Урожай по составу: «Урожай» корень слова и разбор по составу

¹

Департамент сельского хозяйства засушливых земель, Колледж сельскохозяйственных наук и продовольствия, Университет короля Фейсала, П.О. Box 400, Аль-Ахса 31982, Саудовская Аравия

²

Кафедра экономической энтомологии, сельскохозяйственный факультет, Кафрельшейхский университет, Кафрельшейх 33516, Египет

³

Кафедра животноводства и птицеводства, сельскохозяйственный факультет, Университет Танты, Танта 31527, Египет

⁴

Центр сельскохозяйственных исследований, Отдел пчеловодства, Научно-исследовательский институт защиты растений, Докки, Гиза, Египет

⁵

Центр сельскохозяйственных исследований, Научно-исследовательский институт защиты растений, Докки, Гиза, Египет

⁶

Кафедра растениеводства, Факультет экологических и сельскохозяйственных наук, Университет Ариша, Ариш 45511, Египет

^*

Автор, которому следует адресовать корреспонденцию.

Академический редактор: Алессандра Дураццо

Получено: 2 мая 2021 г. / Исправлено: 26 мая 2021 г. / Принято: 28 мая 2021 г. / Опубликовано: 2 июня 2021 г.

Простое резюме

Сбор пыльцы определенного ботанического происхождения — сложный процесс, требующий времени и усилий. Поэтому мы стремились определить оптимальное время года для сбора пыльцы, богатой незаменимыми жирными кислотами (НЖК) и ненасыщенными жирными кислотами (НЖК), из оазиса Аль-Ахса в восточной части Саудовской Аравии.Нагрузки пыльцы собирались в течение одного года, а тестируемые образцы отбирались в период максимального сбора в каждом сезоне. Определен липидный и жирнокислотный состав. Наивысшие значения концентрации липидов, линоленовой кислоты (C _{18: 3} ), стеариновой кислоты (C _{18: 0} ), линолевой кислоты (C _{18: 2} ), арахиновой кислоты (C _{20: 0} ) концентрации, и EFAs были получены из пчелиной пыльцы, собранной осенью. Максимальные значения (%) олеиновой кислоты (C _{18: 1} ), пальмитиновой кислоты (C _{16: 0} ), НЖК и отношения НЖК / насыщенные жирные кислоты (НЖК) были обнаружены в пчелиной пыльце, собранной летом. .Пчелиная пыльца, собранная весной, заняла второе место по содержанию олеиновой, пальмитиновой, линоленовой, стеариновой, арахидовой, бегеновой и лигноцериновой кислот, а также по содержанию НЖК, НЖК и соотношению НЖК / НЖК. Был сделан вывод о том, что состав ЖК пчелиной пыльцы варьировал в зависимости от сезона сбора урожая. Мы рекомендуем собирать много пыльцы весной и летом для кормления пчелиных семей в периоды нехватки пчел и для использования в качестве здоровой и питательной пищи для людей.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Изменчивость в составе летучих сортов винограда без косточек малинового (Vitis vinifera) в связи со зрелостью при уборке урожая

Abstract

Кримсон без косточек — популярный во всем мире сорт столового винограда благодаря своему внешнему виду, сбалансированному содержанию сахара и кислотности, а также превосходной текстуре.В этом исследовании мы оценили изменчивость летучих соединений в ягодах на разных виноградниках и изучили их связь с созреванием при сборе урожая. Летучий состав Crimson Seedless был проанализирован в ягодах, отобранных с шести виноградников в двух соседних регионах. Летучая композиция состояла из 43 соединений, которые были идентифицированы на всех протестированных виноградниках, а 12 соединений показали различные характеристики. Этот анализ позволяет дифференцировать виноградники по расположению виноградников, кислотности ягод или общему количеству растворимых твердых веществ (TSS), но не по весу ягод.Чтобы исключить воздействие на окружающую среду или садоводство, ягоды с другого виноградника были разделены по плотности на категории более высокой и более низкой зрелости (> 17,5 Брикса и <16,0 Брикса, соответственно). Между летучими веществами двух групп ягод наблюдались явные различия, что в значительной степени соответствовало структуре, наблюдаемой на виноградниках. Многие летучие соединения, полученные в результате метаболизма жирных кислот, увеличились, но производные линоленовой кислоты уменьшились в связи с TSS. Среди летучих соединений, выявленных на семи виноградниках, 1-октанол, метилгексаноат и 1-октен-3-ол были связаны с более высокими уровнями TSS, а ( E ) -2-гексеналь был связан с более низкими уровнями TSS.В заключение, хотя региональные условия влияют на состав ягод, зрелость при сборе урожая является основным, четко определенным фактором, который может объяснить наблюдаемую изменчивость. Соединения, которые накапливаются или уменьшаются в зрелых ягодах, могут служить дополнительными маркерами для оценки зрелости столового винограда.

• Получено в августе 2017 г.
• Исправлено в ноябре 2017 г.
• Принято в ноябре 2017 г.

• © 2018 Американское общество энологии и виноградарства Бук, Fagus sylvatica, в разных ландшафтных контекстах

  Abstract

  Большинство лесов подвергаются антропогенной деятельности, которая влияет на состав пород деревьев и естественные экосистемные процессы.Изменения в экосистемных процессах, таких как травоядность, зависят от интенсивности управления, а также от региональных условий окружающей среды и пулов видов. В то время как влияние конкретных мер управления лесами уже было изучено для различных таксонов травоядных в местном масштабе, исследования, учитывающие влияние различных аспектов управления лесами в разных регионах, редки. Мы оценили влияние видового состава деревьев и интенсивности лесозаготовительной деятельности на членистоногие травоядные и повреждение бука Fagus sylvatica , связанное с травоядными животными, на 48 лесных участках в трех регионах Германии.Мы обнаружили, что численность травоядных животных и повреждение бука различались в зависимости от региона и что, несмотря на региональные различия, плотность связанных с деревьями таксонов членистоногих и повреждения травоядных постоянно зависели от видового состава деревьев и интенсивности сбора урожая. В частности, общий ущерб, наносимый травоядными деревьям бука, увеличивался с увеличением доминирования буковых деревьев, что свидетельствует о действии процессов ассоциативного сопротивления, и уменьшался с увеличением интенсивности сбора урожая. Плотность листоедов и мин была положительно связана с повреждением листьев, и несколько групп членистоногих отреагировали на преобладание бука и интенсивность сбора урожая.Распределение повреждений соответствовало вертикальному перемещению травоядных в более высокие слои кроны в течение сезона и более высокому преобладанию бука. Связывая количественные данные о численности и травоядности членистоногих с составом пород деревьев и лесозаготовительной деятельностью в самых разных буковых лесах, наше исследование помогает лучше понять влияние лесопользования на взаимодействие между доминирующим в природе деревом лиственных лесов и травоядными членистоногими.

  Образец цитирования: Mangels J, Blüthgen N, Frank K, Grassein F, Hilpert A, Mody K (2015) Состав видов деревьев и интенсивность урожая влияют на плотность травоядных и повреждение листьев на буке, Fagus sylvatica , в различных ландшафтных контекстах.PLoS ONE 10 (5): e0126140. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0126140

  Академический редактор: Мартин Шедлер, Центр исследований окружающей среды им. Гельмгольца (UFZ), ГЕРМАНИЯ

  Поступила: 25 ноября 2014 г .; Одобрена: 30 марта 2015 г .; Опубликовано: 4 мая 2015 г.

  Авторские права: © 2015 Mangels et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

  Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и вспомогательные информационные файлы к нему.

  Финансирование: Работа финансировалась Приоритетной программой DFG 1374 «Инфраструктура-Биоразнообразие-Исследования» (BL 960 / 2-1) для NB. Спонсор не имел никакого отношения к дизайну исследования, сбору и анализу данных, принятию решения о публикации или подготовке рукописи.

  Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

  Введение

  Большинство лесов были значительно изменены в результате деятельности человека [1–3].Антропогенные воздействия влияют на лесные экосистемы косвенно через деятельность, включая охоту, выпас скота, загрязнение окружающей среды, биологические инвазии с участием человека и изменение климата, а также напрямую через деятельность по управлению лесами [4–6]. Хотя очевидно, что управление лесным хозяйством, такое как вырубка и лесовосстановление с использованием моно- и поликультуры местных или неместных древесных пород, может влиять на биоразнообразие лесов (сенсу [7, 8]) и связанные с ним экосистемные процессы [9–11], степень воздействия эти эффекты труднее предсказать и предположительно зависят от интенсивности ведения лесного хозяйства и изучаемых процессов [12–15].

  Травоядность, потребление растительного материала животными, является фундаментальным экосистемным процессом, который влияет на круговорот питательных веществ и численность растений, и, как следствие, на ресурсы и среду обитания других организмов [16–18]. В лесах травоядные членистоногие многочисленны и разнообразны [19–21], и предполагается, что как численность, так и разнообразие травоядных влияют на степень растительноядности в лесах [22–24], хотя взаимосвязь между численностью травоядных, разнообразием травоядных животных и растительноядностью также может быть неоднозначным [25–27].

  Разнообразие и численность травоядных на растениях-хозяевах изменяется целым рядом различных факторов, таких как абиотические условия [28, 29], качество растений-хозяев [30–32], а также воздействие конкурентов и естественных врагов [33–35] . В лесах эти факторы могут иметь сильную вертикальную стратификацию в пределах отдельных деревьев [36], а также могут сильно зависеть от состава древесных пород [37, 38]. После вертикальной стратификации ресурсов и условий в кронах деревьев многие травоядные членистоногие демонстрируют стратифицированное пространственное распределение в пологе [36, 39, 40].Хотя отчетливая стратификация членистоногих была описана как для тропических, так и для лесов умеренного пояса, стратификация, по-видимому, не является статической характеристикой сообществ членистоногих под пологом, но может варьироваться в зависимости от сезона и в зависимости от вида деревьев, возраста деревьев и их соседства с деревьями [36, 41, 42].

  Окрестности деревьев отражают возрастную структуру и видовой состав соседних деревьев и, таким образом, могут рассматриваться как один из аспектов более общего влияния управления лесным хозяйством и состава древесных пород (ассоциации деревьев) на численность и разнообразие травоядных животных на лесных деревьях.Хотя растения в чистых насаждениях часто могут страдать от более сильной травоядности, чем растения в смешанных насаждениях, сообщалось как о положительных, так и отрицательных эффектах ассоциации растений на повреждение травоядных животных [43–45]. Ассоциации растений могут увеличивать или уменьшать плотность травоядных или повреждение травоядных и называются «ассоциативной восприимчивостью» (AS) и «ассоциативной устойчивостью» (AR) соответственно [37]. В лесных системах как AS, так и AR были задокументированы как следствие ассоциации деревьев, которая чаще всего измеряется как разнообразие деревьев или доминирование основных видов деревьев [38, 46].Например, травоядность насекомых на дубе и ольхе была ниже в монокультурах, тогда как травоядность на березе была выше в чистых березовых насаждениях [22]. Чтобы объяснить такое разное влияние ассоциации растений на повреждение растений, были выдвинуты разные гипотезы. Эти гипотезы рассматривают как восходящие, так и нисходящие процессы (см. [47, 48] для обзора гипотез ассоциативной устойчивости), а также влияние вариаций в характеристиках видов [45, 49].

  Ассоциация деревьев в лесах в значительной степени определяется лесопользованием, которое влияет на состав и качество древесных пород [50, 51] и, таким образом, прямо или косвенно влияет на численность травоядных животных [52, 53].Помимо определения ассоциации деревьев, управление лесным хозяйством включает в себя методы лесозаготовок, которые могут, например, изменить микроклимат леса, качество растений-хозяев, количество растений-хозяев и давление врага [4, 54]. Как следствие этих изменений в абиотической и биотической среде, сбор урожая может оказывать зависящее от интенсивности воздействие на травоядных животных и связанный с этим ущерб деревьям [55–57]. Эти эффекты могут либо уменьшать, либо увеличивать популяции травоядных и разнообразие травоядных в зависимости от характеристик вида, таких как зависимость от конкретных хозяев и сукцессионных стадий леса [58, 59].Помимо потенциально сильного влияния лесопользования на популяции травоядных и разнообразие травоядных, все последствия следует рассматривать в контексте крупномасштабных изменений окружающей среды (включая климат, почвенные условия, неоднородность ландшафта) и региональных пулов видов. Эти факторы могут иметь сильное влияние на численность травоядных и ущерб, и они могут ослаблять, перекрывать или взаимодействовать с эффектами управления лесами [55, 60, 61].

  Принимая во внимание различные и взаимодействующие эффекты ассоциации деревьев, интенсивности лесозаготовок и региональных условий окружающей среды на травоядных и их разрушительную активность, одновременная оценка этих факторов представляется необходимой для получения обобщаемой информации об основных детерминантах травоядных в лесных экосистемах.В нашем исследовании мы исследовали плотность травоядных животных и повреждение европейских буков ( Fagus sylvatica L.), произрастающих в лесах с разной историей ведения хозяйства в трех регионах Германии, чтобы прояснить роль лесоуправления в численности травоядных и на связанном с этим ущербе. деревья в различных лесоводческих и абиотических условиях. Мы сосредоточились на буковых лесах, поскольку европейский бук является доминирующей древесной породой потенциальной естественной растительности в Центральной Европе [62, 63]. Несмотря на их доминирующую роль в европейских лесах, буковые деревья, по-видимому, несут относительно низкий урон и содержат менее специфическое и многочисленное сообщество членистоногих, чем другие распространенные лиственные деревья, такие как дуб и клен [64–66].Поскольку увеличение численности и взаимосвязи между видами и ареалом обычно связаны с увеличением видового богатства [64, 67], относительно низкая зараженность и видовое богатство членистоногих травоядных на буке подчеркивают необходимость исследований детерминант взаимодействий травоядных животных и буков.

  В частности, мы исследовали, (1) численность травоядных и ущерб различаются между регионами, различающимися различными условиями окружающей среды для одного и того же типа леса (буковый лес), и (2) лесопользование, оцениваемое по преобладанию бука и интенсивности лесозаготовок, влияет на численность травоядных и ущерб с учетом ожидаемых региональных эффектов.В дополнение к региональным особенностям мы (3) также рассмотрели распределение травоядных и повреждение специфическими таксонами членистоногих в кронах деревьев [14].

  Материалы и методы

  Заявления об этике

  Разрешения на полевые работы были выданы ответственными государственными природоохранными ведомствами Бранденбурга, Тюрингии и Баден-Вюртемберга (согласно § 72 BbgNatSchG). Участки исследования включают государственные леса и охраняемые территории, такие как национальный парк Хайних и некоторые заповедники в биосферных заповедниках Швебище Альб и Шорфхайде-Хорин, а также в лесу Кеула, Хайних-Дюн.В ходе этого исследования образцы, охраняемые европейскими или национальными законами, не отбирались.

  Область исследования

  Исследование проводилось в рамках Немецкого проекта исследований биоразнообразия (http://www.biodiversity-exploratories.de). Проект «Исследования биоразнообразия» рассматривает влияние землепользования на биоразнообразие и экосистемные процессы, связанные с биоразнообразием [7].

  Повреждение листьев травоядными животными оценивали в ноябре 2012 г. (1-й год) по опавшим листьям и в мае и июле 2013 г. (2-й год) по живым листьям.Оценки за год 2 также использовались для количественной оценки нагрузки травоядных на исследуемых деревьях. Оценки проводились на лесных участках в трех исследовательских центрах биоразнообразия (с севера на юг) «Schorfheide-Chorin» (SCH; ледниковый ландшафт в Северо-Восточной Германии, 3–140 м над уровнем моря, 13 ° 23’27 ”–14 ° 08’53 ”E / 52 ° 47’25” –53 ° 13’26 ”N),“ Hainich ”(HAI; холмистая местность в Центральной Германии, 285–550 м над уровнем моря, 10 ° 10’24” –10 ° 46’45 ”E / 50 ° 56’14” –51 ° 22’43 ”N) и Schwäbische Alb (ALB; низкогорный хребет в Юго-Западной Германии, 460–860 м над ур.з.д., 09 ° 10’49 ”–09 ° 35’54” в.д. / 48 ° 20’28 ”–48 ° 32’02” северной широты). SCH характеризуется наименьшим годовым количеством осадков (520–580 мм) при средней годовой температуре 6–7 ° C. Далее следуют HAI (630–800 мм, 6,5–8 ° C) и ALB (800–930 мм, 8–8,5 ° C). Более подробную информацию об исследованиях биоразнообразия можно найти в Fischer et al . (2010) [7].

  Обработка проб

  В первый год опавшие листья были собраны на каждом углу 15 участков в HAI и ALB Exploratories. Эти участки включали три различных типа леса (n = 5 участков на тип и регион): невозделываемый, молодой и старый буковый лес.Повреждение листа затем рассчитывалось как процент повреждения листа для 50 листьев, случайно выбранных для каждого угла, которые были отсканированы и затем подвергнуты пиксельному анализу с использованием программного обеспечения Image J [68]. Процент повреждения листа рассчитывался путем оценки количества пикселей на площади листа, отсутствующих из-за травоядных (связанных с жеванием травоядных, а не мин и галлов), и путем соотнесения этого числа с количеством пикселей всего листа, включая неповрежденные и поврежденные части листа. [69]. На второй год мы собрали живые листья пяти деревьев бука, выбранных случайным образом на 16 делянках в каждом регионе.В дополнение к буковому лесу, хвойный лес (сосны на SCH и ели на HAI и ALB) был добавлен во 2-й год (n = 4 участка на исследовательскую). Для каждого выбранного бука учитывались листья нижнего и верхнего положения в кроне дерева, в дальнейшем называемые «положением кроны». Образцы листьев с высоты менее 2 метров отбирали секатором, тогда как листья с более высоких позиций кроны отбирали телескопической палкой с клипсатором на конце, управляемым с помощью веревки. Чтобы гарантировать, что членистоногие не сбежали из-за падения во время обрезки веток, мы собрали этих членистоногих в текстильную воронку, расположенную под срезанной веткой.Высота выбранных положений кроны варьировалась от 10 см до 10 м и зависела от высоты выбранных деревьев и от доступности листьев с помощью «техники телескопической палки», описанной выше. Размер отобранных деревьев варьировался от менее 1 метра до полностью выросших зрелых буков. Мы оценили высоту выбранного дерева (от 20 см до 30 м) и подсчитали количество листьев одной ветви на каждую позицию кроны (от 8 до 132 листьев, в среднем 36), оценили процентное повреждение листьев, связанное с жеванием травоядных животных на каждом подсчитанном листе. с помощью карточек «потеря площади листа» (sensu [70]) (S1, рис.) и собрали или зарегистрировали всех травоядных, галлы и мины на ветке в качестве меры нагрузки травоядных.В случае, если мы встретили на участке дубы ( Quercus petraea Liebl. И Q . robur L.) или клены платаны ( Acer pseudoplatanus L.), мы проанализировали травоядных и травоядных трех особей этого дерева. вида (и отобрано всего три бука). Учетные данные мы проводили в мае при поливе листьев в F . sylvatica стартует и в середине сезона в июле. Мы начинали каждое обследование в SCH, затем следовали HAI и ALB, порядок, который представлял проявление фенологии дерева в поле (J.Мангельса личное наблюдение).

  Средние значения повреждения листьев были рассчитаны для каждого дерева, отобранного на делянке, и для каждого исследования. Аналогичным образом были рассчитаны средние значения общего числа травоядных, галлов и мин на листе для обследований на 2-й год в качестве оценки плотности травоядных. Мы дополнительно рассчитали коэффициент вариации (CV) повреждения травоядными животными на разных деревьях в пределах участка и сравнили характер повреждения на деревьях разной высоты (два положения кроны, различающиеся по высоте внутри дерева) на основе индекса вертикальной стратификации VS = LD _U / (LD _U + LD _L ) , где LD _U — повреждение листа в верхнем положении кроны и LD _L повреждение в нижнем положении.Для VS между 0 и 0,5 повреждение травоядных животных выше в нижних частях; значения, превышающие 0,5, указывают на более высокое повреждение верхнего положения заводной головки. Сравнить повреждения листьев, нанесенные F . sylvatica с повреждениями других пород деревьев, мы провели такие же оценки повреждений травоядных животных для особей Q . robur / petraea (n = 26) и A . pseudoplatanus (n = 70).

  Интенсивность ведения лесного хозяйства

  Определение управления лесами — сложный вопрос.Интенсивность обычно меняется постепенно, что плохо отражается в простых категориальных классификациях. Чтобы рассмотреть различные аспекты интенсивности управления лесным хозяйством, мы использовали комбинацию двух переменных-предикторов: (1) «преобладание бука» на исследуемых участках и (2) «интенсивность лесозаготовок», измеряемая как доля объема вырубленных деревьев в исследовании. участки (‘ Iharv ‘: [71]). Преобладание бука оценивалось как процент деревьев бука (в кустарнике и ярусе деревьев) среди всех особей деревьев на участке ([72] и Fabrice Grassein, неопубликовано).В первоначальных лесах в нашем исследовании преобладает бук — более высокая доля буковых деревьев, таким образом, предположительно отражает более низкую интенсивность управления. Доминирование бука также отрицательно связано с разнообразием деревьев на изученных лесных участках (преобладание бука по сравнению с индексом разнообразия Шеннона: r = -0,416, p <0,0001). Объем вырубленных деревьев на исследуемых делянках был количественно определен Калем и Баухусом как отношение объема вырубленных деревьев к сумме объема древесины на корню, вырубленной и валежной древесины [71].В соответствии с [71], мы используем тот же термин Iharv для объема вырубленных деревьев для обозначения интенсивности вырубки в нашем анализе.

  Анализ данных

  Данные были проанализированы в обобщенных линейных моделях (команды «glm» для модели) с использованием пакета статистических программ R 2.15.1 (R Core Team 2012) с пакетом «nlme» [73]. Повреждение листьев или плотность травоядных животных были переменными отклика, использованными в модели, с регионом (SCH, HAI и ALB), преобладанием бука и интенсивностью сбора урожая в качестве трех фиксированных терминов воздействия в иерархическом порядке.Значимость условий эффекта проверялась с использованием критериев Chi ² (команда «anova» на основе последовательных моделей «типа I»), а различия между регионами оценивались с помощью апостериорных тестов Тьюки после ANOVA. При необходимости данные преобразовывались (см. Таблицу 1), чтобы соответствовать предположениям об однородности дисперсии (критерий Бартлетта) и нормальному распределению (критерий Шапиро-Уилка) остатков, и предполагалось квазипуассоновское распределение, когда преобразование было неудачным. Помимо отклонения и уровня значимости факторов GLM, мы также показываем коэффициент линейной регрессии для доминирования бука и интенсивности сбора урожая на переменных отклика для простой интерпретации направлений отклика.Чтобы суммировать воздействия лесопользования, которые также могут проявляться через изменения в преобладании бука, была использована дополнительная модель повреждения листьев, в которой преобладание бука было удалено из модели. Для выяснения эффектов взаимодействия между регионом и непрерывными переменными-предикторами доминирование бука и интенсивность сбора урожая, мы дополнительно проанализировали их влияние на переменные отклика отдельно для каждого региона в рамках одной и той же обобщенной линейной модели. Наконец, чтобы сравнить повреждение листьев у разных видов деревьев, мы использовали ANOVA (команда «aov») с последующими апостериорными тестами Тьюки.

  Результаты

  Повреждение листьев жевательными травоядными животными значительно различается между регионами (рис. 1, таблица 1), и в обоих случаях доля F . sylvatica (преобладание бука) и интенсивность уборки повлияли на степень повреждения листьев и плотность различных таксономических групп травоядных, если учесть региональные различия (Рис. 2, Таблица 1). Повреждение живых листьев было самым высоким в ALB (среднее значение ± стандартное отклонение: 5,3 ± 2,9% в мае и 8,1 ± 3,5% в июле) и значительно ниже в двух других регионах (1.0–1,8 ± 0,4–1,9%) (рис. 1, таблица 1). Аналогичные результаты наблюдались для повреждений травоядных животных, оцененных на опавших листьях, с более высоким повреждением ALB (3,2 ± 0,7%), чем HAI (1,3 ± 0,5%) (рис. 1c, таблица 1).

  Рис. 1. Повреждение листьев (%) бука в трех исследуемых регионах.

  Schorfheide (SCH), Hainich (HAI) и Schwäbische Alb (ALB) — в исследованиях в мае (а) и июле 2013 г. (б) и в ноябре 2012 г. (в). Буквы указывают на существенные различия между регионами (ANOVA, post hoc Тьюки p <0.05).

  https://doi.org/10.1371/journal.pone.0126140.g001

  Рис. 2. Влияние доминирования бука и интенсивности заготовки на повреждение листьев (остатки) деревьев бука.

  Данные были собраны в мае (a, b), июле (c, d) и ноябре (e, f) в трех регионах Schorfheide (SCH), Hainich (HAI) и Schwäbische Alb (ALB).

  https://doi.org/10.1371/journal.pone.0126140.g002

  Доминирование бука показало значительный положительный эффект на повреждение листьев в мае, со значительным влиянием на HAI, незначительно значимой тенденцией для ALB и слабой тенденцией к повреждению листьев. SCH (рис. 2, таблица 1, таблица вспомогательной информации S1).Даже после учета региона и преобладания бука, интенсивность уборки урожая оказала дополнительное влияние на повреждение листьев в мае, когда повреждение листьев значительно уменьшилось с увеличением интенсивности уборки урожая. Влияние уборки урожая в мае оставалось значительным, когда доминирование бука не рассматривалось в качестве предиктора до уборки урожая в последовательной модели (сноска к таблице 1). Тенденции повреждения листьев в июле и опавшие листья в ноябре были схожими, но незначительными. Доминирование бука и сбор не коррелировали (Pearson r = -0.19, p = 0,205).

  Регион и преобладание бука существенно повлияли на вертикальное распределение повреждений листьев (индекс VS ) в мае и июле (таблица 1). Травоядность была наиболее выражена в верхних положениях кроны в мае у ALB (среднее значение VS ± SD: 0,61 ± 0,09), но в нижних положениях в HAI и SCH (0,44 ± 0,14 и 0,42 ± 0,12 соответственно). Значения VS значительно отличались от 0,5 (что указывало бы на аналогичную травоядность в нижнем и верхнем положениях кроны) в ALB ( p = 0.04) и SCH ( p = 0,006), но не в HAI ( p > 0,05). В целом значения VS в мае существенно не отличались от 0,5. В июле большая часть травоядных была обнаружена в верхних положениях кроны (ALB: 0,56 ± 0,14, HAI: 0,57 ± 0,09, SCH: 0,48 ± 0,14), при этом общие значения VS и значения HAI были значительно выше 0,5. ( p = 0,04 и 0,003 для общих значений и HAI, соответственно). Таким образом, эти результаты предполагают сдвиг в сторону увеличения кормления травоядных в кронах деревьев в течение сезона, по крайней мере, в HAI и SCH.В лесах с высокой долей бука травоядность также была более выражена в более высоких положениях кроны (табл. 1).

  Вариация степени травоядности между деревьями, выраженная коэффициентом вариации (CV) повреждения листьев, не сильно различалась между регионами (Таблица 1). Единственная разница в CV была обнаружена между ALB и HAI для данных по опавшим листьям, где CV повреждения опавших листьев была значительно ниже в ALB (0,25 ± 0,09), чем в HAI (0,38 ± 0,20). Доминирование бука не оказало влияния на CV повреждения листьев, тогда как слабый отрицательный эффект (значимый только в июле) отмечен для интенсивности уборки (таблица 1).

  В соответствии с повреждением листьев, численность всех гильдий травоядных — а именно жевателей, шахтеров, тлей и галлов — и отдельных таксонов, включая долгоносиков и гусениц чешуекрылых, значительно различалась между регионами (Таблица 1). Rhynchaenus (Orchestes) fagi L. был самым многочисленным долгоносиком и составлял 95% от всех собранных особей долгоносика. Поскольку этот вид был обнаружен исключительно в ALB, его лечили отдельно от остальных долгоносиков; регион был удален как фактор в модели.Результаты показывают, что преобладание бука и интенсивность уборки не оказывают значительного влияния на R . фаги плотность. Напротив, преобладание бука оказало значительное отрицательное влияние на плотность тлей (представленных буковой тлей Phyllaphis fagi L.) в обоих исследованиях и значимое положительное влияние на шахты и галлы в мае (Таблица 1). Интенсивность сбора урожая положительно сказалась на плотности долгоносиков (исключая R . fagi ) и на жевательных в июле (таблица 1).Следовательно, противоположные реакции на интенсивность сбора урожая были обнаружены на повреждение листьев при жевании травоядных животных (отрицательный результат в мае) и эти группы травоядных животных (положительный результат) в разные месяцы.

  Более детальный анализ на уровне семейства заедающих членистоногих показал положительное влияние доминирования бука на галлиц в мае ( r = 0,22; p = 0,005) и июле ( r = 0,32; p < 0,001), но не влияет на галловых клещей. Анализ на уровне видов показал, что галловая плотность галлового клеща Aceria nervisequa Cane.была положительно связана с преобладанием бука в мае ( р = 0,11, р = 0,027). Кроме того, доминирование бука было положительно связано с плотностью галлиц Mikiola fagi Hart. (Май: r = 0,26, p = 0,016, июль: r = 0,42, p <0,001) и Phegomyia fagicola Kief. (Июль: р = 0,15, р <0,001). Интенсивность сбора положительно связана с плотностью галлов галлового клеща A . nervisequa в мае ( r = 0,28, p = 0,015) и галлице P . fagicola в мае ( р = 0,25, р = 0,028).

  На всех участках среднее повреждение листьев и общая плотность всех листоедов вместе взятых значительно положительно коррелировали в мае, но не в июле (Таблица 2). Это также подтвердилось для гусениц и для R . fagi отдельно, а также для листовых мин, которые не были частью оценки ущерба (таблица 2).

  Fagus sylvatica показал самый низкий уровень повреждения листьев по сравнению с двумя другими изученными видами деревьев в июле. Наибольшее повреждение было обнаружено для Acer pseudoplatanus (среднее ± стандартное отклонение: 8,7 ± 11,0), за которым следовали Quercus spp. (4,2 ± 4,6%) и F . sylvatica (3,8 ± 5,2%). Фактор вида дерева значительно повлиял на повреждение листьев ( F = 14,27, p <0,0001). Разница повреждений F . sylvatica и A . pseudoplatanus был очень значимым ( p <0,0001). В мае, когда Quercus еще не промыл, уйдет A . pseudoplatanus (3,4 ± 6,4%) достоверно не отличался от F . sylvatica (2,5 ± 3,8%).

  Обсуждение

  В нашем исследовании мы исследовали влияние различных аспектов лесопользования на численность членистоногих травоядных и на ущерб, нанесенный травоядными букам, преобладающим видам деревьев в естественных лесах Центральной Европы.Управление лесным хозяйством характеризовалось (1) изменениями в преобладании бука, предполагая, что низкая доля буковых деревьев часто представляет собой целевое внедрение других пород древесины, и (2) интенсивность лесозаготовок. Наши результаты показали, что повреждение бука травоядными может снижаться (в зависимости от сезона) с уменьшением преобладания бука (т. Е. С уменьшением количества травоядных с увеличением интенсивности управления), а также с увеличением интенсивности сбора урожая. Плотность листоедов и мин была положительно связана с повреждением листьев, и было обнаружено, что некоторые из изученных групп членистоногих реагируют на доминирование бука и интенсивность сбора урожая, хотя и по-разному.Анализ структуры повреждений на деревьях разной высоты показал вертикальный сдвиг травоядных в более высокие слои кроны в течение сезона и с более высоким преобладанием бука.

  Региональные различия в плотности травоядных и повреждении листьев

  Региональные различия, обнаруженные в плотности травоядных и повреждении листьев, согласуются с другими исследованиями, показывающими сильные различия в численности травоядных и влиянии на них между исследуемыми участками, различающимися по климату и другим параметрам окружающей среды [42, 70, 74, 75].Региональные различия в численности видов насекомых могут быть связаны с абиотическими, но также и с биотическими параметрами окружающей среды, и они могут иметь место как для широко распространенных, так и для ограниченных на место видов (подробное обсуждение немецких буковых лесов см. [42, 76–78]). . В то время как численность всех групп травоядных животных различалась по регионам в нашем исследовании, эта закономерность была особенно очевидна для численности букового долгоносика-минера R . Фаги . Этот вид можно рассматривать как основное травоядное животное бука [79–81], и он был самым многочисленным видом жуков в наших выборках, но был обнаружен только в одном из трех регионов (ALB).Как R . fagi , как известно, встречается по всей Германии [81], эти заметные различия в численности лучше всего объясняются колебаниями в плотности популяции, которые, как сообщается, сильно выражены у этого вида ([82] и ссылки в нем). Важность этого вида для повреждения травоядными в нашем исследовании подтверждается высокой корреляцией R . fagi Плотность и общее повреждение листьев, обнаруженное в мае, а также меньшее повреждение травоядных в HAI и SCH можно частично объяснить отсутствием этого вида.

  Влияние ведения лесного хозяйства на повреждение листьев и плотность травоядных

  Несмотря на сильные региональные различия в сообществах травоядных, было обнаружено постоянное влияние состава древесных пород (преобладание бука) и интенсивности лесозаготовок на плотность травоядных и ущерб. Этот вывод подчеркивает потенциальную важность управления лесами для взаимодействия между буком и их членистоногими травоядными животными в различных экологических контекстах и ​​дополняет информацию, полученную в результате качественных оценок травоядных [42].Увеличение повреждений буковых деревьев с преобладанием бука также предполагает, что некоторые процессы, описываемые «гипотезой ассоциативной устойчивости », могут иметь место для коренных центральноевропейских буковых лесов и не ограничиваются сельским хозяйством [83, 84] или плантациями [38, 45, 85] системы, на которые сильно влияет управление земельными ресурсами. Ассоциативная резистентность может быть основана на различных процессах, которые могут влиять на травоядных напрямую через свойства растений, такие как пригодность или внешний вид основных растений (восходящие процессы), или через косвенное воздействие на врагов травоядных (нисходящие процессы).Различные восходящие процессы вносят вклад в ассоциативное сопротивление (см. [47, 48] для обзора гипотез ассоциативного сопротивления). Поскольку большинство этих гипотез было разработано для недолговечных сельскохозяйственных систем, где первоначальная колонизация растений-хозяев считается более важной, чем в долгоживущих многолетних системах, таких как леса, или в молодых экспериментальных лесах, это все еще является предметом текущих исследований. как они применяются в зрелых или почти естественных лесных системах.

  Увеличение травоядности в чистых насаждениях часто объясняется гипотезой концентрации ресурсов [86, 87].Эта гипотеза предполагает, что травоядные животные сохраняют более высокую плотность и успех в моноспецифических насаждениях своих растений-хозяев, где присутствие многих растений-хозяев повышает доступность растений-хозяев для специализированных травоядных животных. В смешанных насаждениях разнообразие растений может защищать растения-хозяева, физически [88], визуально [89, 90] или химически [89–91] препятствуя доступу травоядных к растению-хозяину. Поскольку виды травоядных или даже стадии одного и того же вида травоядных сильно различаются по своему поведению в поисках пищи и реакции на параметры окружающей среды [92, 93], конкретные механизмы, лежащие в основе наблюдаемого паттерна повреждений, могут быть полностью поняты только после того, как повреждающие виды будут идентифицированы.В нашем исследовании эта специфическая идентификация была получена для нескольких видов, а именно для букового минера-долгоносика R . fagi , буковая тля шерстистая P . fagi и несколько галловых заводов. Сообщество жевательных травоядных в целом положительно отреагировало на доминирование бука. Однако численность единственного распространенного вида жевательных травоядных животных, которая может быть связана с количественным повреждением травоядных, — долгоносик R . fagi — не отреагировал на преобладание бука в нашем анализе.Роли других видов необходимо выяснить при более подробных исследованиях в буковых лесах. Тем не менее, возможные механизмы могут быть выведены из других исследований и систем. Например, положительная взаимосвязь между повреждением травоядных и доминированием растения-хозяина может иметь место при пассивном расселении травоядных, включая личинок моли раннего возраста, где более высокая плотность хозяев увеличивает вероятность приземлиться на подходящего хозяина, или для жуков-короедов, когда более высокая плотность растений-хозяев позволяет для наращивания критической плотности населения [92, 94, 95].

  Увеличение разнообразия деревьев (уменьшение доминирования хозяев) может также увеличить повреждение травоядных, что приводит к ассоциативной восприимчивости [37]. Это особенно описано для травоядных животных широкого профиля, получающих прибыль от смешивания различных видов хозяев или перехода от предпочтительных хозяев к менее привлекательным центральным растениям после истощения предпочтительных видов хозяев [96, 97]. Однако ассоциативная восприимчивость из-за увеличения разнообразия деревьев не ограничивается универсальными травоядными животными, но также может возникать у специализированных травоядных, избегающих врагов или конкурентов [45], или тех, кто извлекает выгоду из смешивания разнородных растений одного вида [98, 99].В нашем исследовании указание на ассоциативную восприимчивость было обнаружено при заражении бука P . fagi , что отрицательно связано с преобладанием бука весной и летом. В этом случае более высокое преобладание деревьев-хозяев может снизить плотность фундатрис в начале сезона [100] или может повлиять на качество деревьев бука как хозяина. Качество деревьев-хозяев может зависеть от ассоциации деревьев, например, как следствие облегчения и снижения стресса в смешанных насаждениях в периоды абиотического стресса, такого как засуха [101], который, как известно, влияет на пригодность деревьев для насекомых-травоядных [102–10]. 104] в зависимости от интенсивности засухи [105, 106].

  Изменение ассоциативных эффектов — от поддержки до подавления травоядных — за счет увеличения разнообразия деревьев (уменьшение доминирования бука) также может быть связано с косвенными эффектами врагов, как утверждается в гипотезе врагов [86, 107]. Принято считать, что естественные враги травоядных могут получить прибыль от увеличения разнообразия растений из-за увеличения доступности ресурсов и условий среды обитания [84]. В лесах эти положительные эффекты увеличения разнообразия деревьев были показаны для некоторых групп хищников или паразитоидов, но не для других [38, 65, 108, 109].Чтобы оценить, повлияли ли нисходящие процессы на влияние доминирования бука на травоядных в нашем исследовании, необходимы дальнейшие исследования сообществ врагов и конкретных травоядных.

  Помимо эффектов доминирования бука, мы также обнаружили влияние интенсивности сбора урожая, определяемой как доля объема вырубленного дерева, на повреждение листьев и численность некоторых жевательных травоядных. Лесозаготовительная деятельность может привести к упрощению структуры леса, что может спровоцировать сокращение численности травоядных или видового богатства [110–112] в различных таксономических группах [14, 113].Такое сокращение встречаемости травоядных (включая как численность, так и разнообразие) может привести к снижению потребления листьев, что может объяснить наблюдаемую отрицательную связь между интенсивностью сбора урожая и повреждением травоядных животных весной, а также осенью (см. Также [114], который обнаружил отрицательный результат. взаимосвязь между интенсивностью землепользования и травоядностью на пастбищах). Уменьшение травоядности может также сопровождаться усилением вражеского давления в более сильно нарушенных лесах, что может быть возможным для некоторых ключевых врагов [115–117], но в целом этого не следует ожидать ([28] и ссылки в нем).

  Взаимосвязь между плотностью травоядных и повреждением

  Мы обнаружили в целом положительную взаимосвязь между плотностью травоядных и повреждением, хотя такая закономерность не всегда может быть очевидной, учитывая концептуальные различия между двумя параметрами: в то время как оценка ущерба объединяется в течение определенного периода времени, активность конкретных травоядных обычно колеблется. в течение сезона и при изменении условий окружающей среды или доступности ресурсов [118]. В нашем исследовании этот сдвиг стал очевиден по наблюдаемому переключению травоядных с нижних ярусов на более высокие.Эти сдвиги могут напрямую отслеживать доступность и качество ресурсов, но они также могут отражать изменения в видовом составе [119]. Изменения в ресурсах и видах также могут объяснить, почему мы не обнаружили влияния доминирования бука и интенсивности сбора урожая на ущерб в конце сезона — вероятно, потому, что различные эффекты маскировали друг друга.

  Заключение

  Наше исследование показало, что на появление травоядных членистоногих в лесах и нанесенный им ущерб лесным деревьям влияет доминирование деревьев-хозяев и различия в интенсивности лесозаготовок.В частности, повреждение бука травоядными растениями увеличивалось с увеличением доминирования бука и уменьшалось с увеличением интенсивности сбора урожая. Эти результаты, по-видимому, можно обобщить, по крайней мере, для буковых лесов в Европе, поскольку они были одинаковыми для лесов трех регионов, различающихся по биотическим и абиотическим условиям окружающей среды. В то же время сильные временные и пространственные вариации встречаемости травоядных и повреждений бука, а также дуба и клена указывают на весьма условную природу травоядности как экосистемного процесса.

  Благодарности

  Мы благодарим Росвиту Энес за помощь в сборе листьев, Тиемо Калья за предоставление данных об интенсивности сбора урожая на исследуемых участках, а также менеджеров трех Exploratories, Свен Реннер, Соню Гокель, Керстин Визнер и Мартина Горке за их работу по поддержанию земельная и проектная инфраструктура; Симона Пфайффер и Кристиан Фишер оказывают поддержку через центральный офис, Майкл Овониби — за управление центральной базой данных, а Маркус Фишер, Эдуард Линсенмайр, Доминик Хессенмеллер, Йенс Нишульце, Даниэль Прати, Инго Шёнинг, Франсуа Бускот, Эрнст-Детлеф Шульце, Вольф .Вайссеру и покойной Элизабет Калко за их роль в создании проекта «Исследования биоразнообразия». Работа финансируется Приоритетной программой DFG 1374 «Инфраструктура-Биоразнообразие-Исследования» (BL 960 / 2-1). Разрешения на полевые работы были выданы ответственными государственными природоохранными ведомствами Баден-Вюртемберга, Тюрингии и Бранденбурга (согласно § 72 BbgNatSchG).

  Вклад авторов

  Задумал и спроектировал эксперименты: NB KM JM. Проведены эксперименты: JM KF AH FG.Проанализированы данные: JM NB KM. Написал статью: JM KM NB FG.

  Список литературы

  1. 1. ФАО (2010) Глобальная оценка лесных ресурсов 2010. Основной отчет. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.
  2. 2. Пакетт А., Мессье С. (2010) Роль плантаций в управлении мировыми лесами в антропоцене. Фронт Ecol Environ 8: 27–34.
  3. 3. Полномочия РФ (1999) Об устойчивой продуктивности лесонасаждений.Нью-Форест 17: 263–306.
  4. 4. Jactel H, Nicoll BC, Branco M, Ramon Gonzalez-Olabarria J, Grodzki W., Langstrom B, et al. (2009) Влияние управления лесными насаждениями на биотические и абиотические риски повреждения. Ann For Sci 66. pmid: 21423861
  5. 5. Милад М., Шайх Х., Берги М., Конольд В. (2011) Изменение климата и охрана природы в лесах Центральной Европы: обзор последствий, концепций и проблем. Для Ecol Manage 261: 829–843.
  6. 6.Pautasso M, Dehnen-Schmutz K, Holdenrieder O, Pietravalle S, Salama N, Jeger MJ и др. (2010) Здоровье растений и глобальные изменения — некоторые последствия для управления ландшафтом. Биол Ред. 85: 729–755. pmid: 20105153
  7. 7. Fischer M, Bossdorf O, Gockel S, Hänsel F, Hemp A, Hessenmöller D, et al. (2010) Проведение крупномасштабных и долгосрочных исследований функционального биоразнообразия: Исследования биоразнообразия. Basic Appl Ecol 11: 473–485.
  8. 8. Уилсон EO (1992) Разнообразие жизни.Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  9. 9. Гамфельдт Л., Сналл Т., Багчи Р., Йонссон М., Густафссон Л., Кьелландер П. и др. (2013) Более высокий уровень множественных экосистемных услуг наблюдается в лесах с большим количеством видов деревьев. Nature Commun 4.
  10. 10. Хантер М.Л. (1999) Сохранение биоразнообразия в лесных экосистемах. Издательство Кембриджского университета. 720 с.
  11. 11. Петерсен C, Вудс HA, Kingsolver JG (2000) Стадийные эффекты температуры и пищевого белка на рост и выживаемость гусениц Manduca sexta .Physiol Entomol 25: 35-40.
  12. 12. Levers C, Verkerk PJ, Müller D, Verburg PH, Butsic V, Leitão PJ, et al. (2014) Факторы интенсивности лесозаготовок в Европе. Для Ecol Manage 315: 160–172.
  13. 13. Шалл П., Аммер С. (2013) Как количественно оценить интенсивность управления лесами в лесах Центральной Европы. Eur J For Res 132: 379–396.
  14. 14. Paillet Y, Berges L, Hjalten J, Odor P, Avon C, Bernhardt-Romermann M и др. (2010) Различия в биоразнообразии управляемых и неуправляемых лесов: метаанализ видового богатства в Европе.Conserv Biol 24: 101–112. pmid: 20121845
  15. 15. Ридель Дж., Дорн С., Плат М., Потвин С., Моди К. (2013) Время имеет значение: меняющиеся во времени эффекты схем посадки и обработки инсектицидами на продуктивность местных древесных деревьев на бывших пастбищах. Для Ecol Manage 297: 49–56.
  16. 16. Бойд ИЛ, Фрир-Смит PH, Гиллиган Калифорния, Годфрей HCJ (2013) Последствия вредителей и болезней деревьев для экосистемных услуг. Наука 342: 1235773. pmid: 24233727
  17. 17.Metcalfe DB, Asner GP, Martin RE, Espejo JES, Huasco WH, Amezquita FFF и др. (2014) Растительноядные вносят основной вклад в круговорот углерода и питательных веществ в экосистемах тропических лесов. Ecol Lett 17: 324–332. pmid: 24372865
  18. 18. Шовальтер Т.Д. (2006) Травоядность. В: Шовальтер Т. Д., редакторы-редакторы. Экология насекомых: экосистемный подход. Амстердам: Elsevier Academic Press. С. 347–382.
  19. 19. Coley PD, Barone JA (1996) Травоядные и защита растений в тропических лесах.Annu Rev Ecol Syst 27: 305–335.
  20. 20. Элдерд Б.Д., Рехилл Б.Дж., Хейнс К.Дж., Дуайер Г. (2013) Индуцированная защита растений, взаимодействия хозяина-патогена и вспышки лесных насекомых. Proc Natl Acad Sci USA 110: 14978–14983. pmid: 23966566
  21. 21. Lewinsohn TM, Novotny V, Basset Y (2005) Насекомые на растениях: новый взгляд на разнообразие сообществ травоядных. Annu Rev Ecol Evol S 36: 597–620.
  22. 22. Vehviläinen H, Koricheva J, Ruohomäki K (2007) Разнообразие видов деревьев влияет на численность и ущерб травоядных: метаанализ долгосрочных лесных экспериментов.Oecologia 152: 287–298. pmid: 17356813
  23. 23. Салазар Д., Маркиз Р.Дж. (2012) Давление травоядных увеличивается к экватору. Proc Natl Acad Sci USA 109: 12616–12620. pmid: 22802664
  24. 24. Schowalter TD, Lowman MD (1999) Лесные травоядные: насекомые. В: Уокер Э. Д., редакторы-редакторы. Экосистемы нарушенного грунта. Амстердам: Эльзевир. С. 253–269.
  25. 25. Хартли М.К., Роджерс В.Е., Симанн Э. (2010) Сравнение сообществ членистоногих на инвазионных и местных деревьях: численность, разнообразие и повреждение.Взаимодействие членистоногих растений 4: 237–245.
  26. 26. Нуммелин М. (1992) Беспозвоночные травоядные в растительности лесной подстилки девственных и управляемых лесных участков в лесу Кибале, западная Уганда. Afr J Ecol 30: 213–222.
  27. 27. Питер Ф., Беренс Д.Г., Фарвиг Н. (2014) Влияние местного разнообразия деревьев на сообщества травоядных уменьшается с увеличением фрагментации лесов в ландшафтном масштабе. PloS one 9.
  28. 28. Schowalter TD (2012) Реакция насекомых на серьезное нарушение ландшафта.Анну Преподобный Энтомол 57: 1–20. pmid: 21888518
  29. 29. Зайдл Р., Фернандес П.М., Фонсека Т.Ф., Жилле Ф., Йонссон А.М., Мерганикова К. и др. (2011) Моделирование естественных нарушений в лесных экосистемах: обзор. Ecol Model 222: 903–924.
  30. 30. Cornelissen T, Wilson Fernandes G, Vasconcellos-Neto J (2008) Размер имеет значение: различия в травоядности между растениями и внутри них и гипотеза жизнеспособности растений. Ойкос 117: 1121–1130.
  31. 31. Lavandero B, Labra A, Ramírez CC, Niemeyer HM, Fuentes-Contreras E (2009) Видовое богатство травоядных насекомых на деревьях Nothofagus в Южной Америке и Новой Зеландии: важность химических свойств хозяина.Базовое приложение Ecol 10: 10–18.
  32. 32. Poelman EH, Dam NM, Loon JJA, Vet LEM, Dicke M (2009) Химическое разнообразие в Brassica oleracea влияет на биоразнообразие насекомых-травоядных. Экология 90: 1863–1877. pmid: 19694135
  33. 33. Каплан И., Денно РФ (2007) Пересмотр межвидовых взаимодействий у насекомых-фитофагов: количественная оценка теории конкуренции. Ecol Lett 10: 977–994. pmid: 17855811
  34. 34. Letourneau DK, Jedlicka JA, Bothwell SG, Moreno CR (2009) Влияние естественного биоразнообразия врага на подавление травоядных членистоногих в наземных экосистемах.Annu Rev Ecol Evol Syst 40: 573–592.
  35. 35. Шмитц О.Дж., Бартон Б.Т. (2014) Влияние изменения климата на поведенческую и физиологическую экологию взаимодействий хищник-жертва: последствия для сохранения биологического контроля. Биол Контроль 75: 87–96.
  36. 36. Ulyshen MD (2011) Вертикальная стратификация членистоногих в лиственных лесах умеренного пояса: значение для природоохранного управления. Для Ecol Manage 261: 1479–1489.
  37. 37. Барбоса П., Хайнс Дж., Каплан И., Мартинсон Х., Щепанец А., Сендрей З. (2009) Ассоциативное сопротивление и ассоциативная восприимчивость: наличие правильных или неправильных соседей.Annu Rev Ecol Syst 40: 1–20.
  38. 38. Jactel H, Brockerhoff EG (2007) Разнообразие деревьев снижает травоядность лесных насекомых. Ecol Lett 10: 835–848. pmid: 17663717
  39. 39. Лексоно А.С., Накагоши Н., Такада К., Накамура К. (2005) Вертикальные и сезонные колебания численности и видового богатства Attelabidae и Cantharidae (Coleoptera) в пригородном смешанном лесу. Entomolog Sci 8: 235–243.
  40. 40. Su JC, Woods SA (2001) Важность отбора проб по вертикальному градиенту для сравнения фауны насекомых в управляемых лесах.Environ Entomol 30: 400–408.
  41. 41. Дидхам Р.К., Спрингейт Н.Д. (2003) Детерминанты временной изменчивости в структуре сообщества. В: Бассет Ю., Новотный В., Миллер С. Э., Китчинг Р. Л., редакторы. Членистоногие тропических лесов: пространственно-временная динамика и использование ресурсов в пологе. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 28–39.
  42. 42. Gossner MM, Pasalic E, Lange M, Lange P, Boch S, Hessenmöller D, et al. (2014) Дифференциальная реакция травоядных и травоядных животных на управление в условиях европейского бука умеренного пояса.PloS one 9: e104876. pmid: 25119984
  43. 43. Agrawal AA, Lau JA, Hamback PA (2006) Гетерогенность сообщества и эволюция взаимодействий между растениями и насекомыми-травоядными. Q Rev Biol 81: 349–376. pmid: 17240728
  44. 44. Heiermann J, Schütz S (2008) Влияние соотношения древесных пород бука европейского ( Fagus sylvatica L.) и ели европейской ( Picea abies (L.) Karst.) На многоядные и монофагные виды вредителей — Lymantria monacha L.и Calliteara pudibunda L. (Lepidoptera: Lymantriidae) в качестве примера. Для Ecol Manage 255: 1161–1166.
  45. 45. Plath M, Dorn S, Riedel J, Barrios H, Mody K (2012) Ассоциативная резистентность и ассоциативная восприимчивость: специализированные травоядные животные демонстрируют противоположные реакции на диверсификацию древостоев. Oecologia 169: 477–487. pmid: 22159991
  46. 46. Коричева Дж., Вехвилайнен Х., Риихимаки Дж., Руохомаки К., Кайтаниеми П., Ранта Х. (2006) Диверсификация древостоев как средство борьбы с вредителями и болезнями в бореальных лесах: миф или реальность? Can J Forest Res 36: 324–336.
  47. 47. Jactel H, Brockerhoff E, Duelli P (2005) Проверка теории устойчивости биоразнообразия: метаанализ воздействия разнообразия видов деревьев на заражение насекомыми-вредителями и повторное изучение ответственных факторов. В: Шерер-Лоренцен М., Кёрнер К. и Шульце Э.-Д., редакторы. Разнообразие и функции лесов: умеренные и бореальные системы. Берлин, Гейдельберг: Springer-Verlag. С. 236–262.
  48. 48. Поведа К., Гомес М.И., Мартинес Э. (2008) Методы диверсификации: их влияние на регулирование и производство вредных организмов.Преподобный Коломб Энтомол 34: 131–144.
  49. 49. Castagneyrol B, Jactel H, Vacher C, Brockerhoff EG, Koricheva J (2014) Влияние филогенетического разнообразия растений на травоядность зависит от специализации травоядных. J Appl Ecol 51: 134–141.
  50. 50. Херми М., Верхейен К. (2007) Наследие прошлого в современном биоразнообразии лесов: обзор воздействия землепользования на видовой состав и разнообразие лесных растений в прошлом. Ecol Res 22: 361–371.
  51. 51. Форкнер Р. Э., Маркиз Р. Дж. (2004) Разновозрастные и одновозрастные рубки изменяют фенольные свойства листьев дуба, оставшиеся в матрице лесной среды обитания.Для Ecol Manage 199: 21–37.
  52. 52. Савилааксо С., Койвисто Дж., Ветели Т.О., Пусениус Дж., Ройнинен Х. (2009) Длительное воздействие лесозаготовок на разнообразие травоядных насекомых. Biodivers Conserv 18: 3931–3948.
  53. 53. Schowalter TD, Hargrove WW, Crossley DA (1986) Растительноядность в лесных экосистемах. Анну Преподобный Энтомол 31: 177–196.
  54. 54. Форкнер Р. Э., Маркиз Р. Дж., Лилл Дж. Т., Ле Корфф Дж. (2006) Влияние альтернативных методов лесозаготовки на листоядных травоядных дуба.20: 429–440. pmid: 16

      4

  55. 55. Schowalter TD (1995) Сообщества половых членистоногих в связи с возрастом леса и альтернативными методами лесозаготовок в западном Орегоне. Для Ecol Manage 78: 115–125.
  56. 56. Саммервилл К.С. (2011) Управление лесом не только для деревьев: влияние экспериментальной заготовки древесины на лесных чешуекрылых. Ecol Appl 21: 806–816. pmid: 21639046
  57. 57. Watt AD (1992) Динамика популяции насекомых-вредителей: влияние разнообразия видов деревьев.В: Каннелл М. Г. Р., Малкольм Д. К., Робертсон П. А., редакторы. Экология смешанных насаждений деревьев. Оксфорд. С. 267–275.
  58. 58. Пакетт А., Бушар А., Коглиастро А. (2006) Выживание и рост недостаточно посаженных деревьев: метаанализ по четырем биомам. 16: 1575–1589. pmid: 16937819
  59. 59. Розенвальд Р., Ломус А. (2008) Для чего, когда и где сохранение зелени лучше, чем сплошная вырубка? Обзор аспектов биоразнообразия. 255: 1–15.
  60. 60.Франклин А.Дж., Либхольд А.М., Мюррей К., Донахью С. (2003) Структура сообщества травоядных навесов: крупномасштабные географические вариации и связь с составом леса. Ecol Entomol 28: 278–290.
  61. 61. Саммервилл К.С. и Крист Т.О. (2008) Структура и сохранение сообществ чешуекрылых в управляемых лесах на северо-востоке Северной Америки: обзор. Кан Энтомол 140: 475–494.
  62. 62. Элленберг Х., Лойшнер С. (2010) Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen.Штутгарт: Ульмер. XXIV + 1334 с.
  63. 63. Packham JR, Thomas PA, Atkinson MD, Degen T (2012) Биологическая флора Британских островов: Fagus sylvatica . J Ecol 100: 1557–1608.
  64. 64. Брандл М., Брандл Р. (2001) Видовое богатство насекомых и клещей на деревьях: расширение Саутвуда. J Anim Ecol 70: 491–504.
  65. 65. Собек С., Шербер С., Штеффан-Девентер И., Чарнтке Т. (2009) Саженцы травоядных, беспозвоночных, травоядных и хищников в естественном градиенте разнообразия деревьев в крупнейшем связанном лиственном лесу Германии.Oecologia 160: 279–288. pmid: 19238448
  66. 66. Йела Дж. Л., Лоутон Дж. Х. (1997) Нагрузки насекомых-травоядных на местные и интродуцированные растения: предварительное исследование. Entomol Exp Appl 85: 275–279.
  67. 67. Kennedy CEJ, Southwood TRE (1984) Количество видов насекомых, связанных с британскими деревьями: повторный анализ. J Anim Ecol 53: 455–478.
  68. 68. Rasband W (1997) ImageJ 1.46r. Национальные институты здоровья США.
  69. 69. Моди К. и Линсенмайр К.Э. (2004) Муравьи, привлекаемые растениями, влияют на структуру сообщества членистоногих, но не обязательно на травоядность.Экол Энтомол 29: 217–225.
  70. 70. Adams JM, Fang W, Callaway RM, Cipollini D, Newell E (2009) Межконтинентальная проверка гипотезы Enemy Release: травоядность листьев на Acer platanoides (L.) в Северной Америке в три раза ниже, чем в ее родной Европа. Биологические вторжения 11: 1005–1016.
  71. 71. Каль Т., Баухус Дж. (2014) Индекс интенсивности управления лесным хозяйством, основанный на оценке объема вырубленных деревьев, состава древесных пород и происхождения валежной древесины.Nat conserv 7: 15–27.
  72. 72. Бох С., Прати Д., Мюллер Дж., Сохер С., Баумбах Х., Бускот Ф. и др. (2013) Высокое видовое богатство растений указывает на нарушения, связанные с управлением, а не на охранный статус лесов. Basic Appl Ecol 14: 496–505. pmid: 23875758
  73. 73. Пинейро Дж., Бейтс Д., Деброй С., Саркар Д., Р. Основная команда (2014) nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects
  74. 74. Stoeckli S, Mody K, Gessler C, Patocchi A, Jermini M, Dorn S (2008) QTL-анализ устойчивости и роста тли у яблони.Tree Genet Genomes 4: 833–847.
  75. 75. Truxa C, Fiedler K (2012) Потоп? Как формируются сообщества бабочек в пойменных лесах умеренного пояса. Дайвер-консервант насекомых 5: 389–397.
  76. 76. Андерсен А.Н. (1997) Функциональные группы и образцы организации в сообществах муравьев Северной Америки: сравнение с Австралией. Журнал Биогеогр 24: 433–460.
  77. 77. Коннор Э. Ф., Кортни А. С., Йодер Дж. М. (2000) Отношения между индивидуумами и площадью: связь между плотностью популяции животных и площадью.Экология 81: 734–748.
  78. 78. Геринг Дж. К., Крист Т., Вич Дж. А. (2003) Аддитивное разделение видового разнообразия по множеству пространственных масштабов: последствия для сохранения биоразнообразия в регионе. Conserv Biol 17: 488–499.
  79. 79. Нильсен Б.О. (1978) Раздел пищевых ресурсов в гильдии кормильцев буком. Ecol Entomol 3: 193–201.
  80. 80. Филлипсон Дж., Томпсон Д.Д. (1983) Фенология и интенсивность атаки филлофагов на Fagus sylvatica в Wytham Woods, Оксфорд.Экол Энтомол 8: 315–330.
  81. 81. Rheinheimer J, Hassler M (2010) Die Rüsselkäfer Baden-Württembergs. Гейдельберг: Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg; Verlag Regionalkultur.
  82. 82. Péré C, Bell R, Turlings TCJ, Kenis M (2011) Влияет ли инвазивная моль, добывающая листья конского каштана, Cameraria ohridella , на местного долгоносика, добывающего листья бука, Orchestes fagi , через очевидную конкуренцию? 20: 3003–3016.
  83. 83. Andow DA (1991) Растительное разнообразие и реакция популяции членистоногих. Анну Преподобный Энтомол 36: 561–586.
  84. 84. Letourneau DK, Armbrecht I, Rivera BS, Lerma JM, Carmona EJ, Daza MC и др. (2011) Приносит ли разнообразие растений пользу агроэкосистемам? Синтетический обзор. Ecol Appl 21: 9–21. pmid: 21516884
  85. 85. Вехвиляйнен Х., Коричева Дж., Руохомяки К., Йоханссон Т., Валконен С. (2006) Влияние видового состава древостоя на травоядные насекомые серебряной березы в бореальных лесах.Основное приложение 7: 1–11.
  86. 86. Root RB (1973) Организация ассоциации растений и членистоногих в простых и разнообразных местообитаниях: фауна капусты ( Brassica oleracea ). Ecol Monogr 43: 95–120.
  87. 87. Вандермейер Дж. (1989) Экология междурядья. Издательство Кембриджского университета. 237 с.
  88. 88. Перрин Р.М., Филлипс М.Л. (1978) Некоторые эффекты смешанного земледелия на динамику популяций насекомых-вредителей. Entomol Exp Appl 24: 385–393.
  89. 89. Castagneyrol B, Giffard B, Péré C, Jactel H (2013) Внешний вид растений, упускаемый из виду фактор ассоциативной устойчивости к травоядным насекомым. Дж. Экол 101: 418–429.
  90. 90. Finch S, Collier RH (2000) Селекция растений-хозяев насекомыми — теория, основанная на «подходящих / несоответствующих посадках» насекомыми-вредителями крестоцветных растений. Entomol Exp Appl 96: 91–102.
  91. 91. Тахванайнен Дж.О., Корень Р.Б. (1972) Влияние растительного разнообразия на популяционную экологию специализированного травоядного животного, Phyllotreta cruciferae (Coleoptera: Chrysomelidae).Oecologia 10: 321–346.
  92. 92. Хочули Д.Ф. (2001) Растительноядность и онтогенез насекомых: как рост и развитие влияют на пищевое поведение, морфологию и использование хозяина? Австралийский экол 26: 563–570.
  93. 93. Moreau G, Eveleigh ES, Lucarotti CJ, Quiring DT (2006) Изменение экосистемы изменяет относительную силу восходящих и нисходящих сил в популяции травоядных. J Anim Ecol 75: 853–861. pmid: 17009749
  94. 94. Кемп В.П., Симмонс Г.А. (1979) Влияние факторов древостоя на выживаемость еловой почкопуховой червя раннего возраста.Environ Entomol 8: 993–996.
  95. 95. Speight MR, Wainhouse D (1989) Экология и управление лесными насекомыми. Оксфорд: Оксфордская научная публикация, Clarendon Press.
  96. 96. Brown BJ, Ewel JJ (1987) Травоядные в сложных и простых тропических сукцессионных экосистемах. Экология 68: 108–116.
  97. 97. White JA, Whitham TG (2000) Ассоциативная восприимчивость тополя к травоядным самшитым старшим. Экология 81: 1795–1803.
  98. 98. Castagneyrol B, Lagache L, Giffard B, Kremer A, Jactel H (2012) Генетическое разнообразие увеличивает травоядность насекомых на саженцах дуба.PloS one 7.
  99. 99. Mody K, Unsicker SB, Linsenmair KE (2007) Смешивание диет, связанных с фитнесом, путем внутривидового переключения растений-хозяев специализированных насекомых-травоядных. Экология 88: 1012–1020. pmid: 17536716
  100. 100. Карейва П. (1983) Влияние текстуры растительности на популяции травоядных: концентрация ресурсов и движение травоядных. В: Денно Р. Ф. и МакКлюр М. С., редакторы. Изменчивые растения и травоядные в естественных и управляемых системах. Нью-Йорк: Academic Press.С. 259–289.
  101. 101. Pretzsch H, Schutze G, Uhl E (2013) Устойчивость европейских древесных пород к стрессу засухи в смешанных и чистых лесах: свидетельство снятия стресса за счет межвидового содействия. Биол растений 15: 483–495. pmid: 23062025
  102. 102. Gutbrodt B, Dorn S, Mody K (2012) Стресс засухи влияет на конститутивную, но не индуцированную устойчивость травоядных растений яблони. Взаимодействие членистоногих с растениями 6: 171–179.
  103. 103. Гейлорд М.Л., Колб Т.Э., Покман В.Т., Плаут Дж.А., Йепез Е.А., Макалади А.К. и др.(2013) Засуха предрасполагает заросли можжевельника к нападениям насекомых и их гибели. Новый Фитол 198: 567–578. pmid: 23421561
  104. 104. Jactel H, Petit J, Desprez-Loustau ML, Delzon S, Piou D, Battisti A, et al. (2012) Влияние засухи на ущерб лесными насекомыми и патогенами: метаанализ. Glob Change Biol 18: 267–276.
  105. 105. Банфилд-Занин Ю.А., Кожаный С.Р. (2015) Сезонный и засушливый стресс опосредуют рост и вес зеленой еловой тли на ели ситкинской.Сельское хозяйство для энтомола 17: 48–56.
  106. 106. Моди К., Эйхенбергер Д., Дорн С. (2009) Величина стресса имеет значение: разная интенсивность импульсного водного стресса вызывает немонотонную реакцию устойчивости растений-хозяев к насекомым-травоядным животным. Ecol Entomol 34: 133–143.
  107. 107. Риихимаки Дж., Кайтаниеми П., Коричева Дж., Вехвилайнен Х. (2005) Проверка гипотезы врагов в лесных насаждениях: важная роль состава древесных пород. Oecologia 142: 90–97. pmid: 15322903
  108. 108.Nixon AE, Roland J (2012) Общее хищничество гусениц лесных палаток зависит от состава древостоя: экспериментальное исследование на нескольких этапах жизни. Экол Энтомол 37: 13–23.
  109. 109. Ланге М., Тюрке М., Пашалич Э., Бох С., Хессенмеллер Д., Мюллер Дж. И др. (2014) Воздействие лесопользования на наземных жуков (Coleoptera; Carabidae, Staphylinidae) в Центральной Европе в основном опосредовано изменениями в структуре лесов. Для Ecol Manage 329: 166–176.
  110. 110. MP Ayres, Lombardero MaJ (2000) Оценка последствий глобальных изменений для нарушения лесов травоядными животными и патогенами. Sci Total Environ 262: 263–286. pmid: 11087032
  111. 111. Bouget C, Lassauce A, Jonsell M (2012) Влияние заготовки топливной древесины на биоразнообразие — обзор, сфокусированный на ситуации в Европе. Can J For Res 42: 1421–1432.
  112. 112. Grove SJ (2002) Экология сапроксильных насекомых и устойчивое управление лесами.Annu Rev Ecol Evol Syst 33: 1–23.
  113. 113. Додд Л.Е., Лаки М.Дж., Бритцке Э.Р., Бюлер Д.А., Кейзер П.Д., Ларкин Д.Л. и др. (2012) Структура леса влияет на трофические связи: как нарушение лесоводства влияет на летучих мышей и их насекомых-жертв. Для Ecol Manage 267: 262–270.
  114. 114. Госснер М.М., Вайссер В.В., Мейер С.Т. (2014) Растительность беспозвоночных сокращается по градиенту увеличения интенсивности землепользования на немецких пастбищах. Basic Appl Ecol в печати.
  115. 115.Gandhi KJK, Gilmore DW, Katovich SA, Mattson WJ, Zasada JC, Seybold SJ (2008) Катастрофический ураган и меры по сокращению расхода топлива изменяют сообщества жужелиц (Coleoptera: Carabidae) в суббореальных лесах Северной Америки. Для Ecol Manage 256: 1104–1123.
  116. 116. Way MJ (1977) Статус вредителей и болезней в смешанных насаждениях по сравнению с монокультурами: важность стабильности экосистемы. В: Черретт Дж. М. и Сагар Г. Р., редакторы. Происхождение вредителей, паразитов, болезней и сорняков.Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. С. 127–138.
  117. 117. Sheehan W (1986) Ответ естественных врагов специалистов и универсалов на диверсификацию агроэкосистем: выборочный обзор. Environ Entomol 15: 456–461.
  118. 118. Гастон К.Дж., МакАрдл Б.Х. (1994) Временная изменчивость численности животных: меры, методы и закономерности. Филос Т Рой Soc B 345: 335–358.
  119. 119. Ruhnke H, Schädler M, Klotz S, Matthies D, Brandl R (2009) Изменчивость характеристик листьев, травоядность насекомых и продуктивность травоядных внутри и среди особей четырех видов широколиственных деревьев.Basic Appl Ecol 10: 726–736.

  границ | Суточный цикл сбора урожая и состав сока влияют на потемнение кожицы плодов манго «Honey Gold»

  Введение

  Манго «Honey Gold» ( Mangifera indica L.) — австралийский сорт, впервые коммерциализированный примерно в 2002 г. (Dillon et al. др., 2013). У него сочная мякоть без клетчатки и приятный вкус созревания (Marques et al., 2012). Однако неприглядное физиологическое заболевание кожи, называемое «потемнение кожи» (USB), может привести к значительным экономическим потерям на рынке из-за последующего плохого внешнего вида фруктов (Hofman et al., 2010b). Подкожное потемнение видно под кожей в виде диффузных обесцвеченных участков, но без повреждения плоти (Marques et al., 2012). Эпидермис и кутикула иногда также могут приобретать непрозрачный вид. Среди коммерческих австралийских сортов манго Honey Gold является наиболее восприимчивым к USB (Winston et al., 2014). Физико-химические механизмы, вызывающие USB, и контроль над ними в значительной степени неизвестны. Общие симптомы, по-видимому, отражают изменение цвета латексных сосудов и окружающих клеток (Marques et al., 2012). Развитие подкожного потемнения обычно связано с воздействием на фрукты низких температур (например, 12–13 ° C) в сочетании с вибрацией при длительной транспортировке (Marques et al., 2012). Использование вариантов мягкой упаковки, таких как вкладыши из пенопласта, которые могут снизить повреждение от вибрации во время транспортировки манго Honey Gold, в сочетании с отложенным снижением температуры после сбора урожая, как было показано, снижает USB в коммерческой практике (Marques et al., 2016).

  Плоды и стебли манго, включая плодоножку и плодоножку, характеризуются внутренней продольной многослойной сетью разветвленных смоляных протоков (Joel, 1980).Обширная система laticifer растений манго хранит сок и может вытекать смолистые выделения (Joel and Fahn, 1980). В то время как плод соединен со своим цветоносом, сок или латекс в каналах смолы, как правило, находится под тургорным давлением. Когда стебель сломан и смоляные протоки разорваны, сок обычно вырывается и / или просачивается наружу. Сок манго естественным образом разделяется на маслянистую желто-коричневую неводную фазу и молочно-вязкую водную фазу (Loveys et al., 1992). Неводная фаза содержит монотерпены (Saby John et al., 1999) и алк (ен) илрезорцинов (Hassan et al., 2009). Водная фаза обладает высокой активностью полифенолоксидазы (PPO) и пероксидазы (POD) (Saby John et al., 2003).

  Контакт поверхности плода с экссудатом сока может привести к повреждению кожи, называемому «ожогом кожи» (Loveys et al., 1992). Очистка манго от кожуры с использованием щелочных моющих средств, которые деактивируют повреждающие компоненты сока, коммерчески применяется для уменьшения кожного ожога (Johnson and Hofman, 2009). Нанесение цельного сока или неводной фазы (но не водной фазы) на кожуру нескольких индийских сортов вызывало ожог кожи, предположительно из-за терпеноидов в соке и PPO и POD в кожуре (Saby John et al., 2002). Состав терпеноидов сока значительно варьируется среди сортов манго (Loveys et al., 1992; Saby John et al., 1999). Различные терпеноиды могут быть ответственны за появление зародыша у разных сортов манго. Лимонен, оцимен, β-мирцен и α-пинен вызвали ожоги некоторых индийских сортов манго (Saby John et al., 2002). Терпинолен был сильно связан с ожогом на фруктах «Кенсингтон Прайд» (Loveys et al., 1992). Кроме того, сообщалось о разной частоте ожогов плодов, собранных в разное время дня, предположительно из-за различной чувствительности кожуры плодов манго (Maqbool et al., 2007; Амин и др., 2008).

  Мы исследовали взаимосвязь между суточным временем сбора плодов и составом сока на склонность плодов манго Honey Gold к развитию USB. Рабочая гипотеза заключалась в том, что плоды манго Honey Gold, собранные во второй половине дня, будут иметь более низкий тургор и, следовательно, будут менее твердыми и, следовательно, относительно менее восприимчивыми к физическим повреждениям. Также считалось, что такая реакция может быть связана с различными физико-химическими характеристиками сока в разное дневное время сбора урожая.Фрукты собирали в разное время в течение 24 часов, и определяли чувствительность к USB и концентрации основных летучих компонентов аромата в соке. Также была исследована анатомия симптомов USB. Было высказано предположение, что лучшее понимание механизмов, участвующих в предполагаемом суточном эффекте, включая любые потенциальные различия в составе сока, может дать более глубокое понимание для обоснования практических мер по минимизации распространения USB в коммерческих грузах.

  Материалы и методы

  Эксперимент 1: Влияние суточного цикла сбора урожая на экспрессию USB и компоненты сока

  Зрелые созревшие (т.е.е. 0–10% желтизны на поверхности кожуры) Плоды манго Honey Gold одинакового размера были собраны при товарной зрелости (16,8 ± 1,0% сухого вещества) из коммерческого сада недалеко от Кэтрин, Северная территория, Австралия (14,28 ° ю.ш., 132,16 ° в.д.) . Деревья выращивали в соответствии со стандартной коммерческой практикой (Kernot et al., 1999; Winston et al., 2015). Во время уборки регистрировались температура поля и относительная влажность (RH) (регистратор Tinytag Ultra 2, Hasting Data Loggers, Австралия).

  По два плода с каждого из 10 деревьев в четырех повторяющихся рядах фруктовых садов (n = 80) собирали каждые 4-6 часов в первый сезон плодоношения (т.е., 6:00, 10:00, 14:00, 18:00 и 24:00) и, из-за облачности в первый день, дополнительно в 14:00 следующего дня при солнечной погоде). Во второй сезон плодоношения подряд плоды собирали каждые 4 часа (а именно 6:00, 10:00, 14:00, 18:00, 22:00 и 2:00 часа). В оба сезона плоды с прикрепленными плодоножками длиной от 2 до 5 см осторожно перевозили в ближайший упаковочный цех. Цветоножку отломали в зоне опадения, а плоды перевернули, чтобы сок стекал на стойку для удаления оболочек в течение 4-5 мин.Сок из 20 плодов на повторяющийся ряд собирали в стеклянные флаконы, которые затем закрывали алюминиевой фольгой и закрывали алюминиевой навинчивающейся крышкой. Образцы сока хранили на сухом льду (BOC, Австралия) в контейнере из пенопласта. Фрукты были доставлены на машине (около 22 ° C) в аэропорт, а затем доставлены по воздуху с сухим льдом из Дарвина, Северная территория, в Брисбен, Квинсленд, в течение 1,5 дней после сбора урожая. Затем их перевезли на автомобиле с кондиционером (около 22 ° C) из аэропорта в исследовательский центр в Брисбене, примерно в 20 км от них.Собранный сок затем хранили при -20 ° C в ожидании анализа, как описано ниже.

  После удаления оболочки восприимчивость плодов к USB была определена с помощью стандартного теста USB, разработанного для этого сорта, который был основан на предыдущих наблюдениях, согласно которым мягкое истирание мелкой наждачной бумагой часто приводит к появлению USB вокруг истираемой области, когда фрукты держат при температуре от 12 до 13 °. C в течение 4-6 дней (Marques et al, 2012). Этот тест заключался в шлифовании фруктов в течение 2 с в каждом из четырех мест подвыборки по наибольшей окружности плодов с использованием небольшой орбитальной шлифовальной машинки (280 Вт; Ozito Industries Pty Ltd, Австралия) на скорости 5 по шкале от 1 до 6 и наждачной бумагой зернистостью 80 (Trojan, Австралия).На шлифовальный диск было приложено массовое давление примерно 110 г. Все плоды истирали в течение 1 ч после сбора урожая и упаковывали в стандартные однослойные картонные лотки со вставками из пенополистирола. Половину плодов помещали в холодную комнату с температурой 12 ± 1 ° C в течение 2 часов после истирания («без задержки»). Другую половину держали при комнатной температуре и помещали в холодную комнату через 1 день («задержка на 1 день»), чтобы отразить диапазон графиков упаковки.

  Все плоды из эксперимента 1 выдерживали при температуре 12 ± 1 ° C еще 5 дней, чтобы «имитировать» низкотемпературную выдержку перед транспортировкой.Затем они были доставлены по дороге в коммерческих условиях в течение примерно 3 дней в стандартном 20-поддонном рефрижераторном трейлере длиной 12,2 м при температуре около 14 ° C в Вамуран в Квинсленде, на расстоянии около 3100 км от фермы. Затем плоды из Вамурана были перевезены в Брисбен (примерно 70 км) на машине, как описано выше, созревали при 20 ° C и относительной влажности 80-90% и оценивались на экспрессию USB, как описано ниже.

  Эксперимент 2: Влияние компонентов сока на USB

  Для проверки гипотезы о том, что суточные реакции USB, по крайней мере, частично обусловлены характеристиками сока, либо всего сока, либо его компонентов (т.е., струйный или жидкий сок) собирали в стеклянные флаконы, как описано выше, из дополнительных зрелых зеленых плодов Honey Gold, собранных утром (6:00, n = 40) и днем ​​(14:00, n = 40). во втором сезоне. Сбор спурта производился либо в 6:00, либо в 14:00 в первые 10–15 с после удаления стебля. С этого момента сок слизи собирали в течение 4–5 минут, как в эксперименте 1. После удаления оболочки использовали стандартный тест USB (как указано выше) в каждом из двух положений подвыборки по наибольшей окружности плода.Аликвоту 0,1 мл струйного сока, сока ила, цельного сока или дистиллированной воды (контроль) помещали на истертые участки плодов, используя фильтровальную бумагу, как описано ниже. Были задействованы девять обработок, каждая с семью отдельными повторами фруктов (таблица 1). Как утренний сок, применяемый к фруктам, собранным во второй половине дня, так и послеобеденный сок, применяемый к фруктам, собранным утром, собирали и хранили в холодильнике до тех пор, пока исследуемый плод не был собран.

  Таблица 1 Средняя степень тяжести (по шкале от 0 до 5) и частота встречаемости (%) SB в кожуре манго Honey Gold в зависимости от типа сока и времени сбора урожая фруктов (эксперимент 2).

  Чтобы определить влияние ингредиентов масляной фракции в соке плодов манго, 0,1 мл чистого терпинолена, лимонена, 2-карена (Merck, Германия) или дистиллированной воды (контроль) (таблица 2) помещали на 1 см ² фильтровальную бумагу, помещенную затем на истертые участки семи отдельных повторностей плодов на обработку, собранные в 14:00.

  Таблица 2 Средняя степень тяжести (по шкале от 0 до 5) и частота (%) симптомов I-USB в коже манго Honey Gold под влиянием компонентов сока терпинолина, 2-карена и лимонена (эксперимент 2).

  Фильтровальная бумага с обработкой была покрыта кусочками алюминиевой фольги (∼35–40 см ² ), закрепленными пластиковой лентой для уменьшения испарения. Затем плоды выдерживали при 12 ± 1 ° C в течение 6 дней, доставили в Брисбен в коммерческих условиях и созрели, как описано выше для эксперимента 1. Их оценивали на предмет повреждения участков вокруг истерзанных участков, как описано ниже.

  Оценка серьезности и заболеваемости

  USB, вызванная истиранием (A-USB), определялась как повреждение, связанное с обработкой в ​​тесте на истирание.Он был записан отдельно на USB-накопитель, который развивался вдали от участков истирания и чаще всего отражает симптомы, наблюдаемые при обращении и транспортировке. Применение сока на истертых фруктах обычно приводило к повреждению окружающей кожи коричневого цвета и определялось как потемнение, вызванное соком (SB). Нанесение на истираемую кожицу плодов преобладающих соединений сока терпинолена, лимонена и 2-карена (эксперимент 2) также приводило к повреждению окружающей кожи коричневого цвета, которое было определено как индуцированное USB (I-USB).

  Распространенность USB, A-USB, SB и / или I-USB в репликах рассчитывалась как доля (%) фруктов для USB, участков истирания для A-USB или обработанных участков для SB или I-USB, которые развились симптомы относительно общего количества плодов, участков ссадин или обработанных участков соответственно. Частота и тяжесть поражений USB, не связанных с обработкой абразивной обработкой (т. Е. Тех, которые образовались на других участках плодов во время транспортировки), оценивались только во втором сезоне плодоношения.

  Уровни серьезности USB, A-USB, SB и I-USB рассчитывались как средняя оценка степени тяжести всех фруктов при каждой обработке. Их степень тяжести на каждом плоде оценивалась по шкале (Hofman et al., 2010a): 0 = ноль, 1 = <3% (1 см ² ) пораженной поверхности кожи, 2 = ∼3% (1-3 см ^{). 2} ), 3 = ∼10% (3–12 см ² ), 4 = от 10 до 25% (12–25 см²) и 5 ​​=> 25% пораженной поверхности кожи. Плоды оценивали на стадии созревания (т.е. ≥90% цвет кожуры изменился с зеленого на желтый).

  Определение объема и состава сока

  Неводные и водные фазы образцов сока из суточных испытаний в первый и второй сезоны плодоношения были проанализированы, как описано San et al. (2017). Пропорциональные объемы цельного сока, неводной и водной фаз сока измеряли с помощью градуированного цилиндра после разделения фаз. Неводную и водную фазы сока, собранные во время каждого сбора урожая, разделяли при 3000 об / мин в течение 10 минут с использованием центрифуги 5810 R (Eppendorf, Германия).Аликвоты 0,1 г цельного сока или 0,03 г неводной фазы смешивали в течение 30 с в 10 мл дистиллированной воды с использованием шаровой мельницы MM400 (Retsch GmbH, Германия), разбавляли в 50 раз дистиллированной водой, а затем разбавляли еще в 50 раз. или 25 раз с дистиллированной водой для всей соковой и неводной фазы соответственно. Чтобы обеспечить точность и прецизионность количественного измерения целей, неводная и водная фазы образцов сока затем были проанализированы для количественного определения летучих ароматических веществ с использованием анализа разбавления стабильных изотопов в сочетании с твердофазной микроэкстракцией (HS) в сочетании с газовой хроматографией. -масс-спектрометрии.Концентрации (мг г ^-1 ) гексаналя, 2-карена, 3-карена, α-терпинена, п-цимена, лимонена, α-терпинолена и этилоктаноата в образцах манго были сопоставлены с аутентифицированными стандартными кривыми и рассчитаны по отношения площадей пиков для немеченых и меченых соединений в зависимости от соотношения концентраций. Биохимические мишени были выбраны потому, что они, как правило, представляют собой летучие вещества с самыми высокими концентрациями и наибольший вклад в аромат плодов и сока манго, что ранее было установлено в литературе для трех основных австралийских сортов манго, включая HG (San et al., 2017). Целевые показатели были подтверждены во время разработки метода, в котором использовался изначально нецелевой аналитический подход для обеспечения того, чтобы целевые летучие вещества были наиболее важными соединениями в образцах.

  Анатомия USB, A-USB, SB и I-USB

  Образцы тканей плода (n = 3) как с симптомами потемнения кожи, так и без них были подготовлены для световой микроскопии. Подкожное потемнение, SB и I-USB на фруктах Honey Gold сравнивали и сравнивали на клеточном уровне. Произвольную руку разрезали иссеченные ткани (Рузин, 1999).Срезы ткани переносили в каплю дистиллированной воды на предметном стекле микроскопа и покрывали покровным стеклом. Секции руки просматривали и фотографировали с помощью Olympus BX61 LM, оснащенного камерой DP 70 (Olympus, Япония).

  Экспериментальный план и статистический анализ

  В эксперименте 1 использовался факторный план (шесть периодов сбора урожая × две отложенные обработки) с четырьмя рядами фруктовых садов в качестве повторов. В каждый момент сбора урожая 20 плодов на реплику, включающие четыре подвыборки обработанных участков на плод, использовали для A-USB в эффекте суточного сбора урожая (10 плодов на задержку обработки на реплику) и для объема и состава сока (20 плодов на реплику).В эксперименте 2 был принят полностью рандомизированный план с девятью или четырьмя обработками для испытания типа сока / времени сбора урожая или испытания компонентов масляной фракции, соответственно. Было использовано семь отдельных реплик плодов, содержащих по две подвыборки обработанных участков на плод.

  Статистический анализ проводился с использованием Genstat 14 (VSN International Ltd., Великобритания). В эксперименте 1 частота USB была проанализирована с использованием процедуры обобщенной линейной модели с биномиальным распределением и логит-связью.Были включены эффекты времени сбора урожая и отложенных обработок. Представлены обратно преобразованные средние (проценты). В эксперименте 2 данные о заболеваемости не анализировались статистически, поскольку для каждого лечения использовалось только одно значение данных (процент). Для анализа данных о степени тяжести в обоих экспериментах, а также объема сока и доли фаз сока использовалась общая модель дисперсионного анализа. Для концентраций компонентов сока использовали модель одностороннего дисперсионного анализа.

  Если эффект лечения был значительным ( P ≤ 0.05), попарные сравнения проводились с использованием критерия наименьшего значимого различия (LSD), защищенного Фишером. Вертикальные полосы, обозначающие значения LSD, или разные буквы для разделения лечебных средств представлены на графиках и в таблицах, соответственно.

  Результаты

  Эксперимент 1: Влияние суточного цикла сбора урожая на экспрессию USB и A-USB и компоненты Sap

  Распространенность и серьезность USB и A-USB

  В первый сезон плодоношения заболеваемость и серьезность A-USB были выше в плоды, собранные в 14:00 и 18:00, по сравнению с плодами, собранными в другое время (Рисунки 1A, C).Эта модель была повторена для фруктов, собранных в 14:00 во второй день сбора урожая. Не было значительных различий в степени тяжести или частоте встречаемости A-USB между фруктами, помещенными в холодную комнату в течение 2 часов после истирания, и фруктами, помещенными в течение 1 дня до охлаждения. Соответственно, были усреднены результаты обоих методов отсроченного лечения. Взаимодействие между временем сбора урожая и задержкой на заболеваемость A-USB и серьезность истертых участков также не было значимым.

  Рисунок 1 Частота (A и B) и степень тяжести (C и D) потемнения кожи, вызванное тестом на истирание (A-USB) плодов манго Honey Gold над суточный цикл сбора урожая в первый (A и C) и второй (B и D) последовательных сезонов плодоношения (Эксперимент 1).Плоды выдерживали при 12 ± 1 ° C в течение 6 дней либо через 24 часа после истирания («24-часовая задержка»), либо в течение 2 часов после истирания («Без задержки»), и результаты усреднялись, когда разница между этими двумя временами были незначительными (A — C) . Плоды оценивали на стадии созревания по шкале оценки степени тяжести от 0 = ноль до 5 => 25% пораженной площади поверхности кожи. Частота (%) = количество истертых участков на коже плода, пораженных A-USB, по отношению к общему количеству истертых участков за обработку.Вертикальная черта на каждом графике указывает значение LSD ( P ≤ 0,05) для сравнения между временем сбора урожая на панелях (A — C) (n = 160) или для значимого взаимодействия ( P ≤ 0,05) между временем сбора урожая и отложенными обработками в панели (D) (n = 80). Линии разрыва на шкале времени сбора урожая на графиках A и C указывают на промежуток в 14 часов между оценками.

  Аналогичным образом, заболеваемость A-USB во втором сезоне плодоношения была выше у плодов, собранных в 14:00 и 18:00 по сравнению с 22:00, 2:00 и 6:00 часами (Рисунок 1B).Не было значительных различий в частоте встречаемости A-USB между фруктами, помещенными в холодную комнату сразу после истирания, и фруктами, помещенными в течение 1 дня перед охлаждением (рис. 1B). Напротив, вариации суточного воздействия на степень тяжести A-USB были более выражены у фруктов, помещенных в холодную комнату сразу после истирания, чем у фруктов, помещенных через 24 часа после истирания (рис. 1D). Учитывая оба сезона, влияние задержки охлаждения на A-USB было противоречивым. Взаимодействие между временем сбора урожая и задержкой на степень серьезности абразивных участков A-USB также было значительным.

  Подкожные потемнения наблюдались также на участках кожи, которые не подвергались стиранию. Во втором сезоне частота и серьезность USB, не вызванного искусственным истиранием, были выше у плодов, собранных в 14:00 с или без однодневной задержки перед охлаждением или в 10:00 с однодневной задержкой по сравнению с другое время сбора урожая (Рисунок 2). Задержка охлаждения на 1 день привела к увеличению заболеваемости и жесткости плодов, собранных в 10:00, 14:00 и 18:00, по сравнению с отсутствием задержки в те же сроки сбора урожая (Рисунок 2).

  Рис. 2 Частота (A) и средняя степень тяжести (B) потемнения кожи, не связанного с тестом на истирание (USB) плодов манго «Honey Gold» в течение дневного цикла сбора урожая в второй сезон плодоношения (Опыт 1). Плоды выдерживали при 12 ± 1 ° C в течение 6 дней либо после 24 часов истирания («24-часовая задержка»), либо в течение 2 часов после истирания («без задержки»). Плоды оценивали на стадии созревания по шкале оценки степени тяжести от 0 = ноль до 5 => 25% пораженной площади поверхности кожи.Заболеваемость (%) = количество фруктов, пораженных USB, по отношению к общему количеству плодов на обработку. Вертикальная полоса на каждом графике указывает значение LSD ( P ≤ 0,05) для значимых взаимодействий между временем сбора урожая и обработками задержки (n = 20 на точку данных).

  Состав сока

  В первый сезон объемы цельного сока и неводной фазы показали сходные реакции на обработку в течение дневного цикла сбора урожая, при этом самые низкие объемы были обнаружены для плодов, собранных в 14:00 часов в оба дня (Рисунки 3A. , Б).Точно так же объемы цельного сока и неводной фазы во втором сезоне были ниже в 14:00 и 18:00, чем в другое время сбора урожая (Рисунки 3C, D). Из-за высокой доли водной фазы во всем соке (а именно,> 90% за все периоды сбора урожая и, как правило, с небольшими различиями между временами сбора урожая), его объемы в течение суточного цикла сбора урожая следовали схеме, почти идентичной таковой в соке. цельный сок в оба сезона (данные не показаны).

  Рисунок 3 Объемы цельного сока (A и B) и неводная фаза (C и D) плодов манго Honey Gold, собранных в течение суточного цикла сбора урожая в первые года (A и C) и второй (B и D) последовательных сезонов плодоношения (Эксперимент 1).Вертикальная полоса на каждом графике указывает значение LSD ( P ≤ 0,05) для сравнения средних значений между временами сбора урожая (n = 4). Линии разрыва на шкале времени сбора урожая на графиках (A и C) показывают промежуток в 14 часов между оценками.

  Влияние суточного цикла сбора урожая на летучие вещества аромата сока

  В первый сезон концентрации основных летучих веществ, α-терпинолена, лимонена и 3-карена, были значительно выше в цельном соке плодов, собранных в 14:00 часов после сбора урожая. второй день сбора урожая по сравнению со всеми другими периодами сбора урожая (Рисунки 4A, C, E).Аналогичные модели концентраций летучих в цельном соке наблюдались для 2-карена (от 0,1 до 1,6 мг г ^-1 ) и p -цимена (0,04-0,7 мг г ^-1 ), тогда как различия для α- терпинен (0,4–2,2 мг г ^–1 ) не был значимым (данные не показаны). Во втором сезоне концентрации α-терпинолена, лимонена и 3-карена значительно увеличились с 6:00 до пика в 14:00, а затем заметно снизились к 22:00 (Рисунки 4B, D, F). Аналогичные модели концентрации наблюдались для 2-карена (0.10–0,56 мг г ^–1 ), p -цимен (0,02–0,11 мг г ^–1 ) и α-терпинен (0,34–1,44 мг г ^–1 ) (данные не показаны). В оба сезона и среди измеренных летучих веществ α-терпинолен имел самую высокую концентрацию в цельном соке.

  Рисунок 4 Концентрации ароматических летучих α-терпинолена (A и B) , лимонена (C и D) и 3-карена (E и F) в целом сок плодов манго ‘Honey Gold’, собранный в течение суточного цикла сбора урожая в первый (A , C и E) и второй (B , D и F) последовательные сезоны плодоношения ( Эксперимент 1).Вертикальная полоса на каждом графике указывает значение LSD ( P ≤ 0,05) для сравнения средних значений между временами сбора урожая (n = 4). Линии разрыва на шкале времени сбора урожая на графиках (A, C и E) показывают промежуток в 14 часов между оценками.

  В неводной фазе первого сезона концентрации α-терпинолена были значительно выше в 14:00 часов второго дня, чем в другое время сбора урожая, тогда как различия не были значительными для лимонена и 3-карена (рисунки 5A, C , E).Аналогичная картина более высокой концентрации в 14:00 часов наблюдалась для цимена p (1,2–6,1 мг г ^-1 ), тогда как различия не были значительными для 2-карена и α-терпинена (данные не показаны). Во втором сезоне концентрации 2-карена, 3-карена и α-терпинена также были значительно выше в 14:00 по сравнению с другими периодами времени (Рисунки 5B, D, F). Аналогичные закономерности наблюдались для 2-карена (2-12 мг г ^-1 ), p -цимена (0,4-2,6 мг г ^-1 ) и α-терпинена (3-21 мг г ^-1 ). ) (данные не показаны).

  Рисунок 5 Концентрации ароматических летучих α-терпинолена (A и B) , лимонена (C и D) и 3-карена (E и F) в неводных фаза сока плодов манго ‘Honey Gold’, собранных в течение дневного цикла сбора урожая в первом (A , C и E) и втором (B , D и F) последовательных сезоны плодоношения (Опыт 1).Вертикальная полоса на каждом графике указывает значение LSD ( P ≤ 0,05) для сравнения средних значений между временами сбора урожая (n = 4). n.s. указывает на отсутствие существенной разницы. Линии разрыва на шкале времени сбора урожая на графиках (A , C и E) показывают промежуток в 14 часов между оценками.

  В водной фазе концентрации летучих ароматических веществ в оба года были намного меньше, чем в неводной фазе. α-Терпинолен был преобладающим соединением (0.11-0,81 мг г ^-1 ), затем 3-карен (0,014-0,071 мг г ^-1 ) и α-терпинен (0,003-0,019 мг г ^-1 ) (данные не показаны). Концентрации этих трех соединений, в дополнение к концентрациям 2-карена, p, -цимена и α-терпинена, были значительно выше в образцах, собранных между 10:00 и 14:00 часами, чем в образцах, взятых в другое время сбора урожая в первый сезон (данные не показаны). Напротив, не было значительных различий между временем сбора урожая во втором сезоне для любого из этих шести летучих соединений (данные не показаны).

  Температура поля и относительная влажность

  Температура поля в течение суточного времени сбора урожая увеличивалась одинаково в оба сезона с примерно 20 ° C в 6:00 до примерно 20 ° C. 30 ° C в 10:00 ч, а затем от 36 до 39 ° C в 14:00 ч, с последующим снижением до 24-27 ° C в период с 22:00 до 24:00 (данные не показаны). Относительная влажность была самой низкой — от 37 до 38% в 14:00, увеличиваясь до 91–100% в 24:00 и 6:00 часов (данные не показаны).

  Эксперимент 2: Влияние компонентов сока на SB и I-USB

  Целый сок и сок из плодов после полуденного сбора, примененный к фруктам после полуденного сбора, приводил к увеличению тяжести SB у 100% обработанных фруктов по сравнению с любой водой или сочиться соком, что не привело ни к какому повреждению SB (Таблица 1).Аналогичным образом, цельный сок и сок из плодов полуденного урожая, примененный к фруктам утреннего сбора, приводили к увеличению серьезности SB у 50–57% обработанных фруктов по сравнению с соком из воды или ила. Прорыв сока из плодов утреннего урожая привел к снижению тяжести SB по сравнению с фруктами после полуденного урожая.

  Применение компонентов масляной фракции терпинолена и лимонена на фруктах привело к усилению выраженности индуцированных симптомов коричневого цвета (I-USB) на окружающей коже по сравнению с обработкой водой или чистым 2-кареном (Таблица 2).Обследование под микроскопом не показало очевидной разницы в степени тяжести симптомов I-USB при применении терпинолена и лимонена. Вызванные коричневым цветом симптомы от применения терпинолена и лимонена были подобны, но не идентичны USB (рис. 6). Оба этих компонента сока могли вызвать повреждение.

  Рис. 6 Срезы рук образцов плодов манго «Honey Gold» (эксперимент 2). (A) Контрольная ткань (т. Е. Нанесение дистиллированной воды), не показывающая потемнения под эпидермисом или вокруг каналов смолы; (B) Кожная ткань, пораженная USB, демонстрирует темно-коричневый цвет под эпидермисом и вокруг смоляных протоков; (C) потемнение кожи (SB) из-за местного применения струйного сока, демонстрирующее умеренное потемнение эпидермиса; (D) I-USB из-за местного терпинолена, проявляющего потемнение под эпидермисом и вокруг смоляных протоков; (E) I-USB из-за местного применения лимонена, проявляющего потемнение под эпидермисом; и (F) I-USB из-за местного лимонена, проявляющего потемнение вокруг каналов из смолы.Ct — кутикула; Rd, смоляной канал; Ed, клетки эпидермиса; Et, эпителиальные клетки; USB, потемнение кожи; Br, подрумянивание. Масштабные линейки = 20 мкм (B) , 50 мкм (A и F) , 100 мкм (B и C) и 200 мкм (D и E) .

  Анатомические наблюдения

  Симптомы потемнения под кожей были локализованы в субэпидермальной ткани паренхимы и не были связаны с кутикулой (рис. 6В). Не наблюдалось потемнения кутикулы через поверхность плода, которая включала восковидную кутикулу, слои эпидермиса и гиподермальных клеток.Подкожные потемневшие ткани показали темно-коричневые клетки паренхимы вокруг эпителиальных клеток, выстилающих смоляные протоки (Рисунок 6B). В тканях здоровых плодов, обработанных местным нанесением воды, потемнения не наблюдалось (рис. 6А).

  Местное применение сока вызывало легкие симптомы SB в эпидермисе (рис. 6C). По сравнению с симптомами USB, симптомы I-USB, вызванные основными компонентами сока неводной фракции терпиноленом и лимоненом, отражали отчетливое потемнение под эпидермальным слоем и вокруг протоков смолы (рисунки 6D, E), а также аналогичные темно-коричневые клетки паренхимы, окружающие эпителиальные клетки ( Рисунки 6B, F).

  Обсуждение

  В этом исследовании была выявлена ​​сильная связь между временем сбора урожая в течение суточного цикла и частотой и серьезностью USB. Вопреки первоначальной рабочей гипотезе плоды Honey Gold, собранные ночью и ранним утром, были менее чувствительны к A-USB, что было вызвано «стандартизированным тестом», который включал легкое истирание кожи с последующим хранением при 12–14 ° C в течение 6 дней. перед созреванием и оценкой плодов (рис. 1). Аналогичным образом, частота и серьезность USB на неочищенных участках, которые, вероятно, отражают «обычный» USB, встречающийся в коммерческих условиях, также были ниже для фруктов, собранных ночью и ранним утром, по сравнению с фруктами, собранными во второй половине дня (Рисунок 2).Marques et al. (2012) сообщили, что USB часто появляется вокруг видимых участков физических травм на фруктах, например, тех, которые могут образоваться при длительной транспортировке. В целом, было ясно продемонстрировано суточное воздействие на USB как в типичных коммерческих условиях, так и при использовании режима «стандартизированного тестирования». Это говорит о том, что сбор фруктов во второй половине дня в сочетании с физическим повреждением способствует потере целостности клеток, что приводит к USB.

  Основываясь в основном на анекдотических свидетельствах, была выдвинута гипотеза, что частота и серьезность USB-инфекции на манго Honey Gold, по крайней мере частично, будут вызваны эффектами сока.В случае плода манго «Самар Бахишт Чаунса» серьезность ожогового ожога была выше у плодов, собранных в полдень и после обеда, чем у плодов, собранных в другое время (Amin et al., 2008). Настоящее исследование подтвердило, что вариации в частоте встречаемости A-USB и USB и степени тяжести плодов манго Honey Gold в течение дневного цикла сбора урожая, очевидно, были связаны с предполагаемыми различиями в чувствительности кожуры плодов манго и / или изменениями в составе потенциально фитотоксичного сока.

  Сок, собранный с фруктов, собранных во второй половине дня, вызвал больше повреждений при нанесении на истираемую кожу, чем сок фруктов, собранных утром, что вызвало относительно небольшой ущерб (Таблица 1).Эти различия предполагают возможность увеличения концентраций фитотоксических компонентов в соке плодов после полуденного сбора. Более того, было ясно, что за повреждение были нанесены брызги сока, которые содержат высокую долю неводных соединений в манго Kensington Pride (O’Hare et al., 1999), и неводная фаза сока (масляная фракция). Таким образом, послеобеденный сок, особенно послеобеденный сок, очевидно, способствовал относительно большей чувствительности фруктов, собранных после полудня, к USB.Этот вывод согласуется с другим исследованием сапберн, которое показало, что повреждение кожи манго Kensington Pride было связано в основном с верхней неводной фазой (Loveys et al., 1992). Maqbool et al. (2007) сообщили, что струйный сок, выделившийся в течение первых 15 секунд после удаления плодоножки, был наиболее вредным для кожи манго «Чаунса». Текущее исследование манго Honey Gold показывает, что послеобеденный сок привел к меньшему количеству SB при применении к фруктам, собранным утром, по сравнению с фруктами, собранными во второй половине дня (Таблица 1).Это наблюдение предполагает, что кожица плодов, собранных после полудня, также более чувствительна.

  Характер более высоких концентраций основных летучих соединений аромата в соке плодов, собранных в 14:00, по сравнению с фруктами, собранными рано утром или ночью, вероятно, был связан с более высокой чувствительностью к A-USB и USB фруктов, собранных в 14 часов. : 00 ч. При высоких температурах и низкой относительной влажности фрукты, собранные после полудня, вероятно, будут иметь более низкое содержание воды, как это было зарегистрировано в яблоках (Link et al., 1998) и авокадо (Schroeder, Wieland, 1956). Сопутствующая реакция усадки может привести к концентрации ароматических соединений в соке плодов манго. Установлено, что градиент апоплазматического водного потенциала коррелирует с давлением латицифера и тургора листьев у растений, испытывающих водный стресс (Downson, 1981; Milburn et al., 1990). Более того, уменьшение притока сока к плодам томатов связано с градиентом водного потенциала между плодом и стеблем (Johnson et al., 1992). У манго давление тургора в каналах смолы поддерживается, поскольку сок содержит высокие уровни недиализируемых и некрахмалистых углеводов (Saby John et al., 2003). Эти осмолитические соединения позволяют поддерживать высокий водный статус в латициферах даже в условиях стресса, вызванного дефицитом воды у растений (Pongsomboon et al., 1991). Отсюда следует, что сбор урожая во второй половине дня, вероятно, повысит очевидную восприимчивость плодов Honey Gold к USB из-за относительно более высоких концентраций фитотоксичных летучих компонентов, в том числе / особенно в неводной фазе фруктового сока (рис. 5).

  Фитотоксический ответ фруктового сока Honey Gold на I-USB был связан с концентрацией определенных компонентов сока.Например, местное нанесение на кожицу плодов терпинолена и лимонена, обоих основных компонентов масляной фракции, привело к повреждению I-USB (таблица 2). Напротив, местное применение карена и дистиллированной воды не вызывало I-USB. Хотя симптомы I-USB, вызванные терпиноленом и лимоненом, не были идентичны USB как таковому (рис. 6), сходство явно указывает на способность компонентов сока вызывать USB в потенциально индуктивных коммерческих условиях. Терпинолен и сок верхней фазы также вызывали повреждение тканей манго Kensington Pride с последующим ферментативным потемнением (Loveys et al., 1992). Анатомически симптомы USB (рис. 6B) и I-USB (рис. 6D – F) связаны с темным коричневым цветом вокруг эпителиальных клеток, выстилающих смоляные протоки, тогда как применение сока приводило к небольшому потемнению эпидермиса (рис. 6C). Роль терпинолена и лимонена в развитии USB также подтверждается наблюдениями, согласно которым их концентрации могут быть выше в соке после полуденного урожая по сравнению с соком утреннего урожая. Необходимы дальнейшие исследования для характеристики анатомии симптомов USB и I-USB, например, вызванных летучими компонентами сока, а также ферментативной биохимии процесса потемнения.

  В заключение, уборка урожая ночью или ранним утром увеличивает устойчивость плодов Honey Gold к USB по сравнению с уборкой поздним утром или днем. О влиянии дневного цикла сбора урожая на чувствительность плодов манго к кожным заболеваниям, таким как USB, и о связи такого воздействия с конкретными композиционными различиями в фитотоксичности сока ранее не сообщалось. Ключевым фактором, способствующим увеличению экспрессии USB в фруктах, собранных во второй половине дня, является относительное увеличение фитотоксических летучих компонентов в их соке.В прикладном контексте эти результаты повлияли на изменение практики сбора урожая с традиционного сбора урожая утром и днем ​​на сбор урожая манго Honey Gold в ночное и раннее утро в Австралии с целью снижения частоты и серьезности USB (Гэвин Скурр, личное сообщение). Дополнительные преимущества ночного и раннего утреннего сбора урожая включают меньшую нагрузку на сборщиков манго из-за относительно более низкой температуры тепла на поле и пониженной температуры окружающей среды фруктов во время сбора урожая. Таким образом, уборка урожая ночью и ранним утром дает возможность улучшить экономику производства и качество фруктов, предлагаемых потребителям.

  Доступность данных

  Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

  Вклад авторов

  AS изучил литературу, провел эксперименты, собрал, сопоставил и проанализировал данные и составил рукопись, включая рисунки и таблицы. PH, DJ и AM внесли свой вклад в концепцию и дизайн исследования и вместе с JM предоставили критические отзывы по интерпретации данных и обсуждению результатов.GL внесла свой вклад в разработку и проведение исследования. RW и HS консультировали и внесли свой вклад в проведение и интерпретацию в областях микроскопии и состава сока, соответственно. Все авторы участвовали в написании рукописи и окончательном утверждении настоящей версии для публикации.

  Финансирование

  Это исследование было профинансировано Horticulture Innovation Australia Ltd. за счет добровольных взносов от Piñata Farms и средств правительства Австралии. Натуральная и финансовая поддержка была также предоставлена ​​Министерством сельского хозяйства и рыболовства Квинсленда (DAF) и Университетом Квинсленда.Мы благодарим Квинслендский альянс за инновации в области сельского хозяйства и пищевых продуктов и DAF за использование специализированных лабораторных помещений и помощь. AS с благодарностью отмечает получение стипендии Джона Олрайта ACIAR за финансовую поддержку ее докторской диссертации в Австралии и участие в «проекте ACIAR HORT 2012/08 — Улучшение послеуборочного управления фруктами и овощами на юге Филиппин и в Австралии». Некоторые результаты этого исследования были частично представлены в виде тезисов и представлены на «Международной конференции по тропическому сельскому хозяйству 2017 года», Брисбен, Австралия.

  Заявление о конфликте интересов

  Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые потенциально могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

  Благодарности

  Мы благодарим Бхавишу Мехту, Джонатана Смита и Яна Уэллса за поставку и сбор фруктов; Стив Фуллер за техническую поддержку ГХ-МС; и Керри Чандра за статистические советы и помощь.

  Список литературы

  Amin, M., Малик, А. У., Мажар, М. С., Дин, И. У., Халид, М. С., Ахмад, С. (2008). Удаление плодов манго в зависимости от времени сбора урожая. Пак. J. Bot. 40, 1587–1593.

  Google Scholar

  Диллон, Н. Л., Балли, И. С. Э., Райт, К. Л., Хакс, Л., Иннес, Д. Дж., Дицген, Р. Г. (2013). Генетическое разнообразие австралийского национального генного банка манго. Sci. Хортик-Амст. 150, 213–226. doi: 10.1016 / j.scienta.2012.11.003

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Даунтон, W.(1981). Водные отношения латициферов в Nerium oleander . Функция . Plant Biol. 8 (3), 329–334. doi: 10.1071 / PP9810329

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Хассан, М. К., Ирвинг, Д. Э., Данн, Э. К., Коутс, Л. М., Хофман, П. Дж. (2009). Свойства сока и концентрация алк (ен) илрезорцина в манго, выращиваемом в Австралии. Ann. Прил. Bio. 154, 419–427. doi: 10.1111 / j.1744-7348.2008.00313.x

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Hofman, P.Дж., Холмс, Р., Баркер, Л. (2010a). B74 Руководство по оценке качества манго . Брисбен: агрономия Квинсленда, Департамент занятости, экономического развития и инноваций.

  Google Scholar

  Хофман, П. Дж., Маркес, Дж. Р., Тейлор, Л. М., Стаббингс, Б. А., Леджер, С. Н., Джордан, Р. А. (2010b). Повреждение кожи двух новых сортов манго во время облучения и хранения в холодильнике. Acta Hort. 877, 475–481. doi: 10.17660 / ActaHortic.2010.877.61

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Джоэл Д.М. (1980). Смоляные протоки в плодах манго: защитная система. J. Exp. Бот. 31 (6), 1707–1718. doi: 10.1093 / jxb / 31.6.1707

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Джоэл, Д. М., Фан, А. (1980). Ультраструктура смоляных протоков Mangifera indica L. (Anacardiaceae). 3. Секреция белково-полисахаридной слизи в плодах. Ann. Бот. 46 (6), 785–790. doi: 10.1093 / oxfordjournals.aob.a085976

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Джонсон, Г.И., Хофман П. Дж. (2009). «Манго, ботаника, производство и использование» в Послеуборочная технология и карантинные обработки , 2-е издание. Эд. Литц, Р. Э. (Уоллингфорд, Великобритания: CAB International Press), 529–605. doi: 10.1079 / 9781845934897.0529

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Джонсон, Р., Диксон, М., Ли, Д. (1992). Водные отношения томата при росте плодов. Plant Cell Envir. 15, 947–953. doi: 10.1111 / j.1365-3040.1992.tb01027.x

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Кернот, И., Мерант, Н., Холмс, Р., МакЛауд, Н., Фулллав, Г., Балли, И. (1999). Информационный комплект Mango . Брисбен: Департамент сырьевой промышленности и рыболовства.

  Google Scholar

  Линк, С., Тиде, М., Ван Бавель, М. (1998). Усовершенствованный тензодатчик для непрерывного полевого измерения диаметра стебля и плодов. J. Exp. Бот. 49, 1583–1587. doi: 10.1093 / jxb / 49.326.1583

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Loveys, B.R., Robinson, S.П., Брофи, Дж. Дж., Чако, Э. К. (1992). Манговый сок — компоненты фруктового сока и их роль в повреждении кожи. Aust. J. Plant Physiol. 19, 449–457. doi: 10.1071 / PP9920449

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Maqbool, M., Malik, A.U., Jabbar, A. (2007). Динамика сока и управление ею у коммерческих сортов манго в Пакистане. Пак. J. Bot. 39, 1565–1574.

  Google Scholar

  Маркес, Дж. Р., Хофман, П. Дж., Макниш, А.Дж., Джойс, Д. К. (2016). Оценка управления температурой и вариантов упаковки для уменьшения потемнения кожицы манго «Honey Gold». Acta Hort. 1111, 405–408. doi: 10.17660 / ActaHortic.2016.1111.58

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Маркес, Дж. Р., Хофман, П. Дж., Джайлс, Дж. Э., Кэмпбелл, П. Р. (2012). Уменьшение частоты потемнения кожицы плодов манго «Honey Gold» ( Mangifera indica L.). J. Hortic. Sci. Biotechnol. 87, 341–346.doi: 10.1080 / 14620316.2012.11512874

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Милберн, Дж., Каллараккал, Дж., Бейкер, Д. (1990). Водные отношения банана. I. Прогнозирование водного отношения выращенного в поле банана с использованием выделяющегося латекса. Plant Biol. 17, 57–68. doi: 10.1071 / PP9

  7

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  О’Хара, Т. Дж., Балли, И. С. Э., Далер, Дж. М., Сакс, Ю., Андерхилл, С. Дж. Р. (1999). Характеристика и индукция потемнения кожуры плодов манго. Postharvest Biol. Technol. 16, 269–277. doi: 10.1016 / S0925-5214 (99) 00030-7

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Pongsomboon, W., Whiley, A., Stephenson, R., Subhadrabandhu, S. (1991). Развитие водного стресса и закрытия устьиц при стрессе молоди манго ( Mangifera indica L.). Фронт. Троп. Fruit Res. 321, 496–503. doi: 10.17660 / ActaHortic.1992.321.54

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Рузин, С. Э. (1999).«Микротехнические заметки и решение проблем», в Plant Microtechnique and Microcopy (New York: Oxford University Press), 137–143.

  Google Scholar

  Саби Джон, К. С., Бхат, С., Мохан Рао, Л. Дж., Прасад Рао, У. (1999). Характеристика ароматических компонентов сока различных сортов индийского манго. Phytochem. 52, 891–894. doi: 10.1016 / S0031-9422 (99) 00296-4

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Саби Джон, К. С., Бхат, С., Прасад Рао, У.(2002). Участие пероксидазы и полифенолоксидазы в повреждении сока манго. J. Food Biochem. 26, 403–414. doi: 10.1111 / j.1745-4514.2002.tb00762.x

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Саби Джон, К. С., Бхат, С., Прасад Рао, У. (2003). Биохимическая характеристика сока (латекса) некоторых сортов индийского манго. Phytochem. 62, 13–19. doi: 10.1016 / S0031-9422 (02) 00441-7

  CrossRef Полный текст | Google Scholar

  San, A. T., Joyce, D.К., Хофман, П. Дж., Макниш, А. Дж., Уэбб, Р. И., Матович, Н. Дж. И др. (2017). Анализ разведения стабильных изотопов (SIDA) и количественная оценка основных летучих компонентов аромата HS-SPME-GCMS для фруктов и сока австралийских сортов манго. Food Chem. 221, 613–619. doi: 10.1016 / j.foodchem.2016.11.130

  PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

  Шредер, К., Виланд, П. (1956). Суточные колебания размеров различных частей дерева и плодов авокадо. Proc. Являюсь.Soc. Hort. Sci. 68, 253.

  Google Scholar

  Winston, T., Hofman, P., Macnish, A., Joyce, D., Marques, R., Scurr, G., et al. (2014). Улучшение качества плодов и повышение прибыльности манго «Honey Gold». Заключительный отчет по проекту MG100009 . Сидней: Horticulture Australia Ltd., Консалтинг по тропическим садоводствам, Департамент сельского, лесного и рыбного хозяйства.

  Google Scholar

  Winston, T., Hofman, P., Scurr, G. (2015). Honey Gold манго: руководство по передовой практике .