Содержание

«Йод» фонетический разбор | Грамота

Если упоминать фонетический разбор слова «йод», который нужно проделать, то будет подразумеваться характеристика букв и звуков, которые составят его транскрипцию. Таким и будет звуко-буквенный разбор слова «йод». Ниже мы выполним его поэтапно.

Фонетический разбор

Сколько звуков и букв в слове «йод»? Предлагаю узнать. Этот момент будет первым при нашем анализе.

  1. Определимся с количеством слогов. Их в существительном будет только один: йод.
  2. Дальше найдем все буквы и звуки. Согласных букв и звуков в примере насчитывается по два. Гласных по одному. Их число совпадает. Это будет показано в составленной транскрипции.
  3. Раз в слове одна гласная, то и слог один, поэтому он и считается ударным (йОд).
  4. Существительное «йод» не будет переноситься, ведь, как выше было выяснено, у него один слог.

Транскрипция слова

Для того, чтобы ее составить, нужно произнести «йод», послушать его. Получается такая транскрипция [й’от].

Звуко-буквенный разбор слова

После выполнения предыдущих пунктов анализа логичным будет рассказать о каждой букве и звуке в примере. Давайте это сделаем.

  • й - [й’] – мягкий. Из согласных его относят к звонким непарным. И, к тому же, считают всегда звонким, то есть, сонорным
  • о – [о] –  расположенный под ударением гласный
  • д – [т] – твёрдый. Из согласных звуков его относят к глухим парным

Проверь себя: «Спор» фонетический разбор слова

Обычно то, как произносится слово, отличается от его написания. И этот случай именно такой. Посмотрим, где именно это происходит. И узнаем, почему.

В гласных

Единственная гласная стоит под ударением и хорошо прослушивается.

В согласных

Буква, стоящая на конце в существительном «йод», становится глухим звуком из-за своего положения.

Раздел: Фонетика

Зажечь, поджечь или разжечь как правильно?
Все три глагола означают начало горения и имеют одинаковый корень – “жечь”. Во многих предложениях эти слова могут употребляться как синонимы, однако отличие контекста придают разные приставки – под, за и раз.Правильно Зажечь – означает “заставить гореть”. Подразумевает процесс зажигания чего-либо, что… Читать дальше »

«Йод» фонетический звуко-буквенный разбор слова

Если упоминать фонетический разбор слова «йод», который нужно проделать, то будет подразумеваться характеристика букв и звуков, которые составят его транскрипцию. Таким и будет звуко-буквенный разбор слова «йод». Ниже мы выполним его поэтапно.

Фонетический разбор

Сколько звуков и букв в слове «йод»? Предлагаю узнать. Этот момент будет первым при нашем анализе.

  1. Определимся с количеством слогов. Их в существительном будет только один: йод.
  2. Дальше найдем все буквы и звуки. Согласных букв и звуков в примере насчитывается по два. Гласных по одному. Их число совпадает. Это будет показано в составленной транскрипции.
  3. Раз в слове одна гласная, то и слог один, поэтому он и считается ударным (йОд).
  4. Существительное «йод» не будет переноситься, ведь, как выше было выяснено, у него один слог.

Транскрипция слова

Для того, чтобы ее составить, нужно произнести «йод», послушать его. Получается такая транскрипция [й’от].

Звуко-буквенный разбор слова

После выполнения предыдущих пунктов анализа логичным будет рассказать о каждой букве и звуке в примере. Давайте это сделаем.

  • й - [й’] – мягкий. Из согласных его относят к звонким непарным. И, к тому же, считают всегда звонким, то есть, сонорным
  • о – [о] –  расположенный под ударением гласный
  • д – [т] – твёрдый. Из согласных звуков его относят к глухим парным

Проверь себя: «Спор» фонетический разбор слова

Обычно то, как произносится слово, отличается от его написания. И этот случай именно такой. Посмотрим, где именно это происходит. И узнаем, почему.

В гласных

Единственная гласная стоит под ударением и хорошо прослушивается.

В согласных

Буква, стоящая на конце в существительном «йод», становится глухим звуком из-за своего положения.

перевод на русский, синонимы, антонимы, произношение, примеры предложений, транскрипция, значение, словосочетания

Also found traces of iodine-131. Еще найдены следы иода-131
Iodine-131 is also one of the most commonly used gamma-emitting radioactive industrial tracer. Йод-131 также является одним из наиболее часто используемых гамма-излучающих радиоактивных промышленных индикаторов.
Iodine-131 is used for unsealed source radiotherapy in nuclear medicine to treat several conditions. Йод-131 используется для незапечатанной лучевой терапии в ядерной медицине для лечения нескольких состояний.
Due to its mode of beta decay, iodine-131 is notable for causing mutation and death in cells that it penetrates, and other cells up to several millimeters away. Из-за своего режима бета-распада йод-131 отличается тем, что вызывает мутацию и смерть в клетках, которые он проникает, и других клетках на расстоянии до нескольких миллиметров.
A common treatment method for preventing iodine-131 exposure is by saturating the thyroid with regular, non-radioactive iodine-127, as an iodide or iodate salt. Общепринятым методом лечения для предотвращения воздействия йода-131 является насыщение щитовидной железы обычным нерадиоактивным йодом-127 в виде йодидной или йодированной соли.
Iodine-131, in higher doses than for thyrotoxicosis, is used for ablation of remnant thyroid tissue following a complete thyroidectomy to treat thyroid cancer. Йод-131 в более высоких дозах, чем при тиреотоксикозе, используется для удаления остатков ткани щитовидной железы после полной тиреоидэктомии для лечения рака щитовидной железы.
Many radioisotopes are used as tracers in nuclear medicine, including iodine-131, phosphorus-32, and technetium-99m. Многие радиоизотопы используются в качестве индикаторов в ядерной медицине, в том числе йод-131, фосфор-32 и технеций-99m.
Radioactive fallout has occurred around the world, for example people have been exposed to Iodine-131 from atmospheric nuclear testing. Радиоактивные осадки происходили по всему миру, например люди подвергались воздействию йода-131 в результате атмосферных ядерных испытаний.
Specifically this line though very little of the hazardous iodine-131 was released, is unsupported except to cite Walker. В частности, эта линия, хотя было выпущено очень мало опасного йода-131, не поддерживается ничем, кроме ссылки на Уокера.
Radioactive Iodine 131 may be given to radioablate the thyroid. Радиоактивный йод 131 может быть введен для радиоаблации щитовидной железы.
Iodine-131 was and caesium-137 remains the two most responsible for the radiation exposure received by the general population. Йод-131 был и цезий-137 остаются двумя наиболее ответственными за радиационное облучение, получаемое населением в целом.
Другие результаты

Йод: Перевод с русского на английский, значение, синонимы, антонимы, примеры предложений | HTML Translate | Русско-английский онлайн-переводчик

Химическое соединение эфедрин, псевдофедрин, металлический натрий, красный фосфор, йод и следовые количества аммонийного газа.

Chemical compound Ephedrine, pseudophedrin, sodium metal, red phosphorus, iodine and trace amounts of ammonium gas.

Но я отцепил твой йод.

I did unhook your iodine, though.

Повидон йод столь же эффективен и безопасен, как и тальк, и может быть предпочтительным из-за легкой доступности и низкой стоимости.

Povidone iodine is equally effective and safe as talc, and may be preferred because of easy availability and low cost.

В пилотном эпизоде ​​сериала «Во все тяжкие» Уолтер Уайт сначала синтезирует метамфетамин по пути Нагаи, используя красный фосфор и йод для уменьшения количества псевдоэфедрина.

In the pilot episode of Breaking Bad, Walter White first synthesizes methamphetamine through the Nagai route, using red phosphorus and iodine to reduce pseudoephedrine.

Йодидные соли являются мягкими восстановителями, и многие реагируют с кислородом, чтобы дать йод.

Iodide salts are mild reducing agents and many react with oxygen to give iodine.

Причины этого повреждения - йод, фосфор и другие токсичные вещества, которые присутствуют после синтеза.

Causes of this damage are from iodine, phosphorus and other toxic substances that are present after synthesis.

Водные растворы йодистых солей растворяют йод лучше, чем чистая вода.

Aqueous solutions of iodide salts dissolve iodine better than pure water.

Фосфор может восстанавливать элементарный йод до иодистоводородной кислоты, которая является реагентом, эффективным для восстановления эфедрина или псевдоэфедрина до метамфетамина.

Phosphorus can reduce elemental iodine to hydroiodic acid, which is a reagent effective for reducing ephedrine or pseudoephedrine to methamphetamine.

В 1811 году Бернар Куртуа обнаружил, что йод присутствует в морских водорослях, а потребление йода было связано с размером зоба в 1820 году Жаном-Франсуа Коинде.

In 1811, Bernard Courtois discovered iodine was present in seaweed, and iodine intake was linked with goiter size in 1820 by Jean-Francois Coindet.

В некоторых дезинфицирующих средствах для рук используются вещества, отличные от спирта, для уничтожения микроорганизмов, такие как повидон-йод, бензалкония хлорид или триклозан.

Some hand sanitizer products use agents other than alcohol to kill microorganisms, such as povidone-iodine, benzalkonium chloride or triclosan.

Йод может принимать степени окисления -1, +1, +3, +5 или +7. Также известен ряд нейтральных оксидов йода.

Iodine can assume oxidation states of −1, +1, +3, +5, or +7. A number of neutral iodine oxides are also known.

Вещества с низкой летучестью, такие как йод и меркурохром, также могут быть превращены в настойки.

Low volatility substances such as iodine and mercurochrome can also be turned into tinctures.

Падение йод происходит после / s /, / z / и, / θ /.

Yod-dropping occurs after /s/, /z/ and, /θ/.

У маленьких детей недостаток йода может подавлять выработку гормонов и тем самым замедлять физическое, умственное и половое развитие —состояние, называемое кретинизмом.

In young children, a lack of iodine can inhibit hormone production and thereby retard physical, mental, and sexual development —a condition called cretinism.

Йода, мудрый мастер джедай, впервые появился на болоте как сумасшедшая лягушка.

Yoda, the wise Jedi master, first appeared in the swamp as a crazy frog.

Мастер Йода, я вернулся, чтобы закончить обучение.

Master Yoda, I've come back to complete the training.

Я слышал, как Йода говорил о мидихлорианах.

I heard Yoda talking about midi-chlorians.

Я проанализировал бурбон и обнаружил следы кальция, йода и аллергенного белка тропомиозина.

I analyzed the bourbon, found traces of calcium, iodine, and an allergenic protein called tropomyosin.

Если Малакор закрыт, зачем Мастер Йода послал нас сюда?

If Malachor is off limits, why would Master Yoda send us here?

Вода там на вкус водорослей и йода.

The water there tastes like seaweed and iodine.

Маз Каната: «Это долгая история ... но последний джедай, которого я потерял, звали Йода ...»

Maz Kanata: "It's a long story... but the last Jedi I lost my heart was called Yoda..."

Если учесть ветровку с особой монограммой и пятна от йода под ногтями.

When you factor in The specially monogrammed windbreaker And the iodine stains under the fingernails.

Мастер Йода, все передовые позиции продвигаются.

Master Yoda, all forward positions are advancing.

Ваше высокомерие ослепляет вас, мастер Йода.

Your arrogance blinds you, MasterYoda.

Беременные и кормящие женщины, которым требуется 66 На% больше суточной потребности в йоде, чем у небеременных женщин, возможно, им все еще не хватает йода.

Pregnant and breastfeeding women, who require 66% more daily iodine requirement than non-pregnant women, may still not be getting enough iodine.

Водный бром можно отличить от водного йода по внешнему виду после экстракции гептаном.

Aqueous bromine may be distinguished from aqueous iodine by its appearance after extraction into heptane.

По оценкам, во всем мире около одного миллиарда человек страдают дефицитом йода; однако неизвестно, как часто это приводит к гипотиреозу.

Worldwide about one billion people are estimated to be iodine-deficient; however, it is unknown how often this results in hypothyroidism.

Некоторые пластовые воды содержат достаточное количество лития, йода и т. Д. Для извлечения в качестве побочного продукта.

Some produced water contains sufficient lithium, iodine, etc to be recovered as a by-product.

Было выделено 500 ПБк йода-131 по сравнению с примерно 1760 ПБк в Чернобыле.

500 PBq of iodine-131 was released, compared to approximately 1,760 PBq at Chernobyl.

Морские водоросли содержат высокий уровень йода по сравнению с другими продуктами.

Seaweed contains high levels of iodine relative to other foods.

По оценкам, во всем мире около одного миллиарда человек страдают дефицитом йода; однако неизвестно, как часто это приводит к гипотиреозу.

Worldwide about one billion people are estimated to be iodine deficient; however, it is unknown how often this results in hypothyroidism.

Дерматофитоз был распространен еще до 1906 года, когда стригущий лишай лечили соединениями ртути, а иногда серы или йода.

Dermatophytosis has been prevalent since before 1906, at which time ringworm was treated with compounds of mercury or sometimes sulfur or iodine.

На Корусанте Йода сражается с Палпатином, пока их дуэль не зайдет в тупик.русский​

On Coruscant, Yoda battles Palpatine until their duel reaches a stalemate.

Теперь количество образующегося йода определяют титрованием раствором тиосульфата натрия.

Now, the amount of iodine formed is determined by titration with sodium thiosulfate solution.

Этилиодид получают с использованием красного фосфора, абсолютного этанола и йода.

Ethyl iodide is prepared by using red phosphorus, absolute ethanol and iodine.

По оценкам, 28,5% мирового населения испытывают дефицит йода, что составляет 1,88 миллиарда человек.

Estimates say that 28.5% of the global population is iodine deficient, representing 1.88 billion individuals.

Йодаргирит - природный кристаллический йодид серебра - является наиболее распространенным из известных в настоящее время йодидных минералов.

Iodargyrite—natural, crystalline silver iodide—is the most common iodide mineral currently known.

В августе 2017 года ходили слухи, что фильмы, посвященные Джаббе Хатту, а также мастерам-джедаям Оби-Вану и йоде, рассматривались или находились в разработке.

In August 2017, it was rumored that films focused on Jabba the Hutt, and Jedi Masters Obi-Wan and Yoda were being considered or were in development.

Давидс победил Йодера на всеобщих выборах.

Davids defeated Yoder in the general election.

Младшему брату Йоджену, когда он впервые появляется, тринадцать, но его угрюмая серьезность и зрелость заставляют его казаться старше.

The younger brother Jojen is thirteen when he first appears, but his sullen seriousness and maturity make him seem older.

Drive Knight озвучивает Йоджи Уэда в японской версии и Тодд Хаберкорн в английском дубляже.

Drive Knight is voiced by Yōji Ueda in the Japanese version and by Todd Haberkorn in the English dub.

Йоджиро Нода, вокалист японской рок-группы Radwimps, написал музыкальную тему Your Name.

Yojiro Noda, the lead vocalist of the Japanese rock band Radwimps, composed the theme music of Your Name.

Несмотря на электроноакцепторную природу галогенидов, многие винилгалогениды также легко циклопропанированы, давая фтор-, бром- и йодзамещенные циклопропаны.

Despite the electron-withdrawing nature of halides, many vinyl halides are also easily cyclopropanated, yielding fluoro-, bromo-, and iodo-substituted cyclopropanes.

Жанр расширился и стал международной сенсацией с успехом фильма Серджио Леоне "Пригоршня долларов", экранизации японского самурайского фильма под названием "Йодзимбо".

The genre expanded and became an international sensation with the success of Sergio Leone's A Fistful of Dollars, an adaptation of a Japanese Samurai movie called Yojimbo.

Многие мукоактивные препараты доступны, включая цитрат натрия или цитрат калия, йодид калия, гвайфенезин, Толу бальзам, Васака и хлорид аммония.

Many mucoactive drugs are available, including sodium citrate or potassium citrate, potassium iodide, guaifenesin, tolu balsam, vasaka, and ammonium chloride.

Поскольку йодид является хорошей уходящей группой, этилиодид является отличным этилирующим агентом.

Because iodide is a good leaving group, ethyl iodide is an excellent ethylating agent.

Я пытаюсь воспроизвести сигнал темной материи, обнаруженный итальянцами в кристаллах йодида натрия.

I'm attempting to replicate the dark matter signal found in sodium iodide crystals by the Italians.

Шкала Z Косовера измеряет полярность с точки зрения влияния растворителя на максимумы УФ-поглощения соли, обычно йодида пиридиния или цвиттериона пиридиния.

Kosower's Z scale measures polarity in terms of the influence of the solvent on UV-absorption maxima of a salt, usually pyridinium iodide or the pyridinium zwitterion.

Большинство солей йодида растворимы в воде, но часто в меньшей степени, чем соответствующие хлориды и бромиды.

Most iodide salts are soluble in water, but often less so than the related chlorides and bromides.

DEAD является сильным акцептором электронов и легко окисляет раствор йодида натрия в ледяной уксусной кислоте.

DEAD is a strong electron acceptor and easily oxidizes a solution of sodium iodide in glacial acetic acid.

Органические соединения, полученные из метиленбромида или йодида, могут электрофильно присоединяться к карбонильным группам с образованием концевых алкенов.

Organozinc compounds derived from methylene bromide or iodide can electrophilically add to carbonyl groups to form terminal alkenes.

Затем неиспользованный бром восстанавливается до бромида йодидом.

Then the unused bromine is reduced to bromide with iodide.

Болгария управляет национальной сетью защиты от града, площадками для ракет с йодидом серебра, стратегически расположенными в сельскохозяйственных районах, таких как Долина роз.

Bulgaria operates a national network of hail protection, silver iodide rocket sites, strategically located in agricultural areas such as the rose valley.

Йодирование соли предотвратило гипотиреоз у многих групп населения.

Salt iodization has prevented hypothyroidism in many populations.

Обеспечение йодированной солью будет обеспечиваться наряду с введением обогащенной муки и растительного масла добавлением таких микроэлементов, как железо и витамин А.

Provision of iodised salt will be ensured along with introduction of fortified flour and vegetable oil by addition of micronutrients like iron and vitamin-A.

В 1990 году менее 20 процентов домашних хозяйств в развивающихся странах потребляли йодированную соль.

In 1990, less than 20 percent of households in developing countries were consuming iodized salt.

Мы йодируем соль, пропагандируем исключительно грудное вскармливание и предоставляем консультации и образование по вопросам питания.

We iodize salt, promote breastfeeding exclusively, and provide nutritional counselling and education.

После выхода на пенсию пенсионеры могут тратить меньше средств. Австрийское исследование использования посевного материала йодистым серебром для предотвращения града проводилось в период 1981–2000 годов, и этот метод все еще активно используется там.

An Austrian study to use silver iodide seeding for hail prevention ran during 1981–2000, and the technique is still actively deployed there.

Ослабленная Аксумская династия подошла к концу в IX веке, когда йодит победил последнего царя династии.

The weakened Axumite dynasty came to an end in the 9th century when Yodit defeated the last king of the dynasty.

После завоевания Аксума царицей Гудит или Йодит начался период, который некоторые ученые называют эфиопскими темными веками.

After the conquest of Aksum by Queen Gudit or Yodit, a period began which some scholars refer to as the Ethiopian Dark Ages.

31 января 2020 года Родтанг встретился с Йодлекпет Ор. Pitisak в самой большой карте Муай Тай года на Пхукете.

On January 31, 2020, Rodtang faced Yodlekpet Or. Pitisak in the biggest Muay Thai card of the year in Phuket.

Во время Нюрнбергского процесса Вильгельм Кейтель, Альфред Йодль и другие подсудимые безуспешно использовали защиту.

During the Nuremberg Trials, Wilhelm Keitel, Alfred Jodl, and other defendants unsuccessfully used the defense.

Его вдохновил Джимми Роджерс, и в свободное время он учился петь, йодль и играть на гитаре.

He was inspired by Jimmie Rodgers and spent his spare time learning to sing, yodel, and play the guitar.

Стреляйте из всего оружия и откройте частоту приветствия для моего победного йодля.

Fire all weapons and open a hailing frequency for my victory yodel.

По совету Роммеля и Йодля Гитлер решил, что итальянский полуостров не может удерживаться без помощи итальянской армии.

On the advice of Rommel and Jodl, Hitler decided that the Italian Peninsula could not be held without the assistance of the Italian Army.

В процессе используется йодметан в качестве промежуточного продукта, и он состоит из трех этапов.

The process involves iodomethane as an intermediate, and occurs in three steps.

Йодная свинка убирает лимфатические узлы со стола.Устраните этот симптом.

Iodine mumps takes lymph nodes off the table.Remove that symptom.

Йодо, описанный как алкоголик в конце рассказа на странице 103, также интересуется литературой, поэзией, дебатами и знанием военного дела.

Yodo, described as an alcoholic in the story's end section, on page 103, also has an interest in literature, poetry, and debate, and proficiency in military affairs.

После инициирования Приказа 66 и последующей конфронтации между Йодой и Императором Палпатином в 19 ДБЯ Тиру и его солдатам было приказано охотиться на мастера-джедая.

Following the initiation of Order 66 and the subsequent confrontation between Yoda and Emperor Palpatine in 19 BBY, Thire and his troopers were ordered to hunt the Jedi Master.

Глобус был опубликован в Амстердаме в 1618 году Йодокусом Хондиусом.

The globe was published in Amsterdam in 1618 by Jodocus Hondius.

Основное преимущество лечения гипертиреоза радиоактивным йодом состоит в том, что оно имеет гораздо более высокий уровень успеха, чем лекарства.

The principal advantage of radioiodine treatment for hyperthyroidism is that it tends to have a much higher success rate than medications.

Слюнный EGF, который, по-видимому, регулируется пищевым неорганическим йодом, также играет важную физиологическую роль в поддержании целостности тканей пищевода и желудка.

Salivary EGF, which seems to be regulated by dietary inorganic iodine, also plays an important physiological role in the maintenance of oro-esophageal and gastric tissue integrity.

Большинство людей не испытывают никаких трудностей после лечения радиоактивным йодом, которое обычно принимают в виде небольших таблеток.

Most people do not experience any difficulty after the radioactive iodine treatment, usually given as a small pill.

Эта элементарная реакция потребляет ровно один молярный эквивалент воды по сравнению с йодом.

This elementary reaction consumes exactly one molar equivalent of water vs. iodine.

Аргентинский актер Леандро Тауб благодарит Алехандро Ходоровски в его книге «La Mente Oculta», книга для которой Йодоровски написал пролог.

Argentinean actor Leandro Taub thanks Alejandro Jodorowsky in his book 'La Mente Oculta', a book for which Jodorowsky wrote the prologue.

Амебную дизентерию часто лечат двумя противомикробными препаратами, такими как метронидазол и паромомицин или йодохинол.

Amoebic dysentery is often treated with two antimicrobial drugs such as metronidazole and paromomycin or iodoquinol.

Подобно твердому брому и йоду, твердый хлор кристаллизуется в орторомбической кристаллической системе, в слоистой решетке молекул Cl2.

Like solid bromine and iodine, solid chlorine crystallises in the orthorhombic crystal system, in a layered lattice of Cl2 molecules.

Из труб поднимался древесный дым, добавляя его запах к йоду морских водорослей и соленой воде.

Wood smoke rose from chimneys, adding its scent to that of the iodine of the seaweed and the briny water.

После того, как еврейский гарнизон Йодфата пал в осаде, римляне вторглись, убив тысячи; оставшиеся в живых покончили с собой.

After the Jewish garrison of Yodfat fell under siege, the Romans invaded, killing thousands; the survivors committed suicide.

Йододефицитные заболевания

Показатели IQ:
(интеллектуального коэффициента)

25-50   – имбецилия
50-70  – дебилизм
70-90   – низкий интеллект
90-110   – норма
> 110  – высокий интеллект

В 21 веке ВОЗ разработана новая глобальная концепция ликвидации йодного дефицита, первоочередной целью которой является предотвращение связанных с йодной недостаточностью повреждений головного мозга и умственных нарушений у потомства для повышения интеллектуального потенциала населения планеты.

В России разработана программа по профилактике заболеваний, обусловленных дефицитом йода.  
Методические указания 2.3.7. 1064-01
«Контроль программы профилактики заболеваний, обусловленных дефицитом йода, путем всеобщего йодирования соли» утверждены 27.07.2001 и введены в действие главным государственным врачом РФ 01.10.2001 включают:
•       Использование йодированной поваренной соли в качестве метода массовой йодной профилактики
•       Использование йодсодержащих лекарственных препаратов с фиксированной дозой йода, для проведения групповой и индивидуальной йодной профилактики:
•       при высокой распространенности ЭЗ в группах высокого риска прием ЛС с точной дозировкой йода имеет не только профилактическое, но и лечебное значение.

Союз педиатров в 2006 году принял рекомендации по использованию БАДов в акушерстве и педиатрии.

Использование пищевых добавок и БАД, содержащих нестандартизированную дозу йода, в том числе в соединении с белками и углеводами, не может быть рекомендовано в качестве групповой и индивидуальной профилактики для:
•       беременных,
•       кормящих,
•       новорожденных,
•       младенцев,
•       детей и подростков

На фоне ежедневного применения йодированной соли до 5 гр, йодная профилактика в акушерской практике должна быть обязательной, непрерывной, должна проводиться адекватными дозами и особыми препаратами.

Для оценки адекватности потребления йода беременным женщинам рекомендуется оценка
уровня йодурии: медиана йодурии при беременности должна колебаться в пределах 150-250 мкг/л. Медиана экскреции йода в Ниж. обл. – 46 мкг/л
(Тарасова Н.И., 2010)

Повышенный захват радиоактивных изотопов  йода при ядерных катастрофах

При аварии на ЧАЭС, 1986 году радиоактивный йод -131 составил 50-60% всего радиационного загрязнения. Отмечен рост заболеваемости раком щитовидной железы среди детей через 4 года после аварии.

      Самое серьезное поражение населения в первый период времени связано с изотопами йода.  Период полураспада Йод-131 составляет 8,02 дня и дает 50-60% всего загрязнения.
Насколько активно щитовидная железа захватывает изотопы йода, напрямую зависит от уровня йодной обеспеченности в регионе.
Йодный дефицит, испытываемый населением большинства пораженных регионов, является причиной более интенсивного захвата изотопов йода щитовидной железой.     
Для защиты щитовидной железы от радиационного поражения в йододефицитных  регионах необходимо:
•       проводить постоянную непрерывную массовую, групповую и индивидуальную профилактику йодного дефицита физиологическими дозами йода согласно возрастным нормам;
•       в случае ядерной катастрофы необходимо экстренное назначение фармакологических доз йода.

Практические рекомендации, разработанные Международным агентством по атомной энергии и Международной комиссией по защите от радиации (1991):
§ Назначаемая в случае радиационной опасности доза калия йодида должна составлять 130 мг, что эквивалентно 100 мг йода. Предпочтение отдается таблеткам, содержащим индивидуальную дозу калия йодида со сроком хранения не менее 5 лет. Таблетки следует растворять в воде, молоке или фруктовом соке, Прием йода не должен проводиться натощак.
§ Оптимальным является назначение йода до возникновения радиационной контаминации, во время аварии или сразу после нее.
§ Однократное назначение йода, как правило, бывает достаточным. Вопрос о повторном назначении йода должен решаться с учетом предполагаемой дозы облучения щитовидной железы и продолжительности выброс радиоактивных изотопов.

Побочные эффекты фармакологических доз йода:
•     Интратиреоидные: йод-индуцированный зоб, гипотиреоз и тиреотоксикоз.
•     Экстратиреоидные: расстройства ЖКТ, воспаление слюнных желез (сиаладенит), аллергические реакции и сыпь, головная боль.

Рекомендации ВОЗ по йодной профилактике после ядерных катастроф

Немецкий алфавит: транскрипция, примеры, русские аналоги

Немецкий алфавит создавался на основе греко-романского алфавита и состоит из 26 букв. Таблица алфавита немецкого языка включает в себя:

  • строчные и прописные буквы немецкого алфавита
  • произношение букв немецкого алфавита - аудиофайлы для лучшего понимания звучания немецких буквы
  • русский аналог произношения немецких букв
  • транскрипция букв немецкого алфавита
  • примеры немецких слов, где данная буква ярко выражена и хорошо слышна

Умляут (умлаут, Umlaut) - это специфические немецкие буквы, которых нет в стандартном латинском алфавите: ä, ö, ü, ß.

Немецкая буква Русский аналог Транскрипция Примеры

A a

а [a:] der Apfel (яблоко)
arm (бедный)
der Fall (случай)
der Abend (вечер)
schaffen (создавать)

B b

бэ [bε:] der Bus (автобус)
bauen (строить)
neben (рядом)
das Sieb (решето)
sieben (семь)

C c

цэ [tsε:] der Charakter [ka-] (характер)
die Chemie [ce-] (химия)
acht [axt] (восемь)
die Creme [kr?:m] (крем)
der Chef [?ef] (шеф)

D d

дэ [de:] der Dill (укроп)
Donau (Дунай)
leiden (страдать)
das Lied (песня)
der Boden (почва)

E e

э [e:] die Ehe (супружество)
der Berg (гора)
der Tee (чай)
gern (охотно)
der Rabe (ворон)

F f

эф [εf] fein (тонкий)
der Freund (друг)
die Hilfe (помощь)
das Schiff
fünf (пять)

G g

гэ [ge] gut (хороший)
das Geld (деньги)
mogen (любить)
der Zug (поезд)
weggehen (уходить)

H h

ha* [ha:] hier (здесь)
haben (иметь)
der Hofhund (дворовая собака)
der Rauch (дым)
hundert (сто)

I i

и [i:] der Igel (ёж)
Wien (Вена)
finden (находить)
mobil (подвижный)
die Kopie (копия)

J j

йот [jot] der Jude (еврей)
Benjamin (Бенджамин)
jetzt (сейчас)
ja (да)
das Jod (йод)

K k

ка [ka:] der Kamm (расческа)
der Rock (юбка)
klein (маленький)
backen (печь)
denken (думать)

L l

эл [εl] laufen (бежать)
blind (слепой)
die Insel (остров)
der Himmel (небо)
die Lampe (лампа)

M m

эм [εm] malen (рисовать)
der Mensch (человек)
kommen (приходить)
der Baum (дерево)
dumm (глупый)

N n

эн [εn] nur (только)
die Nacht (ночь)
nnen (мочь)
wohnen (жить)
neun (девять)

O o

о [o:] oben (вверху)
die Sonne (солнце)
die Flora (флора)
also (итак)
formlos (бесформенный)

P p

пэ [pe:] die Presse (пресса)
tippen (печатать)
plump (неуклюжий)
die Pflanze (растение)
der Typ (тип)

Q q

ку [ku:] die Quelle (источник)
quadraticsh (квадратный)
der Quark (творог)
verquält (измученный)
der Quatsch (чепуха)

R r

эр [εr] rufen (звать)
die Gruppe (группа)
die Kirsche (вишня)
hier (здесь)
das Beer (пиво)

S s

эс [εs] der Sohn (сын)
sieben (семь)
die Nase (нос)
interessant (интересный)
was (что)

T t

тэ [te:] der Tisch (стол)
die Tante (тётя)
ttlich (божественный)
satt (сытый)
das Brot (хлеб)

U u

у [u:] die Uhr (часы)
die Ursache (причина)
wunderbar (чудесный)
genau (точно)
murmeln (бормотать)

V v

фау [fao] der Vater [f-] (отец)
von [f-] (от)
der Karneval [-v-] (карнавал)
hervorgehen [-f-] (происходить)
der Nerv [-v] (нерв)

W w

вэ [ve:] wollen (желать)
der Wein (вино)
die Wohnung (квартира)
beweisen (доказывать)
die Anwendung (применение)

X x

икс [iks] Xanten (г. Ксантен)
die Hexe (ведьма)
die Taxe (такса)
das Maximum (максимум)
das Fax (факс, сообщение)

Y y

ипсилон [ypsilon] der Yeti (йети, снежный человек)
dynamisch (динамичный)
der Zyniker (циник)
die Lyrik (лирика)
die Physik (физика)

Z z

цэт [tsεt] der Zoo (зоопарк)
ziehen (тянуть)
sitzen (сидеть)
der Kranz (венок)
das Holz (дерево)

Ä ä **

э [ε] ähnlich (похожий)
der Bär (медведь)
gähnen (зевать)
der Käse (сыр)

Ö ö **

*   Österreich (Австрия)
lösen (решать)
böse (злой)
das Öl (масло)

Ü

ü **
* [y] üblich (обычный)
über (над)
die Bühne (сцена)
die Tür (дверь)

ß
Эс [s] der Fuß (нога)
draußen (снаружи)
reißen (рвать)
beißen (кусать)

* Соответствующего звука в русском языке не имеется

** Произносимые предложения:

Ä: Männer, drängelt euch nicht um die Äpfel, sonst gibt es ein Gedränge.
Ö: Können Örter öfter vorkommen?
Ü: Die Büste bekommt in Kürze eine Perücke.

12345

Проголосовало 1 чел.

iodum — Викисловарь

Содержание

  • 1 Латинский
    • 1.1 Морфологические и синтаксические свойства
    • 1.2 Произношение
    • 1.3 Семантические свойства
      • 1.3.1 Значение
      • 1.3.2 Синонимы
      • 1.3.3 Антонимы
      • 1.3.4 Гиперонимы
      • 1.3.5 Гипонимы
    • 1.4 Родственные слова
    • 1.5 Этимология
    • 1.6 Фразеологизмы и устойчивые сочетания
    • 1.7 Библиография

Морфологические и синтаксические свойства[править]

падеж ед. ч. мн. ч.
Ном. iodum *ioda
Ген. iodī *iodōrum
Дат. iodō *iodīs
Акк. iodum *ioda
Абл. iodō *iodīs
Вок. iodum *ioda

iodum

Существительное, средний род, второе склонение, singularia tantum.

Корень: --.

Произношение[править]

Семантические свойства[править]

Значение[править]
  1. хим. йод ◆ Отсутствует пример употребления (см. рекомендации).
Синонимы[править]
Антонимы[править]
Гиперонимы[править]
Гипонимы[править]

Родственные слова[править]

Ближайшее родство

Этимология[править]

Происходит от Шаблон:этимология:iodum

Фразеологизмы и устойчивые сочетания[править]

Библиография[править]

Для улучшения этой статьи желательно:
  • Добавить описание морфемного состава с помощью {{морфо}}
  • Добавить транскрипцию в секцию «Произношение» с помощью {{transcriptions}}
  • Добавить пример словоупотребления для значения с помощью {{пример}}
  • Добавить синонимы в секцию «Семантические свойства»
  • Добавить гиперонимы в секцию «Семантические свойства»

Воздействие избытка йода на матери во время беременности и кормления грудью вызывает гипотиреоз у взрослых потомков самцов крыс

  • 1.

    Карвалью Д. П. и Дюпюи К. Биосинтез и высвобождение гормонов щитовидной железы. Mol Cell Endocrinol , https://doi.org/10.1016/j.mce.2017.01.038 (2017).

  • 2.

    Портулано К., Пародер-Беленицкий М. и Карраско Н. Симпортер Na + / I- (NIS): механизм и медицинское воздействие. Endocr Ред. 35 , 106–149, https: // doi.org / 10.1210 / er.2012-1036 (2014).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 3.

    Дай Г., Леви О. и Карраско Н. Клонирование и характеристика переносчика йодида щитовидной железы. Природа 379 , 458–460, https://doi.org/10.1038/379458a0 (1996).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 4.

    Расмуссен, Л. Б., Андерсен, С., Овесен, Л. и Лаурберг, П. В подробном справочнике по йоду (редакторы Джерарда, Н. Берроу и Рональда Уотсона) 332–337 (Academic Press, 2009).

  • 5.

    Циммерманн М. Б. и Андерссон М. Оценка йодного питания населения: прошлое, настоящее и будущее. Nutr Ред. 70 , 553–570, https://doi.org/10.1111/j.1753-4887.2012.00528.x (2012).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 6.

    Циммерманн, М. Б. Последствия йодной недостаточности при беременности и младенчестве. Педиатр Перинат эпидемиологии 26 (Дополнение 1), 108–117, https://doi.org/10.1111/j.1365-3016.2012.01275.x (2012).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 7.

    Stinca, S. et al . От умеренного до тяжелого дефицита йода в «первые 1000 дней» у младенцев наблюдается более выраженная гипофункция щитовидной железы, чем у беременных или кормящих женщин. J Nutr 147 , 589–595, https://doi.org/10.3945/jn.116.244665 (2017).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 8.

    Ли С. Ю. и Пирс Э. Н. Репродуктивная эндокринология: потребление йода во время беременности - даже небольшое превышение - это слишком. Нат Рев Эндокринол 11 , 260–261, https://doi.org/10.1038/nrendo.2015.28 (2015).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 9.

    Серрано-Насименто, К. и др. . Избыточное воздействие йода во время беременности и кормления грудью ухудшает функцию щитовидной железы матери у крыс. Эндокринные соединения . https://doi.org/10.1530/ec-17-0106 (2017).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 10.

    Ши, Х. и др. . Оптимальные и безопасные верхние пределы потребления йода на ранних сроках беременности в регионах с достаточным содержанием йода: перекрестное исследование 7190 беременных женщин в Китае. J Clin Endocrinol Metab 100 , 1630–1638, https://doi.org/10.1210/jc.2014-3704 (2015).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 11.

    Zhang, L. et al. . Влияние чрезмерного потребления йода матерью на развитие нервной системы и когнитивные функции потомства крыс. BMC нейробиология 13 , 121, https://doi.org/10.1186/1471-2202-13-121 (2012).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 12.

    Коннелли, К. Дж. и др. . Врожденный гипотиреоз, вызванный чрезмерным пренатальным приемом йода матерью. Педиатрический журнал 161 , 760–762, https: // doi.org / 10.1016 / j.jpeds.2012.05.057 (2012).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 13.

    Риддихо, Г. и Зан, Л. М. Эпигенетика. Что такое эпигенетика? Вступление. Science (Нью-Йорк, Нью-Йорк) 330 , 611, https://doi.org/10.1126/science.330.6004.611 (2010).

    CAS Статья Google ученый

  • 14.

    Ло, К. М. и Лим, Б. Эпигенетика: актеры драмы о перепрограммировании клеток. Природа 488 , 599–600, https://doi.org/10.1038/488599a (2012).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 15.

    Маркс В. Эпигенетика: Чтение второго геномного кода. Природа 491 , 143–147, https://doi.org/10.1038/491143a (2012).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 16.

    Thomas Jde, V. & Collett-Solberg, P. F. Перинатальный зоб с повышенным потреблением йода и гипотиреоз из-за избыточного потребления йода матерью. Horm Res 72 , 344–347, https://doi.org/10.1159/000249162 (2009).

    PubMed Google ученый

  • 17.

    Де Вольф, Д. и др. . Врожденный гипотиреозный зоб и амиодарон. Acta Paediatr Scand 77 , 616–618 (1988).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 18.

    Мазерс, Дж. К. Раннее питание: влияние на эпигенетику. Форум Нутр 60 , 42–48, https://doi.org/10.1159/0000107066 (2007).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 19.

    Gicquel, C., El-Osta, A. & Le Bouc, Y. Эпигенетическая регуляция и программирование плода. Лучшая практика, Clin Endocrinol Metab 22 , 1–16, https://doi.org/10.1016/j.beem.2007.07.009 (2008).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 20.

    Синклер, К. Д., Ли, Р. Г., Рис, В. Д. и Янг, Л. Е. Истоки здоровья и болезней в процессе развития: современные теории и эпигенетические механизмы. Soc Reprod Fertil Suppl 64 , 425–443 (2007).

    CAS PubMed Google ученый

  • 21.

    Джосс-Мур, Л. А. и Лейн, Р. Х. Истоки развития болезней взрослых. Curr Opin Pediatr 21 , 230–234 (2009).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 22.

    Нишияма, С. и др. . Преходящий гипотиреоз или стойкая гипертиреотропинемия у новорожденных, рожденных от матерей с избыточным потреблением йода. Щитовидная железа 14 , 1077–1083, https://doi.org/10.1089/thy.2004.14.1077 (2004).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 23.

    Карсвелл, Ф., Керр, М. М. и Хатчисон, Дж. Х. Врожденный зоб и гипотиреоз, вызванные приемом матерью йодидов. Ланцет 1 , 1241–1243 (1970).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 24.

    Шупник М. А., Чин В. В., Хабенер Дж. Ф. и Риджуэй Е. С. Транскрипционная регуляция генов субъединиц тиреотропина гормоном щитовидной железы. Дж Biol Chem 260 , 2900–2903 (1985).

    CAS PubMed Google ученый

  • 25.

    Аррохо, Э. Д. Р., Фонсека, Т. Л., Вернек-де-Кастро, Дж. П. и Бьянко, А. С. Роль йодтиронин дейодиназы 2 типа (D2) в контроле передачи сигналов гормона щитовидной железы. Biochim Biophys Acta 1830 , 3956–3964, https://doi.org/10.1016/j.bbagen.2012.08.019 (2013).

    Артикул CAS Google ученый

  • 26.

    Guadano-Ferraz, A., Escamez, M. J., Rausell, E. & Bernal, J.Экспрессия йодтиронин дейодиназы 2 типа в головном мозге крыс с гипотиреозом указывает на важную роль гормона щитовидной железы в развитии специфических первичных сенсорных систем. J Neurosci 19 , 3430–3439 (1999).

    CAS PubMed Google ученый

  • 27.

    Силва, Ф. Г., Джаннокко, Г., Сантос, М. Ф. и Нунес, М. Т. Индукция полимеризации актина гормоном щитовидной железы у соматотрофов гипотиреозных крыс: потенциальные последствия для синтеза и секреции гормона роста. Эндокринология 147 , 5777–5785, https://doi.org/10.1210/en.2006-0110 (2006).

    Артикул PubMed CAS Google ученый

  • 28.

    Киамолера, М. И. и Вондисфорд, Ф. Э. Мини-обзор: Тиротропин-высвобождающий гормон и механизм обратной связи гормона щитовидной железы. Эндокринология 150 , 1091–1096, https://doi.org/10.1210/en.2008-1795 (2009).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 29.

    Кахали Г. Дж. И Диллманн У. Х. Действие гормонов щитовидной железы в сердце. Endocr Ред. 26 , 704–728, https://doi.org/10.1210/er.2003-0033 (2005).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 30.

    Ху, Л. В., Бенвенути, Л.А., Либерти, Э. А., Карнейро-Рамос, М. С. и Баррето-Чавес, М. Л. Гипертрофия сердца, индуцированная тироксином: влияние адренергической нервной системы по сравнению с ренин-ангиотензиновой системой на ремоделирование миоцитов. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 285 , R1473–1480, https://doi.org/10.1152/ajpregu.00269.2003 (2003).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 31.

    Фернандес, Л.П., Лопес-Маркес, А. и Сантистебан, П. Факторы транскрипции щитовидной железы в развитии, дифференцировке и заболеваниях. Нат Рев Эндокринол 11 , 29–42, https://doi.org/10.1038/nrendo.2014.186 (2015).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 32.

    Kambe, F., Nomura, Y., Okamoto, T. & Seo, H. Редокс-регуляция факторов транскрипции щитовидной железы, Pax-8 и TTF-1, участвует в их повышенной ДНК-связывающей активности тиреотропином в клетках FRTL-5 щитовидной железы крысы. Мол Эндокринол 10 , 801–812, https://doi.org/10.1210/mend.10.7.8813721 (1996).

    CAS PubMed Google ученый

  • 33.

    Serrano-Nascimento, C. et al. . Избыток йодида подавляет транскрипцию гена симпортера Na (+) / I (-) за счет активации пути PI3K / Akt. Клеточный эндокринол Mol 426 , 73–90, https: // doi.org / 10.1016 / j.mce.2016.02.006 (2016).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 34.

    Федорова, М., Боллинени, Р. К. и Хоффманн, Р. Карбонилирование белков как основной признак окислительного повреждения: обновление аналитических стратегий. Обзоры масс-спектрометрии 33 , 79–97, https://doi.org/10.1002/mas.21381 (2014).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 35.

    Леунг А. М. и Браверман Л. Е. Последствия избытка йода. Нат Рев Эндокринол 10 , 136–142, https://doi.org/10.1038/nrendo.2013.251 (2014).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 36.

    Бьянко, А.С., Сальваторе, Д., Геребен, Б., Берри, М. Дж. И Ларсен, П. Р. Биохимия, клеточная и молекулярная биология и физиологические роли йодтирониновых селенодейодиназ. Endocr Ред. 23 , 38–89, https://doi.org/10.1210/edrv.23.1.0455 (2002).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 37.

    Седлецки П. и Зеленкевич П. Метилтрансферазы ДНК млекопитающих. Acta Biochim Pol 53 , 245–256 (2006).

    CAS PubMed Google ученый

  • 38.

    Тейт П. Х. и Берд А. П. Влияние метилирования ДНК на ДНК-связывающие белки и экспрессию генов. Curr Opin Genet Dev 3 , 226–231 (1993).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 39.

    Суи, Л. и Ли, Б. М. Влияние перинатального гипотиреоза на регуляцию экспрессии гена рилина и нейротрофического фактора мозга в гиппокампе крыс: роль метилирования ДНК и ацетилирования гистонов. Стероиды 75 , 988–997, https://doi.org/10.1016/j.steroids.2010.06.005 (2010).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 40.

    Peng, S. et al . Экспрессия генов ферментов метилирования / деметилирования ДНК и субъединицы 4 цитохром с оксидазы в скелетных мышцах тиреоидэктомированных крыс. Afr. J. Biotechnol. 10 , 730–733 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 41.

    Сир, А. Р., Доманн, Ф. Э. Редокс-основа эпигенетических модификаций: от механизмов к функциональным последствиям. Антиоксидный окислительно-восстановительный сигнал 15 , 551–589, https://doi.org/10.1089/ars.2010.3492 (2011).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 42.

    Jenuwein, T. & Allis, C.D. Перевод гистонового кода. Наука 293 , 1074–1080, https://doi.org/10.1126/science.1063127 (2001).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 43.

    Кимура, Х. Модификации гистонов для анализа эпигенома человека. J Hum Genet 58 , 439–445, https://doi.org/10.1038/jhg.2013.66 (2013).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 44.

    Cordeiro, A. et al . Регулирование экспрессии сиртуина 1 гормоном щитовидной железы и влияние на интегрированные ответы у голодных мышей. Дж Эндокринол 216 , 181–193, https://doi.org/10.1530/joe-12-0420 (2013).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 45.

    Haddad, F., Jiang, W., Bodell, P. W., Qin, A. X. & Baldwin, K. M. Регулирование гена тяжелой цепи сердечного миозина гормоном щитовидной железы включает измененные модификации гистонов. Am J Physiol Heart Circ Physiol 299 , h2968–1980, https://doi.org/10.1152/ajpheart.00644.2010 (2010).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 46.

    Глюкман, П. Д., Хэнсон, М. А. и Лоу, Ф. М. Роль пластичности развития и эпигенетики в здоровье человека. Исследование врожденных дефектов . Часть C, Эмбрион сегодня: отзывы 93 , 12–18, https://doi.org/10.1002/bdrc.20198 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 47.

    Li, N., Jiang, Y., Shan, Z. & Teng, W. Продолжительное высокое потребление йода связано с ингибированием активности дейодиназы 2 типа в гипофизе и повышением уровня тиреотропина в сыворотке крови. Br J Nutr 107 , 674–682, https://doi.org/10.1017/s0007114511003552 (2012).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 48.

    Calil-Silveira, J. et al. . Основные механизмы нарушения функции оси гипофиз-щитовидная железа хроническим избытком йода у крыс. Щитовидная железа 26 , 1488–1498, https://doi.org/10.1089 / th.2015.0338 (2016).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 49.

    Marassi, M. P. et al . Половой диморфизм функции щитовидной железы и активность йодтирониндейодиназы 1 типа у предпубертатных и взрослых крыс. Журнал эндокринологии 192 , 121–130, https://doi.org/10.1677/joe.1.06901 (2007).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • IJERPH | Бесплатный полнотекстовый | Гипотироксинемия, вызванная умеренным дефицитом йода, нарушает регуляцию белков щитовидной железы во время беременности и кормления грудью

    1.Введение

    Йод является важным микроэлементом для щитовидной железы, вырабатывающим трийодтиронин (T 3 ) и тироксин (T 4 ), которые являются единственными йодсодержащими гормонами у позвоночных [1]. Достаточное поступление йода важно для щитовидной железы, чтобы проявлять свои распространенные эффекты [2]. Более 1,9 миллиарда человек во всем мире страдают от неадекватного йодного питания [3]. Дефицит йода (ИД) может привести к гипотиреозу [4]. Вызванный материнским ID клинический и субклинический гипотиреоз во время беременности и кормления грудью приводит к снижению IQ ребенка [4,5,6].Помимо гипотиреоза, ИН также может вызывать гипотироксинемию, характеризующуюся состоянием субнормальных концентраций Т 4 в крови, где циркулирующий свободный тироксин (FT 4 ) низкий, но без изменения свободного трийодтиронина (FT 3 ) или тиреотропный гормон (ТТГ). В отличие от гипотиреоза, гипотироксинемия не обязательно приводит к клиническому или даже «субклиническому» гипотиреозу. Во всем мире легкая ID признана наиболее частой причиной гипотироксинемии [7,8].Эпидемиологические исследования показывают, что вероятность нарушения развития нервной системы у детей из-за ранней материнской гипотироксинемии выше, чем при адекватном лечении врожденного гипотиреоза [9,10]. Во время беременности и кормления грудью необходимо больше диетического йода для поддержания нормального состояния щитовидной железы матери. Более того, развитие мозга плода зависит от функции щитовидной железы матери [7,11]. Однако относительно мало известно о влиянии на белки щитовидной железы после легкой ID-индуцированной материнской гипотироксинемии у гестационных и кормящих маток.Фактор транскрипции щитовидной железы 1 (TTF1), альтернативно известный как Nkx2-1 (гомеобоксный белок Nkx2-1), и парный бокс-ген 8 (PAX8) играют решающую роль как в развитии щитовидной железы, так и в поддержании нормальной функции щитовидной железы [12, 13]. Факторы транскрипции TTF1 и PAX8 экспрессируются в развивающейся щитовидной железе до зрелого возраста [14,15]. Было показано, что TTF1 и PAX8 регулируют экспрессию генов, специфичных для щитовидной железы, таких как симпортер Na + / I - (NIS) [16,17]. Будучи переносчиком йодида в щитовидной железе, NIS играет ключевую роль в концентрации йодида, что является важным этапом синтеза тироидного гормона (TH) [18].Многие виды заболеваний и заболеваний щитовидной железы вовлечены в изменения гена NIS [19,20]. Учитывая, что TTF1, PAX8 и NIS являются ключевыми регуляторами транспорта йода в щитовидной железе, мы предположили, что диета с умеренной ID может вызывать умеренную ID, влияя на экспрессию тироидных TTF1, PAX8 и NIS. Более того, йодтирониндейодиназа 1-го типа (DIO1) и йодтиронин-дейодиназа 2-го типа (DIO2) активируют TH, катализируя деиодирование внешнего кольца T 4 до биоактивного T 3 , таким образом, они играют роль в активации TH.Таким образом, мы также предположили, что у гестационных и лактационных самок умеренная ID может вызывать гипотироксинемию и нарушать экспрессию DIO1 и DIO2 в щитовидной железе. Чтобы проверить гипотезу, мы попытались использовать мягкую диету ID для создания модели материнской гипотироксинемии у крыс Wistar. В дополнение к группе отрицательного контроля, модель материнского гипотиреоза была индуцирована строгой диетой ID. Материнский мягкий ID контролировался путем определения веса щитовидной железы, содержания йода в щитовидной железе и уровней экспрессии тироидных TTF1, PAX8 и NIS в гестационный день (GD) 19 и послеродовые дни (PN) 21.Кроме того, были обнаружены экспрессии DIO1 и DIO2 на GD19 и PN21.

    2. Материалы и методы

    2.1. Животные

    Самок крыс линии Wistar (130–150 г) были получены из Центра экспериментальных животных Китайского медицинского университета (Шэньян, Китай) с номером национальной лицензии на использование животных SCXK-LN2003-0009. Использование животных одобрено Комитетом по использованию и уходу за животными Китайского медицинского университета. Крыс содержали при температуре 24 ± 1 ° C с циклами свет / темнота 12/12 часов.Еда и вода предоставлялись без ограничений. Животных содержали 1 неделю. Самок крыс Wistar случайным образом разделили на три группы: контрольную группу, группу с умеренным ID и группу с тяжелым ID. Каждая группа получала ID-диету (содержание йода: 60 ​​± 1,5 нг / г) и пила деионизированную воду с различной концентрацией йода с добавлением KI. Потребление йода крысами за целый день оценивалось следующим образом: 7,0 мкг / сут, 3,0 мкг / сут и 1,5 мкг / сут. Самки крыс получали диету в течение трех месяцев. По истечении трех месяцев кровь брали из яремной вены крыс под легким эфирным наркозом для последующего измерения ТГ и ТТГ с помощью сверхчувствительного хемилюминесцентного иммуноанализа (IMMULITE; Diagnostic Products Corporation, Лос-Анджелес, Калифорния, США).Затем самок крыс спаривали с нормальными крысами-самцами (: = 2: 1). День вагинальной пробки был принят за GD0. До PN21 плотины контрольной, легкой и тяжелой групп ID кормили прежними методами. На GD19 и PN21 случайным образом выбирали по пять плотин на группу. После анестезии эфиром были взяты образцы крови сердца для анализа ТГ и ТТГ. Чувствительность обнаружения для FT 3 составляла 1,5–61 пмоль / л, FT 4 - 3,9–77,2 пмоль / л и ТТГ - 0,02–75 мМЕ / л.

    2.2. Диета с дефицитом йода
    Диета ID была получена из области ID. Чтобы предотвратить заражение небольшими количествами T 4 и T 3 , использованная нами диета ID не содержит компонентов животного происхождения. Он неадекватен с точки зрения питания даже при добавлении KI, что может привести к плохому росту маток, которые питаются этой диетой. Чтобы избежать этого возможного смешивающего фактора в этом исследовании, каждый килограмм базовой йододефицитной диеты (кукуруза (30%), рис (30%), соя (40%)) был обогащен 35 г минеральной смеси и 10 г смеси витаминов, описанной в соответствии с рекомендациями по очищенной диете для грызунов AIN-93G [21], исключая KI, и с 13 г l-лизина, 2.1 г l-триптофана, 4,6 г l-метиона, 6,7 г l-треонина и 1 г l-холина [21]. Кроме того, на каждый килограмм рациона добавлялось 10 мл кукурузного масла, чтобы обеспечить достаточное количество незаменимых жирных кислот. При такой диете с добавками ID самки росли нормально при добавлении KI (7,0 мкг / день).
    2.3. Измерение содержания йода в щитовидной железе
    Щитовидные железы были взяты из пяти плотин на GD19 и PN21 для измерения содержания йода в щитовидной железе с помощью каталитической спектрофотометрии персульфата аммония и церия мышьяка [22].
    2.4. Вестерн-блоттинг

    На GD19 и PN21 крыс в каждой группе подвергали глубокой анестезии и умерщвляли эфиром. Щитовидные железы пяти выбранных самок в каждой группе в каждый измеренный день были быстро вскрыты. Образец ткани каждой крысы гомогенизировали в 250 мкл забуференного изотонического коктейля, содержащего ингибиторы протеаз и фосфатаз. Образец обрабатывали ультразвуком и инкубировали на льду в течение 30 минут, а затем центрифугировали при 13000 × g в течение 10 минут при 4 ° C. Полученный супернатант повторно центрифугировали и сохраняли.Белок оценивали с помощью набора Pierce BCA Protein Assay Kit (Thermo Scientific, Уолтем, Массачусетс, США). До анализа образцы хранили при -70 ° C.

    Лизаты тканей каждого образца крысы разбавляли до концентрации белка 3 мкг / мкл и кипятили в течение 5 мин. Аликвоты по 10 мкл каждого образца (30 мкг общего белка) загружали в 10% SDS-акриламидные гели. Белки разделяли приложением постоянного напряжения 100 В в течение 1,5 ч, а затем переносили на мембраны из ПВДФ при постоянном напряжении 10 В в течение 45 мин.После блокирования неспецифических сайтов с помощью PBS, содержащего 0,1% твин 20 (PBST) и 5% обезжиренного сухого молока, мембраны промывали и инкубировали с первичными антителами (кроличьи антитела против TTF1, разведение 1: 200; кроличьи антитела против PAX8, разведение 1: 200. ; кроличьи анти-NIS, разведение 1: 200; кроличьи анти-DIO1, разведение 1: 200; кроличьи анти-DIO2, разведение 1: 200; кроличьи анти-β-актин, разведение 1: 2000. Все антитела были произведены компанией Santa Cruz Biotechnology, Санта-Крус, Калифорния, США) в течение 2 ч при комнатной температуре, затем инкубировали с вторичными антителами, конъюгированными с пероксидазой хрена (козьи антикроличьи, разведение 1: 3000, Zhongshan Biotechnology, Пекин, Китай).Блоты были разработаны с помощью набора для вестерн-блоттинга Easy Enhanced Chemiluminescence Western Blot Kit (Transgen Biotech, Пекин, Китай). Первоначальные контрольные эксперименты определили оптимальное время воздействия пленки на блот, которое сохранялось на протяжении всей экспериментальной процедуры. Мембраны экспонировали на пленку в течение оптимального времени для каждого антитела и проявляли. Полосы белка впоследствии были количественно определены с помощью программы анализа изображений (Gel mag System Version 4.00), и данные были записаны с поправкой на чистую оптическую плотность с учетом фоновой хемилюминесценции.Для каждого блоттинга полосы β-актина анализировали в качестве контроля качества. Сигналы от целевых полос на геле были нормализованы к среднему сигналу для полос образцов контроля качества, чтобы упростить сравнение между гелями и уменьшить межгелевую изменчивость.

    2,5. Статистика

    Все анализы проводились с использованием программного обеспечения SPSS, версия 16.0 (SPSS Inc., Чикаго, Иллинойс, США). Данные представлены как среднее ± стандартное отклонение. Статистически значимым считалось р <0,05. Для сравнения обработанных групп с контролем использовали односторонний дисперсионный анализ с последующим тестом Стьюдента-Ньюмана-Кеулса.

    4. Обсуждение

    Основными выводами этого исследования, показавшими, что беременные и кормящие самки, получавшие умеренную диету ID, были увеличение веса щитовидной железы, снижение содержания йода в щитовидной железе и повышенная экспрессия тироидных TTF1, PAX8 и NIS. Более того, мы обнаружили повышенную регуляцию тироидных DIO1 и DIO2 в группе легкой ID.

    ID, основная причина эндемического зоба и гипотиреоза, исторически была серьезной проблемой общественного здравоохранения в Китае [2,26,27].Благодаря глобальным программам скрининга йода, гипотиреоз, вызванный тяжелой ID, не очень распространен во всем мире, но гипотироксинемия, относительно тонкая форма дефицита TH, все еще широко распространена как в развивающихся, так и в развитых странах [7,8,28]. Гипотироксинемия у матери может привести к необратимому поражению ЦНС у потомства человека [9,10]. Таким образом, целью настоящего эксперимента является изучение влияния на белки щитовидной железы после умеренной ID-индуцированной материнской гипотироксинемии во время беременности и кормления грудью.ID вызывает зоб и несколько изменений щитовидной железы у крыс [29,30]. В группах легкой и тяжелой ID наши данные показали, что повышенный вес щитовидной железы и содержание йода в щитовидной железе снижались с уменьшением содержания йода в диете на GD19 и PN21. Следовательно, казалось логичным, что мягкая диета ID может вызвать умеренную ID в щитовидной железе матери во время беременности и кормления грудью. Чтобы полностью понять влияние на содержание йода в щитовидной железе после диеты мягкой ID, необходимо изучить экспрессию тироидных TTF1, PAX8 и NIS. .В последние годы было показано, что факторы транскрипции щитовидной железы TTF1 и PAX8 ответственны за экспрессию специфических для щитовидной железы генов, репрезентативными из которых являются гены, кодирующие тиреоглобулин, тиреопероксидазу и NIS [15,28,31]. Было продемонстрировано, что TTF1 взаимодействует с другим фактором транскрипции PAX8, который играет доминирующую роль в контроле транскрипционных генов у крыс и человека [32,33]. Было показано, что использование антагониста TTF1 может значительно подавлять гены, кодирующие факторы транскрипции PAX8 в линии клеток щитовидной железы крыс [34].Напротив, PAX8, как сообщается, контролирует экспрессию гена TTF1 в клетках щитовидной железы человека [35]. Кроме того, в щитовидной железе экспрессируются гены, контролируемые TTF1 и PAX8, а также повышенные уровни ТТГ и чувствительность щитовидной железы к экзогенному ТТГ [36,37]. NIS может опосредовать активное поглощение йодида, регулируя концентрацию йодида в щитовидной железе мышей [18]. Endo et al. показали, что промоторная активность гена NIS крысы активируется с помощью TTF1 [17]. Более того, PAX8 имеет два сайта связывания расположенного выше энхансера rNIS и играет важную роль в экспрессии гена NIS у крысы и человека [16,38].Сайты связывания PAX8 также были описаны в промоторах гена NIS человека [39,40]. Более того, было показано, что активность NIS повышалась под действием ТТГ в первично культивируемых клетках щитовидной железы человека [41]. В соответствии с этими литературными данными, наши данные ясно показали, что группы с легкой и тяжелой ID имели значительную повышающую регуляцию экспрессии тироидных TTF1, PAX8 и NIS на GD19 и PN21. Более того, степень повышенных уровней тироидных TTF1, PAX8 и NIS в группе легкой ID меньше, чем в группе тяжелой ID в группе GD19 и PN21.Было продемонстрировано, что повторная экспрессия PAX8 была связана с восстановлением экспрессии мРНК NIS в линии клеток щитовидной железы крыс [42]. Более того, повторная экспрессия PAX8 может способствовать накоплению йода в опухолевых клетках человека [35,43]. PAX8 и TTF1 необходимы для повышения уровня ТТГ [36]. Поскольку TTF1 и PAX8 синергетически контролируют экспрессию NIS у крыс и человека [32,33], мы обнаружили как повышенные тироидные TTF1, так и PAX8. В соответствии с результатами по содержанию йода в щитовидной железе, мы предположили, что синергетическая повышающая регуляция TTF1 и PAX8 увеличивает уровень NIS для сбора йода для синтеза TH.Повышенная регуляция NIS была обнаружена у крыс после повышения уровня циркулирующего ТТГ, вызванного лечением пропилтиоурацилом (который ингибирует органификацию I) или диетой ID [1,44]. Экспрессия NIS была снижена при гипофизэктомии, которая показала заметно более низкие уровни ТТГ по сравнению с клеточной линией щитовидной железы крыс [44]. Сообщалось, что NIS может увеличиваться в щитовидной железе плодов крыс после гипотироксинемии [45]. Следовательно, вполне вероятно, что повышающая регуляция TTF1 и PAX8 по нашим данным может повышать уровень NIS, а умеренная ID может повышать уровни TTF1, PAX8 и NIS в гестационных и лактационных самках.Для дальнейшего изучения влияния на тироидные белки после легкой ID-индуцированной гипотироксинемии у беременных и кормящих маток мы исследовали экспрессию тироидных DIO1 и DIO2. DIO1 и DIO2, йодтиронин дейодиназы, катализируют деиодирование T 4 в T 3 , происходящее в фенольном (внешнем или 5'-кольце) молекулы T 4 , что является критическим этапом в метаболическом процессе TH. и играют центральную роль в важных физиологических процессах, таких как поддержание адекватных внутриклеточных уровней T 3 в различных тканях [46].Было показано, что в щитовидной железе небеременных самок крыс после низкой циркуляции T 4 и нормального T 3 мРНК тироидных DIO1 и DIO2 увеличивалась [47]. Поскольку мРНК должна транслироваться в белок, чтобы играть функциональную роль, необходимы дальнейшие исследования уровней белка, особенно во время беременности и кормления грудью. Таким образом, в настоящем исследовании значительно повышенные уровни DIO1 и DIO2 в щитовидной железе были обнаружены в группах легкой и тяжелой ID на GD19 и PN21.ID приводит к ряду физиологических адаптаций в оси гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа, что является попыткой поддерживать T 3 в плазме и тканях в нормальном диапазоне у крысы [45]. Повышение экспрессии крысиного DIO1 способствовало возможной преимущественной секреции T 3 [45]. Снижение периферического DIO2 может играть роль в падении сывороточного Т 3 за счет снижения конверсии Т 4 до Т 3 . Щитовидная железа крысы преимущественно синтезирует и секретирует Т 3 в соответствии с FT 4 и FT 3 по содержанию щитовидной железы [47].Следовательно, на первый взгляд, гипотироксинемия, подвергшаяся легкой диете ID, казалось, способна поддерживать нормальный уровень T 3 , но только снижение T 4 . Однако для того, чтобы поддерживать уровни T 3 , экспрессия DIO1 и DIO2 в щитовидной железе была усилена, чтобы способствовать превращению T 4 в T 3 . Мы предположили, что повышенная регуляция экспрессии DIO1 и DIO2 была связана с умеренной ID и может усугубить гипотироксинемию у беременных и кормящих маток.

    Транскриптомный ответ щитовидной железы мыши на йод за счет активации Nrf2-зависимых и независимых путей | ECE2020 | 22-й Европейский конгресс эндокринологов

    1 Университет Патры, отделение внутренней медицины, отделение эндокринологии, Патры, Греция; 2 Университетская больница Лозанны (CHUV), Служба эндокринологии и диабетологии, Лозанна, Швейцария; 3 Университет Лозанны, факультет вычислительной биологии, Лозанна, Швейцария

    Введение: Nrf2 (Nfe2l2) - это фактор транскрипции, который регулирует ряд цитопротективных и антиоксидантных ферментов.Под воздействием окислительного или электрофильного стресса Nrf2 проникает в ядро ​​и индуцирует экспрессию его генов-мишеней. Фолликулярные клетки щитовидной железы имеют физиологически высокий уровень активных форм кислорода, поскольку окисление йода необходимо для йодирования тиреоглобулина и синтеза гормонов щитовидной железы. Ранее мы показали, что путь Nrf2 активен в щитовидной железе и регулирует транскрипцию тиреоглобулина.

    Гипотеза: Таким образом, мы предположили, что реакция щитовидной железы на избыток йода должна включать Nrf2-зависимые и независимые пути.

    Методы. С этой целью трехмесячных мышей-самцов C57Bl6J дикого типа (WT) или мышей с нокаутом Nrf2 (Nrf2KO) подвергали воздействию 0,05% йодида натрия в их воде в течение 7 дней. Для выделения РНК использовали щитовидные железы; RNA-seq был выполнен Exiqon, с порогом кратности изменения, установленным на 2. Репрезентативные гены обогащенных путей были количественно определены с помощью qPCR для подтверждения результатов RNA-seq. Анализ пути дифференциально экспрессируемых генов выполняли с использованием программного обеспечения Ingenuity Pathway Analysis (IPA). Пути, которые были обогащены p-значением <0.05 считались значительными.

    Результаты: 828 генов дифференциально экспрессировались в ответ на воздействие йода; 66% были активированы, как и большинство высокообогащенных путей (связанных с воспалительно-иммунным ответом, антиоксидантным ответом, метаболизмом ксенобиотиков, активацией тромбоцитов и передачей сигналов кальция). Около 300 генов по-разному экспрессировались у мышей WT и Nrf2KO; высокообогащенные пути были связаны с метаболизмом глутатиона и ксенобиотиков, передачей сигналов Ahr и Nrf2, и все они подавлялись у мышей Nrf2KO.Анализ потенциальных вышестоящих регуляторов этих высокообогащенных путей показал, что Nrf2 и NfkB являются основными регуляторами индукции антиоксидантной и воспалительной реакции при воздействии йода и что передача сигналов фиброза находится ниже по течению от каскада Tgfβ-Smad. Наконец, мы провели анализ, ограниченный уже известными проводящими путями щитовидной железы. С помощью этого метода было обогащено несколько генов. В частности, Duoxa1 (генератор перекиси водорода) и Nis (симпортер йодида натрия) усиливались при воздействии йода, что является ожидаемым ответом.Тиреоглобулин был снижен, а Duoxa1 увеличен у мышей Nrf2KO, что подтверждает наши предыдущие результаты.

    Выводы: В заключение, цитопротективный ответ, управляемый Nrf2, и воспалительные пути активируются после перегрузки йодом. Nrf2 регулирует транскриптомные ответы в щитовидной железе, включая небольшую, но значительную часть ответа на йодную стимуляцию. Следовательно, Nrf2 можно считать новым игроком, соединяющим антиоксидантный ответ щитовидной железы и экономию щитовидной железы.

    Белок-супрессор опухолей p53 оказывает негативную регуляцию транскрипции на экспрессию гена симпортера йодида натрия человека при раке молочной железы

  • 1.

    Spitzweg C, Harrington KJ, Pinke LA, Vile RG, Morris JC (2001) Клинический обзор 132: симпортер йодида натрия и его потенциальная роль в терапии рака. J Clin Endocrinol Metab 86 (7): 3327–3335. DOI: 10.1210 / jcem.86.7.7641

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 2.

    Micali S, Bulotta S, Puppin C, Territo A, Navarra M, Bianchi G, Damante G, Filetti S, Russo D (2014) Симпортер йодида натрия (NIS) при экстратироидных злокачественных новообразованиях: акцент на молочные железы и урологические рак.BMC Рак 14: 303. DOI: 10.1186 / 1471-2407-14-303

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 3.

    Ahn BC (2012) Симпортер йодида натрия для ядерно-молекулярной визуализации и генной терапии: от постели до скамьи и обратно. Тераностика 2 (4): 392–402. DOI: 10.7150 / thno.3722

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 4.

    Cho JY, Leveille R, Kao R, Rousset B, Parlow AF, Burak WE Jr, Mazzaferri EL, Jhiang SM (2000) Гормональная регуляция активности поглощения радиоактивного йода и экспрессии симпортера Na + / I- в молочных железах. J Clin Endocrinol Metab 85 (8): 2936–2943

    CAS PubMed Google ученый

  • 5.

    Tazebay UH, Wapnir IL, Levy O, Dohan O, Zuckier LS, Zhao QH, Deng HF, Amenta PS, Fineberg S, Pestell RG, Carrasco N (2000) Транспортер йодида молочной железы экспрессируется во время лактации. и при раке груди.Nat Med 6 (8): 871–878

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 6.

    Wapnir IL, Goris M, Yudd A, Dohan O, Adelman D, Nowels K, Carrasco N (2004) Симпортер Na + / I- опосредует поглощение йодида метастазами рака груди и может выборочно снижаться -регулируется в щитовидной железе. Clin Cancer Res 10 (13): 4294–4302

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 7.

    Renier C, Yao C, Goris M, Ghosh M, Katznelson L, Nowles K, Gambhir SS, Wapnir I (2009) Эндогенная экспрессия NIS при тройном отрицательном раке молочной железы. Ann Surg Oncol 16 (4): 962–968

    Статья PubMed Google ученый

  • 8.

    Moon DH, Lee SJ, Park KY, Park KK, Ahn SH, Pai MS, Chang H, Lee HK, Ahn IM (2001) Корреляция между поглощением 99mTc-пертехнетата и экспрессией гена симпортера йодида натрия человека в ткани опухоли молочной железы.Nucl Med Biol 28 (7): 829–834

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 9.

    Chatterjee S, Malhotra R, Varghese F, Bukhari AB, Patil A, Budrukkar A, Parmar V, Gupta S, De A (2013) Количественный иммуногистохимический анализ показывает связь между симпортером йодида натрия и экспрессией рецептора эстрогена в груди рак. PLoS ONE 8 (1): e54055. DOI: 10.1371 / journal.pone.0054055

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 10.

    Puppin C, Arturi F, Ferretti E, Russo D, Sacco R, Tell G, Damante G, Filetti S (2004) Регуляция транскрипции человеческого симпортерного гена натрия / йодида: роль окислительно-восстановительного фактора-1. Эндокринология 145 (3): 1290–1293. DOI: 10.1210 / en.2003-1250

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 11.

    Ohno M, Zannini M, Levy O, Carrasco N, di Lauro R (1999) Фактор транскрипции парных доменов Pax8 связывается с вышестоящим энхансером гена симпортера натрия / йодида крысы и участвует как в тироидных, так и в щитовидных железах. специфическая и циклически-AMP-зависимая транскрипция.Mol Cell Biol 19 (3): 2051–2060

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 12.

    Когай Т., Брент Г.А. (2012) Симпортер йодида натрия (НИС): регулирование и подходы к нацеливанию на лечение рака. Pharmacol Ther 135 (3): 355–370. DOI: 10.1016 / j.pharmthera.2012.06.007

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 13.

    Riesco-Eizaguirre G, Wert-Lamas L, Perales-Paton J, Sastre-Perona A, Fernandez LP, Santisteban P (2015) Регуляторный контур miR-146b-3p / PAX8 / NIS модулирует фенотип дифференцировки и функцию клеток щитовидной железы во время канцерогенеза. Cancer Res 75 (19): 4119–4130. DOI: 10.1158 / 0008-5472.CAN-14-3547

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 14.

    Fernandez LP, Lopez-Marquez A, Martinez AM, Gomez-Lopez G, Santisteban P (2013) Новое понимание функций FoxE1: идентификация прямых мишеней FoxE1 в клетках щитовидной железы.PLoS ONE 8 (5): e62849. DOI: 10.1371 / journal.pone.0062849

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 15.

    Spitzweg C (2003) [Симпортер йодида натрия. Патофизиологическое, диагностическое и терапевтическое значение. Der Internist 44 (4): 396–402

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 16.

    Когай Т., Канамото Й., Ли А.И., Че ЛХ, Охаши Э., Таки К., Чандраратна Р.А., Сайто Т., Брент Г.А. (2005) Дифференциальная регуляция экспрессии гена симпортера натрия / йодида лигандами ядерного рецептора в MCF -7 клеток рака груди.Эндокринология 146 (7): 3059–3069. DOI: 10.1210 / en.2004-1334

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 17.

    Dentice M, Luongo C, Elefante A, Romino R, Ambrosio R, Vitale M, Rossi G, Fenzi G, Salvatore D (2004) Фактор транскрипции Nkx-2.5 индуцирует экспрессию гена симпортера натрия / йодида и участвует в транскрипция в клетках молочной железы, индуцированная ретиноевой кислотой и лактацией. Mol Cell Biol 24 (18): 7863–7877

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 18.

    Kogai T, Schultz JJ, Johnson LS, Huang M, Brent GA (2000) Ретиноевая кислота индуцирует экспрессию гена симпортера натрия / йодида и захват радиойодида в линии клеток рака молочной железы MCF-7. Proc Natl Acad Sci U S A 97 (15): 8519–8524. DOI: 10.1073 / pnas.140217197

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 19.

    Kogai T, Kanamoto Y, Che LH, Taki K, Moatamed F, Schultz JJ, Brent GA (2004) Системное лечение ретиноевой кислотой индуцирует экспрессию симпортера натрия / йодида и поглощение радиоактивного йода в моделях рака груди у мышей.Cancer Res 64 (1): 415–422

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 20.

    Охаши Э., Когай Т., Кагечика Х., Брент Г.А. (2009) Активация пути киназы PI3 ретиноевой кислотой опосредует индукцию натрий / йодидного симпортера и транспорт йодида в клетках рака молочной железы MCF-7. Cancer Res 69 (8): 3443–3450

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 21.

    Alotaibi H, Yaman E, Salvatore D, Di Dato V, Telkoparan P, Di Lauro R, Tazebay UH (2006) Интронные элементы в гене симпортера Na + / I- (NIS) взаимодействуют с рецепторами ретиноевой кислоты и опосредуют инициацию транскрипции . Nucleic Acids Res 38 (10): 3172–3185

    Статья Google ученый

  • 22.

    Tanosaki S, Ikezoe T, Heaney A, Said JW, Dan K, Akashi M, Koeffler HP (2003) Эффект лигандов рецепторов ядерных гормонов на экспрессию и активность натрий / йодидного симпортера в клетках рака молочной железы.Лечение рака груди 79 (3): 335–345

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 23.

    Baldan F, Lavarone E, Di Loreto C, Filetti S, Russo D, Damante G, Puppin C (2014) Посттрансляционные модификации гистонов, индуцированные ингибированием гистондеацетилазы в единицах контроля транскрипции гена NIS. Mol Biol Rep 41 (8): 5257–5265. DOI: 10.1007 / s11033-014-3397-x

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 24.

    Kelkar MG, Senthilkumar K, Jadhav S, Gupta S, Ahn B-C, De A (2016) Улучшение генной терапии человеческого симпортера йодида натрия для рака груди с помощью модуляции транскрипции, опосредованной ингибитором HDAC. Sci Rep 6: 19341. DOI: 10.1038 / srep19341

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 25.

    Менендес Д., Инга А., Резник М.А. (2009) Расширяющаяся вселенная мишеней р53. Nat Rev Cancer 9 (10): 724–737.DOI: 10.1038 / nrc2730

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 26.

    Алснер Дж., Йилмаз М., Гулдберг П., Хансен Л.Л., Овергаард Дж. (2000) Неоднородность клинического фенотипа мутаций TP53 у пациентов с раком груди. Clin Cancer Res 6 (10): 3923–3931

    CAS PubMed Google ученый

  • 27.

    Shapira I, Lee A, Vora R, Budman DR (2013) Мутации P53 при тройном отрицательном раке молочной железы активируют эндосомную рециркуляцию рецептора эпидермального фактора роста (EGFR), увеличивая его онкогенную активность.Crit Rev Oncol / Hematol 88 (2): 284–292. DOI: 10.1016 / j.critrevonc.2013.05.003

    Артикул Google ученый

  • 28.

    Ray P, De A, Min JJ, Tsien RY, Gambhir SS (2004) Визуализация экспрессии мультимодального репортерного гена тройного слияния у живых субъектов. Can Res 64 (4): 1323–1330

    CAS Статья Google ученый

  • 29.

    Манделл Р.Б., Манделл Л.З., Линк С.Дж.-младший (1999) Генная терапия с использованием концентратора радиоизотопов с использованием гена симпортера натрия / йодида.Cancer Res 59 (3): 661–668

    CAS PubMed Google ученый

  • 30.

    Waltz F, Pillette L, Ambroise Y (2010) Анализ нерадиоактивного захвата йодида для функции симпортера йодида натрия. Анальная биохимия 396 (1): 91–95. DOI: 10.1016 / j.ab.2009.08.038

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 31.

    Venkataraman GM, Yatin M, Ain KB (1998) Клонирование промотора человеческого натрий-йодидного симпортера и характеристика в дифференцированной линии клеток щитовидной железы человека, KAT-50.Щитовидная железа 8 (1): 63–69. DOI: 10.1089 / th.1998.8.63

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 32.

    Bode AM, Dong Z (2004) Посттрансляционная модификация p53 при онкогенезе. Nat Rev Cancer 4 (10): 793–805. DOI: 10.1038 / nrc1455

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 33.

    Meek DW (2004) Ответ р53 на повреждение ДНК.Ремонт ДНК 3 (8–9): 1049–1056. DOI: 10.1016 / j.dnarep.2004.03.027

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 34.

    Briat A, Vassaux G (2008) Новая линия трансгенных мышей для визуализации химически индуцированной активации p53 in vivo. Науки о раке 99 (4): 683–688. DOI: 10.1111 / j.1349-7006.2008.00742.x

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 35.

    Chatterjee S, Thaker N, De A (2015) Комбинированный 2-дезоксиглюкоза и метформин улучшает терапевтическую эффективность таргетной радиойодтерапии, опосредованной йодидом натрия, в клетках рака груди. Рак молочной железы 7: 251–265. DOI: 10.2147 / BCTT.S84648

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 36.

    Nair AR, Schliekelman M, Thomas MB, Wakefield J, Jurgensen S, Ramabhadran R (2005) Ингибирование p53 опосредованной лентивирусами shRNA отменяет задержку G1 и апоптоз в линии пигментированных эпителиальных клеток сетчатки.Клеточный цикл 4 (5): 697–703. DOI: 10.4161 / cc.4.5.1672

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 37.

    Эллис М.Дж., Дин Л., Шен Д., Ло Дж., Суман В.Дж., Уоллис Дж. В., Ван Тайн Б.А., Хуг Дж., Гойффон Р.Дж., Голдштейн Т.К., Нг С., Линь Л., Краудер Р., Снайдер Дж., Баллман К., Вебер Дж., Чен К., Кобольдт Д.К., Кандот С., Ширдинг В.С., МакМайкл Дж.Ф., Миллер К.А., Лу С.К., Харрис К.С., Маклеллан М.Д., Вендл М.С., ДеШрайвер К., Оллред Д.К., Эссерман Л., Унцайтиг Дж., Маргенталер Дж., Babiera GV, Marcom PK, Guenther JM, Leitch M, Hunt K, Olson J, Tao Y, Maher CA, Fulton LL, Fulton RS, Harrison M, Oberkfell B, Du F, Demeter R, Vickery TL, Elhammali A, Piwnica- Worms H, McDonald S, Watson M, Dooling DJ, Ota D, Chang LW, Bose R, Ley TJ, Piwnica-Worms D, Stuart JM, Wilson RK, Mardis ER (2012) Анализ всего генома информирует о реакции рака груди на ароматазу торможение.Nature 486 (7403): 353–360. DOI: 10.1038 / природа11143

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 38.

    Cerami E, Gao J, Dogrusoz U, Gross BE, Sumer SO, Aksoy BA, Jacobsen A, Byrne CJ, Heuer ML, Larsson E, Antipin Y, Reva B, Goldberg AP, Sander C, Schultz N (2012) Портал геномики рака cBio: открытая платформа для изучения многомерных данных геномики рака. Рак Discov 2 (5): 401–404.DOI: 10.1158 / 2159-8290.CD-12-0095

    Артикул PubMed Google ученый

  • 39.

    Гао Дж., Аксой Б.А., Догрузоз У., Дрезднер Дж., Гросс Б., Шумер С.О., Сан Й., Якобсен А., Синха Р., Ларссон Е., Керами Е., Сандер С., Шульц Н. (2013) Интегративный анализ комплексная геномика рака и клинические профили с использованием cBioPortal. Sci Signal 6 (269): pl1. DOI: 10.1126 / scisignal.2004088

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 40.

    Емельянова А., Ванг Р., Кширсагар М., Лу Д., Маркс М. А., Ших И. М., Курман Р. Дж. (2011) Иммуногистохимические картины окрашивания p53 могут служить суррогатным маркером мутаций TP53 при карциноме яичников: иммуногистохимический анализ и анализ нуклеотидного секвенирования. Современный Патол 24 (9): 1248-1253. doi: 10.1038 / modpathol.2011.85

  • 41.

    Заика А., Марченко Н., Молл У. М. (1999) Цитоплазматически «секвестрированный» белок p53 дикого типа устойчив к Mdm2-опосредованной деградации. J Biol Chem 274 (39): 27474–27480

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 42.

    Guerrieri F, Piconese S, Lacoste C, Schinzari V, Testoni B, Valogne Y, Gerbal-Chaloin S, Samuel D, Brechot C, Faivre J, Levrero M (2013) Симпортер натрия / йодида NIS является транскрипционной мишенью члены семейства р53 в клетках рака печени. Cell Death Dis 4: e807. DOI: 10.1038 / cddis.2013.302

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 43.

    Марсель В., Оливье М., Моллеро Б., Эно П., Бурдон Дж. К. (2011) Первое международное собрание изоформ p53: «Изоформы p53 через эволюцию: от идентификации до биологической функции».Разница в клеточной смерти 18 (3): 563–564. DOI: 10.1038 / cdd.2010.156

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 44.

    Marcel V, Fernandes K, Terrier O, Lane DP, Bourdon JC (2014) Модуляция экспрессии p53beta и p53gamma путем регулирования альтернативного сплайсинга гена TP53 изменяет клеточный ответ. Cell Death Differ 21 (9): 1377–1387. DOI: 10.1038 / cdd.2014.73

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 45.

    Braithwaite AW, Prives CL (2006) p53: больше исследований и больше вопросов. Разница в клеточной смерти 13 (6): 877–880. DOI: 10.1038 / sj.cdd.4401938

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 46.

    Brandt T, Townsley FM, Teufel DP, Freund SM, Veprintsev DB (2012) Молекулярная основа модуляции селективности мишени p53 с помощью KLF4. PLoS ONE 7 (10): e48252. DOI: 10.1371 / journal.pone.0048252

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 47.

    Мик Д. В., Андерсон К. В. (2009) Посттрансляционная модификация p53: кооперативные интеграторы функции. Cold Spring Harbor Perspect Biol 1 (6): a000950. DOI: 10.1101 / cshperspect.a000950

    Артикул Google ученый

  • 48.

    Ho J, Benchimol S (2003) Репрессия транскрипции, опосредованная супрессором опухоли p53. Разница в клеточной смерти 10 (4): 404-408. DOI: 10.1038 / sj.cdd.4401191

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 49.

    Xu J, Kogai T, Brent GA, Hershman JM (2002) GC-бокс в промоторе гена симпортера йодида натрия человека необходим для полной активности. Щитовидная железа 12 (2): 107–114

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 50.

    Bouchet BP, Caron de Fromentel C, Puisieux A, Galmarini CM (2006) p53 как мишень для разработки противораковых лекарств. Crit Rev Oncol / Hematol 58 (3): 190–207. DOI: 10.1016 / j.critrevonc.2005.10.005

    Артикул Google ученый

  • 51.

    Fuster JJ, Sanz-Gonzalez SM, Moll UM, Andres V (2007) Классические и новые роли p53: перспективы противоопухолевой терапии. Trends Mol Med 13 (5): 192–199. DOI: 10.1016 / j.molmed.2007.03.002

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 52.

    Freed-Pastor WA, Prives C (2012) Мутантный p53: одно имя, много белков. Genes Dev 26 (12): 1268–1286. DOI: 10.1101 / gad.1

    .112

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 53.

    Sun Y, Cheung JM, Martel-Pelletier J, Pelletier JP, Wenger L, Altman RD, Howell DS, Cheung HS (2000) Дикий тип и мутантный p53 по-разному регулируют экспрессию гена коллагеназы-3 человека (hMMP-13). J Biol Chem 275 (15): 11327–11332

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 54.

    Менезес М.В., Цестари А.Л., Алмейда О, Альваренга М., Пинто Г.А., Гургель М.С., Соуза Г.А., Зеферино LC (2006) Экспрессия белков c-erbB-2 и p53 в нормальных протоках, протоковая карцинома in situ и инвазивная карцинома той же груди.Sao Paulo Med J 124 (3): 121–124

    Статья PubMed Google ученый

  • 55.

    Mirza AN, Mirza NQ, Vlastos G, Singletary SE (2002) Факторы прогноза при раке молочной железы без лимфоузлов: обзор исследований с размером выборки более 200 и последующим наблюдением более 5 лет. Ann Surg 235 (1): 10–26

    Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Складок ДНК и РНК в транскрипционном комплексе, подтвержденных радиозондированием йода-125

    Складывание цепей ДНК и РНК в транскрипционном комплексе арестованной РНК-полимеразы Т7 (РНКП) было изучено с помощью радиозондов, нового метода, основанного на анализе разрывы цепи, вызванные распадом йода-125, включенного в положение C5 цитозина.125I-меченные цитозины были включены в транскрипты в различных положениях по отношению к сайту ареста. Интенсивность разрывов ДНК обратно коррелирует с расстояниями от места распада 125I, поэтому данные радиозондов предоставляют информацию о пространственной укладке РНК / ДНК во время транскрипции. Мы обнаружили, что выход разрывов цепи ДНК значительно выше в матрице, чем в нематричной цепи. Это согласуется с локальным открытием дуплекса ДНК и образованием гибрида между РНК и цепью матричной ДНК.Наши данные демонстрируют, что гибрид РНК-ДНК имеет неоднородную А-подобную структуру. Когда 125I включает семь нуклеотидов из активного центра RNAP, выход разрывов цепей существенно ниже, чем если бы 125I располагался на концах гибрида. Следовательно, цепи ДНК и РНК расположены ближе друг к другу на концах гибрида и каким-то образом разделены посередине. Неожиданно индуцированные 125I разрывы были обнаружены в обеих цепях ДНК выше транскрипционного пузыря? это указывает на то, что ДНК и РНК тесно связаны вне щели РНКП.Таким образом, данные радиозондирования предполагают, что складка РНК / ДНК в комплексе с T7 RNAP более сложна, чем предполагалось существующими моделями. Основываясь на настоящих данных, мы предлагаем стерически выполнимую модель, объясняющую, как образование длинного гибрида РНК-ДНК может приводить к переключению от инициации к элонгации в комплексе транскрипции Т7. Согласно этой модели, топологическая связь между цепями ДНК и РНК обеспечивает необходимую стабильность для комплекса элонгации, позволяя при этом движение полимеразы по дуплексу ДНК.

    Симпортер йодида натрия

    Симпортер йодида натрия

    Физиологическое и патологическое значение

    Способность щитовидной железы транспортировать и концентрировать йодид из крови абсолютно необходима для синтеза гормонов щитовидной железы. Ключевым игроком в этом процессе является симпортер йодида натрия, интегральный мембранный белок, который находится в базолатеральной мембране эпителиальных клеток щитовидной железы.

    Учитывая критическую роль улавливания йода в функции щитовидной железы, неудивительно, что отклонения в экспрессии или функции симпортера могут приводить к тироидной болезни.У человека были выявлены две такие ситуации:

    • Инактивирующие мутации в гене симпортера приводят к врожденному гипотиреозу. У нескольких пациентов с этим заболеванием были охарактеризованы специфические миссенс-мутации в симпортерной мРНК.
    • Аутоантитела к симпортерному белку отрицательно влияют на транспорт йодида. У значительного числа пациентов с аутоиммунным тиреоидитом (хасимото) есть антисимпортерные антитела, и нанесение этих антител на культивируемые клетки, экспрессирующие симпортер, ингибирует поглощение йодида.

    Симпортер йодида натрия не может отличить нормальный йодид от радиоактивного, что дает полезный инструмент для диагностики и лечения некоторых заболеваний щитовидной железы. Небольшие количества радиоактивного йода, вводимые пациентам, быстро концентрируются в щитовидной железе, что дает возможность визуализировать щитовидную железу для обнаружения опухолей и других аномалий. Введение более высоких доз радиоактивного йода широко используется для лечения гипертиреоза и некоторых видов рака щитовидной железы; в этом случае радиоактивность концентрируется достаточно точно в ткани, требующей разрушения.

    Структура и функции

    Как следует из названия, симпортер йодида натрия одновременно транспортирует ионы Na + и I - из внеклеточной жидкости (т. Е. Крови) в клетки триоидного эпителия. Этот процесс является примером вторичного активного транспорта. Энергия обеспечивается электрохимическим градиентом натрия через клеточную мембрану; низкая внутриклеточная концентрация натрия поддерживается натриевыми насосами.

    Недавно были клонированы кДНК крысиного и человеческого транспортера йодида натрия.Анализ выведенной ими белковой последовательности показывает, что симпортер имеет 13 доменов, пронизывающих мембрану. Белки человека и крысы имеют длину 643 и 618 аминокислот и оба содержат N-связанные сайты гликозилирования. Хотя симпортер, по-видимому, гликозилирован, эти модификации, по-видимому, не требуются для полной активности. Функциональный рецептор может быть мультимером.

    Регламент экспрессии

    Симпортер йодида натрия наиболее высоко экспрессируется в эпителиальных клетках щитовидной железы.Более низкие уровни экспрессии могут быть обнаружены в молочных железах, слюнных железах, желудке и толстой кишке, но, как известно, ни одна из этих тканей не организует йодид. Присутствие симпортера в молочной железе приводит к секреции йода с молоком, что, вероятно, важно для функции щитовидной железы у новорожденных животных.

    Наиболее важным стимулятором экспрессии гена симпортера и белка является тиреотропный гормон, аналогичный тому, что наблюдается с другими важными белками щитовидной железы, такими как тиреоглобулин и тироидпероксидаза.

    Ген симпортера йодида натрия человека имеет 15 экзонов. Он имеет базальную промоторную область, которая простирается примерно на 500 п.н. выше сайта начала транскрипции, и тироид-специфичные энхансерные элементы, которые занимают положения примерно от -2200 до -2500.

    Ссылки и обзоры
    • Дай Г., Леви О., Карраско Н.: Клонирование и характеристика переносчика йодида щитовидной железы. Nature 379: 458, 1996.
    • .
    • Де ла Вьеха А., Дохан О., Леви О., Карраско Н.: Молекулярный анализ натрий / йодидного симпортера: влияние на патофизиологию щитовидной железы и экстратироид.Phys Rev 80: 1083-1105, 2000.
    • .
    • Dohan O, De la Vieja A, Paroder V и т. Д.: Симпортер натрия / йодида (NIS): характеристика, регулирование и медицинское значение. Endocrine Reviews 24: 48-77, 2003.
    • .
    • Фугивара Х, Тацуми К., Мики К. и др.: Врожденный гипотиреоз, вызванный мутацией в симпортере Na + / I-. Nature Genetics 16: 124, 1997.
    • .
    • Spitzweg C, Heufelder AE: Симпортер йодида натрия: его растущее значение для клинической тиреоидологии. Europ J Endocrinol 138: 374, 1998.

    Отправляйте комментарии [email protected]

    Влияние йода на раннюю стадию автономии щитовидной железы

    В клетках щитовидной железы собак инсулин или IGF-1 индуцируют рост клеток и необходимы для митогенного действия TSH через циклический AMP, EGF и сложных эфиров форбола. HGF сам по себе стимулирует пролиферацию клеток и, таким образом, является единственным полноценным митогенным агентом. ТТГ и цАМФ усиливают, тогда как сложные эфиры форбола EGF и HGF подавляют экспрессию дифференцировки. В этом исследовании мы исследовали каждый фактор и регуляторный каскад промежуточной стадии индукции немедленного раннего гена, то есть c-myc, c-jun, jun D, ​​jun B, c-fos, fos B, fra-1. , fra-2 и egr1; Выражения fra-1 и fra-2 были очень низкими.ТТГ или форсколин увеличивали уровни c-myc, jun B, jun D, ​​c-fos и fos B, снижая при этом уровни c-jun и egr1. Эфир форбола миристата стимулировал экспрессию всех генов. EGF и HGF стимулировали экспрессию всех генов, кроме jun D и EGF fos B. Все эти эффекты были получены в присутствии и в отсутствие инсулина, что показывает, что инсулин не является необходимым для эффектов митогенов на немедленном раннем этапе. экспрессия гена. Определение репертуара ранних непосредственных генов, индуцируемых различными каскадами роста, обеспечивает основу для анализа экспрессии генов в опухолях.(1) Инсулин был способен индуцировать все исследованные протоонкогены, кроме fos B. Это предполагает, что fos B может быть фактором, отсутствующим у инсулина для индукции митогенеза. (2) Для инсулина не наблюдалось характерного паттерна немедленной экспрессии генов, который вызывает гипертрофию клеток и допускает действие других факторов роста. Следовательно, эти эффекты не объясняются конкретной экспрессией непосредственно ранних генов. С другой стороны, инсулин явно усиливает эффекты ТТГ, сложного эфира форбола и EGF на экспрессию c-myc, junB и c-fos.Это предполагает, что влияние инсулина на митогенез может быть результатом количественных различий в образованных транскрипционных комплексах. (3) индукция мРНК c-myc, c-fos и jun B всеми стимулирующими агентами, вызывающими гипертрофию клеток, рост и дедифференцировку, или рост и дифференцировку, предполагает, что, хотя этих выражений недостаточно, они могут быть необходимы для различных реакций роста клеток щитовидной железы.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *