поддержания целостной, физически связанной формы.Многие многоклеточные организмы поддерживают не только адгезивные связи между клетками, но и физические мосты, которые позволяют переносить цитоплазматический материал непосредственно между соседними клетками и опосредуют межклеточную коммуникацию. Диффузионные внеклеточные молекулы, такие как гормоны, являются еще одним средством передачи сигналов между клетками, которое является обычным для многоклеточных организмов. В дополнение к адгезии и межклеточной коммуникации, общий размер и форма многоклеточных организмов обычно следует определенной архитектуре или паттерну, который включает пространственно скоординированный рост и деление между группами клеток.Последнее требование к дифференцированной многоклеточной организации — регуляция репродуктивного потенциала. Воспроизводство в многоклеточных организмах часто ограничивается субнабором клеток (половые клетки или стволовые клетки). Это разделение труда служит по крайней мере двум целям: во-первых, путем разделения или ограничения репродуктивной способности подмножеством клеток можно смягчить генетические конфликты, связанные с переходом приспособленности от отдельных клеток к взаимодействующим группам клеток (Michod and Roze 2001).Во-вторых, у многоклеточных организмов с неопределенным строением тела, таких как наземные растения, вегетативные стволовые клетки играют решающую роль в интеграции внутренних и внешних сигналов для регулирования и установления общей архитектуры организма (Smolarkiewicz and Dhonukshe 2013).

Нерешенным вопросом эволюции многоклеточности является ее раннее происхождение. Становится все более очевидным, что путь к многоклеточной эволюции зависит от генетических и клеточных «инструментов», имеющихся у одноклеточных предков, а также от конкретных обстоятельств и среды, в которых возникла многоклеточность (Rokas 2008; Knoll 2011; Bowman 2013; Niklas and Ньюман 2013; Смоларкевич и Донукше 2013).Изучая происхождение многоклеточности в различных линиях происхождения, можно определить, существуют ли общие черты, которые выходят за рамки специфических для линии решений для достижения многоклеточной организации.

УНИКАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ У РАСТЕНИЙ И ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Растения и животные представляют собой интересные фокусные группы, потому что они произошли от одноклеточных предков, которые, по-видимому, имели очень разные склонности или успехи в экспериментах с многоклеточной организацией. Ближайшие одноклеточные предки животных, хоанофлагелляты, демонстрируют ограниченную степень колониальной или многоклеточной организации за пределами их единственного большого успеха в линии метазоа (Dayel et al.2011; Алегадо и Кинг 2014). Стрептофиты (харофитные водоросли + эмбриофиты [наземные растения]) и их сестринская группа, хлорофиты (зеленые водоросли), неоднократно генерировали многоклеточные таксоны, а также макроскопические одноклеточные формы, которые демонстрируют многие черты, которые обычно считаются отличительными чертами многоклеточности () (Де Клерк и др., 2012 г .; Лелиаерт и др., 2012 г.). Это разнообразие зеленой линии представляет собой потенциальную сокровищницу информации об эволюции многоклеточного развития.Вторая причина сосредоточиться на растениях и водорослях связана с фундаментальным ограничением, которое клеточная стенка накладывает на способность клеток перемещаться и реорганизовываться в пространстве. Это ограничение, которого нет у многоклеточных животных, сформировало средства, с помощью которых многоклеточная организация возникла в зеленой ветви.

Многоклеточность и морфологическая сложность зеленой линии. Упрощенная кладограмма на основе данных Leliaert et al. (2012) и Де Клерк и др. (2012), показывающие отношения между зеленой ветвью (хлорофиты и стрептофиты) и их сестринскими группами, красными водорослями и глаукофитами, которые вместе составляют Archaeplastida.Основные классы зеленой линии выделены жирным шрифтом и, в некоторых случаях, расширены на подгруппы. Обратите внимание, что празинофиты представляют собой парафилетическую группу самых примитивных хлорофитных водорослей. Стрептофиты делятся на харофитные водоросли (парафилетический класс) и эмбриофиты (наземные растения). Справа , изображены наиболее сложный тип клеточной / многоклеточной организации в каждой кладе и то, происходит ли дифференцировка клеточного типа в многоклеточных формах. NA, неприменимо для гигантских одноклеточных форм.

Клеточное разнообразие в зеленой линии

Среди одноклеточных зеленых водорослей обнаруживается впечатляющее количество клеточной диверсификации (Lewis and McCourt 2004; Leliaert et al. 2012). Предковыми видами зеленой линии, скорее всего, были небольшие одноклеточные морские двуглавые водоросли, которые возникли около 1 миллиарда лет назад (De Clerck et al. 2012), и эта форма до сих пор преобладает среди современных водных водорослей. Хорошо изученным примером одноклеточной бифлагелляты является Chlamydomonas reinhardtii , чья высокостереотипная клеточная архитектура описана позже в этом обзоре.показывает упрощенное филогенетическое дерево, изображающее основные родословные зеленых водорослей и их наземных родственников, обсуждаемых в этом обзоре.

Уменьшение размера клеток и клеточной сложности происходило многократно среди зеленых клонов, что приводило к появлению небольших видов коккоидов, таких как Ostreococcus , которые утратили жгутики и, вероятно, подверглись сокращению и оптимизации генома (Derelle et al. 2006). С другой стороны, одни из самых крупных и сложных одиночных клеток на Земле обнаружены среди зеленых водорослей, включая такие виды, как Acetabularia , чьи клетки в форме винной чашки измеряются в сантиметрах (Mine et al.2008 г.). Дополнительное клеточное разнообразие микроводорослей включает клетки различной формы, такие как полумесяцы, прямоугольники, овоиды, удлиненные шипы и уплощенные диски. Некоторые виды не имеют клеточной стенки, тогда как виды со стенками используют различные полимеры стенок, включая целлюлозу, пектины, хитиноподобные молекулы или гликопротеины, богатые гидроксипролином. Помимо стенок на основе сахарного полимера, некоторые виды покрывают себя твердыми кальцинированными чешуйками (Popper et al. 2011; Domozych et al. 2012; Leliaert et al. 2012).

Деление клеток у зеленых организмов может происходить посредством бинарного деления, но форма деления, называемая множественным делением (или палинтомией), также распространена у хлорофитных водорослей (Pickett-Heaps 1975; Šetlík and Zachleder 1984; Graham et al.2009 г.). В многократных циклах деления клеток материнские клетки делятся более одного раза в быстрой последовательности, чтобы произвести 2 n дочерей (2,4,8,16,…) в стенке одиночной материнской клетки. Множественное деление использовалось зелеными водорослями как средство образования многоклеточных колоний, в первую очередь у вольвокиновых водорослей, которые обсуждаются ниже. Различные механизмы цитокинеза также развились в зеленой ветви, включая специализированную структуру микротрубочек, называемую фикопластом, а также аналогичную структуру, фрагмопласт, которая используется у стрептофитов (Pickett-Heaps 1976).Первый механизм включает образование борозд на мембране, направляемое микротрубочками, которые параллельны плоскости деления, тогда как последний включает образование новых поперечных стенок и плазматической мембраны в области перекрытия между параллельными микротрубочками, исходящими из каждого дочернего ядра после митоза.

Хлорофитные и харофитные водоросли обычно имеют гаплоидно-доминантные жизненные циклы с 1 n гаметофитными клетками, которые могут воспроизводиться вегетативно (т. Е. Бесполым). В жизненных циклах с преобладанием гаметофитов или гаплоидов рост и пролиферация обычно ограничиваются гаплоидной (1 n ) фазой, тогда как диплоидной (2 n ) фазой является зиготическая спора.Тем не менее, Ulvophytes (преимущественно многоклеточный отряд хлорофитных водорослей) содержат роды со значительной диплоидной спорофитной стадией. Это производное состояние роста и развития спорофитов также независимо развивалось у эмбриофитов (наземных растений), у которых стадия гаметофита была одновременно снижена, а жизненный цикл с преобладанием доминирующего спорофита (Niklas and Kutschera 2009).

Многие виды также имеют половой цикл, в котором, по крайней мере, одна из гамет является одноклеточной двухжгутиковой.Анизогамия и оогамия (системы спаривания сперматозоидов и яиц) развивались более чем один раз в разных подгруппах хлорофитов из изогамных систем спаривания, наблюдаемых у большинства видов одноклеточных. Хотя афлагеллятные гаметы обнаружены у некоторых харофитных водорослей, таких как Zygnematales, которые спариваются посредством специального процесса, называемого конъюгацией (Graham et al. 2009; Sekimoto et al. 2012), предковым состоянием полового размножения у ранних наземных растений, по-видимому, была изогамия с оогамным спариванием. эволюционирует по предварительным заказам (McCourt et al.2004 г.). Последующая эволюция афлагеллят, устойчивой к высыханию пыльцы у высокоразвитых наземных растений освободила их мужские гаметы от потребности во влаге и позволила им распространяться по воздуху или через животных-опылителей.

Макроскопическая сложность зеленых водорослей, эволюционировавших с использованием различных стратегий

Зеленые водоросли бросают вызов понятию, которое приравнивает многоклеточность к сложности организма. Ниже описаны три стратегии, используемые в зеленой линии для достижения макроскопической сложности, две из которых не связаны с традиционной многоклеточностью.

Многоклеточные водоросли

Независимые переходы к многоклеточным или макроскопическим формам происходили несколько раз в линии хлорофитов (). Истинные многоклеточные формы характеризуются наличием отдельных клеток, каждая со своим собственным ядром, плазматической мембраной и клеточной стенкой. Таким образом организованы стрептофиты и многие многоклеточные хлорофитные водоросли. Следует отметить, что связи между соседними клетками (например, плазмодесмами) эволюционировали несколько раз в зеленой ветви и обеспечивали прямую цитоплазматическую непрерывность между клетками многих многоклеточных водорослей и наземных растений, тем самым позволяя им некоторую степень надклеточной организации (Raven 1997).Некоторые распространенные многоклеточные формы представляют собой несвязанные группы клеток, встроенные во внеклеточный матрикс, короткие цепи, неразветвленные и разветвленные филаменты с дифференцированными типами клеток и без них, геометрические сети, большие листоподобные лопатки, дискоидальные колонии и сфероидальные колонии ().

Giant Uninucleate Algae

Альтернативная форма сложной и макроскопической одноклеточной организации обнаружена у гигантских одноклеточных водорослей, которые имеют одно ядро. Наиболее известные виды этого типа относятся к роду Acetabularia (ulvophyte), который известен экспериментами по трансплантации, демонстрирующими ядерный контроль над морфологией клеток (Mandoli 1998; Mine et al.2008 г.).

Ценоцитарные водоросли

Ценоцитарные водоросли (также называемые сифонными водорослями) представляют собой большие одиночные клетки, которые содержат несколько ядер, размещенных в общей цитоплазме. Размеры этих форм измеряются в сантиметрах и метрах, что делает их одними из самых больших одиночных ячеек на Земле. Несмотря на отсутствие многоклеточной организации, ценоцитарные водоросли могут образовывать удивительно сложные структуры с несколькими типами специализированных субдоменов. Например, многоядерные клетки морской водоросли Caulerpa достигают метров в размере и содержат три различных типа тканей, которые функционируют аналогично корням, стеблям и листьям (Jacobs 1970).Более того, некоторые зеленые водоросли являются как многоклеточными, так и ценоцитарными (называемыми сифонокладозными), потому что они состоят из множества клеток, каждая из которых содержит несколько ядер (например, Cladophora ). Цитоплазматическая непрерывность и формирование паттернов развития у ценоцитарных макроскопических водорослей выходят за рамки этого обзора, но рассматриваются в других недавних обзорах (Baluška et al. 2004; Cocquyt et al. 2010; Niklas et al. 2013).

ХАРОФИТНЫЕ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ

Обзор

Харофитные водоросли давно признаны ближайшими водорослевыми родственниками наземных растений по клеточным и морфологическим признакам (Stewart and Mattox 1975).Эта точка зрения была подтверждена и уточнена с помощью молекулярной филогенетики, которая начала прояснять отношения внутри харофитных водорослей и с их сестринской кладой, наземными растениями (эмбриофитами) (Turmel et al. 2002; Finet et al. 2010; Wodniok et al. 2011; Laurin-Lemay et al.2012; Timme et al.2012; Zhong et al.2013).

Ряд многоклеточных признаков наземных растений произошел от стрептофитов (харофитные водоросли + эмбриофиты). К ним относятся апикальные меристемы, клетки, которые подвергаются асимметричному делению и дифференцировке, сложные паттерны ветвления, матротрофная поддержка многоклеточных спорофитов и плазмодесмы, которые формируют симпластические связи между клетками.Дополнительные клеточные и биохимические признаки, специфичные для стрептофитов, включают гексамерный целлюлозосинтазный комплекс, который синтезирует первичную клеточную стенку, фрагмопласт как механизм цитокинеза, синтеза и транспорта фитогормонов, а также несколько метаболических специализаций (Graham 1996; Graham et al. 2000). ; Waters 2003; Becker and Marin 2009).

Более поздние изменения и инновации, которые произошли в эмбриофитах после того, как они достигли многоклеточности, включают трехмерный рост и деление клеток для образования сложных тканей и органов, кутикулярный воск и устьичные поры для контроля потерь на испарение, сосудистые транспортные системы, верхушку корня и побега. меристемы, переход к жизненному циклу с доминированием спорофитов, специализированная и сложная гормональная сигнализация, нефлагеллированные и устойчивые к высыханию мужские гаметы (i.е., пыльца), цветы и одревесневшие вторичные клеточные стенки (Langdale and Harrison 2008). Интересно, что молекулярные доказательства белков, связанных с некоторыми из этих более поздних нововведений в эмбриофитах, были обнаружены у харофитов, как описано ниже.

Утверждалось, что существующие отряды харофитных водорослей на самом деле являются остатками наземного вторжения, которое привело к появлению наземных растений, но члены которого были вытеснены эмбриофитами. Оставшиеся отряды харофитных водорослей оказались вторично водными, где они могли конкурировать более эффективно, чем на суше (Стеббинс и Хилл, 1980).Хотя эту идею трудно проверить напрямую, открытие, что номинально водный вид харофита, Coleochaete orbicularis , может расти в наземной среде и даже показывать адаптивные изменения в плане тела в этих условиях, поддерживает эту идею (Graham et al.2012). Также утверждалось, что ранние стрептофиты были предварительно адаптированы к колонизации суши, будучи первой группой водорослей, завоевавшей пресноводные среды обитания, тогда как хлорофитные водоросли, которые преобладают в морской среде, перешли в пресную воду намного позже (Becker and Marin 2009).

Более пристальное изучение эволюции харофитов может дать схему для понимания некоторых ранних многоклеточных инноваций в эмбриофитах. Важно отметить, что существующие клоны харофитов сильно отличаются друг от друга и, вероятно, претерпели вторичную потерю признаков, что затрудняет сравнения и выводы о прогрессии к многоклеточности эмбриофитов (McCourt et al. 2004; Timme et al. 2012; Bowman 2013). Более того, летопись окаменелостей харофитных водорослей неполна и не начинается раньше, чем у наземных растений, поэтому не является надежным источником информации о времени появления ранних эмбриофитов, самые ранние окаменелости которых появились около 500 миллионов лет назад (Leliaert et al.2012). Как отмечалось выше, отряд водорослей харофитов, наиболее тесно связанных с наземными растениями, не определен, но ясно, что наиболее сложный с точки зрения развития отряд, Charophyceae (каменистые), вероятно, не является ближайшим родственником линии эмбриофитов (Wodniok et al. 2011; Laurin-Lemay et al.2012; Timme et al.2012; Zhong et al.2013). Несмотря на эту двусмысленность и вероятность как утраты, так и усиления характера в существующих отрядах харофитных водорослей, некоторые шаги, ведущие к многоклеточности эмбриофитов, все же можно сделать вывод.

На сегодняшний день не существует секвенированных геномов харофитов, поэтому молекулярные данные о генах и путях, общих для стрептофитов, носят разрозненный характер. Современное понимание молекулярной эволюции харофитных водорослей основывается в основном на последовательностях экспрессируемых меток (EST) и целенаправленных исследованиях конкретных семейств генов (Simon et al. 2006; Timme and Delwiche 2010; Vannerum et al. 2011; Wodniok et al. 2011) ).

Ключевые инновации в переходе стрептофитов к многоклеточности

Учитывая неопределенности, связанные с филогенезом харофитных водорослей, а также очевидное усиление и утрату некоторых свойств, порядок перечисленных ниже тем предназначен только для того, чтобы передать правдоподобную картину того, как были внедрены многоклеточные инновации. приобретенные в линии эмбирофитов, как описано в.

Многоклеточные инновации в харофитных водорослях и эмбриофитах. Упрощенная кладограмма на основе данных Leliaert et al. (2012), показывающие отношения между основными отрядами харофитных водорослей и эмбриофитов. Справа показаны многоклеточные инновации, относящиеся к различным группам. Обратите внимание, что уменьшение или потеря признаков происходило в некоторых отрядах продвинутых харофитных водорослей (Charophyceae, Zygnematophyceae, Colechaetophyceae), в первую очередь у Zygnematophyceae (McCourt et al.2004), поэтому набор нововведений этой группы может не относиться ко всем трем заказам.

Нитчатый рост и цитокинез

Ранние многоклеточные формы, продуцируемые примитивными эмбирофитами, вероятно, были недифференцированными нитями, привычка роста до сих пор распространена у многих линий зеленых водорослей, включая современные харофитные водоросли, такие как Klebsormidiales, которые относятся к трем наиболее примитивным отрядам этот сорт. Во всех отрядах, кроме Mesostigmaphyceae, харофитные водоросли утратили подвижность на вегетативной стадии, но, за исключением Zygnematales, сохранили жгутиковые зооспоры (Stewart and Mattox 1975).Преобладание нитчатых форм как в водной, так и в наземной среде и разнообразие водорослей предполагает, что филаментация имеет множество селективных преимуществ. Нити можно использовать для эффективного закрепления колоний на месте, обеспечивая при этом максимальный контакт с окружающей средой вдоль поверхности каждой клетки — свойство, которое, вероятно, будет полезно для обмена питательными веществами как в водной, так и в наземной среде обитания (Niklas 2000). Нити также служат защитой от хищников, так как они слишком велики, чтобы их можно было проглотить, — идея, которая была проверена экспериментально с нитчатыми бактериями (Güde 1979; Shikano et al.1990). Третье преимущество волокон — их полезность для добычи питательных веществ, поскольку они направляют рост по вектору, который позволяет максимально исследовать окружающее пространство. Даже без разделения ресурсов между клетками (т. Е. Симпластических связей) клональная природа филаментов обеспечивает выгоду для направленного на рост кормодобывания, потому что все клетки в филаменте имеют один и тот же генотип.

Для образования филаментов требуется по крайней мере одна ось полярности клеток, чтобы гарантировать, что рост происходит продольно, а плоскость цитокинеза перпендикулярна плоскости роста.Инновация, необходимая для филаментации у харофитов, заключалась в отложении общего материала клеточной стенки между дочерями. Описательные и сравнительные исследования были выполнены на цитокинезе примитивных нитчатых харофитов, который возникает после открытого митоза, но, по-видимому, не затрагивает фрагмопласт или фикопласт (Floyd et al. 1972; Pickett-Heaps 1976; Lokhorst and Star 1985; Katsaros et al. 2011 г.). Фрагмопласт по-прежнему считается важным нововведением и происходит от Zygnematales, переходной группы, в которой сосуществуют разные типы цитокинетических паттернов.Некоторые группы в этом порядке делятся центростремительно (например, нитчатые десмиды) (Hall et al. 2008), тогда как другие, такие как род Spirogyra , по-видимому, используют уменьшенный, но узнаваемый фрагмопласт (Fowke and Pickett-Heaps 1969; Galway and Hardham) 1991), хотя и с некоторыми функциональными отличиями от фрагмопластов эмбриофитов (Sawitzky and Grolig 1995). Неизвестно, является ли общая стенка между примитивными клетками нитчатых водорослей харофита как-либо специализированными, но известно, что в их стенках отсутствуют многие сложные углеводные полимеры, присутствующие у продвинутых харофитов и эмбриофитов (Sørensen et al.2010, 2011; Домозыч и др. 2012). Более совершенные харофитные водоросли (Charophyceae, Coleochaetophyceae) действительно имеют узнаваемый фрагмопласт, напоминающий фрагмопласты эмбриофитов (Pickett-Heaps 1967; Marchant and Pickett Heaps 1973). Совпадает с эволюцией фрагмопласта у продвинутых харофитных водорослей появление того, что могло бы быть предпрофазной полосой микротрубочек, которая отмечает будущую плоскость клеточного деления (Galway and Hardham 1991). Подробная молекулярная информация о делении примитивных харофитных клеток все еще ограничена, но эти ранние нитчатые деления в Spirogyra , описанные выше, могли проложить путь для эволюции фрагмопласта и препрофазной полосы как эффективного механизма для маркировки участков деления и подразделения клеток с жесткой структурой. стена.

Регулируемая плоскость деления, клеточная дифференцировка и поляризованный рост

В отличие от простых нитчатых форм, в которых рост клеток происходит одинаково во всех составляющих клетках, поляризованный рост включает некоторую форму организации ткани, которая определяет, какие клетки в нити или слоевище (теле) расти, и направленность роста. У видов Coleochaetophyceae и Charophyceae есть пространственно регулируемые плоскости деления. Coleochaetales демонстрируют разнообразные вегетативные формы, которые включают плоские дискообразные талломы, разветвленные нити и псевдопаренхиматозные нити, которые удерживаются вместе внутри внеклеточного матрикса (Graham et al.2009 г.). Дискоидный вид Coleochaete orbicicularis растет наружу за счет комбинации размножения клеток и либо анти-, либо периклинальных клеточных делений вдоль его маргинальных клеток (Cook 2004). Плоскости клеточного деления устанавливаются в соответствии с набором простых правил, основанных на положении в слоевище, размере клетки и форме клетки (Dupuy et al. 2010). Более того, поведение ориентации плоскости деления C. orbicularis может быть смоделировано как функция минимизации энергии, которая также может быть применена к эмбриофитам, где это может быть унаследованный механизм, определяющий шаблон симметричного деления клеток по умолчанию (Besson and Dumais 2011). .

Асимметричные и / или разветвленные гистогенетические деления клеток критичны для развития Coleochatelaes и Charales (Graham 1996; Graham et al. 2000), хотя мало что известно, как контролируются такие деления. У покрытосеменных асимметричные деления также важны для развития и регулируются разными генетическими путями в зависимости от типа ткани (De Smet and Beeckman 2011). Хотя гомолог гена, необходимого для асимметричного деления у зигот Arabidopsis , GNOM , был идентифицирован у Coleochaetes, значение этого открытия неизвестно (Timme and Delwiche 2010).Взаимоотношения между асимметричными делениями клеток харофитных водорослей и эмбриофитами еще предстоит изучить.

Хотя более отдаленное родство с наземными растениями, чем Coleochaetphyceae и Zygnematophyceae, Charaophyceae (например, Chara и Nitella ) () демонстрируют морфологию и модели роста, которые больше напоминают таковые у наземных растений. Эти сходства включают длинную разветвленную ось тела и неопределенную апикальную меристемную клетку. У Charophyceans нет многоклеточных тканей, но их гигантские многоядерные клетки дифференцируются в специализированные типы, включая длинные интермодальные клетки, узловые клетки, которые подвергаются асимметричным клеточным делениям с образованием ветвей, и ризоидные клетки, которые действуют как фиксаторы и демонстрируют рост с поляризацией кончиками (Cook et al. .1998; Браун и Лимбах 2006). Charophyceae также имеют мужские (антеридии) и женские (оогонии) половые репродуктивные структуры (см. Ниже), которые образованы сложными схемами деления для создания простых трехмерных многоклеточных тканей (Fritsch 1948; Pickett-Heaps 1968; Kwiatkowska 2003; Graham et al. 2009 г.).

Поляризованный гравитропный рост апикальной меристемы и ризоидных клеток в Chara и Nitella был исследован, особенно в отношении динамики актинового цитоскелета (Braun and Limbach 2006).Однако мало что известно о других сигналах формирования паттернов развития у харофитов, таких как световая сигнализация (Rethy 1968; Dring 1988). Открытие растительных гормонов у некоторых видов харофитных водорослей (см. Ниже) предполагает, что фитогормоны могут быть ранним нововведением, которое сделало возможным эволюцию многоклеточности харофитов.

Симпластические связи и межклеточная коммуникация

У наземных растений плазмодесмы соединяют соседние клетки, позволяя метаболитам и некоторым макромолекулам проходить между ними, а также позволяют взаимодействовать на тканевом уровне между клетками (Lucas and Lee 2004).Плазмодесмы встречаются у двух высокоразвитых отрядов харофитных водорослей, Coleochaetophyceae и Charophyceae, но межклеточные связи у водорослей широко распространены и не уникальны для харофитов (Stewart and Mattox 1975; Raven 1997). У примитивных эмбриофитов связи между соседними клетками позволили бы общаться, позволять обмен метаболитами / ресурсами и способствовать специализации клеток. Многогранная роль плазмодесм в формировании развития и эволюции растений была недавно рассмотрена (Lucas, Lee 2004; Hernández-Hernández et al.2012). Информация о том, как межклеточная коммуникация модулирует развитие у харофитных водорослей, ограничена, но была изучена более подробно на мужской репродуктивной ткани (антеридии) в Chara , в котором есть убедительные доказательства того, что ремоделирование плазмодесм важно для поддержания и координации деления клеток. синхронность и судьба развития (Kwiatkowska 2003). Как у эмбриофитов, так и у харофитных водорослей плазмодесмы могут образовываться во время цитокинеза или вторично в интерфазных клетках путем ремоделирования стенок и слияния соседних плазматических мембран (Hepler 1982; Franceschi et al.1994), но молекулярные детали образования плазмодесм у харофитных водорослей и степень их сходства с плазмодесмами эмбриофитов не установлены (Faulkner et al. 2005; Timme and Delwiche 2010).

Гормональные сигналы

Фитогормоны — важные регуляторы развития растений и реакции окружающей среды. Помимо вклада в пластичность развития, мелкие диффундирующие гормоны способствуют коммуникации на больших расстояниях, которая может происходить в макроскопическом масштабе для координации ответов между тканями и типами клеток в многоклеточном организме.Присутствие стимулирующих рост фитогормонов в водорослях было исследовано в различных таксонах (Bradley 1991; Johri 2004; Tarakhovskaya et al. 2007; Stirk et al. 2013a, b), но молекулярные основы действия фитогормонов у водорослей изучены недостаточно. . Физиологические исследования эффектов растительных гормонов показали, что харофитные водоросли вырабатывают несколько фитогормонов и реагируют на них, что указывает на раннее происхождение этих химических сигналов. Поскольку последовательности генома недоступны, выводы о наличии известных сигнальных и биосинтетических механизмов для фитогормонов Embyrophyte у харофитных водорослей могут быть сделаны только на основании наличия семейств генов, но не на основании их отсутствия.

Производные индола (например, индолуксусная кислота) семейства ауксинов продуцируются в Chara (Sztein et al. 2000) и, как известно, влияют на развитие, например, изменяя удлинение побегов, ветвление и удлинение ризоидов (Imahori и Iwasa 1965; Klämbt et al. 1992; Cooke et al. 2002) и могут действовать посредством изменений в организации цитоскелета (Jin et al. 2008). Направленный транспорт ауксина в длинных гигантских интермодальных клетках Chara был недавно показан, предполагая, что это явление может быть древним (Boot et al.2012; Ворон 2013). Некоторые из ферментов биосинтеза ауксина вошли в зеленую ветвь до дивергенции стрептофитов и хлорофитов, но ответные и транспортные белки, характерные для хорошо изученных сигнальных сетей ауксина у покрытосеменных, впервые появились у харофитов, и полный набор основных сигнальных белков ауксина укоренились в ранних эмбриофитах (Lau et al. 2009; Prigge et al. 2010; De Smet et al. 2011; Wodniok et al. 2011).

Абсцизовая кислота (АБК) — это изопреноидный гормон стресса и засухи, функцию которого можно проследить до самой ранней эмбриофитной клады, мохообразных (Cutler and Rodriguez 2010; Khandelwal et al.2010; Хаузер и др. 2011). Хотя ее функция у наземных растений связана с переходом к наземной жизни, АБК также продуцируется широким спектром водных зеленых водорослей, хотя ее функция в этих водорослях неизвестна (Hartung 2010). G-белки-связанные рецепторы G-белки растений были связаны с передачей сигналов ABA в Arabidoposis и недавно были идентифицированы в Chara , но не в каких-либо хлорофитных водорослях (Pandey and Assmann 2004; Hackenberg et al. 2013). Исследования прорастания спор в Chara предполагают возможную ингибирующую роль ABA в этом процессе, которому противодействует другой гормон, гибберрелловая кислота (GA), который также способствует росту (Imahori and Iwasa 1965; Sabbatini et al.1987; Седериас и Колман 2007). Очевидно антагонистические роли GA и ABA в Chara напоминают схожие роли в прорастании семян покрытосеменных, предполагая древнюю роль этой гормональной системы в регуляции покоя, которая, возможно, предшествовала роли ABA в ответах на засуху. Сообщалось также, что GA влияет на рост и развитие мужских репродуктивных клеток (антеридий) в Chara путем активации выработки сперматозоидов и эндорепликации поддерживающих клеток (Kwiatkowska et al.1998). Классические белки передачи сигналов и восприятия GA не были обнаружены у харофитных водорослей (Vandenbussche et al. 2007), хотя геномная информация недоступна, поэтому этот отрицательный результат ожидает подтверждения.

Стриголактоны (SLs) представляют собой циклические производные каротиноидов, которые играют роль в биотических взаимодействиях покрытосеменных и контролируют развитие архитектуры ветвления (de Saint Germain et al. 2013). У Bryophyte Physcomitrella SL влияют на ветвление и восприятие соседних колоний (Proust et al.2011). Примечательно, что SLs были идентифицированы у Charophyceae (но не у других отрядов харофитных водорослей), и анализы обработанного SL Chara выявили ответную реакцию развития в виде удлинения ризоидных клеток (Ruyter-Spira and Bouwmeester 2012).

Гораздо меньше известно о других гормонах наземных растений в харофитных водорослях, включая брассиностероиды, цитокинины и этилен. Брассиностероиды и цитокинины были обнаружены в харофитных водорослях, и по крайней мере в одном исследовании сообщалось о влиянии цитокининов на рост Chara (Imahori and Iwasa 1965).Сообщается, что этилен связывается с Chara (Wang et al., 2006), тогда как некоторые гены биосинтеза этилена и восприятия были обнаружены в EST харофитных водорослей (Timme and Delwiche 2010; Wodniok et al. 2011), но данные о влиянии этилена в росте харофитных водорослей или физиологии в настоящее время недоступны.

Оогамное половое размножение

У сложных многоклеточных организмов половое размножение обычно оогамно с мелкими подвижными сперматозоидами и большими неподвижными яйцами, тогда как одноклеточные или простые многоклеточные организмы обычно изогамны (имеют равные по размеру гаметы).Были выдвинуты различные объяснения эволюции анизогамии и оогамии (Randerson and Hurst 2001), но одно из самых ранних объяснений Паркером может иметь особое отношение к эволюции многоклеточности (Parker et al. 1972). Суть этого аргумента — преимущество пригодности создания большой зиготической клетки, способной формировать функционирующее многоклеточное потомство. Подрывной отбор заставляет один тип гаметы быть намного больше, чем отдельная клетка, чтобы он мог предоставлять ресурсы зиготе, а другой — как можно меньшим и многочисленным, чтобы обеспечить эффективное оплодотворение.

Половое размножение у харофитных водорослей было описано в высших отрядах Charophyceae, Zygnematophyceae и Coleochaetophyceae, но не наблюдалось в низших отрядах, в которых оно считается изогамным (McCourt et al. 2004). Также предполагается, что у харофитных водорослей есть гаплоидно-доминантный жизненный цикл, подобный большинству хлорофитных водорослей и примитивных эмбриофитов, хотя это предположение подвергается сомнению (Haig 2010). Zygnematales имеют наиболее изученные половые циклы у харофитных водорослей, но вторично утратили жгутики и размножаются посредством изогамной конъюгации (Graham et al.2009; Секимото и др. 2012). И Charophyceae, и Coleochaetophyceae имеют оогамные половые циклы со специализированными яйцеклетками и сперматозоидами. Очень мало известно о генетике определения пола в этих двух отрядах, в которых половое развитие обычно однодомное (мужские и женские гаметы формируются в одном организме). Как упоминалось выше, Charophyceae имеют особенно поразительные и сложные репродуктивные ткани (мужские антеридии и женские оогонии), которые включают как гаметические, так и поддерживающие клетки (Fritsch 1948; Pickett-Heaps 1968; Sawa and Frame 1974; Beilby and Casanova 2014).Понимание генетических программ, дающих начало репродуктивным тканям харофитных водорослей, и того, как они соотносятся с таковыми у эмбриофитов, может пролить свет на то, является ли оогамия синапоморфной чертой стрептофитов.

Матротрофная поддержка зиготы

Консервативная особенность эмбриофитов — это материнская поддержка, обеспечиваемая зиготам и эмбрионам спорофитов после оплодотворения (Ligrone et al. 1993). Это нововведение может быть связано с оогамией, поскольку оно увеличивает выделение ресурсов развивающемуся многоклеточному потомству.Присоединение и питание развивающегося эмбриона материнской тканью могло иметь решающее значение для установления более поздних изменений в эволюции эмброфитов, жизненного цикла, в котором доминируют спорофиты (Graham and Wilcox 2000). Наиболее задокументированное проявление матротрофии у харофитных водорослей получено при исследовании Coleochate , в котором развивающаяся зигота остается связанной с вегетативным слоевищем (Graham 1984). Эти исследования идентифицировали области вегетативных материнских клеток, особенно на границе раздела зигот, которые оказались специализированными для максимального межклеточного контакта и транспорта питательных веществ (Graham and Wilcox 1983; Delwiche et al.1989). Молекулярные детали этих соединений и то, как они формируются, неизвестны, но их присутствие в продвинутых харофитных водорослях и сходство с эмбриофитными материнско-зиготическими соединениями предполагает общее происхождение.

Многоклеточные инновации в наземных растениях, которые могут быть связаны с зеленой линией

Вышеупомянутые инновации в харофитных водорослях могут быть напрямую связаны с переходом к многоклеточности в линии передачи стрептофитов. Другие важные свойства эмбриофитов, не связанные напрямую с приобретением многоклеточности, также могут иметь корни в харофитных водорослях и зеленой линии.Целлюлозные стенки встречаются по всей линии зеленых водорослей и в других таксонах, но комплекс гексамерной целлюлозосинтазы уникально развился у стрептофитов (Tsekos 1999). Другие отличительные характеристики клеточных стенок эмбриофитов, в том числе сложные углеводные полимерные связи, впервые появились у продвинутых харофитных зеленых водорослей (Van Sandt et al. 2007; Popper et al. 2011; Sørensen et al. 2011; Domozych et al. 2012; Proseus and Boyer) 2012). Недавнее открытие генов экспансинов у водоросли Zygnematophycean Micrasterias предполагает, что эти критически важные белки ремоделирования клеточной стенки эмбриофитов возникли в харофитных водорослях (Cosgrove 2000; Vannerum et al.2011). Одревесневшие вторичные стены были критическим нововведением в наземных растениях с точки зрения устойчивости к высыханию, несущей структурной целостности и устойчивости к гниению (Boyce et al. 2004). Хотя харофитные водоросли не имеют вторичных стенок, лигнин или лигнин-подобные молекулы были идентифицированы в этой группе и могут способствовать устойчивости к атакам микробов (Gunnison and Alexander 1975; Delwiche et al. 1989; Sørensen et al. 2011). Спорополленин — сложная молекула, обнаруженная в стенках пыльцы покрытосеменных растений, которая защищает клетки от физического и химического разрушения (Ariizumi and Toriyama 2011; Wallace et al.2011). Однако происхождение спорополленин-подобных молекул восходит к харофитным водорослям, у которых спорополленин-подобные вещества были идентифицированы в зиготах Coleochate (Delwiche et al. 1989). И лигнин, и спорополленин-подобные вещества обнаружены за пределами линии стрептофитов, поэтому без молекулярных данных о происхождении биосинтетических генов этих соединений в харофитных водорослях нельзя исключать возможность конвергенции или горизонтального переноса в эмбриофиты (Brooks and Shaw 1978; Эмилиани и др.2009; Martone et al. 2009 г.).

Хотя это и не связано напрямую с переходом к многоклеточности наземных растений, смена поколений является отличительной чертой эмбриофитов, у которых впервые появились простые многоклеточные спорофиты (Graham and Wilcox 2000). Интересно, что генетическая программа, которая управляет развитием спорофитов в мохе мохообразных Physcomitrella , управляется гомеодоменным транскрипционным фактором семейства KNOX, гомологи которого у хлорофитной водоросли C.reinhardtii непосредственно развивает спящую диплоидную зигоспору, образовавшуюся после оплодотворения (Lee et al. 2008; Nishimura et al. 2012; Sakakibara et al. 2013). Роль этих белков гомеодомена в харофитных водорослях не исследовалась, но предполагается, что они участвуют в развитии зигот.

Какая часть набора инструментов молекулярной генетики эмбриофитов произошла от харофитных водорослей?

Хотя данные неполные, достигнут некоторый прогресс в идентификации гомологов харофитных водорослей ключевых регуляторов развития, используемых эмбриофитами (Bowman et al.2007; Пирес и Долан 2012; Bowman 2013). Без полных последовательностей генома этот список является относительно коротким и неполным, но дает образец потенциальных открытий, которые могут быть сделаны при расширении знаний о геномах харофитных водорослей и механизмах формирования паттерна.

факторов транскрипции MADS-бокса обнаруживаются внутри и за пределами зеленой линии, но специфический подтип белка MADS, MIKC, определяемый наличием четырех характерных доменов, обнаружен только у стрептофитов и претерпел резкое распространение в эмбриофитах, члены которых контролируют многие аспекты формирования паттерна развития спорофитов (Smaczniak et al.2012). Гены MADS-бокса MIKC-типа также присутствуют в продвинутых отрядах харофитов, в которых анализировалась их экспрессия (Tanabe et al. 2005). В Chara экспрессия гена MADS-бокса была ограничена репродуктивными тканями (антеридиями и оогониями), тогда как экспрессия была обнаружена на нескольких стадиях у Zygnematophycean, Closterium . У мохообразных гены MIKC MADS box не полностью охарактеризованы, но, по-видимому, играют роль в развитии как гаметофитов, так и спорофитов (Quodt et al.2007; Сингер и др. 2007; Zobell et al. 2010).

Факторы транскрипции гомеодоменной лейциновой молнии (HD-ZIP) регулируют различные аспекты развития спорофитов покрытосеменных, включая идентичность апикальной меристемы побегов, формирование абаксиально-адаксиального паттерна листьев и развитие эпидермиса (Elhiti and Stasolla 2009). Происхождение двух основных групп белков HD-ZIP (класс III и класс IV) восходит к харофитным водорослям (Floyd et al. 2006; Zalewski et al. 2013). Хотя белки HD-ZIP также обнаруживаются у мохообразных, их функция у низших растений недостаточно изучена (Sakakibara et al.2001; Prigge and Clark 2006). Интересно отметить, что сайт связывания микроРНК, который регулирует экспрессию экспрессии HD-ZIP класса III у покрытосеменных, является консервативным у низших растений, но не у Chara , что позволяет предположить, что расширение семейства генов и регуляторная эволюция внесли вклад в функциональную новизну HD-ZIP эмбриофитов (Floyd et al.2006; Floyd and Bowman 2007). Wuschel-подобные гомеодоменные белки, которые важны для идентичности апикальной меристемы побегов покрытосеменных, также присутствуют в харофитных водорослях, но их роль в этой группе и мохообразных не исследована (Timme and Delwiche 2010).

ВОЛЬВОЦИНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ: ЖИВЫЙ ОБЗОР МНОГООБРАЗНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Обзор водорослей Volvocine

Водоросли Volvocine представляют интересный контраст с эмбриофитами, строение тела которых строится путем поляризованного роста и деления клеток неопределенных меристем. Вместо этого многоклеточные водоросли volvocine претерпевают единственную серию эмбриональных клеточных делений и морфогенеза, чтобы произвести определенный план тела. Как и почему вольвоциновые водоросли развили эту форму многоклеточности? Ответ на этот вопрос потенциально можно найти, изучив клеточную биологию одноклеточных водорослей вольвоциновых, таких как C.reinhardtii , которые очень близки к состоянию предков этой линии.

Водоросли Volvocine особенно хорошо подходят для исследования происхождения многоклеточности. Они монофилетичны и содержат одноклеточные и многоклеточные роды. Два ключевых вида вольвоцинов, одноклеточный C. reinhardtii и многоклеточный Volvox carteri , являются модельными организмами с секвенированными геномами и установленными молекулярно-генетическими инструментами, которые делают их пригодными для молекулярных и генетических экспериментов (Merchant et al.2007; Прочник и др. 2010; Умен и Олсон 2012). V. carteri. Мутанты с фенотипами развития оказались особенно полезными для понимания молекулярно-генетического происхождения многоклеточности (Kirk 1998, 2003).

Род Chlamydomonas насчитывает более 600 видов, свойства которых типичны для одноклеточных хлорофитов. Хотя в настоящее время этот род признан полифилетическим, модельный вид C. reinhardtii тесно связан с многоклеточными водорослями volvocine, которые вместе образуют монофилетическую кладу с C.reinhardtii в качестве внешней группы (A) (Pröschold et al. 2001, 2005; Herron, Michod 2008; Nakada et al. 2008). Последний общий предок этой клады, по оценкам, жил около 200 миллионов лет назад (Herron et al. 2009), но стоит отметить, что единственная ископаемая водоросль-хлорофит, использованная для калибровки в вышеупомянутом исследовании датирования, вызвала несоответствия в других анализах. и может не входить в таксономическую группу, с которой он был первоначально идентифицирован (Berney and Pawlowski 2006). Многоклеточные или колониальные водоросли рода volvocine могут быть расположены в ступенчатой ​​прогрессии увеличения числа клеток, размера колонии и степени специализации по типу клеток (B).Это упрощенное устройство, которое называется гипотезой о происхождении вольвоцинов, вероятно, является хорошим приближением того, как сложность эволюционировала в рамках конкретных подлиний, но не отражает тот факт, что некоторые степени организации, такие как , Volvox , возникали несколько раз независимо (A).

Многоклеточные инновации в водорослях вольвоцин. ( A ) Кладограмма, основанная на данных Кирка (2005) и Умен и Олсон (2012), показывающая репрезентативные клоны водорослей вольвоцина с затенением, используемым для выделения различных уровней организации в каждом роде.Обратите внимание, что род Volvox является полифилетическим, по крайней мере, с тремя независимо производными кладами. ( B ) Упрощенная кладограмма, основанная на данных Кирка (2005), демонстрирующая ключевые нововведения на этапах, ведущих от C. reinhardtii к V. carteri . Также показаны схематические изображения каждого рода.

Простейшие колониальные виды относятся к роду Gonium , которые образуют плоские колонии от 4 до 16 клеток, которые имеют небольшую кривизну и имеют жгутики, расположенные на выпуклой стороне колонии.Следующим шагом в клонировании вольвоцинов было образование сфероидальных колоний от 16 до 32 клеток с определенными внутренними и внешними частями, что характерно для рода Pandorina . У представителей рода Eudorina более крупные сфероидальные колонии от 32 до 64 клеток образуются путем добавления обширного секретируемого внеклеточного матрикса (ЕСМ), в который встраиваются клетки колонии. Добавление ЕСМ в Eudorina позволяет колониям увеличиваться в объеме без каких-либо значительных изменений количества или размера клеток.До рода Eudorina все клетки в колонии репродуктивные; они растут как жгутиковые клетки для обеспечения подвижности, а затем синхронно делятся с образованием набора новых дочерних колоний. Начиная с рода Pleodrina , колонии начинают проявлять дифференцировку зародышевых сомов. У большинства видов Pleodorina имеется четко видимая переднезадняя ось с передними клетками, прекращающими рост и остающимися постоянно жгутиковыми, чтобы выполнять непродуктивную функцию подвижности.Задние клетки в колонии Pleodorina демонстрируют частичное разделение труда. Они начинаются как жгутиковые клетки, но продолжают расти, а затем втягивают свои жгутики и делятся на новые колонии. Частичное разделение труда зародыш-сома, показанное Pleodorina , становится фиксированной дихотомией в роду Volvox , чьи колонии могут содержать до 50 000 клеток у некоторых видов и в котором есть выделенные группы стерильных соматических клеток и репродуктивных половых клеток.Прогресс от более простых колониальных форм к Volvox , вероятно, был ступенчатым, как указано в гипотезе о происхождении вольвокса, но вариации этой прогрессии привели по крайней мере к трем независимым источникам организации колоний, подобных Volvox , каждая с различными свойствами () (Nozaki et al. 2006b; Herron and Michod 2008; Coleman 2012).

Клеточная биология

Ключ к пониманию проксимальных механизмов, лежащих в основе многоклеточности водорослей Volvocine, лежит в клеточной биологии их одноклеточного предка, который был похож на C.Воронежская . C. reinhardtii представляет собой двуглавую клетку со стенками с парой апикальных жгутиков и одним большим чашевидным хлоропластом, расположенным в основании и занимающим около 2/3 объема клетки. Клетки C. reinhardtii имеют сильно поляризованную и стереотипную организацию, сосредоточенную на их двух базальных тельцах, которые располагаются непосредственно под плазматической мембраной в передней части клетки. Базальные тельца образуют ядро ​​жгутиков и организуют внутренний цитоскелет микротрубочек, главные оси которого определяются двух- и четырехчленными корешками микротрубочек (Holmes and Dutcher 1989).Базальные тельца также координируют размещение плоскости клеточного деления и основанного на микротрубочках фикопласта, используемого для цитокинеза (Johnson and Porter 1968; Ehler et al. 1995; Ehler and Dutcher 1998). Помимо апикально-базальной полярности, клетки C. reinhardtii также обладают радиальной полярностью, что очевидно из глазного пятна, расположенного экваториально и всегда расположенного вдоль четырехчленного корешка микротрубочек, исходящего от более молодого из двух базальных телец (Holmes and Dutcher 1989). Глазное пятно позволяет плавающим клеткам воспринимать направление освещения и передавать сигнал жгутикам, чтобы включить фототаксис (Hegemann 2008).Базовая клеточная архитектура и полярность клеток C. reinhardtii консервативны у колониальных видов с некоторыми модификациями и, вероятно, сыграли роль в установлении полярности на уровне организма.

Стенка, окружающая клетки C. reinhardtii , состоит в основном из богатых гидроксипролином гликопротеинов (HRGP), которые образуют палочковидные спирали полипролина-II с глобулярными доменами на одном или обоих концах (Adair et al.1987; Lee et al. 2007). Как описано ниже, HRGP также являются основными компонентами внеклеточного матрикса Volvox и других колониальных водорослей volvocine (Hallmann 2003).

Подобно многим зеленым водорослям, клетки Chlamydomonas и почти все водоросли вольвоцинов делятся с помощью механизма, называемого множественным делением (или палинтомией), который описан в разделе «Уникальные аспекты многоклеточности растений и зеленых водорослей» и особенности которого тесно связаны с многоклеточностью. в вольвоциновых водорослях. Наиболее важно то, что множественное деление производит клональные кластеры из 2 дочерних клеток n в пределах общей материнской клеточной стенки в конце каждого цикла деления. Клональность (по сравнению с агрегацией) выравнивает приспособленность каждого генома в колонии и в значительной степени устраняет генетические конфликты между клетками по поводу репродуктивного потенциала (Buss 1987; Queller 2000).Множественное деление также объясняет, почему количество клеток на колонию у вольвоциновых водорослей обычно равно степени 2 (т.е. 4,8,16,32,64,128,…).

Второй важной особенностью множественного деления является спиралевидный паттерн последовательных делений дробления, вызванный поворотом оси митотического веретена на 90 ° у дочерей по сравнению с матерями после каждого цикла деления. В результате постмитотические дочерние клетки в конечном итоге группируются в кластеры, их базальные тела и жгутики ориентированы внутрь (Johnson and Porter 1968; Kirk et al.1991). Хотя эта вывернутая наизнанку конфигурация не представляет препятствий для отдельных клеток C. reinhardtii , которые вскоре вылупляются из их материнской клеточной стенки и плавают разными путями, это топологическое ограничение для колониальных видов, в которых клетки остаются связанными через цитоплазматические мостики. Морфогенетический процесс инверсии, который обсуждается ниже, является нововведением, которое преодолевает это ограничение и является одним из самых замечательных аспектов развития и эволюции вольвоциновых водорослей.

Третий аспект множественного деления, который повлиял на эволюцию многоклеточности водорослей Volvocine, — это взаимосвязь между размером клетки и делением. У C. reinhardtii существует внутренняя гибкость в делении клеток, так что количество дочерей может варьироваться от 2 (1 деление) до 16 или даже 32 (4 или 5 делений) в зависимости от размера материнской клетки. Механизм калибровки работает, чтобы гарантировать, что соответствующее количество S-фазы и циклов митоза выполнено для производства дочерей одинакового размера (Donnan and John 1983; Umen 2005).У многоклеточных видов количество клеток на колонию гораздо менее вариабельно, поэтому гибкость, наблюдаемая в C. reinhardtii , была перекрыта более стереотипным соотношением между размером материнских клеток и инициацией клеточного деления для поддержания однородности колонии.

Как отмечалось выше, во время деления клеток Chlamydomonas резорбируют свои жгутики и не могут плавать. Хотя это временное отсутствие подвижности, вероятно, не влияет на приспособленность Chlamydomonas , это может сказаться на более крупных колониальных родах вольвоцинов, таких как Pleodorina и Volvox , которые, как считается, развили специализацию зародышевой сомы в ответ на ограничение их наследственного бичевания (Koufopanou 1994).По мере того, как колонии становятся больше, деление эмбриональных клеток занимает больше времени, а это означает, что они должны выдерживать увеличивающееся время пребывания в неподвижности и погружении в толщу воды во время митоза. Эволюция касты соматических клеток с постоянными жгутиками для обеспечения непрерывной подвижности является нововведением, которое, вероятно, сделало возможным эволюцию все более крупных колоний без потери подвижности во время деления клеток.

Многоклеточные инновации в линии вольвокса — это модификации одноклеточной биологии водорослей вольвоцина

В своем обзоре многоклеточности и эволюции Volvox Кирк (2005) обрисовывает в общих чертах 12 шагов, которые определяют минимальные изменения или инновации, необходимые для преобразования С.reinhardtii -типа в многоклеточный сфероид V. carteri (). Эти нововведения описаны ниже в обновленном контексте, основанном на знании геномов этих двух видов и новых результатах, которые были опубликованы за это время. Также были добавлены два дополнительных нововведения (анизогамия и оогамия) (Nishii and Miller 2010).

Шесть из 12 нововведений, описанных Кирком (2005), происходят при первоначальном многоклеточном переходе от Chlamydomonas к Gonium .Тот факт, что половина нововведений в линии произошла на этом этапе, предполагает, что формирование небольших интегрированных функциональных колоний может быть самым сложным аспектом перехода к многоклеточности. Идея узкого места на этом этапе согласуется с открытием, что все простейшие колониальные формы являются базальными по отношению к более сложным родам вольвоцинов. Такое базовое расположение можно интерпретировать как означающее, что организация колонии, подобная Gonium , успешно развивалась только один раз, а более сложные роды вольвоцинов возникли только однажды из числа Goniaceae (Herron and Michod 2008; Hayama et al.2010). Очевидная сложность перехода между одноклеточными Chlamydomonas и колониальными Gonium , по-видимому, противоречит результатам экспериментальной эволюции, в которых одноклеточные дрожжи и Chlamydomonas могли быть преобразованы в факультативные колониальные формы за короткое количество поколений путем искусственного отбора (Ratcliff et al. al.2012, 2013). Однако это несоответствие не столь парадоксально, учитывая степень развитой функциональности, возникшей в Gonium , которая отличает его от неорганизованных агрегатов клеток, образовавшихся в ходе экспериментальной эволюции.Такие агрегаты может быть легко сформировать, но они не могут полностью повторить первые шаги, которые привели к эволюции колоний, подобных Gonium .

Некоторые из нижеприведенных нововведений сгруппированы вместе в случаях, когда они связаны, поэтому нумерация не соответствует описанной Кирком (2005), но прогресс остается таким же.

• 1. Генетическая модуляция количества клеток. Как описано выше, клетки Chlamydomonas демонстрируют присущую им гибкость по размеру материнских клеток и количеству делений митотических клеток, давая двух дочерей при плохих условиях роста и до 16 дочерей при благоприятных условиях роста (Donnan and John 1983; John 1987).Колониальные виды, с другой стороны, имеют более стереотипное количество делений для образования колоний, количество клеток которых обычно различается в 2 раза (Coleman 2012). Более того, в отличие от клеток Chlamydomonas , которые способны делиться, как только они увеличиваются вдвое, клетки колониальных видов должны расти достаточно большими между репродуктивными циклами, чтобы можно было сформировать новые колонии с соответствующим количеством клеток. В Chlamydomonas путь супрессора опухоли ретинобластомы контролирует размер клеток и количество делений (Umen and G динаф, 2001; Umen, 2005; Fang et al.2006), и, возможно, были изменены у колониальных видов, чтобы увеличить минимальный порог размера, при котором может происходить деление.
• 2. Неполный цитокинез. Неполный цитокинез наблюдается у всех колониальных видов вольвоцинов и может приводить как к временным, так и к постоянным цитоплазматическим связям или мостам между постмитотическими клетками. Ультраструктурные исследования показывают, что мосты пространственно организованы внутри и между клетками и содержат специализированные субструктуры, которые могут представлять механические подкрепления и / или облегчать межклеточную коммуникацию во многом подобно плазмодесматам у растений.Мосты также могут быть удалены или разрешены, как это происходит постэмбрионально у некоторых видов (Green et al. 1981; Coleman 2012).
• 3 и 4. Полярность организма и вращение базального тела. Колонии из 16 клеток Gonium , которые имеют плоское расположение клеток 4 × 4, демонстрируют полярность, которая очевидна при сравнении расположения базальных телец и жгутиков внутренних и периферических клеток. Четыре клетки внутри колонии имеют свои базальные тела, ориентированные с вращательной симметрией 180 °, и бьются в противоположных направлениях в движении брассом, как это происходит у Chlamydomonas. 12 клеток по краю, однако, вращают свои базальные тела и жгутики в параллельную ориентацию, что заставляет колонию вращаться подобно вертушке при движении вперед (Greuel and Floyd 1985). Переориентация базального тела, наблюдаемая в периферических клетках Gonium , происходит во всех подвижных клетках сфероидальных родов вольвоцинов и имеет решающее значение для скоординированного плавания (Hoops 1984; Ueki et al. 2010). Видимые признаки организменной полярности присутствуют в других аспектах развития колоний у более крупных родов вольвоцинов, которые появляются во время инверсии, дифференцировки зародышевой сомы и асимметричного деления клеток, как описано ниже.
• 5 и 6. Частичная и полная инверсия. В результате спирального паттерна деления клеток водорослей вольвоцина, описанного выше, постмитотические эмбрионы имеют свои апикальные концы и базальные тела, сгруппированные внутри эмбриона (или на вогнутой поверхности для Gonium ). Эта конфигурация обращенных внутрь базальных тел и жгутиков должна быть перевернута путем инверсии, чтобы эмбрион мог плавать. Инверсия включает скоординированную серию изменений формы клеток, приводящую к полному обращению искривления эмбриона.Хотя инверсия лучше всего изучена у Volvox , она также наблюдалась у всех других колониальных родов вольвоцинов (Hallmann 2006a). Процесс частичной инверсии, который вызывает изменение кривизны у эмбрионов Gonium , предположительно связан с процессом полной инверсии у сфероидальных вольвоциновых эмбрионов, при котором полый шар клеток полностью выворачивается наизнанку.

Полная инверсия сфероидальных колоний была тщательно исследована в V.carteri и V. globator (Viamontes and Kirk 1977; Nishii and Ogihara 1999; Nishii 2003; Ueki and Nishii 2009; Höhn and Hallmann 2011), которые используют разные, но связанные механизмы для инвертирования. У обоих видов инверсия вызывается скоординированными изменениями формы клеток, которые перемещаются через сфероид вдоль переднезадней оси и вызывают изгибание и инволюцию клеточного листа. Инверсия во многом параллельна гаструляции у животных, у которых сходные изменения формы клеток используются для ремоделирования полой шарообразной бластулы и генерации первичных эмбриональных зародышевых слоев гаструлы (Solnica-Krezel and Sepich 2012).Последовательность событий и типы изменений формы клеток, которые вызывают инверсию в V. carteri (называемая инверсией типа A) и V. globator (называемая инверсией типа B), существенно различаются (Höhn and Hallmann 2011) и подчеркивают этот факт. что эти два вида принадлежат к независимым кладам Volvox (A). В обоих типах инверсии цитоплазматические мостики имеют решающее значение для поддержания механической целостности клеточных листов и фиксированных взаимоотношений между соседними клетками.

Безинверсионные мутанты V. carteri помогли понять процессы, управляющие инверсией типа А. Один такой мутант, invA , влияет на кинезин водорослей volvocine, который локализуется в области цитоплазматического моста клеток (Nishii 2003). Постулируется, что функция белка InvA заключается в перемещении цитоплазматических мостиков относительно остальной части клетки вдоль продольных микротрубочек для изменения формы клетки и изгиба ткани. Примечательно, что очень похожий C.reinhardtii , ортолог invA , IAR1 , может функционально замещать invA в Volvox , несмотря на то, что у C. reinhardtii отсутствует какой-либо известный процесс, аналогичный инверсии (Nishii and Miller 2010). Дополнительные локусы inv определяют вторую внеэмбриональную функцию, необходимую для инверсии, связанной с увеличением гликопротеиновой везикулы, которая инкапсулирует каждый эмбрион. Когда этот пузырек не может увеличиваться, как это происходит у мутантов invB и invC , инвертирующий эмбрион физически ограничен и застревает на полпути через инверсию (Ueki and Nishii 2008, 2009). invB и invC кодируют ферменты, участвующие в транспорте или метаболизме сахара, и оба имеют ортологов C. reinhardtii . Вероятно, что ортологи C. reinhardtii белков invB и invC участвуют в биосинтезе клеточной стенки, но эту идею еще предстоит проверить.

• 7 и 8. Трансформация клеточной стенки в ECM и расширение ECM. Хотя отдельные клеточные стенки Gonium имеют трехчастную структуру, аналогичную структуре Chlamydomonas , они также имеют дополнительный внешний слой, который поддерживает сплоченность колоний и содержит специализированные области электронно-плотного материала в точках прикрепления клетки к клетке (Nozaki 1990).

Дальнейшие модификации ЕСМ встречаются у более сложных колониальных родов. Они включают формирование пограничного слоя колонии у сфероидальных родов ( Pandorina , Eudorina , Pleodorina и Volvox ), который напоминает трехчастную структуру клеточной стенки, окружающей отдельные клетки Chlamydomonas и Gonium . В Eudorina , Pleodorina и Volvox ECM расширен, чтобы заполнить большие пространства между ячейками и внутри колонии (Coleman 2012).Хотя колонии Volvox содержат более тысячи клеток, экспансия ECM составляет> 99% их объема и делает их на шесть порядков больше, чем индивидуальная клетка C. reinhardtii . Экспансия ECM у вольвоциновых водорослей имеет некоторые параллели с расширением вакуолей у наземных растений, что также обеспечивает массовый рост организма без добавления новых клеток или значительной белковой биомассы (Robaglia et al. 2004). Хотя ЕСМ в колониях вольвоциновых водорослей кажется прозрачным для глаза, он имеет сложную внутреннюю структуру, которая была подробно исследована для V.carteri , в которых каждая клетка имеет свой собственный домен ECM, а колония в целом имеет различимые слои ECM (Kirk et al. 1986; Hallmann 2003). Параллельно с этой экспансией ECM наблюдается заметное увеличение количества генов ECM из двух семейств у V. carteri по сравнению с аналогами у C. reinhardtii (Prochnik et al. 2010). Расширенные семейства — это ферофорины, которые выполняют структурные и сигнальные роли (Hallmann 2006b), и VMP (металлопротеиназы Volvox), которые участвуют в ремоделировании ECM (Heitzer and Hallmann 2002).Существуют десятки других не охарактеризованных семейств белков вольвокиновых водорослей, которые дифференциально расширяются в V. carteri , которые также могут играть роль в многоклеточности (Prochnik et al. 2010).

• 9 и 10. Частичная и полная дифференцировка зародышевой сомы. Возможно, наиболее хорошо изученным нововведением в области многоклеточных водорослей вольвоциновых водорослей является дифференциация типов зародышевых и соматических клеток, наблюдаемая у родов Pleodorina и Volvox .

Генетическая основа дифференциации зародышевых сомов была исследована в V.carteri , у которых существуют мутанты развития, которые изменяют судьбу клеток. У мутантов regA (соматический регенератор) соматические клетки обычно образуются после эмбриогенеза, но затем повторно дифференцируются в гонидии; они отрывают свои жгутики, растут и впоследствии делятся на новые эмбрионы (Starr 1970; Huskey and Griffin 1979). regA — это ядерный белок, который связан с репрессорами транскрипции, экспрессируется в соматических клетках и необходим для поддержания их судьбы (Kirk et al. 1999; Stark et al.2001). regA принадлежит к семейству белков VARL (Volvocine algae regA-like) с 14 членами в Volvox и 12 в Chlamydomonas (Duncan et al. 2006, 2007). Филогения белков VARL указывает на сложные паттерны дупликации и потери генов в обоих клонах водорослей, при этом ортолог regA не присутствует в C. reinhardtii . Была выдвинута гипотеза, что белки VARL эволюционировали у одноклеточных и простых колониальных видов, чтобы координировать временную дифференцировку клеток с сигналами окружающей среды (Nedelcu and Michod 2006).

Второй класс мутантов в V. carteri находится в lag локусах (поздние гонидии), генные продукты которых не идентифицированы. У мутантов lag клетки, которым в норме суждено образовывать гонидии, вместо этого принимают судьбу соматических или квазисоматических клеток, становятся флагеллированными и перестают расти. В конце концов, однако, lag мутантные гонидии удаляют свои жгутики и повторно дифференцируются в репродуктивные клетки (Kirk 1988).

Фенотипы мутантов regA и lag предполагают, что установление и поддержание клеточной судьбы у V.carteri — это отдельные функции, контролируемые множеством локусов (Kirk 1988). Продолжение работы над этими мутантами и выделение новых регуляторных локусов обещает дальнейшее прояснение происхождения спецификации клеточного типа в этой линии.

• 11 и 12. Асимметричное деление клеток и программа раздвоенного деления клеток. Как описано выше, род Volvox является полифилетическим с дифференцировкой зародышевой сомы, установленной с помощью различных механизмов в отдельных группах (Desnitski 1995; Coleman 2012).У V. carteri и его близких родственников вегетативная зародышевая линия устанавливается на ранних этапах эмбрионального развития посредством асимметричных делений клеток. При 6 делении эмбриона (стадия 32 → 64 клетки) субнабор из 16 передних клеток эмбриона делится асимметрично, давая большую и маленькую дочь. Большие дочери делятся асимметрично еще один или два раза, а затем прекращают делиться, тогда как меньшие дочери продолжают делиться еще пять или шесть раз вместе с оставшимися эмбриональными клетками, которые делятся симметрично.Асимметричные клеточные деления в сочетании с ранним выходом из клеточного цикла больших дочерей приводят к эмбриону с приблизительно 2000 маленькими клетками и 16 большими клетками. 16 больших клеток созревают и дифференцируются как гонидии, тогда как маленькие клетки становятся соматическими (Kirk et al. 1991).

Были идентифицированы мутанты, которые нарушают асимметричное деление клеток, и был клонирован по крайней мере один локус, glsA (Miller and Kirk 1999). glsA находится в консервативном семействе эукариотических белков, которые содержат dnaJ-подобный шаперонный домен, который обеспечивает существенное взаимодействие с белками теплового шока типа HSP70 (Cheng et al.2005), а также домены SANT, которые обеспечивают ассоциацию хроматина в V. carteri (Pappas and Miller 2009). Хотя glsA равномерно распределяется по эмбриону, его партнер HSP70A распределяется с уменьшающимся передне-задним градиентом концентрации во время асимметричного деления и может обеспечивать позиционные сигналы для локализации асимметричных клеточных делений в передней части эмбриона (Cheng et al. 2005 г.). Во время митоза glsA локализуется в веретене, что позволяет предположить, что он может непосредственно участвовать в позиционировании веретена, но этой локализации было недостаточно, чтобы опосредовать его функцию, которая также может включать регуляцию транскрипции или трансляции (Cheng et al.2005; Паппас и Миллер 2009). Хотя неизвестно, чтобы делиться асимметрично, C. reinhardtii имеет ортолог glsA, GAR1, который может комплементировать мутант glsA (Cheng et al. 2003). Функция GAR1 у C. reinhardtii неизвестна, но вышеприведенное открытие предполагает, что по крайней мере некоторые механизмы асимметричного деления клеток существовали у одноклеточных предков колониальных водорослей volvocine.

Элегантные эксперименты, включающие манипуляции с делением эмбриона и размером дочерних клеток, показали, что размер клетки (а не положение внутри эмбриона) является основным фактором, определяющим судьбу клеток в V.carteri (Кирк и др., 1993). Природа этого сигнала размера клетки и то, как он контролирует последующую дифференцировку, неизвестна, но он может быть связан с путем ретинобластомы, который функционирует в Chlamydomonas , чтобы ощущать и контролировать размер клеток (Fang et al. 2006). Интересно, что сравнительные геномные исследования генов клеточного цикла выявили экспансию циклинов D-типа у V. carteri по сравнению с C. reinhardtii (Prochnik et al. 2010). Циклины D-типа у растений и животных представляют собой активирующие субъединицы для циклин-зависимых киназ, которые регулируют белки, связанные с ретинобластомой, посредством фосфорилирования (Gutzat et al.2012). Позволяет ли расширенный репертуар D-cyclin в V. carteri модифицировать программу деления эмбриональных клеток или вносит свой вклад в дифференцировку зародышевой сомы, еще предстоит определить.

• 13 и 14. Анизогамия и оогамия. Водоросли Volvocine повторяют переход от изогамии к анизогамии к оогамии и являются модельной системой для исследования эволюции этих черт (Nozaki et al. 2000; Umen 2011). C. reinhardtii изогамен с двумя типами спаривания, плюс и минус , которые определяются сложным мультигенным локусом спаривания ( MT ), с MT ⁺ и MT ^— гаплотипы (Umen 2011; De Hoff et al.2013). Gonium и Pandorina также изогамны, тогда как Eudorina и родственные роды представляют собой смесь с некоторыми изогамными видами и анизогамными видами (Coleman 2012). Более крупные и более сложные сфероиды в роде Pleodorina являются анизогамными, тогда как все виды Volvox являются оогамными (Nozaki 1996). За исключением C. reinhardtii MT , V. carteri — единственный другой локус спаривания водорослей volvocine, охарактеризованный на сегодняшний день. V. carteri MT синтеничен с Chlamydomonas MT , но его мужские и женские гаплотипы генетически более сложны и имеют несколько общих свойств с половыми хромосомами (Ferris et al. 2010). Основы развития и эволюции оогамии и анизогамии, которые контролируются MT , еще предстоит определить, но может включать фактор транскрипции MID ( минус доминирование), который определяет половую дифференциацию у Chlamydomonas и находится либо в минус типа спаривания или самцов всех исследованных на сегодняшний день водорослей volvocine (Ferris and G динаф, 1997; Nozaki et al.2006a; Hamaji et al. 2008, 2013).

Будущие перспективы водорослей Volvocine и многоклеточности

Водоросли Volvocine позволяют делать подробные выводы относительно биологических событий клетки и событий развития, необходимых для перехода к многоклеточности, но только начали использоваться для получения механистического понимания того, как лежащие в основе процессы эволюционировал. Открытие того, что развивающиеся мутанты в Volvox могут быть дополнены ортологическими генами из Chlamydomonas , должно стимулировать дальнейшие исследования того, как эти гены используются в Chlamydomonas и что позволило изменить их функцию для развития в Volvox .Геномы других водорослей volvocine также скоро будут секвенированы и помогут прояснить происхождение семейств генов, которые вносят вклад в инновации в развитии этой линии. Идентификация и характеристика новых мутантов развития и исследование существующих мутантов как у V. carteri , так и у C. reinhardtii обещает дальнейшее углубление нашего понимания того, как происходят многоклеточность и эволюционные инновации, на беспрецедентном уровне детализации.

Классификация растений | 4 основных типа растений

Типы растений : Все растения уникальны по внешнему виду, строению и физиологическому поведению.Кроме того, они также различаются по среде обитания, переносимости и потребности в питательных веществах.

Итак, при таком разнообразии большой вопрос, как именно начать их классифицировать? Хорошо, что ботаники уже разработали способы их классификации. Фактически, классификация растений считается одним из старейших подходов в изучении ботаники .

В целом, ботаников сгруппировали растения в две основные группы: несосудистые и сосудистые .Первые состоят из ранних растений, а вторые — из растений с развитой сосудистой системой.

Однако такая группировка кажется очень общей и охватывает широкий диапазон. Более часто используемая классификация растений является более конкретной: классифицируя их по разным типам.

Виды растений

Несосудистые растения

Первая классификация растений — это несосудистые растения; Как следует из их названия, несосудистые растения ^[1] не имеют сосудистой ткани, которая может помочь им транспортировать воду и питательные вещества.Несосудистые растения считаются самыми ранними живыми растениями на планете. Однако окаменелостей не были обнаружены, потому что эти вида растений плохо окаменели. Наиболее распространенные несосудистые растения включают представителей Phylum Bryophyta и описаны ниже.

мохообразные

• Среди всех типов растений представители типа Bryophyta считаются самыми простыми. Что касается внешнего вида, мхи маленькие и незаметные. У мохообразных отсутствует сосудистая ткань и древесина, которые могут оказать им структурную поддержку. У них также отсутствуют настоящие листья, стебли и корни, которые могут помочь им переносить воду и питательные вещества. Из-за этого они ограничены узким кругом местообитаний.
• Несмотря на отсутствие некоторых основных органов растений, мохообразные играют важную роль в минимизации эрозии вдоль водоемов, в круговороте воды и питательных веществ в лесах и в регулировании температуры в вечной мерзлоте.Также см. Статью «Биологическое выветривание» .
• Что касается среды обитания и физических структур, мохообразные родственны лишайникам ^[3] (симбиотические отношения между грибами и водорослями). Например, оба они используют влагу окружающей среды для транспортировки минералов и питательных веществ.
• Из-за этого мохообразные живут во влажных местах и ​​каким-то образом адаптировали несколько методов, которые могут помочь им выжить в засушливые периоды.
• Мохообразные размножаются спорами.Ознакомьтесь с подробностями жизненного цикла мохообразных мохообразных здесь.
• В настоящее время классификация некоторых видов мохообразных остается условной и требует дальнейших исследований.

Примеры мохообразных

Мхи

Печеночники

Роголистники

Сосудистые растения

Также следующая классификация растений также известна как трахеофиты. Сосудистым растениям эволюция позволила обладать сосудистыми тканями ( ксилема и флоэма ), которые помогают им переносить воду и минералы.Все другие растения, такие как представители Phylum Pteridophyta, голосеменные и покрытосеменные, классифицируются как сосудистые растения. Указанные типы растений описаны ниже.

Птеридофиты

• Pteridophytes ^[4] — бессемянные растения; будучи таковыми, они неспособны передать свой генетический материал своему потомству с помощью шишек, фруктов или семян.Вместо этого эта классификация растений производит споры, расположенные на нижней стороне их листьев, известные как спорофиллы.
• Pteridophytes могут катапультировать свои споры даже на большие расстояния из-за пружинной структуры этих спор, содержащих спорангии.
• Что касается внешнего вида, птеридофиты ^[5] чрезвычайно разнообразны, и никакая одна характеристика не может их описать. Листья папоротников называются листами, которые обычно скручиваются в спираль, пока не раскрутятся по достижении зрелости.У них также есть горизонтальные стебли, называемые корневищами, и простые корни из листьев. В отличие от мохообразных, они уже являются сосудистыми растениями и способны переносить жидкости.
• Со временем птеридофиты уже адаптировались к широкому спектру сред обитания: они могут быть водными, наземными и даже холодостойкими, но большинство из них по-прежнему предпочитают процветать в тропических регионах. Подробнее о жизненном цикле Pteridophytes см. Здесь.

Примеры птеридофитов

Сальвиния Натанс

Хвощ полевой

Папоротник

Голосеменные

• Членами этого типа являются сосны, болиголовы, ели и ели, для которых характерно наличие древесины и зеленой игольчатой ​​или чешуйчатой ​​листвы.
• Название « голосеменных семян ^[7] » буквально означает « голое семя, », которое проявляется членами, имея шишки (или стробилы, множественное число: стробили ) вместо семян для размножения.
• Голосеменные считаются разноспористыми.Это означает, что они производят два разных типа шишек для самцов и самок. Обычно мужские шишки меньше крупных женских.
• В отношении того, что было упомянуто выше, голосеменные растения являются хорошими источниками древесины и бумаги. Кроме того, они обеспечивают животным пищу и среду обитания, а, в свою очередь, эти животные становятся важными в распространении их пропагул.

Примеры голосеменных растений

Гигантское дерево секвиоа

Саговая пальма

Maidenhair Tree

Покрытосеменные

• Покрытосеменные представляют собой огромное разнообразие растений, включая деревья, травы, кустарники, луковицы, эпифиты (растения-паразиты) и растения, обитающие как в морских, так и в пресноводных средах обитания.
• Самые большие семейства в этом типе — это Orchidaceae (семейство орхидей), Asteraceae, (семейство маргариток) и Fabaceae (семейство бобовых).
• Несмотря на свое разнообразие, этот тип объединяет несколько отличительных характеристик:
  1. семяпочек / семян, заключенных в плодолистик / плод.
  2. двойное оплодотворение — процесс, который приводит к образованию питательной ткани, называемой эндоспермом.
  3. мужская репродуктивная ткань состоит из двух пар пыльцевых мешочков и многих других. Подробнее см. Жизненный цикл покрытосеменных растений здесь.
• Самые старые известные покрытосеменные растения представляли собой группу растений, известных как магнолии , которые состоят из небольших неприметных цветущих растений. Ученые считают, что эта группа дала начало однодольным и эвдикотам .
• Из-за того, что покрытосеменные растения многочисленны, они могут использоваться в самых разных целях для животных, особенно для людей. Большинство покрытосеменных растений — хорошие источники пищи, лекарств, волокон для одежды и древесины. Ознакомьтесь с 25 самыми красивыми фиолетовыми цветами и их классификациями.

Примеры покрытосеменных растений

Водяная лилия

Цветок Космоса

Подсолнечник

Виды цветов

Типы цветов: исследуйте красоту и разнообразие ярких цветов и интригующие ботанические свойства для всех категорий цветущих растений.

Считаете ли вы этот способ классификации растений эффективным? Есть ли другие способы, которыми вы могли бы классифицировать типы растений?

цитировать эту страницу

Источники

• «Эволюция растений — Биологическая энциклопедия — клетки, тело, человек, процесс, система, разные, организмы, жизнь, структура» .