Тесты по теме древний египет 5 класс с ответами: Тест Древний Египет с ответами (5 класс) по истории онлайн (фгос)

итоговый тест по теме Египет для 5 класса | Тест по истории (5 класс) по теме:

ИТОГОВЫЙ ТЕСТ                                                             ИТОГОВЫЙ ТЕСТ

Вариант 1	Вариант 2
1. Как называется река, протекающая по территории Египта? а) Нил б) Тигр в) Евфрат	1. Первая столица Египетского царства? а) Мемфис б) Фивы в) Атон
2. Как называлось в Египте высушенное тело, обмотанное бинтами? а) амулет б) саркофаг в) мумия	2. Из чего строили простые египтяне дома? а) из глины б) из камня в) из дерева
3. Царские советники, знать в Древнем Египте: а) жрецы б) вельможи в) писцы	3. Существо с телом льва и головой человека,   «охранявшее»   гробницы египетских фараонов? а) Сфинкс б) Апис в) Хеопс
4. Гроб, куда клали умерших фараонов в Древнем Египте: а) саркофаг б)пирамида в) мумия	4. Служащие в Древнем Египте, собиравшие налоги: а) писцы б) жрецы в) фараоны
5. Кто набирался в армию в Древнем Египте? а)   каждый   десятый   юноша — египтянин б) каждый второй раб в) все вельможи	5. Кто в Древнем Египте владел знаниями? а) писцы б) вельможи в) жрецы
6.   Египетский   фараон,   которому была построена самая большая пирамида? а) Эхнатон б) Хеопс в) Тутанхамон	6. Письменность в Древнем Египте: а) иероглифы б)клинопись в)папирус
7. Кто служил колесничим в армии Древнего Египта? а) вельможи б) жрецы в) рабы	7. Кого древние египтяне считали «живым богом»? а) главного жреца б) фараона в) Амон-Ра
8. Что ввозили торговцы в Древний Египет? а)папирус б) древесину в) хлеб	8. Что символизировала двойная корона египетских фараонов? а) объединение Южного и Северного царств б) союз богов неба и земли в) царство мертвых и царство живых
9. Что обозначает понятие «классы»? а) это большие группы людей, из которых    одна    эксплуатирует другую б) это группы людей, которые выделяются в обществе по тому, что имеют в) это люди, которые недовольны фараоном	9. Что обозначает понятие «религия»? а)   вера  в  сверхъестественные силы б) вера в силы природы в) умение подчиняться  кому-либо
10. Какое значение имели военные походы фараонов Древнего Египта в другие страны? а) обогащали фараонов и вельмож б) ослабляли свою страну в) давали возможность воинам проверить свои силы	10. С какой целью фараоны организовывали военные походы в другие страны? а) с целью личного обогащения б) с целью обогащения своих воинов и вельмож в) с целью знакомства с другими странами
11. Кто впервые описал жизнь древних египтян? а) Геродот б) Хаммурапи в) Крез	11. Кто из ученых сумел расшифровать египетские иероглифы? а) Шампольон б) Геродот в) Эхнатон
Ключи к тесту:         1а,  2 в,  3 б,  4 а,  5 а,  6б,  7а,  8б,  9б, 10а,     1вар	Ключи к тесту:                                     1а,  2а,  3а,  4а,  5в,  6а,  7б,  8а,  9а,  10а,   2вар

2—5

4==4

6==3

1-й этап. «Знаешь ли ты где находится…»

Египет

Нил

Первая столица Древнего Египта

Дельта

Территории, куда совершали свои походы

фараоны Египта

2-й этап. «Расскажи о жизни…»

Расскажи о том, как жили в Древнем Египте

 ремесленники и земледельцы.

Расскажи о том, как жили в Древнем Египте

вельможи.

Расскажи о том, как жили в Древнем Египте

фараоны.

3-й этап. Реши задачу.

 Рабочая тетрадь. Задание 41, с. 35.

Фигура — прямоугольный треугольник. Высота 10, основание 4. Узнай его площадь.

— О развитии каких научных знаний свидетельствуют эти задачи? Можно ли по этим задачам судить об уровне развития образования в Египте?

5-й этап.

а) Рабочая тетрадь. Выпуск 1. Задание 44, с. 38.

б) Ответь на вопросы:

— Какую пользу египтянам приносила кошка?

Ответ: Египтяне использовали ручных кошек прежде всего при охоте на птиц в зарослях тростника. Кроме того, кошка уничтожает мышей и крыс — переносчиков многих болезней, например, чумы. Египтяне жили очень скученно, без «помощи» кошек у них часто вспыхивали бы эпидемии. Можно сказать, что кошки «защищали» Древний Египет от эпидемий.

—Почему первые фараоны не строили пирамид, потом их стали строить, а еще позднее — вновь перестали?

Ответ: Первые фараоны были заняты созданием государства, подавлением мятежей. После укрепления царской власти началось строительство пирамид, которые были храмами богов-фараонов и утверждали их власть в борьбе со жрецами. После экономического краха в конце древнего царства, строить пирамиды стали реже и размеры их уменьшились. В период Нового царства из-за многочисленных ограблений возведение пирамид вообще прекратилось.

6-й этап. «Знаешь ли ты термины и даты…»

— Дай определение понятиям:
Религия — …

Налоги — …

Культура — …

Государство —  …

— Когда объединились Северное и Южное царства?

Контрольная работа по истории «Древний Египет» + ответы (5 класс)

Контрольная работа для 5 класса

«Древний Египет»

Контрольная работа состоит из трёх частей:

Часть А – тестовые задания с выбором одного или нескольких ответов.

Часть В – дать определения понятиям, ответить на вопросы.

Часть С – прочитать текст, найти ошибки и несоответствия и выписать их.

Удачи!

1 вариант

Часть А. Тест. Выберите правильный вариант ответа.

1. Египет располагается:

а). в северо-восточной части Африки.

б). в центральной Азии

в). в центральной Африки

г). В дельте реки Нил между вторым и седьмым рукавами;

2. Во главе Древнего Египта стоял:

а) король;

б) фараон;

в) император;

г) царь.

3. Двойная корона египетских фараонов символизирует:

а). объединение Южного и Северного царств

б). союз богов неба и земли

в). союз царства мертвых и царства живых

г). брачный союз с принцессой соседнего государства.

4.Основной вид удобрений на полях Древнего Египта:

а) минеральные удобрения;

б) навоз;

в) перегной;

г) ил.

5. Шадуф – это:

а) приспособление, при помощи которого египтяне подавали воду на поля;

б) защитное обмундирование воинов;

в) приспособление для письма;

г) бог воды.

6. Служителей древнеегипетских храмов принято называть:

а) писцами;

б) вельможами;

в) жрецами;

г) священниками.

7. «Священное письмо» Древнего Египта:

а) клинопись;

б) иероглифы;

в) алфавит;

г) кириллица.

8. Самая высокая пирамида Египта:

а) Джоссера

б) Хеопса

в) Рамсеса

г) Тутанхамона

9. Какие правила должны были соблюдать египетские мастера?

(несколько вариантов ответов)

а) Фигура фараона изображалась больше других.

б) Мужчин изображали с кожей темного цвета, а женщин – светлого цвета.

в) Мужчин и женщин изображали с одинаковым цветом кожи.

г) Голову и ноги рисовали, как у стоящего боком.

д). Скульптура вельможи изготовлялась таким образом: вельможа сидит, обе руки перекрещены на груди.

10. В какие страны Тутмос совершил завоевательные походы в 1500 г. до н.э.?

(Несколько вариантов ответов).

а) Нубия, Ливия

б) Синай, Палестина

в) Македония, Ассирия

г) Сирия, Финикия

Часть В. Ответьте на вопросы.

1. Как звали фараона, при котором в Египте были построены самые величественные храмы в Карнаке и Луксоре.

2. Как называется сплав меди и олова, из которого изготовляли оружие.

3. Как называлась боевая повозка.

4. Назовите фамилию французского ученого, который первый расшифровал египетские иероглифы.

5. Кто или что такое Сфинкс?

6. Перечислите боевое вооружение египетского воина.

7. Что такое пирамида и для чего она использовалась.

8. Назовите принадлежности для письма, которые использовались в Древнем Египте.

9. Назовите трёх богов Древнего Египта, указать покровителями каких сил эти боги являются.

10. С какой целью фараоны организовывали военные походы?

Часть С. Прочитайте текст и найдите ошибки. Выпишите найденные ошибки.

Один врун и хвастун утверждал, что с помощью «машины времени» побывал в Древнем Египте: «Когда я попал в эту страну, то узнал, что у египтян большое горе. Нил не разливался уже несколько лет и изрядно обмелел. Все же остальные реки Египта можно было перейти вброд…  Корабельщики довезли меня по Нилу до первого порога. Я щедро расплатился с ними, взял сдачу – горсть мелких монет и сошел на правый берег. В этом месте была возведена самая большая из пирамид, в которой, как известно, похоронен фараон Тутанхамон. Едва я направился к пирамиде, как хлынул ливень, и мне пришлось спрятаться от него в дубовой роще. Переждав дождь, я стал искать вход в пирамиду.  Однако египтяне сказали мне, что гробница Тутанхамона давно разграблена и ни одна вещь не сохранилась…»

«Перестань выдумывать!» — прервали рассказчика слушатели, — « ты никогда не был в Древнем Египте! В твоем рассказе с десяток исторических ошибок».

Контрольная работа для 5 класса

«Древний Египет»

Контрольная работа состоит из трёх частей:

Часть А – тестовые задания с выбором одного или нескольких ответов.

Часть В – дать определения понятиям, ответить на вопросы.

Часть С – прочитать текст, найти ошибки и несоответствия и выписать их.

Удачи!

Вариант 2.

Часть А. Тест. Выберите правильные варианты ответов.

1. Египет располагается:

а). В дельте реки Нил между вторым и седьмым рукавами;

б). в центральной Африки

в). в центральной Азии

г). в северо-восточной части Африки.

2. Первая столица египетского государства:

а). Амон-Ра

б). Фивы

в). Тутмос

г). Мемфис

3. Основной вид удобрений на полях Древнего Египта:

а) ил

б) навоз;

в) перегной;

г) минеральные удобрения;

4. Высшая власть в Египте принадлежала:

а) совету старейшин;

б) вождю;

в) фараону.

г) вельможам

5. Шадуф – это:

а) приспособление, при помощи которого египтяне подавали воду на поля;

б) защитное обмундирование воинов;

в) приспособление для письма;

г) бог воды.

6. Налоги собирали:

а). писцы

б). жрецы

в). фараоны

г). в Египте не было налогов.

7. Какую пирамиду называют «Матерью всех египетских пирамид»?

а) Джоссера

б) Хеопса

в) Рамсеса

г) Тутанхамона

8. Главная река Египта называется:

а) Тигр;

б) Нил;

в) Евфрат;

г) Хуанхэ.

9. В какие страны Тутмос совершил завоевательные походы в 1500 г. до н.э.?

(несколько вариантов ответов).

а) Нубия, Ливия

б) Синай, Палестина

в) Македония, Ассирия

г) Сирия, Финикия

10. Какие правила должны были соблюдать египетские мастера?

(несколько вариантов ответов)

а) Фигура фараона изображалась больше других.

б) Мужчин изображали с кожей темного цвета, а женщин – светлого цвета.

в) Мужчин и женщин изображали с одинаковым цветом кожи.

г) Голову и ноги рисовали, как у стоящего боком.

д). скульптуры изображались таким образом: вельможа сидит, обе руки перекрещены на груди.

Часть В. Ответьте на вопросы.

1. Назовите фамилию французского ученого, который первый расшифровал египетские иероглифы.

2. Как назывались предметы, защищавшие от злых духов.

3. Как назывался тростник, который использовали для создания материала для письма.

4. Что такое саркофаг.

5. Что такое оазис.

6. Перечислите защитное снаряжение египетского воина.

7. Что такое калам и палетка.

8. С какой целью фараоны организовывали военные походы

9. Какими морями омывается территория Древнего Египта

10. Назовите трёх богов Древнего Египта, указать покровителями каких сил эти боги являются.

Часть С. Прочитайте текст и найдите ошибки. Выпишите найденные ошибки.

Один врун и хвастун утверждал, что с помощью «машины времени» побывал в Древнем Египте: «Когда я попал в эту страну, то узнал, что у египтян большое горе. Нил не разливался уже несколько лет и изрядно обмелел. Все же остальные реки Египта можно было перейти вброд…  Корабельщики довезли меня по Нилу до первого порога. Я щедро расплатился с ними, взял сдачу – горсть мелких монет и сошел на правый берег. В этом месте была возведена самая большая из пирамид, в которой, как известно, похоронен фараон Тутанхамон. Едва я направился к пирамиде, как хлынул ливень, и мне пришлось спрятаться от него в дубовой роще. Переждав дождь, я стал искать вход в пирамиду.  Однако египтяне сказали мне, что гробница Тутанхамона давно разграблена и ни одна вещь не сохранилась…»

«Перестань выдумывать!» — прервали рассказчика слушатели, — « ты никогда не был в Древнем Египте! В твоем рассказе с десяток исторических ошибок».

Контрольная работа Древний Египет

Ответы

Вариант 1

Часть А. Тест.

Часть В. Ответьте на вопросы.

1. Рамсес

2. Бронза

3. Колесница

4. Шампольон

5. Тело льва, лицо человека, охранял вход в гробницу

6. боевое вооружение

^{Боевой топорик}

^{Длинное копье}

^Кинжал

^{Лук со стрелами}

^{Короткое копье-дротик}

7. гробница, для захоронения фараона

8. палетка, калам, горшок с водой

9. Три Бога

10. С целью захватить новые территории, личного обогащения и подчинения.

Часть С. Прочитайте текст и найдите ошибки. Выпишите найденные ошибки.

1. Нил не разливался уже несколько лет и изрядно обмелел. Нил разливается ежегодно

2. остальные реки Египта – в Египте одна р. Нил

3. довезли меня по Нилу до первого порога. – до дельты

4. взял сдачу – горсть мелких монет – денег не было

5. сошел на правый берег. – пирамиды на левом берегу

6. самая большая из пирамид, в которой, как известно, похоронен фараон Тутанхамон. – Хеопс

7. хлынул ливень – дождей нет

8. спрятаться от него в дубовой роще – нет дубовых рощ

9. гробница Тутанхамона давно разграблена и ни одна вещь не сохранилась – сохранилась не разграбленной

Вариант 2.

Часть А. Тест.

Часть В. Ответьте на вопросы.

1. Шампольон

2. Амулеты

3. Папирус

4. Гроб, где хранилась мумия фараона

5. Островок зелени в пустыни

6. защитное снаряжение

^{Легкий щит из кожи}

^{Большой щит}

Шапочки из льна или кожи

^{Медный шлем}

^{Панцирь из кожи}

7. ^{приспособление для письма}

8. С целью захватить новые территории, личного обогащения и подчинения

9. Средиземное, красное

10. Три Бога

Тест по истории 5 класс Древний Египет с ответами

Тестовые задания по истории для 5 класса по теме: «Древний Египет»

Правильный вариант ответа отмечен знаком +

1. В какой стране находится Египет?

– Кипр

– Индия

+Африка

2. Какая река протекает на территории Египта?

– Амазонка

+ Нил

– Конго

3. Какую бумагу придумали древние египтяне?

– мемфис

+ папирус

– пергамент

4. Что такое рельеф?

+ выпуклое изображение на камне

– рисунок углем

– рисунок специальными красками на камне

5. Как называли повелителей Египта?

– царь

+ фараон

– вельможа

6. Мемфис это:

– бумага, изобретенная египтянами

+ столица Древнего Египта

– мифологическое существо

7. Почему египетские поля были похожи на шахматные доски?

– глава Египта любил играть в шахматы

– поля делали квадратными, чтобы было удобно их обрабатывать

+ вокруг полей делали насыпь, чтобы в них в засушливый период застаивалась вода

8. Основной пищей простого жителя страны были:

+рыба, лепешки, фрукты

– рыба, мясо, фрукты

– мясо, фрукты, овощи

9. Из чего строили дома обычные жители?

– из кирпича

+ из тростника

– из прутьев и ветвей

тест 10. Для чего нужны были амулеты?

– это украшения для мужчин и женщин

– это украшения для женщин

+ для защиты от злых духов и бед

11. Каким образом происходила торговля в Египте?

+ с помощью простого обмена одной вещи на другую

– деньгами служили разнообразные украшения

– именно египтяне придумали деньги, товар обменивался на них

12. Для чего строили гробницы?

– в них жили фараоны и вельможи

– в них жили приближенные и слуги фараонов и вельмож

+ они предназначались для захоронения знатных особ

13. Кто вел учет налогов, сборов и добычи среди своего населения и на войнах?

– летописец

+ писцы

– жрецы

14. Кто платил налог в казну?

+ земледельцы и ремесленники

– земледельцы, ремесленники и вельможи

– воины

15. Какие символы держал в руках глава Египта?

– жезл и скипетр

+ жезл и плеть

– скипетр и корону

16. Что символизирует двухцветная корона фараона?

+ объединение Севера и Юга

– царство живых и царство мертвых

– небо и землю

17. Чем занимались вельможи?

+ поручениями, которые давал им фараон

– ничем, они отдыхали и радовались жизни

– занимались делами только тогда, когда хотели этого сами, например, походами и войнами

18. Как назывался отряд египтян, шедших на войну со щитами, и копьями?

+ пехотинцы

– конница

– крепостные

19. Как называлась длинная палка, к которой крепили колесницу?

– спица

+ дышло

– возница

тест-20. Кто имел возможность управлять колесницей?

+ знатные египтяне

– наемные воины

– простые воины

21. Кто первый из войск выходил к врагу?

– пехотинцы

+ лучники

– конница

22. Кого египтяне могли сделать рабом?

+ военнопленного

– простого воина, не справившегося с заданием

– неугодного вельможу

23. Зачем египтяне украшали стены гробницы рисунками?

– чтобы сохранить воспоминания, словно на фотографиях

+ чтобы после смерти они ожили и жили вместе с умершим

– чтобы разукрасить жилище

24. Храм — это жилище:

–фараона

– жрецов

+ бога

25. Как называли служителей храма?

– священники

+ жрецы

– попы

26. Кто мог заходить в храм?

– только жрецы

+ жрецы и фараон

– все жители страны

27. Что входит в знаменитые семь чудес света?

+ египетские пирамиды

– статуя Сфинкса

– гробница Тутанхамона

28. Как звали главного бога Египта?

– Осирис

+ Амон-Ра

– Анубис

29. Богом чего он являлся?

+ солнца

– луны

– грозы

тест_30. Кто такая Нут?

+ богиня неба

–богиня землепашцев

– покровительница женщин

31. Как выглядела Нут?

+ это корова с телом, усыпанным звездами

– это черная кошка

– девушка с головой птицы

32. Какая голова была у бога земли Геба:

– голова шакала

+ змеи

– коровы

33. Кто изображен на данной фреске?

– Гор – покровитель фараонов

– Анубис – проводник в царство мертвых

+ Тот – бог мудрости

34. Где жила богиня правды Маат

– на небе

– на земле

+ в царстве мертвых

35. Как зовут бога царства мертвых:

+ Осирис

– Сет

– Исида

36. С чем верующие египтяне связывали засуху весной?

+ со смертью бога Осириса

– с тем, что разгневался фараон

– с воскрешением бога солнца

37. Как звали жену фараона Тутанхамона?

+ Нефертити

– Исида

– Клеопатра

38. Кого египтяне считали живым богом или сыном солнца?

– Амон-Ра

– главного жреца

+ фараона

39. Кем должен быть египтянин, чтобы его пропустили в царство мертвых?

– богатым вельможей

+ честным праведником

– только фараон и его семья попадали в царство мертвых

тест*40. Как назывался гроб, украшенный рисунками и надписями?

– обелиск

+ саркофаг

– конус

41. Зачем тела фараонов и вельмож превращали в мумии?

– чтобы поклоняться им после смерти

+ чтобы душа после смерти могла обитать в этом же теле в царстве мертвых

– чтобы воскресить их в будущем

42. Зачем в гробницах оставляли оружие, драгоценности, домашнюю утварь?

– чтобы пользоваться ими, если приходят на поклонение

+ чтобы умерший мог пользоваться ими после смерти

– чтобы оставить вещи на память потомкам, как в музее

43. Зачем в гробницу помещали маленькие фигурки слуг?

+ чтобы после смерти они ожили и трудились во благо хозяина

– чтобы украсить помещение

– чтобы оставить память для потомства

44. Как называлась колонна, не поддерживающая стены и потолок, устремленная как игла в небо?

– стрела

– стела

+ обелиск

45. Высокий столб, являющийся опорой здания, это:

– стела

– обелиск

+ колонна

46. Самая известная хорошо сохранившаяся гробница фараона:

– Аменхотепа

+ Тутанхамона

– Тутмоса

47. Иероглифы это:

– обычная письменность египтян

+ священные письмена

– рисунки жизни знатных вельмож

48. Какие статуи охраняла гробницы?

+ Сфинксы

– огромная статуя фараона

– фигуры животных и птиц

49. Как хранили письмена египтяне?

– в книгах

+ в свитках

– с помощью летописей

тест: 50. Кто владел письменностью и умел читать?

+ жрецы и писцы

– писцы и вельможи

– вельможи и фараоны

51. Как передавались знания?

– детей учили в школах

– в школах учили взрослых

+ из поколения в поколение в узком кругу избранных

52. Кто мог стать учеником в школе:

– любой египтянин

– только дети знатных и богатых вельмож

+ избранный круг лиц, потомки жрецов и писцов

53. Кем становились выпускники школ?

– учеными

+ писцами и жрецами

– вельможами

54. Какие цвета использовались в письменности?

+ красный и черный

– красный и синий

– синий и черный

55. Чем писали в древнем Египте?

– кисточкой

– гусиным пером

+ тонкой тростинкой

56. Кто составлял календари?

– астрономы

+ жрецы

– писцы

57. Астрономия это:

+ наука о небесных светилах

– наука о богах

– наука о загробной жизни

58. Кто из ученых расшифровал египетскую письменность?

+ Шампольон

– Архимед

– Пифагор

59. На какой реке располагался Египет?

а) Амазонка;

б) Евфрат;

+в) Нил;

тест»60. Как называется растение, из которого египтяне делали похожий на бумагу писчий материал?

а) циновка;

+б) папирус;

в) пергамент;

61. Какое слово пропущено?

Впадая в Средиземное море, река разделялась на несколько рукавов, образующих огромный треугольник — ….

+а) дельта;

б) сегитига;

в) трионгл;

62. Почему в долине Нила земля мягкая, жирная и её легко обрабатывать?

а) благодаря труду египтян;

+б) благодаря плодородному илу;

в) благодаря завезённым из других стран удобрениям;

63. Когда произошло объединение Северного и Южного Египта?

+а) 3 тыс. лет до н. э.;

б) 3 тыс. лет назад;

в) 2 тыс. лет до н. э.;

64. Что изображено на рисунке?

а) корона царя Южного Египта;

б) корона царя Северного Египта;

+в) двойная корона фараона;

65. Какой город стал столицей Египта?

+а) Мемфис;

б) Фивы;

в) Ахетатон;

66. Что является источником информации о войнах между двумя царствами?

а) рисунки на глиняных кувшинах;

+б) рельеф;

в) папирусы;

67. Кто охраняет все пирамиды Египта?

а) пирамида Хеопса;

+б) Большой сфинкс;

в) пирамида Хефрена;

68. Когда была построена самая высокая пирамида?

+а) около 2600 года до н. э.;

б) около 2500 года до н. э.;

в) около 2700 года до н. э.;

69. Что изображено на рисунке?

а) гробница фараона;

+б) древнеегипетский храм;

в) широкий двор перед пирамидой;

тест;70. Гробницу какого фараона единственную нашли нетронутую?

+а) гробницу фараона Тутанхамона;

б) гробницу фараона Хеопса;

в) гробницу фараона Хефрена;

Тест по истории Древнего мира Культура Древнего Египта 5 класс

Тест по истории Древнего мира Культура Древнего Египта 5 класс с ответами. Тест состоит из 7 заданий.

1. Иероглифы — это вид

1) настенных росписей
2) молитв египтян
3) древнеегипетского письма

2. Практическое значение знаний египтян в астрономии (науке о небесных телах) состояло в том, что они помогали

1) рассчитывать размеры пирамид
2) определить время разливов Нила
3) установить срок воцарения нового фараона

3. Укажите два верных положения. Египтяне использовали папирус как

1) замену денег при торговле
2) строительный материал
3) материал для письма
4) тару для хранения продуктов

4. Что из названного относилось к древнеегипетской школе? Выберите два ответа.

1) школу посещали только мальчики
2) школьных учителей назначал фараон
3) девочки и мальчики учились в разных классах
4) большинство школ находилось при храмах

5. Какие художественные предметы, объекты находились внутри древнеегипетской гробницы? Выберите два ответа.

1) скульптурное изображение умершего
2) росписи (фрески) на стенах
3) мозаики
4) фигуры сфинксов

6. Какое название является лишним в приведённом ряду?

1) колонна
2) храмовый комплекс
3) колесница
4) сфинкс

7. Установите соответствие между терминами и их значени­ем. К каждой позиции первого столбца подберите соответ­ствующую ей позицию из второго столбца.

Термины

А) мастаба
Б) сфинкс
В) жрец

Значение

1) служитель бога
2) гробница
3) изображение священного животного с лицом царя

Запишите выбранные цифры под соответствую­щими буквами.

Ответы на тест по истории Древнего мира Культура Древнего Египта 5 класс
1-3
2-2
3. 2 3
4. 1 4
5. 1 2
6-3
7. А2 Б3 В1

Тест по теме «Древний Египет» 5 класс — Оценка знаний учащихся — История и обществознание

Брындина Ирина Николаевна  

учитель истории и обществознания
МКОУ СОШ №26 пгт Кропачево

Тест по теме «Древний Египет»

1 вариант

1.Первая столица Египетского царства:

А) Мемфис; б) Фивы; в) Атон

2.Что жители Египта использовали для письма?

А) глиняные таблички; б) папирус; в) пальмовые листья

3.В каком году была построена пирамида Хеопса?

А) 3000 г. до н. э.; б) 2600 г. до н. э.; в) 1600 г. до н. э.

4.Служащие в Древнем Египте, собиравшие налоги:

А) писцы; б) жрецы; в) фараоны

5.В каком году Тутмос III совершил самые крупные завоевания?

А) 2600 г. до н. э.; б) 2100 г. до н. э.; в) 1500 г. до н. э.

6.Письменность в Древнем Египте:

А) иероглифы; б) клинопись; в) папирус

7.Кого древние египтяне считали «живым богом»?

А) главного жреца; б) фараона; в) Амон – Ра

8.Что символизировала двойная корона египетских фараонов?

А) Объединение Южного и Северного царств; б) союз богов неба и земли; в) царство мёртвых и царство живых

9.Что обозначает понятие «религия»?

А) вера в сверхъестественные силы; б) вера в силы природы; в) умение подчиняться кому – либо

10.С какой целью фараоны организовывали военные походы в другие страны?

А) с целью личного обогащения; б) с целью обогащения своих воинов и вельмож; в) с целью знакомства с другими странами

Ответы: 1а; 2б; 3б; 4а; 5в; 6а; 7б; 8а; 9а; 10а.

Тест «Древний Египет»

2 вариант

1.Как называется река, протекающая по территории Египта?

А) Нил; б) Тигр; в) Евфрат

2.Как называлось в Египте высушенное тело, обмотанное бинтами?

А) амулет; б) саркофаг; в) мумия

3.Царские советники, знать в Древнем Египте:

А) жрецы; б) вельможи; в) писцы

4.Гроб, куда клали умерших фараонов в Древнем Египте:

А) саркофаг; б) пирамида; в) мумия

5. Где находится Египет?

А) в северо – восточной части Африки; б) в центральной Азии; в) в центральной Африке

6.Египетский фараон, которому была построена самая большая пирамида:

А) Эхнатон; б) Хеопс; в) Тутанхамон

7.Приспособление для полива садов и огородов в Древнем Египте:

А) рельеф; б) базис; в) шадуф

8.Что ввозили торговцы в Древний Египет?

А) папирус; б) древесину; в) хлеб

9.Что обозначает понятие «классы»?

А) это большие группы людей, из которых одна эксплуатирует другую; б) это группы людей, которые выделяются в обществе по тому, что имеют; в) это люди, которые недовольны фараоном

10.Какое значение имели военные походы фараонов Древнего Египта в другие страны?

А) обогащали фараонов и вельмож; б) ослабляли свою страну; в) давали возможность воинам проверить свои силы

Ответы: 1а; 2в; 3б; 4а; 5а; 6б; 7в; 8б; 9б; 10аб.

Тест по истории Древний Египет для 5 класса

Тест по истории Древний Египет для 5 класса с ответами. Тест включает 2 варианта, в каждом варианте по 5 заданий.

1 вариант

1. Какой из перечисленных признаков характеризует наличие государства у древних египтян?

1) развитие земледелия
2) единая система власти
3) обработка металлов
4) религиозные обряды

2. Примерно к 1500 году до н. э. относится

1) захват войском фараона Тутмоса Нубии
2) объединение Южного и Северного Египта
3) постройка пирамиды Хеопса
4) открытие учёными гробницы Тутанхамона

3. Ниже приведены египетские имена. Все они, за исключением одного, являются именами фараонов Древнего Египта.

1) Осирис
2) Рамсес
3) Хеопс
4) Хефрен

Найдите и запишите порядковый номер имени, выпадающего из данного ряда.

4. Расположите в хронологической последовательности следующие события (явления). Запишите цифры, которыми обозначены события (явления), в правильной последовательности.

1) объединение Южного Египта и Северного Египта под властью одного правителя
2) религиозная реформа фараона Эхнатона
3) расшифровка египетских иероглифов Ф. Шампольоном

5. Запишите пропущенное слово.

___________ — сооружение для подъёма воды и полива почвы. Состояло из врытых в землю столбов, перекладины между ними и качающейся на ней жерди. На одном конце жерди закреплялось кожаное ведро.

2 вариант

1. Материал для письма в Древнем Египте — это

1) бамбук
2) бумага
3) глиняные таблички
4) папирус

2. Когда было образовано единое государство в Древнем Египте?

1) 2 миллиона лет назад
2) 40 тысяч лет назад
3) 5 тысяч лет назад
4) 3 тысячи лет назад

3. Ниже приведены названия, относящиеся к религиозным обрядам древних египтян.

1) саркофаг
2) шадуф
3) мумия
4) гробница

Найдите и запишите порядковый номер названия, относящегося к другой сфере жизни египтян.

4. Расположите в хронологической последовательности исторические события. Запишите цифры, которыми обозначены исторические события, в правильной последовательности.

1) завоевательные походы фараона Тутмоса
2) возникновение земледелия и скотоводства у древних людей
3) появление первых государств

5. Запишите пропущенное слово.

___________ — возникшие в Древнем Египте мемориальные сооружения в виде гранёного, суживающегося кверху каменного столба с заострённой пирамидальной верхушкой. Египтяне называли их «иглами фараонов».

Ответы на тест по истории Древний Египет для 5 класса
1 вариант
1-1
2-1
3-1
4-123
5. Шадуф
2 вариант
1-4
2-4
3-2
4-231
5. Обелиски

Итоговый тест по теме «Древний Египет». Вариант 1

 

ИТОГОВЫЙ ТЕСТ ПО ТЕМЕ «ДРЕВНИЙ ЕГИПЕТ»

ВАРИАНТ 1

 

 

  1. Верно ли следующее утверждение?

  Древний Египет — это страна, которая располагалась на берегах Нила от первого порога до Средиземного моря.

  1) верно          2) неверно

 

  2. Пешее войско фараона

  1) было постоянным, в него забирали каждого десятого юношу

  2) создавалось на время войны

  3) было единственным родом войск в Египте

 

  3. Жрецы были могущественны потому, что египтяне верили в то, что

  1) они говорят от имени богов

  2) они говорят от имени народа

  3) они говорят от имени фараона

 

  4. Египтяне верили, что будут жить вечно в царстве мёртвых. Они заботились о сохранении тела умершего: в него должна, думали они, вернуться душа. Тело высушивали, обматывали тонкими бинтами, изготавливали

  1) саркофаг

  2) мумию

  3) гробницу

 

  5. Рассказывая о египетской письменности, мы обязательно назовём

  1) иероглифы

  2) бумагу

  3) папирус

  4) чернила

  Найдите и укажите номер понятия, лишнего в этом перечне.

 

  6. Установите соответствие между именами и их описанием. Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

  ИМЕНА                         ОПИСАНИЕ

  А) Тутмос III                  1) бог Солнца

  Б) Тутанхамон               2) фараон, при котором Египет достиг наивысшего могущества

  В) Амон-Ра                    3) фараон, чья гробница сохранилась до наших дней в первозданном виде

Ответ:

А	Б	В
2	3	1

 

 

  7. Фараону подчинялись (продолжите перечень)

  1) жрецы

  2) вельможи

  3) земледельцы

  4) ремесленники

  5) воины

  6) рабы

 

  8. Высший правитель, главный судья, живой бог, высший военачальник —

  1) это названия государственных должностей в Египте

  2) это титулы фараона

  3) это обязанности верховного жреца

 

  9. Прочтите текст и вставьте вместо пропусков нужные слова.

  Земледельцам приходилось много трудиться. Особых усилий требовало строительство каналов и земляных насыпей, необходимых для орошения полей. Поля, куда вода не доходила, поливали при помощи специальных приспособлений — шадуфов. Земледельцы отдавали в казну часть урожая и скота — платили налоги.

 

  10. Для государства Египет характерны следующие признаки (укажите несколько)

  1) власть в Египте принадлежала фараону

  2) писцы по приказу вельмож собирали налоги в казну

  3) появились земледелие и ремесло

  4) египтяне верили в многочисленных богов

  5) фараону служило постоянное войско

 

  этим цветом — выделены правильные ответы

 

Египетская цивилизация — Религия — Жизнь после смерти

Жизнь после смерти

Древние египтяне отношение к смерти под влиянием их вера в бессмертии. Они считали смерть временным перерывом, а не прекращение жизни. Для обеспечения непрерывности жизнь после смерти люди поклонились богам, как во время, так и после жизни на земле.Когда они умерли, они были мумифицированы, поэтому душа вернется в тело, давая ему дыхание и жизнь. Бытовая техника и продукты питания а также напиток были размещены на столах для жертвоприношений вне погребальной камеры гробницы, чтобы обеспечить человеку потребности в потустороннем мире. Письменные погребальные тексты, состоящие из также были включены заклинания или молитвы, чтобы помочь мертвым в пути в потусторонний мир.

Подготовить покойного к путешествию в загробный мир, «открытие рта» Обряд совершался на мумии и футляре мумии священниками.Это тщательно продуманный ритуал включал очищение, кадение (воскурение благовоний), помазание и заклинания, а также прикосновение к мумии ритуалом предметы для восстановления чувств — способность говорить, осязать, видеть, понюхать и услышать. Церемония «открытия рта» восходит к минимум эпохи пирамид. Первоначально это было выполнено на статуях короли в своих заупокойных храмах. К 18 династии (Новое царство), это исполнялось на мумии и футляры для мумий.

Набор инструментов «Открытие рта» Подобные инструменты использовались для восстановления чувств умершего. Они были получены из инструментов скульпторов. Ближе к концу греко-римского Период, набор инструментов обычно содержал только миниатюрные версии инструментов.
	1. Setep Древесина; Новое Королевство Из заупокойного храма царицы Хатшепсут Фонд Роджерса, 1925 г. Метрополитен-музей 25.3,40 2. Адзе Бронза, дерево и кожа; Новое Королевство Из заупокойного храма царицы Хатшепсут Дар Фонда исследований Египта, 1896 г. Музей Метрополитен 96.4.7 3. Нож «Песеш-кеф» (реплика)

В путешествие в загробный мир считался полным опасности. Путешествие по солнечный лая, мумия прошла через подземный мир, который населяли змеи, вооруженные длинными ножами, огнедышащие драконы и рептилии с пятью хищными головами.На прибытие в царство Дуата (Земля Богов) покойный пройти через семь ворот, точно читая магическое заклинание на каждом останавливаться. В случае успеха они прибыли в Зал Осириса, место суждение.

Здесь боги мертвых исполнили «взвешивание сердечной »церемонии, чтобы судить, были ли земные деяния человека добродетельный. За взвешиванием сердца следил бог с головой шакала. Анубис, и приговор был записан Тот, бог письма.

Сорок два бога выслушали признания умерших, которые утверждали, что невиновны в преступлениях против божественного и человеческий социальный порядок. Люди сердце было тогда помещенный на весы, уравновешенный пером, представляющим Маат, богиня истины и справедливости. Если сердце было равно по весу перышку, человек был оправдан и достиг бессмертия. Если нет, его сожрала богиня Амемет.Это означало, что человек не выжить в загробной жизни. Когда фараон прошел испытание, он стал одним целым с богом Осирисом. Он затем путешествовал по подземному миру на солнечной коре в сопровождении боги, чтобы достичь рая и обрести жизнь вечную.

главное меню | цивилизация | религия

чудес Древнего Египта | Coursera

Колоссальные пирамиды, величественные храмы, золотые сокровища, загадочные иероглифы, могущественные фараоны, странные боги и загадочные мумии — это черты древнеегипетской культуры, которые очаровывали людей на протяжении тысячелетий.В Библии упоминаются его боги, правители и пирамиды. Соседние культуры древнего Ближнего Востока и Средиземноморья писали о его богоподобных королях и, казалось бы, бесконечном запасе золота. Греки и римляне описывают аспекты культуры и истории Египта.

В начале XIX века наполеоновская кампания в Египте высветила чудеса этой древней земли, и общественный интерес резко возрос. Вскоре после этого Шампольон расшифровал иероглифы Египта и открыл другим ученым путь к открытию того, что египетские тексты касаются медицины, стоматологии, ветеринарии, математики, литературы, бухгалтерского учета и многих других тем.Затем, в начале 20 века, Говард Картер обнаружил гробницу Тутанхамона и ее невероятное содержимое. Выставки этого сокровища несколько десятилетий спустя привели к созданию первого в мире блокбастера, и его возрождение в 21 веке поддержало интерес. Присоединяйтесь к доктору Дэвиду Сильверману, профессору египтологии в Пенсильвании, ответственному куратору египетского отдела Пенсильванского музея и куратору выставок Тутанхамона в экскурсии по тайнам и чудесам этой древней земли. Он разработал этот онлайн-курс и разместил его в галереях всемирно известного Пенсильванского музея.Он использует множество оригинальных египетских артефактов, чтобы проиллюстрировать свои лекции, когда он направляет студентов, когда они делают собственные открытия в этой увлекательной культуре. Этот курс был посвящен пяти ключевым областям изучения Древнего Египта: 1) Принципы египетского искусства, 2) Основы языка Древнего Египта: иероглифы, 3) Египетская магия, 4) Эхнатон, Тутанхамон и религия древних народов. Атона и 5) Похороны Тутанхамона и поиски его гробницы. Этот курс предназначен для сопровождения и, в идеале, для последующего изучения курса Введение в Древний Египет (также доступного на Coursera).

Топ-10 фактов о Древнем Египте! — Fun Kids

г. Древний Египет был одной из самых могущественных цивилизаций.

Это началось в 3150 г. до н.э. до 30 г. до н.э. — так продолжалось около 3000 лет!

1. Они жили вдоль реки Нил.

г. Египтянам повезло, так как они жили вдоль реки Нил.

Это означало, что они могли использовать воду для выращивания сельскохозяйственных культур, для получения пищи из почвы и для ее использования.

Его тоже использовали для перевозки!

Вставить из Getty Images

2.Пирамиды и гробницы использовались для фараонов.

Вы могли видеть большие пирамиды в Египте, а также слышали о гробницах.

Они были построены для фараонов и их семей после их смерти.

Они считали, что сокровища нужно закопать вместе с ними, чтобы помочь им в загробной жизни.

Вставить из Getty Images

3. Они сохранили тела.

Когда умер любимый человек, они верили в сохранение тела, что называлось мумификацией.

Египтяне верили, что это заставит их душу жить вечно.

Нажмите здесь, чтобы узнать рецепт, который они использовали для сохранения тел с Дэном в подкасте The Science Weekly

4. 130 пирамид ?!

г. Древние египтяне строили пирамиды!

На сегодняшний день в Египте найдено более 130 пирамид.

Археологи все еще ищут!

5. Лекарство от заплесневелого хлеба.

Египтяне были великими изобретателями, которые исцеляли человеческое тело.

Они использовали заплесневелый хлеб, чтобы быстро залечить раны и остановить инфекцию, и в большинстве случаев это помогало!

Это был метод проб и ошибок, поскольку они понятия не имели, как это работает!

Вставить из Getty Images

6. Египетские мужчины и женщины красились.

Он защищал их кожу от палящего солнца, но они также верили, что он обладает целебными свойствами.

Обычно они наносили зеленый и черный макияж.

Зеленый цвет был сделан из меди, а черный — из свинца!

Вставить из Getty Images

7.Египтяне изобрели множество вещей, которыми мы пользуемся сегодня.

Египтяне умели изобретать!

Они изобрели лекарства, музыкальные инструменты, бумагу, ручки, замки, ключи, косметику и даже… зубную пасту!

Что бы мы без них делали ?!

8. Кошки были особенными в Древнем Египте.

Кошки были очень важными и особенными в Египте.

г. Они считались священными.

В большинстве египетских семей была домашняя кошка, которая, как они думали, принесет им удачу.

Вставить из Getty Images

9. Они использовали иероглифы.

г. Их алфавит был образован иероглифами.

Их было более 700!

Слово иероглифы на самом деле происходит от греческого слова. Это означает «священная резьба».

г. Древние египтяне считали, что их язык был изобретен богами.

Вставить из Getty Images

10. Было более 2000 древних египетских богов и богинь.

Было показано, что у многих из них есть человеческое тело с головой животного.

Вот некоторые из самых известных:

Осирис — Царь живых
Тот: Бог знания и мудрости
Ра: Бог Солнца и сияния

Вставить из Getty Images

Нажмите здесь, чтобы проверить свои знания о Древнем Египте

Древний Египет [ushistory.org]

Древние цивилизации 1. Откуда мы знаем? а. Археологи и их артефакты б. Антропологи и их люди c. Историки и их время d. Географы и их пространство 2.Доисторические времена а. «Я люблю Люси» б. Еда, одежда и кров c. Страница прямо из истории d. Первые технологии: огонь и инструменты 3. Древний Египет а. Жизнь вдоль Нила б. Египетская социальная структура c. Династии d. Мумии e. Пирамиды f. Женщины Древнего Египта 4. Ранний Ближний Восток а. Жизнь в Шумере б. Вавилония ок. Кодекс Хаммурапи: око за око d. Ассирийцы: конница и завоевания e. Персидская империя ф. Финикийцы: отплытие g. Евреям и страна молока и меда з.Рождение христианства i. Мухаммед и вера ислама 5. Древняя Греция а. Возвышение городов-государств: Афины и Спарта б. Рождение демократии c. Боги, богини и герои d. Греческая литература e. Искусство и архитектура f. Мыслители г. Александр Великий h. Олимпийские игры 6. Древний Рим а. Римская республика б. Юлий Цезарь ок. Отель Pax Romana d. Жизнь народа e. Гладиаторы, колесницы и римские игры f. Падение Римской империи 7. Африка а. Королевство Гана б.Мали: Культурный центр c. Бенин и его королевский двор d. Великое Зимбабве e. Жизнь в пустыне 8. Южная Азия: Индия и за ее пределами а. Ранняя цивилизация в долине Инда б. Кастовая система c. Расцвет индуизма d. Рождение и распространение буддизма e. Период Гуптов в Индии 9. Китай а. Среднее царство б. Династия Шан — первая зарегистрированная история Китая ок. Династия Хань — Культурные высоты d. Династия Тан — Золотой век e. Даосизм и конфуцианство — древние философии 10.Япония: островная нация а. Японская религия и духовность б. Ранняя история и культура c. Феодальная Япония: эпоха воина d. Боевые искусства e. Жизнь в период Эдо 11. Империи Центральной и Южной Америки а. Кровь королей: мир майя б. Расшифровка символов майя c. Империя инков: Дети Солнца d. Мир ацтеков e. Столкновение культур: Столкновение двух миров
Гробница царя Тутанхамона была найдена почти полностью неповрежденной в 1922 году. Этот головной убор был надет на мумифицированную голову умершего царя в 1343 году до нашей эры.C.E., полностью сделан из золота.

Иероглифы, пирамиды, мумии, Сфинкс Гизы, Тутанхамон и Клеопатра.

Пески долины реки Нил содержат множество подсказок об одной из самых загадочных, прогрессивных и художественных древних цивилизаций. Существует множество свидетельств того, как жили древние египтяне, но остаются вопросы. Даже мудрый сфинкс не смог бы ответить на некоторые из них. Как были построены пирамиды? Кто и почему придумал мумии? Каким был типичный день фараона?

В Де-Ниле

Долина Нила была центром древней египетской цивилизации, существовавшей более 4000 лет назад.

В 3000 году до н. Э. Египет географически выглядел так же, как сегодня. Страна была в основном покрыта пустыней. Но вдоль реки Нил была плодородная полоса, которая оказалась — и до сих пор доказывает — источником жизни для многих египтян.

Нил — самая длинная река в мире; он течет на север почти на 4200 миль. В древние времена урожай можно было выращивать только на узком 12-мильном участке земли, граничащем с рекой. Ранние египтяне выращивали такие культуры, как бобы, пшеница и хлопок.Несмотря на нехватку многих природных ресурсов, таких как леса или изобилие земель для ведения сельского хозяйства, возникло великое общество.

Египетские ремесленники выплавляли медь и золото для художественных, архитектурных и даже военных целей.
«Книга мертвых» была написана с использованием специальных курсивных пиктограмм, которые связывают иероглифы с иератической формой, использованной в более поздних египетских религиозных писаниях.

Раньше в долине Нила процветали люди эпохи неолита (поздний каменный век). Обнаруженные останки датируются примерно 6000 годом до нашей эры.Н. Э. Но только в 3800 г. до н. Э. что жители долины начали формировать сплоченную цивилизацию.

Путь к цивилизации требовал большей организации и повышения эффективности. Фермеры начали производить излишки сельскохозяйственных культур, что позволило другим не только сосредоточиться на сельском хозяйстве, но и заняться другими видами деятельности, такими как меркантилизм или квалифицированное ремесло.

египетские мастера создали медные инструменты, такие как долота и иглы, — все новые изобретения, которые позволили им изготавливать декоративные украшения.Ремесленники также открыли, как делать бронзу, смешивая медь и олово, что положило начало бронзовому веку.

Свидетели говорят о том, что древние египтяне изобрели гончарный круг. Этот инструмент упростил создание горшков и кувшинов для хранения, приготовления пищи, религиозных нужд и украшения.

Фараоны и наследие Древнего Египта

Фараоны, правившие Египтом около 3000 лет, были в основном способными администраторами, сильными военачальниками, искушенными торговцами и надзирателями великих строительных проектов.

Краткая хронология Древнего Египта

Foundation to Demise

Великая цивилизация Древнего Египта насчитывала тысячи лет, от c. 3000 до н. Э. до аннексии Римом в 30 г. до н. э.

ДАТА (до н.э.)	СОБЫТИЕ
6000	Первые жители поселяются в дельте Нила.
2900	Царь Менес объединяет Верхний и Нижний Египет.
2772	Изобретен 365-дневный календарь.
2750	Старое Королевство основано со столицей в Мемфисе.
2560	Король Хуфу (Хеопс) строит Великие пирамиды Гизы.
2181	Нестабильность и коррупция ослабляют империю.
2050	Основание Поднебесной, столица перемещается в Фивы.
1750	Гиксосы, группа семитов-азиатов, вторгаются в Египет и правят им.
1550	Гиксосы изгнаны, и создано Новое Королевство.
1500	Царица Хатшепсут расширяет империю на юг (Нубия) и восток (Палестина).
1380	Аменхотеп IV («Эхнатон») поддерживает поклонение только одному богу, богу солнечного диска Атону.
1336	Тутанхамон («Тутанхамон») возрождает политеизм и возвращается в столицу в Фивы.
1290	Рамзес II («Великий») начинает 67-летнее правление и завершает Храм Луксора.
1283	Египтяне и хетты подписывают первый зарегистрированный мирный договор.
712	Египет вторгается с юга Нубийской империей, которая положила начало «эфиопской династии».»
670	Ассирийцы завоевывают Египет.
525	Персидская империя завоевывает Египет.
343	Нектанебо II, последние египтяне
332	Александр Великий из Македонии вторгается в Египет.
331	Основан город Александрия, и македонский полководец Птолемей начинает новую династию.
51	Птолемеевская царица Клеопатра VII правит Египтом при помощи Юлия Цезаря.
30	Клеопатра совершает самоубийство, и Египет аннексирован Римской империей.

Письмо также отличало египтян от некоторых из их соседей. Египтяне использовали иероглифы или изображения для обозначения слов или звуков. Эта ранняя форма письма была открыта западным миром после вторжения армии Наполеона в Египет в 1798 году.Розеттский камень, черная табличка с надписями, была расшифрована и сыграла решающую роль в раскрытии тайны иероглифов и понимании истории Египта.

г. Древнеегипетская цивилизация просуществовала несколько тысяч лет. Многие из его открытий и практик пережили еще более серьезное испытание временем.

На самом деле, одно из изобретений древних египтян — календарь — помогло определить время.

Геномы древних египетских мумий предполагают увеличение числа африканских предков к югу от Сахары в постримские периоды

Аннотация

Египет, расположенный на перешейке Африки, является идеальным регионом для изучения исторической динамики населения благодаря своему географическому положению и документально подтвержденным взаимодействиям с древними цивилизациями Африки, Азии и Европы.В частности, в первом тысячелетии до нашей эры Египет переживал иностранное господство, что привело к увеличению числа иностранцев, живущих в пределах его границ, возможно, генетически способствовавших росту местного населения. Здесь мы представляем 90 митохондриальных геномов, а также полногеномные наборы данных трех человек, полученные от египетских мумий. Образцы, извлеченные из Среднего Египта, охватывают около 1300 лет древнеегипетской истории от Нового царства до римского периода. Наш анализ показывает, что древние египтяне имели больше предков с жителями Ближнего Востока, чем современные египтяне, которые в последнее время получили дополнительную примесь к югу от Сахары.Этот анализ устанавливает древнеегипетские мумии как генетический источник для изучения древней истории человечества и предлагает перспективу расшифровки прошлого Египта на уровне всего генома.

Египет предоставляет привилегированные условия для изучения популяционной генетики в результате его долгой и сложной истории популяции. Благодаря своим богатым природным ресурсам и стратегическому расположению на перекрестке континентов, страна имела интенсивные, исторически задокументированные взаимодействия с важными культурными областями Африки, Азии и Европы, начиная от международной торговли и заканчивая иностранным вторжением и правлением.Особенно с первого тысячелетия до нашей эры в Египте наблюдалось растущее число иностранцев, живущих и работающих в пределах его границ, и он подвергался почти непрерывной череде иностранного господства ливийцев, ассирийцев, кушитов, персов, греков, римлян, арабов, турок и британцев. . Перемещение людей, товаров и идей на протяжении долгой истории Египта привело к сложному культурному и генетическому обмену и запутыванию, включая темы, которые сильно перекликаются с современным дискурсом об интеграции и глобализации ¹ .

До сих пор изучение истории населения Египта в основном основывалось на литературных и археологических источниках и выводах, сделанных на основе генетического разнообразия современных египтян. Оба подхода внесли решающий вклад в дискуссию, но не без ограничений. С одной стороны, интерпретация литературных и археологических источников часто осложняется выборочным представлением и сохранением, а также тем фактом, что маркеры иностранной идентичности, такие как, например, греческие или латинские имена и этническая принадлежность, быстро стали « символами статуса » и были усыновлены как туземцами, так и иностранцами ^{2 , 3 , 4} .С другой стороны, результаты, полученные с помощью современных генетических исследований, основаны на экстраполяциях их современных наборов данных и делают критические предположения о структуре популяции и времени ⁵ . Анализ древней ДНК представляет собой важный фрагмент в загадке истории населения Египта и может служить важным исправлением или дополнением к выводам, сделанным на основе литературных, археологических и современных данных ДНК.

Несмотря на то, что генетические исследования древнеегипетских мумий и скелетов остаются редкими, генетические исследования древних египетских мумий и скелетов остаются редкими, несмотря на их потенциал для решения исследовательских вопросов, связанных с миграцией населения, хотя исследования египетских мумий помогли стать пионером в области исследования древней ДНК с первым зарегистрированным извлечением ДНК древнего человека ⁶ .С тех пор прогресс осложняется проблемами, связанными с аутентификацией извлеченной ДНК и потенциальными загрязнениями, присущими методу прямой ПЦР ⁷ . Более того, возможность сохранения ДНК в египетских мумиях была встречена с общим скептицизмом: жаркий египетский климат, высокий уровень влажности во многих гробницах и некоторые химические вещества, используемые в методах мумификации, в частности карбонат натрия, — все это способствует деградации ДНК и считается сделать маловероятным долгосрочное выживание ДНК египетских мумий ⁸ .Экспериментальные скорости распада ДНК в папирусах также использовались, чтобы поставить под сомнение достоверность и общую надежность полученных результатов ДНК древнего Египта ⁹ . Недавний генетический анализ семьи царя Тутанхамона ¹⁰ является одним из последних противоречивых исследований, которые привели к обширным научным дебатам ¹¹ . Новые данные, полученные с помощью методов высокопроизводительного секвенирования, могут помочь преодолеть методологические проблемы и проблемы контаминации, связанные с методом ПЦР, и могут помочь урегулировать споры вокруг сохранения древнеегипетской ДНК ⁸ .Однако первые высокопроизводительные последовательности, полученные из древнеегипетских мумий ¹² , не были подтверждены строгими тестами на подлинность и загрязнение.

Здесь мы предоставляем первый надежный набор данных, полученных от древних египтян с использованием высокопроизводительных методов секвенирования ДНК и оценки подлинности извлеченной древней ДНК с помощью характерных паттернов неправильного включения нуклеотидов ^{13 , 14} и статистических тестов загрязнения ¹⁵ чтобы убедиться в древнем происхождении полученных нами данных.

Непосредственно изучая древнюю ДНК древних египтян, мы можем проверить предыдущие гипотезы, взятые из анализа современной египетской ДНК, например недавнюю примесь из популяций южнее Сахары ¹⁶ и неафриканских предков ¹⁷ , приписываемых транссахарцам работорговля и исламская экспансия соответственно. В более локальном масштабе мы стремимся изучить изменения и преемственность в генетическом составе древних жителей сообщества Абусир эль-Мелек (), поскольку все отобранные останки происходят из этого сообщества в Среднем Египте и датированы радиоуглеродом позднего периода. Новое царство до римского периода (кал.1388BCE – 426CE, Дополнительные данные 1). В частности, мы стремимся определить, были ли жители этого поселения затронуты на генетическом уровне иностранным завоеванием и господством, особенно во время Птолемеев (332–30 до н.э.) и римского (30 до н.э. – 395 до н.э.) периодов.

Географический контекст образцов, использованных в данном исследовании.

Карта Египта с указанием местонахождения археологического памятника Абусир-эль-Мелек (оранжевый X) и местонахождения современных египетских образцов (оранжевые круги) (дизайн рисунка Аннет Гюнцель).

Результаты

Образцы и антропологический анализ

Все 166 образцов от 151 мумифицированного человека (подробную информацию о 90 человек, включенных в более поздний анализ, см. Дополнительные данные 1), использованные в этом исследовании, были взяты из двух антропологических коллекций Университета г. Тюбинген и Коллекция черепов Феликса фон Лушана, которая сейчас хранится в Государственном музее предыстории Берлина, Stiftung preußischer Kulturbesitz (отдельные лица: S3533, S3536, S3544, S3552, S3578, S3610).Согласно радиоуглеродным датам (Дополнительные данные 1, см. Также ссылку ¹⁸ ), образцы можно сгруппировать в три периода времени: доптолемеевский (Новое царство, третий промежуточный период и поздний период), птолемеевский и римский периоды. Во время консервации в коллекциях Тюбингена и Берлина останки подверглись различной обработке: некоторые были сохранены в их первоначальном мумифицированном состоянии, а другие были мацерированы для антропологического анализа или из-за проблем с сохранением ¹⁹ .

В большинстве случаев на немацерированных головах мумий сохранилась большая часть мягких тканей. Некоторые из останков (проанализированные в нашем исследовании люди: 1543, 1547, 1565, 1577, 1611) имеют следы сусального золота около рта и скулы, что характерно для мумий периода Птолемея и далее ²⁰ . В большинстве случаев мозг удаляли, а путь эксеребрации, скорее всего, был трансназальным, что приводило к видимым дефектам на решетчатой ​​пластине (для лиц, проанализированных в нашем исследовании, см. Дополнительные данные 1).Таким образом, отличная сохранность костей и более или менее хорошая сохранность мягких тканей сделали возможным широкомасштабный анализ ¹⁹ .

Недавно на этих останках были проведены различные исследования, в том числе исследование древнеегипетских смол для бальзамирования, два исследования древней ДНК и антропологическое исследование мацерированного черепа ^{12 , 18 , 19 , 21} . В то время как возможности демографической реконструкции, основанной на антропологических находках, естественно ограничены из-за неполноты совокупности, были проведены следующие антропологические наблюдения за ней: Для первой оценки были произведены компьютерные томографические снимки 30 мумий с сохраненными мягкими тканями. описать пол (дополнительные данные 1), возраст на момент смерти (дополнительные данные 1) и макроскопическое состояние здоровья; непосредственно исследовали шесть мацерированных мумий.Примечательно, что большинство особей являются взрослыми в раннем и позднем возрасте, а малозрастные особи представлены недостаточно (дополнительные данные 1). Возможно, что демографический профиль выборки является результатом различных методов захоронения взрослых и несовершеннолетних, но более вероятно, что это связано с предвзятостью сбора, когда коллекционеры отдают предпочтение неповрежденным взрослым черепам. Почти все зубы имеют значительное обнажение дентина вплоть до полной потери коронки. Этот рисунок истирания, вероятно, вызван самой пищей и приготовлением пищи, в частности, для рациона, богатого злаками, с высокой долей крупных песчаных частиц.Эти частицы истирают зубные ткани, позволяя бактериям проникать внутрь зубов. В результате у анализируемых лиц появляются кариозные поражения или периапикальные процессы (Дополнительные данные 1) ¹⁹ .

Для анализа ДНК мы взяли образцы различных тканей (кости, мягкие ткани, зуб), мацерированные и немацерированные, чтобы проверить сохранность ДНК человека.

Обработка и секвенирование образцов

Мы экстрагировали ДНК из 151 мумифицированного человеческого останка и приготовили двухцепочечные библиотеки Illumina с двойными штрих-кодами ^{22 , 23} .Затем мы использовали методы захвата ДНК для митохондриальной ДНК человека ²⁴ и для 1,24 миллиона геномных однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) ²⁵ в сочетании с секвенированием Illumina, с помощью которого мы успешно получили полные митохондриальные геномы человека из 90 образцов и SNP по всему геному. данные трех мужчин, прошедших контроль качества.

Сравнение сохранности ДНК в разных тканях

Мы протестировали различные ткани на сохранение ДНК и применили строгие критерии подлинности к извлеченной митохондриальной и ядерной ДНК, чтобы установить подлинную древнюю египетскую ДНК.Во-первых, экстракты ДНК из нескольких тканей (то есть костей, зубов, мягких тканей и мацерированных зубов) от 151 человека были проверены на наличие митохондриальной ДНК человека (мтДНК), в результате чего было получено от 2157 до 982165 качественных отфильтрованных митохондриальных чтений на образец. и покрытие в 11–4 236 раз. Для оценки, выявления и фильтрации потенциального загрязнения мы применили программу schmutzi ¹⁵ со строгими критериями загрязнения и оставили только образцы с загрязнением менее 3% для дальнейшего анализа.Для сравнения различных исходных материалов (мягких тканей, костей и зубов) у десяти человек (дополнительная таблица 1) были взяты образцы несколько раз. Выходы консервированной ДНК были сопоставимы в костях и зубах, но до десяти раз ниже в мягких тканях (дополнительная таблица 1). Паттерны неправильного включения нуклеотидов, характерные для поврежденной ДНК древнего человека, позволили нам оценить подлинность извлеченной ДНК ^{13 , 14} . Наблюдаемые паттерны повреждений ДНК различались для исходных материалов: в среднем 19% повреждений мягких тканей и около 10% повреждений костной ткани и зубов (дополнительная таблица 1).Важно отметить, что гаплотипы мтДНК были идентичны для всех образцов от одних и тех же людей. Таким образом, наши результаты предполагают, что повреждение ДНК у египетских мумий коррелирует с типом ткани. Защита костей и зубов окружающими мягкими тканями или бальзамирование мягких тканей могло способствовать наблюдаемым различиям.

Сохранение ДНК и повреждение ДНК образцов, использованных в этом исследовании.

( a ) прямоугольные диаграммы покрытия, разделенные по типу ткани (кость, мумифицированная ткань, зубы), ( b ) прямоугольные диаграммы, показывающие повреждение первого основания на 3′-конце, разделенных типом ткани в соответствии с a , ( c ) повреждение на первой основе на 5′-конце отображенных считываний, разделенных по типу ткани в соответствии с a и b .

Генерация ядерных данных

Для анализа ядерной ДНК мы отобрали 40 образцов с высоким охватом мтДНК и низким уровнем загрязнения мтДНК. Используя обогащение раствора для 1,2 миллиона SNP по всему геному ²⁶ , мы получили от 3632 до 508360 целевых SNP на образец (дополнительные данные 2). В целом, ядерная ДНК показала плохую сохранность по сравнению с мтДНК, о чем свидетельствует высокое соотношение митохондриальной / ядерной ДНК, составляющее в среднем около 18000. Во многих образцах повреждение ядерной ДНК было относительно низким, что указывает на современное заражение.Мы секвенировали две библиотеки на образец: одну необработанную библиотеку для оценки повреждения ДНК и одну библиотеку, обработанную ферментативной репарацией повреждений ²⁷ , которую использовали для последующего анализа. Мы применили строгие критерии для дальнейшего анализа: мы рассматривали только мужские образцы со средней степенью дезаминирования цитозина не менее 8% в конце считывания из необработанной библиотеки и с не менее 150 SNP на X-хромосоме, покрытых как минимум дважды, чтобы надежно оценить уровни загрязнения.Три из 40 образцов, удовлетворяющих этим критериям, имели приемлемые уровни радиоактивного загрязнения: два образца из доптолемеевских периодов (от Нового царства до позднего периода) имели ядерное загрязнение на 5,3 и 0,5% и дали 132 084 и 508360 SNP, соответственно, и один образец из В период Птолемея было загрязнено 7,3% и было получено 201 967 SNP. Как показано ниже, чтобы исключить какое-либо влияние потенциального загрязнения на наши результаты, мы проанализировали три образца по отдельности или повторили результаты, используя только наименее загрязненный образец.

Анализ митохондриальных геномов

90 митохондриальных геномов, удовлетворяющих нашим критериям (> 10-кратное покрытие и <3% загрязнение), были сгруппированы в три временные категории на основе их радиоуглеродных дат (дополнительные данные 1), соответствующих доктолемеевым периодам. ( n = 44), период Птолемея ( n = 27) и римский период ( n = 19) (Дополнительные данные 1). Для проверки генетической дифференциации и гомогенности мы сравнили состав гаплогрупп, рассчитали F _ST -статистику ²⁸ и применили тест на непрерывность популяции ²⁹ (дополнительная таблица 2, дополнительные данные 3,4) для данных митохондриального генома из три древних и два современных населения из Египта и Эфиопии, опубликованные Пагани и его коллегами ¹⁷ , включая 100 современных египетских и 125 современных эфиопских образцов ().Кроме того, мы включили данные из оазиса Эль-Хайес, опубликованные Куяновой и его коллегами ³⁰ . Мы наблюдаем очень похожие профили гаплогрупп между тремя древними группами (), подтверждаемые низкими значениями F _ST (<0,05) и значениями P > 0,1 для теста на непрерывность. Современные египтяне разделяют этот профиль, но, кроме того, демонстрируют заметное увеличение африканских линий L0 – L4 мтДНК до 20% (что согласуется с ядерными оценками 80% неафриканского происхождения, о которых сообщается в Pagani et al . ¹⁷ ). Генетическая преемственность между древними и современными египтянами не может быть исключена нашим формальным тестом, несмотря на приток африканцев к югу от Сахары, в то время как преемственность с современными эфиопами ¹⁷ , которые несут> 60% африканских линий L, не поддерживается (дополнительные данные 5). Чтобы дополнительно проверить генетическое родство и общее происхождение с современными африканскими и западноевразийскими популяциями, мы выполнили анализ главных компонентов (PCA), основанный на частотах гаплогрупп и многомерном масштабировании попарных генетических дистанций.Мы обнаружили, что все три древнеегипетские группы группируются вместе (), поддерживая генетическую преемственность на нашей 1300-летней трансекте. Оба анализа показывают более высокое родство с современным населением Ближнего Востока и Леванта по сравнению с современными египтянами (). Близость к Ближнему Востоку находит дальнейшее подтверждение в гаплогруппах Y-хромосомы трех людей, для которых были получены данные всего генома, два из которых можно отнести к ближневосточной гаплогруппе J, а один — к гаплогруппе E1b1b1, распространенной на Севере. Африка (дополнительная таблица 3).Однако сравнительные данные современного населения, находящегося под римским владычеством в Малой Азии, из римского города Агласун сегодня в Турции ³¹ , не выявили более тесного родства с древними египтянами римского периода ().

Анализ 90 древнеегипетских митохондриальных геномов.

( a ) Частоты гаплогрупп митохондриальной ДНК трех древних и двух современных популяций, ( b ) Анализ основных компонентов на основе частот гаплогрупп: (Африка к югу от Сахары (зеленый), Северная Африка (светло-зеленый), Ближний Восток (оранжевый), Европа (желтый), древний (синий), ( c ) MDS данных последовательности HVR-I: цветовая схема, как указано выше; обратите внимание, что древние группы были объединены, ( d ) график Skygrid, изображающий эффективные оценки численности населения за последние 5000 лет в Египте.Вертикальные полосы указывают возраст проанализированных 90 митохондриальных геномов (три образца с данными по всему геному выделены красным). Обратите внимание, что значения на оси y даны в пересчете на эффективный размер женской популяции, умноженный на время генерации, и были масштабированы на 1: 14,5 для оценки изучаемого размера популяции (при условии, что время генерации составляет 29 лет и равны эффективные размеры мужской и женской популяции). (изображения Кертту Маяндера).

Оценка размера популяции с использованием BEAST

Обнаружение постоянной популяции во времени позволило нам оценить эффективный размер популяции ( N _e ) из митохондриальных геномов, непосредственно датированных радиоуглеродом, используя BEAST ³² .Наши результаты показывают аналогичные значения эффективной численности населения в разные древние периоды времени со средним значением между ок. 48 000 и 310 000 (в среднем 95% ДИ) жителей в исследуемом регионе и за период исследования (Дополнительный Рис. 2, Дополнительная Таблица 4). Это важно, поскольку это первый случай, когда такие оценки могут быть сопоставлены с зарегистрированными историческими данными переписи населения Египта из соседнего Фаюма в ранний период Птолемея, где общая численность населения составляла 85 000–95 000 жителей ³³ .

Популяционный генетический анализ ядерной ДНК

На ядерном уровне мы объединили данные SNP трех наших древних людей с 2367 современными людьми ^{34 , 35} и 294 древних генома ³⁶ и выполнили PCA на объединенном наборе данных . Мы обнаружили, что древнеегипетские образцы падают отличными от современных египтян и ближе к ближневосточным и европейским образцам (дополнительный рис. 3, дополнительная таблица 5). Напротив, современные египтяне смещены в сторону населения Африки к югу от Сахары.Кластеризация на основе модели с использованием ADMIXTURE ³⁷ (дополнительный рис. 4) дополнительно подтверждает эти результаты и показывает, что три древних египтянина отличаются от современных египтян относительно большим ближневосточным генетическим компонентом, в частности компонентом, обнаруженным у древних людей Леванта в эпоху неолита. ³⁶ (). Напротив, у современных египтян наблюдается значительно более крупный африканский компонент к югу от Сахары, обнаруженный в основном в западноафриканской йоруба, по сравнению с древними образцами.В обоих анализах PCA и ADMIXTURE мы не обнаружили значительных различий между тремя древними образцами, несмотря на то, что два из них имели ядерное загрязнение более 5%, что указывает на отсутствие большего влияния современного загрязнения ДНК. Мы использовали внешнюю группу f ₃ -статистику ³⁸ () для древних и современных египтян, чтобы измерить общий генетический дрейф с другими древними и современными популяциями, используя Мбути в качестве внешней группы. Мы обнаружили, что древние египтяне наиболее тесно связаны с образцами неолита и бронзового века в Леванте, а также с неолитическим анатолийским и европейским населением ().Сравнивая этот образец с современными египтянами, мы обнаруживаем, что древние египтяне более тесно связаны со всеми современными и древними европейскими популяциями, которые мы тестировали (), вероятно, из-за дополнительного африканского компонента в современном населении, наблюдаемого выше. Вычислив f ₃ -статистику ³⁸ , мы определили, можно ли смоделировать современных египтян как смесь древнеегипетского и других народов. Наши результаты указывают на население Африки к югу от Сахары как на отсутствующий компонент (), подтверждая результаты анализа ADMIXTURE.Мы воспроизвели результаты, основанные на статистике f ₃ , используя только наименее загрязненный образец (с оценкой загрязнения <1%), и нашли очень похожие результаты (дополнительный рисунок 5), подтверждающие, что умеренные уровни современного загрязнения ДНК в двух из наши образцы не повлияли на наши анализы. Наконец, мы использовали два метода для оценки доли африканского происхождения к югу от Сахары у древних и современных египтян. Как qpAdm ³⁵ , так и тест соотношения f ₄ ³⁹ показывают, что современные египтяне наследуют на 8% больше предков от африканских предков, чем три древних египтянина, что также согласуется с результатами ADMIXTURE, обсужденными выше.Абсолютные оценки африканского происхождения с использованием этих двух методов у трех древних людей варьируются от 6 до 15%, а в современных выборках от 14 до 21% в зависимости от метода и выбора эталонных популяций (см. Дополнительное примечание 1, дополнительный рисунок 6, Дополнительные таблицы 5–8). Затем мы использовали ALDER ⁴⁰ для оценки времени предполагаемого импульсного события примеси, которое, по оценкам, произошло 24 поколения назад (700 лет назад), что согласуется с предыдущими результатами Хенна и его коллег ¹⁶ .Хотя этот результат сам по себе не исключает возможности гораздо более древнего и непрерывного потока генов из африканских источников, существенно более низкий африканский компонент в наших древних образцах возрастом около 2000 лет предполагает, что поток африканских генов у современных египтян действительно происходил преимущественно в течение последнего периода. 2000 лет.

Анализ главных компонентов и генетическая кластеризация полногеномной ДНК трех древних египтян.

( a ) Основанные на анализе основных компонентов данные SNP трех древних египтян, 2367 современных людей и 294 ранее опубликованных древних генома ( b ) подмножества полного анализа ADMIXTURE (дополнительный рис.4).

Общий анализ дрейфа и смешения трех древних египтян с другими современными и древними популяциями.

( a ) Outgroup f ₃ -статистика измерения общего дрейфа трех древнеегипетских образцов и других современных и древних популяций, ( b ) Данные, показанные в a , по сравнению с такими же оценками для современных Египтяне, разделенные дрейфом с современными египтянами, ( c ) Admixture f ₃ — статистика, проверяющая, произошли ли современные египтяне от древних египтян и из некоторых других источников.Наиболее отрицательные баллы Z указывают на наиболее вероятные исходные популяции.

Оценка фенотипов

Наконец, мы проанализировали несколько функционально значимых SNP в образце JK2911, который имел низкую контаминацию и относительно высокий охват. У этого человека был производный аллель в локусе SLC24A5, который способствует более светлой пигментации кожи и, как было показано, часто встречается в неолитической Анатолии ⁴¹ , что согласуется с предковой аффинностью, показанной выше.Другие релевантные SNP несут наследственный аллель, включая HERC2 и LCT, что указывает на темный цвет глаз и непереносимость лактозы (дополнительная таблица 9).

Обсуждение

Это исследование демонстрирует, что проблемы древней ДНК-работы с египетскими мумиями можно преодолеть с помощью стратегий обогащения с последующим высокопроизводительным секвенированием ДНК. Использование древней ДНК может во многом способствовать более точному и точному пониманию истории населения Египта. В частности, он может дополнять и исправлять археологические и литературные данные, которые часто неравномерно распределены по времени, пространству и важным составляющим социальных различий (таким как пол и класс), а также к современным генетическим данным современного населения, которые могут не быть полностью репрезентативным для прошлых популяций.

Археологические раскопки Абусир эль-Мелек были заселены по крайней мере с 3250 г. до н.э. примерно до 700 г. н.э. и имели большое религиозное значение из-за активного культа Осириса, бога мертвых, что сделало его привлекательным местом захоронения на протяжении веков ² . Письменные источники указывают на то, что к III веку до нашей эры Абусир эль-Мелек был в центре более обширного региона, который включал северную часть провинции Гераклеополит, и имел тесные связи с провинциями Фаюм и Мемфит, включая транспортировку пшеницы и скота. -разводство, пчеловодство и добыча полезных ископаемых ⁴² .В ранний римский период это место, по-видимому, было главным центром в своем округе ⁴² . Близость Абусира эль-Мелека к Фаюму и тесные связи с ним имеют большое значение в контексте данного исследования, поскольку в Фаюме, в частности, наблюдался значительный рост населения в течение первых ста лет правления Птолемеев, предположительно в результате греческой иммиграции. ^{33 , 43} . Позже, в римский период, многие ветераны римской армии — которые, по крайней мере, первоначально были не египтянами, а людьми разного культурного происхождения — поселились в районе Фаюм после завершения своей службы, установили социальные связи и вступили в брак с местными жителями. населения ⁴⁴ .Важно отметить, что есть свидетельства иностранного влияния на Абусир эль-Мелек. Известно, что на этом месте жили люди с греческими, латинскими и еврейскими именами, и в нескольких гробах, найденных на кладбище, использовались греческие портретные изображения и адаптированные типы греческих статуй для «египетских» погребальных обычаев ^{2 , 45} . Отто Рубенсон, первый археолог на этом месте, также нашел греческую надгробную надпись на камне, а также доску с надписью на греческом языке ⁴⁶ . В совокупности с множеством греческих папирусов, написанных на этом месте, это свидетельство убедительно свидетельствует о том, что по крайней мере некоторые жители Абусир эль-Мелек были грамотны и могли говорить по-гречески ⁴⁵ .Однако общая проблема, связанная с сайтом, заключается в том, что некоторые детали контекста людей, проанализированных в этом исследовании, были потеряны с течением времени. Весь материал был раскопан Рубенсоном в начале двадцатого века, чей главный интерес заключался в получении литературных папирусов из картона, а не в раскопках человеческих останков ⁴⁷ . Как это принято в то время, археологические записи Рубенсона крайне неполны, и многие из сделанных им находок были удалены без документов из их контекста.Кроме того, многие из его дневников и записей раскопок были уничтожены во время Второй мировой войны ¹⁹ . Этот недостаток контекста значительно снижает возможность «подробного описания» анализируемых лиц, по крайней мере, с точки зрения их имен, титулов и материально выраженной идентичности. Тем не менее, находки открывают большие перспективы для долгосрочного изучения динамики численности населения в Древнем Египте. Абусир-эль-Мелек, возможно, является одним из немногих мест в Египте, где для анализа древней ДНК доступно огромное количество людей с таким обширным хронологическим разбросом.Хотя мы проанализировали только мумифицированные останки, есть мало оснований полагать, что захоронения, раскопанные Рубенсоном, принадлежали исключительно группе зажиточных жителей, на основании далеко опубликованных ссылок на дневники раскопок и предварительных отчетов Рубенсона, которые позволяют провести базовую реконструкцию. Скорее кажется спорным, что представлен весь спектр общества, начиная от захоронений священников позднего периода, которые выделяются своими размерами и содержимым, до простых погребений, которые захоронены практически без погребального инвентаря ² .Широко распространенные методы мумификации в периоды Птолемея и Рима, в частности, привели к снижению стандартов и стоили ⁴⁸ , а в целом скромный внешний вид многих захоронений еще раз подтверждает эту оценку.

Сравнивая древних людей из Абусир-эль-Мелека с современными эталонными египетскими популяциями, мы обнаружили приток представителей африканского происхождения к югу от Сахары после римского периода, что подтверждает выводы Хенна и его коллег ¹⁶ . Потребуются дальнейшие исследования, чтобы связать этот приток с конкретными историческими процессами.Возможные причинные факторы включают возросшую мобильность по Нилу и рост междугородной торговли между странами Африки к югу от Сахары и Египтом ⁴⁹ . Транссахарская работорговля, возможно, имела особенно важное значение, поскольку она перемещала от 6 до 7 миллионов рабов к югу от Сахары в Северную Африку в течение примерно 1250 лет, достигнув своего пика в девятнадцатом веке ⁵⁰ . Однако мы отмечаем, что все наши генетические данные были получены из одного места в Среднем Египте и не могут быть репрезентативными для всего Древнего Египта.Возможно, что население юга Египта было более тесно связано с населением Нубии и имело более высокий генетический компонент к югу от Сахары, и в этом случае аргумент в пользу притока предков к югу от Сахары после римского периода мог быть только частично обоснованным. и должны быть детализированы. На протяжении всей истории фараонов между Египтом и Нубией происходило интенсивное взаимодействие, от торговли до завоеваний и колониализма, и есть убедительные доказательства этнической сложности в домашних хозяйствах, когда египетские мужчины женились на нубийских женщинах и наоборот ^{51 , 52 , 53} .Ясно, что необходимы дополнительные генетические исследования древних человеческих останков из южного Египта и Судана, прежде чем можно будет сделать аподиктические утверждения.

Данные древней ДНК выявили высокий уровень сходства между древними жителями Абусир-эль-Мелек и современными народами Ближнего Востока и Леванта. Этот вывод уместен в свете гипотез, выдвинутых Пагани и его коллегами, которые подсчитали, что средняя доля неафриканского происхождения у египтян составляла 80%, и датировали середину этого события примеси примерно 750 лет назад ¹⁷ .Наши данные, кажется, указывают на близкое смешение и родство гораздо раньше, что неудивительно, учитывая длительные и сложные связи между Египтом и Ближним Востоком. Эти связи восходят к доисторическим временам и имели место в различных масштабах, включая сухопутную и морскую торговлю, дипломатию, иммиграцию, вторжение и депортацию ⁵⁴ . Особенно со второго тысячелетия до нашей эры и далее происходили интенсивные, исторически и археологически задокументированные контакты, включая крупномасштабную иммиграцию ханаанского населения, известного как гиксосы, в Нижний Египет, истоки которого лежат в Среднем бронзовом веке Левант ⁵⁴ .

Наша генетическая временная трансекта предполагает генетическую преемственность между доптолемеевым, птолемеевым и римским населением Абусир-эль-Мелек, указывая на то, что иностранное правление повлияло на население города только в очень ограниченной степени на генетическом уровне. Возможно, что генетическое влияние греческой и римской иммиграции было более выражено в северо-западной Дельте и Фаюме, где сосредоточено большинство греческих и римских поселений ^{43 , 55} или среди высших классов египетского общества ⁵⁵ .При Птолемее и римском правлении этническое происхождение имело решающее значение для принадлежности к элитной группе и предоставляло привилегированное положение в обществе ⁵⁵ . Особенно в римский период могли существовать значительные правовые и социальные стимулы для вступления в брак внутри одной этнической группы, поскольку лица с римским гражданством должны были жениться на других римских гражданах, чтобы передать свое гражданство. Такая политика, вероятно, повлияла на смешанные браки между римлянами и не римлянами до степени ⁵⁵ . Необходимы дополнительные генетические исследования древних человеческих останков из Египта с обширным географическим, социальным и хронологическим охватом, чтобы расширить нашу нынешнюю картину в разнообразии, точности и деталях.

Однако наши результаты пересматривают предыдущий скептицизм в отношении сохранения ДНК в древнеегипетских мумиях из-за климатических условий или процедур мумификации ⁸ . Представленная здесь методология открывает многообещающие возможности для будущих генетических исследований и может внести большой вклад в более точное и уточненное понимание истории населения Египта.

Методы

Извлечение древней ДНК и подготовка библиотеки

Все этапы предварительной амплификации проводились в чистых помещениях, предназначенных для работы с древней ДНК в Тюбингенском университете.Перед взятием проб все образцы подвергались УФ-облучению в течение 60 мин для уменьшения современного загрязнения. Кроме того, поверхность образцов кости или ткани удалялась, а образцы зубов брались изнутри пульпы зуба. ДНК экстрагировали из 50 мг костного порошка для образцов костей или зубов, из 100 мг ткани для образцов мягких тканей, соответственно. Применяли протокол очистки диоксида кремния, как описано в ссылке. ⁵⁶ с использованием следующих модификаций: воронки Zymo-Spin V (Zymo Research) были обесцвечены и облучены УФ-излучением в течение 60 мин, а общий объем элюирования был увеличен до 100 мкл.Аликвоты 20 мкл экстракта были преобразованы в двухцепочечные библиотеки Illumina в соответствии с хорошо разработанным протоколом ²² , и штрих-коды, специфичные для образца, были добавлены к обеим сторонам фрагментов посредством амплификации ^{22 , 23} . Соответственно обрабатывались пробелы экстракции и библиотеки.

Впоследствии проиндексированные библиотеки были амплифицированы с использованием 100 мкл реакций для каждой библиотеки, содержащей 5 мкл библиотечной матрицы, 4 единицы AccuPrime Taq DNA Polymerase High Fidelity (Invitrogen), 1 единицу 10 × буфера AccuPrime (содержащего dNTP) и 0.3 мкМ IS5 и IS6 праймеров ²² , и следующий термический профиль: начальная денатурация в течение 2 минут при 94 ° C, затем 4–17 циклов, состоящих из 30-секундной денатурации при 94 ° C, 30-секундного отжига при 60 ° C. ° C и 2-минутное удлинение при 68 ° C и 5-минутное окончательное удлинение при 68 ° C. Затем амплифицированные библиотеки очищали с использованием набора для очистки MinElute PCR (Qiagen, Hilden, Германия), количественно оценивали с помощью чипов Agilent 2100 Bioanalyzer DNA 1000 и использовали для обогащения митохондриальной ДНК человека.

Для ядерного захвата были созданы две дополнительные библиотеки для отобранных 40 образцов с использованием 20 мкл экстракта, как описано выше, с добавлением обработки UDG ²⁷ (подробности см. В дополнительном примечании 2).

Обогащение митохондриальной ДНК и секвенирование для обработки образцов

Все образцы были обогащены митохондриальной ДНК человека посредством гибридизации с захватом гранул, как описано в другом месте ³³ . После обогащения библиотеки амплифицировали в реакциях на 100 мкл с 15 мкл матрицы, 2 единицами ДНК-полимеразы Phusion High Fidelity, 1 единицей 5 × HF-буфера, 0.25 мМ dNTP и 0,3 мкМ праймеров IS5 и IS6 ²² , а также следующий термический профиль: 5-минутная начальная денатурация при 95 ° C с последующими 16–23 циклами, состоящими из 30-секундной денатурации при 95 ° C, 30-секундной денатурации. s отжиг при 60 ° C, удлинение на 45 с при 72 ° C и окончательное удлинение на 5 мин при 72 ° C. Впоследствии библиотеки были очищены и количественно определены, как описано ранее, и двойное индексное секвенирование по парным концам было выполнено на платформе Illumina HiSeq 2500 2 × 100 + 7 + 7 циклов в соответствии с протоколами производителя для мультиплексного секвенирования (TruSeq PE Cluster Kit v3- cBot-HS).

Обработка и выравнивание последовательностей митохондриальной ДНК

Полученные файлы FastQ были обработаны с помощью EAGER v1.92 (ref. ⁵⁷ ). Чтобы добиться улучшенного покрытия на обоих концах митохондриального эталона, мы использовали параметр CircularMapper в EAGER. Все чтения с качеством отображения не менее 30 были сохранены для последующего анализа. Дублирующие чтения были удалены с помощью DeDup v0.9.10, включенного в конвейер EAGER. Расчет покрытия и статистики был выполнен внутри конвейера EAGER, а отступы были перестроены с использованием RealignerTargetCreator и IndelRealigner из GATK ⁵⁸ .Митохондриальные гаплогруппы были определены с помощью HaploGrep 2 (ref. ⁵⁹ ). Дополнительные сведения о параметрах анализа можно найти в дополнительном примечании 3. Как видно из дополнительных данных 1, мы достигли покрытия в диапазоне от 11-кратного до 4284-кратного для митохондриального генома, в среднем 408-кратного.

Аутентификация митохондриальной ДНК и оценка загрязнения

Сопутствующие меры по ограничению загрязнения библиотек в лабораторных условиях, in silico Анализ был проведен для аутентификации образцов и дальнейшего определения степени потенциального загрязнения на митохондриальном уровне.Отрицательные контроли обрабатывали параллельно с образцами. Первые не показывают существенных показателей картирования и предполагают, что количество ДНК, введенной во время лабораторной работы, можно было бы сохранить на минимальном уровне. Подлинность образцов дополнительно оценивалась с применением ряда методов и критериев. MapDamage 2.0 (ref. ⁶⁰ ) использовался для оценки длины фрагментов и паттернов неправильного включения нуклеотидов в предоставленных образцах, все из которых показали уровни, характерные для древней ДНК ¹³ .Степень загрязнения митохондриальной ДНК, а также оценки загрязнения, основанные на моделях дезаминирования, были оценены с использованием schmutzi ¹⁵ , генерируя согласованные последовательности как контаминантной, так и предположительно эндогенной ДНК одновременно. Кроме того, для дальнейшего анализа использовались только образцы с предполагаемым загрязнением менее 3% на основе дезаминирования и степени митохондриального загрязнения. Кроме того, мы определили, есть ли несоответствия между нашими назначениями гаплогрупп митохондриального и ядерного захвата соответственно, но не нашли их (подробности см. В дополнительных данных 3).Как видно из дополнительной таблицы 1, наши образцы показали повреждение как на 3 ‘, так и на 5’ концах считываний в диапазоне от 5% до 49%, в среднем 14%. Кроме того, методы оценки загрязнения показали очень низкие уровни загрязнения после сравнения с базой данных предполагаемых загрязняющих веществ, как это предусмотрено используемым методом Schmutzi. Для всех образцов наблюдаемые оценки загрязнения оказались ниже установленного нами порогового значения в 3%, за исключением трех образцов (JK2879, JK2883, JK2896), где визуальный осмотр сборок последовательностей проводился, как описано в Posth et al . ⁶¹ для выявления потенциальных контаминирующих клонов и обеспечения согласованности сгенерированного консенсусного митохондриального генома. В качестве дополнительной меры мы использовали встроенную функцию «log2fasta» инструмента schmutzi, чтобы включить только основания в нашу окончательную согласованную последовательность со значительной вероятностью того, что они не загрязнены, как определено самим методом. Для этого мы применили несколько пороговых значений качества ( q = 0,20,40,80) в нашем анализе и использовали умеренное значение фильтрации, которое не изменило нашу согласованную последовательность на неопределенные позиции в большей степени.В конечном итоге мы выбрали значение q = 20 для фильтрации с помощью «log2fasta», но даже более строгая фильтрация с q = 40 сохранила согласованность наших вызовов гаплотипирования. Однако еще более строгая фильтрация привела к появлению большего количества неопределенных позиций (‘N’) из-за отсутствия поддержки, что потенциально затрудняет анализ на основе последовательностей более резко, чем наш частотный анализ, поэтому мы сохранили порог качества q = 20, следуя отсечки, которые использовали и другие авторы ⁶¹ .

Захват ядерной ДНК

Библиотеки, не обработанные UDG и UDG, были обогащены путем гибридизации с зондами, нацеленными примерно на 1,24 миллиона геномных SNP, как описано ранее ²⁵ . Целевые SNP состоят из панелей 1 и 2, как описано в Mathieson et al . ⁴¹ и Fu и др. . ²⁶ (подробности см. В дополнительном примечании 2).

Для каждого из 40 образцов мы секвенировали две захваченные библиотеки: одна с ферментативной репарацией повреждений (UDG), другая без (не-UDG).Для всех примеров мы использовали конвейер EAGER версии 1.92.15 (ref. ⁵⁷ ) с параметрами по умолчанию и с возможностью сохранения только объединенных чтений. Мы определили пол каждого образца путем получения среднего покрытия по X-хромосоме, Y-хромосоме и аутосомным SNP в пуле захвата с помощью специального сценария. Мы отметили образцы как «мужские», если соотношение X и аутосомного покрытия было ниже или равно 0,75, а соотношение Y и аутосомного покрытия было больше или равно 0,25. Мы помечали образцы как «женские», когда соотношение Х и аутосомного охвата было больше 0.75, а соотношение Y и аутосомного охвата было ниже 0,25. Для всех мужских выборок, которые имели по крайней мере 150 SNP на хромосоме X, покрытые дважды, мы получили оценки загрязнения с помощью программного обеспечения ANGSD ⁶² , используя оценку MoM из метода 1 и вычисление вероятности new_llh. . Дополнительные данные 2 суммируют все эти результаты. В некоторых случаях ANGSD завершал работу с ошибкой, как указано в таблице. Записи с «н / п» либо женские, либо имеют недостаточное покрытие Х-хромосомы.

Для последующего анализа были отобраны три образца: JK2134, JK2888 и JK2911. Во всех трех этих образцах оценки загрязнения были приемлемыми и аналогичными для библиотек UDG и не-UDG, как можно увидеть в дополнительных данных 2. Кроме того, во всех трех образцах библиотека, не относящаяся к UDG, показала повреждение ДНК более 8% в считывания первой пары оснований, которая находится в пределах ожидаемого диапазона повреждений древней ДНК этого возраста.

Анализ ядерных данных: генотипирование

Мы вызвали генотипы из данных, обработанных UDG для трех человек, путем выборки случайного считывания для каждого SNP на панели захвата SNP с помощью специального инструмента pileupCaller, доступного по адресу https: // github .com / stschiff / sequenceTools. Полученные генотипы были объединены с данными из двух других наборов данных: во-первых, 2 367 современных особей, генотипированных на массиве Affymetrix Human Origins Array ^{34 , 35} ; во-вторых, 294 древних генома ³⁶ .

Анализ ядерных данных: ADMIXTURE

Мы использовали программное обеспечение ADMIXTURE для объединенного набора данных для кластеризации пропорций предков с использованием разного количества кластеров ³⁷ . Наименьшая ошибка перекрестной проверки была получена при использовании K = 16, и мы показываем результаты этого прогона на дополнительном рис.4. Подмножество показано на.

Анализ ядерных данных: PCA

Мы выполнили PCA на объединенном наборе данных с помощью программного обеспечения «smartpca» из пакета Eigensoft ⁶³ . Для графика, показанного на дополнительном рисунке 3, мы использовали выбранный набор европейских популяций, как показано в дополнительном примечании 2.

Анализ ядерных данных: f

₃ -статистика

Мы использовали инструмент qp3pop из пакета Admixtools ³⁹ для вычисления Outgroup f ₃ -статистика формы f ₃ (Mbuti; египетский, X), где «египетский» означает либо древний, либо современный египетский язык, а «X» пробегает все популяции в объединенных данных установленный.Для сюжета мы упорядочили все результаты на основе результатов с использованием современных египетских образцов и показали лучшие результаты. Для участка карты в мы поместили все современные популяции в места отбора проб, полученные от Lazaridis et al . ³⁴ , и добавлены избранные древние популяции, которые выделялись на заднем плане, как показано на. Затем мы использовали инструмент «qp3pop» для вычисления f ₃ -статистики формы f ₃ (Египет; Древний Египет, X), где X пробегает все популяции в объединенном наборе данных.показывает аналогичный график, но с цветовым кодом, указывающим оценку Z для этого последнего f ₃ -статистика, где отрицательная оценка Z указывает вероятный источник примеси.

Поскольку два из трех отобранных образцов имели оценку степени загрязнения более 5%, мы повторили этот анализ, используя только образец JK2911, который имеет самый высокий охват SNP и оценку загрязнения менее 1%. Результат показан на дополнительном рис. 5 с очень похожими результатами, как и при использовании всех трех образцов, что указывает на отсутствие влияния загрязнения на наши результаты.

Митохондриальный анализ на основе последовательностей

Чтобы обнаружить генетические сходства или расстояния между нашими тремя древними египетскими популяциями ( n = 90) и современными популяциями (см. Дополнительное примечание 4), мы сопоставили набор данных египетских ( n = 135) и эфиопских ( n = 120) последовательностей мтДНК из литературы для соответствующей области в верхнем Египте, оазисе Эль-Хайез ³⁰ и Эфиопии ¹⁷ . Мы рассчитали генетические дистанции ( F _ST ) на основе полной мтДНК этих людей. F _{Значения ST} были рассчитаны с использованием Arlequin v3.5.2.2 (ref. ²⁸ ), применяя модель замещения Тамуры и Нея ⁶⁴ и соответствующее значение гаммы 0,260. Чтобы определить наиболее подходящий набор параметров и метод замены, мы использовали jModelTest v2.1.10 (ref. ⁶⁵ ) и выбрали параметры, предложенные Akaike и байесовским информационным критерием (AIC и BIC). Значения P для вычисленных значений F _ST были скорректированы для множественных сравнений, чтобы минимизировать вероятность ошибок типа I (ложные срабатывания) с использованием метода Бенджамини-Хохберга. ⁶⁶ , метод, основанный на частоте ложного обнаружения, реализованный в р.настроить функцию в R 3.2.3 (Проект R для статистических вычислений 2011 г., https://www.r-project.org/). Мы разделили наших людей на три группы (доптолемейский, птолемейский и римский период) на основе дат ¹⁴ C, полученных из выборок (дополнительные данные 1). Однако, поскольку внутригрупповые расстояния трех наших древних популяций существенно не отличались друг от друга, мы объединили все три древние популяции в один набор, чтобы выполнить анализ F _ST между современными популяциями и древними метапопуляциями с большим количеством данных. статистическая мощность, чем разделение отдельных популяций.Наши результаты можно найти в дополнительной таблице 2.

Митохондриальный анализ на основе последовательностей: анализ многомерного масштабирования (MDS)

Для определения взаимосвязей между нашими древними образцами из доптолемеев, птолемеев и римлян в отличие от современных популяций в соответствующих областях мы выполнили анализ многомерного масштабирования (MDS) последовательностей HVR-1 (дополнительные данные 4).

Генетические дистанции были рассчитаны в Arlequin v3.5.2.2 с использованием модели замещения Тамуры и Нея и значения гамма-формы 0,26, что было определено как наилучшая настройка для данных с помощью jModelTest v2.1.10. Мы выбрали лучшие параметры, предложенные информационным критерием Акаике и Байесом (AIC и BIC).

Мы использовали линеаризованные значения F _ST Слаткина ⁶⁷ на основе нашего набора данных последовательностей HVR-1 и визуализировали рассчитанные значения F _ST на двумерном графике MDS с GNU R 3.2.4 с использованием настроенного сценария R, встроенного в пакет vegan (). Наши древнеегипетские образцы были объединены здесь, чтобы предоставить более значимые статистические данные в анализе, что может быть оправдано из-за их относительно небольших внутривидовых различий между нашими тремя исследованными периодами времени в предыдущем анализе F _st в их полном объеме. митохондриальные геномы. Ближайшие популяции на MDS по отношению к нашей древней метапопуляции (AEGY) — это современные популяции из Саудовской Аравии, Кувейта, Объединенных Арабских Эмиратов, Йемена и других популяций Ближнего Востока, тогда как особи из другой древней популяции из Турции (TRO ) показывают больше родства с современной Северной Африкой и населением Леванта.Подробную информацию о географическом картировании см. В дополнительном примечании 4.

Митохондриальный анализ на основе последовательностей: оценка эффективного размера популяции с использованием BEAST

Мы использовали 90 митохондриальных геномов, полученных в этом исследовании, вместе со 135 геномами современной египетской мтДНК от Пагани и его коллег. ¹⁷ и Куянова и его коллеги ³⁰ для байесовской реконструкции изменения численности популяции во времени. Мы разделили выравнивание с помощью алгоритма krmeans в PartitionFinder2 (см. ⁶⁸ ) с поиском по всем доступным моделям, за исключением моделей I + G, поскольку утверждалось, что гамма-неизменные модели не имеют биологического значения для данных, отобранных на внутривидовом уровне ⁶⁹ . Наиболее подходящие разделы BIC (три раздела: 7212, 2367 и 6999 нт, назначенные TRN, K81uf + I и TRN + I, соответственно, как лучшая модель) были использованы для анализа BEAST v 1.8.3 ³² с несвязанным сайтом и модели часов и связанная древовидная модель. Мы использовали средние значения из откалиброванных диапазонов возраста радиоуглерода для каждого древнего образца в качестве конечных дат для калибровки молекулярных часов.Мы провели байесовский вывод с использованием строгих часов с неинформативной ссылкой CTMC до каждого раздела и байесовского дерева SkyGrid с 50 параметрами (предшествующая гамма с формой 0,001 и масштабом 1000). Цепочка MCMC была запущена на 300 миллионов шагов с выборкой каждые 30 000 шагов, а начальные 10% отбрасывались как выгорание. Мы проверили микширование и сходимость в Tracer v 1.6 (ref. ⁷⁰ ). Эффективный размер выборки для всех параметров превысил 100.

Полученный байесовский график SkyGrid указывает на довольно стабильную, слегка уменьшающуюся эффективную численность популяции для изучаемой популяции за последние 5000 лет (и дополнительный рис.2). Средний медианный размер популяции за выбранный древний период, выраженный как эффективный размер женской популяции, умноженный на время генерации, был оценен в 1 625 187 (95% HPD 693 670–4 490 725), что предполагает время генерации 29 лет и равное изменение эффективных размеров популяции мужчин и женщин. 112 082 (95% HPD 47 839–309 705) человек (см. дополнительную таблицу 4).

Частотный митохондриальный анализ: анализ главных компонентов

Мы выполнили PCA, чтобы определить отношения между нашими тремя древними египетскими популяциями на основе их гаплогруппового состава и современными, современными популяциями из Европы, Ближнего Востока, Западной Азии и Африки.Чтобы сгенерировать PCA, мы разделили наши гаплогруппы на следующие 20 групп: H, HV, I, J, K, L0, L1, L2, L3, L4, M1, N, R, R0, T, T1, T2, U , W, X и все остальные гаплогруппы (см. Дополнительные данные 1 для гаплогрупп). Впоследствии мы создали таблицу соответствующих внутрипопуляционных частот. PCA был выполнен с использованием функции prcomp для категориального PCA, реализованной в GNU R 3.2.4, и нанесен на график в двухмерном пространстве с отображением первого и второго основных компонентов и показан на.

Частотный митохондриальный анализ: тест на непрерывность популяции (TPC)

Нашей целью было определить, можем ли мы обнаружить следы генетической преемственности между нашими тремя древними популяциями и двумя сравнительными современными наборами данных. Применяемый метод был впервые использован и описан Brandt et al . ²⁹ . Мы подсчитали 22 гаплогруппы, которые были определены вручную как наиболее информативные для трех наших древних популяций, и выбрали набор априорных значений для эффективного размера популяции, длины поколения и, кроме того, оценили дополнительные параметры (см. Дополнительное примечание 5).Тем более, что мы не можем определить реальную величину численности популяции в течение этого периода времени, мы опирались на исторические записи о оазисе Файюм и оценивали консервативную численность популяции на основании этих данных (дополнительная таблица 4). Чтобы еще больше убедиться, что эти выбранные значения не меняют кардинально наши результаты, мы оценили диапазоны вокруг этих предположений, чтобы проверить, изменились ли наши результаты значительно.

Y-хромосомный и фенотипический анализ

Мы определили гаплогруппы Y-хромосомы для наших трех захваченных ядер, исследуя состояние филогенетически релевантных SNP, присутствующих в ISOGG версии 11.228 (по состоянию на 19 августа 2016 г.). Назначение было выполнено с чтениями, которые показывают только качество отображения более 30. Мы получили гаплогруппы, определив наиболее производные SNP Y-хромосомы у каждого человека (подробности см. В дополнительной таблице 3).

Кроме того, наш анализ показывает, что производные аллели генов SLC24A5, которые, как известно, отвечают за частично более светлую пигментацию кожи, присутствовали как в JK2888, так и в JK2911 (подробности см. В дополнительном примечании 6). Для других генов, таких как SLC45A2, LCT и EDAR, нам не удалось найти производные аллели как для JK2888, так и для JK2911.Для JK2134 не было достаточного охвата после качественной фильтрации на всех конкретных сайтах, поэтому анализ не выявил дальнейших подсказок.

Доступность данных

Отображенные файлы BAM для 90 митохондриальных образцов и трех ядерных образцов депонированы в Европейском нуклеотидном архиве (http://www.ebi.ac.uk/ena) с идентификатором исследования ERP017224.

Большие вопросы Древнего Египта

1

Что является самым ранним свидетельством «искусства» в Египте?

Самый старый графический объект, когда-либо зарегистрированный в Египте — а точнее, во всей Северной Африке — был вырезан в скалах из песчаника Курты примерно в 25 милях к югу от Эдфу, между Луксором и Асуаном.Недавно научно датированная 19000-летним возрастом д-ром Дирком Хюйге, директором Бельгийской миссии, изучавшим это место с 2005 года, галерея включает по крайней мере 185 отдельных изображений, почти три четверти из которых изображают ныне вымерший, мощно построенный дикий скот. известные как зубры, предки домашних коров.

У некоторых из этих огромных существ — длиной почти 2 метра — в области головы и шеи есть «порезы». Хайдж считает, что эти «порезы» имеют какое-то символическое значение, возможно, как попытку обеспечить успешный исход охотничьих экспедиций.В сценах Курты также изображены бегемоты, газели, птицы, рыбы и странные гибридные существа, а также несколько стилизованных женских фигур, представляющих самые ранние попытки Египта создать автопортреты.

Гюйж назвал богатый репертуар сцен настоящим «Ласко вдоль Нила», отметив, что эти реалистичные и яркие изображения «невероятно близки» по стилю к европейскому наскальному искусству, например, в Ласко во Франции, где также представлены зубры и другие крупные животные. Он добавляет, что «возможно, прямое влияние или культурный обмен на таком большом расстоянии не так маловероятны, как кажется … Средиземное море во время последнего ледникового периода было как минимум на 100 метров ниже, чем сейчас. люди установили межконтинентальный обмен иконографическими и символическими концепциями? »

2

Кем был настоящий Тутанхамон?

Хотя это, несомненно, самый известный фараон Египта, о Тутанхамоне мало что известно.Когда он родился примерно в 1346 году до нашей эры в городе Амарна, примерно в 180 милях к югу от современного Каира, его назвали Тутанхатен — «Живой образ [бога солнца] Атона». Его отцом был так называемый фараон-еретик Эхнатон, а его матерью, возможно, была Кия, одна из несовершеннолетних жен Эхнатона или, возможно, даже его главная жена и соправительница Нефертити.

Тутанхатен занял трон после смерти своего отца в 1336 году до нашей эры, изменив свое имя на более знакомое Тутанхамона, когда культ Атона был прекращен и поклонение государственному богу Амону было восстановлено.

г. Он правил до своей смерти в c1327 г. до н.э., причина которой остается предметом споров. Исследования гробницы Тутанхамона и ее содержимого также продолжают открывать всевозможные неожиданные детали. Не в последнюю очередь вероятность того, что по крайней мере 80 процентов его погребального инвентаря было первоначально сделано для других членов его семьи, от знаменитого золотого трона до по крайней мере одного из трех его золотых гробов. Даже золотая посмертная маска «изначально была украшением Нефертити», — утверждает египтолог Николас Ривз.

3

Почему появились иероглифы?

Обманчиво простое на вид письмо с помощью картинок за несколько тысячелетий превратилось в сложную систему с использованием тысяч знаков. Впервые описанные греками как иероглифы («священные изображения»), они в основном использовались для создания ритуальных текстов, покрывающих стены храмов и гробниц, в то время как форма иероглифического сокращения, известная как «иератический», использовалась грамотной элитой. В основном это были писцы и чиновники, которые управляли страной от короля еще до того, как Египет стал первым национальным государством в мире примерно в 3100 году до нашей эры.

Немецкие археологи, проводившие раскопки гробниц первых правителей Египта в Абидосе в конце 1980-х годов, обнаружили около 150 небольших этикеток из кости, слоновой кости и дерева, вырезанных простыми пиктограммами — «протоиероглифами», описывающими все, от рулонов льна до кувшинов с маслом, вместе с указанием их количества и места происхождения.

Этикетки, когда-то прикрепленные к могильному инвентарю, были датированы примерно 3250 годом до нашей эры и являются самым ранним свидетельством того, как чиновники собирали и регистрировали налоги в натуральной форме.Они являются одними из самых важных документов в истории, поскольку пиктограммы образуют фонетически читаемый шрифт, который, по некоторым утверждениям, был самым ранним письмом в мире — очевидно, предшествующим шумерскому письму Месопотамии.

4

Когда были впервые мумифицированы трупы?

Мумификация настолько синонимична древнему Египту, что большинство людей полагает, что в течение некоторого времени ее полностью понимали. Тем не менее, недавние исследования переписывают многое из того, что было ранее известно — от наиболее эффективных методов, использовавшихся в 14 веке до нашей эры в «Новом царстве», до консервантов, которые использовались для получения наиболее реалистичных результатов.

В настоящее время известно, что бальзамирование возникло намного раньше, чем Эпоха пирамид (примерно с 2600 г. до н.э.). Задолго до этого времени в таких местах, как Мостагедда (к северу от Луксора), для обертывания тел использовали лен, некоторые из которых были покрыты веществом, похожим на ириску. Но только в 2014 году это вещество было окончательно идентифицировано химиком-археологом доктором Стивеном Бакли из Йоркского университета как смесь масел, жиров и антибактериальной сосновой смолы. Он обнаружил, что «некоторые ингредиенты были привезены из северо-восточного Средиземноморья.Например, сосновая смола должна была происходить из того, что сейчас является юго-востоком Турции ».

Но такие дальние торговые связи были не единственным большим сюрпризом. Углеродное датирование полотна Мостагедда, проведенное исследователями из Оксфордского университета, показало, что обертывания и смеси датируются примерно 4300 г. до н.э. — примерно на 1700 лет раньше, чем ранее считалось, что мумификация впервые была использована в Египте.

5

Сколько всего пирамид?

Подсчитано, что в Египте сохранилось 138 пирамид, сильно различающихся по планировке, размеру, местоположению и назначению.Первый был построен в 2650 г. до н.э. для короля Джосера. Его могила «мастаба» в форме скамьи была украшена шестиуровневой ступенчатой ​​пирамидой высотой 60 метров.

Снефру (2613–2589 гг. До н.э.), величайший из строителей пирамид Египта, переместил 9 миллионов тонн камня, чтобы построить три последовательные пирамиды, уточняя свои планы, а его сын Хуфу создал Великую пирамиду в Гизе. Это была стандартная королевская гробница, пока ее не заменили в 1750 г. до н.э. высеченные в скале гробницы, такие как гробницы в Луксорской Долине царей.Некоторые более мелкие пирамиды, как полагают, служили территориальными указателями или пунктами сбора налогов; они были построены по всей долине Нила вплоть до Асуана примерно в 2600 году до нашей эры.

6

Какого возраста был самый старый из известных «египтян»?

Останки самого раннего человека, найденные в Египте, были обнаружены бельгийскими археологами в 1994 году во время раскопок карьера каменного века на холме Тарамса недалеко от Дендеры, примерно в 40 милях к северу от Луксора.Они неожиданно обнаружили неглубокую яму могилы маленького ребенка. Его тело было осторожно похоронено в сидячем положении, ориентировано на восток, в сторону восходящего солнца, голова была откинута на песчаную подушку лицом к небу. Ребенку, жившему в позднем плейстоцене, примерно 60 000–55 000 лет назад, было от 8 до 10 лет, когда он умер, хотя останки были настолько хрупкими и фрагментарными, что было невозможно определить, были они мужчиной или женщиной.

Это не только самое древнее из известных захоронений из Северной Африки, но и важное недостающее звено в истории человечества.Как объяснили антропологи, исследовавшие останки ребенка: «Местоположение этой находки имеет важное значение, потому что она находится на возможном пути распространения современных людей из Африки в Азию и Европу между 50 000 и 100 000 лет назад».

7

Была ли Клеопатра египтянкой?

г. Клеопатра VII «Великая» была последним фараоном династии Птолемеев (305–30 гг. До н.э.). Македонский царь Александр Великий взял Египет в 332 году до нашей эры во время завоевания Персидской империи; после его смерти Птолемей I — один из генералов Александра и, по слухам, сводный брат — взял на себя управление.Его потомки — 15 фараонов мужского пола, которых звали Птолемей, — разделили трон с соправительницами женского пола. Клеопатра VII правила сначала со своим отцом, затем со своими братьями и, наконец, со своим сыном (от Юлия Цезаря) Птолемеем XV, которого звали Цезарион.

. Хотя Птолемеи изначально говорили по-гречески и придерживались греческой культуры, постепенно они попали под влияние древних традиций Египта. В 181 г. до н.э. Птолемей V был скорее мумифицирован, чем кремирован, и Птолемей VIII женился на одной из своих дочерей на египетской знати.

Клеопатра VII родилась в Египте, как и большинство ее предшественников, но была первой, кто выучил египетский язык и получил поддержку своих подданных против растущей мощи Рима. Изображения в египетских храмах изображают ее как типичную египетскую фигуру с традиционными регалиями и длинными волосами. Однако мраморные портретные бюсты в классическом стиле показывают ее волнистые локоны, собранные в пучок в греческом стиле. Одно нарисованное изображение даже предполагает рыжие волосы. Споры об этнической принадлежности Клеопатры продолжают бушевать; личности ее матери и бабушки неизвестны — они могли быть членами египетской аристократии.

8

Еще предстоит сделать какие-нибудь открытия?

Это, пожалуй, вопрос, который чаще всего задают египтологи — и ответ — твердое «да»!

Некоторые из самых интересных открытий делают в музеях. В прошлом году сотрудники музея в Уигане, объединив свои коллекции в новых хранилищах, заново открыли древности, охватывающие весь период древней истории Египта, с примерно 3500 г. до н.э. до первых веков нашей эры, изюминкой которого стало позолоченное лицо гроба 18-й династии.Также в прошлом году повторная проверка древних льняных оберток из Мостагедды, хранящихся в музее Болтона, отодвинула истоки мумификации на 1700 лет. Даже Британский музей по-прежнему преподносит сюрпризы. В 2012 году компьютерная томография (КТ) показала, что мумифицированное тело мужчины, известное поколениям школьников как «Джинджер» из-за его выцветших рыжих волос, было буквально ранено ножом в спину около 3500 года до нашей эры.

В самом Египте, конечно, почти каждую неделю объявляют о новых находках.Даже Долина царей еще полностью не исследована. Похоже, нет и самой известной гробницы. В 2014 году сканирование с высоким разрешением стен погребальной камеры Тутанхамона выявило очертания двух неповрежденных запечатанных дверных проемов. Некоторые эксперты считают, что это может привести к появлению дополнительных неизученных камер.

Итак, подобно легендарной золотой посмертной маске, даже гробница Тутанхамона все еще хранит секреты.

Джоанн Флетчер — почетный приглашенный профессор Йоркского университета.Она является автором книги The Story of Egypt (Hodder & Stoughton, 2015).

Эта статья была впервые опубликована в ноябрьском выпуске журнала BBC History Magazine за 2015 год.

Археологи обнаружили 3400-летний «Затерянный золотой город» в Египте. Kids News. , «является крупнейшим древним городом, раскопанным в Египте на сегодняшний день (Источник: Центр египтологии Захи Хавасса и Высший совет древностей).

Когда знаменитый археолог и бывший министр древностей Захи Хавасс и его команда отправились на раскопки в районе недалеко от В египетском городе Луксор в сентябре 2020 года все, что они надеялись найти, — это заупокойный храм короля Тутанхамона.Вместо этого археологи наткнулись на самый большой древний город, когда-либо найденный в Египте. Хавасс, открывший открытие 8 апреля 2021 года, считает, что огромный, хорошо сохранившийся мегаполис — это «Соуд Атун» или «Возвышение Атона», местонахождение которого ускользало от ученых на протяжении десятилетий.

«Открытие этого затерянного города является вторым по значимости археологическим открытием после гробницы Тутанхамона», — говорится в заявлении Бетси Брайан, профессора египтологии Университета Джона Хопкинса и члена миссии.

Этот амулет с жуком-скарабеем был среди найденных артефактов (Источник: Центр египтологии Захи Хавасса и Высший совет древностей через Facebook)

Город восходит к 3400 годам правления Аменхотепа III, одного из самых могущественных фараонов Египта, который правил с С 1391 по 1353 год до нашей эры. Девятый фараон 18-й династии, которого часто называют Аменхотепом Великолепным, правил во времена беспрецедентного мира, что позволило ему накопить большое количество богатства. Хотя археологи подозревали, что фараон использовал часть своих богатств, чтобы построить то, что Хавасс называет «золотым городом», им так и не удалось его найти.

Исследователи полагают, что его сын, король Эхнатон, недолго жил в Соуд Атун, прежде чем основал город Амарна примерно в 250 милях от него. Историки считают, что фараон и его последователи ушли, чтобы спастись от жрецов, недовольных его решением отказаться от всех других божеств в пользу бога солнца Атона. После смерти Эхнатона его сын Тутанхамон переехал в Фивы, которые также были столицей Древнего Египта. Ученые не уверены, был ли Соуд Атун когда-либо снова оккупирован.

В одной из комнат был найден человеческий скелет с остатками веревки вокруг колен (Фото: Центр египтологии Захи Хавасса и Высший совет древностей через Facebook)

Хотя с момента открытия прошло всего около шести месяцев, Хавасс и его команде удалось обнаружить тысячи потрясающих артефактов. Среди них кольца, амулеты и гончарные сосуды. Они также обнаружили прекрасно сохранившуюся пекарню, зону для приготовления пищи и приготовления пищи, в которой есть печи и емкости для хранения.Из-за его размера исследователи полагают, что это могла быть коммерческая операция, обслуживающая большое количество людей.

Второй, все еще частично покрытый район, состоящий из более крупных, хорошо спланированных построек, оказался административным и жилым районом города, в то время как третий район, казалось, был зарезервирован как промышленная зона. Здесь археологи нашли глиняные кирпичи с печатью Аменхотепа, которые использовались для строительства храмов, а также формы для литья амулетов и других элементов, используемых для украшения храмов и гробниц.Они также обнаружили останки коровы или быка и человеческий скелет с остатками веревки вокруг колен.

«Каждый кусочек песка может рассказать нам о жизни людей, о том, как люди жили в то время, как люди жили во времена золотого века, когда миром правил Египет», — говорит Хавасс.

Обнаруженные повседневные объекты дают исследователям представление о повседневной жизни древних египтян (Фото: Центр египтологии Захи Хавасса и Высший совет древностей через Facebook)

Хавасс, который говорит, что команда исследовала только около трети потерянного города, считает, что еще предстоит найти еще много сюрпризов.