Биологические системы. Общие признаки / Справочник :: Бингоскул
В организации живого выделяют многочисленные биологические системы разного уровня строения и жизнедеятельности.
Биологические системы
Биологические системы – это объекты различной сложности, имеющие несколько уровней структурно-функциональной организации и представляющие собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов.
Биосистема — это форма жизни, обусловленная взаимодействием живых компонентов. Растительный организм как биосистема — совокупность взаимодействующих органов , тканей и клеток.
К данной категории относят:
- органические макромолекулы;
- органеллы субклеточного типа;
- клеточные структуры;
- органы;
- организмы;
- популяции.
- виды
- биоценозы
- экосистемы
- биосфера
Наименьшей биологической системой, присутствующей во всем живом является органическая (биологическая) макромолекула:
- ДНК;
- белок;
- углевод;
- АТФ.
В роли наибольшей биологической системы выступает популяция, совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал) и частично или полностью изолированных от особей других таких же групп.
Общие признаки биологических систем
Биологические системы (или живые системы) отличаются от тел неживой природы совокупностью признаков и свойств, среди которых основными являются:
Существенными чертами живых организмов, отличающими их от объектов неживой природы, являются уровневая организация и эволюция.
1. Клеточное строение
- Всем живым организмам свойственно клеточное строение, за исключением неклеточных форм жизни — вирусов.
2. Особенности химического состава
- Живые тела состоят из тех же химических элементов, которые преобладают в неживой природе. Тем не менее, по соотношению данных элементов неживые и живые тела сильно различаются. Так, основными химическими элементами живых клеток являются атомы: водорода, углерода, азота и кислорода. Преобладающими элементами неживых тел служат: кислород, алюминий, магний, железо, кремний.
3. Обмен веществ и превращение энергии.
- Обменом веществ (метаболизмом) именуют протекающие в живых системах реакции синтеза и распада при поглощении из окружающего пространства элементов питания и выделении соотвестввующих продуктов жизнедеятельности. Неживая природа способна к обмену веществами, путем смены их агрегатного состояния либо переноса с одного участка на другой (смывание грунта, замерзание воды). Происходящие в живых телах обменные реакции, протекают в виде круговорота, когда сложные соединения распадаются до простых и выделяется энергия. Благодаря непрерывности обмена веществ обеспечивается относительное постоянство химического состава в организмах.
- Превращение энергии заключается в ее потреблении зелеными растениями (автотрофами) и аккумулировании в макроэргических связях. В таком виде ее поглощают гетеротрофные организмы (животные, грибы), где в результате химических превращений происходит ее высвобождение. Таким образом, собранная автотрофами солнечная энергия способна поступать в гетеротрофные тела при поедании животными растений.
4. Гомеостаз
- Гомеостазом (саморегуляцией) называют свойство живого заключающееся в поддержании постоянства своего химического состава и интенсивности физиологических процессов. При этом главенствующая роль отводится эндокринной и нервной системам.
5. Раздражимость
- Раздражимостью именуют специфического типа избирательные ответы живых тел на происходящие в окружающем пространстве изменения. При изменении окружающих условий живой организм начинает ощущать некий дискомфорт (раздражение), а возникающую при этом его ответную реакцию называют раздражимостью. К примеру. Если дождевого червя уколоть иглой, он сожмется, демонстрируя тем самым ответ на воздействие факторов среды.
- Благодаря раздражимости живые тела могут приспосабливаться к окружающим условиям, даже при их изменении. Это помогает им выживать.
6. Движение
- Живым организмам свойственны разные формации движения. У животных они неограниченны, а у растений – ограниченны. Даже находящиеся внутри клетки органеллы способны перемещаться из-за движения окружающей их цитоплазмы.
7. Рост и развитие
- Ростом организмов именуют увеличение в них количества клеток. Так, растения имеют неограниченный рост. А животные растут до определенного периода жизни.
- Развитием называют процесс необратимого, направленного и закономерного изменения живых объектов. Итогом развития является возникновение нового качественного состояния живого организма. Различают следующие формы развития: филогенез; онтогенез.
- Под филогенезом понимают процесс исторического развития живых организмов, происходящий на планете. Синонимом данного понятия является «эволюция». Онтогенезом именуют индивидуальное развитие живых организмов.
8. Воспроизведение
- Благодаря воспроизведению (самовоспроизведению либо репродукции) на Земле не прекращается жизнь. Самовоспроизведение (размножение) свойственно всем биологическим системам. Ограниченное во временных рамках существование биологических систем поддерживается самовоспроизведением.
- Основу размножения составляют процессы синтеза новых структур с молекулами, похожими на своих создателей (родителей). За передачу наследственной информации отвечают гены (участки ДНК с белками). Различают половое и бесполое размножение. Первое протекает с участием половых клеток (гамет), а второе – без гамет. В результате бесполого размножения создаются идентичные родителям дочерние организмы, а после полового – получаются новые комбинации генов, сочетающие признаки обоих родителей.
9. Эволюция
- Эволюцией именуют процесс усложнения живого, происходящий длительное время на Земле под воздействием меняющихся условий окружающей среды. При этом появлялись новые виды с новыми свойствами, помогающими им выжить в меняющимся мире. Закрепление положительных качеств шло на генетическом уровне, поэтому они могли передаваться по наследству.
- Виды, не способные приспособиться к меняющимся условиям, погибали, не внося в общий генофонд (совокупность всех генов) свои наследственные комбинации. Движущей силой эволюции является происходящий в живой природе естественный отбор.
Смотри также:
| 1 | 1 | Биологические термины и понятия | ||
| 2 | 1 | Биология как наука. Методы научного познания. Уровни организации живого | ||
| 3 | 1 | Генетическая информация в клетке. Хромосомный набор, соматические и половые клетки | ||
| 4 | 2 | Клетка как биологическая система. Жизненный цикл клетки | ||
| 5 | 2 | Клетка как биологическая система. Строение клетки, метаболизм. Жизненный цикл клетки | ||
| 6 | 1 | Моно- и дигибридное, анализирующее скрещивание | ||
| 7 | 2 | Организм как биологическая система. Селекция. Биотехнология | ||
| 8 | 2 | Организм как биологическая система. Селекция. Биотехнология | ||
| 9 | 2 | Многообразие организмов. Бактерии, грибы, растения, животные, вирусы | ||
| 10 | 2 | Многообразие организмов. Бактерии, грибы, растения, животные, вирусы | ||
| 11 | 2 | Многообразие организмов. Основные систематические категории, их соподчинённость | ||
| 12 | 2 | Организм человека. Гигиена человека | ||
| 13 | 2 | Организм человека | ||
| 14 | 2 | Организм человека | ||
| 15 | 2 | Эволюция живой природы | ||
| 16 | 2 | Эволюция живой природы. Происхождение человека | ||
| 17 | 2 | Экосистемы и присущие им закономерности. Биосфера | ||
| 18 | 2 | Экосистемы и присущие им закономерности. Биосфера | ||
| 19 | 2 | Общебиологические закономерности | ||
| 20 | 2 | Общебиологические закономерности. Человек и его здоровье | ||
| 21 | 2 | Биологические системы и их закономерности |
2. Признаки и свойства живого
Живые системы имеют общие признаки:
1. единство химического состава свидетельствует о единстве и связи живой и неживой материи.
Пример:
в состав живых организмов входят те же химические элементы, что и в объекты неживой природы, но в других количественных соотношениях (т. е. живые организмы обладают способностью избирательного накопления и поглощения элементов). Более \(90\) % химического состава приходится на четыре элемента: С, O, N, H, которые участвуют в образовании сложных органических молекул (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов).
2. Клеточное строение (Единство структурной организации). Все существующие на Земле организмы состоят из клеток. Вне клетки жизни нет.
3. Обмен веществ (Открытость живых систем). Все живые организмы представляют собой «открытые системы».
Открытость системы — свойство всех живых систем, связанное с постоянным поступлением энергии извне и удалением продуктов жизнедеятельности (организм жив, пока в нём происходит обмен веществами и энергией с окружающей средой).
Обмен веществ — совокупность биохимических превращений, происходящих в организме и других биосистемах.
В живых организмах одновременно происходят процессы двух типов: ассимиляция, т. е. образование сложных органических веществ, и диссимиляция, т. е. распад органических веществ, протекающий с выделением энергии. Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды.
4. Самовоспроизведение (Репродукция) — способность живых систем воспроизводить себе подобных. Способность к самовоспроизведению является важнейшим свойством всех живых организмов. В её основе лежит процесс удвоения молекул ДНК с последующим делением клеток.
5. Саморегуляция (Гомеостаз) — поддержание постоянства внутренней среды организма в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. Любой живой организм обеспечивает поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма). Стойкое нарушение гомеостаза ведёт к гибели организма.
- В процессе индивидуального развития постепенно и последовательно проявляются индивидуальные свойства организма и осуществляется его рост (все живые организмы растут в течение своей жизни).
- Результатом исторического развития является общее прогрессивное усложнение жизни и всё многообразие живых организмов на Земле. Под развитием понимают как индивидуальное развитие, так и историческое развитие.
7. Раздражимость — способность организма избирательно реагировать на внешние и внутренние раздражители (рефлексы у животных; тропизмы, таксисы и настии у растений).
8. Наследственность и изменчивость представляют собой факторы эволюции, так как благодаря им возникает материал для отбора.
- Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки и свойства в результате влияния внешней среды и/или изменений наследственного аппарата (молекул ДНК).
- Наследственность — способность организма передавать свои признаки последующим поколениям.
9. Способность к адаптациям — в процессе исторического развития и под действием естественного отбора организмы приобретают приспособления к условиям окружающей среды (адаптации). Организмы, не обладающие необходимыми приспособлениями, вымирают.
10. Целостность (непрерывность) и дискретность (прерывность). Жизнь целостна и в то же время дискретна. Эта закономерность присуща как структуре, так и функции.
Любой организм представляет собой целостную систему, которая в то же время состоит из дискретных единиц — клеточных структур, клеток, тканей, органов, систем органов. Органический мир целостен, поскольку все организмы и происходящие в нём процессы взаимосвязаны. В то же время он дискретен, так как складывается из отдельных организмов.
Отдельные свойства, перечисленные выше, могут быть присущи и неживой природе.
Пример:
для живых организмов характерен рост, но ведь и кристаллы некоторых веществ тоже растут! Однако рост кристаллов происходит совершенно иначе, в его основе нет процесса деления клеток.
Пример:
при горении любого вещества происходит обмен веществ и превращение энергии, но не осуществляется саморегуляция и не происходит размножение.
Следовательно, все перечисленные выше свойства характерны для живых организмов только в своей совокупности.
Источники:
http://900igr.net/kartinki/geografija/Krugovoroty-v-biosfere/005-Priznaki-zhivogo.html
Таблица к уроку «Основные свойства живых систем»
Таблица «Основные свойства живых систем»
СвойствоЕДИНСТВО
ХИМИЧЕСКОГО
СОСТАВА
Все живые организмы состоят из тех же химических элементов, что и объекты неживой природы, но соотношение элементов в неживом и живом неодинаково. В живых организмах 98% химического состава приходится на четыре элемента: углерод, кислород, азот и водород
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
Все живые системы поглощают необходимые им вещества из внешней среды и выделяют в нее продукты жизнедеятельности; через них проходят потоки веществ и энергии. Обмен веществ обеспечивает относительное постоянство химического состава организмов
САМОВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ,
ИЛИ РАЗМНОЖЕНИЕ
Самовоспроизведение обеспечивает поддержание жизни любого вида и жизни вообще; в его основе лежит образование новых молекул и структур, обусловленное информацией, заложенной в ДНК
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Проявляется в способности организмов обеспечивать передачу признаков, свойств, особенностей развития из поколения в поколение
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Способность организмов приобретать новые признаки и свойства
РОСТ И РАЗВИТИЕ
Рост выражается в увеличении размеров и массы с сохранением общих черт строения и сопровождается развитием — возникновением нового качественного образования
РАЗДРАЖИМОСТЬ
Проявляется в реакциях живых организмов на внешние воздействия; организмы избирательно реагируют на условия окружающей среды
ДИСКРЕТНОСТЬ
Любая биологическая система (клетка, организм, популяция и пр.) состоит из отдельных, но взаимодействующих между собой частей, образующих структурно-функциональное единство
САМОРЕГУЛЯЦИЯ
Выражается в способности живых организмов, обитающих в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды, поддерживать постоянство своего химического состава и интенсивность физиологических процессов
А) Единство химического состава. В состав живых организмов входят те же химические элементы, что и в объекты не живой природы. Однако соотношение элементов в живом и неживом не одинаково. В живых организмах 98% химическо-го состава приходится на четыре элемента: углерод, кислород, азот и водород.
Б) Обмен веществ и энергии. Важный признак живых систем – использование внешних источников энергии в виде пищи, света и др. Через живые системы проходят потоки веществ и энергии, вот почему они открытые. Основу обмена веществ составляют взаимосвязанные и сбалансированные процессы ассимиляции, т.е. процессы синтеза веществ в организме, и диссимиляции, в результате которых сложные вещества и соединения распадаются на простые и выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Обмен веществ обеспечивает относительное постоянство химического состава всех частей организма.
В) Самовоспроизведение. Существование каждой отдельно взятой биологической системы ограничено временем; подержание жизни связано с самовоспроизведением. Любой вид состоит из особей, каждая из которых рано или поздно перестаёт существовать, но благодаря самовоспроизведению жизнь вида не прекращается. В основе само воспроизведения лежит образование новых молекул и структур, которое обусловлено информацией, заложенной в нуклеиновой кислоте ДНК. Самовоспроизведение тесно связано с явлением наследственности: любое живое существо рождает себе подобных. Наследственность заключается в способности организмов передавать свои признаки, свойства и особенности развития из поколения в поколение. Она обусловлена относительной стабильностью, т.е. постоянством строение ДНК.
Г) Изменчивость. – свойство, противоположное наследственности. Оно связано с приобретением организмами новых признаков и свойств. В основе наследственной изменчивости лежат изменения биологических матриц – молекул ДНК. Изменчивость создает разнообразный материал для отбора наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, что, в свою очередь приводит к появлению новых форм жизни, новых видов живых организмов.
Д) Способность к росту и развитию. – свойство, присущее любому живому организму. Расти – значит увеличиваться в размерах и массе с сохранением общих черт строения. Рост сопровождается развитием. В результате развития возникает новое качественное состояние объекта.
Развитие живой формы материи представлено индивидуальным и историческим развитием. На протяжении индивидуального развития постепен-но и последовательно проявляются все свойства организмов. Историческое развитие сопровожда-ется образованием новых видов и прогрессивным усложнением жизни. В результате исторического развития возникло все многообразие жизни на Земле.
Е) Раздражимость. – неотъемлемая черта, присущая всему живому; она является выражением одного из свойств всех тел природы – свойства отражения. Оно связано с передачей информации из внешней среды любой биологической системе. Это свойство выражается реакциями живых организмов на внешнее воздействие. Благодаря раздражимости организмы избирательно реаги-руют на условия окружающей среды.
Ж) Дискретность. – всеобщее свойство материи. Любая биологическая система состоит из отдельных, но тем не менее взаимодействующих частей, образу-ющих структурно-функциональное единство.
Биологический факультет
Направление 06.04.01 БИОЛОГИЯ (профиль Медико-биологические науки)Квалификация выпускника: магистр
Формы и сроки обучения: очная – 2 года
Вступительные экзамены: физиология человека
Руководитель программы: доктор биологических наук, профессор Панкрушина Алла Николаевна
О ПРОФЕССИИ …
В настоящее время знание теоретических и методических основ фундаментальных наук (биология, химия, физика) и прикладных дисциплин (иммунология, медицинская генетика, клиническая биохимия) необходимы для понимания развития механизмов адаптации к окружающей среде. Методологические принципы изучения живых систем, включая принципы теории и практики планирования медико-биологического эксперимента, позволяют осуществлять мероприятия по изучению действия факторов внешней среды и их воздействия на организм. Специалист в области Медико-биологических наук занимается всесторонним изучением воздействия факторов окружающей среды на организм человека с целью разработки профилактических мероприятий.
ОБЛАСТЬ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
исследование живой природы и ее закономерностей, использование биологических систем в хозяйственных и медицинских целях, охрана природы.
ВИДЫ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- научно-исследовательская деятельность
- организационно-управленческая деятельность
ПРОФЕССИОНАЛЬНЫЕ НАВЫКИ И ЗНАНИЯ
- уметь разбираться в законодательстве, стандартах и нормативах;
- иметь фундаментальные биологические знания по физике, химии, биологии и процессов проходящих в окружающей среде;
- иметь представление о порядке проведения медико-биологических экспертиз;
- иметь знание методов медико-биологических исследований;
- иметь навыки математического моделирования;
- уметь составлять необходимую отчетность и документацию в области биомедицины;
- иметь навыки работы на диагностических комплексах и оборудовании;
- владеть иностранным языком (в рамках необходимого для работы).
БАЗЫ ПРАКТИК
- Лаборатория Медико-биологических проблем человека
- Областной клинический психоневрологический диспансер
- Центр гигиены и эпидемиологии Тверской области
ДИСЦИПЛИНЫ КОТОРЫЕ ИЗУЧАЮТСЯ В МАГИСТРАТУРЕ
- Научно-исследовательский семинар
- Математическое моделирование и компьютерные технологии
- Философские проблемы естествознания
- Документоведение в профессиональной деятельности
- Фундаментальные проблемы естественных наук
- Современные проблемы биологии
- Основы социальной экологии
- Учение о биосфере
- Проблемы физиологии и медицины труда
- Этические проблемы биомедицины
- Устойчивое развитие человечества
- Воздействия и экологические риски
- Биохимическая диагностика
- Методы экспериментальной биологии
- Валеология
- Устойчивое развитие человечества
- Разработка новых биотехнологий для пищевой промышленности
ГДЕ РАБОТАЮТ НАШИ ВЫПУСКНИКИ
- УЧРЕЖДЕНИЯ НАУКИ РФ И ЗАРУБЕЖЬЯ
- МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
- МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЛАБОРАТОРИИ
- ЛАБОРАТОРИИ МОНИТОРИНГА ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
- КЛИНИЧЕСКИЕ И МЕДИЦИНСКИЕ ЛАБОРАТОРИИ
- ПЕРИНАТАЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ
- ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ЦЕНТРЫ
- ЦЕНТР ГИГИЕНЫ И ЭПИДЕМИОЛОГИИ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
- ЭКСПЕРТНЫЕ ОРГАНИЗАЦИИ, ПРОМЫШЛЕННЫЕ ПРЕДПРИЯТИЯ
- КЛИНИЧЕСКИЕ БОЛЬНИЦЫ
- НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ ЦЕНТРЫ
- ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ УЧРЕЖДЕНИЯ
TS. 5.3 Основные уязвимости — ДО4 WGII Техническое резюме
Рабочей группой II — Последствия, адаптация и уязвимость
Основные уязвимости обнаруживаются во многих социальных, экономических, биологических и геофизических системах.
Уязвимость к изменению климата – это степень, в которой геофизические, биологические и социально-экономические системы восприимчивы к неблагоприятным последствия изменения климата и не могут справляться с этими последствиями. Термин «уязвимость» может поэтому относиться к самой уязвимой системе (например, к низменным островам или прибрежным городам), к последствию для этой системы (например, к затоплению прибрежных городов и сельскохозяйственных земель либо к вынужденной миграции) или к механизму, вызывающему эти последствия (например, к распаду Западно-Антарктического ледового щита). На основании ряда критериев, изложенных в литературе (порядок величины, сроки, стойкость/обратимость, потенциал адаптации, распределительные аспекты, вероятность и «важность» последствий), некоторые из этих уязвимостей могут быть определены как «основные». Основные последствия и результирующие основные уязвимости обнаруживаются во многих социальных, экономических, биологических и геофизических системах [19.1.1].
Выявление потенциальных основных уязвимостей призвано дать лицам, принимающим решения, ориентир для определения уровней и темпов изменения климата, которое может быть связано с «опасным антропогенным вмешательством» (ОАВ) в климатическую систему, как это определено в статье 2 РКИК ООН (Рамочной конвенции ООН об изменении климата) [B19.1]. В конечном итоге определение ОАВ не может основываться на одних только научных аргументах, а учитывает и другие точки зрения, строящиеся на состоянии научных знаний [19.1.1]. В табл. TS.8 представлен иллюстративный перечень избранных основных уязвимостей.
Табл. TS.8. Таблица избранных основных уязвимостей. Диапазон – от уязвимостей, связанных с общественными системами, для которых потенциал адаптации наибольший, до уязвимостей, связанных с биофизическими системами, которые, вероятно, имеют наименьшую способность к адаптации. Потенциал адаптации к основным уязвимостям, вызванным экстремальными явлениями, связан с затронутыми системами, большинство которых – социально-экономические. Представлена информация (там, где она есть) о том, как последствия могут изменяться при более значительном повышении глобальной средней температуры (ГСТ). Все значения повышения ГСТ даны по отношению приблизительно к 1990 году. Большинство последствий – результат изменений климата, погоды и (или) уровня моря, а не только температуры. Во многих случаях последствия изменения климата незначительны или дополняют другие существующие и, возможно, усиливающиеся стрессы. Критерии основных уязвимостей даны в разделе TS 5.3. Полная информация приведена в главе 19. Обозначения степеней достоверности: *** очень высокая, ** высокая, * средняя, • низкая. Источники для левой колонки — T19.1. Источники для правой колонки — T19.1, а также таблицы TS.3 и TS.4, за исключением: a: 5.4.2, 5.6; b: 20.6, 20.7; c: 1.3, 11.4.8, 14.2.3, 15.4.5; d: 3.4, 6.4, 11.4; e: 19.3.5, T19.1; f: 19.3.5, 12.6; g: 1.3.2, 1.3.3, T19.1; h: WGI 10.3.6.1; i: WGI AR4 10.3.6.1; j: WGI AR4 10.3.5.6.
| Основные системы или группы риска | Главные критерии «основной уязвимости» | Повышение глобальной средней температуры по сравнению с 1990 г. | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 0 °C | 1 °C | 2 °C | 3 °C | 4 °C | 5 °C | ||
| Глобальные социальные системы | |||||||
| Продовольственные ресурсы | Распределение, порядок величины | Падает продуктивность некоторых зерновых в низких широтах ** Растет продуктивность некоторых зерновых в средних и высоких широтах ** | Падает продуктивность зерновых в некоторых средне- и высокоширотных регионах ** | ||||
| Глобальный потенциал производства повышается прибл. до 3°C, а выше этого уровня снижается * a | |||||||
| Совокупные рыночные последствия и распределение | Порядок величины, распределение | Чистые выгоды во многих высоких широтах; чистые затраты во многих низких широтах * b | Выгоды уменьшаются, а затраты растут. Чистые глобальные затраты * b | ||||
| Региональные системы | |||||||
| Малые острова | Необратимость, порядок величины, распределение, низкая способность к адаптации | ||||||
| Усиление затопления берегов и увеличение ущерба для инфраструктуры из-за повышения уровня моря ** | |||||||
| Коренные, бедные или изолированные сообщества | Необратимость, распределение, сроки, низкая способность к адаптации | Некоторые сообщества уже поражены ** c | Изменение климата и повышение уровня моря сочетается с другими стрессами **. Сообщества в низменных прибрежных и засушливых районах находятся в особой опасности ** d | ||||
| Глобальные биологические системы | |||||||
| Земные экосистемы и биоразнообразие | Необратимость, порядок величины, низкая способность к адаптации, стойкость, темп изменения, степень достоверности | Многие экосистемы уже поражены *** | Растет риск вымирания 20-30% видов * | Значительное вымирание по всему земному шару ** | |||
| Земная биосфера превращается в чистый источник углерода ** | |||||||
| Морские экосистемы и биоразнообразие | Необратимость, порядок величины, низкая способность к адаптации, стойкость, темп изменения, степень достоверности | Усиление обесцве-чивания кораллов ** | Боль-шинство кораллов обес-цвечено ** | Повсе-местная гибель кораллов ** | |||
| Геофизические системы | |||||||
| Гренландский ледовый щит | Порядок величины, необратимость, низкая способность к адаптации, степень достоверности | Локализованная дегляциация (уже наблюдается из-за локального потепления), степень будет расти с температурой *** e | Неизбежность широко распространенной ** или почти тотальной дегляциации, повышение уровня моря1 на 2-7 м за столетия и тысячелетия * e | Почти тотальная дегляциация ** e | |||
| Меридиональная опрокидывающая циркуляция | Порядок величины, стойкость, распределение, сроки, способность к адаптации, степень достоверности | Такие изменения, как региональное ослабление (уже наблюдается, но тренда не выявлено) f | Значительное ослабление **. Неизбежность масштабного и стойкого изменения, включая возможное похолодание в северных высокоширотных районах вблизи Гренландии и северо-западной Европы •, сильно зависит от темпов изменения климата. | ||||
| Риски внешних явлений | |||||||
| Сила тропических циклонов | Порядок величины, сроки, распределение | Увеличение числа бурь категорий 4-5 */**, последствия которых усугубляются повышением уровня моря | Дальнейшее усиление тропических циклонов */** | ||||
| Засуха | Порядок величины, сроки | Засуха уже усиливается * g Увеличение частоты и силы засухи в среднеширотных континентальных районах ** h | Экстремальная засуха расширяется с 1% до 30% площади суши (сценарий А2) * i Среднеширотные регионы затронуты миграцией к полюсам Серьезно затронуты кольцевые режимы ** j | ||||
Основные уязвимости могут быть связаны с системными пороговыми уровнями, где нелинейные процессы вынуждают систему перемещаться из одного существенного состояния в другое (как, например, гипотетическое резкое изменение сезона дождей в Азии, распад Западно-Антарктического ледового щита или положительные обратные связи от экосистем, превращающихся из поглотителя в источник углекислого газа). Другие основные уязвимости могут быть связаны с «нормативными пороговыми уровнями», определенными заинтересованными сторонами или лицами, принимающими решения (например, жители низменных прибрежных районов больше не считают порядок величины повышения уровня моря приемлемым) [19.1.2].
Повышение уровня изменения климата приведет к последствиям, связанным с увеличением числа основных уязвимостей, а некоторые основные уязвимости связаны с наблюдаемым изменением климата.
Наблюдаемое изменение климата до 2006 года ассоциировали с некоторыми последствиями, которые могут быть связаны с основными уязвимостями. Среди них – рост смертности во время экстремальных метеорологических явлений и увеличивающиеся проблемы, связанные с подтаиванием вечной мерзлоты, отступлением ледников и повышением уровня моря [19.3.2, 19.3.3, 19.3.4, 19.3.5, 19.3.6].
Изменение глобальной средней температуры на величину до 2°C по сравнению с уровнем 1990-2000 годов усугубило бы нынешние основные уязвимости, такие как вышеперечисленные (высокая степень достоверности), и вызвало бы другие, как то снижение продовольственной безопасности во многих низкоширотных государствах (средняя степень достоверности). В то же время некоторые системы, например, глобальная продуктивность сельского хозяйства на средних и высоких широтах, могли бы получить пользу (средняя степень достоверности) [19.3.1, 19.3.2, 19.3.3].
Изменение глобальной средней температуры на 2-4°C по сравнению с уровнем 1990-2000 годов привело бы к увеличению числа основных последствий во всех масштабах (высокая степень достоверности), таких как повсеместная потеря биоразнообразия, падение глобальной продуктивности сельского хозяйства и неизбежная повсеместная дегляциация Гренландского (высокая степень достоверности) и Западно-Антарктического (средняя степень достоверности) ледовых щитов [19.3.1, 19.3.4, 19.3.5].
Изменение глобальной средней температуры более чем на 4°C по сравнению с уровнем 1990-2000 годов привело бы к серьезному усилению уязвимости (очень высокая степень достоверности), которое превысило бы способность многих систем к адаптации (очень высокая степень достоверности) [19.3.1].
Регионы, уже находящиеся в сильной опасности из-за наблюдаемой изменчивости и изменения климата, более вероятно подвергнутся неблагоприятному воздействию в ближайшем будущем вследствие проецируемых изменений климата и увеличения силы и (или) частоты и без того уже разрушительных экстремальных явлений [19.3.6, 19.4.1].
«Поводы для беспокойства», определенные в Третьей оценке, остаются жизнестойкой основой для рассмотрения основных уязвимостей. Недавние исследования позволили обновить некоторые из выводов Третьей оценки.
Уникальные и находящиеся под угрозой исчезновения системы
Есть новые и намного более убедительные свидетельства неблагоприятных последствий наблюдаемого изменения климата, которые уже произошли в ряде уникальных и находящихся под угрозой исчезновения систем. Повысилась степень достоверности того, что повышение глобальной температуры на 1-2°C по сравнению с уровнем 1990 года создает значительные риски для многих вышеупомянутых систем, включая «горячие точки» биоразнообразия [19.3.7].
Экстремальные явления
Есть новые свидетельства того, что наблюдаемое изменение климата, вероятно, уже повысило риск определенных экстремальных явлений, таких как волны тепла, и скорее вероятно, чем нет, что потепление способствовало усилению некоторых тропических циклонов, причем уровень неблагоприятных последствий растет по мере повышения температуры [19.3.7].
Распределение последствий
Все еще существует высокая степень достоверности того, что распределение последствий изменения климата будет неравномерным и что, как правило, наибольший риск будет существовать для низкоширотных, менее развитых районов. Вместе с тем, проведенная в последнее время работа показала, что уязвимость к изменению климата также сильно разнится в зависимости от страны. Как следствие, некоторые категории населения в развитых странах также сильно уязвимы [19.3.7].
Совокупные последствия
Есть ряд свидетельств того, что первоначальные чистые рыночные выгоды от изменения климата достигнут максимума при более низком порядке величины и скорее, чем предполагалось в Третьей оценке, и что, вероятно, ущерб при более высоком порядке величины изменения глобальной средней температуры будет более серьезным, чем предполагалось в Третьей оценке. Изменение климата могло бы неблагоприятно повлиять на сотни миллионов людей из-за повышения риска затопления прибрежных районов, сокращения водоснабжения, повышения риска недоедания и повышения риска распространения обусловленных климатом болезней [19.3.7].
Крупномасштабные особенности
Со времени Третьей оценки в литературе появились более конкретные указания на возможные пороговые уровни частичной или почти полной дегляциации Гренландского и Западно-Антарктического ледовых щитов. Существует средняя степень достоверности того, что при повышении глобальной средней температуры на 1-4ºC (по сравнению с уровнем 1990-2000 годов) произошла бы по крайней мере частичная дегляциация Гренландского ледового щита и, возможно, Западно-Антарктического ледового щита, что способствовало бы повышению уровня моря на 4-6 м и более [WGI AR4 6.4, 10.7.4.3, 10.7.4.4; 19.3.5.2].
Химические и физические основы биологических систем Раздел: Обзор
Раздел «Химические и физические основы биологических систем» предлагает вам решать проблемы, сочетая ваши знания о химических и физических фундаментальных концепциях с вашими научными исследованиями и способностями к рассуждению. В этом разделе проверяется ваше понимание механических, физических и биохимических функций тканей, органов и систем органов человека. Он также проверяет ваши знания основных химических и физических принципов, лежащих в основе механизмов, действующих в человеческом теле, и вашу способность рассуждать об этих основных химических и физических принципах и применять их к живым системам.
Этот раздел предназначен для:
- — экзамен вводного уровня по биологии, органической и неорганической химии и физике;
- тестовых концепций биохимии на уровне, преподаваемом во многих колледжах и университетах на курсах биохимии первого семестра;
- тестовых тем по молекулярной биологии на уровне, преподаваемом во многих колледжах и университетах на вводных курсах биологии и на курсах биохимии первого семестра;
- протестировать основные методы исследования и статистические концепции, которые многие факультеты бакалавриата считают важными для успеха на вводных курсах естественных наук; и
- требует, чтобы вы продемонстрировали свои научные исследования и рассуждения, методы исследования и статистические навыки применительно к естественным наукам.
| Испытательная секция | Количество вопросов | Время |
| Химические и физические Основы биологических Системы | 59 (обратите внимание, что вопросы представляют собой комбинацию из , основанных на отрывках, и отдельных вопросов) | 95 минут |
Во время фактического экзамена у вас будет доступ к таблице Менделеева при ответе на вопросы в этом разделе экзамена.
Содержание экзамена будет составлено из *:
Дисциплина:
- Биохимия в первом семестре, 25%
- Вводная биология, 5%
- Общая химия, 30%
- Органическая химия, 15%
- Введение в физику, 25%
Базовая концепция:
- Базовая концепция 4, 40%
- Базовая концепция 5, 60%
Навыки научных исследований и рассуждений:
- Навык 1, 35%
- Навык 2, 45%
- Навык 3, 10%
- Навык 4, 10%
* Эти проценты были округлены до ближайших 5% и будут варьироваться от одного теста к другому по разным причинам.Эти причины включают, помимо прочего, контроль сложности вопроса, использование групп вопросов, которые зависят от одного отрывка, и использование вопросов полевого теста без оценок в каждой форме теста.
7,5 Микроэлементы в биологических системах
- Последнее обновление
- Сохранить как PDF
- Макроминералы
- Реакции группового переноса
- Реакции биологического окисления-восстановления
- Структурные компоненты
- Пример 9
- Резюме
- Ключевой вывод
- Описание концептуальных проблем
Цель обучения для этого модуля некоторые роли микроэлементов в биологических системах.
Из более чем 100 известных элементов примерно 28 известны как существенные для роста по крайней мере одного биологического вида, и только 19 необходимы для человека. Что делает некоторые элементы необходимыми для организма, а остальные — несущественными? Есть как минимум две причины:
- Элемент должен обладать некоторыми уникальными химическими свойствами, которые организм может использовать в своих интересах и без которых он не может выжить.
- Достаточное количество элемента должно быть доступно в окружающей среде в легкодоступной форме.
Как вы можете видеть в таблице 7.6, многие элементы, которыми много в земной коре, тем не менее, не находятся в легкодоступной форме (например, в виде ионов, растворенных в морской воде). Вместо этого они склонны к образованию нерастворимых оксидов, гидроксидов или карбонатных солей. Хотя кремний является вторым по распространенности элементом в земной коре, SiO 2 и многие силикатные минералы нерастворимы, поэтому они нелегко усваиваются живыми тканями. Это также относится к железу и алюминию, которые образуют нерастворимые гидроксиды.Поэтому многие организмы разработали сложные стратегии получения железа из окружающей среды. Напротив, молибден и йод, хотя и не особенно распространены, хорошо растворимы — молибден в виде молибдата (MoO 4 2-) и йод в виде йодида (I — ) и йодата (IO 3 — ). — и поэтому в морской воде их больше, чем в железе. Неудивительно, что и молибден, и йод используются многими организмами.
Таблица 7.6 Относительное содержание некоторых основных элементов в земной коре и океанах
| Элемент * | Кора (ppm; среднее) | Морская вода (мг / л = ppm) |
|---|---|---|
| * Элементы выделены жирным шрифтом как известно, необходимы людям. | ||
| O | 461,000 | 857,000 |
| Si | 282,000 | 2,2 |
| Al | 82,300 | 0,002 |
| Fe | 900 | |
| Ca | 41,500 | 412 |
| Na | 23600 | 10,800 |
| Mg | 23,300 | 1290 |
9012| 399 | | |
| H | 1400 | 108,000 |
| P | 1050 | 0.06 |
| Mn | 950 | 0,0002 |
| F | 585 | 1,3 |
| S | 350 | 905 |
| C | 200 28 | |
| Класс | 145 | 19,400 |
| V | 120 | 0,0025 |
| Cr | 102 | 0.0003 |
| Ni | 84 | 0,00056 |
| Zn | 70 | 0,0049 |
| Cu | 60 | 0,00025 |
| Co | 0,00002 | |
| Li | 20 | 0,18 |
| N | 19 | 0,5 |
| Br | 2.4 | 67,3 |
| Mo | 1,2 | 0,01 |
| I | 0,45 | 0,06 |
| Se | 0,05 | 0,0002 |
К счастью, многие элементы, необходимые для жизни, необходимы только в небольших количествах. (В таблице 1.6 перечислены микроэлементы в организме человека.) Даже в этом случае элементы, которые присутствуют в следовых количествах, могут оказывать большое влияние на здоровье организма. Такие элементы функционируют как часть механизма амплификации, в котором молекула, содержащая микроэлемент, является важной частью более крупной молекулы, которая, в свою очередь, регулирует концентрации других молекул и так далее. Механизм амплификации позволяет небольшим вариациям концентрации микроэлемента иметь большие биохимические эффекты.
Основные микроэлементы у млекопитающих могут выполнять четыре основные роли: (1) они могут вести себя как макроминералы, (2) они могут участвовать в катализе реакций передачи группы, (3) они могут участвовать в реакциях окисления-восстановления или (4) они могут служить структурными элементами.
Макроминералы
Макроминералы — Na, Mg, K, Ca, Cl и P — обнаруживаются в больших количествах в биологических тканях и присутствуют в виде неорганических соединений, растворенных или осажденных. Все образуют одноатомные ионы (Na + , Mg 2+ , K + , Ca 2+ , Cl —), за исключением фосфора, который находится в виде фосфат-иона (PO 4 3 — ). Напомним, что соли кальция используются многими организмами в качестве структурных материалов, например, в костях [гидроксиапатит, Ca 5 (PO 4 ) 3 OH]; соли кальция также содержатся в морской и яичной скорлупе (CaCO 3 ) и служат хранилищем Ca 2+ в растениях (оксалат кальция).
Жидкости организма всех многоклеточных организмов содержат относительно высокие концентрации этих ионов. Некоторые ионы (Na + , Ca 2+ и Cl —) локализуются преимущественно во внеклеточных жидкостях, таких как плазма крови, тогда как K + , Mg 2+ и фосфат находятся в основном в в внутриклеточных жидкостях. Для избирательного переноса этих ионов через клеточные мембраны требуется значительное количество энергии. Селективность этих ионных насосов основана на различии ионного радиуса (Раздел 7.2) и ионный заряд.
Поддержание оптимальных уровней макроминералов важно, потому что временные изменения их концентрации в клетке влияют на биологические функции. Например, для передачи нервного импульса требуется внезапное обратимое увеличение количества Na + , поступающего в нервную клетку. Точно так же, когда гормоны связываются с клеткой, они могут заставить ионы Ca 2+ проникать в эту клетку. В сложной серии реакций ионы Ca 2+ запускают такие события, как сокращение мышц, высвобождение нейротрансмиттеров или секреция гормонов.Когда люди, которые активно занимаются спортом в течение длительного времени, чрезмерно гидратируют водой, низкий уровень соли в крови может привести к состоянию, известному как гипонатриемия , которое вызывает тошноту, усталость, слабость, судороги и даже смерть. По этой причине спортсмены должны пить спортивные напитки, содержащие соли, а не только воду.
Реакции группового переноса
Ионы следов металлов также играют решающую роль во многих биологических реакциях переноса группы. В этих реакциях узнаваемая функциональная группа, такая как фосфорильная единица (-PO 3 —), передается от одной молекулы к другой.В этом примере
Уравнение 7.18
ROPO2−3 + h3O → ROH + HOPO2−3
единица переносится из алкоксида (RO —) в гидроксид (OH —). Чтобы нейтрализовать отрицательный заряд молекулы, которая подвергается реакции, многие биологические реакции этого типа требуют присутствия ионов металлов, таких как Zn 2+ , Mn 2+ , Ca 2+ или Mg . 2+ и иногда Ni 2+ или Fe 3+ . Эффективность иона металла во многом зависит от его заряда и радиуса.
Цинк — важный компонент ферментов, которые катализируют гидролиз белков, добавление воды к CO 2 с образованием HCO 3 — и H + , а также большинство реакций, участвующих в ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота) синтез, ремонт и репликация. Следовательно, дефицит цинка имеет серьезные побочные эффекты, включая аномальный рост и половое развитие, а также потерю вкусовых ощущений.
Биологические реакции окисления-восстановления
Третья важная роль микроэлементов — перенос электронов в биологических реакциях окисления-восстановления.Железо и медь, например, содержатся в белках и ферментах, которые участвуют в транспорте O 2 , восстановлении O 2 , окислении органических молекул и превращении атмосферного N 2 в NH 3 . Эти металлы обычно переносят один электрон на каждый ион металла, чередуя состояния окисления, такие как 3 + / 2 + (Fe) или 2 + / 1 + (Cu).
Поскольку большинство переходных металлов имеют несколько степеней окисления, разделенных только одним электроном, они уникально подходят для переноса нескольких электронов по одному.Примеры включают молибден (+ 6 / + 5 / + 4), который широко используется в двухэлектронных реакциях окисления-восстановления, и кобальт (+ 3 / + 2 / + 1), который содержится в витамине B 12 . Напротив, многие из элементов блока p хорошо подходят для переноса двух электронов одновременно. Селен (+ 4 / + 2), например, содержится в ферменте, который катализирует окисление глутатиона (GSH) до его дисульфидной формы (GSSG):
\ [2 GSH + H_ 2 O_ 2 \ rightarrow 2 H_ 2 O + GSSG \]
Структурные компоненты
Микроэлементы также действуют как важные структурные компоненты биологических тканей или молекул.Во многих системах, где микроэлементы не изменяют степень окисления или иным образом не участвуют непосредственно в биохимических реакциях, часто предполагается, хотя часто без прямых доказательств, что элемент стабилизирует конкретную трехмерную структуру биомолекулы, в которой он находится. Одним из примеров является сахар-связывающий белок, содержащий Mn 2+ и Ca 2+ , который является частью системы биологической защиты некоторых растений. Другие примеры включают ферменты, которым требуется Zn 2+ в одном сайте, чтобы активность проявлялась в другом сайте молекулы.Некоторые неметаллические элементы, такие как F — , также играют структурную роль. Фторид, например, вытесняет гидроксид-ион из гидроксиапатита в кости и зубах с образованием фторапатита [Ca 5 (PO 4 ) 3 F]. Фторапатит менее растворим в кислоте и обеспечивает повышенную устойчивость к кариесу.
Фторапатит (\ (Ca_5 (PO_4) _3F \)) менее растворим, чем гидроксиапатит (\ (Ca_5 (PO_4) _3 (OH) \))
Другим примером неметалла, который играет структурную роль, является йод, который у человека содержится только в одной молекуле, гормоне щитовидной железы тироксин .Когда диета человека не содержит достаточного количества йода, щитовидные железы на его шее сильно увеличиваются, что приводит к состоянию, называемому зобом . Поскольку йод содержится в основном в океанской рыбе и водорослях, у многих первых поселенцев Среднего Запада Америки развился зоб из-за отсутствия морепродуктов в их рационе. Сегодня большая часть поваренной соли содержит небольшое количество йода [на самом деле йодид калия (KI)], чтобы предотвратить эту проблему.
Человек с зобом. В США «йодированная соль» предотвращает появление зоба.
Пример 9
Есть некоторые свидетельства того, что олово является важным элементом у млекопитающих. Основываясь исключительно на том, что вы знаете о химии олова и его положении в периодической таблице, предскажите вероятную биологическую функцию олова.
Дано: элемент и данные в таблице 1.6
Запрошено: вероятная биологическая функция
Стратегия:
Из положения олова в периодической таблице, его общих степеней окисления и данных в таблице 1.6, спрогнозируйте вероятную биологическую функцию элемента.
Решение:
Из его положения в нижней части группы 14 мы знаем, что олово — это металлический элемент, наиболее распространенные степени окисления которого — +4 и +2. Учитывая низкие уровни олова у млекопитающих (140 мг / 70 кг человека), олово вряд ли будет функционировать как макроминерал. Хотя нельзя исключать его роль в катализе реакций с переносом группы или в качестве важного структурного компонента, наиболее вероятная роль олова будет заключаться в катализе реакций окисления-восстановления, которые включают двухэлектронный перенос.Это позволит использовать способность олова иметь две степени окисления, разделенные двумя электронами.
Exercise
Основываясь исключительно на том, что вы знаете о химии ванадия и его положении в периодической таблице, предскажите вероятную биологическую функцию ванадия.
Ответ: Ванадий, вероятно, катализирует реакции окисления-восстановления, поскольку он является переходным металлом первого ряда и, вероятно, имеет несколько степеней окисления.
Резюме
Многие элементы в периодической таблице являются основными микроэлементами , которые необходимы для роста большинства организмов.Хотя они присутствуют только в небольших количествах, они обладают важными биологическими эффектами из-за их участия в механизме амплификации . Макроминералы присутствуют в больших количествах и играют структурную роль или действуют как электролиты, распределение которых в клетках строго контролируется. Эти ионы селективно транспортируются через клеточные мембраны с помощью ионных насосов . Другие микроэлементы катализируют реакции передачи группы или реакции биологического окисления-восстановления, в то время как другие все же являются важными структурными компонентами биологических молекул.
Key Takeaway
- Важнейшие микроэлементы у млекопитающих выполняют четыре основные роли: как макроминералы, как катализаторы в реакциях группового переноса или окислительно-восстановительных реакциях, или как структурные компоненты.
Концептуальные проблемы
Укажите хотя бы один критерий для основных элементов, участвующих в биологических реакциях окисления-восстановления. Какой регион таблицы Менделеева содержит элементы, которые очень хорошо подходят для этой роли? Объясните свои рассуждения.
Каковы общие биологические роли микроэлементов, у которых нет двух или более доступных степеней окисления?
Что проверено на MCAT: Химия и физика
Раздел «Химические и физические основы живых систем» MCAT, часто сокращенно называемый разделом «Химия / физика», требует от вас решения задач, основанных на знаниях химии, физики и органической химии. . Содержание этого раздела теста также включает биохимию и небольшое количество биологии.Кроме того, вам необходимо знать основы математики, с которой нужно работать без калькулятора.
Однако вы должны иметь в виду, что MCAT требует большего, чем просто понимание научного содержания. MCAT — это в первую очередь тест на критическое мышление, и от вас требуется использовать четыре конкретных навыка научного исследования и рассуждения. Знание того, как использовать информацию о химии и физике для интерпретации и решения более сложных задач, является ключом к отличной оценке MCAT. Однако без глубоких знаний фундаментального содержания естественных наук так же трудно успешно сдать экзамен MCAT.
Предметы химии и физики на MCAT
Курсы бакалавриата, которые отражены в разделе «Химия / физика» MCAT, включают вводную общую химию (30%), вводную физику (25%), вводную органическую химию (15%) и биохимию первого семестра (25%). В этот раздел теста также входит вводная биология (5%). Таблица Менделеева доступна во время MCAT, а калькулятор — нет.
Для того, чтобы эффективно изучать раздел «Химические и физические основы живых систем», вы должны полностью понимать следующие темы:
| Предметы общей химии для изучения для MCAT: | ||
| Атомная структура | Периодическая таблица | Связь и химические взаимодействия |
| Стехиометрия | Химическая кинетика | Равновесие |
| Термохимия | Газовая фаза | Решения |
| Кислоты и основания | RedOx Реакции | Электрохимия |
| Предметы физики для изучения для MCAT: | ||
| Единицы измерения и анализ размеров | Кинематика | Работа и энергия |
| Жидкости | Волны и звук | Свет и оптика |
| Термодинамика | Электростатика | Цепи |
| Магнетизм | Атомные и ядерные явления | |
| Предметы органической химии для изучения для MCAT: | ||
| Номенклатура | Изомеры | Склеивание |
| Спирты и эфиры | Альдегиды и кетоны | Карбоновые кислоты и производные |
| Нуклеофилы и электрофилы | RedOx реакции | Азотсодержащие соединения |
| Фосфорсодержащие соединения | Спектроскопия | Лабораторные методы и разделения |
| Субъекты биохимии для изучения для MCAT: | ||
| Аминокислоты, пептиды и белки | Ферменты | Неферментные белки |
| Углеводная структура | Углеводный обмен | Липиды и липидный обмен |
| ДНК и РНК | Биологические мембраны | Регуляция обмена веществ |
Вам также необходимо ознакомиться с материалом вводных курсов биологии.Чтобы узнать больше, нажмите сюда.
Химия MCAT: критическое мышление
AAMC определил четыре навыка критического мышления, требуемые для MCAT, как навыки научного мышления и расследования, или SIRS. Эти четыре навыка проверяются во всех научных разделах MCAT (Химические и физические основы биологических систем, Биологические и биохимические основы живых систем и Психологические, социальные и биологические основы поведения). Вот эти четыре навыка:
1.Знание научных концепций и принципов
Этот навык спрашивает: «Вы помните научное содержание?»
2. Научное мышление и решение проблем
Этот навык спрашивает: «Можете ли вы применить научное содержание к новой ситуации? Можете ли вы объединить несколько областей контента одновременно? »
3. Рассуждения о дизайне и проведении исследования
Этот навык спрашивает: «Можете ли вы объяснить или экстраполировать экспериментальные методы, результаты и выводы исследования?»
4.Основанные на данных и статистические рассуждения
Этот навык спрашивает: «Можете ли вы читать, интерпретировать и экстраполировать графики, таблицы и рисунки? Можете ли вы сделать выводы из этих цифр? »
Вы можете узнать больше об этих четырех навыках научного мышления и исследования здесь.
MCAT Chemistry: Структура раздела
MCAT представит вам десять отрывков, основанных на предметах химии и физики, а затем представит от четырех до семи вопросов по каждому отрывку.Вопросы будут касаться четырех перечисленных научных навыков и навыков мышления, хотя разные отрывки будут посвящены разным навыкам. Вам также будут заданы 15 отдельных вопросов, которые полностью отделены от десяти отрывков. Эти дискретные вопросы проверяют как ваши научные знания, так и применение этих знаний на основе этих четырех навыков, хотя они больше имеют тенденцию к Навыку 1. Вы можете найти более подробную информацию о том, что вам нужно знать об общей структуре MCAT здесь.
Раздел MCAT по химии / физике получил 118–132 балла по изогнутой шкале, при этом средний балл всех участников теста установлен на уровне 125.Данная шкала не соответствует определенному количеству правильных или неправильных вопросов. Вместо этого каждое введение теста изменяется в соответствии с показателями испытуемых в этот день и относительным уровнем сложности этой версии теста. Баллы по этому разделу теста объединяются с другими тремя разделами, чтобы получить общий балл от 472 до 528.
Вы также должны быть готовы, зная расписание тестового дня. Раздел по химии / физике MCAT является первым разделом, за которым следует необязательный десятиминутный перерыв.
| Химические и физические основы живых систем раздел | |
| Длина | 95 минут |
| Формат | 59 вопросов |
| 10 пассажей | |
| 44 вопроса по отрывкам | |
| 15 отдельных вопросов (не связанных с переходами) | |
| Оценка | Между 118 и 132 |
| Проверенные темы | Общая химия: 30% |
| Физика: 25% | |
| Органическая химия: 15% | |
| Биохимия: 25% | |
| Биология: 5% | |
AAMC предоставляет конкретные описания тем, затронутых в разделе «Химические и физические основы живых систем» MCAT.Эти темы подразделяются на Основополагающие концепции 4 и 5, каждая из которых имеет несколько подкатегорий.
Чтобы узнать об основополагающих темах 1–3 в разделе «Био / биохимия» теста, щелкните здесь, а об основных темах 6–10, рассмотренных в разделе «Психологические, социальные и биологические основы поведения», щелкните здесь.
Вы также можете посетить сайт AAMC, чтобы узнать больше о MCAT Blueprint.
Основные темы химических и физических основ живых систем:
4) Физические процессы, которые позволяют сложным организмам транспортировать материалы, ощущать окружающую их среду, обрабатывать сигналы и реагировать на изменения.Далее он подразделяется на пять категорий:
4А. Поступательное движение, силы, работа, энергия и равновесие в живых системах
4Б. Значение жидкостей для циркуляции крови, движения газов и газообмена
4С. Электрохимия и электрические цепи и их элементы
4Д. Как свет и звук взаимодействуют с материей
4E. Атомы, распад ядра, электронная структура и химическое поведение атомов
5) Принципы, регулирующие химические взаимодействия и реакции, которые составляют основу для более широкого понимания молекулярной динамики живых систем.Далее он подразделяется на пять категорий:
5А. Уникальная природа воды и ее растворов
5Б. Природа молекул и межмолекулярные взаимодействия
5С. Методы разделения и очистки
5Д. Структура, функции и реакционная способность биологически значимых молекул
5E. Основы химической термодинамики и кинетики
Самый важный фактор, который вы должны учитывать в разделе био / биохимии MCAT, — это то, насколько вы подготовлены как к содержанию, так и к необходимым критическим рассуждениям.Чтобы узнать больше о том, как подготовиться к тесту, щелкните здесь.
Статистическое моделирование биологических систем
Эта книга отмечает научный вклад выдающегося статистика Андрея Яковлева. В нем отражены многочисленные исследовательские интересы доктора Яковлева, включая стохастическое моделирование и анализ данных микромассивов, и на протяжении всей книги особое внимание уделяется применению теории в биологии, медицине и здравоохранении. Материалы к этому сборнику разделены на две части.Часть A состоит из оригинальных исследовательских статей, которые можно условно разделить на четыре тематические области: (i) ветвящиеся процессы, особенно как модели для клеточной кинетики, (ii) многочисленные проблемы тестирования, возникающие при анализе биологических данных, (iii) ) применение математических моделей и новых методов вывода в эпидемиологии, и (iv) вклад в статистическую методологию с упором на моделирование и анализ данных о времени выживания.
Часть B состоит из методологического исследования, представленного в виде короткого сообщения, которое заканчивается некоторыми личными размышлениями о областях исследований, связанных с Андреем, и его подходе к науке.Приложение содержит сокращенное биографию и список публикаций Андрея, полный, насколько нам известно.
Вклады в эту книгу написаны сотрудниками д-ра Яковлева и известными статистиками, включая бывших президентов Института математической статистики и Статистического отдела AAAS. Исследования доктора Яковлева опубликованы в четырех книгах и почти 200 научных статьях в журналах по математике, статистике, биоматематике и биологии. В конечном итоге эта книга отдает дань уважения доктору Ф.Яковлева и признает его вклад в биостатистическое сообщество.
Статистическое моделирование Биологические системы Биостатистика Вычислительная биология Андрей Яковлев Ветвящиеся процессы Кинетика раковых клеток Машинное обучение Множественные сравнения Анализ выживаемости
О редакции
Энтони Альмудевар — адъюнкт-профессор биостатистики и вычислительной биологии в Университете Рочестера.Он получил докторскую степень на статистическом факультете Университета Торонто. Его исследовательские интересы включают генетику, биоинформатику, оптимизацию и теорию управления, особенно в области марковских процессов принятия решений.Дэвид Оукс — профессор биостатистики и статистики Университета Рочестера. Он получил докторскую степень в Лондонском университете. Его основные исследовательские интересы лежат в области анализа выживаемости, особенно моделей влияния независимых переменных на выживаемость и многомерных данных о выживаемости.Более поздние работы в основном были сосредоточены на моделях для двумерных моделей выживания, генерируемых ненаблюдаемыми случайными эффектами, часто называемыми слабостью.
У. Джексон «Джек» Холл , доктор философии, был заслуженным профессором статистики и профессором кафедры биостатистики и вычислительной биологии в Университете Рочестера. Он был международным авторитетом в области статистического дизайна для современных клинических испытаний. На протяжении более чем 40-летней выдающейся карьеры в Рочестере доктор В.Холл внес большой вклад в область математической статистики.
Периодическая таблица типов клеток
РЕФЕРАТ
В настоящее время одноклеточная биология совершает революцию в биологии развития и эволюции, открывая новые типы и состояния клеток во впечатляющем диапазоне биологических систем. Однако по мере накопления данных эта область сталкивается с центральным вопросом, на который нет ответа: что именно представляет собой тип клетки? Этот вопрос еще более усложняется динамической природой процессов развития.В этой статье о гипотезе мы предлагаем использовать «периодическую таблицу типов клеток» в качестве основы для различения типов клеток от состояний клеток, в которых периоды и группы соответствуют траекториям развития и стадиям дифференцировки, соответственно. Различные состояния одного и того же типа клеток также аналогичны «изотопам». Мы также подчеркиваем, как концепция периодической таблицы типов клеток может быть полезна для прогнозирования новых типов и состояний клеток, а также для распознавания взаимосвязей между типами клеток на протяжении всего развития и эволюции.
Введение
В 1665 году Роберт Гук ввел термин «клетка» для описания микроединицы биологических тканей (Hooke, 1665). Непрерывные исследования клеток завершились «клеточной теорией», центральным принципом которой является общепринятое сейчас утверждение о клетке как о базовой единице всех живых организмов (за заметным исключением вирусов) (Wolpert, 1996). Что еще более важно, клеточная теория предполагает, что все клетки д. Возникать из уже существующих клеток, подчеркивая наследственность и переходы судьбы клеток (Mazzarello, 1999).В совокупности «клеточная теория» сегодня является одним из величайших концептуальных нововведений в науках о жизни.
Понимание типов клеток заняло центральное место в исследованиях в области наук о жизни, при этом интенсивные усилия были направлены на изучение того, как клетки специализируются на разных типах клеток, которые проявляют различную морфологию и выполняют разные функции. Сперматозоид (сперматозоид) был одним из первых идентифицированных типов клеток, и его легко узнать благодаря осевой нити, которая способствует подвижности во время оплодотворения.В самом деле, форма — или морфология — долгое время использовалась как доминирующий признак для определения идентичностей и функций разных типов клеток (Wolpert, 1996). Изобретение и увеличивающаяся оптимизация технологий микроскопии в значительной степени помогли в различении анатомических свойств клеток, и типы клеток часто назывались по их морфологии (например, астроциты, красные кровяные тельца и мышечные клетки) или по имени их первооткрывателя (например, Шванна, Сертоли и клетки Пуркинье) (рис. 1А).
С развитием современных биологических методов, признаки, используемые для определения типов клеток, постепенно эволюционировали, чтобы включить больше аспектов клеточной функции, таких как присутствие определенных «маркерных» белков и физиологических свойств.Наличие белков клеточной поверхности (Zhu and Paul, 2008), молекул секреции (Romer and Sussel, 2015), факторов транскрипции (Tapscott et al., 1988), а также функций клеток и обогащения тканей (Fan and Rudensky, 2016) , были популярными способами идентификации и определения ячеек. Например, Т-клетка / лимфоцит была идентифицирована по физиологическому признаку ее созревания в тимусе (Alberts et al., 2014). Несмотря на это растущее понимание клеток, определение типа клетки обычно поверхностно из-за отсутствия каких-либо стандартизированных измерений.Такое определение также может быть ограничено отсутствием всестороннего понимания свойств клетки, что создает общую проблему для различения истинных типов клеток от конкретных состояний клеток того же типа (см. Также Morris, 2019 в этом выпуске). Принимая во внимание эти ограничения в нашем нынешнем понимании типов клеток, существует явная потребность в разработке надежной формальной основы для концепции «типа клетки».
Рост технологий «омикс», включая микроматрицы и технологии высокопроизводительного секвенирования (например,грамм. RNA-seq), еще больше расширили наше понимание типов клеток. В этом контексте тип клетки определяется ее экспрессируемой частью генома, то есть транскриптами, транслируемыми белками / пептидами и сетями между продуктами транскрипции. Высокопроизводительное секвенирование транскриптомов в различных образцах позволило нам понять, что большинство генов имеют относительно широкие паттерны экспрессии в нескольких типах образцов (Melé et al., 2015). Принимая во внимание это наблюдение, историческое определение типа клетки, основанное на нескольких характеристиках или маркерных генах, может быть недостаточным для определения полной гаммы типов клеток, кодируемых геномом.
В этой статье о гипотезах мы обсуждаем, как технологии высокопроизводительного секвенирования — с акцентом на транскриптомику отдельных клеток — революционизируют наше понимание типов клеток и состояний клеток в биологических системах. Мы предполагаем, что можно практически определить типы клеток в соответствии с их экспрессируемыми факторами транскрипции (TF). Кроме того, мы предлагаем использовать «периодическую таблицу типов клеток» в качестве основы для организации взаимосвязей между типами клеток и состояниями клеток, кодируемыми видами.В этой структуре периоды и группы соответствуют траекториям развития и выровненным стадиям дифференцировки, соответственно, а различные состояния одного и того же типа клеток аналогичны «изотопам» элементов периодической таблицы. В совокупности мы ожидаем, что эта концепция «периодической таблицы» типов клеток будет полезна для понимания переходов клеточных судеб во время развития и для прогнозирования новых типов и состояний клеток в будущих исследованиях развития и эволюции.
Революция одиночных клеток RNA-seq
RNA-seq в образцах тканей / органов, таких как мозг, печень, поджелудочная железа, семенники или образцы крови, дает данные, которые представляют средний транскриптом многих различных типов клеток, таким образом, не точно характеризует любой уникальный тип клеток (Kolodziejczyk et al., 2015а; Меле и др., 2015; Озсолак, Милош, 2011). Даже когда чистые популяции клеток могут быть выделены и обработаны для анализа РНК-seq, возможные состояния клеток этого типа не могут быть полностью захвачены (Kolodziejczyk et al., 2015b). Кроме того, выделение уникального типа клеток требует предварительных знаний о его маркерах, что затрудняет поиск новых типов клеток. Напротив, высокопроизводительная одиночная клеточная RNA-seq (scRNA-seq) способна вычислить различные популяции клеток с уникальными транскриптомными сигнатурами, начиная с пула клеточных популяций, содержащих разные типы и состояния (Gierahn et al., 2017; Klein et al., 2015; Розенберг и др., 2018; Свенссон и др., 2018). Таким образом, scRNA-seq стал революционным методом, идентифицирующим различные клетки в разных тканях, органах и видах и, возможно, с пространственно-временным разрешением (Shapiro et al., 2013; Mayr et al., 2019 в этом выпуске).
За последнее десятилетие мы стали свидетелями множества транскриптомных исследований отдельных клеток, демонстрирующих клеточную гетерогенность множества тканей и органов с беспрецедентной детализацией (Wagner et al., 2016). Используя новый анализ кластеризации клеточной популяции и визуализацию уменьшения размеров, большинство клеток в зрелых тканях были разделены на кластеры, каждый из которых предположительно соответствует определенному типу клеток (Kolodziejczyk et al., 2015a). Например, scRNA-seq, примененный к ткани островков поджелудочной железы, захватил типы эндокринных и экзокринных клеток, такие как альфа-клетки, бета-клетки и ацинарные клетки, и даже редкие популяции, такие как гамма-клетки (Baron et al., 2016; Muraro et al. , 2016; Segerstolpe et al., 2016) (рис. 1Б). Клетки одного типа обычно имеют очень похожие транскриптомные программы, которые отличаются от программ других типов клеток. Новые типы и состояния клеток могут быть даже идентифицированы в популяциях клеток всего тела вида, как это было предварительно достигнуто у Caenorhabditis elegans (Cao et al., 2017) и мыши (Han et al., 2018; Tabula Muris Consortium, 2018), и текущий проект Human Cell Atlas также направлен на создание такой карты типов клеток человека (Regev et al., 2017).
Рис. 1.Исторический и scRNA-seq подходы к идентификации типов клеток. (A) Примеры исторической идентификации типов клеток по морфологии и функциям клеток. (B, C) графики tSNE данных scRNA-seq из популяций клеток поджелудочной железы взрослого человека (B) и популяций клеток яичка взрослого человека (C). Эти данные подчеркивают существование дискретных популяций клеток в зрелой ткани поджелудочной железы (B) и континуума популяций зародышевых клеток в ткани яичек (C).Данные о поджелудочной железе адаптированы из Baron et al. (2016), а данные о семенниках адаптированы из Xia et al. (Препринт 2018 г.).
scRNA-seq ставит новые задачи для изучения систем развития
Помимо выявления дискретных популяций клеток, соответствующих типам и состояниям зрелых клеток, scRNA-seq может определять траектории развития в различных системах, таких как развивающийся эмбрион, во взрослых стволовых клетках популяций и даже во время прогрессирования опухоли (Behjati et al., 2018; Marioni, Arendt, 2017; Tritschler et al., 2019 в этом выпуске). Недавние применения scRNA-seq в системах развития включают анализ гемопоэза (Athanasiadis et al., 2017; Macaulay et al., 2016) и сперматогенеза (Ernst et al., 2019; Green et al., 2018; Guo et al. , 2018; Hermann et al., 2018; Wang et al., 2018; Xia et al., 2018 препринт), а также анализ эмбриогенеза у рыбок данио, лягушек и мышей (Briggs et al., 2018; Cao et al., 2019; Farrell et al., 2018; Pijuan-Sala et al., 2019; Wagner et al., 2018). Растущее количество данных, генерируемых такими исследованиями, также позволяет нам идентифицировать второстепенные типы клеток и до сих пор недооцененные состояния клеток во время развития, а также их взаимодействия с окружающей средой.
Однако анализ результатов scRNA-seq системы развития ставит под сомнение наше каноническое понимание типов клеток. В отличие от дифференцированных клеточных популяций, которые обычно группируются в дискретные популяции (Fig. 1B), клетки в развивающихся системах обычно появляются как континуум, примером чего являются клетки во время сперматогенеза (Fig. 1C). На уровне экспрессии генов конкретная клетка на стадии развития будет определяться набором генов, экспрессия которых только что началась и вскоре будет уменьшаться; в отличие от зрелых типов клеток, которые содержат стабильный набор дифференциально экспрессируемых (DE) генов.Например, в семенниках млекопитающих наблюдается полный спектр типов зародышевых клеток, от сперматогониальных стволовых клеток до зрелых сперматозоидов, тогда как соматические клетки семенников являются зрелыми клетками (рис. 1С). Анализируя данные scRNA-seq как у человека, так и у мыши, можно разделить континуум переходов клеточных судеб на определенные клеточные популяции (Chen et al., 2018; Green et al., 2018; Guo et al., 2018; Wang et al. ., 2018; Xia et al., 2018 препринт). Хотя сперматогенез включает чрезвычайно динамичные изменения экспрессии генов, ожидается, что они будут постепенными, а не прерывистыми на транскриптомном уровне.
Наблюдение за континуумом одноклеточных транскриптомов в системах развития поднимает два важных вопроса. Во-первых, как отличить временные состояния клеток от типов клеток в системе развития? Эта тема сложна с экспериментальной и вычислительной точек зрения из-за биологической динамики, присущей системам развития. Во-вторых, как определить типы онтогенетических клеток, предшествующие наблюдаемым типам зрелых клеток? Эти «отсутствующие» состояния клеток могут быть упущены из виду в экспериментах по scRNA-seq из-за их редкости — или даже отсутствия — во взрослой ткани или из-за систематической ошибки в существующих методах диссоциации тканей (Clevers, 2015).Таким образом, «клеточный атлас» вида не будет полным без включения развития в качестве ключевой части биологической информации.
Отличие типов клеток от состояний клеток
Анализ данных scRNA-seq также представляет концептуальные проблемы при выводе типов клеток и состояний клеток (Clevers et al., 2017; Trapnell, 2015). Типичный анализ scRNA-seq включает кластеризацию клеток на основе экспрессии генов дифференциальной экспрессии (DE). Однако эти кластеры клеток не обязательно эквивалентны типам клеток, поскольку гены DE могут не только различать их, но и фиксировать различия в состоянии клеточного цикла, сигнатуры стресса и, неизбежно, технический шум (Киселев и др., 2019). Между тем, качество данных часто может быть недостаточным для разделения схожих типов ячеек, в результате чего они выглядят как единый кластер. Таким образом, хотя методы scRNA-seq открыли поток новых инструментов анализа, необходим концептуальный биологический подход для различения типов клеток от состояний клеток (Clevers et al., 2017).
В двух недавних исследованиях Arendt et al. предложили эволюционное определение «клеточного типа» как группы клеток, которые разделяют определенный основной регуляторный комплекс (CoRC), который является стабильным в эволюционных временных масштабах (Arendt, 2008; Arendt et al., 2016). CoRC состоит из набора TF (и их взаимодействующих факторов), которые вместе определяют профили экспрессии генов в клетке. С этой точки зрения происхождение нового типа клеток в эволюции идентифицируется как эволюционное возникновение уникального CoRC по сравнению с его типами сестринских клеток (Arendt et al., 2016). В контексте развития CoRC может использоваться для различения идентичностей типов клеток в онтогенезе. В совокупности концепция CoRC обеспечивает стандартизированное определение типа клеток с точки зрения эволюции и развития.
Практический подход к различению типов клеток от состояний клеток, основанный на концепции CoRC, может заключаться в идентификации молекулярной сигнатуры регуляторных программ в клетках на основе данных scRNA-seq. Поскольку предварительные знания о CoRC, определяющем идентичность клеток, отсутствуют для большинства типов клеток, одним из вариантов является использование профилей экспрессии TF в качестве прокси для CoRC (Lambert et al., 2018). Постоянно показано, что экспрессия TF сильно коррелирует с идентичностью типа клеток (Graf and Enver, 2009; Lambert et al., 2018). В этой структуре ожидается, что тип клетки будет иметь уникальный профиль экспрессии TF независимо от состояния отдельной клетки — будь то цикличность, стресс или иная временная реакция на окружающую среду. Применяя оба понятия кластеризации клеток с генами DE и изучая профили TF отдельно, мы можем получить практический подход для различения типов клеток и состояний клеток (рис. 2). Во-первых, мы должны определить кластеры клеток с использованием генов DE, фиксируя как типы клеток, так и состояния клеток (рис.осталось 2). Во-вторых, мы будем исследовать исключительно TF, фиксируя идентичность типов клеток (рис. 2, в середине). Интегрируя эти два результата, можно различить состояния клеток в пределах одного и того же типа (рис. 2, справа). Различие между состояниями и типами клеток наблюдается, например, в клетках поджелудочной железы человека (Baron et al., 2016; Kiselev et al., 2019; Li et al., 2016; Segerstolpe et al., 2016) и человека. плацентарные клетки (Vento-Tormo et al., 2018) и в проекте Tabula Muris (Han et al., 2018; Консорциум Табула Мурис, 2018). В частности, в проекте Tabula Muris профиль экспрессии TF был хорошо использован для различения идентичностей клеточного типа во многих органах, тогда как другие наборы генов, например маркеры клеточной поверхности и факторы сплайсинга РНК, не работали так же хорошо при различении типы клеток (Han et al., 2018; Tabula Muris Consortium, 2018).
Рис. 2.Каркас для различения типов клеток от состояний клеток с использованием scRNA-seq. Индивидуальные клеточные транскриптомы могут быть сгруппированы с использованием типичных методов, например на основе генов DE (слева), как это выполняется в большинстве проектов scRNA-seq.На этом этапе кластеры ячеек могут не соответствовать типам ячеек. Однако второй этап кластеризации клеток с использованием только информативных факторов транскрипции (TF) может использоваться в качестве дополнительного критерия для различения типов клеток (в центре). Таким образом, интегрируя различные инструменты кластеризации клеток (справа), мы можем отличать типы клеток от состояний клеток in silico , которые могут быть дополнительно протестированы с помощью проверки молекулярной и клеточной биологии.
Внутри популяции ячеек, соответствующих одному и тому же типу ячеек — возможно, идентифицированной с использованием понятия CoRC — может быть несколько возможных состояний.Мы рассматриваем состояние клетки как вторичный модуль, действующий в дополнение к общей программе регулирования типов клеток. Это может соответствовать, например, различным состояниям, наблюдаемым во время клеточного цикла. С другой стороны, разные состояния клеток могут отражать разные программы ответа, вызванные воздействием различных раздражителей окружающей среды. Они могут включать сигнал гипоксии, общую сигнатуру стресса или сигнатуру взаимодействия клеточного типа в пространственном и / или временном отношении. Например, в клетках протока поджелудочной железы мы ранее наблюдали два состояния — центроацинарное состояние и конечное состояние — соответствующие относительному расположению клеток вдоль протока и уникальным клеткам, с которыми каждая взаимодействует (Baron et al., 2016). Состояние клетки, на наш взгляд, поэтому не отражает различную прогрессию по мере развития или переходный паттерн, а скорее соответствует модульному добавлению регуляторной программы к CoRC. Как правило, состояние ячейки демонстрирует динамику в более коротких временных рамках, чем тип ячейки, и конкретная стимуляция, приводящая к состоянию ячейки, может быть аналогичным образом вызвана в других типах ячеек.
Рассматривая набор TF в качестве заместителя для CoRC, не следует предполагать, что каждый TF в равной степени способствует определению типа клетки, поскольку предыдущие исследования выявили иерархические пути регуляции TF (Lambert et al., 2018; Wilkinson et al., 2017; Ю., Герштейн, 2006). В самом деле, множественные главные TF или TF, определяющие судьбу, были идентифицированы в разных клеточных контекстах (Lambert et al., 2018; Mullen et al., 2011). Наиболее заметно то, что в эмбриональных стволовых клетках (ESC) главные регуляторы OCT4 (также известные как POU5F1), SOX2 и NANOG вместе определяют клеточную идентичность ESC, что указывает на то, что многие из TF, вовлеченных в определенный тип клеток, могут быть индуцированы из-за наличие этих основных ТФ (Нива, 2014, 2018).Следовательно, важно деконструировать сети регуляции генов, чтобы отличить TF, определяющие судьбу, от TF «ответчика», чтобы в дальнейшем расширить возможности классификации типов клеток на основе данных scRNA-seq (Wilkinson et al., 2017). Другой проблемой использования TF в качестве инструмента для различения типов клеток является потенциальное несоответствие существующим знаниям. Из-за отсутствия стандартизированной классификации текущее определение типов клеток может часто включать экспрессию генов, не являющихся маркерами TF. Например, линия T-клеток генерирует как CD4 +, так и CD8 + T-клетки, которые контролируются наборами генов Tox-Gata3-ThPOK и Runx3-MAZR TF во время развития, соответственно (Ellmeier et al., 2013; Germain, 2002; Зингер и др., 2008). Однако эта регуляторная программа TF может быть не столь очевидна в зрелых клетках, что затрудняет различение этих типов клеток по профилям экспрессии TF. Эта проблема может быть решена путем беспристрастного отбора образцов развивающихся клеток, тем самым фиксируя экспрессию генов на предшествующих стадиях развития.
Периодическая таблица типов клеток
По мере того, как мы приближаемся к способности различать полный набор типов клеток для данного вида, становится интересной — хотя и сложной — задача организовать их осмысленно и информативно.Шестьдесят два года назад К. Х. Уоддингтон предложил понятие «эпигенетический ландшафт» в своей книге Стратегия генов , чтобы проиллюстрировать действие генов во время развития и дифференцировки клеток (Waddington, 1957). В этой аналогии клетки похожи на шары, катящиеся по ландшафту с различными возможными путями, каждый из которых представляет собой отдельную траекторию дифференцировки клеток. Пейзаж Уоддингтона эффективно моделирует локальные переходы клеточных судеб и подчеркивает необходимость включения развития в наше понимание типов клеток.Изучая нематоду C. elegans , сэр Джон Салстон и его коллеги расшифровали полную клеточную линию эмбриогенеза и соматические клетки постэмбриогенеза (Sulston and Horvitz, 1977; Sulston et al., 1983). Такое картирование является бесценным ресурсом, поскольку оно подчеркивает полный набор траекторий дифференциации в организме. Расширение этой точки зрения на уровень экспрессии генов может определить все возможные типы клеток внутри вида. Однако в случае очень сложных видов позвоночных это, по-видимому, вызывает недоумение из-за большого количества клеток.Недавно система Cell Ontology (CL) была предложена как способ классификации типов клеток (Diehl et al., 2016; Osumi-Sutherland, 2017). Эта система, в которой используется подход, аналогичный тому, который используется в системе онтологии генов (Ashburner et al., 2000), включает абстракцию высокого уровня и очень привлекательна для синтеза знаний о хорошо изученных типах клеток. Однако в настоящее время у нас нет системы для информативной организации типов клеток как в процессе развития, так и в физиологии (состояниях) с точки зрения их связей и взаимоотношений.
2019 год объявлен ЮНЕСКО Международным годом Периодической таблицы Менделеева в связи с празднованием 150-летия Периодической таблицы элементов Менделеева. Таблица Менделеева была революционной благодаря своему видению построения связей между элементами и предсказанию появления новых элементов (Gordin, 2019). Мы предполагаем, что типы клеток и переходы клеточных судеб у вида — вместе с соответствующими им клеточными состояниями — могут быть организованы аналогичным образом в «периодической таблице типов клеток».Периодическая таблица типов клеток для определенного вида будет включать все типы клеток в организме, каждый из которых связан друг с другом, как элементы в химической периодической таблице: каждый период (строка) типов клеток отражает переходы клеточных судеб. для конкретной траектории развития, и каждая группа (столбец) клеток отражает ось от фазы стволовых клеток к дифференцировке. По аналогии с изотопами элементов, каждый тип клетки содержит несколько состояний клетки. Мы считаем, что такая периодическая таблица типов клеток может обобщить наше понимание судьбы клеток и их происхождения, а также может помочь предсказать недостающие типы клеток во время развития и у разных видов.
В периодической таблице типов клеток каждый период (строка) таблицы представляет траекторию дифференцировки клеток, начиная от стволовой клетки до полностью дифференцированных типов клеток. Подобно периодам таблицы элементов, в которых химические свойства переходят от металлов к неорганическим элементам, типы клеток в период характеризуются их переходными клеточными судьбами по траектории развития (рис. 3). Каждый период разделяет три основные фазы слева направо в таблице: фаза стволовых клеток, фаза предшественников / дифференцировки и дифференцированная фаза.В отличие от периодов элементов, которые демонстрируют инкрементальные переходы на основе правил заполнения электронной оболочки, периоды типов ячеек могут быть простыми или сложными, то есть однотраекториями или сложными траекториями, соответственно, и это обеспечивает порядок траекторий вдоль их вертикальная ось. Например, сперматогенная линия может рассматриваться как имеющая простой период из-за ее линейной (без ветвей) карты дифференциации (рис. 3, внизу) (Kanatsu-Shinohara and Shinohara, 2013). Напротив, траектория дифференцировки гемопоэтических стволовых клеток (HSC) является примером, для которого период состоит из множества ветвей, образующих различные типы лимфоидных и миелоидных клеток (Athanasiadis et al., 2017; Guibentif et al., 2017; Macaulay et al., 2016; Velten et al., 2017; Zhang et al., 2018) (рис.3, в середине). Подобные сложные периоды также можно наблюдать в дифференцировке стволовых клеток поджелудочной железы (PSC) (Byrnes et al., 2018; Gu et al., 2002; Jiang and Morahan, 2014; Murtaugh, 2007; Murtaugh and Kopinke, 2008; Romer and Sussel, 2015) и траектории дифференцировки нервных стволовых клеток (NSC) (Artegiani et al., 2017; Homem et al., 2015; Obernier and Alvarez-Buylla, 2019; Rosenberg et al., 2018; Rowitch and Kriegstein, 2010; Zuchero and Barres , 2015) (рис.3, посередине).
Рис. 3.Черновик периодической таблицы типов ячеек. Используя мышь в качестве примера, можно составить периодическую таблицу типов ячеек на основе текущих знаний. Таблица форматируется слева направо на основе траекторий развития и / или дифференциации, в которых каждый элемент представляет тип клетки в системе развития. Каждый столбец представляет собой подобную стадию развития типов клеток по разным траекториям развития. В качестве доказательства принципа каждый эмбриональный слой организован как единый период типов клеток.Пунктирные квадраты и стрелки типа клеток указывают на неясную идентичность клеток. Каждый тип клеток может быть дополнительно аннотирован, чтобы предоставить информацию, касающуюся его морфологии, численности, транскриптома, эпигенома и состояний. Обратите внимание, что этот черновой вариант периодической таблицы типов клеток представляет собой всего лишь краткое изложение ограниченного набора типов клеток и основан на нашем текущем понимании программ развития, несмотря на некоторые продолжающиеся дискуссии. αPC, альфа-предшественник клетки; βPC, бета-предшественник клетки; γPC, гамма-предшественник клетки; δPC, клетка-предшественница дельта; εPC, клетки-предшественники эпсилон; aciPC, клетки-предшественники ацинаров; AsCy — астроцит; Б.Og, B oogonia; B.Sg, B spermatogonia; CLP, общие лимфоидные предшественники; CMP, общие миелоидные предшественники; CTPC, клетка-предшественник цитотрофобласта; DC, дендритная клетка; d.f.Og — дифференцированные оогонии; d.f.Sg — дифференцированные сперматогонии; ducPC, клетки-предшественники протоков; endoPC, эндокринные клетки-предшественники; EpdC, эпендимная клетка; ЭпиБ, эпибласт; eryCy, эритроцит; ES — удлиненные сперматиды; ЭВТ, вневорсинчатые цитотрофобласты. GMP, предшественники гранулоцитов / макрофагов; graCy, гранулоциты; HAB, гемангиобласт; HSC, гемопоэтические стволовые клетки; ИКТ, интерстициальный цитотрофобласт; я.ацинар, незрелая ацинарная клетка; im. протоковая, незрелая протоковая клетка; iPC, промежуточные клетки-предшественники; LMPP, мультипотентные предшественники, примированные лимфоидом; MEP, предшественники мегакариоцитов / эритроцитов; mkCy, мегакариоцит; Mφ, макрофаг; MPP, мультипотентные предшественники; NK, естественная клетка-киллер; NPC, нейральные клетки-предшественники; НСК, нервные стволовые клетки; ODCy, олигодендроциты; OPC, клетки-предшественники олигодендроцитов; OSC, оогониальные стволовые клетки; PGC, первичная половая клетка; PPC, клетки-предшественники поджелудочной железы; ПСХ, стволовые клетки поджелудочной железы; RGP, клетки-предшественники радиальной глии; RS — круглые сперматиды; SCT, синцитиотрофобласт; SSC, сперматогониальные стволовые клетки; Sz — сперматозоид; Туберкулез, трофобласт; не различать.Og — недифференцированные оогонии; undiff.Sg — недифференцированные сперматогонии; ДКТ, ворсинчатый цитотрофобласт; 1-й / 2-й Sc, первичные / вторичные сперматоциты; 1-й / 2-й Oc, первичные / вторичные ооциты.
По периодам типы ячеек могут быть выровнены в соответствии с их стадией дифференциации, образуя разные группы (столбцы) в периодической таблице типов ячеек. В каждой группе есть разные типы клеток, происходящие из разных траекторий развития, но демонстрирующие одинаковую степень стволовости или состояния дифференцировки в соответствующий период.Различные группы клеток могут иметь разное количество типов клеток из-за динамических траекторий развития. Однако типы ячеек в разные периоды могут быть согласованы с использованием некоторых информативных «типов ячеек вех». Типы ключевых клеток включают: (1) мультипотентные стволовые клетки плода, например гемангиобласты (HAB) и первичные половые клетки (PGC), которые формируют начало основного периода и начальную точку «фазы стволовых клеток»; (2) быстроразвивающиеся клетки-предшественники, которые указывают на конец «фазы стволовых клеток», быстро реплицируются для увеличения числа клеток; (3) дифференцированные клетки, которые следуют из последнего раунда клеточного деления и характерны для «дифференцированной фазы»; (4) зрелые клетки, представляющие конечную точку периода.Между этими типами ячеек может быть разное количество типов ячеек, как определено в соответствии с их CoRC. Например, второй столбец содержит стволовые клетки для генерации большинства типов клеток, тогда как последние несколько групп представляют дифференцированные клетки, которые составляют большинство типов клеток во взрослом теле (рис. 3).
С такой периодической таблицей типов клеток мы можем аннотировать каждый тип клеток биологической информацией, включая систему органов, морфологию клеток, численность клеток и состав их эпигенома и транскриптома.Кроме того, для каждого типа клеток связанные состояния клеток, такие как стадия клеточного цикла или воздействия окружающей среды, могут быть аннотированы вместе с их молекулярной и фенотипической информацией. Поскольку тип ячейки CoRC является одинаковым для этих состояний ячейки, они классифицируются как «изотопы» уникального типа ячейки (рис. 3, легенда увеличенного изображения). Более того, случаи неканонических переходов клеточных судеб могут быть последовательно включены в структуру периодической таблицы, учитывая, что периоды таблицы не обязательно являются единственными путями через типы клеток.Например, трансдифференцировка наблюдалась у C. elegans : Y-клетка в прямой кишке постепенно становится КПК двигательного нейрона (трансдифференцировка Y-to-PDA) (Jarriault et al., 2008; Zuryn et al., 2014). Такие неканонические изменения клеточной судьбы in vivo также могут быть аннотированы в периодической таблице типов клеток C. elegans .
Аналогично составу сложных молекул из нескольких химических элементов, ткань или орган можно рассматривать как совокупность нескольких типов клеток из периодической таблицы.Таким образом, один и тот же тип клеток может быть неотъемлемой структурной единицей для многих различных тканей и / или органов. Например, фибробласты обнаруживаются во многих органах, образуя их структурный каркас, что указывает на их широкое распространение по телу животного. Однако такие типы клеток, которые обнаруживаются во многих тканях и / или органах, могут не быть в точности одинаковыми, как показали исследования тканевой специфичности и гетерогенности фибробластов (Han et al., 2018), отражающие их уникальное тканевое окружение.Наблюдение за тканеспецифической изменчивостью внутри клеток одного и того же типа является еще одним примером различных состояний клеток, которые должны быть обозначены как «изотопы» клеточного типа в периодической таблице.
Гомоплазия развития, которая относится к типам клеток из разных клонов, имеющих сходные функции (Graham, 2010), также может быть оценена в контексте периодической таблицы типов клеток путем анализа CoRC. Например, сообщается, что клетки скелетных мышц туловища и клетки черепных скелетных мышц имеют разные генетические линии и регуляторные программы (Sambasivan et al., 2009). Несмотря на их функциональное сходство для сокращения, эти два типа мышечных клеток будут организованы как разные типы клеток в периодической таблице. Точно так же два подтипа моторных нейронов — соматические моторные нейроны спинного мозга и брангиомоторные / висцеромоторные нейроны — будут отнесены к разным регионам периодической таблицы в соответствии с их уникальными транскрипционными программами, определенными ТФ Isl1-Lhx3-Hb9 и Isl1-Phox2a / 2b-Tbx20. наборы соответственно (Jessell, 2000; Mazzoni et al., 2013). Однако в настоящее время мы не можем исключить возможность того, что клетки, происходящие из разных траекторий развития, сходятся к идентичным типам клеток, в соответствии с их CoRCs.В этом сценарии эти популяции клеток также будут сходиться к одному типу клеток в периодической таблице. В целом подход, ориентированный на CoRC / TF, может быть применен к другим системам с внешне похожими типами ячеек.
Полностью определенная периодическая таблица типов клеток для данного вида будет охватывать весь жизненный цикл вида, начиная с оплодотворенной яйцеклетки, зиготы, и отображая ее развитие в несколько периодов траекторий развития (рис. 3). В отличие от периодической таблицы элементов, с ее определенной организацией для всех элементов, периодическая таблица типов клеток будет различаться для разных видов вследствие эволюционных расхождений.Например, периодическая таблица мышей сначала будет разделена на две основные части: внеэмбриональные периоды (т. Е. Линия трофобластов) и эмбриональные периоды (Artegiani et al., 2017; Red-Horse et al., 2004; Suryawanshi et al., 2018). ; Vento-Tormo et al., 2018). Эмбриональные периоды в таблице охватывают типы клеток организма по всем траекториям развития, как показано на рис.3 типами клеток поджелудочной железы, представляющими энтодерму, типами гематопоэтических клеток, представляющими мезодерму, типами нервных клеток, представляющими эктодерму, и, наконец, типы клеток зародышевой линии.В некотором смысле периодическая таблица Менделеева согласованно выравнивает типы клеток по огромному количеству траекторий развития.
Использование периодической таблицы типов ячеек для предсказания новых типов ячеек
Одним из нововведений периодической таблицы элементов является ее способность предсказывать существование неизвестных элементов. Следуя логике организации химических элементов, Дмитрий Менделеев оставил пустые места для неопознанных элементов, которые впоследствии были подтверждены экспериментально.Аналогичным образом периодическая таблица типов клеток может использоваться для прогнозирования отсутствующих типов клеток у вида на основе биологической логики развития и дифференциации.
Например, для данного вида периодическая таблица типов клеток может помочь в выявлении недостающих популяций клеток в конкретном процессе развития. Почти все зрелые клетки возникают из определенной системы стволовых клеток, и, таким образом, неизвестные стволовые клетки или промежуточные клетки в периодической таблице могут указывать на то, что не удалось идентифицировать такой тип клеток из предыдущих попыток, и признание этого отсутствия может помочь ответить на открытый вопрос. вопросы в полевых условиях.Например, эпендимная клетка, которая продуцирует спинномозговую жидкость в центральной нервной системе, как полагают, происходит непосредственно от предшественников радиальной глии (RGP), не прогрессируя через промежуточный тип клеток (рис. 3, период NSC) (Shah et al. ., 2018; Спасский и др., 2005). Однако существует ли тип эпендимных клеток-предшественников, подобных промежуточным клеткам-предшественникам, которые генерируют нейроны или олигодендроциты, является открытым вопросом в биологии нервного развития. Таким образом, периодическая таблица типов клеток может использоваться, чтобы интуитивно предсказать, что может существовать эпендимный тип клеток-предшественников (рис.3). Дальнейшее исследование транскриптомной динамики во время созревания эпендимных клеток из RGPs необходимо для проверки этого прогноза.
Поскольку некоторые типы клеток человека трудно идентифицировать по техническим и / или этическим причинам (Hyun, 2010; Zhou et al., 2016), сравнение периодических таблиц типов клеток для разных видов также может помочь предсказать, идентифицировать и охарактеризовать неизвестные или неопознанные типы клеток у человека. У разных видов есть сочетание уникальных и сохраненных траекторий развития, и точное совпадение между ними будет зависеть от их эволюционных взаимоотношений.В случаях, когда ожидается, что типы клеток будут сохраняться у разных видов, изучение типа клеток у одного вида может позволить сделать вывод о неизвестных и / или неидентифицированных типах клеток у другого. Например, хотя ячейки сетки или ячейки места, как обнаружено, связаны с системой позиционирования в мозгу крысы (Moser et al., 2008), в человеческом мозге они изучены значительно хуже (Doeller et al., 2010; Jacobs et al., 2013; Staudigl et al., 2018). Однако с помощью периодической таблицы типов клеток крысы или мыши мы сможем предсказать молекулярную идентичность человеческих ячеек сетки и, следовательно, лучше изучить их функцию.В целом, анализ периодических таблиц типов клеток для разных видов может пролить свет на исследования модельных систем на животных и подчеркнуть их важность для биологии человека.
Ограничения структуры периодической таблицы
Периодическая таблица типов клеток имеет то преимущество, что выявляет лежащие в основе биологические связи между типами клеток. Хотя термин «периодическая таблица» упоминался в биологическом контексте в разных случаях в прошлом (Dobrott et al., 2019; Regev et al., 2017; https://www.alleninstitute.org/what-we-do/brain-science/news-press/press-releases/allen-institute-brain-science-database-release-nearly-doubles-mouse-brain-cell- data), он был назван набором идентифицированных типов клеток. Напротив, периодическая таблица типов клеток, которую мы описываем здесь, логически организует типы клеток вида, включая развивающиеся, согласованным образом, так что каждый тип клеток закреплен своей траекторией развития (периодом), а также стадией дифференцировки. (группа).Подобно периодической таблице элементов, которая инвариантна в соответствии с правилами числа протонов и заполнения электронной оболочки, периодическая таблица типов клеток будет уникальной для данного вида в соответствии с его программой развития. Однако из-за эволюционной сложности биологических систем разные виды будут кодировать различные периодические таблицы типов клеток в соответствии с их эволюционным прошлым. Даже консервативные сестринские виды могут содержать разные типы клеток (Arendt et al., 2016), что приводит к немного разным периодическим таблицам между видами.Таким образом, в то время как организационным принципом периодической таблицы элементов является число протонов и правила заполнения электронной оболочки, основная логика периодической таблицы типов клеток — это программа развития, кодируемая данным видом.
Однако из-за своей простоты эту таблицу следует воспринимать как краткое изложение наших существующих знаний о типах ячеек. По мере того, как наше понимание типов клеток увеличивается, репертуар типов клеток в таблице также может развиваться, подобно эволюции периодической таблицы элементов.В настоящее время транскриптомные данные отдельных клеток являются нашим лучшим способом определения типов клеток, хотя они могут давать необъективные результаты. Технические достижения в изучении программ регуляции отдельных клеток, например доступности хроматина и эпигенетических модификаций, обещают дальнейшую помощь в определении идентичности клеток (Corces et al., 2016; Shema et al., 2019; рассмотрено Ludwig and Bintu, 2019 в этом выпуске). ). Кроме того, следует признать, что исследование популяции минорных клеток во время развития может привести к спорным результатам, основанным на наших текущих знаниях о типах клеток и техническом решении.Таким образом, периодическая таблица типов клеток также нуждается в ведении с осторожностью и с уточненными знаниями клеточных идентичностей и переходов клеточных судеб во время развития. Например, несмотря на существенные исследования, клеточные клоны, участвующие в развитии гематопоэтической системы млекопитающих, все еще активно обсуждаются, требуя в будущем исследований по отслеживанию клонов с разрешением отдельных клеток (Jacobsen and Nerlov, 2019; Zhang et al. , 2018; McKenna and Gagnon, 2019 в этом выпуске).Таким образом, при построении периодической таблицы типов ячеек следует учитывать развивающиеся знания, неопределенности и противоречия.
Периодическая таблица типов ячеек имеет важные ограничения. Таблица не сможет раскрыть подробную информацию о клеточных происхождениях по сравнению с деревьями клонов с разрешением одной клетки (которые представлены деревом клонов Сулстона C. elegans ). Расшифровка информации о клеточном происхождении развивающейся системы является фундаментальной задачей биологии развития, особенно для понимания раннего эмбрионального развития.Для этих специфических и ранних фаз развития отслеживание клонов продолжает раскрывать важные знания о развитии. Однако это кажется невозможным для сложных организмов и может действительно не быть необходимым для отслеживания клеточного происхождения всех клеток. Периодическая таблица типов клеток направлена на то, чтобы значительно упростить дерево клеточных линий развития логическим образом, выделяя при этом важную информацию о развитии и связи между различными клетками. Таким образом, периодическая таблица типов клеток для вида будет охватывать наиболее важные переходы судьбы клеток в процессе развития, тогда как деревья клонов конкретных стадий развития или тканей и / или органов будут работать параллельно, чтобы повторно собрать информацию о клонах при разрешении отдельных клеток. .
Построение периодической таблицы типов клеток
Чтобы продемонстрировать возможность построения периодической таблицы типов клеток для данного вида, мы предлагаем начать с хорошо изученного модельного организма C. elegans . Объединив недавнее появление scRNA-seq и отслеживание клеточных клонов, мы теперь можем выровнять молекулярные идентичности (то есть транскриптомы отдельных клеток; Cao et al., 2017) с деревом клонов клеток Сулстона, чтобы выявить транскриптомные сигнатуры всех типов клеток в С.elegans . Недавние усилия в этом направлении были начаты, и мы ожидаем гораздо лучшего понимания молекулярной идентичности всех клеток в процессе развития C. elegans . Тем не менее, следует отметить, что, несмотря на свою простоту, C. elegans содержит сложное древо клеточных клонов, причем 1341 клетка встречается в целом во время эмбриогенеза гермафродита, чтобы произвести 671 клетку вылупившихся личинок (Sulston and Horvitz, 1977; Sulston et al., 1983). Тем не менее, создание периодической таблицы типов ячеек означает, что ячейки одного и того же типа будут свернуты, таким образом консолидируя дерево происхождения в информативную и управляемую таблицу.Такие усилия требуют транскриптомного анализа отдельных клеток на всех стадиях развития, захватывая все типы клеток, присутствующие во время развития. Классификация клеток с разными траекториями развития в согласованные группы потребует количественной оценки стадий дифференциации, что остается значительной вычислительной проблемой, в частности, для определения сетей TF.
Хотя периодическая таблица C. elegans могла бы быть полезным доказательством принципа, более важной целью было бы создание периодической таблицы типов клеток человека.Проект Human Cell Atlas представляет собой прекрасную инициативу для углубления нашего понимания типов клеток человека (Regev et al., 2017). Текущие усилия проекта Human Cell Atlas сосредоточены на типах клеток, присутствующих в организме взрослого человека. Однако теоретически такие усилия не смогут раскрыть полную историю развития большинства типов взрослых клеток. Более того, несмотря на то, что текущие усилия проекта могут охватывать некоторые типы взрослых стволовых клеток, большинство из них, вероятно, являются остатками фетальных стволовых клеток, и сходство между популяциями эмбриональных и взрослых стволовых клеток еще предстоит проверить.Это подчеркивает необходимость создания атласа «развивающихся клеток» человека, охватывающего оплодотворенную яйцеклетку и организм взрослого человека, для построения всеобъемлющей периодической таблицы типов клеток человека.
Принимая во внимание серьезные этические проблемы изучения развивающихся типов клеток у людей, начинать с модели позвоночных животных, таких как мышь, является более благоприятной инициативой. Действительно, недавно был опубликован Атлас клеток мыши, в котором отобрано около 4 миллионов клеток, охватывающих основные ткани и органы всего тела мыши (Han et al., 2018). Об аналогичных усилиях также сообщил проект Tabula Muris (Консорциум Tabula Muris, 2018). Обладая этими ресурсами, мы уже можем приступить к построению «фазы дифференцировки», а также части «фазы стволовых клеток» и «фазы дифференцировки» таблицы типов клеток. Более того, два недавних исследования картировали развивающиеся клетки в эмбрионах мыши во время гаструляции и раннего органогенеза, тем самым предоставив Атлас клеток органогенеза мышей (Cao et al., 2019; Pijuan-Sala et al., 2019). Такие ресурсы значительно расширяют наше понимание переходов клеточных судеб, происходящих во время эмбрионального развития у млекопитающих.Определенно необходимы дальнейшие усилия по интегративному анализу Атласа клеток мышей и Атласа клеток органогенеза мышей, поскольку большинство анализов все еще находятся в зачаточном состоянии и не имеют всесторонней экспериментальной проверки. В конечном счете, мы ожидаем, что совсем скоро мы получим четкое разграничение типов онтогенетических клеток мыши, что позволит построить периодическую таблицу типов клеток мыши и, таким образом, пролить свет на теоретическую таблицу типов клеток человека.
Выводы и перспективы
Здесь мы выделили, как типы клеток можно различать, анализируя их регуляторные программы, как показывают данные транскриптомики отдельных клеток.Примечательно, что мы предлагаем периодическую таблицу типов клеток как подход, позволяющий выйти за рамки простого списка частей типов клеток определенного вида. В настоящее время не существует единого ресурса для организации полной гаммы типов клеток в сложных видах. Таблица Менделеева обеспечивает масштабируемую и легкодоступную структуру для сборки исчерпывающей коллекции типов ячеек и состояний ячеек, явно с учетом разработки. Более того, аналогия состояний клеток с изотопами обеспечивает естественный способ классификации многих состояний, которые сейчас наблюдаются с использованием технологий отдельных клеток.Еще одно преимущество периодической таблицы типов клеток состоит в том, что она учитывает очень важные, но обычно недостаточно представленные популяции стволовых клеток и клеток-предшественников, которые существуют у вида. Наиболее важно то, что периодическая таблица Менделеева выстраивает типы клеток в соответствии с их стадиями развития, тем самым соединяя их друг с другом в соответствии с универсальной осью стволовых клеток и дифференцированных клеток. В целом, периодическая таблица типов клеток будет полезна для распознавания отношений и зависимостей между типами клеток и может привести к интересной новой биологии.
Охарактеризовав типы клеток и информативно организовав их в периодическую таблицу, мы также сможем лучше понять происхождение и эволюцию типов клеток. Такая таблица может также помочь в биомедицинских исследованиях, например, путем систематического выявления типов клеток, которые могут быть нацелены на функциональные исследования с нарушениями. Мы также можем связать информацию о типе клеток с другой биологической информацией, такой как доступность хроматина и состояния эпигенома (Kelsey et al., 2017; Shema et al., 2019), чтобы понять регулирующие программы развития и дифференциации. В совокупности мы ожидаем, что периодическая таблица типов клеток откроет новую перспективу как для фундаментальной науки, так и для клинических приложений.
Благодарности
Мы благодарим Maayan Baron за предоставленные материалы для фигур, использованные на рис. 1B. Мы также благодарим Далию Баркли и анонимных рецензентов за конструктивные комментарии и предложения к рукописи.
Сноски
Конкурирующие интересы
Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих или финансовых интересов.
Финансирование
Эта работа была поддержана грантом от Национальных институтов здравоохранения / Национального института аллергии и инфекционных заболеваний I.Y. (R01-AI143290). Депонируется в ЧВК для выпуска через 12 месяцев.
- © 2019. Издано ООО «Компания биологов»
Самоорганизованная критичность эмерджентное сложное поведение физические и биологические системы | Нелинейная наука и гидродинамика
Самоорганизованная критичность (SOC) основана на идее, что сложное поведение может развиваться спонтанно в определенных системах из нескольких тел, динамика которых резко меняется.Эта книга представляет собой четкое и краткое введение в область самоорганизованной критичности и содержит обзор основных результатов исследований. Автор начинает с изучения того, что подразумевается под SOC, и систем, в которых это может происходить. Затем он представляет и анализирует компьютерные модели для описания ряда систем и объясняет различные математические формализмы, разработанные для понимания SOC. В последней главе оценивается влияние этой области исследований и выделяются некоторые ключевые области новых исследований.Автор не предполагает никаких предварительных знаний в данной области, и книга содержит несколько упражнений. Он будет идеальным учебником для аспирантов, изучающих курсы физики, инженерии или математической биологии по нелинейным наукам или комплексным наукам.
- Горячая тема; приложения во многих дисциплинах
- Дженсен хорошо известен в своей области
- Содержит печатный код для компьютерных программ
- Включает упражнения — идеально подходит в качестве текста для курсов повышения квалификации.
Отзывы и подтверждения
«В целом, мне понравилась книга, и я нашел усилия по ее чтению стимулирующими и стоящими.’ А. К. Ньюэлл, Журнал жидкостных механизмов
Отзывы клиентов
Еще не рассмотрено
Оставьте отзыв первым
Отзыв не размещен из-за ненормативной лексики
×Подробная информация о продукте
- Дата публикации: апрель 1998 г.
- формат: Мягкая обложка
- isbn: 9780521483711
- длина: 170 страниц
- размеры: 228 x 153 x 19 мм
- вес: 0,28 кг
- содержит: 42 ч / б иллюстрации .1 таблица 12 упражнений
- наличие: доступно
Содержание
Предисловие
1. Введение
2. Характеристика состояния SOC
3. Системы, демонстрирующие SOC
4. Компьютерные модели
5. Поиск формализма
6. Это SOC или нет?
Приложения.
Автор
Хенрик Джелдтофт Дженсен , Имперский колледж науки, технологии и медицины, Лондон
Международные таблицы для кристаллографии, Том F, 2-е издание, Кристаллография биологических макромолекул
Предисловие (М.Г. Россманн и Э. Арнольд).
ЧАСТЬ 1 ВВЕДЕНИЕ.
1.1 Обзор (Э. Арнольд и М.Г. Россманн).
1.2 Историческая справка (М.Г. Россманн).
1.3 Макромолекулярная кристаллография и медицина (W.G.J. Hol и C.L.M.J. Верлинде).
1.4 Перспективы будущего.
ЧАСТЬ 2 ОСНОВНАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ.
2.1 Введение в основную кристаллографию (Дж. Дрент).
ЧАСТЬ 3 МЕТОДЫ МОЛЕКУЛЯРНОЙ БИОЛОГИИ.
3.1 Подготовка рекомбинантных белков для рентгеновской кристаллографии (S.H. Hughes и A.M. Stock).
ЧАСТЬ 4 КРИСТАЛЛИЗАЦИЯ.
4.1 Общие методы (Р. Гиже и А. Макферсон).
4.2 Кристаллизация мембранных белков (Х. Мишель).
4.3 Применение белковой инженерии для улучшения свойств кристаллов (Д. Р. Дэвис и А. Берджесс Хикман).
ЧАСТЬ 5 КРИСТАЛЛИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И ОБРАЩЕНИЕ.
5.1 Морфология кристаллов, оптические свойства кристаллов и монтаж кристаллов (H.Л. Каррелл и Дж. П. Гласкер).
5.2 Измерение плотности кристаллов (Э.М. Вестбрук).
ЧАСТЬ 6 ИСТОЧНИКИ ИЗЛУЧЕНИЯ И ОПТИКА.
6.1 Источники рентгеновского излучения (U.W. Arndt).
6.2 Источники нейтронов (Б.П. Шенборн, Р. Нотт).
ЧАСТЬ 7 ДЕТЕКТОРЫ РЕНТГЕНОВСКОГО ИЗЛУЧЕНИЯ.
7.1 Сравнение рентгеновских детекторов (С.М. Грунер, Э.Ф. Эйкенберри и М.В. Тейт).
7.2 ПЗС-детекторы (М. В. Тейт, Э. Ф. Эйкенберри и С. М. Грюнер).
ЧАСТЬ 8 СИНХРОТРОННАЯ КРИСТАЛЛОГРАФИЯ.
8.1 Приборы, методы и научное применение синхротронного излучения (Дж. Р. Хелливелл).
8.2 Кристаллография Лауэ: исследования с временным разрешением (К. Моффат).
ЧАСТЬ 9 СБОР МОНОХРОМАТИЧЕСКИХ ДАННЫХ.
9.1 Принципы сбора монохроматических данных (З. Даутер и К.С. Уилсон).
ЧАСТЬ 10 КРИОКРИСТАЛЛОГРАФИЯ.
10.1 Введение в криокристаллографию (Х. Хоуп).
10.2 Криокристаллографические методы и устройства (Д.У. Роджерс).
ЧАСТЬ 11 ОБРАБОТКА ДАННЫХ.
11.1 Автоматическая индексация изображений колебаний (М.Г. Россманн).
11.2 Интеграция данных макромолекулярной дифракции (A.G.W. Leslie).
11.3 Интеграция, масштабирование, назначение пространственных групп и последующее уточнение (В. Кабш).
11.4 DENZO и SCALEPACK (З. Отвиновски и В. Минор).
11.5 Использование частично записанных отражений для последующего уточнения, масштабирования и усреднения данных дифракции рентгеновских лучей (C.Г. ван Бик, Р. Болотовский, М.Г. Россманн).
ЧАСТЬ 12 ИЗОМОРФНАЯ ЗАМЕНА.
12.1 Приготовление тяжелоатомных производных белковых кристаллов для использования при множественном изоморфном замещении и аномальном рассеянии (Д. Карвин, С.А. Ислам, М.Дж.Э. Стернберг и Т.Л. Бланделл).
12.2 Определение местоположения участков с тяжелыми атомами (М.Т. Стаббс и Р. Хубер).
ЧАСТЬ 13 МОЛЕКУЛЯРНАЯ ЗАМЕНА.
13.1 Некристаллографическая симметрия (Д.М. Блоу).
13.2 Функции вращения (Дж. Наваза).
13.3 Функции перевода (Л. Тонг).
13.4. Усреднение по некристаллографической симметрии электронной плотности для улучшения и удлинения фазы замещения молекул (М.Г. Россманн и Э. Арнольд).
ЧАСТЬ 14 АНОМАЛЬНАЯ ДИСПЕРСИЯ.
14.1 Определение местоположения и фазы тяжелых атомов с помощью данных дифракции на одной длине волны (Б.В. Мэтьюз).
14.2 MAD и MIR.
ЧАСТЬ 15 МОДИФИКАЦИЯ ПЛОТНОСТИ И СОЧЕТАНИЕ ФАЗ.
15.1 Улучшение фазы в итеративной модификации плотности (К.Ю.Дж. Чжан, К.Д. Коутан и П. Мэйн).
15.2 Фазы модели: вероятности, смещение и карты (Р.Дж. Рид).
ЧАСТЬ 16 ПРЯМЫЕ МЕТОДЫ.
16.1 Фазирование Ab Initio (Г. М. Шелдрик, Г. А. Хауптман, К. М. Уикс, Р. Миллер и я Усон).
16.2 Метод максимума энтропии (Дж. Бриконь).
ЧАСТЬ 17 МОДЕЛЬНОЕ СТРОИТЕЛЬСТВО И КОМПЬЮТЕРНАЯ ГРАФИКА.
17,1 Около O (G.J. Kleywegt, J.-Y. Zou, M. Kjeldgaard и T.A. Джонс).
17.2 Молекулярная графика и анимация (А.Дж. Олсон).
ЧАСТЬ 18 ДОБАВЛЕНИЕ.
18.1 Введение в уточнение (Л.Ф. Тен Эйк и К.Д. Уотенпау).
18.2 Улучшенное измельчение макромолекул путем имитации отжига (А.Т. Брюнгер, П.Д. Адмас и Л.М. Райс).
18.3 Качество конструкции и целевые параметры (Р.А. Энг и Р. Хубер).
18.4 Уточнение атомного разрешения (З. Даутер, Г.Н.Муршудов, К.С. Уилсон).
18,5 Неопределенность координат (Д. В. Дж. Круикшанк).
ЧАСТЬ 19 ДРУГИЕ МЕТОДИКИ ЭКСПЕРИМЕНТА.
19.1 Нейтронная кристаллография: методы и информационное наполнение (А.А.Косяков).
19.2 Электронная дифракция кристаллов белка (W. Chiu).
19.3 Малоугловое рассеяние рентгеновских лучей (Х. Цурута и Дж. Э. Джонсон).
19.4 Малоугловое рассеяние нейтронов (Д. М. Энгельман и П. Б. Мур).
19,5 Дифракция волокна (Р.Чандрасекаран и Г. Стаббс).
19.6 Электронная криомикроскопия (Т.С. Бейкер и Р. Хендерсон).
19.7 Спектроскопия ядерного магнитного резонанса (ЯМР) (К. Вютрих).
ЧАСТЬ 20 РАСЧЕТЫ ЭНЕРГИИ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ДИНАМИКА.
20.1 Молекулярно-динамическое моделирование белковых кристаллов: конвергенция молекулярных свойств убиквитина (У. Стокер и У. Ф. ван Гунстерен).
20.2 Молекулярно-динамическое моделирование биологических макромолекул (C.B. Post and V.М. Дадарлат).
ЧАСТЬ 21 ПРОВЕРКА СТРУКТУРЫ.
21.1 Проверка кристаллических структур белков (Дж. Дж. Клейвегт).
21.2 Оценка качества макромолекулярных структур (С.Дж. Водак, А.А. Вагин, Дж. Ришель, У. Дас, Дж. Понтиус и Х.М. Берман).
21.3. Обнаружение ошибок в моделях белков (О. Дим, Д. Айзенберг и Т. О. Йейтс).
Список литературы.
ЧАСТЬ 22 МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕОМЕТРИЯ И ОСОБЕННОСТИ.
22.1 Поверхность и объем белка: измерение и использование.
22.2 Водородная связь в биологических макромолекулах (Э. Н. Бейкер).
22.3 Электростатические взаимодействия в белках (К.А. Шарп).
22.4 Актуальность Кембриджской структурной базы данных в кристаллографии белков (Ф. Х. Аллен, Дж. К. Коул и М. Л. Вердонк).
ЧАСТЬ 23 СТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ И КЛАССИФИКАЦИЯ.
23.1 Белковые складки и мотивы: представление, сравнение и классификация.
23.2 Взаимодействия белок-лиганд (A.Э. Ходел, Ф.А.Киочо).
23.3 Нуклеиновые кислоты (Р.Э. Дикерсон).
23.4 Структура растворителя (К. Маттос и Д. Ринг).
ЧАСТЬ 24 КРИСТАЛЛОГРАФИЧЕСКИЕ БАЗЫ ДАННЫХ.
24.1 Банк данных по белкам в Брукхейвене (J.L. Sussman, D. Lin, J. Jiang, N.O. Manning, J. Prilusky и E.E. Abola).
24.2 База данных нуклеиновых кислот (NDB) (H.M. Berman, Z. Feng, B. Schneider, J. Westbrook и C. Zardecki).
24.3 Кембриджская структурная база данных (CSD) (F.Х. Аллен, В.Дж. Хой).
24.4 База данных по кристаллизации биологических макромолекул (Дж. Л. Гиллиланд, М. Тунг и Дж. Э. Ладнер).
24.5 The Protein Data Bank, 1999- (Х.М. Берман, Дж. Вестбрук, З. Фенг, Г. Гиллиланд, Т.Н. Бхат, Х. Вайссиг, И.Н. Шиндялов и П.Е. Борн).
ЧАСТЬ 25 ПРОГРАММЫ МАКРОМОЛЕКУЛЯРНОЙ КРИСТАЛЛОГРАФИИ.
25.1 Обзор программ определения кристаллической структуры и анализа макромолекул (Дж. Динг и Э. Арнольд).
25.2 Широко используемые программы и программные системы.
ЧАСТЬ 26 ИСТОРИЧЕСКАЯ ПЕРСПЕКТИВА.
26.1 Как фактически определялась структура лизоцима (C.