Доказательства эволюции 11 класс тест: Тест 43. Доказательства эволюции (§43 учебника 11 кл.)

• Эволюция — это изменение унаследованных черт популяции с течением времени в результате процесса естественного отбора, которое может привести к созданию новых видов.
• Теория эволюции — это краткая форма слова «теория эволюции путем естественного отбора», которое было введено Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом в девятнадцатом веке.
• Согласно теории естественного отбора, виды производят в своей среде больше потомства, способного выжить.
• Те, кто физически лучше приспособлен к жизни, они развиваются и достигают зрелости.
• С другой стороны, те, кому не хватает такой приспособленности, либо не достигают возраста, при котором они могут воспроизводить потомство, либо производят меньше потомства, чем их эквиваленты.
• Естественный отбор часто называют «выживанием наиболее приспособленных», поскольку «наиболее приспособленные» виды — это те, которые воспроизводятся более эффективно и с большей вероятностью передадут свои характеристики следующему поколению, наиболее подходящему для их среды.
• Это означает, что по мере изменения окружающей среды характеристики, повышающие выживаемость, также будут постепенно изменяться или развиваться в этой среде.
• При объяснении эволюции организмов естественный отбор был настолько сильным понятием, что был создан как научная теория.
• С тех пор биологи наблюдали многочисленные примеры эволюции, формирующей естественный отбор.
• Сегодня понимают, что это только один из путей, по которым развивается жизнь.
• Процесс, известный как генетический дрейф, например, также может вызывать развитие организмов.
• В результате дрейфа генов некоторые виды производят больше потомков, чем можно было бы предположить, просто случайно.
• Эти организмы, по сути, не самые приспособленные среди представителей своего вида, но они передаются следующему поколению по своим генам.

• Когда Дарвин был в юном путешествии в качестве натуралиста на исследовательском судне «Бигль», он был вдохновлен наблюдениями, сделанными в то время.
• На острове Галапагос он обнаружил тонкие вариации, которые отличают черепах от других островов.
• Знаменитые «зяблики Дарвина», которые незначительно менялись от острова к острову, также наблюдали целый ряд уникальных зябликов.
• Более того, все они казались похожими на обыкновенных зябликов на материковой части Эквадора, в 600 милях к востоку, но отличались от них.
• Модели распределения и сходства видов оказали значительное влияние на мышление Дарвина.

• Когда Дарвин начал свое исследование, первые три идеи уже обсуждались ранее и учеными-натуралистами, исследующими «проблему видов».
• Механизм естественного отбора и обильное количество свидетельств эволюционных изменений из нескольких источников были первоначальным вкладом Дарвина.
• Для нашего понимания происхождения жизни и современного биологического разнообразия он также предложил вдумчивые описания последствий эволюции.
• Следующие основные принципы включены в теорию эволюции Дарвина.
• Виды развиваются во времени и пространстве (популяции скрещивающихся организмов).
  • Представители современных организмов отличаются от организмов недавнего прошлого, и сообщества в различных географических регионах сегодня незначительно отличаются по форме или поведению.
  • Эти различия отражены в летописи окаменелостей, которая дает этому аргументу достаточно доказательств.
• Каждый организм имеет общих предков с другими организмами.
  • Популяции могут со временем разделиться на отдельные виды, которые имеют общую предковую популяцию.
  • Любая пара видов имеет общего предка достаточно давно.
  • Например, у людей был общий предок около восьми миллионов лет назад с шимпанзе, около 60 миллионов лет назад с китами и более 100 миллионов лет назад с кенгуру.
  • Сходство сгруппированных видов объясняется общим происхождением: их сходство отражает наследование признаков от общего предка.
• По мнению Дарвина, эволюционные изменения прогрессивны и медленны.
  • Длительные эпизоды постепенного изменения организмов в летописи окаменелостей и тот факт, что ни один натуралист не стал свидетелем внезапного появления нового вида во времена Дарвина, подтверждают это утверждение.
  • Длительные эпизоды постепенного изменения организмов в летописи окаменелостей и тот факт, что ни один натуралист не был свидетелем внезапного появления нового вида во времена Дарвина, подтверждают это утверждение.

• Естественный отбор — это механизм, который поддерживает и воспроизводит виды, которые лучше всего подходят для окружающей среды.
• Это говорит о том, что полезные аллели этого варианта организма передаются потомству.
• Механизм естественного отбора на протяжении нескольких столетий вносит свой вклад в эволюцию.

1.

• Большинство пядениц были бледной разновидности до промышленной революции в Великобритании в начале 1800-х годов.
• Это указывало на то, что они были замаскированы на фоне бледных берез, на которых они отдыхали.
• Бабочки с мутантной черной окраской были быстро обнаружены птицами и съедены.
• Это дало преимущество белой разновидности, и у них было больше шансов продолжить воспроизводство.
• Выбросы в атмосферу на производственных площадях привели к почернению березы березы от сажи во второй половине 1800-х годов.
• Это указывало на то, что теперь они были замаскированы мутантными черными молью, в то время как белая разновидность стала более восприимчивой к хищникам.
• Это принесло пользу черному типу, и у них было больше шансов выжить и размножаться.
• Темные бабочки передали аллели черной окраски крыльев, что привело к потомству с фенотипом черной окраски крыльев.
• Со временем в городских районах черная пяденица перечная стала гораздо более распространенной, чем бледная разновидность.
• Следует отметить, что изменение фенотипа произошло не из-за того, что бабочки стали темнее из-за загрязнения.
• Темная разновидность все еще существовала, но когда климат изменился, она стала более подходящей версией.
• Прошло несколько лет, прежде чем популяция моли приобрела преимущественно черный цвет.

2.

• Это популярный пример естественного отбора из путешествия Дарвина.
• На каждом Галапагосском острове, который посетил Дарвин, был свой вид вьюрков (всего 14), которых больше нигде в мире не было.
• У некоторых были клювы, приспособленные для кормления крупными семенами, у некоторых — для мелких семян, у некоторых для питания бутонами и плодами были клювы, похожие на попугаев, а у некоторых для кормления мелких насекомых были тонкие клювы.
• Как и некоторые дятлы, использовали шип для проверки личинок насекомых в древесине.
• Восемь зябликов и шестеро наземных жителей.
• Казалось, что каждый был немного изменен от первоначального колониста, скорее всего, зяблика на материковой части Южной Америки, примерно в 600 милях к востоку.
• Адаптивная радиация, вероятно, внесет свой вклад в создание такого количества видов, потому что других птиц было мало или они отсутствовали, оставляя пустые ниши, которые нужно было заполнить; и потому что на различных Галапагосских островах было достаточно возможностей для географической изоляции.

• Дарвиновский процесс естественного отбора включает четыре компонента:
• Вариация:
  • По внешнему виду и поведению виды (в пределах популяций) демонстрируют индивидуальные различия.
  • В эти варианты могут быть включены размер тела, цвет волос, отметины на лице, речевые характеристики или количество потомков.
  • С другой стороны, некоторые характеристики практически не различаются между особями, например, количество глаз у позвоночных.
• Наследование:
  • Некоторые характеристики обычно передаются от родителей к потомкам.
  • Эти характеристики передаются по наследству, в то время как другие признаки сильно зависят от факторов окружающей среды и демонстрируют плохую наследуемость.
• Увеличение темпов прироста населения:
  • Каждый год у большинства групп населения появляется больше потомства, чем могут выдержать местные ресурсы, что ведет к битве за ресурсы.
  • Каждое поколение сталкивается со значительной смертностью.
• Изменчивость в выживаемости и воспроизводстве:
  • Лица с характеристиками, хорошо подходящими для борьбы за местные ресурсы, принесут больше потомства следующему поколению.
• Эволюция как генетическая функция:

• Основной аргумент теории эволюции Дарвина начинается с наличия генетической изменчивости.
• Дарвину было продемонстрировано, что опыт селекции растений и животных привел к вариациям, которые могут быть значительными для человека.
• Таким образом, он пришел к выводу, что должны существовать варианты, которые являются благоприятными или важными для выживания организма.
• Эти благоприятные изменения увеличивали шансы на жизнь и деторождение.
• Эти полезные вариации были сохранены и переданы из поколения в поколение.
• Этот процесс на самом деле известен как естественный отбор.
• Организм, хорошо адаптированный к окружающей среде, является результатом процесса, и как следствие происходит эволюция.
• Естественный отбор затем можно охарактеризовать как дифференциальное воспроизводство альтернативных наследственных вариантов, определяемое тем фактом, что определенные варианты увеличивают вероятность выживания и воспроизводства организмов более эффективно, чем организмы, несущие альтернативные варианты.
• Отбор может происходить из-за различий в выживаемости, плодовитости, скорости развития, успешности спаривания или любых других аспектах жизненного цикла.
• Все эти различия можно объединить под термином дифференциальное воспроизводство, поскольку все они приводят к естественному отбору до такой степени, что влияют на количество потомков, которые оставляет организм.
• Эволюцию можно рассматривать как двухэтапный процесс.
• Во-первых, имеет место наследственная изменчивость; во-вторых, выбираются определенные генетические вариации, которые будут наиболее эффективно передаваться последующим поколениям.
• Наследственная вариация также включает два механизма — спонтанную мутацию одного варианта в другой и половой метод, который рекомбинирует эти разновидности (см. Рекомбинация), чтобы сформировать широкий диапазон вариаций.
• Варианты, возникающие в результате мутации или рекомбинации, неодинаково передаются от одного поколения к другому.
• Другие будут происходить чаще, потому что они полезны для организма; случайные события, называемые генетическим дрейфом, могут определять частоту других.

1.

• Естественный отбор может быть изучен путем изучения его влияния на изменение частот генов, но его также можно изучить, исследуя его влияние на наблюдаемые характеристики или фенотипы людей в популяции.
• Шкалы распределения фенотипических признаков, таких как рост, вес, количество потомков или долголетие, обычно показывают большее количество людей с промежуточными значениями, а так называемое естественное распределение все меньше и меньше приближается к крайностям.
• Отбор считается стабилизирующим, когда предпочтение отдается индивидам с промежуточными фенотипами, а против — отбором крайних фенотипов.
• Тогда диапазон и разброс фенотипов остается примерно одинаковым от поколения к поколению.
• Стабилизирующий выбор вполне обычен.
• Те, кто имеет промежуточные фенотипические ценности, живут и размножаются более эффективно.
• Например, смертность среди новорожденных наиболее высока, когда они либо очень маленькие, либо очень большие; младенцы среднего размера с большей вероятностью выживут.
• Стабилизирующий отбор обычно заметен после искусственного отбора.
• В результате стабилизирующего отбора популяции часто сохраняют устойчивую генетическую конституцию по многим признакам.
• Эта характеристика популяций называется генетическим гомеостазом.

2.

• В популяции распределение фенотипов часто систематически сдвигается в определенном направлении.
• Физические и биологические аспекты окружающей среды постоянно развиваются, и изменения могут иметь значение в течение долгих периодов времени.
• Окружающая среда и даже структура земли или воды постоянно различаются.
• В биотической среде, то есть в других существующих видах, будь то хищники, жертвы, паразиты или соперники, часто происходят изменения.
• В результате происходят генетические изменения, поскольку соответствие генотипа может измениться, так что предпочтение отдается различным наборам аллелей.
• Когда виды колонизируют новые среды обитания, где условия отличаются от условий их первоначальной среды обитания, часто возникает возможность направленного отбора.
• Более того, поскольку новая генетическая конституция заменяет ранее существовавшую, появление нового желательного аллеля или новой генетической комбинации может вызвать изменения в направленности.
• Процедура выбора направления происходит рывками.
• Замена одной генетической конституции на другую изменяет генотипическую пригодность в других сайтах, которые затем изменяют их аллельные частоты, стимулируя дальнейшие модификации, и так далее в каскаде последствий.
• Направленный отбор возможен только в том случае, если происходит генетическая изменчивость в отношении фенотипических характеристик при отборе.
• Существуют огромные запасы генетических вариаций в естественных популяциях, и они постоянно пополняются дополнительными новыми вариациями, возникающими в результате мутаций.
• Почти универсальный успех искусственного отбора и быстрая реакция естественных популяций на новые экологические проблемы показывают, что нынешнее разнообразие обеспечивает материалы, необходимые для направленного отбора.
• Направленный отбор способствует значительным изменениям морфологии и образа жизни с течением геологического времени.
• Эволюционные изменения, которые остаются более или менее последовательными в течение продолжительных периодов времени, определяются как эволюционные тенденции.
• От крошечного мозга австралопитека, предков человека три миллиона лет назад, который был меньше 500 кубических сантиметров, до мозга, примерно в три раза большего, чем у современного человека, боковые эволюционные усовершенствования расширили черепные способности человеческого происхождения.
• Еще одним хорошо изученным примером направленного отбора является эволюция лошади с более чем 50 миллионов лет назад до наших дней.

3.

• Диверсифицирующий отбор, как и направленный отбор, подталкивает популяцию к крайним проявлениям признака.
• Этот тип отбора также называется разрушительным отбором.
• Диверсифицирующий отбор перемещает признак в обоих направлениях, в отличие от направленного отбора.
• Это может происходить по-разному, но поскольку виды могут становиться настолько разными, это также приводит к видообразованию.
• Однако, если только диверсифицировать на короткие периоды, отбор приведет к множеству характеристик, которые могут быть общими для одного вида.
• Путем диверсификации отбора два или более различных фенотипа в окружающей среде могут быть предпочтительны одновременно.
• Природная среда не является однородной; вместо этого окружающая среда любого растения или популяции животных представляет собой мозаику, состоящую из более или менее различных суб-сред.
• Кроме того, неоднородность может быть временной, с изменениями, происходящими во времени, наряду с пространственной.
• Виды по-разному справляются с неоднородностью окружающей среды.
• Одна из стратегий — это выбор генералистического генотипа, т. Е. Называемого генетическим мономорфизмом, который хорошо подходит для всех суб-сред обитания вида.
• Генетический полиморфизм, отбор диверсифицированного генофонда, который дает различные генотипы, каждый из которых подходит для определенной суб-среды, является другой стратегией.
• В условиях, когда популяции, живущие на небольшом расстоянии друг от друга, были генетически различны, эффективность диверсификации естественного отбора очень очевидна.
• В одном примере, на кучах горных отходов, сильно загрязненных металлами, такими как свинец и медь, можно обнаружить рост популяции колючей травы.
• Почва настолько загрязнена, что ядовита для большинства растений, но было показано, что густые заросли гнутой травы, растущие над этими свалками, имеют гены, которые делают их устойчивыми к высоким концентрациям свинца и меди.
• Но растения полевицы, не устойчивые к этим металлам, можно найти всего в нескольких метрах от загрязненной почвы.
• Полеватые травы размножаются в основном путем перекрестного опыления, так что переносимая ветром пыльца соседних неустойчивых растений собирается устойчивой травой.
• Поскольку неустойчивые сеянцы не могут расти в загрязненной почве, а неустойчивые сеянцы перерастают устойчивые в окружающей незагрязненной почве, они сохраняют свою генетическую дифференциацию.
• Развитие этих устойчивых штаммов произошло менее чем за 400 лет с момента открытия рудников.

4.

• Существенным фактором воспроизводства является взаимное влечение полов.
• За исключением репродуктивных органов и вторичных половых признаков, таких как груди самок млекопитающих, самцы и самки многих видов животных идентичны по размеру и форме.
• Однако есть виды, у которых поразительный диморфизм проявляется по половому признаку.
• Самцы часто крупнее и тяжелее, более ярко окрашены или наделены заметными украшениями, особенно у птиц и млекопитающих.
• Однако яркие цвета делают животных более заметными для хищников — в лучшем случае длинное оперение павлинов-самцов и райских птиц и большие рога старых самцов оленей кажутся громоздкими.
• Дарвин знал, что нельзя предсказать, что естественный отбор будет способствовать развитию нежелательных признаков, и он был способен предложить решение этой проблемы.
• Он указал, что такие характеристики возникают в результате «полового отбора», который не зависит от борьбы за существование по отношению к другим органическим существам или внешних условий ».
• При прочих равных, виды с большей приспособленностью более искусны в обеспечении партнеров.
• Есть два общих условия, которые приводят к половому отбору.
• Один — это выбор одного пола (часто женского) для лиц другого пола, которые демонстрируют определенные черты.
• Другая — усиленная сила (обычно у самцов), которая дает больший успех в привлечении партнеров. Наличие определенного атрибута у представителей одного пола может в некотором роде сделать их более привлекательными для противоположного пола.
• У всех видов животных, от уксусных мух до голубей, крыс, собак и макак-резусов, эта форма «сексуальной привлекательности» была экспериментально проиллюстрирована.
• Например, когда дрозофилы собираются вместе, некоторые с желтыми телами в результате случайной мутации, а другие с регулярной желтовато-серой пигментацией, нормальные самцы предпочтительнее желтых самок, чем самки с любым цветом тела.

5.

• Как и другие примеры полового отбора, очевидное альтруистическое поведение многих видов является характеристикой, которая изначально кажется несовместимой с теорией естественного отбора.
• Альтруизм — это тип поведения, которое благоприятствует другим людям за счет того, кто выполняет действие; приспособленность альтруиста снижается из-за его поведения, тогда как люди, ведущие себя эгоистично, получают от этого выгоду бесплатно для себя.
• Соответственно, можно ожидать, что естественный отбор будет поощрять эгоистичное поведение и искоренять альтруизм.
• Этот результат не столь убедителен, если учесть, что бенефициарами альтруистического поведения обычно являются родственники.
• Многие из них несут одни и те же гены, в том числе те, которые способствуют альтруистическому поведению.
• Альтруизм может развиваться через отбор родственников, который является просто формой естественного отбора, при котором родственники принимаются во внимание при определении пригодности человека.
• Естественный отбор отдает предпочтение генам, которые увеличивают репродуктивный успех их носителей, но не обязательно, чтобы репродуктивный успех был выше для всех индивидуумов, разделяющих данный генотип.
• В среднем носителям генотипа необходимо воспроизводиться более эффективно, чем носителям с альтернативными генотипами.
• Родитель разделяет половину своих генов с каждым потомством, поэтому, если стоимость поведения для родителя составляет менее половины его средней пользы для потомства, ген, который способствует родительскому альтруизму, является предпочтительным путем отбора.
• С течением времени частота такого гена с большей вероятностью будет увеличиваться по сравнению с альтернативным геном, который не поддерживает альтруистическое поведение.
• Таким образом, родительская забота — это разновидность альтруизма, которую легко объяснить подбором родственников.
• Способствуя репродуктивному успеху генов родителей, родитель тратит немного энергии на заботу о потомстве.
• Родственный отбор выходит за рамки ассоциации между родителями и их потомством.
• Он способствует развитию альтруистического поведения, когда вложенная энергия человека или понесенный риск чрезмерно компенсируются выгодами, получаемыми через родственников.
• Чем тоньше отношения между получателями и альтруистом и чем больше получателей, тем больше рисков и усилий альтруиста.
• Люди, которые живут вместе в стаде или отряде, обычно связаны между собой и часто действуют таким образом по отношению друг к другу.
• Например, взрослые зебры вместо того, чтобы убегать, чтобы защитить себя, повернутся к атакующему хищнику, чтобы защитить детенышей в стаде.
• Альтруизм часто случается, когда действия не связаны между собой, и цена альтруиста меньше, чем выгода для получателя.
• Этот взаимный альтруизм наблюдается во взаимном уходе шимпанзе и других приматов, когда они очищают друг друга от вшей и других вредителей.

[PDF] Evolution Unit Test — Скачать бесплатно PDF

Скачать Evolution Unit Test …

Имя: __________________ Дата: ___________________ Множественный выбор: вопросы Краткий ответ: вопросы, всего 7 страниц

Множественный выбор Укажите букву выбора, которая лучше всего завершает утверждение или отвечает на вопрос. [1 балл за каждый] 1. Какое утверждение не отражает дарвиновскую теорию эволюции путем естественного отбора? а. В каждом поколении производится избыточное количество особей. б. Все члены населения имеют равные возможности для воспроизводства. c. Члены одной и той же популяции должны бороться за необходимые ресурсы, чтобы выжить. d. Ресурсы в окружающей среде ограничены. е. Уровни населения, как правило, не меняются. 2. Какой процесс не влияет на изменчивость популяции во времени? а. случайное спаривание b.поток генов c. митоз d. мутация e. географическое разделение 3. Какую ключевую концепцию роста населения Мальтус внес в размышления Дарвина? а. Популяции растут линейно. б. Население растет в геометрической прогрессии. c. Население растет без ограничений. d. Популяции растут арифметрически. е. ничего из вышеперечисленного 4. Что могло бы случиться с видом насекомых, если бы у него не было достаточной генетической изменчивости для адаптации к изменяющейся среде? а. Он может приобретать гены в процессе эволюции. б. Он может исчезнуть. c.Это могло бы развиться в менее сложную форму. d. Это могло бы развиться в более сложную форму. е. Он может мутировать, чтобы получить соответствующие гены. 5. Что требуется для естественного отбора? а. вариации внутри вида b. различия между видами c. некоторые искусственные средства отбора признаков d. отсутствие изменений в условиях окружающей среды e. все вышеперечисленное

6. В науке термин теория обычно применяется к идее, которая: a. Это предположение без подтверждающих наблюдений или экспериментов. б.Попытки объяснить многие связанные явления c. Является синонимом того, что биологи подразумевают под гипотезой d. Настолько широко признан, что считается законом природы e. Невозможно проверить 7. С точки зрения эволюции приспособленность организма измеряется его a. здоровье b. вклад в генофонд следующего поколения c. частота мутаций d. генетическая изменчивость e. стабильность перед лицом изменений окружающей среды

8. Что из следующего может дать наилучшую информацию для различения филогенетических взаимоотношений между несколькими видами, которые почти идентичны по анатомии? а. Летопись окаменелостей b. гомологичные структуры c. сравнения ДНК и аминокислотных последовательностей d. Сравнительная анатомия 9. В течение нескольких недель лечения препаратом 3TC популяция ВИЧ пациента полностью состоит из устойчивых к 3TC вирусов. Как лучше всего объяснить этот результат? а. ВИЧ обладает способностью изменять свои поверхностные белки и противостоять вакцинам. б. Пациент должен был повторно заразиться 3TC-устойчивыми вирусами. c. ВИЧ начал создавать лекарственно-устойчивые версии обратной транскриптазы в ответ на это лекарство.d. В начале лечения присутствовало несколько устойчивых к лекарствам вирусов, и естественный отбор увеличивал их частоту. е. Некоторые вирусы выработали лекарственную устойчивость, а затем передали свои гены устойчивости всем вирусам пациента.

Краткий ответ Внимательно прочтите вопросы и ответьте в отведенном для этого месте. Коммуникация 1. В повседневном английском слово «адаптация» означает приспособление к условиям окружающей среды. Чем эволюционное определение адаптации отличается от повседневного английского смысла? (2 балла)

2.Эволюционные отношения между группами организмов часто находят отражение в использовании различных типов свидетельств, позволяющих определить, насколько тесно связаны разные организмы. a) Определите и опишите (с примерами) три различных типа свидетельств, используемых для определения родства разных видов друг с другом. [6 баллов]

б) Объясните, как эволюция челюстей у животных дала этим организмам огромное преимущество. [2 балла]

Исследование 4. Опишите, как исследования каждого из следующих пунктов могут быть использованы для поддержки или дискредитации теории эволюции путем естественного отбора.[4 балла] A: Летопись окаменелостей B: Молекулярная запись

5. Предположим, вы начинаете долгосрочное исследование популяции однолетних цветущих растений, изолированных на небольшом острове. Чтение некоторых недавних статей убедило вас в том, что глобальное потепление реально и приведет к значительным долгосрочным изменениям количества осадков, которые получает остров. a) Обозначьте наблюдения и эксперименты, которые вам нужно будет провести, чтобы задокументировать, происходит ли естественный отбор в исследуемой популяции в ходе вашего исследования.(4 балла)

б) Какие черты характера вы бы измерили и почему? (4 балла)

Приложение 7. Население составляет 500 человек, состоящих из студентов-биологов 11 класса. У 30 человек есть болезнь под названием «талькативия» (тт), которая неконтролируемо воздействует на их мышцы во рту и голосовые связки, вызывая непроизвольные реакции, вызывая тем самым огромное количество шума, исходящего из их рта. 400 особей гомозиготно-доминантны, поэтому не несут ген талькативии. Рассчитайте частоту генотипов и аллелей в этой популяции.

8. Во время засухи на острове Дафна Майор в 1977 году популяция зябликов съела большую часть мелких мягких семян на острове, оставив только крупные твердые семена. Только птицы с большими клювами могли есть более крупные твердые семена, в то время как птицы с меньшими клювами были вынуждены царапать почву и переворачивать камни в поисках оставшихся более мелких семян. Изучите следующие рисунки (1 и 2) на следующих двух страницах.

(Рисунки из или адаптированные из Freeman, S. and Herron, J.C. (2004) Evolutionary Analysis.Река Аппер Сэдл: Прентис-Холл)

Рис. 1: Распределение размеров клювов до и после засухи.

а) Первый постулат Дарвина гласит, что среди людей в популяции должны быть различия. Как бы выглядела цифра 1, если бы не было различий в популяции? (1 балл)

Рис. 2: Размеры клюва зябликов, вылупившихся до и после засухи 1977 года.

б) Второй постулат Дарвина состоит в том, что некоторые вариации передаются по наследству. Как бы выглядела цифра 2, если бы глубина клюва изменялась, но не передавалась по наследству? (2 балла)

c) Эта популяция зябликов эволюционировала? Объяснять.(4 балла)

Остановилась ли эволюция человека?

Rambam Maimonides Med J. 2010 июл; 1 (1): e0006.

Кафедры биологии и генетики Вашингтонского университета, Сент-Луис, Миссури, США; Кафедра эволюционной и экологической биологии, Хайфский университет, Израиль

Abstract

Утверждалось, что человеческая эволюция остановилась, потому что теперь люди адаптируются к окружающей среде посредством культурной эволюции, а не биологической эволюции. Однако все организмы приспосабливаются к окружающей среде, и люди не исключение. Культура определяет большую часть среды обитания человека, поэтому культурная эволюция фактически привела к адаптивной эволюции человека.Приведены примеры, иллюстрирующие быстрые темпы адаптивной эволюции в ответ на культурные инновации. Эти адаптивные реакции имеют важное значение для инфекционных заболеваний, генетических болезней Менделя и системных заболеваний в нынешних популяциях людей. Более того, эволюция происходит не за счет естественного отбора. Недавний рост численности человеческой популяции значительно увеличил резервуар мутационных вариантов в генофонде человека, тем самым увеличив потенциал для эволюции человека.Увеличение численности человеческой популяции в сочетании с нашей возросшей способностью перемещаться по земному шару вызвало быстрый и продолжающийся эволюционный сдвиг в том, как генетические вариации распределяются внутри и среди местных человеческих популяций. В частности, генетические различия между человеческими популяциями быстро уменьшаются, а индивидуальная гетерозиготность увеличивается, что оказывает благотворное влияние на здоровье. Наконец, даже когда культурная эволюция устраняет отбор по признаку, признак все еще может развиваться из-за естественного отбора по другим признакам.Наши черты не являются изолированными, независимыми единицами, а скорее интегрированы в функциональное целое, поэтому отбор по одному признаку может вызвать эволюцию по другому признаку, иногда с умеренно дезадаптивными последствиями.

Ключевые слова: эволюция человека, естественный отбор, генетическое заболевание, системное заболевание, адаптация, культурная эволюция

ВВЕДЕНИЕ

Остановилась ли эволюция человека? Многие биологи-эволюционисты ответили на этот вопрос утвердительно.Например, выдающийся палеонтолог Стивен Джей Гулд ¹ заявил:

«За 40 000 или 50 000 лет в организме человека не произошло никаких биологических изменений. Все, что мы называем культурой и цивилизацией, мы построили с помощью одного тела и мозга ».

Основное обоснование вывода о том, что человеческая эволюция остановилась, состоит в том, что как только человеческое происхождение достигло достаточно большого мозга и развило достаточно сложную культуру (когда-то около 40 000–50 000 лет назад, согласно Гулду, но чаще помещается в 10 000 лет назад с развитием сельского хозяйства) культурная эволюция вытеснила биологическую.Однако многие биологи-эволюционисты не приняли этот аргумент, а некоторые даже пришли к совершенно противоположному выводу. Например, Кокран и Харпендинг ² утверждают, что «человеческая эволюция ускорилась за последние 10 000 лет, а не замедлилась или остановилась, и сейчас происходит примерно в 100 раз быстрее, чем ее долгосрочный средний показатель за 6 миллионов лет нашего существования. . »

Ответ на вопрос, остановилась ли человеческая эволюция, имеет медицинские последствия.Для тех, кто утверждает, что эволюция человека остановилась, современная медицина — всего лишь еще один пример культурной эволюции, вытесняющей биологическую эволюцию. Например, сторонники эволюции человека перестали верить в то, что мы больше не приспосабливаемся к инфекционным заболеваниям посредством естественного отбора; скорее, мы адаптируемся к культуре посредством разработки вакцин, антибиотиков и политики общественного здравоохранения. С этой точки зрения, общие системные заболевания, которыми мы страдаем, такие как диабет II типа, болезни сердца и т. Д., возникают из-за нашей биологической адаптации к предсельскохозяйственной среде, которая сохранилась до настоящего времени, потому что человеческая эволюция остановилась. В самом деле, Армелагос ³ утверждал, что здоровье человека фактически ухудшилось во многих отношениях с момента развития сельского хозяйства, потому что мы застряли в телах, которые биологически адаптированы к окружающей среде каменного века.

В этом обзоре я буду утверждать, что эволюция человека не остановилась, и наша продолжающаяся эволюция имеет множество медицинских и медицинских последствий.Обоснование прекращения человеческой эволюции имеет три фундаментальных недостатка. Во-первых, он основан на предпосылке, что культурная эволюция устраняет адаптивную эволюцию посредством естественного отбора. Однако все организмы приспосабливаются к окружающей среде, и у людей большая часть нашей среды определяется нашей культурой. Следовательно, культурные изменения могут фактически стимулировать адаптивную эволюцию человека. Второй недостаток аргументации — это ложная предпосылка о том, что эволюция — это то же самое, что и адаптивная эволюция. Эволюция — это изменение типа или частот генов или комбинаций генов в генофонде с течением времени, при этом генофонд представляет собой набор генов, которые совместно используются воспроизводящейся популяцией. ⁴ Естественный отбор — мощный механизм для изменения частот генов в генофонде, но закономерности распространения, система спаривания, размер популяции и другие факторы также могут вызывать изменения в генофонде. Эволюционные изменения определяются не одним эволюционным механизмом, действующим изолированно, а скорее несколькими механизмами, взаимодействующими согласованно. ⁴ Человеческая культура резко изменила относительную силу этих других эволюционных механизмов, снова подстегнув значительную часть недавней и продолжающейся эволюции человека.В-третьих, черты характера связаны между собой в процессе развития, так что даже нейтральная черта может развиться в результате отбора по другому признаку. Следовательно, когда культурные инновации ослабляют или устраняют естественный отбор по признаку, это изменяет баланс эволюционных сил таким образом, что вызывает дальнейшие, хотя и неадаптивные, эволюционные изменения нейтрального признака.

АДАПТИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ, ВЫЗВАННАЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ КУЛЬТУРОЙ

Нет сомнений в том, что сельское хозяйство и его продолжающееся развитие сильно изменили среду обитания человека. Изменение окружающей среды часто вызывает адаптивную эволюцию, и люди не исключение. Сначала я проиллюстрирую это на примерах эволюции человека в ответ на инфекционные заболевания. Сельское хозяйство во многом изменило среду обитания человека, но двумя важными изменениями стали численность людей и плотность их местного населения. С момента развития сельского хозяйства человеческое население росло примерно в геометрической прогрессии. Сельское хозяйство способствует более оседлому образу жизни, и людям необходимо жить рядом со своими полями.В результате даже ранние сельскохозяйственные системы привели к значительному увеличению местной плотности населения. Такое сочетание увеличения численности людей и увеличения плотности населения создало новую демографическую среду, которая была идеальной для распространения инфекционных заболеваний. Таким образом, сельское хозяйство повысило важность инфекционных агентов как факторов отбора в эволюции человека. Хороший пример этого — новаторская работа Визенфельда. ⁵ Малайзийская сельскохозяйственная система, впервые разработанная в Юго-Восточной Азии, широко использует корнеплоды и древесные культуры, адаптированные к влажной тропической среде.Народы, говорящие на малайско-полинезийском языке, которые разработали эту сельскохозяйственную систему, также стали отличными мореплавателями, колонизировавшими многие острова, в том числе остров Мадагаскар у восточного побережья Африки около 2000 лет назад. Позднее малазийская сельскохозяйственная система была подхвачена народами, говорящими на языке банту, на африканском материке около 1500 лет назад и быстро распространилась по влажным тропическим районам этого континента. В нетронутых тропических лесах Африки малярия — редкое заболевание, но в тех районах, где появился сельскохозяйственный комплекс Малайзии, малярия стала обычным явлением.Увеличение числа и плотности людей позволило большему количеству людей заразиться в любой момент времени, а инфицированные люди оказались в непосредственной близости от неинфицированных людей, что, в свою очередь, увеличило вероятность передачи малярии через комаров. Из-за сельского хозяйства малярия стала основным возбудителем инфекции в этой и других популяциях людей и, следовательно, в основном возбудителем селекции. В результате человеческое население начало адаптироваться к малярии посредством естественного отбора. В Африке к югу от Сахары одной из основных адаптаций был естественный отбор, увеличивающий частоту аллеля серповидных клеток в локусе β-цепи гемоглобина, который придает устойчивость к малярии у лиц, гетерозиготных по аллелю серповидных клеток.Подобные селективные силы применялись везде, где сельское хозяйство создавало условия для превращения малярии в устойчивое эпидемическое заболевание, а человеческое население, в свою очередь, адаптировалось к малярии за счет увеличения частоты ряда аллелей во многих различных локусах, включая различные талассемии и глюкозо-6- аллели дефицита фосфат-дегидрогеназы в дополнение к серповидно-клеточным. ⁴ С точки зрения количества людей, пораженных малярией, одни только эти противомалярийные адаптации составляют большую часть классических менделевских генетических заболеваний, от которых страдает человечество. Другие генетические болезни Мендели также были выдвинуты гипотезой, чтобы быть отобранными как приспособления к окружающей среде, созданной человеком. Например, еврейское население ашкенази имеет высокие частоты аллелей болезней в четырех разных генетических локусах — Тай-Сакса, Гоше, муколипидоза типа IV и Ниманна-Пика — все это приводит к дефектам в хранении сфинго-липидов. Мотульский ⁶ предположил, что все четыре из этих генетических заболеваний представляют собой адаптации к туберкулезу, который, в свою очередь, стал важным селективным агентом из-за образования гетто, хотя эта гипотеза остается спорной. ⁷ Тем не менее, нет никаких сомнений в том, что большинство генетических заболеваний у людей происходит из-за естественного отбора, адаптирующего человеческие популяции к инфекционным агентам, избирательная важность которых была увеличена, а не уменьшена культурной эволюцией. ⁸

Несмотря на достижения современной медицины, инфекционные агенты остаются важным селективным агентом у людей сегодня. Бедствие малярии никуда не делось: каждую неделю от малярии умирает 20 000 человек. ⁹ Более того, по мере роста человеческих популяций мы изменили нашу среду, вторгаясь в среду обитания все большего числа других видов.В результате многие инфекционные болезни других видов имеют все возрастающие шансы заразить людей, и некоторые из этих межвидовых инфекционных агентов успешно адаптировались к людям как их хозяевам. Эти культурные изменения окружающей среды создали совершенно новую область, вызывающую озабоченность в отношении здоровья: новые инфекционные заболевания. Одним из наиболее ярких недавних примеров является эволюция ВИЧ из SIV, ретровируса, который поражает других приматов, таких как шимпанзе. ¹⁰ Успешная адаптация ВИЧ к людям, в свою очередь, создала селективную силу для адаптации людей к ВИЧ, которую мы действительно можем наблюдать в нынешних популяциях людей. ^{11 , 12}

Как показывают приведенные выше примеры, культурная эволюция человека не помешала человеческим популяциям адаптироваться к инфекционным заболеваниям, а, скорее всего, ускорила адаптивную эволюцию человека к инфекционным заболеваниям. То же самое и с системными заболеваниями. Есть много свидетельств того, что гены, лежащие в основе риска многих общих системных заболеваний, не являются наследием эволюции каменного века, а были выбраны по их последствиям после развития человеческого сельского хозяйства.Одно из наиболее распространенных системных заболеваний, от которых страдают сегодня люди, — это диабет II типа, который растет тревожными темпами. Это увеличение настолько быстрое, что это не может быть связано с эволюционными изменениями в человеческой популяции, а скорее с изменениями окружающей среды, такими как изменения в диете и образе жизни. ¹³ Тем не менее, диабет типа II и многие другие системные заболевания все еще могут отражать влияние адаптивной эволюции на недавнюю историю человечества.

Идея о том, что гены, предрасполагающие человека к диабету типа II, могут отражать недавнюю адаптивную эволюцию, была впервые предложена Нилом ¹⁴ как «гипотеза бережливого генотипа».Эта гипотеза постулирует, что те же генетические состояния, которые предрасполагают человека к диабету, также приводят к быстрому срабатыванию инсулина, даже если фенотип диабета не выражен. Такой быстрый запуск полезен, когда люди периодически страдают от голода, поскольку он минимизирует потерю глюкозы почками и приводит к более эффективному использованию пищи. Когда пищи больше, отбор против этих генотипов будет мягким, потому что возраст начала диабетического фенотипа обычно наступает после периода размножения, а также потому, что высококалорийные диеты с высоким содержанием сахара, характерные для современных обществ, которые помогают запускать диабетический фенотип, появились совсем недавно. история эволюции человека.

Когда Нил выдвинул эту гипотезу, мало что было известно о генетических факторах, которые могут предрасполагать человека к диабету, но многие полногеномные исследования ассоциации теперь идентифицировали несколько генетических локусов, которые имеют такие предрасполагающие аллели. ¹⁵ Более того, в настоящее время было проведено несколько опросов населения, показывающих, что заболеваемость диабетом при нынешней высококалорийной диете выше среди населения, которое в недавнем прошлом подвергалось голоданию или диетам с ограничением калорий. ^{16 — 19} Например, индейцы пима на юго-западе Америки раньше были охотниками-собирателями и фермерами, которые использовали орошение для выращивания различных групп, но в основном кукурузы. Однако они жили в засушливой части страны, и их сельскохозяйственная система, основанная на кукурузе, периодически терпела неудачи во время засухи. Это усилилось в конце девятнадцатого века, когда европейские американские иммигранты перенаправили истоки рек, используемых Пимасом для орошения, что привело к повсеместному голоду.После краха их сельскохозяйственной системы выжившие пима зависели от правительственной диеты, которая состояла из высокожирных и высоко рафинированных продуктов. В настоящее время среди взрослых индейцев пима 37% мужчин и 54% женщин страдают диабетом 2 типа, что является одним из самых высоких показателей заболеваемости среди людей. ¹⁹ Другой пример — человечество на микронезийском острове Науру. ^{17 , 18} Науруанцы в своей недавней истории пострадали от двух крайних приступов естественного отбора в пользу бережливых генотипов. Во-первых, их население было основано людьми, которые совершали межостровные плавания на каноэ продолжительностью несколько недель. Во многих подтвержденных примерах таких длительных путешествий на каноэ многие путешественники умирали от голода. Во-вторых, науруанцы были тогда изолированы от большинства других жителей тихоокеанских островов своим крайним голодом и смертностью во время Второй мировой войны. Оба этих эпизода привели бы к сильному отбору бережливых генотипов. После Второй мировой войны внешняя горнодобывающая компания подписала выгодную сделку с науруанцами на получение прав на богатое фосфатом птичье гуано.Благодаря их новообретенному богатству рафинированная еда стала в изобилии. В этой новой диетической среде около 28% взрослого населения страдает диабетом 2 типа, тогда как в предыдущем поколении диабет был практически неизвестен.

Наблюдения, обобщенные выше, подтверждают гипотезу бережливого генотипа, но, возможно, самые убедительные доказательства получены в результате разработки аналитических методов, которые могут обнаруживать присутствие недавнего положительного отбора по аллелю по сигнатуре, которую такой отбор оставляет в геномной области вокруг выбранного вариант. Некоторые из предрасполагающих к диабету аллелей имеют значительный признак недавнего положительного отбора, особенно в тех популяциях, которые наиболее восприимчивы к диабету. ^{20 — 23} Эти наблюдения прямо показывают, что генетические факторы риска диабета в недавней истории эволюции человека благоприятствовали естественному отбору. Более того, эти же новые аналитические методы выявили большое количество других генов, которые подвергались интенсивному положительному отбору у людей и связаны с недавними культурными изменениями, особенно в сельском хозяйстве. ²⁴

Интересно, что нет убедительных доказательств того, что кормодобывающие и сельскохозяйственные общества различаются по частоте или степени нехватки пищи. ²⁵ Однако математическая теория, лежащая в основе таких спорадических селективных эпизодов, показывает, что повышение частоты таких предрасполагающих аллелей является наиболее сильным сразу после нехватки пищи и со временем должно уменьшаться. ²⁶ Следовательно, голод каменного века — маловероятное объяснение нынешней высокой частоты этих аллелей.Более того, голод каменного века не может предсказать, что наблюдаемая картина этих аллелей будет наиболее часто встречаться в нынешних популяциях, которые в недавнем прошлом испытывали острую нехватку продовольствия. К сожалению, гипотеза бережливого генотипа часто изображалась как пример прошлой адаптации к палеолитическому образу жизни ^{25 , 27} , несмотря на то, что Нил, создатель гипотезы, использовал примеры популяций, недавно столкнувшихся с нехваткой продовольствия. , такие как индейцы пима, в качестве основного подтверждения гипотезы. ¹⁹ Следовательно, и наблюдения, и теория показывают, что экономные генотипы присутствуют в нынешних человеческих популяциях как адаптация к недавним событиям и являются , а не наследием человеческой эволюции, остановившейся в палеолите.

Генотип thrifty был расширен и применен к генетическим факторам риска, предрасполагающим людей ко многим другим общим системным заболеваниям, таким как ишемическая болезнь сердца, ^{28 , 29} метаболический синдром, ²⁷ и гипертония. ²⁷ Таким образом, большинство общих системных заболеваний у людей вполне могут быть частыми из-за естественного отбора, действующего в недавнее, даже историческое время. Наша культура представляет собой среду, которая вызывает у людей естественный отбор. Таким образом, адаптивная эволюция происходит в современных человеческих популяциях, и большая часть этой недавней эволюции человека напрямую связана с распространением инфекционных, генетических и системных заболеваний у людей.

ПОСЛЕДНИЙ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА ЗАВИСИМО ОТ ФАКТОРОВ, НЕ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Аргумент, что человеческая эволюция остановилась, обычно формулируется в терминах культурной эволюции, вытесняющей адаптивную эволюцию посредством естественного отбора.Однако есть много факторов, которые могут вызвать эволюцию помимо естественного отбора, ⁴ , но я упомяну только три в этой статье: мутации, генетический дрейф и поток генов. Эволюционное влияние этих трех эволюционных сил сильно изменилось в новейшей истории человечества и продолжает быстро меняться, тем самым вызывая ускорение, а не уменьшение скорости эволюционных изменений человека, как неадаптивных, так и адаптивных, потому что эти другие эволюционные механизмы также взаимодействуют с естественным отбором.

Как упоминалось ранее, численность населения с момента развития сельского хозяйства быстро увеличивалась и продолжает увеличиваться. Мутации — это сырье для всех эволюционных изменений. У небольшой популяции будет очень мало новых мутаций в любой момент времени. Например, предположим, что конкретная нуклеотидная мутация имеет вероятность 10 ^-9 возникновения на ген на поколение в аутосомном локусе. В диплоидной популяции численностью 500 человек имеется 1000 копий аутосомного гена, поэтому ожидаемое количество новых мутаций этой специфической формы в любом данном поколении составляет 10 ^-6 ; то есть есть только один шанс из миллиона, что эта мутация произойдет в любом поколении.Размер человеческой популяции сейчас составляет 6,8 миллиарда, поэтому для аутосомного локуса мы ожидаем 13,6 появления этой специфической мутации в каждом поколении. Большой размер человеческой популяции заставляет людей войти в очень редкую зону эволюции, которую когда-либо достигали лишь немногие организмы; зона, в которой практически каждое пошаговое мутационное изменение возможно в каждом поколении. Ретровирус ВИЧ-1 достиг этой зоны эволюции, учитывая его многомиллиардные размеры популяции в пределах одного хозяина и высокую скорость мутаций, и это основная причина, по которой ВИЧ-1 способен к такой быстрой и параллельной эволюции у разных инфицированных людей. . ³⁰

Такой огромный резервуар мутационных вариантов у современных людей значительно увеличивает потенциал для всех эволюционных изменений, включая адаптивную эволюцию посредством естественного отбора. В самом деле, мы уже можем видеть эволюционное влияние этого простого следствия большого размера популяции. Как упоминалось в предыдущем разделе, принятие малазийского сельскохозяйственного комплекса народами, говорящими на языке банту, значительно изменило селективную среду во влажной тропической Африке около 1500 лет назад таким образом, что естественный отбор теперь благоприятствовал изменению определенного нуклеотида с А на T в среднем положении кодона 6 ^-го гена бета-цепи гемоглобина; то есть аллель серповидной клетки. Что еще более примечательно, так это то, что эта специфическая мутация серповидных клеток многократно повторялась с высокой частотой только в Африке к югу от Сахары в результате четырех независимых мутаций этого специфического нуклеотида. ^{31 , 32} Способность больших популяций производить огромный резервуар мутационных вариантов означает, что человеческие популяции более эволюционно чувствительны, чем когда-либо, к изменениям в окружающей среде. Эта повышенная отзывчивость особенно важна при работе с временными, но интенсивными силами отбора, такими как спорадически возникающая нехватка пищи, лежащая в основе гипотезы бережливого генотипа.Как отмечалось ранее, нет никаких доказательств того, что сельское хозяйство сделало нехватку продовольствия более распространенной или серьезной в качестве селективного фактора в эволюции человека, но сельское хозяйство действительно гарантировало, что голод, поражающий сельскохозяйственное население, с гораздо большей вероятностью приведет к отбору бережливых генотипов, чем палеолитический голод просто потому, что шансы мутаций, лежащих в основе бережливых генотипов, присутствующих в популяции, подвергшейся голоду, были бы на несколько порядков выше при сельском хозяйстве, чем при выращивании пищи. Таким образом, бережливые генотипы, лежащие в основе многих общих системных заболеваний, поражающих нынешние человеческие популяции, с гораздо большей вероятностью отражают недавнюю эволюцию человека в условиях сельского хозяйства, чем адаптацию к палеолитической среде.

Эволюционные силы генетического дрейфа и потока генов будут обсуждаться вместе, поскольку они так сильно взаимодействуют друг с другом. Генетический дрейф — это изменение частот аллелей, вызванное выборкой конечного числа генов в популяции для создания следующего поколения.Все конечные популяции развиваются из-за этой случайной ошибки выборки, при этом сила генетического дрейфа обратно пропорциональна размеру популяции. Хотя генетический дрейф вызывает случайные колебания частот аллелей, он обладает некоторыми очень предсказуемыми свойствами. Во-первых, просто случайно аллель может случайным образом дрейфовать до частоты 0 или 1. Когда это происходит, генетическая изменчивость в этом локусе теряется. Следовательно, чем меньше размер популяции, тем больше дрейф генов и тем быстрее генетическая изменчивость теряется в процессе случайной выборки. Во-вторых, когда вид разделен на несколько локальных популяций, генетический дрейф вызывает случайные изменения частот аллелей во всех из них. Поскольку изменения носят случайный характер, они вряд ли будут иметь одинаковый характер для каждого местного населения. Следовательно, генетический дрейф приводит к генетическим различиям между местными популяциями, и чем меньше размер популяции, тем больше ожидаемые различия между местными популяциями.

Поток генов происходит, когда отдельные особи или гаметы переходят от одной местной популяции к другой в процессе воспроизводства.Поток генов может внести мутацию, возникшую в одной местной популяции, в генофонд другой местной популяции. Следовательно, поток генов имеет тенденцию увеличивать количество генетического разнообразия, обнаруживаемого в местных популяциях. Генетический обмен, связанный с потоком генов, также уменьшает генетические различия среди местного населения. ⁴ Обратите внимание, что генетический дрейф и поток генов имеют прямо противоположные эффекты на генетическую изменчивость внутри местных популяций (уменьшаются за счет дрейфа, увеличиваются за счет потока генов) и генетические различия между местными популяциями (увеличиваются за счет дрейфа, уменьшаются за счет потока генов). В результате баланс генетического дрейфа к потоку генов является основным детерминантом того, как генетическая изменчивость вида распределяется внутри и среди его местных популяций.

Нет сомнений в том, что баланс генетического дрейфа и потока генов сильно изменился в недавней эволюции человека и продолжает меняться быстрыми темпами. Увеличение численности населения, связанное с развитием сельского хозяйства, ослабляет эволюционную силу генетического дрейфа, а широкий спектр культурных инноваций значительно увеличил способность людей перемещаться по земному шару и тем самым увеличил поток генов.Оба эти изменения увеличивают уровень генетической изменчивости в местных популяциях людей и уменьшают генетические различия между популяциями людей. Это означает, что все больше и больше генетических вариаций в генофонде человека существует на уровне индивидуальной гетерозиготности (то есть две копии аутосомного гена, принадлежащие индивидууму, с большей вероятностью будут иметь разные аллельные состояния). Повышенная гетерозиготность и переход на аутбридинг из-за увеличения расселения имеет медицинские последствия.Давно известно, что инбридинг, которому способствует наличие изолированных местных популяций небольшого размера, может иметь множество пагубных последствий для жизнеспособности и здоровья в целом. ⁴ Этот феномен известен как инбридинговая депрессия и был хорошо задокументирован в человеческих популяциях, ^{33 , 34} , включая повышение предрасположенности к инфекционным заболеваниям. ³⁵ В нынешних популяциях людей, которые все еще живут небольшими изолированными популяциями, большие непрерывные участки генома гомозиготны (т.е. не проявляют гетерозиготности), но такие области генома становятся все более редкими и короче у людей, отобранных из развитых стран с более крупными размерами населения и более высокими уровнями расселения от места рождения. ³⁶

Этот быстрый и продолжающийся переход к повышенным уровням гетерозиготности у людей уже оказывает заметное воздействие на здоровье. Например, Кэмпбелл и др. ³⁷ измерил уровни гетерозиготности с использованием 1184 генетических маркеров в четырех различных хорватских популяциях, которые сильно различались по степени передачи генов среди местного населения, но имели схожие диеты, социально-экономический статус и другие факторы.Уровни гетерозиготности значительно различались среди этих четырех популяций ожидаемым образом. Затем несколько клинических признаков были регрессированы по отношению к относительной гетерозиготности, и все значимые результаты указали на положительные эффекты с увеличением гетерозиготности, как показано в. Поскольку уровни гетерозиготности у людей продолжают расти из-за значительно возросшей способности к рассеянию, ожидается, что эти положительные эффекты еще больше увеличатся.

Таблица 1

Статистически значимые результаты регрессии нескольких клинических признаков по сравнению с уровнями гетерозиготности в четырех хорватских популяциях.Изменено из Campbell et al. ³⁷

НЕАДАПТИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ, ВЫЗВАННАЯ ОТНОШЕНИЕМ К ПРИРОДНОМУ ОТНОШЕНИЮ 9057 остановился на том, что человеческая культура ослабила или даже полностью устранила естественный отбор по определенным признакам.Что обычно не ценится, так это то, что ослабление отбора по одному признаку может фактически привести к его эволюции в результате естественного отбора по другим признакам. Слишком часто черты рассматриваются по отдельности, как если бы каждая черта могла развиваться независимо от всех других черт. Однако биологическая реальность такова, что черты коррелируют через процессы развития, плейотропные генетические эффекты и физиологические связи. Следовательно, это обычное дело, что эволюция одного признака вызывает коррелированную эволюцию другого признака.Если природа этих неотъемлемых корреляций известна или оценена, то одним из критериев естественного отбора по набору признаков является то, что они нарушают эти неотъемлемые корреляции в течение эволюционного времени. Если один признак развивается в результате естественного отбора, но второй признак больше не выбирается, ожидается, что отбор по первому признаку вызовет эволюционные изменения второго признака в соответствии с присущими корреляциями.

Например, нет никаких сомнений в том, что человеческое происхождение было строго выбрано из-за увеличения размера мозга за последние 2 миллиона лет, ³⁸ , и что одной из основных движущих сил для этой эволюции размера мозга было наше все более широкое использование изученной культуры как средства взаимодействия с окружающей средой и социальными взаимодействиями.По мере того, как культурная изощренность человеческого происхождения увеличивалась, возможно, это действительно уменьшало или устраняло отбор по некоторым признакам. Например, большинство животных приспосабливаются к своей диете через зубы и челюсти, но люди все чаще использовали инструменты и огонь для приготовления пищи, тем самым снижая важность эволюции челюстей и зубов как средств адаптации к диетической среде.

Акерман и Чеверуд ³⁹ проверили гипотезы избранной и нейтральной эволюции человеческих зубов и челюстей, сравнив различные измерения окаменелостей гоминидов с ожидаемыми корреляциями между относительным размером мозга, размером зубов и размером челюсти, полученными у современных людей. шимпанзе и гориллы, которые имеют удивительно похожие корреляции в развитии этих черт.Результаты показаны в. В основе этой фигуры — череп грацильного австралопитека, и от этой предковой формы отходят две линии. Линия слева представляет крепких австралопитеков, а линия справа — та, которая привела к современным людям. Стрелки, указывающие родословную, заштрихованы, чтобы указать силу предполагаемого выделения на лице (в основном, измерения зубов и челюстей), так что чем темнее штриховка, тем интенсивнее выделение. Как можно видеть, сильная линия австралопитеков подверглась очень интенсивному естественному отбору на их лицах, что указывает на то, что они в первую очередь адаптировались к своей диетической среде через адаптивную эволюцию зубов и челюстей.Напротив, в линии, ведущей к современным людям, интенсивность отбора на лице со временем уменьшается, и 1,5 миллиона лет назад уже не было обнаруживаемого отбора на человеческих зубах и челюстях. Акерман и Чеверуд ³⁹ интерпретировали это как совместимое с гипотезой о том, что культурная эволюция человеческого происхождения действительно устранила естественный отбор человеческих зубов и челюстей. Однако это не , а не означает, что человеческие зубы и челюсти не эволюционировали за последний 1 год.5 миллионов лет. За последние 1,5 миллиона лет произошло значительное увеличение размера мозга в человеческом родословном, вызванное естественным отбором, и с учетом ограничений развития, общих для людей, шимпанзе и горилл, человеческие челюсти и зубы будут продолжать развиваться как взаимосвязанный эффект. эволюции размера мозга. В частности, предсказывалось, что челюсти и зубы станут относительно меньше для нашего размера тела, что является коррелированной реакцией на увеличение размера мозга, при этом челюсть станет относительно меньше, чем зубы.Следовательно, устранение естественного отбора непосредственно на зубах и челюстях не устранило эволюцию этих признаков из-за естественного отбора на увеличенный размер мозга. Результатом этой коррелированной эволюции является то, что люди имеют маленькое плоское лицо по сравнению с шимпанзе и горилл, и что наши челюсти, как правило, слишком малы для наших зубов, что дает начало современной профессии ортодонта.

Естественный отбор по чертам лица и разнообразию в ранней эволюции человека показан во временном контексте.Две стрелки указывают на устойчивую линию австралопитеков слева и линию, ведущую к современным людям, справа. Чем темнее штриховка, тем интенсивнее выделение черт лица. Перепечатано из Аккермана и Чеверуда ³⁹ с разрешения. Авторское право (2004) Национальная академия наук США.

ВЫВОДЫ

Остановилась ли эволюция человека? Ответ однозначный: нет. Единственный способ по-настоящему остановить развитие любого биологического организма — это вымирание.Эволюцию можно замедлить, уменьшив и сохранив размер популяции до небольшого числа особей. Это приведет к потере большей части генетической изменчивости из-за дрейфа генов и минимизирует ввод новых мутаций в популяцию. Поскольку генетическая изменчивость — это исходный материал для всех эволюционных изменений, длительный небольшой размер популяции может серьезно уменьшить, но не полностью исключить способность популяции к развитию. Однако с людьми дело обстоит иначе. Размер нашей популяции увеличивался за последние 10 000 лет и теперь настолько велик, что нынешний генофонд человека содержит огромный резервуар генетических вариаций.Следовательно, наш эволюционный потенциал никогда не был выше. Эта генетическая изменчивость действительно использовалась эпизодами недавнего позитивного отбора, вызванного, а не уменьшенного культурной эволюцией. Нашей эволюцией далее движет радикальное изменение баланса генетического дрейфа и потока генов, которое быстро вызывает серьезные эволюционные изменения в человеческом виде в том, как генетические вариации распределяются внутри и между местными популяциями. Даже когда наши культурные инновации действительно устраняют отбор по признаку, этот признак все еще может развиваться как коррелированный ответ на эволюцию другого признака, часто неадаптивным образом, а иногда и слегка неадаптивным.Пока люди сохраняются как воспроизводящаяся популяция, люди будут развиваться. Это был урок последних 10 000 лет, и мы, безусловно, можем ожидать, что это будет продолжаться до тех пор, пока наш вид будет существовать на Земле.

Благодарности

Эта статья не существовала бы без поощрения и поддержки доктора Шраги Блейзера. Этот документ основан на лекции Grand Rounds, которую я прочитал в больнице Рамбам в Хайфе, Израиль, в 2007 году по приглашению доктора Блейзера. Затем он посоветовал мне написать этот материал для этого журнала.Я искренне ценю его помощь и поддержку. Я также благодарю Тома Ри за его комментарии к более раннему черновику. Эта работа частично поддержана грантом NIH P50-GM65509.

Сноски

Конфликт интересов: О потенциальном конфликте интересов, относящемся к этой статье, не сообщалось.

ССЫЛКИ