Ткани растений запасающие: Запасающие и опорные ткани стебля

Содержание

Запасающие и опорные ткани стебля

В древесине мы обычно встречаем не только проводящие элементы, но и запасающие живые паренхимные ткани и опорные механические элементы.

Как мы уже знаем из вводной главы предыдущего тома «Жизни растений», паренхима в древесине существует, как правило, в виде двух модификаций. Группы живых клеток, собранных в горизонтальные (радиальные) полосы, называются древесинными или ксилемными лучами. Паренхимные клетки, собранные в вертикальные тяжи, тянущиеся вдоль стебля, образуют древесинную, или тяжевую, паренхиму. Вся система живых запасающих клеток образует единую, интегрированную систему, отдельные звенья которой обычно более или менее соприкасаются на том или ином уровне. на трехмерной блок-диаграмме (рис. 1) хорошо видно расположение обоих типов запасающих тканей.

Древесинные лучи бывают двух типов. У более примитивных цветковых растений они состоят из морфологически различных типов — стоячих (вытянутых по длине стебля или корня) и лежачих (вытянутых по радиусу). Такие лучи называются гетероцеллюлярными или гетерогенными. У более подвинутых цветковых растений (так же как у высших голосеменных) лучи гомоцеллюлярные (гомoгeнные), т. е. состоят из одинаковых, притом только лежачих (радиалыю вытянутых) клеток. Многочисленными исследованиями по сравнительной анатомии древесин цветковых растений твердо установлено, что эволюция лучей шла от гетероцеллюлярного типа к гомоцеллюлярному. Лежачие клетки, очевидно, лучше приспособлены для передачи пластических веществ в радиальном направлении (в зону быстрого роста клеток), что привело, вероятно, к переходу гетероцеллюлярного типа в гомоцеллюлярный.

Что касается осевой древесинной паренхимы, то наблюдаются очень различные типы ее распределения (рис. 5). Самым примитивным типом считается так называемая диффузная (рассеянная) паренхима, характеризующаяся тем, что одиночные паренхимные тяжи или клетки разбросаны (при рассматривании на поперечном срезе) в беспорядке между водопроводящими элементами. Как показали специальные статистические исследования американского анатома Д. Л. Крибса (1937), имеется точная корреляция между диффузной паренхимой и лестничной перфорацией сосудов. В стеблях с лестничной перфорацией сосудов, а тем более в бессосудистых стеблях паренхима диффузного типа решительно преобладает. Из диффузной паренхимы в процессе эволюции возникла более специализированная паренхима, характеризующаяся тем, что на поперечном разрезе стебля наблюдается скопление паренхимы в виде концентрических (тангентальных) прослоек, большей частью независимых от сосудов. Это так называемая метатрахеальная (от греч. meta — вне, за пределами и tracheios — горло) паренхима. Если скопление паренхимных клеток образует более или менее непрерывный слой различной толщины только в конце слоя прироста, то такая паренхима называется терминальной. Наиболее совершенным типом является древесинная паренхима, тесно связанная с сосудами и образующая вокруг них обкладку различной толщины. Такая паренхима называется околососудистой или вазицентрической (от лат. vas —- сосуд и centrum — центр). В функциональном отношении она представляет, несомненно, значительный шаг вперед.

Что касается опорной системы, то в древесине цветковых растений она состоит из различного типа волокнистых элементов. В древесинах наиболее примитивного типа, особенно в древесинах, лишенных еще сосудов, такими элементами являются трахеиды. Однако даже на этой ранней стадии эволюции уже намечается более или менее ясно выраженное разделение функций между широкими тонкостенными трахеидами ранней древесины и более узкими толстостенными трахеидами поздней древесины. Если первые исполняют главным образом водопроводящую функцию, то вторые играют, вероятно, преимущественно механическую роль. Как читатель уже знает из вводной главы предыдущего тома, в процессе эволюции цветковых растений из типичных трахеид возникли более специализированные для опорной функции волокнистые трахеиды, которые в свою очередь, дали начало древесинным (ксилемным) волокнам, или волокнам либриформа (см. рис. 9 предыдущего тома «Жизни растений»).

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

Запасающие ткани, их строение, расположение и функции. Типы запасающих тканей.

Запасающие ткани широко распространены у растений и имеются в самых различных органах. У семенных растений это обычно эндосперм или зародыш семян . Многолетние растения, кроме того, накапливают запасные вещества в клубнях , луковицах , утолщенных корнях , сердцевине стеблей . Местом хранения резервных веществ может быть также паренхима проводящих тканей . Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму .

Некоторые запасающие ткани приспособлены к накоплению воды

. Их называют водоносными. Как правило, клетки водоносных тканей чрезвычайно гигроскопичны (т.е. способны быстро впитывать влагу) и имеют тонкие оболочки.

Ткани, запасающие пластические вещества имеют сильно утолщенные стенки.

Ткани, запасающие пластические вещества делят на два типа: 1) ткани, накапливающие запасы в полостях клеток; 2) ткани с запасами в полостях клеток и в их оболочках. Запасающие ткани обеих типов состоят из живых паренхимных клеток.

Радиальные лучи, образование, расположение, сравнительная характеристика радиальных лучей голосеменных и покрытосеменных растений на поперечном и продольном срезах.

ЛУЧ РАДИАЛЬНЫЙ —радиальная полоса клеток, вытянутых поперек оси стебля (ствола) или корня, образованная камбием .

Радиальные лучи проходят от коры до самой сердцевины и состоят из паренхимных клеток.

Радиальные лучи На продольном срезе выглядят как полосы и крапины.

На поперечном срезе они имеют вид тонких блестящих линий.

У голосеменных ярко выражены, у покрытосеменных не так ярко.

Трахеиды и сосуды, их образование, строение и функции.

Трахеиды, мёртвые одревесневшие клетки растений, которые служат для проведения воды.

Сосуды — Элементы, входящие в первичную и вторичную древесину, проводящие в растение из почвы воду с растворенными минеральными солями.

Трахеиды развиваются по одной программе — образование их камбием, рост растяжением и отложение биомассы вторичных стенок. Длинные трубки, составленные удлинёнными мёртвыми (лишёнными ядра и протоплазмы) клетками (члениками) с одревесневшими, неравномерно утолщёнными стенками.

Сосу́ды— проводящие элементы ксилемы, представляющие собой длинные полые трубки, образованные одним рядом клеток (члеников) со сквозными отверстиями (перфорациями) на поперечных стенках, по которым происходит массовое передвижение веществ.

Ситовидные элементы, строение, расположение, функции. Флоэма и луб древесных растений.

Ситовидные элементы — либо ситовидные клетки, либо членики ситовидных трубок с клетками спутницами ≈ обеспечивают дальний транспорт пластических веществ. Они состоят из продольного ряда клеток (члеников), сообщающихся «ситечками» — тонкими участками в стенках со сквозными отверстиями. Расположены во флоэме.

Флоэ́ма (от греч. φλοῦς — кора) — то же, что и луб — проводящая ткань сосудистых растений, по которой происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части, конусы нарастания) или накопление (зреющие семена, плоды).

ЛУБ — вторичная флоэма древесных растений.

Запасающие ткани

Поглощенные растением синтезированные вещества могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ в той или иной мере способны все живые клетки, но в том случае, когда запасающая функция гипертрофированна (выступает на первое место), говорят о запасающих тканях.

Запасы могут храниться длительное время, например, зимние запасы крахмала в корнях и клубнях двулетних и многолетних растений.

В других случаях запасы почти непрерывно потребляются и вновь пополняются в период вегетации.

В строении запасающих клеток встречается большое разнообразие.

Некоторые запасающие ткани приспособлены к накоплению воды. Их называют водоносными. Как правило, клетки водоносных тканей чрезвычайно гигроскопичны (т.е. способны быстро впитывать влагу) и имеют тонкие оболочки.

Наличие водоносных тканей характерно для некоторых ксерофитов? растений, приспособленных переносить длительный засушливый период. Чаще всего водоносные ткани встречаются в листьях. Они являются резервуарами влаги. При подсыхании растения водоносные клетки передают воду главным образом ассимиляционным тканям.

Мощно развитая водоносная ткань встречается у суккулентов? растений с мясистыми сочными листьями и стеблями: агавы, алоэ, кактусы, молочаи.

Развитой водоносной тканью снабжены клубневидные вздутия стеблей многих эпифитных орхидных.

Однако подлинными рекордсменами в запасании влаги являются сфагновые мхи. Они могут накапливать такое количество влаги, которое в 40 — 50 раз превышает их сухой вес. Такая высокая гигроскопичность сфагнов связана с особенностями их анатомического строения. В листьях сфагновых мхов имеются две группы клеток: особыегиалиновыеклетки, имеющие большие или многочисленные поры и накапливающие воду и обычные хлорофиллоносные клетки. Гиалиновые клетки занимают большую часть объема. Нередко крупные водоносные клетки имеют спиральные или кольчатые утолщения оболочек, придающих клеткам дополнительную прочность и предохраняющие их от слияния.

Значительно шире распространены ткани, запасающие пластические вещества. Обычно запасы накапливаются в полостях клеток, реже в их оболочках.

Наиболее распространенные запасные вещества: сахар, инулин, аминокислоты, белки, крахмал.

В клеточных стенках обычно откладываются гемицеллюлозы. В этих случаях стенки чрезвычайно сильно утолщаются. В качестве примеров можно назвать запасающие ткани эндосперма семян кофе и финиковой пальмы.

Выделительные ткани

В процессе обмена веществ у растений, помимо продуктов потребляемых самим растением, образуется еще ряд отбросов или побочных продуктов, для питания растения никакого значения не имеющих; они могут быть отнесены к группе выделений.

У высших растений происходит выделение капельно-жидкой воды и растворов различных веществ, а в некоторых случаях вещества затвердевают и выкристаллизовываются внутри тела растения или на его поверхности.

В связи с этим различают выделительные ткани

внутреннейивнешнейсекреции.

Выделительная деятельность растений очень разнообразна, поэтому изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей. Во-первых, эти ткани сильно различаются по строению и размещению в теле растения. Во-вторых, растения выделяют очень разнообразные в химическом отношении вещества, причем одинаковые вещества могут вырабатываться разными видами выделительной ткани и наоборот. И, наконец, остается неясным значение выделяемых веществ для самих растений.

Многие «отбросные» вещества в процессе приспособительной эволюции получили дополнительную вторичную функцию, например, имеют горький вкус или ядовиты и предохраняют растения от поедания или служат для дезинфекции как некоторые смолы.

Запасающие ткани — Справочник химика 21

В древесине, кроме компонентов, образующих клеточную стенку, присутствуют и так называемые посторонние вещества, появляющиеся в результате жизнедеятельности дерева и его взаимодействия с окружающей средой. Они могут накапливаться в запасающих тканях в качестве резерва питательных веществ, откладываться на стенках клеток и пропитывать их, а у некоторых хвойных пород выделяются специальными паренхимными клетками в межклеточные каналы — смоляные ходы. Основная масса таких веществ извлекается из древесины не вступающими с ними в химическое взаимодействие нейтральными растворителями. Однако, часть посторонних веществ не растворяется в воде и органических растворителях (некоторые соли органических кислот, ряд минеральных соединений, кино-вещества эвкалипта, суберин коры и т.д.). [c.496]
Кроме целлюлозы, существуют и другие полисахариды, состоящие из звеньев глюкозы, как в древесине, так и в других растительных тканях. Среди них наиболее важным резервным полисахаридом, присутствующим в плодах, семенах и прочих запасающих тканях, является крахмал. Крахмал содержится также и в паренхимных клетках древесной ткани. [c.98]

Возможно, еще больший интерес представляет активная форма переноса метильных групп. Перенос оксиметильной группы серина к гомоцистеину с образованием метионина обнаружен на срезах запасающих тканей, но не в бесклеточных экстрактах. Установлено, что у бактерий и животных в синтезе метионина участвуют [c.415]

Запасающие ткани — это обычно живые паренхимные клетки, активно участвующие в обмене веществ и служащие местом отложения запасных веществ — жиров, белков, углеводов (крахмала,сахара) и др. [c.24]

Если запасающей тканью служат семядоли, то они растут за счет эндосперма, который может при этом совершенно исчезнуть. У некоторых семян запасы питательных веществ содержатся и в эндосперме, и в семядолях. [c.70]

Интенсивность дыхания как запасающей ткани, так и зародыша высока, что связано с высокой метаболической активностью этих двух частей семени. Дыхательные субстраты в этих частях могут быть различными к тому же они могут изменяться в процессе прорастания. Об этом свидетельствуют изменения дыхательного коэффициента (разд. 9.5.9). [c.129]

Данный эффект можно в какой-то степени уменьшить, использовав вместо сырого веса такой показатель, как содержание воды (особенно если растворенное вещество имеет высокий молекулярный вес, какой, например, имеет сахароза) [822]. Однако этот способ не устраняет проблему полностью и не дает результата вообще в тех случаях, когда в клетках происходит плазмолиз. Усилению эффекта способствует взаимодействие между растворенным веществом и водой при их прохождении через клеточную мембрану. Поток поступающего в ткань растворенного вещества, имеющий определенную скорость, сообщает воде некоторую скорость в том же направлении. Под влиянием поглощения растворенного вещества наблюдаемое осмотическое давление наружного раствора снижается (по сравнению с величиной, которой следует ожидать исходя из концентрации), но об этом мы будем говорить дальше, в гл. VI. Для учета разнообразного влияния, которое оказывает проникновение растворенного вещества в клетки, вводится так называемый коэффициент избирательности. Это влияние обнаруживается лишь тогда, когда проникновение вещества бывает достаточно быстрым. В некоторых запасающих тканях значение его, по-видимому, относительно невелико, но в тканях листа оно может играть очень важную роль. [c.170]

Оба упомянутых вещества поглощаются запасающей тканью или клетками водорослей менее быстро, чем листовой тканью. Поскольку листовая ткань в исследованиях по проницаемости использовалась сравнительно мало, этим отчасти можно объяснить, почему возможное влияние аточки зрения водного режима растений вообще листовая ткань, конечно, весьма важна. В связи с этим необходимо исследовать возможное значение поступления растворенных веществ. Это требовалось бы не только для измерения самой проницаемости, ко и для измерения связанных с ней величин, например таких, как и я. [c.209]

Онтогенез эндосперма можно условно разбить на три этапа. Первый характеризуется интенсивным ростом и увеличением массы эндосперма. Во время второго идет накопление запасных веществ, преобладающее над процессами роста эндосперм превращается в запасающую ткань семени, что в конечном итоге приводит к затуханию его жизнедеятельности. На третьем этапе эндосперм окончательно ассимилируется зародышем и исчезает. Последний этап у большинства растений протекает при прорастании семени у тех из них, зрелые семена которых не содержат эндосперма, он начинается во время дифференциации зародыша и заканчивается к моменту созревания семени. [c.206]

Тип имбирные. К нему относятся семена, у которых обе запасающие ткани — перисперм и эндосперм, развиты примерно одинаково, причем первая располагается по периферии семени, соприкасаясь со второй, которая отделяет ее от зародыша. Эндосперм в этом случае выполняет роль посредника между периспермом и зародышем, выделяя ферменты, растворяющие клетки перисперма. Семена с периспермом и эндоспермом встречаются у представителей семейств Кувшинковые, Канновые, Имбирные (каспийский лотос, канна и др.). [c.214]

К вторичным продуктам ассимиляции, которые откладываются в цитоплазме, пластидах и вакуолях при их высыхании, относятся белковые вещества, синтезируемые в виде протеиновых зерен в живых периферических клетках запасающей ткани семян пшеницы, ржи и других злаков. Протеиновые зерна содержатся также в масличных семенах клещевины, грецкого ореха и др. Запасные белки по своему строению и составу отличаются от конституционных живых белков, составляющих основу цитоплазмы. Запасные жиры в семенах откладываются в виде капелек и легко извлекаются органическими растворителями (например, эфиром). Жир, являющийся структурным компонентом протопласта, можно получить только после распада сложных комплексов белков с жирами и липоидами, что происходит при денатурации белков цитоплазмы. [c.391]

В лубе (флоэме) присутствуют три типа клеток и соответствующих тканей ситовидные элементы, образующие проводящие ткани паренхимные клетки, составляющие запасающие ткани склеренхимные клетки — механические ткани. При этом по сравнению с ксилемой более значительную долю составляют живые клетки. [c.205]

У растений выделяют ассимиляционную (хлоренхима), воздухоносную (аэренхима) и запасающие ткани, все относящиеся к базисным Б запасающих тканях откладываются белки, вода (например, у кактусов), жиры, пигменты, углеводы и др [c.119]

Пластиды того или иного типа обязательно присутствуют в каждой растительной клетке. Это могут быть хромопласты (рис 19-30), в которых накапливаются каротиноидные пигменты, ответственные за желто-оранжевый илн оранжево-красный цвет лепестков и плодов у многих растений. Это могут также быть лейкопласты, которые, кроме своих более крупных размеров, немногим отличаются от пропластид и имеются во многих эпидермальных и внутренних тканях, не приобретающих зеленой окраски и не способных к фотосинтезу. Распространешюй формой лейкопластов являются амим-пласты (рис 19-31), которые служат хранилищами крахмала в запасающих тканях, а в некоторых клетках стебля, листьев и корней участвуют в механизме, ответственном за реакции растений на действие силы тяжести. [c.184]

Биологическая роль а- и -амилаз в тканях (помимо запасающих тканей) остается неясной. Пока еще недостаточно данных, которые бы убедительно доказывали, что роль -амилазы сводится к снабжению растительных клеток низкомолекулярными сахарами, идущими на нужды их метаболизма. Одним из трудных моментов в вопросе о роли -амилазы как гидролитического фермента in vivo является устойчивость нативных зерен крахмала к этому ферменту [166]. Некоторые а-амилазы, напротив, гидролизуют зерна сырого крахмала со значительной скоростью. [c.147]

Становится все более очевидным, что семядоли и эндосперм прорастающих семян не только обеспечивают растущий зародыш запасными питательными веществами, но способны также к синтезу de novo определенных ферментов. Следовательно, в этих запасающих тканях должен происходить синтез РНК, а такн е ее деградация. Синтез РНК в этих тканях действительно наблюдался, о чем будет сказано в следующем разделе. [c.480]

В процессе развития семени наблюдается два периода. Первый период характеризуется высокой активностью эндосперма, обеспечивающего питанием более медленно растущего з одыша. Во втором периоде зародыш оказьшается более автономным, а эндосперм исчезает или превращается в запасающую ткань. [c.129]

Полученные данные представлены на рис. 2 и 3. Оказалось, что нри хранении лука с ноября до февраля в меристематической и запасающей тканях содержание эфирного масла резко повышается. За период от февраля до нюня в запасающих тканях пх количество почти не меняется, тогда как в мерпстематическпх продолжается интенсивное их накопление. [c.82]

Определепия показали, что эфирных масел содержится больше в более устойчивых к В. allii острых и полуострых сортах лука, а также в меристематических тканях лука, поражаемость которых значительно ниже, чем запасающих тканей. [c.87]

Главными потребйтелями минеральных элементов, т. е. пунктами их назначения , являются растущие части растения, в частности верхушечные и боковые меристемы, молодые листья, развивающиеся цветки и плоды, а также запасающие ткани. [c.128]

По мере продолжения роста зародыша и запасающей ткани окружающий их нуцеллус разрушается, поставляя необходимые для роста питательные вещества. В дальнейшем необходимые для роста питательные вещества обеспечивает проводящий пучок ножки семязачатка (фуникулуса). [c.70]

Хотя эти допущения связаны со значительным упрощением, для многих типов клеток и даже для совокупностей клеток такое упрощение не является чрезмерным. Для крупных многоядерных клеток водорослей и для запасающих тканей (корни моркови или клубни картофеля) его вполне можно считать удовлетворительным приближением к истинному положению. В отношении тканей листа и корня основные общие принципы водного баланса и обмена влаги обычно удобно оцениваются исходя из концепции типичной клетки. Имеется, однако, и ряд важных исключений. Как мы увидим ниже, это связано отчасти с некоторой проницаемостью клеточных мембран для растворенных веществ (вследствие чего поток воды обычно сочетается с потоками растворенных веществ, электрических зарядов и тепла), отчасти же с конечным (т. е. не бесконечно малым) объемом невакуолярных компонентов и с их специфическими свойствами в смысле распределения и удержания влаги. Мы начнем наше рассмотрение с характеристики упрощенных клеточных систем, а затем перейдем к другим клеткам и тканям. [c.151]

Длинные полимерные цепи крахмала и целлюлозы построены из одних и тех же элементарных звеньев — остатков глюкозы, толькр соединенных по-разному. Это структурное различие обусловливает то, что два рассматриваемых полимера глюкозы [глюканы) существенно различаются по своей природе крахмал, например, легко переваривается в организме человека, а целлюлоза совсем не переваривается. Главное же их различие состоит в том, что 1-й и 4-й углеродные атомы двух соседних остатков глюкозы соединены у крахмала а-связями, а у целлюлозы р-связями (рис. 5.3). Крахмал представлен двумя формами линейным полимером, или амилозой, не содержащим никаких других связей, кроме а-1,4-гликозидных, и разветвленным полимером, или амилопектином, в котором наряду с а-1,4-гли-козидными связями имеются и 1,6-связи. Различие в характере связей определяет и неодинаковое пространственное расположение полимерных цепей. Крахмал — главный запасной полисахарид растения. Он нерастворим в воде и отлагается слой за слоем в крахмальных зернах, содержащихся в хлоропластах (см. рис. 2.20) или в лишенных хлорофилла лейкопластах запасающих тканей стебля, корней и семян. Иногда клетки запасаю щей ткани оказываются буквально забиты крахмальными зернами, которые легко в них выявить, поскольку они способнь окрашиваться иодом в синий цвет. Будучи нерастворим в воде, крахмал в отличие от сахарозы и от гексоз не вызывает в клетках осмотического эффекта (см. гл. 6). Поэтому образование крахмала в клетках листа в периоды интенсивного фотосинтеза [c.145]

Перемещение сахаров по флоэме от донора к акцептору было продемонстрировано с помощью метода включения радиоактивной метки. Радиоактивную двуокись углерода или сахарозу наносили на лист какого-либо растения и через некоторый промежуток времени растение убирали, высушивали и помещали на рентгеновскую пленку. Там, где находился радиоактивный С, на пленке возникало изображение черного цвета. Таким путем легко выявляются части растения, которые получают сахарозу от подкормленного листа (рис. 8.1). Как правило, все потребляющие органы обеспечиваются ближайшим к ним доступным источником. Поэтому самые верхние фотосинтезирующие листья снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни, а листья, находящиеся близко к плодам, — эти плоды. У многолетнего растения, у которого рост наблюдается главным образом в начале вегетационного периода, все листья снабжают сахарозой расположенные. в разных местах запасающие ткани в конце сезона, обеспечивая создание больших запасов питательных веществ для следующего периода вегетации. Совершенно ясно, что движение веществ по флоэме не имеет определенного направления в отличие от их движения по коилеме. В нижней части стебля, это движение обычно направлено вниз к корням. В других частях стебля направление движения зависит от взаиморасположения донора и акцептора. Кроме того, направление транспорта может изменяться в зависимости как от возраста растения, так и от времени года. [c.243]

Размеры растительных клеток варьируют от тысячных долей миллиметра —у бактерий.до нескольких сантиметрову некоторых харовых водорослей. У покрытосеменных растений большинство клеток имеет размер от 0,015 до 0,66 мм в поперечнике. Длина паренхимных клеток запасающих тканей, например, клубней или сочных плодов может достигать 1 мм и более. Наи- [c.16]

У некоторых видов покрытосеменных растений при формировании семени в качестве постоянной запасающей ткани, кроме эндосперма, служит нуцеллус, называемый периспермом. В этом случае между периспермом и эндоспермом наблюдается полная функциональная аналогия. Основное различие между ними заключается в происхождении эндосперм формируется только в результате оплодотворения и имеет гибридную природу, перисперм — из клеток нуцеллуса и принадлежит материнскому организму. Перисперм развивается обычно в семяпочках крассинуцеллятного типа, т. е. имеющих мощный нуцеллус. [c.213]

Тип центросеменных. Это семена, запасающая ткань которых состоит только из перисперма, занимающего центральную часть семени, зародыш в них расположен по периферии семени. Эндосперм поглощается развивающимся зародышем в процессе его дифференцировки, а роль запасающей ткани в зрелом семени переходит к перисперму. [c.214]

Подходящими эксплантатами считаются целые стерильные проростки, эксплантаты проростков (например, гипокотили, семядоли, листья и корни), эксплантаты выращенной в теплице рассады, более зрелые или размножаемые in vitro растения (например, корень, стебель, лист, черешок, фрагменты цветковых и запасающих органов). Состав используемых сред в какой-то мере зависит от вида растения и типа эксплантата. Например, для роста проростков или эксплантатов побегов может подойти среда, используемая для поддержания культуры побегов того же вида растения. С другой стороны, фрагменты запасающих тканей (клубней, главных корней) часто сохраняют жизнеспособность в течение нескольких недель при культивировании на агаризованной среде, содержащей только неорганические соли. У большинства видов растений корончатые галлы или косматые корни развиваются на больших эксплантатах, культивируемых на простых средах, не содержащих фитогормонов. Главное требование к ростовой среде, используемой при трансформации и развитии опухоли, заключается в том, чтобы она обеспечивала жизнеспособность эксплантата при ограниченном образовании каллуса. При использовании небольших эксплантатов в состав среды можно включить и микродобавки ростовых веществ, чтобы сохранить эксплантат и обеспечить ограниченное деление окружающих рану клеток во время инкубации с агробактериями. Проблему выживаемости эксплантата можно решить, [c.108]

Данные методы подразумевают использование стерильных проростков, целых органов растения или срезов запасающих тканей, культивируемых на редах, не содержащих бактерио-статических агентов. [c.111]

В онтогенезе растения растущим и запасающим тканям принадлежит ведущая роль в ориентации потоков ассимилятов нз листьев, В растении возникает несколько аттрагирующих (потребляющих) зон верхушечная меристема стебля, кончики корней, участки интеркалярного роста, плоды и запасающие паренхимные ткани — это главные центры, между которыми распределяется большая часть подвижных ассимилятов. Указанные зоны возникают в определенной последовательности соответственно программе онтогенеза растения. Потребность в ассимилятах у каждого из таких центров в онтогенезе неодинакова, [c.399]

По данным А. Л. Курсанова, в направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы 1) выталкивающая, или нагнетающая, сосредоточенная в ли-, сте 2) провадяи ая, связанная с деятельностью флоэмы 3) ат-трагирующая — меристематические и запасающие ткани. Из них на долю последней приходится основная роль в ориентированном транспорте ассимилятов по флоэме. [c.400]

Урок «Ткани растений и их виды»

Задачи: сформировать представления о растительных тканях и их многообразии, о функциях растительных тканей.

Средства обучения: ботанические таблицы, тест (на каждого ученика), учебник «Растения 6-7 кл.» / Т. И. Серебрякова, А. Г. Еленевский и др.

Ход урока.

Учитель: Здравствуйте! Сегодня мы продолжим изучение растительного организма. Перед вами тест. Прочитайте задания и скажите, пожалуйста, о чем мы будем сегодня говорить на уроке.

ТЕСТ

Выберите верный ответ.

1. Тканью называются:

а) клетки, которые расположены вместе;
б) группа клеток одинакового строения;
в) клетки одинакового строения, выполняющие одинаковую функцию.

2. Механическая ткань в растении:

а) обеспечивает рост растения;
б) придает растению прочность и упругость;
в) защищает растение от неблагоприятных воздействий среды,

3. Функцию передвижения веществ в растении выполняет:

а) покровная ткань;
б) проводящая ткань;
в) запасающая ткань

4. Рост растения осуществляется за счет деления и роста клеток:

а) проводящей ткани;
б) покровной ткани;
в) образовательной ткани.

5. Клетки мякоти арбуза крупные, заполнены органическими веществами, поэтому
их относят к:

а) проводящей ткани;
б) всасывающей ткани;
в) запасающей ткани.

Ученики: О тканях.

Учитель: Правильно. А как вы думаете, что такое ткань? Когда вы произносите слово «ткань», что вы представляете?

Ученики: Полотно, что-то однородное, из нее шьют одежду и др

Учитель: Правильно. А теперь прочитайте задание 1 в тесте и попробуйте найти правильный ответ.

Ученики: Клетки одинакового строения, выполняющие одинаковую функцию.

Учитель: Молодцы! Вы сейчас дали определение растительным тканям. А почему не подходят другие ответы? Давайте разберемся.

Ученики: Первый ответ не подходит, так как ничего не говорится о строении и функциях клеток. А в последнем ответе ничего не говорится об одинаковых функциях клеток.

Учитель: А теперь давайте подумаем, у растений ткани, из которых они состоят, будут все одинаковые или они будут разные?

Ученики: Нет, они разные: механическая, проводящая, покровная, образовательная, запасающая.

Учитель: Молодцы! Вы сейчас перечислили разные виды растительных тканей. А для чего растению так много разных тканей, каковы их функции? Найдите ответы в тесте.

Ученики: Механическая ткань - придает растению прочность и гибкость, проводящая ткань — обеспечивает передвижение питательных веществ в растении, образовательная ткань — рост, покровная ткань — защиту, запасающая ткань — запас питательных веществ.

Учитель: А теперь сделаем вывод, что же мы узнали о растительных тканях?

Ученики: Растительная ткань — это группа одинаковых клеток, выполняющих одинаковую функцию в организме. Растительные ткани бывают разных видов: образовательные, запасающие, покровные, проводящие, механические. Каждая ткань выполняет свои функции: за счет образовательной ткани происходит рост растений, запасающие ткани — накапливают питательные вещества и воду, покровные — защищают растения, механические — обеспечивают прочность и гибкость.

Учитель: Запишите в тетрадки все, что вы сегодня узнали о растительных тканях. Теперь откройте учебник на стр. 32 и прочитайте, что написали авторы учебника о растительных тканях. Что вы заметили?

Ученики: Мы написали то же самое, что и в учебнике.

Учитель: Вот видите, какие вы молодцы! Вы сегодня совершили маленькое открытие: узнали, что такое растительная ткань. Вы пришли к тем же выводам, что и ученые, написавшие этот учебник. Молодцы!

На следующем уроке мы посмотрим, где эти ткани находятся в растении и как они устроены.

Основные и образовательные ткани растений

К основным тканям растений относят запасающую и фотосинтез рующую. Начало всем тканям растения дают образовательные ткани.

Фотосинтезирующая ткань

Фотосинтезирующая ткань есть только у зеленых растений. Она состоит из тонкостенных живых клеток, в цитоплазме которых содержатся многочисленные хлоропласты. В них образуются органические вещества. Фотосинтезирующая ткань имеет зеленую окраску. Кроме зеленого пигмента, в клетках фотосинтезирующей ткани содержатся желтые и оранжевые пигменты.

Клетки ткани расположены рыхло, между ними есть межклетники — пространства, заполненные воздухом, который проникает сюда через устьица.

Фотосинтезирующая ткань чаще всего располагается в мякоти листа под прозрачной кожицей, которая не препятствует проникновению солнечного света к хлоронластам.

Запасающая ткань

К накоплению запасных веществ способны все живые клетки и ткани растений. Запасающими называются такие ткани, у которых запасающая функция является главной.

Клетки запасающей ткани крупные, живые, с тонкими стенками. В них содержатся различные питательные вещества в виде зерен крахмала, капель масла, растворенного в клеточном соке сахара.

Запасающие ткани располагаются в различных органах растений. В семенах они содержат питательные вещества, необходимые для развития зародыша. В корнях, клубнях, луковицах запас питательных веществ используется для роста растений после перезимовки.

Растения, обитающие в засушливых местах, имеют особую водозапасающую ткань, находящуюся в стеблях или листьях.

Образовательная ткань

Образовательная ткань состоит из клеток с тонкими оболочками, которые плотно прилегают друг к другу и содержат цитоплазму и крупное ядро с ядрышками. Вакуоли у таких клеток часто отсутствуют.

Клетки образовательной ткани расположены на верхушках побегов, на кончике корня, у основания молодых листьев, между древесиной и корой стволов деревьев и кустарников. Зародыш, из которого развивается растение, целиком состоит из образовательной ткани.

Основная функция клеток образовательных тканей — деление. Они могут делиться в течение всей жизни растения. Благодаря делению клеток распускаются почки и бутоны. Стебли, листья и корни растут в длину и толщину, а из семян вырастают проростки. Образовательная ткань обеспечивает рост растения и образование новых тканей и органов.

Ткани растений | Дистанционные уроки

17-Дек-2012 | Один Комментарий | Лолита Окольнова

Тканью называется группа клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом, сходных по происхождению, строению и выполняющих определенные функции в организме.

Чем выше сложнее организация растения, тем больше у него видов тканей.

У водорослей их не было как таковых, у папоротников уже есть проводящие ткани, а у покрытосеменных их около 80 видов…

Ткани могут быть простыми — состоящими из одного вида клеток и сложными — комбинация разных видов клеток.

Самые основные и важные для растительного организма ткани:

образовательные,
покровные,
проводящие,
механические и
основные

Начнем с покровной ткани растений

Если говорить о функциях этого типа ткани, то их три основных:

защита от воздействия окружающей среды (от высыхания, попадания вредных микроорганизмов, защита от интенсивного солнечного воздействия, и
обмен веществ с окружающей средой ( в том числе, газообмен)
восприятие раздражения.

Эпидермис

Клетки плотно соединены между собой, кроме тех, что образуют устьица, клеточная стенка утолщена. Поверхность эпидермиса зачастую бывает выстлана слоем восковых веществ и волосками — это кутикула.

Кутикула усиливает защитные свойства эпидермиса, но при этом снижается интенсивность обмена веществ, поэтому появляется необходимость в устьицах.

Обратите внимание, что устьица в эпидермисе имеются только в тканях высших растений.

Есть такая закономерность — чем толще кутикула растения. тем больше в эпидермисе устьиц, и наоборот, если кутикулы нет, отпадает потребность в устьицах.

В частях растения, погруженных в воду, а также в корнях кутикулы и устьиц нет.

Перидерма

Приходит на смену зеленым частям стебля, когда дерево «взрослеет» — его ствол становится коричневым.

Ткань многослойная и сначала ее клетки живые, затем отмирают.

Меристема — образовательная ткань растения из одного вида клеток. Эти клетки постоянно делятся, поэтому обеспечивают рост растения как в длину, так и в ширину. Слой пробки не является постоянным, периодически в нем возникают разрывы — они проявляются на поверхности в виде бугорков — чечевичек, основная функция которых транспирация.

Кора (корка)

Полностью омертвевшие клетки.

Периферические слои корки отпадают, и старый слой феллогена отмирает. Вместо него дальше от центра закладывается новый слой, и, таким образом, формируется несколько перидерм.

Роль корки в жизни растения:

вместе с коркой растение освобождается от накопившихся вредных продуктов метаболизма;
защита от солнечных ожогов, перегрева, испарения воды, вымерзания, вредителей и инфекционных агентов

Образовательная ткань растений

(меристема — в переводе с латинского — «делимый»)

Клетки этой ткани живые, недифференцированные, постоянно делящиеся

Запасающая ткань растений

Паренхима представляет собой целую группу более или менее специализированных тканей, которые заполняют пространство внутри тела растений между проводящими и механическими тканями. Клетки живые, имеют округлую или слегка вытянутую форму. Характерно развитие межклетника.

Аэренхима (воздухоносная ) — в межклетниках находится воздух. Характерна для растений заболоченных районов, для которых газообмен затруднен.

Ассимиляционная ( фотосинтезирующая) паренхима — клетки с хлоропластами, обеспечивают фотосинтез, соответственно, располагается эта ткань в тех частях растения, которые освещены.

В листе, например, есть губчатая и столбчатая фотосинтезирующая паренхима — по форме клеток.

Запасающая паренхима — служит для запаса питательных веществ, которые временно не используются растением. Характерная для многолетних растений.

Многие растения запасают не только органические вещества, но и воду,тогда это водоносная паренхима.

У растений — суккулентов она хорошо развита.

Механические ткани растения

Колленхима — вытянутые, живые, длинные клетки. Ткань, содержащая много целлюлозы и способная к растяжению. Служит для укрепления молодого растения, побегов, стеблей. Клетки не одревесневают.

Склеренхима — присуща, в основном, высшим растениям. Клетки имеют ОЧЕНЬ толстые клеточные стенки. Это длинные волокна, в основном, клетки омертвевшие. Оболочки клеток одревесневают, когда растение завершает свой рост. Эта ткань дает возможность растению не просто стоять прямо, а выдерживать порывы ветра или еще какие-то нагрузки.

Проводящие ткани растения:

По ним больше всего вопросов на экзамене…

Проводящие ткани относят к сложным, т.к. там присутствуют разные виды клеток. Это и механические, и выделительные, и запасающие… Развиваются они из апикальных меристем (образовательной ткани) растения.

Ксилема (древесина) — отвечает за восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к листьям.

Клетки ксилемы утолщены, имеют боковую перфорацию, стенок между клетками нет, и, располагаясь друг над другом, они образуют полые сосуды. Если боковых «пор» нет, то такую клетку называют трахеидой.

Сосудами обладают большинство покрытосеменных растений и некоторые папоротникообразные.

У голосеменных передвижение воды происходит исключительно с помощью трахеид.

Древесина — это цепочки из прилегающих друг к другу длинных мёртвых водопроводящих клеток. В местах соприкосновения у них имеются поры, по которым и передвигаются вещества — из клетки в клетку по направлению к листьям. Так устроены трахеиды и сосуды высших растений.

Предполагается, что сосуды произошли от трахеид.

Флоэма (луб) — обеспечивает ток органических веществ. Это нисходящее движение.

Клетки образуют ситовидные трубки — их поперечные стенки густо пронизаны отверстиями. Ядер в таких клетках нет, рибосом, вакуолей нет, хлоропластов тоже нет, но они сохраняют живую цитоплазму. Они живут недолго, быстро отмирают, на их место становятся новые. Имеют клетки — спутницы.

Клетки — спутницы — специальные клетки или несколько клеток, прилегающие к длинной боковой стороне клетки ситовидной трубки, образовавшиеся при формировании последних. Содержат и ядро, и хлоропласты, присоединяются к стенке с помощью плазмодесмы, обеспечивают сосуды фитогормонами и АТФ.

Этот подвид ткани есть как у высших, так и у низших растений.

Выделительные ткани

(секреторные)

Вообще, выделительной функцией обладает любая живая клетка ( это часть ее обмена веществ), но есть клетки, специализирующиеся только на этом.

Обычно это клетки небольшого размера с большой сетью ЭПС и развитыми аппаратами Гольджи. Центральная вакуоль может быть очень слабо выражена.

Наружные секреторные ткани — производные покровной ткани эпидермы. Представлены, в основном, разнообразными железистыми волосками (нектарники, пищеварительные волоски, солевые железы и т.д.)

Внутренние выделительные ткани — разбросаны по всему телу растения и не выводят вещества на поверхность, за пределы организма, накапливают вещества.

Это смоляные ходы, млечники и т.п.

А вот этот рисунок нужно знать очень хорошо. Еще ни один экзамен без него не обошелся…

Еще на эту тему:

Обсуждение: «Ткани растений»

(Правила комментирования)

Протокол отбора образцов генетической ткани — Центр сохранения растений

1. Банки ДНК — новые возможности для генобанков? (IPGRI, 2006).

2. Ли, С. Б., Кроуз, К. А. и Клайн, М. С. Оптимизация хранения и обращения с экстрактами ДНК. в судебно-медицинском анализе ДНК 19–38 (CRC Press, 2010). DOI: 10.1201 / b15361-4.

3. Корталс, А. и Десалл, Р. Применение банка тканей и ДНК для геномики и сохранения: Крио-коллекция Амброуза Монелла (AMCC).Систематическая биология 54, 819–823 (2005).

4. Надь, З. Т. Практический обзор методов сохранения тканей для молекулярно-генетического анализа. Org Divers Evol 10, 91–105 (2010).

5. Neubig, K. M. et al. Переменные, влияющие на сохранность ДНК в архивных образцах растений. в банке ДНК для 21 века: материалы семинара США по банкингу ДНК 56 (2014).

6. Чейз, М. В. и Хиллс, Х. Х. Силикагель: идеальный материал для полевой консервации образцов листьев для исследований ДНК.Таксон 40, 215–220 (1991).

7. Ботанический сад Миссури. Банк ДНК. Доступно по адресу: http://www.missouribotanicalgarden.org/plant-science/plant-science/william-l-brown-center/wlbc-resources/wlbc-databases/dna-bank.aspx. (Дата обращения: 9 мая 2018 г.)

8. Флориан, М.-Л. Влияние замораживания и сублимационной сушки на образцы естествознания. Сборник Форум 6, 45–52 (1990).

9. Прендини, Л., Ханнер, Р. и ДеСалле, Р. Получение, хранение и архивирование образцов и образцов тканей для использования в молекулярных исследованиях.в области методов молекулярной систематики и эволюции (ред. ДеСалл, Р., Гирибет, Г. и Уиллер, В.) 176–248 (Birkhäuser Basel, 2002). DOI: 10.1007 / 978-3-0348-8125-8_11.

10. Hodkinson, T. R. et al. Банк ДНК для селекции растений, биотехнологии и оценки биоразнообразия. Journal of Plant Research 120, 17–29 (2007).

11. Висвикис, С., Шленк, А. и Морис, М. Извлечение и стабильность ДНК для эпидемиологических исследований. Клиническая химия и лабораторная медицина 36, (1998).

12. Смит С. и Морин П. А. Оптимальные условия хранения сильно разбавленных образцов ДНК: роль трегалозы как консерванта. Journal of Forensic Sciences 50, 1–8 (2005).

13. Funk, V.A. et al. Руководство по сбору ваучеров и салфеток, предназначенных для геномной работы (Смитсоновский институт): передовой опыт ботаники. Biodivers Data J (2017). DOI: 10.3897 / BDJ.5.e11625.

14. Гостел, М. Р., Келлофф, К., Валлик, К.И Функ, В. А. Рабочий процесс по сохранению образцов тканей геномного качества из растений в ботанических садах и дендрариях. Applications in Plant Sciences 4, 1600039 (2016).

15. Справочник DNeasy Plant — QIAGEN. (2018).

16. Виллинг, Э.-М., Дрейер, К. и Остерхаут, К. ван. Оценки генетической дифференциации, измеренные FST, не обязательно требуют больших размеров выборки при использовании многих маркеров SNP. PLOS ONE 7, e42649 (2012).

17.Назарено, А.Г., Беммелс, Дж. Б., Дик, К. В. и Ломанн, Л. Г. Минимальные размеры выборки для популяционной геномики: эмпирическое исследование на одном из видов растений Амазонки. Мол Экол Ресур 17, 1136–1147 (2017).

18. Джеффрис, Д. Л. и др. Сравнение RADseq и микросателлитов для вывода сложных филогеографических закономерностей, эмпирическая перспектива на карася, Carassius carassius, L. Mol Ecol 25, 2997–3018 (2016).

19. Фумагалли М. Оценка влияния глубины секвенирования и размера выборки на выводы популяционной генетики.PLOS ONE 8, e79667 (2013).

Культура тканей и криоконсервация — Центр сохранения растений

Бэтти, А. Л., К. В. Диксон, М. К. Брандрет и К. Сиваситампарам. 2002. Сохранение орхидей и микоризные ассоциации в К. Сиваситампарам, К. В. Диксон и Р. Л. Барретт, редакторы. Микроорганизмы в сохранении растений и биоразнообразии. Kluwer Academic Publishers, Лондон.

Баллестерос Д. и В. К. Пенс. 2017. Выживаемость и гибель семян при хранении жидкого азота: тематическое исследование семян с короткой продолжительностью жизни.CryoLetters 38: 278–289.

Bunn, E., and B. Tan. 2002. Микробные контаминанты при размножении культур тканей растений в редакторах К. Сиваситхампарама, К. В. Диксона и Р. Л. Барретта. Микроорганизмы в сохранении растений и биоразнообразии. Kluwer Academic Publishers, Лондон.

Exceptional Plant Conservation Network, по состоянию на 29 мая 2018 г.

Фант, Дж. Б., К. Хэвенс, А. Т. Крамер, С. К. Уолш, Т. Калликрат, Р. К. Лейси, М. Маундер, А.Хирд Мейер, П. П. Смит. 2016. Что делать, если на семена нельзя рассчитывать: чему ботанические сады могут научиться у зоопарков о сохранении растений в живых коллекциях. Американский журнал ботаники 103: 1–3.

Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО), 2014 г. Стандарты генного банка для генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства. Рим, Италия.

Фернандес, Х., А. Кумар и М. А. Ревилла, редакторы. 2011. Работа с папоротниками. Спрингер, Нью-Йорк.

Джордж, Э. Ф. 1993. Размножение растений культурой тканей. Часть 1: технологии. Эдингтон, Англия, Exegetics Ltd.

Джордж, Э. Ф. 1996. Размножение растений культурой ткани. Часть 2: на практике. Эдингтон, Англия, Exegetics Ltd.

Гриффт, М.П., М. Калонье, А.В. Мироу, Ф. Тут, А.Т. Крамер, А. Хирд, Т. Магеллан и К.Э. Хасби. 2015. Может ли коллекция саговников в ботаническом саду уловить генетическое разнообразие дикой популяции.Международный журнал наук о растениях 176: 1-10.

Панис, Б., Б. Пьетте и Р. Свеннен. 2005. Капельная витрификация апикальных меристем: протокол криоконсервации, применимый ко всем Musaceae . Растениеводство 168: 45–55.

Пенс, В. К. 2011. Оценка затрат на размножение «in vitro» и сохранение исчезающих растений. Клеточная биология и биология развития in vitro — Растение 47: 176–187.

Пенс, В. К., Редакторы Дж. А. Сандовал, В. М. Виллалобос и Ф. Энгельманн. 2002. Методы сбора in vitro для сохранения гермоплазмы. Технический бюллетень IPGRI № 7. Международный институт генетических ресурсов растений, Рим, Италия.

Рид Б. М., С. Вада, Дж. ДеНома и Р. П. Недз. 2013. Минеральное питание влияет на физиологические реакции груши in vitro. Клеточная биология и биология развития in vitro — Завод 49: 699–709.

Рид Б. М., редактор. 2008. Криоконсервация растений: практическое руководство.Спрингер, Нью-Йорк.

Саад А. И. и А. М. Эльшахед 2012. Среда для культивирования тканей растений в последних достижениях в культуре растений in vitro, по состоянию на 29 мая 2018 г.

Сакаи А., Д. Хираи и Т. Ниино. 2008. Разработка протоколов витрификации и инкапсуляции — витрификации на основе ПВС. Страницы 33–57 в Рид, Б. М., редактор. Криоконсервация растений: практическое руководство. Спрингер, Нью-Йорк.

Ситон П.Т., С.Т. Хосоми., Си-Си, Кустодио, Т.Р. Маркс, Н.Б. Мачадо-Нето и Х. Причард. 2018. Семена и пыльца орхидей: набор инструментов для длительного хранения, оценки жизнеспособности и сохранения. В: Ю.И. Ли и Э. Йунг (ред.) Размножение орхидей: от лабораторий до теплиц — методы и протоколы. Справочники по протоколам Springer. Humana Press, Нью-Йорк, NY

Как хранить растения с тканевыми культурами — Технология растительных клеток

Индустрия каннабиса начинает осваивать трансформационные методы культивирования, которые может предложить культура тканей.Культура тканей использовалась в коммерческих отраслях сельского хозяйства и садоводства в течение нескольких десятилетий, и сейчас индустрия каннабиса приветствует это с распростертыми объятиями.

Что такое тканевая культура?

Культивирование тканей — это трансформационный подход к более традиционным и традиционным методам выращивания. Одной из наиболее привлекательных характеристик тканевых культур является то, что они позволяют производителям практически полностью контролировать генетику растения. Еще одно привлекательное качество заключается в том, что для культивирования тканей требуется гораздо меньше места, чем для традиционного клонирования, однако ее можно использовать для размножения тысяч однородных растений, все совпадающих по генетической линии.Это означает, что если вы нашли правильный генетический профиль, который соответствует тому, что вам нужно в растении, вы можете использовать только небольшой образец для размножения тысяч растений с таким же генетическим профилем.

Всего из пары клеток культиватор может использовать культивирование тканей и подходящие инструменты для выращивания тысяч растений. В отрасли даже открылось новое направление бизнеса; сторонние компании по культивированию тканей могут быть наняты крупными предприятиями с крупномасштабным производством. Эта третья сторона отвечает за выполнение крупномасштабных требований к культуре тканей.

Но культивирование тканей не ограничивается лабораториями; Сейчас доступны наборы для самодельного культивирования тканей, и даже если вы знаете только основы, вы определенно можете выполнить процесс самостоятельно.

Но вот вопрос для этой статьи: как вы храните свои растения культур тканей?

Независимо от того, являетесь ли вы фермером, владельцем малого бизнеса или крупным производителем, вам нужно знать одну вещь о культуре тканей: как хранить растения для культивирования тканей

Процесс

Ткань Процесс культивирования — не самый простой, но если правильно следовать инструкциям, он должен пройти успешно.Первоначально необходимо извлечь здоровые клетки или срезы растительной ткани. Эту иссеченную ткань растения следует стерилизовать, а затем поместить в гель или питательную среду с необходимыми питательными веществами, предпочтительно смесь консервантов для растений (PPM ™) для лучшего роста и развития, прежде чем поместить в пробирку.

В течение этого периода хранения ткани должны храниться при прохладной температуре, чтобы они могли пройти через различные стадии роста. Когда они достигают определенной стадии, их нужно переместить в новый гель или питательную среду.

Этапы, подробно описанные выше, являются прелюдией к следующему этапу, на котором молодой саженец становится подходящего размера для превращения в новые растения. И этот процесс повторяется, все время сохраняя генеалогическое происхождение. По мере роста молодых растений их можно закаливать, пока они не будут готовы к пересадке.

Если вы выращиваете собственные растения для культивирования тканей или приобрели их, вам может быть интересно, как хранить эти растения. Если вы хотите хранить приобретенные растения TC в течение короткого периода, вы можете хранить их в холодильнике.Низкие температуры переводят растение в состояние спячки, которое может длиться до нескольких недель. Однако лучше всего использовать холодную стерильную среду, чтобы избежать заражения.

Температура

При хранении салфеток температура должна оставаться постоянной и прохладной.

Успешно культивированные ткани не нуждаются в свете для длительного хранения, хотя растения должны оставаться в запечатанном контейнере. Герметичный контейнер предназначен для обеспечения стерильности окружающей среды, поэтому будьте осторожны при открытии контейнера для введения необходимых добавок, таких как PPM ™.

Если вы хотите сохранить генетику своей ткани, вам придется остановить генетические изменения, вызванные ростом. Хранение вашей тканевой культуры при низких температурах помогает подавить рост и, следовательно, генетические изменения. Если у вас есть опыт работы с хранилищем, то вы знаете, что существуют строгие меры предосторожности, которые необходимо соблюдать, если вы хотите избежать повреждений. Если вы храните культуры при сверхнизких температурах, вам необходимо нанести криозащитные составы перед замораживанием тканей.

Замораживание и оттаивание

Оттаивание тканей обычно происходит быстро, в то время как замораживание может быть быстрым или медленным, в зависимости от ваших предпочтений.

Крио-травмы — это один из результатов, который может возникнуть в результате использования сверхнизких температур, и считается, что он является результатом стресса плазмолиза, вызванного оттаиванием, а также повышенными уровнями внутриклеточных растворенных веществ и образованием внутриклеточного льда.

Если ткань была заморожена, а затем разморожена, ее состояние можно оценить с помощью тестов на жизнеспособность.Замораживание и оттаивание могут нанести вред клеткам.

Храните растения для культивирования тканей при температуре от 0 ° C до 15 ° C, убедитесь, что растение получает правильные питательные вещества и гормоны, и всегда сохраняйте среду как можно более стерильной.

В то время как другие области уже десятилетиями пожинают плоды культивирования тканей, промышленность каннабиса и конопли только начинает завоевывать популярность. Культура тканей растений предлагает методы, которые могут помочь в основных причинах, таких как разведение каннабиса с определенным профилем гена, необходимым для эффективности против определенных заболеваний.

Культура тканей может стать будущей опорой в области лекарственной марихуаны, поскольку все больше исследователей начинают понимать особенности генов, лежащие в основе каннабиса, и его влияние на эндоканнабиноидную систему человеческого организма.

Избранные статьи

Размножение тканевой культуры банана

Банан — это тропический фрукт, который люди употребляют в сыром и вареном виде.Считается, что он возник в Юго-Восточной Азии, в таких странах, как Индия, Филиппины, Малайзия и т.д.

подробнее

Как PPM ™ может спасти ваш эксперимент по культуре тканей

Смесь консервантов для растений (PPM ™) — это надежный состав, используемый в качестве биоцида широкого спектра действия в экспериментах с культурами тканей растений.Путем борьбы с бактериями, грибками и другими загрязнениями…

подробнее

PPM против антибиотиков — сравнение

Независимо от того, являетесь ли вы производителем семян для фруктов или гуру клонирования растений, вы знаете, насколько важно защищать свои растения от загрязняющих веществ.От микробных инфекций, передающихся по воздуху, от микробных инфекций, передающихся по воздуху…

подробнее

Загрязнение тканевой культуры и 7 простых шагов по предотвращению

Опять заражение! Культивирование тканей — долгий и трудоемкий процесс, и его неприятно, когда грибки или бактерии атакуют наши прекрасные культуры.Для выращивания клеток в лабораториях требуется много…

подробнее

Как хранить ткани растений при отсутствии жидкого азота? Этанол сохраняет целостность РНК стволовых тканей Cannabis sativa

Исследовательская статья Тематические разделы

Экологические исследования и инновации (ERIN), Люксембургский институт науки и технологий (LIST), L-4362 Esch / Alzette, Люксембург

Поступило: 7 июля 2016 г. Принято: 26 сентября 2016 г. Опубликовано: 28 сентября 2016 г.

Сохранение интактной РНК является ограничивающим шагом, когда профилирование экспрессии генов выполняется с использованием растительного материала, собранного в полевых условиях.Использование жидкого азота обеспечивает оптимальное сохранение РНК, однако это не всегда практично, особенно если образцы растительного материала должны быть взяты в отдаленных местах. Известно, что этанол сохраняет ДНК в тканях растений даже после длительного периода хранения, и здесь была проверена его пригодность для сохранения РНК кортикальных тканей текстильной конопли. Конопля ( Cannabis sativa L.) является экономически важной волокнистой культурой, поскольку она поставляет целлюлозные лубяные волокна, используемые в различных отраслях промышленности.В этом исследовании мы демонстрируем пригодность этанола для сохранения РНК, анализируя ткани, хранящиеся при 4 ° C в течение 1, 2, 4 и 8 дней. Мы показываем, что во всех случаях экстрагированная РНК не повреждена. Наконец, мы анализируем ткани стебля конопли, хранящиеся в этаноле в течение 1 месяца, и демонстрируем сохранение структуры ткани, особенно лубяных волокон.

Образец цитирования: Лорали Манжо-Петер, Сильвен Леге, Жан-Франсуа Хаусман, Хеа Герриеро.Как хранить ткани растений при отсутствии жидкого азота? Этанол сохраняет целостность РНК стволовых тканей Cannabis sativa [J]. AIMS Molecular Science, 2016, 3 (4): 560-566. DOI: 10.3934 / molsci.2016.4.560

Абстрактные

Список литературы

[1]	Guerriero G, Hausman J-F, Strauss J, et al (2016) Лигноцеллюлозная биомасса: биосинтез, разложение и промышленное использование. Eng Life Sci 16: 1-16. DOI: 10.1002 / elsc.201400196
[2]	Де Пау М.А., Видмар Дж. Дж., Коллинз Дж. И др. (2007) Анализ микроматрицы ткани, продуцирующей лубяные волокна Cannabis sativa , идентифицирует транскрипты, связанные с консервативными и специализированными процессами развития вторичных стенок. Func Plant Biol 34: 737-749.DOI: 10.1071 / FP07014
[3]	Ван ден Брок Х.С., Малипаард С., Эбскам МДЖМ и др. (2008) Дифференциальная экспрессия генов, участвующих в метаболизме C1 и биосинтезе лигнина в тканях сердцевины древесины и луба из волокон конопли ( Cannabis sativa L.). Plant Sci 2: 205-220.
[4]	Байнард Л.Д., Клирономос Дж. Н., Харт М.М. (2010) Дифференциальное влияние методов сохранения образцов на ДНК растений и арбускулярных микоризных грибов. J Microbiol Methods 82: 124-130. DOI: 10.1016 / j.mimet.2010.05.001
[5]	Брессан Э.А., Росси М.Л., Джеральд Л.Т. и др. (2014) Извлечение высококачественной ДНК из консервированных этанолом тканей тропических растений. BMC Res Notes 7: 268. DOI: 10.1186 / 1756-0500-7-268
[6]	Купер А. (1994) ДНК из музейных образцов, В: Герман Б.и Хуммель С., ред. Ancient DNA , Нью-Йорк: Springer-Verlag, 49–165.
[7]	Линке Б., Шредер К., Артер Дж. И др. (2010) Экстракция нуклеиновых кислот из дрожжевых клеток и тканей растений с использованием этанола в качестве среды для сохранения образцов и разрушения клеток. Biotechniques 49: 655-657. DOI: 10.2144 / 000113476
[8]	Lou JJ, Mirsadraei L2, Sanchez DE, et al.(2014) Обзор хранения биологических образцов ткани и нуклеиновых кислот при комнатной температуре для лабораторий и биорепозиториев анатомической патологии. Clin Biochem 47: 267-273. DOI: 10.1016 / j.clinbiochem.2013.12.011
[9]	Туорто С.Дж., Браун С.М., Бидл К.Д. и др. (2015) BioDry: недорогой и маломощный метод сохранения водной микробной биомассы при комнатной температуре. PLoS One 10: e0144686. DOI: 10.1371 / journal.pone.0144686
[10]	Александерсон Э., Якобсон Д., Вивье М.А. и др. (2014) Field-omics — понимание крупномасштабных молекулярных данных по полевым культурам. Front Plant Sci 5: 286.
[11]	Guerriero G, Mangeot-Peter L, Hausman J-F, Legay S (2016) Экстракция высококачественной РНК из лубяных волокон Cannabis sativa : основа для молекулярных биологов. Волокна 4: 23.
[12]	Neutelings G (2011) Изменчивость лигнина в стенках растительных клеток: вклад новых моделей. Plant Sci 181: 379-386. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2011.06.012
[13]	Guerriero G, Sergeant K, Hausman JF (2013) Integrated -omics : мощный подход к пониманию неоднородной лигнификации волокнистых культур. Int J Mol Sci 14: 10958-10978. DOI: 10.3390 / ijms140610958
[14]	Майер Т.С., Кун Дж., Мюллер С. (2010) Предложение по полевому отбору образцов растений и обработке в лаборатории для определения метаболических отпечатков пальцев в окружающей среде. Растительные методы 6: 6. DOI: 10.1186 / 1746-4811-6-6
[15]	Андре С.М., Хаусман Дж. Ф., Герриеро Г. (2016) Cannabis sativa : растение тысячи и одной молекулы. Фронтальный завод Sci 7:19.
[16]	Guerriero G, Sergeant K, Hausman JF (2014) Биосинтез древесины и типологии: молекулярная рапсодия. Tree Physiol 34: 839-855. DOI: 10.1093 / treephys / tpu031
[17]	Parrotta L, Guerriero G, Sergeant K и др. (2015) Цель или барьер? Клеточная стенка ранних и поздних расхождений растений vs токсичность кадмия: различия в механизмах ответа. Front Plant Sci 6: 133.
[18]	Нацумэ С., Такаги Х, Шираиси А. и др. (2015) Проект генома хмеля ( Humulus lupulus ), эссенции для пивоварения. Физиология растительных клеток 56: 428-441 DOI: 10.1093 / pcp / pcu169

Простой и эффективный метод длительного хранения суспензионных культур растительных клеток

Резюме

Предпосылки

Повторное еженедельное пересевание суспензии растительных клеток является трудоемким и увеличивает риск отклонений от родительских линий клеток.Большинство процедур по сохранению культур основаны на контролируемом замораживании / оттаивании и хранении в жидком азоте. Однако жизнеспособность клеток после размораживания сомнительна. Долгосрочное хранение и регенерация культур клеток растений остается приоритетом.

Результаты

Клетки Sycamore ( Acer pseudoplatanus ) и Arabidopsis сохраняли в течение шести месяцев в виде суспензионных культур в питательной среде, не содержащей фосфатов, при 5 ° C. Выделение клеток контролировали с помощью измерений газообмена и метаболического профилирования с использованием in vitro, и in vivo, , ^{, 13,} C- и ^{, 31,} P-ЯМР, потребовалось несколько часов, и рост клеток возобновился без заметной задержки.Поддающейся измерению гибели клеток не наблюдалось.

Заключение

Мы предлагаем простой метод сохранения физиологически однородных культур растительных клеток без субкультивирования в течение нескольких месяцев. Протокол, основанный на блокировании роста клеток и низкой температуре культивирования, является надежным для гетеротрофных и полуавтотрофных клеток и должен быть адаптирован к клеточным линиям, отличным от используемых в этом исследовании. Он не требует специального оборудования и подходит для рутинного лабораторного использования.

Ключевые слова: Суспензия растительных клеток, Acer pseudoplatanus , Arabidopsis thaliana , сохранение клеток, in vitro и in vivo ЯМР-спектроскопия, низкая температура, фосфатное голодание 77

изолированное растение Фон 904 клетки — бесценный инструмент для обеспечения материала для высокопроизводительных исследований, таких как метаболический анализ, производство вторичных растительных продуктов и открытие гербицидов.Это позволяет легко экспериментировать с физиологически и биохимически гомогенной популяцией клеток. Различные методы культивирования больших количеств растительных клеток в жидкой питательной среде (НМ) описаны давно [1-4]. Эти методы основаны на субкультивировании клеточных суспензий, достигших своего плато роста, когда большая часть питательных веществ, первоначально добавленных к NM, особенно углеводов, метаболизируется. Это приводит к более или менее гомогенным популяциям клеток и обычно вызывает задержку роста (лаг-фазу) после пересева [5].Было показано, что для получения гомогенных культур суспензий клеток требуется сложное оборудование, такое как хемостаты, которые оптимизируют ЯМ и рост клеток [6]. В качестве альтернативы, пересевы каждые один или два дня также дают гомогенные популяции клеток [7], но требуют большого количества манипуляций и обслуживания, которые, следовательно, трудно выполнять в течение длительных периодов времени.

По этой причине были предложены альтернативные процедуры для сохранения недавно оптимизированных культур суспензий клеток, в идеале в течение неопределенного периода времени.Помимо поддержания клеточного каллуса на твердой среде, что приводит к значительным задержкам в инициировании гомогенных культур суспензий клеток, большинство процедур основано на контролируемом замораживании / оттаивании и хранении в жидком азоте [8-12]. Однако жизнеспособность клеток после размораживания обычно низкая, и авторы всегда упоминают длительные лаг-фазы до полного восстановления роста клеточных культур. Наибольшую жизнеспособность (до 90%) наблюдали Менгес и Мюррей [13] после криоконсервации клеток арабидопсиса и табака в присутствии ДМСО и сорбита.Тем не менее, даже в этом случае клеткам требуется не менее одной недели для восстановления нормального роста после оттаивания и полного восстановления, и существует риск того, что сохраненные клеточные линии могут отличаться от исходных [14].

Здесь мы описываем процедуру, направленную на сохранение популяций клеток высших растений в суспензионной питательной среде в течение нескольких месяцев, поддержание их гомогенности и готовности к возобновлению роста после возвращения в стандартные условия культивирования. Основная проблема заключается в том, что в стандартных культурах углеродные субстраты расходуются менее чем за две недели.В дальнейшем наблюдается аутофагический процесс и гибель клеток [15,16]. Чтобы уменьшить потребление углеводов клетками, культивирование проводили при низкой температуре в первой серии анализов. Затем культивирование проводили при низкой температуре в отсутствие фосфата (Pi), чтобы вызвать остановку роста клеток [17]. Чтобы проверить эту процедуру, физиологическое и биохимическое состояние клетки контролировалось как путем измерения роста клеток и газообмена, так и с помощью in vivo и in vitro метаболического профилирования с использованием ³¹ P- и ¹³ C- ЯМР [18-20].Действительно, ЯМР-мониторинг позволяет обнаруживать ранние сигналы нарушения метаболизма, связанные с депривацией углерода [21], ведущие к экспрессии генов, связанных с аутофагией [22]. Гетеротрофные клетки платана ( Acer pseudoplatanus L.) и полуавтотрофные клетки Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana L., дикий тип, экотип Колумбия) были использованы для сравнения результатов, полученных с нехлорофильными клетками камбиального происхождения, с результатами, полученными при освещении. хлорофильные клетки происхождения паренхимы листа.Ожидалось, что из-за активности фотосинтеза потребность клеток в экзогенных углеводах будет ниже, что позволит снизить обновление НМ.

Результаты и обсуждение

Рост клеток платана и арабидопсиса, культивируемых в суспензии при 22 ° C и 5 ° C

При 22 ° C свежий вес (FW) еженедельно субкультивированных клеток платана увеличивается экспоненциально со временем, без задержки фаза ([7] и рисунок). Плато, соответствующее FW клеток 150 ± 15 г на ^-1 культуры, достигается через две недели.Если клетки субкультивировать на этой стадии, наблюдается двухдневная лаг-фаза, связанная с истощением поставок сахарозы и началом связанного с ней процесса аутофагии. При 5 ° C время удвоения плотности клеток намного больше: 10 дней по сравнению с 2,5–2,7 дня при 22 ° C (рисунок). Интересно, что pH их NM, первоначально установленный на 5,7, постепенно увеличивался до 7,1-7,3. Вероятно, это связано с наличием нитрата в качестве единственного источника азота в НМ Лампорта и с более низким выбросом подкисляющего CO ₂, в то время как он остается ниже 6.5 при 22 ° C.

Рост суспензионных клеток платана при 22 ° C и 5 ° C . Клетки культивировали в питательной среде Лампорта, как описано в разделе «Материалы и методы». Они произошли из экспоненциально растущей клеточной суспензии, поддерживаемой при 22 ° C, и многократно субкультивировались до выхода на плато роста. Концентрация клеток (FW) в нулевой момент времени составляла 5,0 мг / мл ^-1 культуры. При 22 ° C (a) клетки росли экспоненциально в течение 10 дней (линейно на полулогарифмическом графике) до достижения плато.На 14 день разбавление суспензии клеток до их исходной концентрации (субкультура) возобновляло экспоненциальный рост клеток после 2-дневного лага. При 5 ° C (b) клетки росли экспоненциально в течение 40 дней до достижения плато. В отдельных экспериментах (стрелка на рисунке 1b) температура была снова установлена на 22 ° C после 20 дней культивирования при 5 ° C. Этот эксперимент повторяли пять раз. На полулогарифмическом графике стандартное отклонение порядка размера символа.

Рост клеток Arabidopsis, культивированных в фотомиксотрофных условиях при 22 ° C, показал аналогичный профиль (дополнительный файл 1A), и плато, соответствующее концентрации клеток 200 ± 20 мг / мл. ^-1 культура была достигнута в течение приблизительно 10 дней.Здесь также снижение температуры привело к заметному снижению скорости роста клеточной культуры (дополнительный файл 1B). Время удвоения плотности клеток увеличилось с 2,1–2,3 дня до примерно 8 дней. Культуры, проводимые в среде Мурашиге и Скуга, используют аммоний и нитрат в качестве источника азота, что приводит к постепенному снижению pH НМ до прибл. 5.0.

Скорость роста обоих типов клеток, инкубированных в течение одного месяца при 5 ° C, восстановила стандартные значения, как только температура культивирования была снижена до 22 ° C (рисунок и стрелки в дополнительном файле 1).Несмотря на этот продолжительный период очень медленного роста, не наблюдалось значительной фазы задержки до возобновления роста клеток при 22 ° C, что позволяет предположить, что сохранение клеток при низкой температуре существенно не изменило их физиологические свойства. Чтобы подтвердить этот вывод, были выполнены измерения поглощения O ₂ клетками и контроль профиля их метаболитов на основе ЯМР.

O

₂ -поглощение при 22 ° C и 5 ° C

Скорость поглощения O ₂ клетками платана и арабидопсиса, культивированными при 22 ° C, собранными во время экспоненциальной фазы роста и измеренными при 22 ° C в темноте составляли 350 ± 25 и 480 ± 40 нмоль O ₂ мин ^-1 г ^-1 клеток FW соответственно (таблица).Напротив, скорость поглощения O ₂ теми же клетками, культивированными при 5 ° C в течение 20 дней и измеренная при 5 ° C в темноте, была намного ниже и составляла в среднем 72 ± 7 и 105 ± 10 нмоль O ₂ min ^-1 г ^-1 ячейки FW соответственно. Интересно, что скорость несвязанного потребления O ₂, измеренная в присутствии 2 мкМ FCCP, показала более высокий относительный рост при низкой температуре. Это увеличение было близко к 60% при 22 ° C и достигло 100% при 5 ° C в клетках платана и арабидопсиса.Это указывает на то, что снижение нормального (связанного) клеточного дыхания, наблюдаемое при низкой температуре, не было вызвано ограничением подачи субстрата в митохондрии или внутренним окислительным функционированием митохондрий. Скорее всего, это вызвано общим снижением активности клеточного метаболизма и соответствующим уменьшением потребности клеток в нуклеотидных трифосфатах (NTP). Повышение температуры до 22 ° C после 20-дневной инкубации при 5 ° C привело к полному восстановлению дыхания связанных и несвязанных клеток в течение 10 минут.

Таблица 1

O ₂ -поглощение клетками платана и арабидопсиса, инкубированных при разных температурах

90310 5 ° C → 22 ° C

	платан		арабидопсис
22 ° C	350 ± 25	550 ± 50	480 ± 7326	330 ± 30

5 ° C	72 ± 6	145 ± 12	105 ± 10	200 ± 15	30 ± 3
360 ± 30	560 ± 50	470 ± 40	750 ± 70	290 ± 25

Освещенность o f Клетки Arabidopsis в камере электрода O ₂ снижали захват O ₂ клетками примерно на 30% при 22 ° C, вероятно, из-за вклада активности фотосинтеза, генерирующей O ₂ (таблица).Действительно, на свету эти хлорофильные клетки включают ¹³ CO ₂ в углеродные метаболиты [неопубликованный результат; 23]. При 5 ° C освещение клеток Arabidopsis также уменьшало захват O ₂ (таблица). Кроме того, это уменьшение было пропорционально больше, чем наблюдаемое при 22 ° C, что свидетельствует о том, что при низкой температуре фотосинтезирующая активность освещенных клеток Arabidopsis была затронута меньше, чем их дыхание. Тем не менее, в этих полуавтотрофных клетках, даже при 5 ° C, O ₂, продуцируемый фотосинтезом, никогда не компенсировал O ₂, потребляемый дыханием.

Профиль метаболита клеток, культивируемых при 22 ° C и 5 ° C

Метаболические профили клеток платана и арабидопсиса, выращенных при 22 ° C и 5 ° C, анализировали из экстрактов хлорной кислоты (PCA) с использованием ¹³ C- и ³¹ P-ЯМР-спектроскопия. ¹³ C-ЯМР-спектры показывают, что снижение температуры в клетках платана вызывает значительное изменение их запасов углеводов и органических кислот (рисунок). Например, сахароза снизилась с 70-80 мкмоль на г ^-1 клеточной FW до 30-35 мкмоль на ^-1 клеточной FW, тогда как цитрат увеличилась с 5.5-6,5 мкмоль г ^-1 FW клеток до 40-48 мкмоль г ^-1 FW клеток и пролин увеличились с 2,5-3,5 мкмоль г ^-1 FW клеток до 8,5-9,5 мкмоль г ^-1 FW клеток . Клетки Arabidopsis не содержали ¹³ C-ЯМР-детектируемых углеводов ни при 22 ° C, ни при 5 ° C (дополнительный файл 2). Это означает, что их внутриклеточная концентрация была ниже 0,5 мкмоль на г ^-1 клеток FW, независимо от температуры культивирования. Что касается органических кислот, концентрация глутамина увеличивалась в четыре раза при низкой температуре, достигая 25-30 мкмоль на г ^-1 клеток FW, и аспартата в два раза, достигая 9-10 мкмоль на г ^-1 клеток FW.Напротив, цитрат и малат, но не фумарат, значительно снизились. Очень низкий уровень растворимых углеводов, присутствующих в клетках Arabidopsis, и низкое количество крахмала [24] могут способствовать тому, что резкое падение физиологической активности и обширные транскриптомные ответы наблюдаются только через несколько часов после начала депривации сахара, что приводит к гибели клеток. в течение 24 часов [25]. Действительно, в культивируемых в суспензии клетках Arabidopsis более одной трети содержания белков разлагается в течение первых 24 часов сахарозного голодания [22], тогда как в клетках платана на это требуется 2-3 дня [26,27].

Протонно-разделенные ¹³ C-ЯМР-спектры экстрактов хлорной кислоты клеток платана, выращенных при 22 ° C и 5 ° C . Клетки собирали через 5 дней после пересева при 22 ° C ( a ) и через 20 дней после пересева при 5 ° C ( b ). Пиковые значения следующие: эталонный, эталонный (малеат), используемый для количественной оценки; с, сахароза; г, глюкоза; е, фруктоза; cit, цитрат; mal, малат; сук, сукцинат; Pro, пролин.

Повышение температуры до 22 ° C после инкубации в течение одного месяца при 5 ° C привело к восстановлению стандартных профилей ¹³ C-ЯМР для обоих типов клеток в течение нескольких часов.Например, пролин и глутамин, которые накапливаются при низкой температуре и / или в отсутствие Pi [28-30], метаболизируются в течение нескольких часов. Накопление цитрата и малата в клетках платана можно объяснить тем фактом, что pH NM Lamport со временем подщелачивается [31]. Противоположное наблюдалось с клетками Arabidopsis, выращенными в Murashige and Skoog’s NM, которые подкисляются.

³¹ P-ЯМР-спектры (рисунок) показывают, что клетки платана накапливают почти в два раза больше гексозфосфата и нуклеотидов при 5 ° C, чем при 22 ° C (0.70-0,80 мкмоль глюкозы 6-P g ^-1 FW клеток при 5 ° C против 0,45-0,50 мкмоль при 22 ° C и 140-160 нмоль ATP g ^-1 FW клеток при 5 ° C против 80-90 нмоль при 22 ° C). Аналогичные результаты были получены с клетками Arabidopsis, за исключением глицерофосфоглицерина (GPG), накапливающегося при низкой температуре (дополнительный файл 3). GPG — это сложный фосфодиэфир, участвующий в метаболизме фосфатидилглицерина, единственного фосфолипида, который присутствует в мембранах хлоропластов в большом количестве. Важно отметить, что в обеих клеточных линиях ни P-холин, ни аспарагин не накапливались, что указывает на отсутствие процессов цито-плазматической аутофагии, которые, как известно, происходят в клетках, лишенных снабжения углеродом [15,16].

Протонно-разделенные ³¹ P-ЯМР-спектры экстрактов хлорной кислоты клеток платана, выращенных при 22 ° C и 5 ° C . Клетки собирали через 5 дней после пересева при 22 ° C ( a ) и через 20 дней после пересева при 5 ° C ( b ). Пиковые значения следующие: эталонный, эталонный (метилфосфонат), используемый для количественного определения; glc-6-P, глюкозо-6-фосфат; фрук-6-П, фруктоза 6-П; Pi, неорганический фосфат; ГПХ, глицерофосфохолин; UDP-glc, уридин-5′-дифосфат- α -D-глюкоза.

Повышение температуры до 22 ° C после 20 дней инкубации при 5 ° C привело к восстановлению стандартных концентраций гексозы-P и нуклеотидов в клетках в течение 10-15 минут.

Запасы углеводов

Потребление сахарозы в питательной среде пропорционально количеству клеток, растущих в этой среде, и, следовательно, оно увеличивается экспоненциально в соответствии с экспоненциальным ростом популяций клеток. При 22 ° C скорость потребления углеводов клетками платана составляла 40-50 мг сахарозы d ^-1 г ^-1 клеток FW (рисунок и таблица).Потребовалось около 10 дней для исчерпания сахарозы, изначально присутствующей в ЯМ, где клетки были субкультивированы. При 5 ° C скорость потребления сахарозы на грамм FW клеток была в 4-5 раз ниже (рисунок), и потребовалось 5-6 недель для исчерпания сахарозы, изначально присутствующей в культуральной среде. Были измерены аналогичные скорости поглощения сахарозы клетками Arabidopsis, культивируемыми на свету. В темноте она была немного выше (50-60 мг сахарозы d ^-1 г ^-1 клеточной массы FW при 22 ° C). При 5 ° C сахароза, первоначально добавленная в NM, была израсходована всего за 4-5 недель.Это указывает на то, что вклад фотосинтеза в поставку сахара почти компенсирует несколько более высокую скорость роста этого клеточного штамма. После исчерпания сахарозы, присутствующей в НМ, внутриклеточные запасы углеводов расходуются, и начинается аутофагия клеток [15]. По этой причине было необходимо субкультивировать клетки, выросшие при 5 ° C, по крайней мере, каждые 4-5 недель.

Влияние температуры и фосфата на снижение сахарозы в питательной среде культуры клеток платана .Снижение содержания сахарозы с течением времени измеряли в питательной среде культур клеток платана при 22 ° C и 5 ° C, в присутствии или в отсутствие неорганического фосфата (Pi). Первоначально клетки инкубировали в течение 5 дней в NM с добавкой Pi или без Pi. Концентрация клеток (FW) в нулевой момент времени составляла 20 мг / мл культуры ^-1 в NM, снабженной Pi, и 30 мг / мл культуры ^-1 в NM, не содержащей Pi. Сахарозу определяли количественно, как описано в разделе «Материалы и методы». Значения даны как средние ± SE (n = 3).

Таблица 2

Поглощение сахарозы клетками явора, инкубируемыми в Пи-снабженных и лишенных Пи НМ при 22 ° C и 5 ° C

	Пи-снабженных Пи-НМ		Пи-голодающих НМ
Температура	22 ° C	5 ° C	22 ° C	5 ° C

Поглощение сахарозы (мг d ^-1 г ^{-1 9049 ^-1 г ^{-1 9049 51 ± 5}}	9.7 ± 0,9	17 ± 1,5	3,4 ± 0,3

Тем не менее, ежемесячное субкультивирование клеточных культур может выглядеть чрезмерным ограничением. Таким образом, вопрос заключался в том, чтобы определить, можно ли дополнительно снизить потребление углеводов клетками, в то же время сохраняя физиологически безопасные клеточные суспензии. Поскольку почти половина инкорпорированного сахара потребляется дыханием, а другая половина — различными метаболическими путями, участвующими в росте клеток [32], мы остановили рост клеток, прежде чем снизить температуру.Для этого мы инкубировали клетки в НМ без Pi.

Культура клеток при 5 ° C в среде без Pi и восстановление

При 22 ° C, при условии регулярного добавления сахарозы к NM, можно поддерживать жизнеспособность клеточных культур в питательной среде без Pi в течение нескольких месяцев. Через несколько дней концентрации Pi, фосфорилированных промежуточных продуктов гликолиза и нуклеотидов в клетках резко снижаются [17,32], в то время как соотношение фосфолипид / галактолипид снижается примерно на 2 секунды. 70% [33,34]. В этих условиях культивирования рост клеток явора и арабидопсиса прекращается в течение одной недели (рисунок и дополнительный файл 4).После этого концентрация клеток и скорость поглощения углеводов из NM оставались постоянными (рисунок). Удивительно, но скорость клеточного дыхания клеток, лишенных Pi, только на 30% ниже (таблица), чем у клеток, культивируемых в стандартном NM (таблица). Кроме того, скорости несвязанного дыхания клеток, лишенных P и снабженных Pi, были сходными, что указывает на то, что Pi-голодание не изменяет максимальную потенциальную активность митохондрий. После добавления Pi к NM, клеточное дыхание восстановилось до нормальных значений в течение нескольких минут, и спектры P-ЯМР клеток ³¹ показали нормальный профиль в течение нескольких часов [17].

Рост клеток платана в различных условиях культивирования . Рост культивированных в суспензии клеток платана измеряли в питательной среде без Pi при 22 ° C с последующим сохранением клеток при 5 ° C и восстановлением в среде с Pi при 22 ° C. Клетки культивировали, как описано в разделе «Материалы и методы». Они произошли из экспоненциально растущей клеточной суспензии, многократно субкультивированной в NM, снабженном Pi, до выхода на плато роста. В нулевой момент времени клетки инкубировали при 5,0 мг / мл ^-1 в не содержащем Pi растворе Лампорта при 22 ° C.После короткого периода экспоненциального роста из-за голодания по Pi достигалось плато роста, соответствующее концентрации клеток только 20 мг FW мл ^-1 культуры. На этом этапе была установлена температура 5 ° C. Через шесть месяцев консервированные клетки инкубировали в стандартных условиях культивирования и субкультивировали (190 день). Этот эксперимент повторяли пять раз. На полулогарифмическом графике стандартное отклонение порядка размера символа.

Таблица 3

O ₂ -поглощение клетками платана и арабидопсиса, инкубированных в питательной среде без Pi при различных температурах

903 → 226 ° C ± 30

	платан		Arabidopsis
Температура		+ 2 мкМ FCCP		+ 2 мкМ FCCP
22 ° C	250 ± 25	510 ± 50	603206 9030 ± 30 90

5 ° C	59 ± 6	135 ± 12	70 ± 7	190 ± 15

	530 ± 50	470 ± 40	720 ± 60

Когда температура инкубации клеток, лишенных Pi, снижается до 5 ° C, это пятикратное снижение клеточного дыхания (таблица), как упоминалось выше в случае клеток, снабжаемых Pi, и поглощение сахарозы из культуральной среды соответственно уменьшалось (см. рисунок для клеток платана).Среднее поглощение сахарозы клетками платана было близко к 3,4 мг ^-1 г ^-1 клеточной FW (таблица). Это говорит о том, что, поскольку их культуральная среда изначально содержит 20 мкл сахарозы ^-1, должна быть возможность поддерживать жизнь 20 г клеток, инкубированных при 5 ° C в одном литре культуры NM без Pi в течение примерно 10 месяцев без обновления. питательная среда.

После добавления Pi к NM и возврата температуры к 22 ° C, клеточное дыхание клеток, хранящихся в течение 6 месяцев при 5 ° C в среде без Pi, вернулось к стандартным значениям в течение нескольких минут (таблица).Это свидетельствует о том, что клеточные суспензии оставались физиологически гомогенными после нескольких месяцев хранения при низкой температуре в НМ без Pi. В частности, не было измерено заметной гибели клеток. Соответственно, на рисунках и в дополнительном файле 5 показаны примеры восстановления профиля метаболитов клеток платана и арабидопсиса после 6 месяцев инкубации при 5 ° C в НМ без Pi. В нулевой момент времени концентрация растворимых P-соединений клетки была близка к пороговой для in vivo ³¹ P-ЯМР-детектирования примерно 20 нмоль.Через тридцать минут после добавления фосфата в перфузирующие NMs цитоплазматические Pi (cyt-Pi) и NTP восстановили стандартные значения, за которыми быстро следовали глюкоза 6-P и UDP-глюкоза, а через час — вакуолярный Pi. Через два часа профили in vivo, , ^{, 31,} P-ЯМР клеток платана и арабидопсиса были близки к профилям стандартных клеток. Фактически, время восстановления профиля метаболитов клеток, лишенных Pi, инкубированных в течение 6 месяцев при 5 ° C, напоминает то, что наблюдали Pratt et al.[17] для клеток, инкубированных в течение 5 дней в НМ без Pi при 22 ° C. Анализ спектров in vivo также показал, что цитоплазматический pH обоих типов клеток, измеренный по химическому сдвигу cyt-Pi, как только он был однозначно идентифицирован (30 мин), оставался близким к 7,4. Это говорит о том, что регуляция цитоплазматического pH поддерживалась клетками, лишенными Pi, инкубированными при низкой температуре, например при 22 ° C [32]. In vivo ¹³ Профили C-ЯМР клеток с недостатком Pi, культивированных при 5 ° C, были сопоставимы с профилями соответствующих снабженных Pi клеток.Точно так же полное выздоровление наблюдалось в течение нескольких часов: гексозы метаболизировались так же, как и накопленные аминокислоты.

In vivo с развязкой по протонам ³¹ P-ЯМР-спектры, показывающие восстановление клеток платана, сохраненных в течение 6 месяцев . Клетки хранили в течение 6 месяцев при 5 ° C в питательной среде без Pi. Затем их поместили в перфузионную систему, предназначенную для анализа in vivo ЯМР , как описано в разделе «Материалы и методы». В нулевой момент времени к NM добавляли 100 мкМ Pi и устанавливали температуру 22 ° C.Спектры являются результатом 1500 переходных процессов с временем повторения 0,6 с (15 мин). Назначения пиков следующие: эталон, эталон (метилендифосфонат), используемый для измерения химических сдвигов и количественного определения; glc-6-P, глюкозо-6-фосфат; фрук-6-П, фруктоза 6-П; cyt-Pi, цитоплазматический-Pi; vac-Pi, вакуолярный Pi; NTP, нуклеозидтрифосфат; UDP-glc, уридин-5′-дифосфат- α -D-глюкоза.

Наконец, скорость роста клеток, инкубированных при низкой температуре в NM без Pi, быстро восстановилась до стандартных значений после возвращения к стандартным условиям культивирования.В частности, не было замечено заметной задержки (рисунок), и клетки можно далее нормально субкультивировать. Это подтверждает, что сохранение культуральных клеток при низкой температуре в среде без Pi, не допускающей роста клеток, и без добавления ингибиторов роста не приводило к длительным физиологическим и метаболическим изменениям. Важно отметить, что in vitro и in vivo ¹³ C- и ³¹ P-ЯМР-анализы показали, что метаболические изменения, наблюдаемые при низкой температуре в отсутствие Pi в NM, быстро меняются после возврата к стандартной культуре клеток. условия.Кроме того, отсутствие лаг-фазы во время восстановления полноценного клеточного дыхания и скорости роста предполагает, что популяция клеток остается физиологически гомогенной в течение периода сохранения.

Протокол сохранения растительных клеток без пересева в течение нескольких месяцев описан шаг за шагом в Дополнительном файле 6.

Заключение

Инкубация клеток платана и арабидопсиса в питательной среде без Pi при 5 ° C позволила клеточные линии сохраняются в течение нескольких месяцев.Это было связано с остановкой роста клеток в результате голодания по Pi, которое было инициировано за 10 дней до понижения температуры, и с большим снижением метаболической активности клеток при низкой температуре, на что указывает снижение дыхания. Важно отметить, что гибели клеток не наблюдалось, и клетки восстанавливали нормальную физиологическую и биохимическую активность без длительной задержки или периода задержки.

Подводя итог, процедура сохранения клеток, описанная в этой статье, открывает возможность хранения линий растительных клеток в течение нескольких месяцев, сохраняя при этом их способность возобновлять рост гомогенно и без задержки.Его можно выполнять легко и регулярно, без какого-либо специального оборудования, процедуры замораживания или добавления ингибиторов роста. Этот метод сохранения клеточных линий, культивируемых в суспензии, с обновлением среды только каждые 6 месяцев, в настоящее время обычно используется в нашей лаборатории.

Материал и методы

Растительный материал и условия роста

Клетки явора ( Acer pseudoplatanus L.) и Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana L.) выращивали соответственно в питательных веществах Lamport [2] и Murashige and Skoog [35]. media, как описано Блиньи и Леге [36].Оба типа клеток аэрировали на орбитальных шейкерах, контролируемых при 120 об / мин, либо в комнате для культивирования клеток при 22 ° C, либо в холодной комнате при 5 ° C. Клетки арабидопсиса получали непрерывное освещение, доставляющее 100 мкмоль м ^-2 с ^-1 плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD) независимо от температуры. Питательная среда содержала 20 г сахарозы ^-1 в качестве источника углеводов. При 22 ° C клеточные суспензии субкультивировали каждые 7 дней, то есть до того, как сахароза, присутствующая в NM, была исчерпана, путем добавления 40 мл старой культуры клеток к 200 мл свежей NM в 800-мл колбах для получения начальной концентрации клеток почти 5-10 мг FW мл ^-1.При 5 ° C клетки субкультивировали, когда было израсходовано 90% первоначально добавленной сахарозы.

Метаболомические анализы с использованием ЯМР

Анализы выполняли либо in vitro, из экстрактов клеток с хлорной кислотой (PCA), либо in vivo, , с использованием свежесобранных клеток. Экстракты готовили из клеток массой 10 г (влажный вес), быстро фильтровали, промывали чистой водой при 0 ° C и выливали в жидкий азот. Замороженные образцы с 0,7 мл 70% (об. / Об.) PCA измельчали до мелкого порошка с помощью ступки и пестика при температуре жидкого азота.Затем замороженный порошок размораживали при 0 ° C и полученную густую суспензию центрифугировали при 15000 г в течение 10 мин при 0 ° C для удаления твердых частиц. Супернатант нейтрализовали до pH 5,0 с помощью 2 M KHCO ₃ для осаждения PCA в виде KClO ₄, центрифугировали при 15000 g в течение 5 минут и лиофилизировали. Лиофилизированный материал растворяли в 2,0 мл воды, содержащей 10% ² H ₂ O для дальнейшего регулирования ЯМР и 1 мкМ азида натрия, чтобы избежать ферментации при размораживании, и хранили при -20 ° C.

In vitro ЯМР-анализы выполняли на спектрометре Bruker AMX 400 с широким отверстием (Bruker Instruments, Inc., Биллерика, Массачусетс, США), снабженном 10-миллиметровым многоядерным зондом. Зонд был настроен на 100,6 и 162,0 МГц для ¹³ C- и ³¹ P-ЯМР, соответственно. В качестве сигнала синхронизации использовался дейтериевый резонанс ² H ₂ O. Спектры регистрировали при 295 К. ¹³ C-ЯМР-спектры были результатом 3600 переходных процессов с временем повторения 6 с (6 ч), записанных с импульсами 90 ° (11 мкс), спектральной шириной 20 кГц и вальсом. -16 ¹ H последовательность развязки с 2.5 Вт и 0,5 Вт во время захвата и задержки соответственно. Затухания свободной индукции были собраны как 32000 точек данных, заполнены нулями до 64000 и обработаны с экспоненциальным уширением линии 0,2 Гц. ³¹ P-ЯМР спектры были результатом 1000 переходных процессов с временем повторения 3,6 с (1 час), записанных с импульсами 70 ° (15 мкс), спектральной шириной 8,2 кГц и развязкой Waltz-16 ¹ H последовательность с 1 Вт во время захвата и 0,5 Вт во время задержки, соответственно. Спады свободной индукции были собраны как 16000 точек данных, заполнены нулями до 32000 и обработаны с 0.Экспоненциальное уширение линии 2 Гц.

Для анализов ¹³ C-ЯМР к экстракту PCA добавляли 4 мкмоль 1,2-циклогексилендинитрилотетрауксусной кислоты (CDTA) для хелата Mn ²⁺, добавляли 150 мкмоль малеата для калибровки и доводили pH до 7,4. Спектры относились к пику -CH = CH- малеата, находящемуся при 131,4 м.д. Для анализов ³¹ P-ЯМР все двухвалентные катионы были хелатированы добавлением достаточных количеств CDTA, для калибровки было добавлено 2 мкмоль метилфосфоната, и образцы были забуферены добавлением 150 мкмоль Hepes при pH 7.4. Спектры относятся к пику метилфосфоната, находящемуся при 22,67 м.д. Идентификация пиков резонанса проводилась путем сравнения спектров стандартных растворов известных соединений при pH 7,4 со спектрами экстрактов PCA. Окончательные определения были сделаны после запуска серии спектров экстрактов с добавлением аутентичных соединений при различных значениях pH для разделения потенциально перекрывающихся пиков [18]. Для точной количественной оценки соединений, идентифицированных на спектрах, интенсивности их различных резонансных пиков были соотнесены с интенсивностями контрольных соединений, добавленных к образцам перед измельчением.Время рециркуляции 20 секунд было использовано для получения полностью релаксированных спектров. Функция интегрирования спектрометра использовалась для сравнения интенсивности резонансных пиков.

Анализ ЯМР in vivo проводили на том же спектрометре, оборудованном 25-миллиметровым многоядерным зондом. В качестве сигнала синхронизации использовался дейтериевый резонанс ² H ₂ O. Клетки (10 г FW) помещали в 25-миллиметровую пробирку для ЯМР и насыщали кислородом, как описано Aubert et al. [18] с перфузионным потоком 20 мл мин. ^-1, достаточным для идеальной оксигенации всех клеток при 22 ° C.4 л перфузионного НМ содержали питательные макроэлементы (сахароза, KNO ₃, NH ₄ NO ₃, KCl, Ca [NO ₃] ₂ и MgSO ₄), обычно присутствующие в 200 мл среды Лампорта или Мурашиге и Скуга, в зависимости от клеточных штаммов, что достаточно для роста 10 г клеток в течение нескольких дней и ограничивает повышение температуры, связанное с развязкой, на уровне анализируемых клеток. Для дальнейшего улучшения отношения сигнал / шум в NM не добавляли питательные микроэлементы, в частности Mn ²⁺.Температуру перфузирующего НМ регулировали в терморегулируемой водяной бане вне магнита.

¹³ C-ЯМР спектры были получены путем накопления 900 сканирований, записанных с импульсами 90 ° (70 мкс) с интервалами 5,6 с, спектральной шириной 20,7 кГц и последовательностью развязки Waltz-16 ¹ H с 4 Вт. и 0,5 Вт во время захвата и задержки соответственно. Спады свободной индукции были собраны как 16000 точек данных, заполнены нулями до 32000 и обработаны с экспоненциальным уширением линии 2 Гц.Спектры относились к гексаметилдисилоксану, содержащемуся в капилляре, вставленном в перфузионную трубку с центральным выходом, при 2,7 частей на миллион. ³¹ P-ЯМР спектры получали, как описано Pratt et al. [17]. Спектры относятся к метилендифосфонату (MDP, pH 8,9), содержащемуся в том же капилляре, при 17,38 м.д.

Идентификация резонансных пиков была выполнена путем сравнения спектров in vivo перфузированных клеток со спектрами экстрактов PCA, полученных из этих клеток и отрегулированных при различных значениях pH, как описано выше. Количественное определение in vivo было выполнено путем сравнения спектров проанализированных клеток со спектрами экстрактов, полученных из того же количества клеток, и с использованием эталона MDP. Концентрацию метаболитов в цитоплазме и вакуоли рассчитывали, как указано в Pratt et al. [17]. Цитоплазматический и вакуолярный pH (cyt- и vac-pH) оценивали по химическому сдвигу пулов Pi (cyt- и vac-Pi), присутствующих в этих двух компартментах, как описано Gout et al. [21].

Другие аналитические методы

FW клеточных образцов и рост клеточных суспензий измеряли, как описано Bligny и Leguay [36].Поглощение кислорода клетками измеряли при 5 ° C и 22 ° C в соответствующих средах для культивирования клеток. Захват O ₂ контролировали полярографически с использованием кислородного электрода Кларка (Hansatech Ltd King’s Lynn, Великобритания). Кювету на 50 мг (FW) перемешивали в измерительной камере объемом 1 мл, заполненной NM. Концентрация O ₂ в насыщенном воздухом НМ была принята равной 250 мкМ при 22 ° C и 360 мкМ при 5 ° C согласно Truesdale и Downing [37]. Несвязанное дыхание измеряли после добавления 2 мкМ цианида p -трифторметоксифенилгидразона (FCCP).Для измерений фотосинтеза клетки Arabidopsis освещали 500 мкмоль м ^-2 s ^-1 PPFD.

Сахароза, присутствующая в NM, была измерена, как описано Bergmeyer [38], с использованием инвертазы, гексокиназы и глюкозо-6-P дегидрогеназы, а также с помощью ¹³ C-ЯМР.

Нейтральный красный был использован в качестве витального красителя для определения присутствия мертвых клеток в культурах.

Когда даны средние значения ± стандартное отклонение, статистический тест Стьюдента t был применен к данным со значениями P ≤ 0.05.

Какой тип постоянной ткани помогает хранить пищу. Класс 11 биология CBSE

Подсказка: Постоянные ткани — это виды тканей, которые не разделяются дальше, и они различаются на основе функций, которые выполняет ткань. Здесь в вопросе, который они спрашивают о типе постоянной ткани, которая поможет в хранении пищи у растений.

Полный ответ:
Растение состоит из различных тканей. Итак, если мы говорим о постоянной ткани, это такая ткань, которая не делится дальше.
Паренхима — это разновидность простой постоянной ткани. В его тонких клеточных стенках расположены неспециализированные клетки. Клетки в ткани паренхимы плотно упакованы. Это та ткань, которая помогает хранить пищу, а также поддерживает растения. Он составляет значительную часть наземных тканей растений, в которые встроены другие ткани, например ткани сосудов. Теперь, если мы рассмотрим варианты один за другим:
Паренхима — это то, что помогает в хранении пищи у растений. Следовательно, это правильный вариант.
Колленхима — это ткань, состоящая из удлиненных клеток, которая обеспечивает поддержку, структуру, механическую прочность и гибкость различным частям растений. Он не играет роли в хранении пищи. Следовательно, это неправильный ответ.
Ксилема — это разновидность сосудистой ткани, которая помогает транспортировать воду и минералы от корня к различным частям растения. Он не играет никакой роли в хранении продуктов. Следовательно, это неправильный вариант.
Флоэма также представляет собой тип сосудистой ткани, которая помогает перемещать пищу с места зарождения в различные части растений, а также не играет роли в хранении пищи.Следовательно, это тоже неправильный вариант.

Следовательно, правильный ответ — вариант (а).

Примечание:
Растения имеют в основном три типа тканей: измельченная ткань, сосудистая ткань и кожная ткань. Клетки паренхимы живые и многоугольные по форме, с большой центральной вакуолью с межклеточными промежутками между ними. Клетки паренхимы вместе образуют основную ткань и сердцевину. Если он содержит хлоропласты, они известны как хлоренхима.

% PDF-1.6 % 782 0 объект > эндобдж xref 782 120 0000000016 00000 н. 0000003571 00000 н. 0000003705 00000 н. 0000003926 00000 н. 0000003970 00000 н. 0000004006 00000 н. 0000004556 00000 н. 0000004661 00000 п. 0000004767 00000 н. 0000004873 00000 н. 0000004979 00000 п. 0000005084 00000 н. 0000005190 00000 п. 0000005295 00000 н. 0000005401 00000 п. 0000005509 00000 н. 0000005587 00000 н. 0000005640 00000 н. 0000007490 00000 н. 0000009146 00000 п. 0000010815 00000 п. 0000010881 00000 п. 0000012559 00000 п. 0000012624 00000 п. 0000014532 00000 п. 0000015152 00000 п. 0000015513 00000 п. 0000019409 00000 п. 0000019851 00000 п. 0000020719 00000 п. 0000021586 00000 п. 0000022072 00000 н. 0000022240 00000 п. 0000022644 00000 п. 0000022957 00000 п. 0000023836 00000 п. 0000024066 00000 п. 0000024388 00000 п. 0000024642 00000 п. 0000024735 00000 п. 0000029096 00000 н. 0000029594 00000 п. 0000029983 00000 н. 0000031454 00000 п. 0000032646 00000 п. 0000033838 00000 п. 0000034257 00000 п. 0000034902 00000 п. 0000034939 00000 п. 0000035146 00000 п. 0000038246 00000 п. 0000038584 00000 п. 0000038968 00000 п. 0000039232 00000 п. 0000040889 00000 п. 0000042337 00000 п. 0000045031 00000 п. 0000045988 00000 п. 0000093613 00000 п. 0000108406 00000 н. 0000109349 00000 п. 0000110140 00000 н. 0000110395 00000 п. 0000110773 00000 п. 0000110979 00000 п. 0000111266 00000 н. 0000111321 00000 н. 0000124641 00000 п. 0000124680 00000 н. 0000139500 00000 н. 0000139539 00000 н. 0000139620 00000 н. 0000139677 00000 н. 0000139809 00000 н. 0000139899 00000 н. 0000139942 00000 н. 0000140118 00000 н. 0000140224 00000 н. 0000140343 00000 п. 0000140498 00000 п. 0000140590 00000 н. 0000140750 00000 н. 0000140973 00000 п. 0000141162 00000 н. 0000141319 00000 п. 0000141503 00000 н. 0000141676 00000 н. 0000141857 00000 н. 0000142066 00000 н. 0000142169 00000 н. 0000142261 00000 н. 0000142425 00000 н. 0000142544 00000 н. 0000142735 00000 н. 0000142899 00000 н. 0000143484 00000 н. 0000144063 00000 н. 0000144275 00000 п. 0000144477 00000 н. 0000145050 00000 н. 0000145236 00000 п. 0000145335 00000 п. 0000145456 00000 п. 0000145585 00000 п.

Запасающие и опорные ткани стебля

Запасающие ткани, их строение, расположение и функции. Типы запасающих тканей.

Трахеиды и сосуды, их образование, строение и функции.

Ситовидные элементы, строение, расположение, функции. Флоэма и луб древесных растений.

Запасающие ткани

Выделительные ткани

Запасающие ткани — Справочник химика 21

Урок «Ткани растений и их виды»

Основные и образовательные ткани растений

Фотосинтезирующая ткань

Запасающая ткань

Образовательная ткань

Ткани растений | Дистанционные уроки

Запасающая ткань растений

Механические ткани растения

Еще на эту тему:

Обсуждение: «Ткани растений»

Протокол отбора образцов генетической ткани — Центр сохранения растений

Культура тканей и криоконсервация — Центр сохранения растений

Как хранить растения с тканевыми культурами — Технология растительных клеток

Размножение тканевой культуры банана

Как PPM ™ может спасти ваш эксперимент по культуре тканей

PPM против антибиотиков — сравнение

Загрязнение тканевой культуры и 7 простых шагов по предотвращению

Как хранить ткани растений при отсутствии жидкого азота? Этанол сохраняет целостность РНК стволовых тканей Cannabis sativa

Абстрактные

Список литературы

Простой и эффективный метод длительного хранения суспензионных культур растительных клеток

Резюме

Предпосылки

Результаты

Заключение

Результаты и обсуждение

Рост клеток платана и арабидопсиса, культивируемых в суспензии при 22 ° C и 5 ° C

O

Таблица 1

Профиль метаболита клеток, культивируемых при 22 ° C и 5 ° C

Запасы углеводов

Таблица 2

Культура клеток при 5 ° C в среде без Pi и восстановление

Таблица 3

Заключение

Материал и методы

Растительный материал и условия роста

Метаболомические анализы с использованием ЯМР

Другие аналитические методы

Какой тип постоянной ткани помогает хранить пищу. Класс 11 биология CBSE

Добавить комментарий Отменить ответ