Содержание

§ 3. Зоны (участки) корня

12. Выполнив лабораторную работу «Корневой чехлик и корневые волоски» (см. с. 18 учебника), укажите, что обозначено цифрами.


Лабораторная работа: Корневой чехлик и корневые волоски

1. Рассмотрите корешок редиса или проростка пшеницы невооружённым глазом, а затем в лупу. Найдите на конце корешка корневой чехлик.

Рассмотрим корень проростка пшеницы.

2. Обратите внимание на часть корня выше корневого чехлика. Найдите выросты в виде пушка — корневые волоски. Прочтите в учебнике. какое они имеют строение и значение.

Корневые волоски — недлинные тонкие выросты наружной клетки корня. Они необходимы растению для того, чтобы значительно увеличить всасывающую поверхность корня. Корень, обладающий большей всасывающей поверхностью, способен получать из почвы большее количество воды с растворёнными в ней питательными веществами, а значит и обеспечить растению лучшее питание и рост.

Корневые волоски имеют следующее строение: под клеточной оболочкой в нём находится цитоплазма, ядро, вакуоль с клеточным соком и бесцветные пластины. Длина корневых волосков редко превышает 10 мм.

3. Положите корешок на предметное стекло в каплю воды, подкрашенную чернилами, и рассмотрите под микроскопом. Сопоставьте увиденное под микроскопом с рисунком учебника, зарисуйте и сделайте надписи.

4. Что общего в строении корневого волоска и клеток кожицы лука? Чем объясняется различие в их форме?

Рассмотрим в микроскоп корневой волосок и клетки кожицы лука:

И у корневого волоска, и у клетки кожицы лука есть оболочка, вакуоль, ядро и цитоплазма. Но у корневого волоска ещё есть пластиды, а у клеток кожицы лука — поры оболочки.

Корневой волосок имеет более вытянутую форму по сравнению с клеткой кожицы лука, так как назначение корневого волоска — это всасывание воды и растворённых в ней минеральных веществ из почвы. Для большего объема всасывания необходима как можно большая поверхность оболочки корневого волоска. Вытянутая форма позволяет создать большую поверхность всасывания. 


Сравните строение клеток кожицы лука и корневого волоска, изображённых на рисунке. Соедините стрелками одинаковые части этих клеток.

Вывод:

Клетки растений имеют сходное строение, а их различие объясняется функциями, которые выполняют те или иные клетки.

13. Заполните таблицу «Связь строения зон корня с выполняемыми функциями».

Название зоны корня

Какой тканью образована

Какую выполняет функцию

Корневой чехлик

Покровная ткань защищает верхушку корня от повреждений твёрдыми частицами почвы.
Зона деления Образовательная ткань

Деление клеток корня.

Зона роста

Образовательная ткань В этой зоне клетки вытягиваются, в результате чего корень растёт в длину.
Зона всасывания Образовательная ткань, покровная ткань

Всасывание из почвы воды с растворенными в ней питательными веществами

Зона проведения

Покровная ткань, проводящие ткани, механическая ткань, основная ткань.

Проводит воду с растворёнными в ней питательными веществами от кончика корня дальше вверх к стеблю.

Вывод:

В зависимости от выполняемых задач каждая из зон корня имеет собственное особое строение.

14. Рассмотрите рисунок. Какой агроприём на нём показан? С какой целью он применяется? Использовали ли вы его когда-то?

На рисунке изображен метод пикировки — отщипывание кончика корня при рассаживании молодых растений. Этот метод позволяет увеличить количество придаточных корней у растения и сделать корневую систему более мощной и разветвлённой.

Такая мощная корневая система способна всасывать из почвы максимальное количество воды с растворёнными в ней минеральными веществами, то есть растение становится более сильным и здоровым.

Я видел, как моя бабушка пикирует рассаду помидор и болгарских перцев перед их высадкой в грунт. Она говорит, что после пикирования кустики растений будут крепче и выносливее.

ГДЗ биология 6 класс Пасечник Дрофа Задание: Лабораторная работа Корневой чехлик и корневые волоски

На данной странице представлено детальное решение задания Лабораторная работа. Корневой чехлик и корневые волоски по биологии для учеников 6 классa автор(ы) Пасечник

Лабораторная работа. Корневой чехлик и корневые волоски

Ход работы:

  1. Рассматриваем корешок редиса или проростка пшеницы невооружённым глазом, а затем в лупу. Находим корневой чехлик – он расположен на конце корневища.

  2. Обращаем внимание на часть корня выше корневого чехлика. Находим выросты в виде пушка — корневые волоски.

  3. Кладем корешок на предметное стекло в каплю воды, подкрашенную чернилами, и рассматриваем под микроскопом. Сопоставляем увиденное под микроскопом с рисунком учебника, зарисовываем, делаем подписи частей.

  4. В строении корневого волоска и клеток кожицы лука общее то, что это крупные растительные клетки. Ядро, цитоплазма, вакуоль с клеточным соком и бесцветные пластиды у них распложены под клеточной оболочкой. При этом корневые волоски по сравнению с кожицей лука состоят из более вытянутых клеток, то означает увеличение поверхности их высасывания.

  5. Вывод:

Корневой чехлик состоит из клеток, которые защищают всю верхушку корня от повреждений почвой во время роста растения. Корневые волоски позволяют существенно увеличить зону всасывания и постоянно перемещаются (находятся вблизи кончика корня).

Стр. 19. Вопросы

№ 1. Какие участки (зоны) можно различить, рассматривая молодой корень?

Это такие участки: зона деления, зона роста, зона всасывания, зона проведения.

№ 2. Каково значение корневого чехлика?

Корневой чехлик защищает верхушку корня от повреждений частицами почвы во время роста растения.

№ 3. Где располагается зона деления клеток? Чем её клетки отличаются от клеток других зон?

Зона деления клеток располагается на участке между корневым чехликом и зоной роста. Состоит из мелких, но плотно прилегающих друг к другу живых клеток – образовательной ткани. Их число постоянно растет.

№ 4. Где располагается зона растяжения корня? Каково её значение?

Над зоной деления клеток расположена зона роста или растяжения. Так как на этом участке клетки вытягиваются, то корень растет в длину.

5. Что такое корневой волосок? Какое строение он имеет?

Корневой волосок – это длинный вырост из наружной клетки корня, который находится в зоне всасывания. В нем под клеточной оболочкой расположено ядро, цитоплазма, вакуоль с клеточным соком и бесцветные пластиды.

№ 6. Почему одну из зон корня называют зоной всасывания?

В этой зоне находятся корневые волоски, которые увеличивают всасывающую поверхность всего корня.

№ 7. Где расположена зона проведения корня? Почему её так называют?

Зона проведения находится чуть выше зоны всасывания. По клеткам этой зоны вода и растворенные в ней минеральные вещества перемещаются вверх по стеблю растения.

№ 8. Что такое ткань?

Тканью называют целую систему клеток и межклеточного вещества, которые объединены единым происхождением, строением и функциями.

№ 9. Какие ткани различают в корнях растений?

Виды тканей в корнях растений: проводящие, покровные, основные, образовательные, механические.

Стр. 20. Подумайте

Зная строение корня, может ли человек влиять на формирование корневой системы? Если да, то каким образом?

Я думаю, что может. Например, окучивание и рыхление почвы позволяет обогатить ее кислородом, тем самым улучшить питание выращиваемых растений.

Стр. 20. Задания

№ 1.

Пикировка — это отщипывание кончика корня при рассаживании молодых растений с помощью заострённого колышка-пики. Какое влияние она оказывает на развитие корневой системы растений (рис. 10)?

Она позволяет улучшить формирование корневой системы, так как после проведения пикировки активно растут придаточные и боковые корешки.

№ 2. Используя рекомендации памятки на стр. 11-12, проведите анализ строения корня.

Корень – это осевой подземный орган растения, который обладает неограниченным концевым ростом. Выделяют несколько видом корней в корневой системе:

  1. Главный – развивается из зародышевого корня семени и является центральной осью подземной части растения;

  2. Боковой – образуется на главном и придаточном корне.

  3. Придаточный – растет от побега растения.

Стр. 20. Здания для любознательных

№ 1. Осторожно выньте из почвы проросток пшеницы и рассмотрите его. Какая зона корня покрыта приставшей почвой? Объясните почему.

Покрыта зона всасывания, потому что корневые волоски, которые располагаются на ней, удерживают приставшую почву.

№ 2. Отщипните кончики корня у молодых растений капусты, астры, фасоли и др. Наблюдайте за развитием корневых систем контрольных и опытных растений. Результаты опыта обсудите с другими учащимися.

Указанные действия в сравнении с контрольными образцами у опытных способствовали более активному формированию корневой системы за счет роста боковых и придаточных корней.

Рис. 1. ГДЗ биология 6 класс Пасечник Дрофа Задание: Лабораторная работа Корневой чехлик и корневые волоски

Лабораторные и практические работы по ботанике 6 класс

Шевченко Надежда Ивановна, учитель биологии МБОУ Калининская СОШ, с. Аскиз, Аскизский район, Республика Хакасия. 
Лабораторные и практические работы по ботанике 6 класс.


Практические и лабораторные работы на уроках биологии в 6 классе

2020 год

 

Практическая работа

Изучение строения семян двудольных растений.

Цель: изучить строение семени фасоли.

Ход работы:

1.Возьмите в руки фасоль. Найдите вогнутую сторону семени. Найдите на ней рубчик – это место прикрепления семени к семяножке.

2.Зарисуйте внешнее строение фасоли и обозначьте рубчик.

3.Над рубчиком находится маленькое отверстие. Через него в семя проникают воздух и вода. Если перевести с греческих слов «микрос» - малый и «пиле» - ворота то, как оно будет называться? Подпишите название этой составной части семени фасоли на вашем рисунке.

4.Подумайте, чем может быть покрыто семя? (Подсказку можно посмотреть в учебнике). Обозначьте её на вашем рисунке.

5.Снимите блестящую плотную кожуру. Под ней находится зародыш.

6.Аккуратно разделите семядоли на две половинки.

7.Пользуясь учебником, определите, какие части зародыша видны на семени.

8.Зарисуйте внутреннее строение семени фасоли и подпишите её составные части. Не забывайте подписывать под рисунками их номера и названия (Рис. 1. Внешнее строение семени фасоли; Рис. 2 Внутреннее строение семени фасоли).

9.Запишите вывод, пользуясь схемой предложенной ниже. Перепишите вывод, вставляя пропущенные слова (можно пользоваться учебником).

 

Вывод: Семя фасоли состоит из _____________ и ___________. ___________________ защищает зародыш от высыхания и механических повреждений. Зародыш (семядоля) фасоли – зачаток будущего растения. Он состоит из _________, __________ и _______. Фасоль – это двудольное растение, так как оно состоит из ______ семядолей. В семени фасоли запас питательных веществ находится в клетках __________, в основном в ________.

 

Практическая работа

Изучение строения семян однодольных растений.

Цель: изучить строение семян однодольных растений.

Ход работы:

1.Пользуясь учебником, нарисуйте строение семян пшеницы, лука и частухи. Подпишите их составные части. Под рисункам подпишите: рис. 1. Строение семени пшеницы;

                                                                             рис. 2. Строение семени лука;

                                                                            рис. 3. Строение семени частухи.

 

2.Запишите вывод.

 

Вывод: Семя пшеницы одето золотисто - жёлтым кожистым ______________. Он так плотно сросся с _________________ ____________, что разделить их невозможно. Поэтому правильнее говорить не семя пшеницы, а плод, называемый _____________.

Семена лука, ландыша имеют эндосперм, но он окружает зародыш, а не прилегает к нему с одной стороны, как у _____ и других злаков.

У частухи созревшие семена не имеют ________________. Подкововидное семя состоит из тонкой кожуры и ___________, в семядоли которого сосредоточены ________, накопленные при созревании семени.

Семена содержат ___________________ и _________________. У двудольных растений зародыш имеет _____ семядоли, а запасные питательные вещества обычно находятся либо в _________, либо в __________. Зародыш однодольных имеет _______ семядолю, а питательные вещества находятся в __________.

 

Практическая работа «Типы корневых систем»

Цель: определить типы корневых систем.

Оборудование: гербарий.

Ход работы:

1.Пользуясь гербарием, заполните таблицу

Типы корневых систем

Название растения

Тип корневой системы

Класс

 

 

 

 

 

 

 

2.Зарисуйте типы корневых систем: стержневую и мочковатую.

3.Запишите вывод, вставляя вместо точек необходимые слова.

Вывод: совокупность всех корней одного растения называют ________________. Различают два типа корневых систем: _________________ и __________________. Стержневая корневая система имеет ____________ корень, а мочковатая корневая система образована _____________ и ____________ корнями. Главный корень у растений с мочковатой корневой системой недостаточно развит или рано отмирает. Стержневая система характерна для ______________, а мочковатая - ____________ (указать класс).

 

Лабораторная работа

«Корневой чехлик и корневые волоски»

Цель: изучить строение корневого чехлика и корневых волосков.

Оборудование: микроскоп, емкость с водой, пипетка, предметное стекло, иголочка, растение (редис или пшеница) с корневыми волосками, лупа.

Ход работы:

1.Рассмотрите корешок растения невооруженным глазом, а затем в лупу. Найдите на конце корешка корневой чехлик.

2.Зарисуйте строение и зоны корня, пользуясь учебником. Подпишите, где расположен корневой чехлик. Под рисунком сделайте запись: рис. 1. Строение и зоны корня.

3.Обратите внимание на часть корня выше корневого чехлика. Найдите выросты в виде пушка – корневые волоски. Они находятся в зоне всасывания. Отметьте зону всасывания на рисунке 1.

4.Положите корешок на предметное стекло в каплю воды, подкрашенную чернилами, и рассмотрите под микроскопом.

5.Зарисуйте строение корневого волоска, пользуясь учебником. Под рисунком сделайте запись: рис. 2. Строение корневого волоска. Найдите и подпишите: 1.клеточная оболочка, 2.цитоплазма, 3.ядро, 4.пластиды, 5.вакуоль с клеточным соком.

6.Запишите вывод.

Вывод: корневой волосок – относительно длинный вырост ___________. Корневые волоски недолговечны. Новые волоски возникают из более молодых поверхностных клеток, расположенных ближе к ____________. Зона всасывания всегда находится ближе __________. Корневые волоски всасывают из почвы ________________. Корневые волоски увеличивают _____________.

 

Лабораторная работа «Строение почек. Расположение почек на стебле»

Цель: изучить строение почек и их расположение на стебле.

Оборудование: видео «Строение побега»,

Ход работы: 1.Посмотрите видео «Строение побега» и зарисуйте строение побега. Рисунок пронумеруйте и напишите его название.

                       2.Пользуясь слайдом 13,14, 15 зарисуйте расположение почек на побеге. Рисунок пронумеруйте и подпишите.

                         3.Посмотрите видео «Почка» и зарисуйте строение почек. Рисунок пронумеруйте и подпишите.

                       4.Запишите определения: вегетативная и генеративная почки.

                       5.Запишите вывод.

Вывод: 1.Каково значение побега в жизни растений?

               2.Что такое почка?

               3.За счет чего происходит развитие побега.

 

Практическая работа «Листья простые и сложные, их жилкование»

Цель работы: определить листья простые и сложные, их жилкование и принадлежность к классу.

Оборудование: гербарий

Ход работы:

1.Пользуясь гербарием, заполните таблицу.

Название растения

Лист простой или сложный

Жилкование

Класс

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2.Напишите вывод.

Вывод. К однодольным относятся растения имеющие ____________ жилкование и _______________ корневую систему. К двудольным относятся растения имеющие ____________ жилкование и _______________ корневую систему.

 

Лабораторная работа «Клеточное строение листа»

Цель работы: изучить особенности внутреннего строения листа.

Оборудование: микроскоп, предметное стекло, пипетка, емкость с водой, лист растения.

Ход работы:

1.Аккуратно снимите пленку с листа.

2.Капнирте на предметное стекло каплю воды и разместите пленку листа.

3.Рассмотрите строение листа под микроскопом.

4.Зарисуйте устьица (при необходимости воспользуйтесь учебником) и сделайте необходимые подписи.

5.Зарисуйте внутреннее строение листа и подпишите все составные части листа (при необходимости воспользуйтесь учебником).

6.Напишите вывод.

Вывод. Сверху и снизу лист покрыт ____________. В кожице располагаются _____________, которые образованы замыкающими клетками и устьичной щелью. Через устьичную щель в лист проникает ________, и происходит испарение __________.

Под кожицей находится мякоть листа, которая образована клетками ____________ ткани и клетками __________ ткани.

 

Лабораторная работа

«Внутреннее строение ветки дерева»

Цель: изучить внутреннее строение ветки дерева.

Оборудование: спил дерева, или ветка дерева.

Ход работы: 1. Под руководством учителя изучите строение стебля.

                       2.Зарисуйте поперечный срез ветви. Пронумеруйте и подпишите рисунок.

                       3.Заполните таблицу.

 

Внутреннее строение стебля

Участки стебля

Функции

Кора:

1.Кожица

 

 

2.Пробка –

 

3.Луб –

 

Камбий

 

Древесина

 

Сердцевина

 

               4.Напишите вывод, указав отличия в строении стебля травянистых растений от строения стебля древесных пород.

 

Практическая работа

«Строение видоизмененных побегов»

 

Цель: доказать, что клубень, луковица, корневище являются видоизмененными побегами.

Оборудование и материалы:

1.Лупа ручная.

2.Клубень картофеля, луковица лука репчатого.

Ход работы:

1.Рассмотрите клубень картофеля. Найдите его глазки. Рассмотрите под лупой глазки, найдите в них почки. Пользуясь учебником, подпишите строение клубня. Пронумеруйте и подпишите рисунок.

2.Рассмотрите разрезанную вдоль луковицу. Найдите у луковицы стебель и листья. Пользуясь учебником, подпишите строение луковицы. Пронумеруйте и подпишите рисунок.

3.Пользуясь рисунком в учебнике рассмотрите корневище. Найдите узлы, междоузлия, чешуевидные листья и придаточные корни. Подпишите рисунок

4.Сделайте общий вывод.

Вывод: клубень, луковица и корневище – это ____________________________. Корневище есть у крапивы, _____, __________, ________________, ____________. Внешне корневище напоминает корень, но у него, как у наземного побега, имеются __________ и ____________ почки, а также пленчатые чешуйки - _______________.

Клубни встречаются у картофеля, _____________, _____________. На поверхности клубня в углублениях находятся почки, называемые ____________.

Луковицы образуют лук репчатый, ___________, _____________, ____________. В нижней части луковицы репчатого лука расположен почти плоский стебель – это ___________. Наличие на донце почек подтверждает, что луковица – _______________.    

Функции видоизмененных побегов:

 

Лабораторная работа

«Соцветия»

Цель: познакомиться с типами соцветий покрытосеменных растений.

Оборудование: презентация «Соцветия».

Ход работы:

1.Заполните таблицу, пользуясь презентацией «Соцветия».

 

Типы соцветий

Название растения

Вид соцветия

Простое или сложное соцветие

Рисунок соцветия

ландыш, черемуха

 

 

 

подорожник, иссоп обыкновенный

 

 

 

аир, кукуруза

 

 

 

вишня, первоцвет

 

 

 

одуванчик, ромашка, василек

 

 

 

клевер

 

 

 

калина

 

 

 

окопник, незабудка

 

 

 

пшеница, рожь

 

 

 

морковь, укроп

 

 

 

сирень, виноград

 

 

 

2.Напишите вывод, указав: что такое соцветие; какие соцветия называются простыми, а какие сложными.

 

Урок-практикум "Виды корней и типы корневых систем. Зоны корня". 6-й класс

При изучении темы “Корень”, учащиеся усваивают ряд понятий, касающиеся: морфологии, анатомии, роста, развития и функций корня. Поэтому, предусматривается проведение лабораторных работ, позволяющих учащимся познакомится с внешним и внутренним строением корня.

Данный урок продолжает развивать и закреплять имеющиеся навыки работы с: микроскопом, микропрепаратами, гербариями, учебником таблицами, живыми растениями. Материал урока способствует развитию мышления, активирует познавательную деятельность учащихся. Урок рассчитан на 2-а занятия (по 40 минут).

Цель урока: Познакомить учащихся с разнообразием корней и типами корневых систем. Прививать практические навыки по их распознаванию и определению. Рассказать о клеточном строении корня: изучить зоны корня, их особенности строения в связи с выполняемой функцией. Продолжать развивать навыки работы с микроскопом.

Оборудование: Гербарные экземпляры растений со стержневой и мочковатой корневой системой. Таблицы “Типы корневых систем. Клеточное строение корня”. Микроскопы, лупы, готовые микропрепараты “Корневые волоски и корневой чехлик”. Черенки растений с корнями, луковица с корнями. Проростки фасоли.

Ход урока

1 .Урок начинается с повторения пройденного материала. Ученик рисует на доске строение семени фасоли. (Рисунок 1)

Далее задается вопрос: Каково строение семени? Какое строение имеет зародыш? Какой орган первым появляется из семени? (Учащиеся отвечают). Эти вопросы и ответы на них связывают предыдущий материал и новый. Учитель подводит итог повторению.

Новый материал

2. Учитель зачитывает отрывок из басни И.Крылова “Свинья под дубом”.

Свинья под Дубом вековым
Наелась желудей досыта, до отвала;
Наевшись, выспалась под ним;
Потом, глаза продравши, встала
И рылом подрывать у Дуба корни стала.
“Ведь это дереву вредит...

Задается вопрос классу: Чем же навредила свинья дереву? Будет ли, дуб расти и развиваться? Отвечая на эти вопросы, учащиеся делают вывод о значение корня и его функции. Вывод записывают в тетрадях:

- закрепляет и удерживает в вертикальном положении растение;

- питает растение, всасывает воду и минеральные вещества.

Итак: Корень - один из важных вегетативных органов растения.

(Учитель обращает внимание учащихся на таблицу “Виды корней и типы корневых систем”.)

Различают три вида корней: главный корень, придаточные, боковые корни, показывает их на таблице.

Далее учитель предлагает рассмотреть типы корней на живых экземплярах и найти главный корень, придаточные корни, боковые. Рассказывает, что придаточные корни развиваются от стебля, боковые корни от главного корня. Ученики рассматривают живые экземпляры растений: луковицу лука репчатого, черенки традесканции, а также выкопанные из горшочков молодые растения герани.

Вопрос классу: Чем отличаются корни друг от друга? Откуда отрастают придаточные и боковые корни? Из чего развивается главный корень? (это промежуточный контроль знаний).

Ребята! Подумайте! С какой целью проводят окучивание некоторых сельскохозяйственных культур? Например, таких как капуста, картофель. (Вопрос способствует развитию мышления)

Учитель продолжает вести урок, рассказывает о размерах корней, обращая внимание учащихся на гербарные экземпляры растений, рисунки в учебнике (верблюжья колючка, цикорий, овес). (Рисунок 2)

Все корни одного растения образуют корневую систему. Различают два типа корневых систем: стержневую и мочковатую. (Работа с таблицей на доске “Типы корневых систем”)

Стержневая корневая система: одуванчик, клевер, колокольчик.

Мочковатая корневая система: лук, пшеница, тюльпан.

С целью выработки практических умений закрепления и углубления знаний по теме “Виды корней и типы корневых систем” проводится лабораторная работа №1.

Лабораторная работа №1

“Изучение строения стержневой и мочковатой корневой системы”

Задание.

  1. Рассмотреть предложенные гербарии корневых систем растений, найти: главный, придаточные, боковые корни.
  2. Отобрать гербарии растений со стержневой, а затем с мочковатой корневой системой. Сравнить их, найти черты сходства и различия.
  3. Зарисуйте растения, имеющие стержневую и мочковатую корневые системы. Подпишите названия типов корней и корневых систем. (Учащиеся зарисовывают увиденные на гербарии растения)
  4. Приведите свои примеры растений имеющие стержневую и мочковатую корневую систему.
  5. Сделайте вывод о видах корней и типах корневых систем.

Затем учитель вспоминает вместе с учащимися пройденный материал по теме “Строение семян”. К своим выводам, о строение типов корневых систем, ребята с помощью учителя узнают, что растения класса двудольных имеют стержневую корневую систему, растения класса однодольных - мочковатую корневую систему.

Учитель продолжает урок и переходит к изучению внутреннего строения корня. Корень имеет сложное строение. (Учитель обращает внимание учащихся на таблицу “Клеточное строение корня”). Показывает основные участки (зоны) корня. Называет их: корневой чехлик, зона деления, зона роста, зона всасывания, зона проведения. Говорит о том, что только в зоне всасывания находятся корневые волоски. Рассказывает об их значении. Знакомит учащихся с особенностями строения клеток каждой зоны в связи с выполняемой функцией.

Далее учащиеся открывают учебники и рассматривают рисунок 63. “Строение и зоны молодого корня” на странице 92 § 20.

Учитель обращает внимание учащихся на то, что каждая зона корня состоит из множества групп клеток, которые похожи друг на друга и выполняют определенную функцию. Эта группа клеток получила название-ткань. Ребята записывают определение в тетради.

Затем учитель показывает и называет по таблице (Клеточное строение корня) основные зоны корня и соответствующие им ткани. Ребята с помощью текста учебника называют функции, которые соответствуют данному типу ткани.

С целью закрепления пройденного материала на уроке проводится лабораторная работа №2

Лабораторная работа №2

“Корневой чехлик и корневые волоски”

Задание.

  1. Рассмотреть корешок фасоли невооруженным глазом, а затем с помощью лупы. Найти корневой чехлик.
  2. Найдите на корне выросты в виде пушка - корневые волоски. Рассмотрите их. Прочитайте в тексте учебника, какое они имеют значение и строение.
  3. Положите корешок фасоли в каплю воды, на предметное стекло. Препарат подкрасьте чернилами. Рассмотрите под микроскопом. Рассмотрите готовый микропрепарат корневого чехлика растения.
  4. Сравните то, что вы увидели под микроскопом с рисунками в учебнике. Зарисуйте увиденное, сделайте надписи к рисунку. (Рисунок 3)
  5. Сравните строение корневых волосков с клетками кожицы лука.
  6. Сделайте вывод.

(Рисунок 3)

Заключение.

3. В качестве закрепления пройденного материала на уроке учащимся предлагается задание в виде теста. (Приложение 1).

Правильность выполнения теста, а также лабораторных работ№1, №2 оцениваются.

Задачи, поставленные на уроке достигнуты. Учащиеся получают две, три оценки за урок.

Тетради с лабораторными работами и тесты сдаются учителю на проверку.

Домашнее задание §19, §20.

Корневой чехлик служит защитой от механических повреждений

Корневой чехлик служит защитой от механических повреждений. • Клетки корневого чехлика живут всего несколько суток и постоянно отмирают и слущиваются. Наружные слои клеток чехлика секретируют слизь. К этой слизи прилипают частицы почвы, что защищает кончик корня от высыхания.

• Корневой чехлик защищает участок , образованный плотными, мелко прилегающими одна к другой живыми клетками. Это образовательная ткань. • Выше расположена зона растяжения; здесь клетки вытягиваются, в результате чего корень растет в длину. • Клетки здесь постоянно делятся, их число увеличивается, поэтому этот участок называют зоной деления.

• А Корешок бобов, на котором тушью нанесены деления на расстоянии в 1 мм друг от друга • Б Тот же корешок через сутки

• Выше кончика корня поверхностные клетки образуют множество тонких и прозрачных корневых волосков • У некоторых растений корневые волоски можно увидеть без микроскопа. • У многих растений корневые волоски напоминают легкий пушок, покрывающий часть корня

• Корневой волосок - длинный вырост наружной клетки корня. • Под клеточной оболочкой в корневом волоске находятся цитоплазма, ядро, бесцветные пластиды и вакуоль с клеточным соком

• Корневые волоски всасывают воду с растворенными в ней минеральными веществами. • В более старой части корневые волоски отмирают, а в молодой образуются вновь. Зона всасывания смещается.

• Корневые волоски значительно увеличивают всасывающую поверхность корня. • Участок корня, на котором находятся корневые волоски, принято называть зоной всасывания.

• При пересадке растений молодые участки корня, несущие корневые волоски, можно легко повредить. • Поэтому рассаду рекомендуется выращивать в торфоперегнойных горшочках

• Выше зоны всасывания находится зона проведения. • По клеткам этого участка корня вода с растворенными минеральными веществами перемещается к стеблю. • Здесь нет уже корневых волосков, на поверхности находится покровная ткань Прочность и упругость корня обеспечивает механическая ткань корня. Её составляют вытянутые вдоль корня клетки с толстыми оболочками.

Морфология и функции корневого окончания

В процессе роста и формирования корней древесных растений происходит изменение физиологического, анатомического и морфологического состояний всех его тканей, за исключением группы инициальных клеток, если не считать постоянного их обновления.

Указанный процесс трансформации тканей имеет хорошо выраженный цикл, состоящий из отдельных фаз, и заканчивается прекращением анатомических и морфологических изменений клеток и тканей, стабилизацией физиологических функций, составляющих данную зону корня. Указанный цикл во времени и в пространстве приурочен к определенной зоне корня, следующей за корневым чехликом. Эту зону, включая корневой чехлик, принято называть корневым окончанием.

Анатомическое и морфологическое строение корневого окончания выражено достаточно четко и тесно коррелирует с соответствующими функциями отдельных его частей и тканей. Части корневого окончания, в которых достаточно четко проявляются отдельные физиологические функции, принято называть его зонами. Все корневое окончание сопряжено с различными проявлениями роста, в связи с чем иногда указанные зоны называют зонами роста, хотя ясно выраженной границы между зонами роста не существует.

По общепринятой в ботанике схеме обычно различают 3 зоны роста корневого окончания: деления, растяжения, поглощения, или всасывания (ее еще называют зоной корневых волосков).

Корневой чехлик как бы прикрывает апикальную меристему по оси линейного роста корня. Он состоит из живых клеток, которые постепенно отлущиваются и заменяются новыми, образующимися в результате деления инициальных клеток. Долгое время корневому чехлику отводили в основном только защитную роль. В этом убеждали отлущивание внешних его клеток, обильное выделение слизи, как бы смачивающей частицы почвы и тем самым уменьшающей силу трения между ними и растущим корневым окончанием. В клетках чехлика, расположенных в его центральной (осевой) части, содержится много крахмальных зерен, которые способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, на что соответствующим образом реагируют клетки и ткани меристемы, обеспечивая рост корня в прежнем направлении.

Механизм управления направлением линейного роста корня является чрезвычайно сложным и далеко не изученным до конца. Корень изменяет направление роста под влиянием силы тяжести (положительный, отрицательный, нейтральный геотропизм), температуры окружающей среды (термотропизм), концентрации в почве химических веществ (хемотропизм), влажности почвы (гидротропизм). Изменение направления роста возможно только в случае реакции инициальных клеток и клеток в зоне растяжения, поскольку в последующих зонах клетки являются неподвижными по отношению к окружающим частицам почвы. Наиболее тесные и действенные связи корня с окружающей средой осуществляются в зоне всасывания, однако клетки, расположенные в этой зоне, уже не могут влиять на направление роста корневого окончания, поскольку они прекратили свой рост. Клетки корневого чехлика являются авангардом по отношению к остальным клеткам и тканям, вследствие этого они первыми могут улавливать изменения на пути ростового движения корня. Явление регулировки направления роста корневого окончания представляет одну из важнейших, еще не разгаданных тайн высших растений.

Корневой чехлик прикрывает группу инициальных, активно делящихся клеток. Это зона деления, на растущем корешке она визуально выделяется желтоватым цветом, обусловленным отсутствием более или менее заметных вакуолей внутри клеток. В зоне деления уже наблюдается первичная дифференциация вновь образовавшихся клеток. Наружный слой клеток представляет покровную ткань и называется периблемой, остальное скопление клеток — плеромой. Из клеток периблемы в дальнейшем формируется первичная кора, а из плеромы — стела. Протяженность зоны деления у разных древесных пород различна. Различна она также у сосущих и ростовых корней. Меристематическая зона ростовых корней у дуба черешчатого имеет значения 250—2000 м, сосущих корней — 45—65 м. Молодые клетки, образовавшиеся в результате деления инициальных клеток и отложенные ими внутрь корневого окончания, интенсивно растут, увеличивая свои линейные размеры, растягиваясь в продольном направлении.

Область корневого окончания, где сосредоточено это явление, представляет зону растяжения. Визуально по сравнению с зоной деления она выделяется более светлым тоном.

В зоне растяжения происходит не только физический рост клеток. Одновременно с ростом активно протекает процесс глубокого изменения их физиологического состояния и строения, в результате чего начинается дифференциация клеток плеромы и формирование тканей, которые они образуют.

Зона растяжения сменяется (трансформируется) зоной корневых волосков, т. е. зоной всасывания. Эта зона находится на соответствующем расстоянии от инициальных клеток, однако физиологически она является прямым (неизмененным последующими превращениями) результатом их деятельности. В апексе корневого окончания самый наружный слой инициальных клеток, откладывая клетки корневого чехлика, одновременно производит клетки, которые по периферии в один слой покрывают все корневое окончание от апекса, включая зону корневых волосков. Такой покров состоит из слоя живых клеток и называется ризодермой. Ризодерма — это всасывающая ткань, клетки которой эластичны, хорошо проницаемы для воды, активно взаимодействуют с почвенным раствором. В результате этого по всей поверхности корневого окончания происходит активное всасывание воды и растворенных в ней элементов питания. Повышению интенсивности этого процесса способствует образование и функционирование корневых волосков.

Корневой волосок образуется как вырост из клеток ризодермы, представляя с ними единое целое. В процессе образования корневых волосков ядро клетки перемещается в образующийся вырост. Длина корневого волоска 0,15—2,0 мм, иногда до 3 мм, у отдельных древесных пород до 10 мм, диаметр около 10—15 мк. Потенциально каждая клетка ризодермы может образовать корневой волосок. Корневые волоски способны выделять слизь, обеспечивающую плотный контакт их с почвенными частицами. Благодаря корневым волоскам площадь всасывающей зоны может увеличиваться до 10 и более раз. Корневые волоски плотно скрепляются с почвой, поэтому их возникновение и существование становится возможным на тех участках корня, где прекращается его движение в почвенной среде. Интенсивность образования корневых волосков зависит от биологических свойств древесной породы и экологических условий, среди которых особое значение имеет влажность среды. С увеличением влажности количество корневых волосков уменьшается. Корни, произрастающие в водной среде, корневых волосков вообще не образуют. В обычных условиях на 1 см2 поверхности корня приходится в среднем от 100 до 300 (в зависимости от древесной породы) корневых волосков.

Например, в опытах, полученных в вегетационном домике, у саженцев акации белой насчитывалось на 1 см2 поверхности корней 520, а на корнях сосны ладанной в тех же условиях 217 корневых волосков.

Зона размещения корневых волосков на корне обычно достигает 1—2 см. Редким явлением представляется наличие корневых волосков на окончаниях корней, которые направлены вертикально в глубь почвы и достигают горизонтов с относительно стабильной повышенной влажностью (сосна, дуб и др.). При наличии микоризы корневые волоски также отсутствуют.

Продолжительность жизни корневых волосков небольшая — обычно несколько дней, иногда до 10—20 дней, отмирают они вместе с отмиранием ризодермы.

Всасывающая функция присуща всему корневому окончанию, однако максимально она проявляется только в зоне корневых волосков. Эта зона имеет решающее значение в обеспечении всего растительного организма водой и питательными элементами. Ризодерма, являясь покровной тканью корневого окончания, в функциональном физиологическом аспекте является одной из важнейших тканей организма.

Продолжительность существования ризодермы невелика — всего несколько суток и зависит от особенностей растительного организма и конкретных экологических условий. Затем ризодерма отмирает и отлущивается вместе с первичной корой корня. На участке корня после отмирания ризодермы резко снижается всасывающая активность, деятельность его ограничивается функцией проведения, транспортировки воды и питательных веществ, поступающих из зоны всасывания. Иногда эти участки корневого окончания называют зоной проведения. Распределение корневого окончания на отдельные зоны является элементом субъективным, имеющим познавательный характер и только в определенной степени с морфологической стороны характеризующим глубинные процессы развития клеток, формирования и трансформации тканей, их физиологические функции и отправления, происходящие в корневом окончании в период его роста. Не менее важным для понимания функциональной роли корня древесных растений является анализ процесса и характера дифференциации тканей, происходящего в растущем корневом окончании.

Первичная дифференциация клеток происходит сразу же в процессе их образования в результате деления инициальных клеток. От инициальных клеток, расположенных в крайней точке апикальной меристемы, образуются клетки коревого чехлика и ризодермы. Клетки, откладывающиеся при делении инициальных клеток внутрь корня, в своей совокупности представляют плерому. Однако сразу же из плеромы образуется осевой центральный цилиндр — стела. В непосредственной близости к зоне деления формируется наружный слой стелы — перицикл. Важным в биологическом аспекте является то, что клетки перицикла долго сохраняют присущую инициальным клеткам способность к новообразованиям, которая в дальнейшем проявляется при соответствующих условиях.

Клетки, находящиеся под перициклом, составляют прокамбий и быстро превращаются в проводящие ткани типа флоэмы и ксилемы. Флоэма формируется и начинает функционировать раньше ксилемы, доставляя в апекс корня пластические вещества. Несколько позднее, уже в зоне растяжения, формируются элементы ксилемы. Элементы первичной флоэмы (протофлоэма) и первичной ксилемы (протоксилема) возникают вплотную к пери цикл у. Группы их клеток первоначально чередуются друг с другом.

В дальнейшем развитии ксилема обгоняет флоэму, как бы вытесняя ее элементы из центральной части корня. В связи с этим в корневом окончании на соответствующем удалении от апекса расположение тканей ксилемы имеет звездчатый характер, а между лучами звезды ксилемы располагаются группы пучков флоэмы. Такое строение сохраняется недолго, оно присуще первичному строению корня.

Корневому окончанию свойственна также первичная кора. Она формируется из клеток периблемы и состоит в основном из живых паренхимных клеток с тонкими оболочками. Первичная кора покрыта слоем клеток ризодермы, снабжает их пластическими веществами и участвует в поглощении и проведении воды и питательных веществ.

Первичная кора неоднородна по структуре и функционированию ее тканей. Наружные слои ее, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму. Экзодерма регулирует прохождение веществ от ризодермы, а после отмирания ризодермы трансформируется в защитную покровную ткань. Внутренние поверхности оболочек клеток экзодермы постепенно покрываются слоем суберина и, оставаясь живыми, теряют пропускную способность. Однако среди опробковевших (суберинизировавшихся) клеток остается часть не опробковевших, и через них в основном происходит избирательное прохождение веществ.

Внутренний слой первичной коры — эндодерма — окружает стелу. Клетки ее также постепенно покрываются суберином, однако она не становится совершенно непроницаемой благодаря наличию пропускных клеток, сохраняющих первичное строение. Схематически первичное строение корня в зоне корневых волосков представляется следующим образом: эпиблема, первичная кора, центральный цилиндр (стела).

Эпиблема (кожица) — первичная покровная ткань корня, состоящая из одного ряда сомкнутых клеток, способных образовывать корневые волоски.

Первичная кора состоит из трех достаточно хорошо различимых слоев: непосредственно под эпиблемой находится экзодерма из одного или нескольких рядов клеток, затем мезодерма, представляющая среднюю и самую большую часть коры, за мезодермой идет самый последний слой коры — эндодерма, которая непосредственно окружает центральный цилиндр.

Центральный цилиндр имеет наружный слой — перицикл, примыкающий к эндодерме. Перицикл обычно представлен одним рядом клеток, однако у отдельных древесных пород он состоит из нескольких рядов. Например, в корнях ореха грецкого перицикл имеет 3—10 рядов клеток. Многослойный перицикл свойствен всем голосеменным. Центральный цилиндр включает радиальный пучок проводящей ткани, состоящей из первичных флоэмы и ксилемы, включающих элементы протофлоэмы, протоксилемы, метафлоэмы и метаксилемы.

Первичное строение корней у голосеменных и двудольных растений при развитии зародышевого корня сохраняется около 10 дней после прорастания семян и еще в фазе семядолей переходит во вторичное строение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Зоны корня. Функции основных зон корня растения.

Зоны корня

Корень разделяется на определенные зоны. Каждой зоне корня соответствует свойственная ей функция.

Сделав продольный разрез растущего корня, можно рассмотреть следующие зоны: зона деления, зона роста, зона всасывания и зона проведения. Корневой чехлик к основным зонам корня не относится (рис. 1).

Рис.1 Зоны корня. Корневой чехлик

В зоне деления происходит интенсивное размножение (деление) клеток образовательной ткани. Образовавшиеся молодые клетки перемещаются в зону роста.

В зоне роста происходит удлинение и увеличение клеток в размере. Молодые клетки переходят к длительному росту. Процессу деления подвергаются только отдельные клетки. Благодаря данной зоне увеличивается длина корня.

Зона всасывания густо покрыта волосками, расположена выше зоны роста. Корневые волоски появляются за счет вытягивания тонкостенных клеток покровной ткани корня. В первые три дня они похожи на простые наросты. Затем кожица быстро растягивается, и корневой волосок удлиняется.

Длина корневых волосков различна. Каждый волосок — это длинная клетка, имеющая тонкую оболочку, цитоплазму, ядро и вакуоль. Тесно соприкасаясь с частицами почвы, он всасывает воду с растворенными в ней минеральными солями.

Зона проведения ответственна за снабжение других органов растения всасываемыми веществами. Восходящий ток питательных веществ идет по древесине, нисходящий — по лубу. В этой зоне корневые волоски отсутствуют, но много боковых корней.

Одна зона в другую переходит постепенно. Резких границ между ними нет.

Корневой чехлик не относится к зонам корня. Он покрывает снаружи и защищает верхушку корня, его точку роста, состоящую из образовательной ткани. Клетки корневого чехлика живые. Как только они повреждаются от соприкосновения с твердыми частицами почвы и отмирают, тут же образуются новые клетки. Наружные клетки корневого чехлика при слущивании выделяют слизь. Она защищает нежные молодые клетки верхушки корня от повреждений и облегчает продвижение корня в почве.

  Корень и корневая система

  Корень – орган минерального питания. Видоизменения корня

Рост корня зависит от времени года и вида растений. Наиболее быстрым рост корней бывает весной. С октября по декабрь рост корня приостанавливается. В период прекращения роста некоторая часть корней отмирает. Наиболее активно питательные вещества и воду корни используют в период интенсивного роста.


Корень растет своей верхушкой, поскольку там находится точка роста, состоящая из образовательной ткани.

Корень состоит из нескольких зон. В зоне деления интенсивно размножаются (делятся) клетки образовательной ткани. В зоне роста делятся только отдельные клетки. Зона всасывания густо покрыта волосками. Каждый волосок всасывает воду с растворенными в ней минеральными солями.
Зона проведения ответственна за снабжение других органов растения всасываемыми веществами.Корневой чехлик не относится к зонам корня. Он покрывает снаружи и защищает верхушку корня.

Тест на тему: "Зоны корня"

Лимит времени: 0

0 из 15 заданий окончено

Вопросы:

  1. 1
  2. 2
  3. 3
  4. 4
  5. 5
  6. 6
  7. 7
  8. 8
  9. 9
  10. 10
  11. 11
  12. 12
  13. 13
  14. 14
  15. 15

Информация

Проверочное тестовое задание включает в себя вопросы с одним и несколькими правильными ответами

Вы уже проходили тест ранее. Вы не можете запустить его снова.

Тест загружается...

Вы должны войти или зарегистрироваться для того, чтобы начать тест.

Вы должны закончить следующие тесты, чтобы начать этот:

Правильных ответов: 0 из 15

Ваше время:

Время вышло

Вы набрали 0 из 0 баллов (0)

Средний результат

 

 
Ваш результат

 

 
максимум из 20 баллов
Место Имя Записано Баллы Результат
Таблица загружается
Нет данных
Ваш результат был записан в таблицу лидеров
  1. 1
  2. 2
  3. 3
  4. 4
  5. 5
  6. 6
  7. 7
  8. 8
  9. 9
  10. 10
  11. 11
  12. 12
  13. 13
  14. 14
  15. 15
  1. С ответом
  2. С отметкой о просмотре



корней | Биология I

Корни семенных растений выполняют три основные функции: прикрепляют растение к почве, поглощают воду и минералы и транспортируют их вверх, а также накапливают продукты фотосинтеза. Некоторые корни модифицированы для поглощения влаги и обмена газов. Большинство корней находится под землей. Однако у некоторых растений есть придаточных корня , которые выходят над землей из побега.

Типы корневых систем

Корневые системы в основном бывают двух типов (Рисунок 1).У двудольных растений стержневая корневая система, а у однодольных - мочковатая корневая система. Система стержневого корня имеет основной корень, который растет вертикально вниз, из которого возникает множество более мелких боковых корней. Одуванчики - хороший тому пример; их стержневые корни обычно отламываются при попытке вырвать эти сорняки, и они могут вырастить новый побег из оставшегося корня). Система стержневого корня глубоко проникает в почву. В отличие от этого, волокнистая корневая система расположена ближе к поверхности почвы и образует плотную сеть корней, которая также помогает предотвратить эрозию почвы (хорошим примером являются газонные травы, а также пшеница, рис и кукуруза).Некоторые растения имеют сочетание стержневых и волокнистых корней. Растения, произрастающие в засушливых районах, часто имеют глубокую корневую систему, тогда как растения, произрастающие в районах с обильным количеством воды, обычно имеют более мелкую корневую систему.

Рис. 1. (a) Системы стержневых корней имеют главный корень, который растет вниз, в то время как (b) мочковатые корневые системы состоят из множества мелких корней. (кредит b: модификация работы «Остин Квадратные Штаны» / Flickr)

Рост и анатомия корня

Рис. 2. Продольный вид корня показывает зоны деления, удлинения и созревания клеток.Деление клеток происходит в апикальной меристеме.

Рост корней начинается с прорастания семян. Когда зародыш растения выходит из семени, корешок зародыша образует корневую систему. Кончик корня защищен корнем , структурой, характерной только для корней и не похожей на любую другую структуру растения. Корневой покров постоянно заменяется, потому что он легко повреждается, когда корень проталкивается через почву. Кончик корня можно разделить на три зоны: зону деления клеток, зону растяжения и зону созревания и дифференцировки (рис. 2).Зона деления клеток находится ближе всего к кончику корня; он состоит из активно делящихся клеток корневой меристемы. Зона удлинения - это место, где вновь образованные клетки увеличиваются в длине, тем самым удлиняя корень. Начиная с первых корневых волосков, это зона созревания клеток, где корневые клетки начинают дифференцироваться в особые типы клеток. Все три зоны находятся в первом сантиметре или около того от кончика корня.

Корень имеет внешний слой клеток, называемый эпидермисом, который окружает участки основной ткани и сосудистой ткани.Эпидермис обеспечивает защиту и способствует абсорбции. Корневые волоски , являющиеся продолжением клеток эпидермиса корня, увеличивают площадь поверхности корня, в значительной степени способствуя поглощению воды и минералов.

Рис. 3. Окрашивание выявляет различные типы клеток на этой световой микрофотографии поперечного сечения корня пшеницы ( Triticum ). Клетки склеренхимы экзодермы и клетки ксилемы окрашиваются в красный цвет, а клетки флоэмы окрашиваются в синий цвет. Другие типы клеток окрашиваются в черный цвет. Стела или сосудистая ткань - это область внутри энтодермы (обозначена зеленым кольцом).За пределами эпидермиса видны корневые волоски. (кредит: данные шкалы от Мэтта Рассела)

Внутри корня наземная ткань образует две области: кору и сердцевину (рис. 3). По сравнению со стеблями у корней много коркового слоя и мало сердцевины. В обоих регионах есть клетки, в которых хранятся продукты фотосинтеза. Кора находится между эпидермисом и сосудистой тканью, а сердцевина - между сосудистой тканью и центром корня.

Сосудистая ткань корня расположена во внутренней части корня, которая называется стелой (рис. 4).Слой клеток, известный как энтодерма , отделяет стелу от наземной ткани во внешней части корня. Эндодерма находится исключительно в корнях и служит контрольной точкой для материалов, попадающих в сосудистую систему корня. На стенках энтодермальных клеток присутствует восковое вещество, называемое суберином. Эта восковая область, известная как полоска Casparian , заставляет воду и растворенные вещества пересекать плазматические мембраны энтодермальных клеток, а не скользить между ними.Это гарантирует, что только материалы, необходимые для корня, проходят через энтодерму, в то время как токсичные вещества и патогены, как правило, исключаются. Самый внешний клеточный слой сосудистой ткани корня - это перицикл , область, которая может давать начало боковым корням. У двудольных корней ксилема и флоэма стелы расположены попеременно в форме X, тогда как у однодольных корни сосудистой ткани расположены кольцом вокруг сердцевины.

Рис. 4. У типичных двудольных (слева) сосудистая ткань образует X-образную форму в центре корня.В (справа) типичных однодольных растения клетки флоэмы и более крупные клетки ксилемы образуют характерное кольцо вокруг центральной сердцевины.

Модификации корня

Рис. 5. Многие овощи представляют собой модифицированные корнеплоды.

Корневые структуры могут быть изменены для определенных целей. Например, некоторые корни луковичные и накапливают крахмал. Воздушные корни и опорные корни - это две формы надземных корней, которые обеспечивают дополнительную поддержку для закрепления растения. Основные корнеплоды, такие как морковь, репа и свекла, являются примерами корней, модифицированных для хранения продуктов (рис. 5).

Эпифитные корни позволяют растению расти на другом растении. Например, эпифитные корни орхидей развивают губчатую ткань для поглощения влаги. Баньяновое дерево ( Ficus sp.) Начинается как эпифит, прорастающий в ветвях дерева-хозяина; воздушные корни развиваются из ветвей и в конечном итоге достигают земли, обеспечивая дополнительную поддержку (рис. 6). У винта ( Pandanus sp.), Пальмоподобного дерева, которое растет на песчаных тропических почвах, надземные опорные корни развиваются из узлов, чтобы обеспечить дополнительную поддержку.

Рис. 6. (а) баньяновое дерево, также известное как фиговый душитель, начинает жизнь как эпифит в дереве-хозяине. Воздушные корни доходят до земли и поддерживают растущее растение, которое в конечном итоге душит дерево-хозяин. (B) винт развивает надземные корни, которые помогают поддерживать растение в песчаных почвах. (кредит а: модификация работы «психерартиста» / Flickr; кредит б: модификация работы Дэвида Эйкхоффа)

Практические вопросы

Сравните стержневую корневую систему с мочковатой корневой системой.Для каждого вида назовите растение, обеспечивающее пищу в рационе человека. Какой тип корневой системы встречается у однодольных? Какой тип корневой системы встречается у двудольных растений?

Покажи ответ

Система стержневого корня имеет единственный основной корень, который растет вниз. Мочковатая корневая система образует плотную сеть корней, которая находится ближе к поверхности почвы. Примером стержневой корневой системы является морковь. Травы, такие как пшеница, рис и кукуруза, являются примерами волокнистой корневой системы. У однодольных растений есть волокнистая корневая система; Системы стержневого корня встречаются у двудольных растений.

Что может случиться с корнем, если перицикл исчезнет?

Покажи ответ

Корень не может давать боковые корни.

корней в растениях | CANNA Gardens USA

Корни - одна из важнейших частей растения, поглощающих питательные вещества и воду. Для некоторых цветоводов они настолько важны, что перед поливом всегда проверяют корневую систему.

Питер Клаассен Исследования CANNA

Фундамент

Растениям нужны корни, чтобы они оставались вертикальными и не уносились ветром.Вода и питательные вещества также попадают в растение через корневую систему.

Корневая система будет увеличиваться в объеме до тех пор, пока растение в целом, включая листву, продолжает расти. Когда будет достигнуто определенное равновесие, растение просто сохранит свой объем и перестанет расти. Даже в этом состоянии равновесия корни продолжают расти, но также частично отмирают. Чтобы лучше это понять, нам придется разделить корневую систему на части.

Корневая система

Как уже упоминалось, корневая система будет увеличиваться в объеме только до тех пор, пока остальная часть растения продолжает расти.Однако транспирация листьев также может привести к образованию большего количества корней, чтобы накачать необходимую воду. В конце концов, между корнями и растением устанавливается равновесие. Общее практическое правило состоит в том, что корневая система должна составлять 30% от общего объема растения. Хотя это правило довольно последовательно применяется к растениям на открытом воздухе, в субстратной культуре это не всегда так. Вы можете выращивать большие растения в маленьких горшках, если снабжаете их водой и питательными веществами и не позволяете горшку становиться слишком сухим или слишком влажным.Чтобы снизить вероятность этого, мы советуем использовать большой средний объем.

В гидрокультурах вы также увидите, что для выращивания более крупного растения требуется меньше корней. Это потому, что каждый корневой волос может поглощать больше воды и питательных веществ. Это одна из причин того, что гидрокультура может давать более высокие урожаи.

Корневые волоски


Верхушка корня и поперечное сечение верхушки корня

Корневые волоски - это место, где поглощается большая часть питательных веществ и воды.На кончике корня ежедневно образуются новые клетки, а значит, и корневые волоски. Когда растению не хватает воды и / или питательных веществ, оно выделяет больше ассимилятов (энергии фотосинтеза) на производство большего количества клеток в кончике корня. Это также создает больше корневых волосков, пока корень не найдет то, что нужно растению (больше воды или питательных веществ). Тогда самые старые корневые волоски отомрут.

На практике, когда среда становится суше, корень начинает искать воду и производит больше клеток и, следовательно, больше корневых волосков.Поглощающая способность увеличивается, потому что образуется больше корневых волосков. Но самые молодые корневые волоски попадут в еще более «влажную» почву. Растение все еще может поглощать воду, а иногда и больше! Вот почему общий совет - выращивать на сухой стороне: когда вы поливаете, некоторые корневые волоски становятся лишними. Чтобы ограничить потерю энергии (энергию диссимиляции), самые старые корневые волоски отмирают.

Если дать растению слишком много воды, все корневые волоски отомрут. Фактически корни тонут, и требуется не менее трех дней, прежде чем на кончике корня образуется достаточно новых клеток с корневыми волосками.Отмирание корневых волосков происходит также после пересадки растений или после их очень грубого перемещения. Поэтому в этом случае осторожно включайте климат-контроль в первые 3 дня.
И обратите внимание на полив: не переусердствуйте, но, с другой стороны, не позволяйте растению слишком сильно пересыхать.

Корень

В отличие от корневых волосков, сами корни видны человеку. Клетки корня, на этот раз без корневых волосков, будут растягиваться, чтобы дать возможность самой молодой части корня двигаться вперед.Крайние клетки корня суберизуются (образуют твердую поверхность, как кора дерева), после чего они служат только трубопроводом для транспортировки воды и поглощенных питательных веществ к стеблю и остальным частям растения.

Растения в вегетативной фазе увеличиваются в весе как над, так и под землей. Даже на первой стадии генеративной фазы площадь поверхности листьев будет увеличиваться, а активный климат заставит корни увеличиваться в объеме. В конце концов, равновесие будет достигнуто.Это максимальное равновесие обычно наступает по истечении от 50% до 70% периода цветения (например, 6-я неделя 10-недельного цикла роста).

В почвенных смесях растение может поглощать от 5 до 6 литров воды / м2 в день. Но в гидрокультурах больше воды может быть поглощено меньшим количеством кончиков корней (но не меньшим количеством корневых волосков!).

Кончики корней

В конце каждого корня находится кончик корня. Верхушка корня состоит из корневой шляпки и точки роста. Корневая шляпка очень твердая и защищает точку роста.На самом деле он настолько твердый, что может прорваться и прорасти через асфальт, если крышка имеет достаточно энергии.

В точке роста за крышкой создаются новые ячейки. Здесь также производятся важнейшие растительные гормоны. Они не будут обсуждаться в этой статье. Для получения дополнительной информации о гормонах растений см. CANNAtalk 9. Именно эти новые клетки заставляют корни расти дальше в среде. Корни могут делать это не только потому, что создаются новые клетки, но и потому, что существующие клетки растягиваются.Первые клетки также содержат выпуклости, называемые корневыми волосками.

Корневые волосы

ВВЕДЕНИЕ

Корневые волосы представляют собой длинные трубчатые выросты из клеток эпидермиса корня. У Arabidopsis корневые волоски имеют диаметр примерно 10 мкм и могут вырастать до 1 мм и более в длину (рис. 1). Поскольку они значительно увеличивают площадь поверхности корня и эффективно увеличивают диаметр корня, обычно считается, что корневые волоски помогают растениям усваивать питательные вещества, закрепляться и взаимодействовать с микробами (Hofer, 1991).

Корневые волоски у Arabidopsis привлекли большое внимание биологов растений, поскольку они предоставляют многочисленные преимущества для фундаментальных исследований развития, клеточной биологии и физиологии (Schiefelbein and Somerville, 1990). Наличие корневых волосков на поверхности корня и вдали от тела растения означает, что они легко визуализируются и доступны для множества экспериментальных манипуляций. Кроме того, отсутствие слоя кутикулы позволяет легко наносить физические и химические зонды.Корневые волоски растут быстро, со скоростью более 1 мкм / мин, что облегчает исследования роста клеток. Возможно, наиболее важно то, что корневые волоски не важны для жизнеспособности растений, что позволяет извлекать и анализировать все типы мутантов, которые изменяют развитие и функцию корневых волосков. Кроме того, корневые волоски становятся видимыми на корнях проростков вскоре после прорастания семян, что позволяет быстро проводить генетический скрининг и физиологические тесты с большим количеством особей, выращенных на определенных средах в чашках Петри (рис. 2).Наконец, развитие корневых волосков (и их резидентных эпидермальных клеток) происходит предсказуемым и прогрессивным образом в клетках, организованных в файлы, исходящие из кончика корня (рис. 3). Это дает возможность детального анализа клеточных изменений, происходящих в течение всего процесса формирования корневых волосков.

Рис. 1.

Сканирующая электронная микрофотография корневой волосковой клетки. Волосы, производимые этой клеткой, составляют примерно 1/3 конечной длины.

Рисунок 2.

Развитие проростков арабидопсиса на питательной среде, отвержденной агарозой, в вертикально ориентированных чашках Петри. Корни растут вдоль поверхности среды, и корневые волоски легко визуализируются с помощью микроскопа с малым увеличением.

В этой главе дается краткое описание развития, структуры и функции корневых волосков арабидопсиса. Особое внимание уделяется недавним открытиям с использованием молекулярной генетики для изучения развития корневых волосков. Опубликованы недавние обзоры, в которых подчеркиваются различные аспекты корневых волосков Arabidopsis (Ishida et al., 2008; Schiefelbein et al., 2009; Томинага-Вада и др., 2011; Бенитес и др., 2011; Ryu et al., 2013).

ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КОРНЕВЫХ КЛЕТОК ВОЛОС

Структура эпидермальных клеток в корне

У арабидопсиса эпидермальные клетки, производящие корневые волоски (корневые волосковые клетки), перемежаются с клетками, у которых отсутствуют корневые волоски (неволосковые клетки). Таким образом, первый шаг в развитии корневых волосков - это спецификация вновь образованной эпидермальной клетки, чтобы дифференцироваться как корневые волосковые клетки, а не как неволосковые клетки.Этот процесс интенсивно изучается в течение последних нескольких лет, поскольку он служит простой моделью для понимания регуляции формирования клеточного типа у растений.

Эпидермис корня Arabidopsis образуется из набора из 16 исходных (стволовых) клеток, которые образуются в процессе эмбриогенеза (Dolan et al., 1993; Scheres et al., 1994; Baum and Rost, 1996; см. Также главу, посвященную корневым клеткам). развитие в этой книге). Эти инициалы называются инициалами эпидермального / бокового корня крышки, потому что они также дают начало клеткам крышки бокового корня (Dolan et al., 1993; Scheres et al., 1994). Непосредственные эпидермальные дочерние клетки, полученные из этих инициалов, подвергаются вторичным поперечным делениям в меристематической области корня, и эти деления (обычно 5 или 6 циклов на дочернюю клетку) служат для образования дополнительных клеток в том же файле (Baum and Rost, 1996; Berger et al., 1998b). Более того, иногда происходят антиклинальные продольные деления, которые приводят к увеличению числа файлов эпидермальных клеток; эта активность приводит к тому, что наблюдаемое количество файлов эпидермальных клеток в корне проростка варьируется от 18 до 22 (Galway et al., 1994; Баум и Рост, 1996; Berger et al., 1998b). Эпидермальные клетки симпластически связаны на протяжении большей части своего развития (Duckett et al., 1994).

Рисунок 3.

Фотография кончика корня, показывающая прогрессивное развитие корневых волосковых клеток.

Корневой эпидермис Arabidopsis, как и другие члены семейства Brassicaceae, обладает четко выраженным позиционно-зависимым паттерном корневых волосковых клеток и неволосковых клеток (Cormack, 1935; 1949; Bunning, 1951; Dolan et al., 1994; Голуэй и др., 1994). Корневые волосковые клетки присутствуют за пределами межклеточного пространства между двумя нижележащими кортикальными клетками (т. Е. Расположены за пределами антиклинальной кортикальной клеточной стенки, называемой положением «H»), тогда как неволосковые клетки присутствуют над одной кортикальной клеткой (т. Е. Расположены вне стенка периклинальных клеток коры головного мозга, называемая позицией «N») (рис. 4). Поскольку первичный корень Arabidopsis постоянно содержит восемь файлов кортикальных клеток, существует восемь файлов корневых волосковых клеток и примерно от 10 до 14 файлов неволосковых клеток (Dolan et al., 1994; Голуэй и др., 1994). Простая корреляция между положением клетки и дифференцировкой по типу клеток подразумевает, что события межклеточной коммуникации имеют решающее значение для установления идентичности клеток в корневом эпидермисе.

Исключение из этого паттерна существует около соединения корень-гипокотиль, в области, содержащей 3-7 ярусов клеток, называемой цангой (Parsons, 2009). Здесь каждая эпидермальная клетка образует удлинение в виде корневого волоска во время раннего роста проростков (Scheres et al., 1994; Lin and Schiefelbein, 2007; Sliwinska et al., 2012). В соответствии с этим исключительным паттерном гены, которые определяют неволосую судьбу, не активны в этой области (Lin and Schiefelbein, 2007). Интересно, что эта область отличается от остальной части корня наличием второго (неполного) слоя корковых клеток (Lin and Schiefelbein, 2007) из-за перехода от клеточной анатомии гипокотиля (два кортикальных слоя) к корню (один корковый слой). Более того, корневые волоски в цанге возникают синхронно, а не прогрессивное образование корневых волосков внутри клеточных файлов на верхушке корня (Sliwinska et al., 2012).

Рис. 4.

Поперечный срез корня арабидопсиса, показывающий зависящий от положения паттерн волосковых клеток и неволосковых клеток. Волосковые клетки расположены вне пространства, разделяющего две кортикальные клетки (положение H-клеток), тогда как неволосковые клетки расположены вне одной кортикальной клетки (положение N-клеток). На этом участке видны три волоска; другие клетки в позиции H имеют волоски, которые находятся вне поля зрения.

Информация о характере клеточного паттерна

Информация, которая управляет зависимым от положения паттерном эпидермальных клеток, предоставляется на ранней стадии развития эпидермиса, поскольку незрелые эпидермальные клетки, предназначенные для превращения в клетки корневых волосков (трихобласты), можно отличить от незрелых неволосковые клетки (атрихобласты) до отрастания волос.В частности, дифференцирующиеся корневые волосковые клетки демонстрируют более высокую скорость деления клеток (Berger et al., 1998b), меньшую длину клетки (Dolan et al., 1994; Masucci et al., 1996), большую плотность цитоплазмы (Dolan et al., al., 1994; Galway et al., 1994), более низкой скоростью вакуолизации (Galway et al., 1994), уникальным орнаментом клеточной поверхности (Dolan et al., 1994) и отдельными эпитопами клеточной стенки (Freshour et al. , 1996).

Более точное понимание времени формирования информации о паттерне было обеспечено использованием двух слияний репортерных генов, генной конструкции GLABRA2 ( GL2: At1g79840 ) (Masucci et al., 1996; Lin and Schiefelbein, 2001) и конструкция GFP, улавливающая энхансер (линия J2301; Berger et al., 1998c). Каждый из этих репортеров экспрессируется в позиции N-клеток (эпидермальные клетки, расположенные вне периклинальной клеточной стенки коры) в меристематической области корня (рис. 5). Тщательное исследование с использованием этих чувствительных репортеров выявляет зависимую от положения экспрессию генов внутри или только на одну клетку за пределами инициалов эпидермального / бокового корня, что подразумевает, что информация о формировании паттерна может быть предоставлена ​​(и судьбы клеток начинают определяться) в этих исходных клетках и / или их непосредственных дочерей (Masucci et al., 1996; Berger et al., 1998a).

Присутствие дифференциальной экспрессии генов в ранней меристеме привело к возможности, что паттерн эпидермальных клеток может быть инициирован во время эмбриогенеза, когда формируются основная структура корня и инициалы меристемы (Scheres et al., 1994). Действительно, анализ репортеров GFP, улавливающих энхансер J2301 (Berger et al., 1998a) и GL2 :: GFP (Lin and Schiefelbein, 2001), показывает, что паттерн спецификации эпидермальных клеток устанавливается во время развития корня эмбриона у Arabidopsis. (Рисунок 6).GL2 :: GFP обнаруживает самую раннюю экспрессию, начиная с ранней стадии сердца, которая предшествует формированию корневой меристемы. Для каждого из этих репортеров экспрессия обнаруживается в зависимом от положения эпидермальном паттерне, который отражает постэмбриональный паттерн (Berger et al., 1998a; Lin and Schiefelbein, 2001). Таким образом, оказывается, что позиционная информация предоставляется во время развития зародышевого корня и действует для установления правильного паттерна активности генов, что в конечном итоге приводит к соответствующей дифференцировке постэмбрионального типа клеток.

Рисунок 5.

Экспрессия слияния репортера GL2 :: GUS во время развития корня.

(A) Вид поверхности, показывающий преимущественное выражение в меристематической области. Пруток = 50 мкм.

(B) Поперечный разрез, показывающий предпочтительную экспрессию в N-клеточном положении эпидермиса. Пруток = 20 мкм.

Чтобы определить, предоставляется ли информация о положении эпидермальным клеткам постэмбрионально, было проведено два вида экспериментов.В одном из них был проведен подробный анализ специфических клонов эпидермальных клеток (Berger et al., 1998a). Изученные клоны были клонами, полученными из редких постэмбриональных продольных делений эпидермальных клеток, в результате чего две полученные дочерние клетки занимают разные положения относительно нижележащих кортикальных клеток. Клетки в этих клонах экспрессировали гены-маркеры и проявляли клеточные характеристики, соответствующие их новому положению (рис. 7). Во второй серии экспериментов специфические дифференцирующиеся эпидермальные клетки были подвергнуты лазерной абляции, так что соседние эпидермальные клетки смогли вторгнуться в доступное пространство (Berger et al., 1998а). Независимо от исходного состояния удаленной клетки или инвазивной клетки (трихобласта или атрихобласта), окончательные характеристики инвазивной клетки почти всегда определялись ее новым местоположением, а не старым. Следовательно, в каждом из этих наборов экспериментов клетки эффективно претерпевали постэмбриональные изменения своего положения и, в ответ, демонстрировали изменение своей судьбы в процессе развития. Это предполагает, что позиционная информация предоставляется постэмбрионально, а не только эмбрионально, чтобы гарантировать соответствующую спецификацию клеток в эпидермисе корня Arabidopsis.

Рисунок 6.

Эмбриональная экспрессия слитого репортера GL2 :: GFP в эмбрионе на стадии торпеды. Этот средний продольный вид показывает накопление GFP в протодермальных клетках будущего гипокотиля и корня.

Лазерная абляция специфических клеток также предоставила понимание направленности позиционных сигналов, которые определяют типы эпидермальных клеток (Berger et al., 1998a). В одной серии экспериментов растения, несущие репортер GFP-ловушки энхансера J2301, подвергали абляции, в ходе которой незрелые эпидермальные клетки выделяли от их соседей в том же файле или в соседних файлах.Почти в каждом случае изолированные клетки, которые потеряли контакт со своими эпидермальными соседями, сохраняли ту же экспрессию репортерного гена и дифференцировались в соответствии с их исходным положением (Berger et al., 1998a). Во втором наборе клеточных абляций удаляли специфические кортикальные клетки линии J2301 таким образом, чтобы были изолированы вышележащие незрелые эпидермальные клетки. Независимо от исходного состояния изолированной эпидермальной клетки (трихобласта или атрихобласта), удаление нижележащих кортикальных клеток не повлияло на их будущую экспрессию или морфогенез GFP (Berger et al., 1998а). Эти результаты предполагают, что непрерывная передача сигналов между живыми кортикальными и / или эпидермальными клетками не требуется для поддержания правильного решения судьбы клеток. Однако до сих пор неясно, может ли передача сигналов между кортикальными и эпидермальными клетками необходима для установления судьбы клеток.

Спецификация молекулярной генетики корневых волосковых клеток

Несколько мутантов были идентифицированы у Arabidopsis, которые обладают нарушенной структурой типов корневых эпидермальных клеток (в дополнительной таблице 1 (табл.0172-table-1.docx); Рисунок 8). Мутации в WEREWOLF (WER: At5g14750), TRANSPARENT TESTA GLABRA (TTG: At5g24520), GLABRA3 (GL3: At5g41315) / ENHANCER OF GLABRA3 (EGL3: At1g63650), на всех генах волос и образуют корневых эпидермальных клеток, что подразумевает, что нормальная роль WER, TTG, GL3 / EGL3, и GL2 заключается в стимулировании дифференцировки неволосовых клеток и / или подавлении дифференцировки корневых волосковых клеток (Galway et al., 1994; DiCristina и другие., 1996; Masucci et al., 1996; Ли и Шифельбейн, 1999; Bernhardt et al., 2003). Эти мутации различаются по своим специфическим эффектам на дифференцировку неволосковых клеток; например, мутации wer и ttg изменяют все аспекты дифференцировки без волос (включая скорость деления клеток, плотность цитоплазмы и скорость вакуолизации), тогда как мутации gl2 влияют только на конечную морфологию клеток и не влияют на более ранние клеточные фенотипы (Galway et al., 1994; Masucci et al., 1996; Бергер и др., 1998b; Ли и Шифельбайн, 1999). Таким образом, WER и TTG могут быть более ранними (и в более широком смысле) действующими компонентами, необходимыми для позиционно-зависимой дифференцировки волосковых клеток.

Рисунок 7.

Экспрессия репортерного слияния GL2 :: GUS в клоне эпидермальных клеток, полученном в результате редкого продольного деления. Обратите внимание, что только один набор клеток в клоне экспрессирует маркер GL2 . Пруток = 10 мкм.

Рис. 8.

Образование корневых волосков у мутантов дикого типа и мутантов по спецификации клеток.

(A) Дикий тип.

(B) Пример мутанта эктопических волос ( wer ).

(C) Пример мутанта с уменьшенным количеством волос (cpc). Bar = 500 мкм для всех изображений.

Ген WER кодирует фактор транскрипции MYB класса R2-R3 (Lee and Schiefelbein, 1999). Он предпочтительно экспрессируется в развивающихся эпидермальных клетках в положении N, которые представляют собой клетки, судьба которых неверно указана в мутанте wer .Помимо ДНК-связывающих доменов MYB, белок WER обладает участком, взаимодействующим с фосфатидной кислотой (PA), участвующим в ядерной локализации (Yao et al., 2013). В отличие от TTG и GL2 , ген WER не влияет на развитие трихома, слизистую оболочку семян или продукцию антоцианов. Близкородственный ген, MYB23 ( At5g40330 ), кодирует белок с биохимической функцией, аналогичной WER, и проявляет специфичную для N-клеток экспрессию, которая зависит от WER, GL3 / EGL3 и TTG (Kang et al. ., 2009).

Ген TTG кодирует небольшой белок с повторами WD40 (Walker et al., 1999). Хотя последовательность белка не дает четкого механистического понимания его роли, TTG способен физически взаимодействовать с основными активаторами транскрипции «спираль-петля-спираль» (bHLH) GL3 и EGL3, которые действуют частично функционально избыточным образом (Bernhardt et al. 2003 г.). GL3 и EGL3 также физически взаимодействуют с WER (Bernhardt et al., 2003; Song et al., 2011), это означает, что трехчастный комплекс факторов транскрипции ответственен за управление судьбой неволосковых клеток.

Ген GL2 кодирует белок гомеодоменного фактора транскрипции (Rerie et al., 1994; DiCristina et al., 1996), и он предпочтительно экспрессируется в дифференцирующихся эпидермальных клетках, не связанных с волосами, в меристематической и элонгационной областях корень (Masucci et al., 1996; рисунок 5). Как описано выше, экспрессия , GL2, инициируется во время ранней сердечной стадии эмбриогенеза, где она быстро принимает свой N-клеточно-специфический паттерн экспрессии (Lin and Schiefelbein, 2001).Эмбриональная и постэмбриональная экспрессия гена GL2 находится под влиянием генов WER, GL3 / EGL3, и TTG ; Мутации wer практически отменяют активность промотора GL2 , в то время как мутации ttg и gl3 egl3 снижают активность промотора GL2 (Hung et al., 1998; Lee and Schiefelbein, 1999; Lin and Schiefelbein, 2001; Bernhardt et al. др., 2003). Поскольку соответствующая зависимая от положения клетки экспрессия GL2 присутствует в мутантах ttg и gl3 egl3 , но не в мутанте wer , это означает, что WER является наиболее важным для передачи позиционной информации для экспрессии GL2 .Взятые вместе, текущая точка зрения состоит в том, что белки WER, TTG и GL3 / EGL3 действуют в составе транскрипционного комплекса на ранней стадии эмбрионального развития, положительно регулируя экспрессию GL2 (и, возможно, других, еще не идентифицированных генов) в зависящий от положения ячейки способ, чтобы указать неволосковый тип клеток.

Другой ген Arabidopsis, CAPRICE ( CPC: At2g46410 ), по-другому влияет на спецификацию клеток эпидермиса корня. Вместо того, чтобы вызывать эктопические корневые волосковые клетки, мутант cpc производит уменьшенное количество корневых волосковых клеток (Wada et al., 1997). Это означает, что CPC является позитивным регулятором судьбы корневых волосковых клеток. Интересно, что мутация gl2 эпистатична по отношению к cpc, , что предполагает, что CPC действует в пути WER / TTG / GL3 / EGL3 / GL2 как негативный регулятор GL2. Возможное объяснение негативного действия CPC обеспечивается природой его генного продукта; CPC кодирует небольшой белок с одним повтором R3 Myb с bHLH- и ДНК-связывающими доменами, но без типичного домена активации транскрипции (Wada et al., 1997). В соответствии с этой структурой, CPC, по-видимому, ингибирует функцию комплекса WER-GL3 / EGL3-TTG, препятствуя связыванию WER с GL3 / EGL3 конкурентным образом (Lee and Schiefelbein, 2002; Tominaga et al., 2007; Song et al., 2007; Song et al. др., 2011; Канг и др., 2013). Интересно, что CPC способен перемещаться от клетки к клетке в развивающемся корне, что позволяет ему действовать как сигнальная молекула для репрессии спецификации судьбы неволосковых клеток в соседних H-клетках (Kurata et al., 2005; Kang et al. , 2013).Предполагается, что его преимущественное накопление в H-клетках связано с захватом белка CPC с помощью EGL3 (Kang et al., 2013). Поскольку транскрипция CPC позитивно регулируется комплексом WER-GL3 / EGL3-TTG, его негативный эффект на действие этого комплекса представляет собой межклеточную петлю отрицательной обратной связи (Ryu et al., 2005). В дополнение к CPC, несколько родственных белков R3 Myb, как было показано, действуют частично избыточным образом, включая те, которые кодируются TRIPTYCHON ( TRY: At5g53200 ) и ENHANCER OF TRY AND CPC1 ( At1g01380 ) (Schellman и другие., 2002; Кирик и др., 2004; Саймон и др., 2007; Серна, 2008; Wang et al., 2010).

Другая петля обратной связи транскрипции влияет на экспрессию генов GL3 и EGL3 . Хотя слитые белки GL3 накапливаются в N-клеточном положении, гены GL3 и EGL3 предпочтительно транскрибируются в H-клеточном положении из-за негативной регуляции комплексом WER-GL3 / EGL3-TTG (Bernhardt et al. , 2005). Это означает, что подобно белкам семейства CPC, белки bHLH GL3 и EGL3 также могут перемещаться через плазмодесмы; хотя в этом случае от H до N ячеек.Основываясь на математическом моделировании, эти взаимосвязанные петли межклеточной обратной связи, как предполагается, обеспечивают стабильность и надежность для установления паттерна клеточного типа (Savage et al. 2008).

Ген SCRAMBLED ( SCM: At1g11130 ) отличается от предыдущих генов, поскольку его мутантный фенотип не устраняет один из типов эпидермальных клеток, а просто изменяет распределение корневых волосковых и неволосковых клеток (Kwak et al, 2005). SCM кодирует киназу, подобную рецептору с богатым лейцином повтора (LRR-RLK), которая, по-видимому, позволяет эпидермальным клеткам воспринимать свое относительное положение клеток (Kwak et al, 2005), и в результате они достигают различных паттернов экспрессии генов. и усыновить соответствующие судьбы.Интересно, что сам ген SCM находится под регуляцией транскрипционной обратной связи комплекса WER-GL3 / EGL3-TTG, поскольку клетки в N-положении демонстрируют комплексно-зависимое снижение накопления SCM по сравнению с клетками в H-положении (Kwak and Schiefelbein , 2008). Эта отрицательная регуляторная петля может служить для усиления передачи сигналов SCM в клетках H-позиции.

Эти молекулярно-генетические находки привели к простой модели контроля судьбы эпидермальных клеток корня у Arabidopsis (Lee and Schiefelbein, 2002; Figure 9).В этой модели предполагается, что судьба корневых волосковых клеток представляет судьбу по умолчанию для корневой эпидермальной клетки. Структура волосяных и неволосовых типов клеток зависит от относительной активности двух конкурирующих наборов факторов транскрипции, белков R2R3 WER и MYB23 по сравнению с одноповторными Mybs CPC, TRY и ETC1. Они способны образовывать активный или неактивный комплекс, соответственно, с белками TTG и GL3 / EGL3. Предполагается, что в незрелых эпидермальных клетках в позиции N присутствует относительно высокий уровень WER, что приводит преимущественно к образованию активного комплекса, экспрессии GL2 (и, вероятно, других генов) и дифференцировке неволосковых клеток. .С другой стороны, предполагается, что незрелые эпидермальные клетки, расположенные в положении H, накапливают относительно высокий уровень CPC, что приводит к неактивным комплексам, репрессии GL2, и дифференцировке волосковых клеток. Предполагается, что рецептор SCM опосредует эффекты сигнала положения и инициирует дифференциальное накопление регуляторов WER и CPC. Считается, что нисходящие петли обратной связи, включая отрицательный эффект CPC и положительную регуляцию с помощью MYB23, стабилизируют и усиливают начальную асимметрию в паттернах экспрессии генов.

Рис. 9.

Модель для спецификации корневых волосков и неволосовых типов клеток в корневом эпидермисе арабидопсиса. Предполагаемое накопление и взаимодействие регуляторов клеточной судьбы показано внутри клеток эпидермиса корня, предназначенных для того, чтобы быть клетками корневых волосков (в положении H) или неволосковыми клетками (в положении N). В этой модели судьба по умолчанию для эпидермальной клетки - это корневая волосковая клетка. Стрелки указывают на положительный контроль, тупые линии указывают на отрицательную регуляцию, а пунктирные линии указывают на межклеточное или внутриклеточное перемещение белков.Эффекты на нижестоящие гены модифицированы из Bruex et al., 2012.

В дополнение к генам, описанным выше, другие локусы были определены с помощью мутаций, которые влияют на спецификацию эпидермальных клеток корня. К ним относятся гены ROOTHAIRLESS ( RHL ), RHL1 (At1g48380), RHL2 (At5g02820), и RHL3 (At3g20780), и ERTOPIC genet ROOT ROOT HA , ERh3 / POM1 ( At1g05850 ) и ERh4 (At1g80350) (Schneider et al., 1997), а также гены TORNADO ( TRN ) TRN1 / LOP1 ( At5g55540 ) и TRN2 / TET1 (At5g46700) (Cnops et al., 2000). Каждый из них изменяет особенности ранней дифференцировки волосяных и неволосовых клеток, это указывает на то, что они влияют на спецификацию клеток, а не на более поздний процесс морфогенеза корневых волос. Три гена RHL кодируют компоненты комплекса ДНК топоизомеразы VI и участвуют в эндоредупликации (Guimil and Dunand, 2006).RHL1 локализован в ядре, но он не регулирует , GL2 , это указывает на то, что он действует на независимом генетическом пути, который необходим для судьбы волосковых клеток (Schneider et al., 1998, Sugimoto-Shirasu et al. 2005).

Идентифицировано лишь несколько генов / белков, которые, вероятно, действуют выше транскрипционных факторов, которые определяют судьбу эпидермальных клеток. К ним относятся ген, влияющий на ацетилирование гистонов, HISTONE DEACETYLASE18 ( HDA18 : At5g61070 ).Мутации в HDA18 или обработка трихостатином А (ингибитор гистоновой деацетилазы) заставляют клетки в N-положении дифференцироваться как корневые волосковые клетки (Xu et al., 2005), подразумевая, что эпигенетические факторы также влияют на судьбу эпидермальных клеток (Guimil and Dunand, 2006 г.). Мутации в гене JACKDAW ( JKD: At5g03150 ), кодирующем предполагаемый фактор транскрипции цинкового пальца, вызывают множественные дефекты формирования паттерна в корне арабидопсиса, включая аномальное расположение типов волосковых и неволосых клеток (Hassan et al., 2010). JKD, вероятно, действует косвенно, влияя на дифференциальную экспрессию транскрипционных регуляторов формирования эпидермального паттерна.

Транскрипционный регуляторный комплекс WER-GL3 / EGL3-TTG, описанный в этом разделе, влияет на экспрессию или активность многих нижестоящих генов / белков, которые контролируют дифференцировку корневых или неволосовых клеток. Широкомасштабная идентификация нижестоящих генов была проведена с использованием нескольких стратегий профилирования транскриптов на основе микрочипов, включая подход мутантного морфогенеза, который идентифицировал гены, дифференциально экспрессируемые в мутанте rhd2 vs.дикого типа (Jones et al., 2006), подход, основанный на цис-элементах, сосредоточенный на предполагаемом элементе, специфичном для корневых волосков (Won et al., 2009), и подходах к сортировке клеток для выявления генов, преимущественно экспрессируемых в клетках корневых волосков и неволосковые клетки (Brady et al., 2007) или гены, которые демонстрируют дифференциальное накопление транскриптов в мутантах hairy ttg, wer myb23, и gl3 egl3 по сравнению с бесшерстным двойным мутантом cpc try (Bruex et al. ., 2012).

Компьютерное моделирование формирования эпидермального паттерна корня

Недавние достижения в области вычислительной мощности и программного обеспечения привлекли исследователей к применению компьютерного моделирования к системе формирования эпидермального паттерна Arabidopsis.До сих пор усилия были сосредоточены на моделировании накопления центрального транскрипционного комплекса, в значительной степени основанном на классических механизмах «реакция-диффузия», описанных Turing и др. (Turing, 1952). Эти исследования показали, что простые правила, включая локальное самоусиление и долгосрочное ингибирование, могут генерировать различные паттерны экспрессии генов в поле клеток, которые имитируют наблюдаемый паттерн эпидермиса корня (Benitez et al., 2007; Savage et al. , 2008).

Сходства в формировании эпидермального паттерна в корне и других тканях

Существует тесная взаимосвязь между спецификацией клеток в корне и в надземных органах растения Arabidopsis.Наиболее поразительное сходство обнаруживается в эпидермисе гипокотиля. Хотя гипокотиль не производит корневых волосков, есть два отдельных файла эпидермальных клеток в гипокотиле Arabidopsis, которые возникают позиционно-зависимым образом (Wei et al., 1994; Gendreau et al., 1997; Hung et al., 1998). ; Berger et al., 1998c). Один тип файла клеток гипокотиля предпочтительно включает устьичные клетки и присутствует за пределами антиклинальной стенки кортикальных клеток, что эквивалентно положению Н-клеток в эпидермисе корня.Другой тип файла клеток гипокотиля содержит не устьичные клетки и расположен за пределами стенки периклинальных кортикальных клеток, что эквивалентно положению N в эпидермисе корня (см. Главу, посвященную устьицам в этой книге). Это означает, что клетки эпидермиса гипокотиля и эпидермиса корня подвергаются аналогичной позиционно-зависимой клеточной дифференцировке, чтобы генерировать общий паттерн типов клеток по всей апикально-базальной оси проростков Arabidopsis.

Сходство клеточной спецификации в эпидермисе корня и гипокотиля также проявляется в используемых молекулярных компонентах.Мутанты wer, ttg, и gl2 демонстрируют изменения в формировании паттерна типов клеток гипокотиля, вызывая большую долю эктопических устьиц (устьиц, расположенных за пределами периклинальной клеточной стенки) (Hung et al., 1998; Berger et al. ., 1998c; Lee and Schiefelbein, 1999), тогда как мутанты cpc и try обладают сниженным образованием устьиц (Serna, 2008). Кроме того, репортерные гены GFP-ловушки-энхансера WER, GL2, и J2301 предпочтительно экспрессируются в эпидермальных клетках, расположенных за пределами периклинальной кортикальной клеточной стенки корня и гипокотиля (Hung et al., 1998; Berger et al., 1998c; Lee and Schiefelbein, 1999) (рисунок 10). Сходный паттерн специализированных и неспециализированных эпидермальных клеток в корне и гипокотиле инициируется во время эмбриогенеза, что демонстрируется сходной экспрессией маркерных генов, начинающейся на стадии сердца (Berger et al., 1998a; Lin and Schiefelbein, 2001). Параллельный паттерн активности генов указывает на то, что путь WER / TTG / CPC / TRY / GL2 используется в обоих органах проростка, начиная с эмбриогенеза, чтобы гарантировать, что клетки, расположенные за пределами периклинальной кортикальной клеточной стенки, дифференцируются в неволосковые клетки в корне. и неустьичные клетки эпидермиса гипокотиля.

Известно, что помимо воздействия на эпидермис гипокотиля, гены TTG, GL3 / EGL3, CPC / TRY и GL2 также влияют на образование трихом в эпидермисе побегов арабидопсиса (Koornneef, 1981; Koornneef et al., 1982; Ларкин и др., 1997; Кирик и др., 2004; см. Также главу о трихомах в этой книге). Кроме того, паттерны экспрессии генов предполагают, что белок WRKY, кодируемый TRANSPARENT TESTA GLABRA2 ( TTG2 ; At2g37260 ), действует как в спецификации трихомных, так и некорневых волосковых клеток (Johnson et al., 2002; Исида и др., 2007; Саймон и др., 2013). Интересно, что эпидермис побега и корня использует функционально эквивалентные белки MYB, WER (в корне) и GLABROUS1 ( GLT. At3g27920 ) (в побеге), чтобы определять судьбу клеток (Lee and Schiefelbein, 2001). Перекрытие клеточной спецификации эпидермиса корня и листа было неожиданным, потому что структура типов клеток в этих двух тканях, по-видимому, совершенно различается; Механизм корневого эпидермиса основан на позиционных отношениях между эпидермальными клетками и лежащими ниже кортикальными клетками, тогда как механизм эпидермиса листа основан на определении плотности трихом.Еще одним интересным аспектом этой взаимосвязи является то, что белки TTG, CPC / TRY, GL3 / EGL3 и GL2 противоположным образом контролируют формирование эпидермальных волос в корне и на листе. Они необходимы для образования неволосковых клеток в корне и волосяных (трихомных) клеток в листе. Возможно, эти белки являются частью эпидермальной транскрипционной кассеты, которая была задействована для участия в обоих механизмах спецификации клеточного типа во время эволюции развития эпидермиса у покрытосеменных.

Фиг.10.

Экспрессия репортерного слияния GL2 :: GUS в эпидермисе гипокотиля. Клетки, экспрессирующие маркер GL2 :: GUS , расположены в позиции N. Бар = 100 мкм.

Гормональное воздействие на корневые волосковые клетки. Спецификация

Результаты многочисленных фармакологических и генетических экспериментов показывают, что ауксин и этилен способствуют дифференцировке корневых волосковых клеток арабидопсиса. Например, обработка корней проростков арабидопсиса 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислотой (АСС, предшественник этилена) индуцирует эктопические корневые волосковые клетки (Tanimoto et al., 1995). Кроме того, мутации, влияющие на локус CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE ( CTR1: At5g03730 ), который кодирует Raf-подобную протеинкиназу, которая, как предполагается, негативно регулирует путь передачи этиленового сигнала (Kieber et al., 1993), также приводит к некоторым эктопическим корням. образование волос (Dolan et al., 1994; Ikeda et al., 2009). В соответствии с этим, клетки эпидермиса в положении H более чувствительны к индуцирующему волосы эффекту этилена, чем клетки в положении N (Cao et al., 1999). Кроме того, фенотип безволосого корня проявляется мутациями в AUXIN RESISTANT2 ( AXR2: At3g23050 ; устойчивость к ауксину, этилену и абсцизовой кислоте) и AUXIN RESISTANT3 ( AXR3: At1g04250 ); ауксин в формировании корневых волосков (Mizra et al., 1984; Wilson et al., 1990; Leyser et al. 1996). Кроме того, мутации в гене ROOT HAIR DEFECTIVE 6 ( RHD6: At1g66470 ) гена bHLH (Menand et al., 2007), которые вызывают фенотип безволосого корня, могут быть подавлены включением ACC или индол-3-уксусной кислоты (IAA, ауксин) в питательную среду (Masucci and Schiefelbein, 1994).

Хотя эти гормоны влияют на дифференцировку корневых волосковых клеток, их роль в спецификации судьбы эпидермальных клеток менее ясна. Результаты тестов эпистаза и анализа промотора-репортерного гена GL2 показывают, что путь этилен / ауксин не оказывает значительного влияния на путь WER / TTG / GL2 (Masucci and Schiefelbein, 1996).Кроме того, исследования времени развития эффектов гормонов показывают, что этиленовые и ауксиновые пути способствуют росту корневых волосков после того, как развиваются характеристики эпидермальных клеток (Masucci and Schiefelbein, 1996; Cao et al., 1999). Мутации в генах AXR2 и RHD6 уменьшают цитологические различия между типами клеток (Masucci and Schiefelbein, 1996), подразумевая, что эти гены способствуют раннему установлению идентичности клеток. Взятые вместе, результаты предполагают, что путь WER / TTG / GL2 / CPC действует выше или независимо от пути этилена / ауксина, определяя структуру типов клеток в эпидермисе корня.

Помимо ауксина и этилена, на развитие корневых волосков влияют и другие гормоны растений. Добавление брассинолида и мутаций bri1 вызывает противоположные изменения в экспрессии регуляторов судьбы клеток и в структуре корневых волосков, указывая тем самым, что брассиностероиды действуют на ранней стадии, способствуя судьбе волосковых клеток (Kuppusamy et al., 2009). Кроме того, синтетический стриголактон GR24 увеличивает длину корневых волосков, возможно, препятствуя росту клеток, регулируемых ауксином, что предполагает роль стриголактона на более поздних стадиях образования корневых волосков (Kapulnik et al., 2011). Наконец, применение жасмоновой кислоты способствовало росту корневых волосков дозозависимым образом, что может потребовать взаимодействия с путями этилена и ауксина (Zhu et al., 2006).

Одним из общих выводов исследования гормонов является то, что новообразованные эпидермальные клетки в корне арабидопсиса могут быть первоначально определены как трихобласты или атрихобласты (из-за зависимого от положения клетки действия внутреннего WER / TTG / GL2 / Путь CPC), но на окончательную дифференцировку / структуру типов эпидермальных клеток могут влиять гормоны (возможно, регулируемые или связанные с действием факторов окружающей среды).

Рисунок 11.

Этапы образования корневых волосков. Корневые волосы образуются в два основных этапа: зарождение, когда небольшая дискообразная область клеточной стенки ослабляется, образуя опухоль, и рост кончика, когда остальная часть волос растет за счет целенаправленной секреции.

КОРНЕВОЕ ОБРАЗОВАНИЕ ВОЛОС

Эпидермальные клетки, которые участвуют в формировании волос, становятся высокоспециализированными и принимают характерную форму. Общий процесс образования волос представлен на рисунке 11.

Инициирование корневых волос

Клетки растений изменяют форму, изменяя свои клеточные стенки.После того, как они образовались в меристеме, клетки эпидермиса, принимающие судьбу корневых волосков, становятся шире, длиннее и глубже за счет диффузного роста. Волосы сами по себе образуются, когда рост клеток локализуется в небольшой дискообразной области обращенной наружу стенки около 22 мкм в поперечнике. Этот процесс называется зарождением корневых волосков и суммирован на Рисунке 12.

Рисунок 12.

Инициирование корневых волосков.

(A) Схема, показывающая процесс инициации. Белок Rop локализуется в месте инициации, и pH клеточной стенки падает примерно до pH 4–4.5. Считается, что это локальное изменение pH активирует белки экспансина, которые ослабляют клеточную стенку. Большое количество эндоплазматического ретикулума и нитчатого (F) актина накапливается в развивающемся отеке

(B) Веревка на месте будущего образования волос. Локализация белка Rop является первым признаком того, что волосы вот-вот начнут формироваться (см. Molendijk et al., 2001).

(C) Подкисление клеточной стенки в месте инициации корневых волосков. pH получали с помощью NERF / Texas Red и кодировали псевдо-цветом в соответствии со шкалой на врезке (см. Bibikova et al., 1998).

(D) Локальное накопление эндоплазматического ретикулума (ER) в инициирующем волосе, по бокам которого находятся две неволосковые клетки. Красные, синие и зеленые изображения были получены с интервалом 30 секунд. Белый указывает, что ER присутствует в одном и том же месте на всех трех изображениях (см. Ridge et al., 1999).

Перед тем, как волосы начинают расти, в месте роста появляются небольшие GTP-связывающие белки из семейства Rop (Molendijk et al., 2001, рис. 12B). Rops уникальны для растений, но связаны с небольшими GTPases (e.грамм. Rac, Cdc42 и Rho), которые контролируют морфогенез клеток животных и дрожжей (Vernoud et al., 2003; Chant, 1999). Недавняя идентификация того, что цитоплазматический домен рецептороподобной киназы FERONIA ( FER : At3g51550 ) рекрутирует белки Rop, и что потеря FER приводит к дефектному росту корневых волосков, повышает вероятность того, что этот рецептор способствует накоплению Rop на домены апикальной плазматической мембраны на кончиках корневых волосков (Duan et al., 2010). Волосы остаются на кончиках развивающихся волос до тех пор, пока рост не прекратится (Molendijk et al.2001). Предполагается, что факторы обмена гуаниновых нуклеотидов для Rops (RopGEFs) также необходимы для FER-зависимого действия в развитии корневых волосков (Huang et al., 2013).

В течение нескольких минут после локализации Rop клеточная стенка корневых волосков начинает выпирать, и pH стенки падает. Это изменение pH может активировать белки экспансина, которые катализируют разрыхление стенок (рис. 12C; Bibikova et al. 1998; Baluska et al. 2000; Monshausen et al., 2007). Механизм, ответственный за изменение pH, неясен; это может быть связано с локальными изменениями в структуре полимера стенки и ионообменной способности или с локальной активацией протонной АТФазы или другой активностью транспорта протонов (Бибикова и др.1998).

По мере увеличения выпуклости эндоплазматический ретикулум внутри него конденсируется (Рис. 12D; Ridge et al., 1999) и накапливается F-actin (Baluska et al., 2000). В оптимальных условиях требуется около 30 минут для образования припухлости корневых волосков на поверхности эпидермальных клеток (Бибикова и др., 1998).

Рост корней волос на кончиках

Особенности роста кончика. Как только образовалась припухлость, начинается рост кончика. Рост кончика - это чрезвычайно поляризованный тип роста клеток, который приводит к образованию трубчатых клеток (рис. 13, 14).Рост кончика часто бывает быстрым; Корневые волоски арабидопсиса обычно растут со скоростью 1 мкм мин. -1 или более. Помимо корневых волосков, другие клетки трубчатой ​​формы, включая пыльцевые трубки, образуются в результате роста кончиков. Рост кончика волос поддерживается экзоцитозом пузырьков на верхушке корневого волоска. Эти везикулы содержат грузовые молекулы, такие как полисахариды клеточной стенки и (глико) белки клеточной стенки, которые будут включены во вновь формирующиеся клеточные стенки. Кроме того, интегральные мембранные белки, такие как синтазы клеточной стенки и белки-переносчики мембран, переносятся на плазматическую мембрану, где они функционируют в процессе роста кончика.Было подсчитано, что для поддержания роста кончиков корневых волосков требуется более 9000 экзоцитозов в минуту (Ketelaar et al., 2008). Эти пузырьки образуются гладкой и шероховатой эндоплазматической сетью и комплексами Гольджи.

Во время роста кончика цитоплазма сильно поляризована. В трубке растущих корневых волосков только тонкий слой кортикальной цитоплазмы окружает большую центральную вакуоль, в то время как цитоплазма накапливается в субапикальной и апикальной частях клетки (рис. 13A, B). Ядро обычно располагается у основания плотной области цитоплазмы и отслеживает кончик кончика на фиксированном расстоянии примерно 75 мкм до тех пор, пока рост корневых волосков не прекратится (Рисунок 14) (Ketelaar et al., 2002). В субапикальной цитоплазме накапливаются все клеточные компоненты, поддерживающие рост кончика. Вместе они упоминаются как единица роста кончика (Emons and Ketelaar, 2009). Крайняя вершина содержит большое количество пузырьков, тогда как другие мембранные структуры отсутствуют в этой области (Galway et al., 1997; Ketelaar et al., 2007). Непрерывной доставке новых везикул способствует поток цитоплазмы, перемешивание клеточного содержимого (рис. 13, Supplementary Movie 1 (tab.0172-MPEG008-LiveRootHairs.MPG). Десятисекундная петля, показывающая струю на кончике растущего корневого волоска при 100-кратном увеличении).

Рис. 13.

Рост корня волос на кончике.

(A) Схема, показывающая механизм роста кончиков корневых волосков Arabidopsis. Наконечник заполнен мембраносвязанными везикулами, доставляющими новый материал клеточной стенки. Эти везикулы образуются в эндоплазматическом ретикулуме (ER) и диктиосомах, которые в большом количестве находятся за кончиком. Белок Rop локализуется на кончике вместе с F-актином и градиентом кальция, сфокусированным на кончике.Считается, что этот градиент кальция создается кальциевыми каналами, активируемыми гиперполяризацией, которые расположены на плазматической мембране на кончике волоса. Другие каналы импортируют осмотически активные ионы K + и Cl - , которые помогают поддерживать тургорное давление по мере роста волос. Направление роста контролируется микротрубочками, которые проходят по длине волоса.

(B) Цитоархитектура на кончике удлиненного корневого волоска. Электронные микрофотографии в просвечивающем свете участков удлиненного волоса, показывающие клеточную стенку (w), пузырьки (v) и эндоплазматический ретикулум (e).Вверху - вершина волоса заполнена пузырьками. Внизу - на разрезе сразу за верхушкой виден плотный эндоплазматический ретикулум, окруженный пузырьками.

(C) У корневых волосков, растущих на кончиках, есть градиент кальция, сфокусированный на кончиках. Курс времени, показывающий установление и поддержание градиента кальция в удлиненных корневых волосах и его исчезновение при прекращении роста. Концентрация свободного кальция в цитоплазме ([Ca 2+ ] c ) была отображена с использованием индо-1 и была закодирована псевдо-цветом согласно шкале на вставке.[Ca 2+ ] c показан в первой и третьей строках с соответствующими изображениями в проходящем свете той же ячейки во второй и четвертой строках (см. Wymer et al. 1997).

Рис. 14.

Волос, растущий на кончике, просматривается с помощью дифференциальной интерференционно-контрастной микроскопии (DIG). Большая часть волос вакуолизирована (V), на кончике имеется скопление цитоплазмы (C), а ядро ​​(N) (n обозначает ядрышко) вошло в волосы.

Кальций в росте кончиков. Для роста кончиков корневых волос требуется кальций (Schiefelbein et al., 1992). Когда корневые волоски арабидопсиса имеют длину 5–10 мкм, концентрация Ca 2+ на кончике вздутия увеличивается с примерно 200 нМ до по крайней мере 1 мкМ и остается очень высокой на протяжении всего роста кончика (рис. 13C; Wymer et al., 1997; Бибикова и др., 1999). Градиент кальция на кончике волос, по-видимому, является частью механизма, который контролирует направление роста, облегчая слияние экзоцитотических пузырьков с апикальной плазматической мембраной и последующей доставкой груза клеточной стенки к расширяющейся клеточной стенке (Рисунок 13). (Пей и др., 2012). Если концентрация ионов кальция искусственно увеличена по направлению к одной стороне кончика, волосы переориентируются, чтобы расти в этом направлении (Бибикова и др., 1997). Кроме того, лечение блокатором каналов Ca 2+ (например, нифедипином) дает волосы с увеличенными кончиками, предположительно из-за нарушения градиента кальция и децентрализованного слияния пузырьков на кончике (Schiefelbein et al., 1992).

Кальций переносится через мембрану на кончике волос по каналам, которые активируются отрицательным потенциалом на этой мембране (от -160 до -200 мВ; Lew, 1996; Very and Davies, 2000).Этот потенциал, вероятно, генерируется Н + АТФазой плазматической мембраны. Источник кальция для роста кончиков корневых волос неясен. Когда волосы растут через раствор, кальций, по-видимому, импортируется из жидкости, окружающей растущий кончик. Однако корневые волоски хорошо растут во влажном воздухе и в большом количестве встречаются в воздушных карманах в почве (С. Грирсон, неопубликованные наблюдения; Ryan et al., 2001). В этих условиях кальций для роста кончиков волос должен (1) высвобождаться из вновь отложившейся стенки, или (2) транспортироваться через апопласт и откладываться около кончика волос, или (3) высвобождаться из внутриклеточных хранилищ (Ryan et al. ., 2001).

Rop GTPase белки, которые участвуют в инициации корневых волосков (гиперссылка на секцию инициации выше ), продолжают функционировать во время роста кончиков. У растений со сверхэкспрессией мутантной GTPазы Rop, которая постоянно находится в активной (GTP-связанной) форме, корневые волоски имеют форму баллона, что позволяет предположить, что Rop GTPases должны циклически переходить от GTP-связанной формы к GDP-связанной форме для направления роста кончиков к быть под контролем (Jones et al, 2002). РОЗНО-СВЯЗАННЫЙ БЕЛК ИЗ РАСТЕНИЙ2 ( ROP2.At1g20090 ) инициирует генерацию активных форм кислорода (ROS) NADPH-оксидазой, ROOT HAIR DEFECTIVE2 ( RHD2 : At5g51060 ) (Foreman et al., 2003; Jones et al., 2007). Накопление АФК, стимулированное ROP GTPase, активирует кальциевые каналы в этих клетках, что в петле положительной обратной связи дополнительно активирует активность оксидазы RHD2 за счет повышения уровня Ca 2+ . Хотя идентичность этого канала Ca 2+ остается не охарактеризованной, члены семейства белков, управляемых циклическими нуклеотидами, участвуют в этом процессе в пыльцевых трубках и могут играть аналогичные роли во время формирования этого градиента в корневых каналах. волосковые клетки (Frietch et al., 2007). Этот сфокусированный на кончике градиент Ca 2+ сохраняется, пока в этих клетках происходит рост кончика, и он исчезает, когда эти клетки перестают расти (Wymer et al., 1997).

Актин в росте кончиков. В дополнение к градиентам Ca 2+ , сфокусированным на кончиках, актиновый цитоскелет играет заметную роль в росте корневых волосков, во-первых, выступая в качестве основы, по которой происходит поток цитоплазмы, а во-вторых, организуя цитоплазму субапикальной области во время роста кончиков. (Фигура 1).Когда актиновый цитоскелет деполимеризуется обработкой ингибиторами актина, рост кончиков как в пыльцевых трубках, так и в корневых волосках ингибируется (Gibbon et al., 1999; Baluska et al., 2000; Ketelaar et al., 2002; 2003). Однако, хотя F-актин накапливается в кончиках вновь образовавшихся выпуклостей корневых волосков, обработка латрункулином B, который препятствует полимеризации F-актина, не блокирует образование выпуклостей. Это указывает на то, что выбор участков для будущего роста кончиков корневых волосков и образования выпуклостей не зависит от актина (Baluska et al., 2000).

Как только начинается удлинение корневых волосков, ограниченное кончиками, организация актина становится сильно поляризованной. В трубке корневого волоса толстые пучки F-актина поддерживают поток цитоплазмы в кортикальной цитоплазме (см. Раздел о росте кончиков корневых волос). В (под) апикальной части удлиненных корневых волосков накопление цитоплазмы поддерживается конфигурацией F-актина, которая коррелирует с ростом кончиков корневых волосков: тонкий F-актин. Тонкий F-актин представляет собой плотную и высокодинамичную конфигурацию актина, которая намного более чувствительна к ингибиторам актина, чем толстые пучки актина, расположенные в более дистальных областях корневой волосяной трубки.Когда корневые волоски обрабатываются низкими концентрациями ингибиторов актина, тонкий F-актин специфически деполимеризуется; цитоплазматический поток продолжается, и толстые пучки F-актина петляют через кончик. Это приводит к исчезновению (под) апикального накопления цитоплазмы и торможения роста (Miller et al., 1999; Ketelaer et al., 2002, 2003; Ketelaar, 2013). При обработке более низкой концентрацией ингибиторов актина мелкодисперсный F-актин частично деполимеризуется, рост продолжается, но диаметр кончика увеличивается (Ketelaar et al., 2003). Это говорит о том, что тонкий F-актин играет роль в определении ширины корневых волосков. Аналогичные наблюдения были сделаны в пыльцевых трубках (Gibbon et al., 1999).

Действующие связывающие белки (ABP). ABPs играют важную роль в определении организации высшего порядка актинового цитоскелета. ABP можно разделить на несколько групп: нуклеирующие белки актина, белки, которые увеличивают обмен актина, белки, перекрестно связывающие актин, и моторные белки (Ketelaar, 2013). Активность некоторых АД регулируется локальной концентрацией ионов кальция.Была выдвинута гипотеза, что модуляция активности АД с помощью сфокусированного на кончике градиента Ca 2+ отвечает за образование и поддержание тонкого F-актина на кончике растущих корневых волосков (Ketelaar, 2013; Pei et al., 2012). ABPs, которые имеют известную функцию в организации актина во время роста корневых волос, обсуждаются ниже. Вероятно, что намного больше ABPs функционируют в организации актина во время роста корневых волосков и еще предстоит идентифицировать из-за избыточности белков из того же или разных семейств.

Актиновые нуклеирующие белки включают комплекс Arp2 / 3 (Higgs and Pollard, 2001) и образуют ins (Cvrckovà et al., 2004). Комплекс Arp2 / 3 зарождает новую актиновую нить со стороны существующей нити под фиксированным углом 70 градусов (Higgs and Pollard, 2001). В корневых волосках некоторых мутантов Arabidopsis с нарушенной активностью комплекса Arp2 / 3 наблюдались волнистые, набухшие и ветвящиеся корневые волоски с уменьшенной длиной (Mathur et al., 2003a; 2003b), в то время как дефекты роста кончиков отсутствуют у других (Brembu и другие., 2004; Эль-Ассаль Сел и др., 2004; Эль-Дин Эль-Ассаль и др., 2004).

Формины используют большой пул мономеров актина, который связан с секвестрирующим актин белком профилином для нуклеации и полимеризации актина (Michelot et al., 2005; Ye et al., 2009; Vidali et al., 2009; Zhang et al. , 2011a; Ван Гисберген, Безанилла, 2013). Формины растений можно разделить на два класса: формины класса 1, которые обычно обладают трансмембранным доменом, и формины класса 2, которые проявляют множество взаимодействий (Van Gisbergen and Bezanilla, 2013).Формины были идентифицированы как ключевые регуляторы в кончиках растущих пыльцевых трубок и протонемных клетках мха (Staiger et al., 2010; Van Gisbergen and Bezanilla, 2013) путем специфической нуклеации актиновых филаментов в субапикальных цитоплазматических доменах этих растущих на кончике клеток (Cheung et al. др., 2010). Роль форминов в росте корневых волос менее изучена. Сверхэкспрессия гена формина арабидопсиса класса 1 FORMIN8 ( FH8: At1g70140 ) вызывает накопление F-актина в растущих кончиках корневых волос и дефекты в организации актина и дефекты роста, такие как снижение роста, отек кончиков, волнистость и ветвление ( Йи и др., 2005). Используя подход, при котором FH8, в котором отсутствует зарождающийся актин домен Fh3, сверхэкспрессируется, Deeks et al. (2005) показали, что количество и длина корневых волосков уменьшились.

Профилины представляют собой белки, связывающие мономер актина. Хотя связанные с профилином мономеры актина не могут спонтанно зарождаться или полимеризоваться (Valenta et al., 1993; Gibbon et al., 1998), они могут быть использованы для опосредованного формином зарождения и удлинения актиновых филаментов (см. Нуклеирующие белки F-актина). Сверхэкспрессия гена профилина арабидопсиса PROFILIN1 ( PFN1: At2g19760 ) вызывает образование корневых волосков, которые в два раза длиннее корневых волосков у растений дикого типа (Ramachandran et al., 2000).

Фактор деполимеризации актина (ADF) связывает как G-актин, так и F-актин. Он увеличивает оборот актина за счет отделения актиновых филаментов и увеличения скорости диссоциации с их минус-концов (Maciver and Hussey, 2002). Активность выделения актина из ADF кукурузы, ZmADF3, усиливается высокими концентрациями Ca 2+ за счет фосфорилирования кальций-зависимой протеинкиназой (CDPK; Smertenko et al., 1998; Allwood et al., 2001). Это говорит о том, что в кончиках растущих корневых волосков усиление активности ADF играет роль в образовании тонкого F-актина.Корневые волоски растений Arabidopsis, которые сверхэкспрессируют АКТИН ДЕПОЛИМЕРИРУЮЩИЙ ФАКТОР1 ( ADF1 : At3g46010 ), имеют неправильную организацию актина и короче (Dong et al., 2001). Корневые волоски со сниженной экспрессией ADF1 длиннее и обладают более продольно ориентированными актиновыми кабелями (Dong et al., 2001).

ПРОТЕИН, ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИЙ С АКТИНОМ ( AIP1: At2g01330 ), эволюционно консервативный белок с повторами WD, усиливает активность ADF (Allwood et al., 2002; Staiger et al., 2010). В корневых волосках линий Arabidopsis, в которых экспрессия AIP1 снижена с помощью РНКи, связанные кабели F-актина достигают апикальной области растущих корневых волосков, которые обычно содержат тонкий F-актин. Скорость роста этих корневых волосков до 5 раз ниже по сравнению с волосками дикого типа (Ketelaar et al., 2004). Когда AIP1 сверхэкспрессируется, происходит набухание кончиков корневых волосков и ингибирование роста корневых волосков. В этих корневых волосках актиновый цитоскелет образовывал очень заметные пучки, петляющие через их кончики (Ketelaar et al., 2007).

Помимо роли в продукции цАМФ (Moutinho et al., 2001), член семейства циклазо-ассоциированных белков CYCLASE-ASSOCIATED PROTEIN 1 ( CAP1: At4g34490 ) служит фактором обмена нуклеотидов для мономеров актина, который увеличивает АДФ до АТФ. частота замещения более чем в 50 раз (Chaudhry et al., 2007). В корневых волосках мутантов Arabidopsis cap1 и актин, и цитоплазматическая организация серьезно нарушены, и скорость роста корневых волосков снижена. Это приводит к образованию более коротких корневых волосков (Deeks et al., 2007). Когда комплекс Arp2 / 3 и CAP1 разрушаются одновременно, рост корневых волосков прекращается после образования выпуклости, это указывает на то, что CAP1 и комплекс Arp2 / 3 действуют синергетически в организации актина во время роста корневых волос (Deeks et al., 2007).

Виллины - это белки, связывающие актиновые филаменты. Большинство ворсинок растений обладают, помимо активности связывания актина, Ca 2+ / кальмодулин-зависимое расщепление актина, блокирование F-актина и активность связывания мономерного актина (Tominaga et al., 2000; Йокота и др., 2005; Хуанг и др., 2005; Хурана и др., 2010; Zhang et al., 2010; Zhang et al., 2011b). Таким образом, в то время как ворсинки представляют собой связывающие актин белки при низких концентрациях Ca 2+ , они увеличивают оборот актина при более высоких концентрациях Ca 2+ . Мутации в гене VILLIN4 ( VLN4: At4g30160 ) образуют корневые волоски с более тонкой организацией актина, более низкой скоростью удлинения и пониженной скоростью потока цитоплазмы (Zhang et al., 2011b). Нарушение 135-ABP ворсинки лилии путем микроинъекции специфического антитела против этого белка вызывает дефекты связывания актина в полностью выросших корневых волосках из Hydrocharis dubia (Tominaga et al., 2000). Эти наблюдения предполагают роль ворсинок в связывании актина во время роста корневых волосков. Ca 2+ зависимая от актина активность виллина по разделению и кэпингу участвует в регуляции динамики актина в апикальной области пыльцевых трубок (Qu et al., 2013). Поскольку пыльцевые трубки обладают подобным сфокусированным на кончике градиентом Ca 2+ , вероятно, что Ca 2+ -зависимые функции ворсин также вносят вклад в регуляцию динамики актина в кончиках растущих корневых волосков.

Моторные белки Myosin XI участвуют в актин-зависимом переносе органелл и актин-опосредованной реструктуризации цитоплазмы у растений (Lee and Liu, 2004; Reisen and Hanson, 2007; Hoffmann and Nebenführ, 2004; Van der Honing et al. 2010). Геном арабидопсиса содержит 13 генов миозина XI (Reddy and Day, 2001). Уменьшение роста корневых волосков и измененная организация актина наблюдается у мутанта MYOSIN XI K ( ATXIK: At5g20490 ) (Park and Nebenfuhr, 2013), а также у линий, в которых нарушены множественные гены миозина XI (Ojangu et al., 2007; Прохневский и др., 2008; Перемыслов и др., 2008; Перемыслов и др. 2010). Кроме того, моторная активность миозина XI снижается в условиях высокого уровня Ca 2+ (Tominaga et al., 2012), что приводит к снижению скорости потока цитоплазмы (Doree and Picard, 1980; Woods et al., 1984; Takagi and Nagai, 1986). ; Коно, Шиммен, 1988). Это Ca 2+ -зависимое ингибирование миозина XI может объяснить снижение скорости потока цитоплазмы, которое наблюдается в растущих кончиках корневых волос (Sieberer and Emons, 2000).

Цитоскелет микротрубочек. Как и в других растительных клетках, корневые волоски обладают выдающимся набором кортикальных микротрубочек (CMTs; Sieberer et al., 2005). У Arabidopsis CMT в корневой волосяной трубке ориентированы сетчато-аксиально, то есть их средняя ориентация параллельна длинной оси трубки (Ketelaar et al., 2002; Van Bruaene et al., 2004). Когда цитоплазма начинает накапливаться во время инициации роста кончиков корневых волосков, динамический массив эндоплазматических микротрубочек (EMT) накапливается в субапикальной цитоплазматически плотной области (Van Bruaene et al., 2004). EMTs происходят из перинуклеарной цитоплазмы и проходят в осевом направлении к кончику волоса (Van Bruaene et al., 2004). Хотя пучок EMTs иногда достигает крайнего конца, обычно и CMTs, и EMTs отсутствуют на крайней вершине растущих корневых волосков (Marc et al., 1998; van Bruaene et al., 2004). Поскольку микротрубочки чувствительны к повышенным концентрациям Ca 2+ (Cyr, 1991, 1994), высокая концентрация Ca 2+ в кончике растущих корневых волосков может предотвратить их полимеризацию в кончике (Sieberer et al., 2005).

Организация микротрубочек в корневых волосках нарушена из-за изменений в гене, кодирующем кинезин-родственный белок, содержащий повтор броненосца, МОРФОГЕНЕЗ КОРНЕВЫХ ВОЛОС 2 ( MRh3 / ARK1 At3g54870 ). Нулевые мутанты MRh3 / ARK1 демонстрируют повышенное количество EMT, а корневые волоски волнистые и иногда ветвящиеся, что позволяет предположить, что MRh3 / ARK1 регулирует рост кончика, ограничивая сборку и распределение эндоплазматических микротрубочек (Jones et al., 2006; Sakai et al., al., 2008). Более того, мутации mrh3 / ark1 действуют как генетические энхансеры фенотипа CA-rop2 . Интересно, что фрагмент MRh3 / ARK1, содержащий домен повтора броненосца, может связываться с полимеризованным актином in vitro, а мутант mrh3 / ark1 обнаруживает повышенную чувствительность к деполимеризации актина. Таким образом, MRh3 / ARK1 не только контролирует организацию МТ в корневых волосках, он также может участвовать в координации актина и организации микротрубочек во время роста корневых волос (Yang et al., 2007).

При обработке корневых волосков арабидопсиса ингибитором микротрубочек оризалин или стабилизатором микротрубочек паклитакселом (таксолом) скорость их роста не изменяется, но направление роста становится волнистым, а иногда корневые волоски разветвляются (Бибикова и др., 1999; Ketelaar et al. ., 2002; Preuss et al., 2004). Это указывает на то, что микротрубочки помогают поддерживать прямую ось роста, но не участвуют напрямую в поддержании скорости расширения, ограниченного кончиком. Когда рост кончиков корневых волос временно нарушается, функция микротрубочек в росте корневых волос становится еще более ясной: в присутствии микротрубочек рост корневых волос восстанавливается в исходной ориентации, тогда как, если микротрубочки не функционируют, направление роста волос восстановление происходит случайно (Бибикова и др., 1999; Кетелаар и др., 2002; Рисунок 15). Взятые вместе, эти наблюдения подтверждают, что цитоскелетная сеть микротрубочек функционирует только косвенно, контролируя рост кончиков корневых волосков у Arabidopsis. Однако он, вероятно, играет более важную роль, когда необходимы изменения в направлении роста корневых волосков, например, когда корневые волоски вьются вокруг азотфиксирующих бактерий во время образования корневых узелков у бобовых (Sieberer et al., 2005).

Передача поляризованных мембран в корневых волосках

Поляризованное распространение корневых волосков зависит от непрерывного образования и доставки вновь синтезированных компонентов клеточной стенки к растущим кончикам этих клеток; в результате контроль над перемещением через мембрану играет критическую роль в формировании корневых волосков.Члены семейства Rab GTPase являются важными регуляторами переноса эукариотической мембраны, и они выполняют эти регуляторные функции за счет своей специфической локализации в различных субклеточных органеллах внутри этих клеток (Zerial and McBride, 2001; Vernoud et al., 2003; Nielsen et al. 2008 г.). Во время роста кончиков корневых волосков вновь синтезированные компоненты клеточной стенки упаковываются в секреторные пузырьки, которые выходят из мембран растительной транс-сети Гольджи (TGN), а затем направляются и доставляются в область апикальной плазматической мембраны растущих корневых волосков.У Arabidopsis образование и доставка по крайней мере одной субпопуляции этих секреторных везикул регулируется специфическим рекрутированием членов семейства RabA растительных ГТФаз Rab в эти мембранные компартменты (Preuss et al., 2004; Ovecka et al., 2010; Канг и др., 2011). В своей активной, GTP-связанной конформации Rab GTPases функционируют посредством рекрутирования цитозольных «эффекторных белков» на свои мембраны-мишени. Во время верхушечного роста корневых волосков арабидопсиса RAB GTPASE HOMOLOG A4b ( RAB-A4b: At4g39990 ) привлекает липидные киназы, ФОСПАТИДИЛИНОЗИТОЛ 4-ОН-КИНАЗА BETA1 ( PI4Kß1-OHK1-BETAKIN (4-Kβ1-OHKIN) (PHOSIT2 ) (AT5g640702 ) и : At5g09350 ), которые фосфорилируют инозитоловую головную группу фосфатидилинозитола (PI) с образованием PI-4P (Mueller-Roeber and Pical, 2002).Регулирование уровней PI-4P посредством скоординированного действия этих липидкиназ, а также фосфатазы PI-4P, ROOT HAIR DEFECTIVE4 ( RHD4: At3g51460 ), играют важную роль в регуляции и доставке секреторного груза к кончикам растущих растений. корневые волоски (Preuss et al., 2004, 2006; Thole et al., 2008). Кроме того, фосфорилирование PI-4P до PI-4,5P 2 с помощью 1-ФОСФАТИДИЛИНОЗИТОЛ-4-ФОСФАТ-5-КИНАЗЫ 3 ( PIP5K3: At2g26420 ) необходимо для надлежащего контроля роста кончиков корневых волосков (Kusano et al. ., 2008; Stenzel et al., 2008). Обогащение PI-4P и PI-4,5P 2 , вероятно, участвует в организации поляризованного мембранного переноса в клетках корневых волосков, действуя как детерминанты нацеливания, которые стимулируют рекрутирование других белков, играющих важную роль в росте кончиков корневых волосков, которые содержат PI-4P. или PI-4,5P 2 связывающих доменов (Bubb et al., 1998; Yoo et al., 2012).

Рисунок 15.

Направление роста кончика контролируется кальцием и микротрубочками.

(A, B) Цитоплазматический кальций и рост кончиков в необработанных (A) и 10 мкМ таксолом обработанных (B) корневых волосков после локальной фотоактивации клеточного ионофора кальция.Ионофор активировали, освещая области в коробках УФ-лазером. Концентрацию свободного кальция в цитоплазме ([Ca 2+ ] c ) отображали с использованием кальциевого зеленого / родамина и кодировали псевдо-цветом согласно шкале на вставке.

(A) На необработанные волосы ионофор не повлиял.

(B) Волосы, обработанные таксолом, росли по направлению к ионофору. Таксол способствует полимеризации микротрубочек.

(C) Диаграмма, показывающая процент необработанных и обработанных таксолом корневых волосков, которые переориентировали свой рост в ответ на локально активированный ионофор кальция

(адаптировано из Bibikova et al.1999).

Клеточные стенки корневых волосков

Стенки корневых волосковых клеток организованы в два отдельных слоя, которые, кажется, отражают, когда и где они откладываются во время развития корневых волосков. Первоначальное отложение клеточной стенки происходит на крайних апикальных 30-50 мкм растущих корневых волосках (Newcomb and Bonnett, 1965; Galway et al., 1997). Фибриллярные элементы, которые могут быть целлюлозными микрофибриллами, наблюдаются в этих апикальных стенках корневых волосковых клеток, но в отличие от клеток, подвергающихся диффузной экспансии, эти элементы, по-видимому, короче и ориентированы беспорядочно (Newcomb and Bonnett, 1965).Дополнительные слои внутренней клеточной стенки, содержащие параллельные массивы микрофибрилл целлюлозы, по-видимому, откладываются позже, и они часто имеют спиральную ориентацию по длине корневого волоска. Синтез целлюлозы необходим для роста кончиков корневых волосков (Park et al., 2011; Galway et al., 2011), и хотя известные компоненты целлюлозосинтазных комплексов CESA3 и CESA6 не наблюдаются в апикальных плазматических мембранах в активно растущих клетках корневых волосков , функциональный, флуоресцентно-меченый ЦЕЛЛЮЛОЗНЫЙ СИНТАЗОПОДОБНЫЙ БЕЛК D3 ( CSLD3 / KJK / RHD7: At3g03050 ) был обогащен на кончиках растущих корневых волосков (Park et al., 2011). И CSLD2 (At5g16910), и CSLD3 / KJK / RHD7 , члены суперсемейства целлюлозо-синтазоподобных (CSL), необходимы для роста корневых волосков (Wang et al., 2001; Bernal et al., 2008 ; Galway et al., 2011; Yin et al., 2011; Yoo et al., 2012). В то время как активность маннансинтазы была обнаружена для некоторых белков CSLD (Yin et al., 2011), химера CSLD3, содержащая каталитический домен CESA6, восстанавливала рост корневых волосков у нулевого мутанта csld3 (Park et al., 2011), повышая интригующая возможность того, что белки CSLD могут синтезировать подобные целлюлозе полисахариды в растущих на кончиках корневых волосковых клетках.

Ксилоглюкан и полисахариды пектиновой клеточной стенки также необходимы для роста кончиков волосковых клеток корня. Ксилоглюкан представляет собой β-1,4-связанный глюкановый полимер с обширными модификациями боковой цепи, содержащий ксилозу, галактозу и сахара фукозы. Члены семейства CSLC синтезируют глюкановую основу ксилоглюкана (Cocuron et al., 2007), в то время как ксилозиловые остатки присоединяются к основной цепи глюкана с помощью ряда ксилозилтранфераз, кодируемых XYLOGLUCAN XYLOSYL TRANSFERASE163 XXT201 ( ), XXT2 ( At4g02500 ) и другие. Arabidopsis xxt1 / xxt2 двойные мутанты росли нормально, но корневые волоски у этих мутантов короче и имеют выпуклые основания (Cavalier et al., 2008). Недавно было показано, что ксилоглюкановая ГАЛАКУРОНОЗИЛТРАНСФЕРАЗА1 ( XUT1: At1g63450 ) является галактуроносилтрансферазой, которая включает остатки галактуроновой кислоты в полисахариды ксилоглюкана, специфичные для корневых волос (Won et al., 2009; Peña et al., 2009).

Гомогалактуронан (HG), рамногалактуронан I (RG-1) и рамногалактуронан II (RG-II) являются тремя основными формами пектина, и вместе эти полисахариды составляют примерно 35-40% первичных клеточных стенок арабидопсиса.Нарушение генов, кодирующих UDP-4-KETO-6-DEOXY-D-GLUCOSE-3,5-EPIMERASE-4-REDUCTASE1 ( UER1: At1g63000 ) или UDP-D-GLUCURONATE 4-EPIMERASE 6 ( GAE6: At3g23820 ), два фермента, необходимые для синтеза предшественников пектина, влияли на длину корневых волосков (Pang et al., 2010). Более того, FucA1, аналог сахара фукоза-алкин, избирательно включается в клеточные стенки во вновь образовавшихся выпуклостях корневых волосков, что указывает на важную роль этих полисахаридов во время инициации корневых волосков (Anderson et al., 2012).

Помимо основных классов полисахаридов, многочисленные классы структурных белков секретируются и включаются в стенки растущих клеток. У Arabidopsis два члена семейства белков клеточной стенки экспансинов, EXPANSIN A7 ( EXPA7: At1g12560 ) и EXPANSIN A18 ( EXPA18: At1g62980 ), проявляют экспрессию, специфичную для корневых волос (Cho and Cosgrove, 2002; Jones et al. al., 2006; Won et al., 2009; Bruex et al., 2012), и изменение их уровней обработкой препаратами экзогенного белка или подавлением на основе РНКи приводило к изменению роста кончиков корневых волосков (Cosgrove et al., 2002; Lin et al., 2011). Многие гликопротеины, богатые гидроксипролином (HRGP), обнаруживаются в клеточных стенках (Velasquez et al., 2011; Mohnen and Tierney, 2011). Остатки пролина в этих белках посттрансляционно модифицируются с образованием гидроксипролина в процессе, катализируемом семейством мембраносвязанных пролил-4-гидроксилаз (P4Hs) (Velasquez et al., 2011; Mohnen and Tierney, 2011). Устранение экспрессируемых в корне генов PROLYL 4-HYDROXYLASE ( P4H ), P4h3 ( At3g06300 ), P4H5 ( At2g17720 ) привело к укороченному корню P4h волосы (Velasquez et al., 2011), которые указывают на важную роль HRGPs во время отложения стенок растительных клеток в растущих на кончиках корневых волосковых клетках.

Клеткам со стенками для поддержания роста требуется внутреннее давление, называемое тургором. Если тургор слишком низкий, цитоплазма не будет плотно прилегать к стенке, и тесный контакт между плазматической мембраной и стенкой окажется под угрозой. Кроме того, рост некоторых растительных клеток зависит от ионных каналов, которые активируются при растяжении клеточной мембраны. По этим причинам важно, чтобы растущие клетки растений имели механизмы, позволяющие сохранять набухание.При типичной скорости роста 1 мкМ мин. –1 корневые волоски арабидопсиса увеличивают свой объем примерно на 50 мкМ мин. –1 (Lew, 2000). Чтобы оставаться набухшим при увеличении объема, общее количество осмотических ионов в клетке должно увеличиваться. При росте корневые волоски арабидопсиса активно накапливают несколько осмотически активных ионов, включая K + и Cl - (рис. 13), но для регулирования тургора также используются другие, неустановленные механизмы (Lew, 1991; 1998). Эксперименты с использованием датчиков давления и осмотической жидкости были использованы, чтобы показать, что тургор регулируется путем определения изменений осмолярности, а не внутреннего давления (Lew, 1996).

Прекращение роста кончиков волос

Рост кончиков корневых волосков прекращается, когда волосы достигают достаточно предсказуемой длины. Рост можно продлить, увеличив экспрессию малой GTPase ROP2 (Jones et al., 2002) или фактора транскрипции ROOT HAIR SIX-LIKE4 ( RSL4 / bHLH54: At1g27740 ; Yi et al., 2010). Рост поддерживается ауксином (Lee and Cho 2006), который поставляется соседними неволосковыми клетками, которые транспортируют ауксин через эпидермис от кончика корня к побегу (Jones et al., 2009). По мере того, как кончик корня отрастает от молодых корневых волосковых клеток, они получают все меньше и меньше ауксина, пока запас ауксина не будет потерян и рост не прекратится (Jones et al., 2009). Конец роста точно контролируется и координируется, образуя симметричный куполообразный кончик того же диаметра, что и стержень волоса. Когда волосы перестают расти, цитоплазма на кончике рассеивается, и вакуоль увеличивается в виде купола (рис. 13C). Одновременно белок Rop (Molendijk et al., 2001), градиент кальция (рис. 13C; Wymer et al., 1997), а активность кальциевых каналов (Schiefelbein et al., 1992; Very and Davies, 2000) теряется на кончике.

Молекулярная генетика образования корневых волосков

Дополнительная таблица 1 (tab.0172-table-1.docx) перечисляет гены, которые влияют на развитие корневых волосков, а на рисунке 16 показана стадия, на которой задействован каждый ген. Здесь гены обсуждаются в том порядке, в котором они вносят свой вклад.

Гены, влияющие на количество отеков на каждой волосковой клетке. Клетки корневых волосков дикого типа образуют единственное вздутие на своей внешней стенке, которое перерастает в волос.Для инициации этого процесса требуется ген RHD6 : мутанты rhd6 почти лишены волос, и среди немногих клеток, производящих волосы, некоторые из них инициируют более одного волоса (Masucci and Schiefelbein, 1994). Это говорит о том, что RHD6 участвует в контроле установления и количества опухолей. Волосковые клетки на корнях, мутировавшие в гене TINY ROOT HAIR1 ( TRh2: At4g23640 ), иногда имеют дополнительные набухания (Rigas et al., 2001), что означает, что TRh2 предотвращает образование множественных набуханий на волосковых клетках дикого типа. TRh2 кодирует транспортер калия (Rigas et al., 2001). Требуются дальнейшие исследования, чтобы выяснить, как это влияет на количество отеков. Дополнительные набухания также возникают при избыточной активности ROP, например, на растениях с мутациями в негативном регуляторе RhoGDI1 SUPER-CENTIPEDE ( SCN1: At3g07880 ) или на растениях, сверхэкспрессирующих ROP2 (Carol et al., 2005; Jones and Smirnoff, 2006). ).

Гены, влияющие на расположение волосков на клетке. Корневые волоски многих видов, включая Arabidopsis, появляются на корневом конце клетки (Leavitt, 1904; Masucci and Schiefelbein, 1994).Ген Arabidopsis RHD6 влияет на это позиционирование. Волосы на мутантных корнях rhd6 появляются в более отдаленном от побегов положении (дальше от кончика корня; фиг. 17), вовлекая RHD6 в механизмы, которые способствуют образованию волос на апикальном конце клетки. Тот факт, что RFID6 определяет, сколько клеток образуют волосы, а также положение волос на волосковой клетке, предполагает, что RFID6 связывает механизмы, которые контролируют, будет ли формироваться волос, с механизмами, контролирующими, где на клетке появятся волосы.На расположение волосков на клетке также влияют ауксин и этилен (гиперссылка на раздел «Ауксин и этилен регулируют рост корневых волосков», ниже ).

Рисунок 16.

Генетика морфогенеза корневых волосков.

Диаграмма, обобщающая стадии развития корневых волосков, которые влияют на форму волосковой клетки, и фенотипы соответствующих мутантов и трансгенных растений. Корневые волоски уменьшаются в длину, чтобы соответствовать фигуре. Слева показаны стадии развития волос дикого типа.Дефекты мутантных или трансгенных волос показаны справа рядом с соответствующей стадией развития дикого типа. Мутанты появляются более одного раза, когда они влияют на более чем одну стадию развития. OX-PFN указывает на сверхэкспрессию гена PFN1 .

Гены, ограничивающие размер опухоли. Как описано выше, каждое набухание образуется при разрыхлении клеточной стенки. У Arabidopsis дикого типа степень разрыхления хорошо воспроизводится, а диаметр набухания постоянно составляет около 22 мкм (Parker et al., 2000, рисунок 18). Мутации в генах TIP GROWTH DEFECTIVE1 ( TIP1: At5g20350 ) и ROOT HAIR DEFECTIVE1 ( RHD1: At1g64440 ) генерируют мутантные растения с большим набуханием (фиг.18). У мутантов tip1 диаметр набухания увеличен примерно на треть. Мутанты rhd1 имеют огромные вздутия, которые занимают большую часть внешней поверхности волосковой клетки (рис. 18). Поскольку tip1 и rhd1 оба являются мутантами с потерей функции, эти результаты предполагают, что гены RHD1 и TIP1 ограничивают размер набухания, предположительно за счет ограничения области ослабленной стенки (Parker et al., 2000; Райан и др., 1998; Schiefelbein et al., 1993; Schiefelbein and Somerville, 1990). Двойные мутанты tip1 rhd1 имеют аналогичные размеры набухания с одинарными мутантами rhd1 , указывая тем самым, что TIP1 не может влиять на размер набухания, если не присутствует продукт гена RHD1 (Parker et al., 2000). RHD1 кодирует UDP-глюкозо-4-эпимеразу, которая участвует в синтезе клеточной стенки, что позволяет предположить, что образование набухания у мутантов rhd1 связано с измененными свойствами клеточной стенки (Seifert et al., 2002). TIP1 кодирует пальмитоил (или S-ацил) трансферазу (Hemsley et al. 2005). Пальмитоилтрансферазы регулируют локализацию и активность белков на клеточных мембранах, поэтому вполне вероятно, что фенотип мутанта tip1 обусловлен неправильной локализацией или неправильной регуляцией одного или нескольких неидентифицированных белков в клетках корневых волосков.

Гены, определяющие рост верхушки. Рост кончика устанавливается к тому времени, когда волосы достигают длины 40 мкм (Dolan et al., 1994). Корневые волоски без функционала RHD2 (Рисунок 19), SHAVEN1 ( SHV1: неизвестный ген ), SHV2 / MRh5 / COBL9 ( At5g49270 ), SHV3 / MRH5 (01 At5) (01 At5) , или гены KJK перестают расти до этой стадии (рисунок 16, Parker et al., 2000; Шифельбейн и Сомервилль, 1990; Favery et al, 2001 .; Ригас и др., 2001). Мутации, затрагивающие гены CENTIPEDE1 ( CEN1: неизвестный ген), CEN2 (неизвестный ген), CEN3 (неизвестный ген), SCN1, BRISTLED1 ( BST1 / MRh4: At5g65090 ) и TIP1 , могут также остановить рост волос. до этой стадии, но только в определенных комбинациях двойных мутантов (Parker et al., 2000). Эти результаты предполагают, что все эти гены важны для успешного установления кончика верхушки.

Рисунок 17.

Волосы на мутанте rhd6 появляются в более базальном положении на волосковой клетке, чем волосы дикого типа (вес). Звездочка ( * ) указывает апикальную стенку каждой клетки.

Устойчивый рост кончиков корневых волос включает колебания внеклеточного pH, активных форм кислорода и цитозольного кальция. Вмешательство в эти колебания может предотвратить удлинение корневых волосков или вызвать разрыв на кончике (Monshausen et al. 2007, 2008). Волосы также могут лопнуть из-за того, что не прекращается разрыхление стенок или нарушается баланс между отложением стенок и ростом протопластов.Например, у мутантов kjk волосы лопаются после образования набухания, убивая клетки (Favery et al., 2001; Wang et al., 2001). Как описано ранее в этой главе, ген KJK / CSLD3 / RHD7 кодирует белок, связанный с целлюлозосинтазой. Интересно, что целлюлоза образуется на плазматической мембране, тогда как KJK находится в эндоплазматическом ретикулуме. KJK, вероятно, способствует синтезу полисахаридов, таких как бета-ксиланы, маннаны или ксилоглюкан (Favery et al., 2001).Волосы мутанта kjk имеют слабые клеточные стенки, которые не могут содержать растущий протопласт и лопнуть. SHV2 и SHV3 также кодируют белки, которые влияют на синтез клеточной стенки. Ген SHV2 / COBL9 / MRh5 кодирует заякоренный глюкозилфосфатидилинозитолом (GPI) белок, родственный COBRA, который влияет на отложение целлюлозы (Parker et al. 2000; Jones et al., 2006). SHV3 кодирует белок, подобный глицерофосфорилдиэфирфосфодиэстеразе, который влияет на содержание целлюлозы и модификацию пектина.Добавление бората в среду роста мутантов shv3 предотвращает лопание корневых волосков, возможно, за счет изменения поперечного сшивания пектиновых полисахаридов (Hayashi etl., 2008).

Рост корневых волосков также может прекратиться, если критически важная часть оборудования, поддерживающего рост кончиков, выходит из строя. Транспортер калия TRh2 необходим для роста кончиков, и добавление мутантных корней trh2 с высокими уровнями калия не восстанавливает рост кончиков (Rigas et al., 2001). Эти результаты предполагают, что рост кончика зависит от транспорта калия, который точно локализован внутри клетки или скоординирован с другими событиями.Паттерн экспрессии репортера ауксина DR5 :: GUS и измерения концентрации ауксина в корнях дикого типа и мутантных корнях показывают, что мутантные корни trh2 изменили распределение ауксина, что дополнительно подтверждает идею о том, что ауксин необходим для роста корневых волос (Rigas et al. 2013) (гиперссылка на раздел «Ауксин и этилен регулируют рост корневых волосков» ниже).

Рис. 18.

Вздутие шире у корней tip1 и rhd1 . Вздутие дикого типа составляет около 22 мкм в диаметре.Набухания на мутанте rhd1 охватывают всю внешнюю стенку клетки. Мутант tip1–2 имеет вздутия около 27 мкм в поперечнике. Звездочки (*) обозначают торцевые стенки каждой клетки (см. Schiefelbein and Somerville, 1990; Parker et al., 2000).

Гены, препятствующие ветвлению. Корневые волоски дикого типа ветвятся редко. Растения с мутациями в генах SCN1, CAN OF WORMS1 (COW1: At4g34580), TIP1, CEN1, CEN2, CEN3, BST1, ROOT HAIR DEFECTIVE3 (RHD3: At3g13870), или RHD4 генов, чем у растений дикого типа .Во всех случаях, кроме BST1, , волосы разветвляются после образования набухания, так что несколько волос растут из одного и того же сайта инициации (Фигуры 16, 19). SCN1 играет особенно важную роль в предотвращении ветвления. Растения, гомозиготные по аллелю потери функции scn1–1 , демонстрируют высокий процент разветвленных волосков, а в некоторых комбинациях двойных мутантов, которые включают scn1–1, каждый волос является ветвистым (Parker et al., 2000) . SCN1 кодирует негативный регулятор малых GTPases ROP, предполагая, что фенотип scn1 обусловлен сверхактивностью ROP.Это подтверждается наблюдениями за ветвлением корневых волосков в линиях со сверхэкспрессией ROP (Jones et al. 2002). Как обсуждалось выше (гиперссылка на раздел «Гены, ограничивающие размер отека»), TIP1, вероятно, регулирует локализацию или активность одного или нескольких неидентифицированных белков в клетках корневых волосков. Несколько генов, влияющих на ветвление, кодируют белки, играющие роль в секреторном пути. COW1 представляет собой белок-переносчик фосфатидилинозитола, который локализуется в месте роста корневых волосков (Böhme et al. 2004).Мутанты rhd3 имеют короткие и завитые / волнистые корневые волоски, а также дефекты размножения клеток по всему растению (Schiefelbein and Somerville, 1990; Wang et al., 2002). RHD3 кодирует белок с GTP-связывающими доменами (Wang et al., 1997), который способствует формированию канальцевой сети ER (Chen et al. 2011), вероятно, опосредуя события слияния ER (Zhang et al., 2013) , и, следовательно, влияет на трафик через секретную сеть. RHD4 представляет собой фосфатидилинозитол-4-фосфатфосфатазу, которая регулирует накопление PI (4) P на участках мембраны у растущих кончиков корневых волосков (Thole et al.2008 г.).

Рисунок 19.

Фенотипы корневых волосков дикого типа и мутантных корневых волосков. Световые микрофотографии одиночных волосков дикого типа (wt), rhd2, rhd3, и rhd4, и разветвленных волос растения tip1 . Сканирующие электронные микрофотографии корней Irx1 дикого типа (wt). Легкая микрофотография кончика корня keule ( keu ) без корневых волосков. См. Дополнительную информацию в дополнительной таблице 1 (tab.0172-table-1.docx).

Гены, которые поддерживают и направляют рост кончиков. Идентифицировано много генов, влияющих на рост кончиков. Начинают понимать молекулярный вклад некоторых из этих генов.

LEUCINE-RICH REPEAT / EXTENSIN1 ( LRX1: At1g12040 ) кодирует белок клеточной стенки с богатыми лейцином повторами и гомологичен экстенсинам (Baumberger et al., 2001). LRX1 может регулировать расширение клеточной стенки. Он экспрессируется в корневых волосках и локализуется в клеточной стенке на кончике удлиненных волосков. Мутанты с потерей функции LRX1 имеют низкорослые и разветвленные корневые волоски (фиг. 19), что показывает, что LRX1 влияет на количество и место роста кончиков.

Потенциальные регуляторы роста кончиков корневых волос включают НЕПОЛНОЕ УДЛИНЕНИЕ ВОЛОС I ( IRE1: At5g62310 ) и ДЕФЕКТ КОРНЕВЫХ ВОЛОС 6-LIKE2 ( RSL2: At4g33880 ). Мутации в любом из этих генов приводят к коротким корневым волоскам, и каждый ген преимущественно экспрессируется в растущих корневых волосках (Oyama et al., 2002; Yi et al., 2010), что означает, что киназа AGC, кодируемая IRE1, и Кодируемый RSL2 фактор транскрипции bHLH регулирует активность роста кончиков.

В соответствии с важной ролью актина в росте кончиков, мутации в гене ACTIN2 ( ACT2: At3g18780 ) обнаруживают дефекты в инициации корневых волосков и росте кончиков, причем степень тяжести зависит от природы мутации и двойного действия. мутантные гены-партнеры (Gilliland et al., 2002; Ringli et al., 2002).

PFN1 кодирует один из четырех актин-связывающих белков профилина Arabidopsis и экспрессируется в корневых волосках Arabidopsis (Huang et al., 1996). Трансгенные растения, сверхэкспрессирующие PFN1 , имеют корневые волоски, которые в два раза длиннее волос дикого типа, это указывает на то, что профилин является частью механизма, который контролирует количество происходящего роста кончиков корневых волосков (Ramachandran et al., 2000).

Семейство малых модифицированных пептидов GLOVEN (GLV) включает двух членов ( GLV4: At3g02240 и GLV8: At3g02242 ), которые необходимы для полного удлинения корневых волосков (Fernandez et al., 2013). Хотя их точная биохимическая роль не ясна, возможно, что пептиды GLV4 и GLV8 участвуют в сигнальных событиях во время роста кончиков корневых волосков.

Растения, несущие мутации потери функции в генах RHD2, SHV1, SHV2, SHV3, и KJK , иногда образуют волоски, отрастающие на кончиках. Во всех этих случаях волосы короткие и деформированные, показывая, что все эти гены необходимы для нормального роста кончиков (Parker et al., 2000; Favery et al., 2001).Мутанты bst1, cen1, cen2, cen3, cow1, rhd3, scn1, tip1, и rhd4, также имеют короткие корневые волоски, поэтому эти гены также необходимы для того, чтобы волосы достигли своей обычной длины (Parker et al., 2000 ). См. Выше информацию о белках, кодируемых многими из этих генов (гиперссылка на «Гены, обеспечивающие рост кончиков» и «Гены, предотвращающие ветвление»).

Белок Sec1 KEULE ( KEU: At1g12360 ) участвует в секреторной движение на кончике растущего корневого волоса.Потеря функции Мутанты keule имеют отсутствующие или низкорослые, радиально опухшие корневые волоски (фиг. 19). Неясно, влияет ли KEULE на зарождение корневых волосков и / или рост кончиков, но вполне вероятно, что KEULE вносит вклад в развитие корневых волос, облегчая целевое слияние пузырьков (Assaad et al., 2001; Karnik et al. 2013). Некоторые другие гены влияют на форму волос таким образом, что это предполагает, что они также могут контролировать количество или расположение пузырьков, которые сливаются на растущем кончике. Волосы мутантов scn1, cen1, cen2 и cen3 часто изогнуты, что показывает, что эти гены необходимы для того, чтобы удлинение трубки оставалось прямым (Parker et al., 2000). Все мутанты rhd2–2, scn1, tip1 и cow1 имеют широкие волоски (Schiefelbein and Somerville, 1990; Parker et al., 2000), что позволяет предположить, что гены RHD2, SCN1, TIP1 и COW1 ограничивают область на кончике волос, где могут сливаться пузырьки. Волосы мутанта rhd3 имеют форму штопора (рис.19), потому что слияние пузырьков, по-видимому, происходит в точке, которая вращается вокруг краев растущего кончика, а не фокусируется в центре (Schiefelbein and Somerville, 1990; Galway et al., 1997). Волосы мутанта rhd4 имеют несовместимые диаметры (Рисунок 19) и участки толстой клеточной стенки, что позволяет предположить, что количество материала, которое откладывается, изменяется по мере роста трубки, вызывая локальные сужения и расширения по длине волос (Schiefelbein and Somerville , 1990; Голуэй и др., 1999).

Как ни странно, световая сигнализация может влиять на длину корневых волосков. Мутации в генах PHYTOCHROME A, ( PHYA: At1g09570 ) или PHYB (At2g18790) влияют на длину корневых волосков, растущих на свету, показывая, что передача сигналов фитохромом может влиять на степень роста кончиков кончиков (Reed и другие., 1993; DeSimone et al., 2000).

Гены, родственные ауксину и этилену. Растительные гормоны ауксин и этилен действуют частично и независимо друг от друга, влияя на многие аспекты развития корневых волосков, как показано в дополнительной таблице 1 (tab.0172-table-1.docx) и на рисунке 16.

AXR2 (Nagpal et al., 2000) и AXR3 (Leyser et al., 1996) являются регуляторами транскрипции ауксин-чувствительных генов, которые влияют на инициацию корневых волосков. Распад белков AXR2 и AXR3 стимулируется ауксином (Gray et al.2001). Мутации в AXR2 и AXR3 , которые снижают ауксин-зависимую деградацию, снижают образование корневых волосков, предполагая, что для инициации корневых волосков необходимы ауксин-зависимые изменения экспрессии генов. Помимо инициирования корневых волосков, ауксин регулирует полярность клеток и тканей и, следовательно, расположение корневых волосков на клетках. Это было впервые отмечено у мутантов axr2–1 и rhd6 , у которых изменено как количество, так и расположение корневых волосков (Masucci and Schiefelbein, 1994).Нормальный участок появления волос восстанавливается для мутантов rhd6 обработкой ауксином (Masucci and Schiefelbein, 1994). Обработка мутантов rhd6 предшественником этилена также восстанавливает положение появления волос, вовлекая в этот процесс этилен. Это подтверждается мутантными фенотипами мутантов ETHYLENE RESPONSE 1 ( ETR1: At1g66340 ) и ETHYLENE OVERPRODUCER 1 ( ET01: At3g51770 ). Мутанты etr1 плохо воспринимают этилен, потому что у них поврежден рецептор этилена.Подобно волосам rhd6 , волосы etr1 выходят ближе к базальному концу волосковой клетки. Растения eto1 производят больше этилена, чем дикого типа, и корневые волоски образуются ближе к апикальному концу клетки (Masucci and Schiefelbein, 1996). Гены, влияющие на транспорт ауксина, такие как AUXIN1 ( AUX1: At2g38120 ), который кодирует носитель притока ауксина, и GNOM (GN: At1g13980), , который влияет на носителей оттока ауксина PIN, также изменяет расположение корневых волосков на клетки с корневыми волосками, образующимися ближе к концу клетки, где концентрация ауксина, вероятно, будет самой высокой (Fischer et al., 2006). Это говорит о том, что градиенты ауксина определяют, где на каждой клетке формируются корневые волоски. Формирование этих градиентов ауксина регулируется этиленом (Ikeda et al., 2009). Вычислительная модель, которая предполагает, что активация ROP увеличивается за счет внутриклеточного ауксина, может учитывать расположение участков ROP и, следовательно, инициацию корневых волосков у различных диких и мутантные растения (Payne, Grierson, 2009).

Ауксин и этилен продолжают вносить вклад в развитие корневых волосков после выбора места инициации.Фенотип мутантов rhd1 подавляется этиленом, вовлекая этилен в регуляцию синтеза стенки корневых волосковых клеток (Seifert et al., 2004). Доказательства роли ауксина в формировании роста кончиков волос получены от мутантов гена AUXIN RESISTANT 1 ( AXR1: At1g05180 ), которые производят некоторые корневые волоски, которые перестают расти после начала удлинения (Pitts et al., 1998) . AXR1 кодирует субъединицу фермента, активирующего RUB1, который необходим для расщепления белка, необходимого для ответов на ауксин.Сходным образом, предполагаемый компонент передачи этиленового сигнала ETHYLENE INSENSITIVE2 ( EIN2: At5g03280 ) необходим для корневых волосков полной длины (Pitts et al., 1998).

Растения с мутациями в генах AXR1, AXR2, и AUX1 имеют больше разветвленных волосков, чем растения дикого типа, что позволяет предположить, что передача сигналов ауксина участвует в механизмах, поддерживающих однонаправленный рост кончиков и предотвращающих ветвление.

Мутации в генах AXR1, ETR1 и AUX1 имеют короткие корневые волоски, поэтому эти гены необходимы корневым волоскам для достижения длины дикого типа (Pitts et al., 1998). Как обсуждалось выше, ETR1 кодирует рецептор этилена, AXR1 кодирует компонент механизма передачи сигналов ауксина, а AUX1 кодирует носитель притока ауксина, поэтому короткие волосы на мутантных растениях etr1, axr1 и aux1 предполагают, что этилен и ауксин стимулируют удлинение (Pitts et al., 1998). В случае этилена это подтверждается фенотипом мутантов eto1 , которые синтезируют больше этилена и имеют более длинные корневые волоски, чем растения дикого типа (Pitts et al., 1998). Избыточная экспрессия переносчика оттока ауксина PIN или PIN-регулятора PINOID ( PID: At2g34650 ) снижает рост корневых волосков (Lee and Cho 2006; Cho et al., 2007), что согласуется с идеей, что внутриклеточный ауксин поддерживает рост. На уровни ауксина может влиять стриголактон, чтобы изменить длину корневых волосков (Kapulnik et al., 2011). Расчет потока ауксина на основе количества и местоположения белков-носителей ауксина предполагает, что ауксин доставляется в развивающиеся корневые волосковые клетки соседними неволосковыми клетками, и что aux1 и wer мутанты имеют короткие корневые волоски, потому что снабжение ауксином развивающимся корневые волоски преждевременно выходят из строя, сдерживая рост корневых волосков (Jones et al., 2009).

Ауксин и этилен, вероятно, через факторы транскрипции контролируют длину корневых волосков. ACC не увеличивает длину корневых волосков у мутантов с потерей функции C2h3 белка цинковых пальцев ZINC FINGER PROTEIN 5 ( ZPF5: At1g10480 ), что позволяет предположить, что этилен может стимулировать рост корневых волосков, активируя транскрипцию через ZPF5 (An и др., 2012). Манипулирование уровнями и стабильностью факторов транскрипции AUX / IAA AXR3 и SHY2 изменяет зарождение корневых волосков и длину корневых волосков (Knox et al.2003 г.). Дальнейшие доказательства того, что ауксин действует на рост корневых волосков посредством механизма транскрипции, получены от мутантов, лишенных основного транскрипционного фактора спираль-петля-спираль RSL4, у которых ауксин не может стимулировать рост корневых волосков (Yi et al. 2010). Рисунок 20 суммирует эффекты передачи сигналов ауксина и этилена на фенотип корневых волосков.

Рисунок 20.

Роль передачи сигналов ауксина и этилена в росте корневых волосков.

Повышенная передача сигналов ауксина или этилена перемещает сайт инициации в более апикальное положение и увеличивает степень удлинения во время роста кончика.Снижение передачи сигналов ауксина или этилена имеет противоположный эффект.

Гены, влияющие на координацию прекращения роста кончиков. Один мутант влияет на координацию событий в конце роста кончика (гиперссылка на раздел о конце роста кончика выше ). Мутации в SUPPRESSOR OF AUXIN RESISTANCE1 ( SAR1: At1g33410 ) вызывают образование расширенных (жирных) кончиков на концах корневых волосков (Рисунок 16). SAR1 действует ниже AXR1 в ответе на ауксин, предполагая, что передача сигналов ауксина играет координирующую роль в конце роста корневых волосков (Cernac et al., 1997).

Корневые волоски - обзор

2.1.2 Слизь и экссудаты

Корневые волоски почти всех растений и пограничные клетки корневого чехлика выделяют слизь и экссудаты (M / E) в ризосферу почвы (Driouich et al. ., 2013; McNear, 2013; Zhang et al., 2011). После этого секретируемый M / E взаимодействует с наночастицами над семенной оболочкой (Yang et al., 2012), а также с поверхностью клеток или остатками некоторых видов фитопланктона (рис.3 и 4; Baldi et al., 1997; Bar-Zeev и другие., 2015; Тюфекчи и др., 2010). Слизь с высокой и низкой молекулярной массой, которая нерастворима и растворима по своей природе соответственно (McNear Jr, 2013; Walker et al., 2003), высокореактивный чувствительный материал защищает и иногда создает первые барьеры для поглощения НЧ растением. Таким образом, слизь и экссудаты энергично защищают клетки растений от окружающего стресса, такого как механическое сопротивление и загрязненные металлы и т. Д. Они также повышают биодоступность и определяют основные питательные вещества и взаимодействуют с симбиотическими микроорганизмами (Driouich et al., 2013; Хавс и др., 2000; Mckenzie et al., 2013; McNear Jr, 2013). Первичный защитный механизм слизи и экссудатов зависит от размера наночастиц, их поверхностного покрытия и растворимости.

Рис. 4. Схематическое описание основного захвата, транслокации, экскреционных барьеров, путей и транспортных процессов наночастиц (НЧ) в растениях, как описано в литературе (Schwab et al., 2016). В ксилеме изменение цвета отражает изменение гидравлического потенциала: отрицательный у листьев и менее отрицательный у корней.Флоэма: переход цвета отражает высокую осмолярность листьев и низкую осмолярность корней. Сплошные линии - наблюдаемые процессы; пунктирными линиями отмечены другие возможные пути.

После поглощения наночастицы энергетически взаимодействуют со слизью и экссудатами внешней поверхности растения (Burkhardt et al., 2012; Cherchi et al., 2011; Driouich et al., 2013; Ma et al., 2011; Yang et al. ., 2012; Zhang et al., 2011, 2012). У наземных растений наночастицы часто накапливаются и накапливаются в основном рядом с поверхностью корней, кончиками корней, точнее, над корневым покровом и волосками (пограничными клетками) (Al-Salim et al., 2011; Обер и др., 2012; Geisler-Lee et al., 2012; Гленн и др., 2012; Курепа и др., 2010; Ли и др., 2013; Наир и др., 2011; Наварро и др., 2012; Чжан и др., 2011, 2012; Чжао и др., 2012b; Чжу и др., 2008). Поглощение и поглощение наночастиц корневой системой оказалось гибким: часть положительно, нейтрально и отрицательно заряженных частиц нанозолота, переносимая с поверхности корня (¼ адсорбированная на поверхности), составляла от 14% до 90% всей концентрации в корне. для риса, райграса многолетнего, редиса и тыквы (Zhu et al., 2012). Для огурца ( Cucumis sativus L.) Zhang et al. (2011) сообщили, что только 7,5–8,9% положительно заряженного нано- 141 CeO 2 адсорбируется на поверхность корня после пяти промывок деионизированной водой. Было замечено, что наночастицы серебра накапливаются в слизистой оболочке и пограничных клетках Arabidopsis thaliana , что приводит к коричневому окрашиванию корневого чехлика (идеальный симптом взаимодействия нано-Ag). Обесцвеченный участок обычно можно увидеть невооруженным глазом (Geisler-Lee et al., 2012; Thuesombat et al., 2014). Это изменение цвета в основном является результатом осаждения из корневых покровов и кончиков корневых волосков исключительно из растений, обработанных NP. Когда этот обесцвеченный участок просматривается через конфокальную микроскопию в темном поле, он дает сигнал рассеяния, который характерен для электронно-плотных твердых частиц окрашенного материала (Geisler-Lee et al., 2012). Наночастицы, такие как нано-CeO 2 , также образовывали агрегированные структуры при контакте со слизью.Zhang et al. (2011) сообщили об огромном количестве иммобилизованных наночастиц, образующих гелеобразное электронно-прозрачное вещество на периферическом слое корня корня, на основании исследования просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ). Слизь и экссудаты, выделяемые растениями или микроорганизмами, вызывают закисление ризосферы растений (Ma et al., 2011; Schaller et al., 2013), что способствует растворению наночастиц (Lv et al., 2015; Ma et al., 2011; Parsons et al., 2010; Vannini et al., 2014; Zhang et al., 2012). Добавление наночастиц и их накопление на поверхности корня (с помощью слизи) может привести к снижению транслокации от корня к побегу, что часто сопровождалось положительным поверхностным зарядом наночастиц (Zhu et al., 2012). С другой стороны, отрицательно заряженные нано-Au или квантовые точки (КТ) показали более высокую скорость переноса просто из-за меньшей коннотации с отрицательно заряженной частью эндоцитоза растения (Wang et al., 2014; Zhu et al., 2012) . Однако некоторые наночастицы, такие как суперпарамагнитные наночастицы оксида железа (SPION), могут перемещаться от корней к побегам независимо от их заряда (Ghafariyan et al., 2013). Также было замечено, что отрицательно заряженные наночастицы, например Ализарин Красный S, меченный нано-TiO 2 , действительно интенсивно накапливается в толстой слизистой оболочке семян (Kurepa et al., 2010; Yang et al., 2012). Фракция наночастиц, которая взаимодействует с корнями, проходит через слизь, преимущественно, если поверхностный заряд отрицательный, как упоминалось выше, или если наночастицы сравнительно малы. Несколько типов наночастиц, таких как нано-Ag (<20 нм), обнаруженные с помощью ПЭМ и энергодисперсионной рентгеновской спектроскопии (ТЕМ-EDS), наряду с существующей слизью также наблюдались в клеточной стенке корневого чехлика (Geisler- Ли и др., 2012). Очевидно, слизь при прямом контакте с данной водой или почвой собирает большие порции наночастиц, которые имеют тенденцию уменьшать перемещение наночастиц от корня к побегу и их дальнейшее проникновение в клетки. Слизь имеет относительно обычное защитное действие, в отличие от движения наночастиц через большое разнообразие наземных растений, размеров и покрытий наночастиц. Защитный эффект, по-видимому, охватывает, в частности, за некоторыми исключениями, против малых (Zhang et al., 2011) и положительно заряженных наночастиц (Zhang et al., 2011; Zhu et al., 2012).

Корни растения

Корневая система растения постоянно обеспечивает стебли и листья водой и растворенными минералами. Чтобы для этого корни должны прорасти в новые области почвы. Рост и метаболизм корневой системы растений поддерживается процессом фотосинтеза происходит в листьях. Фотосинтат из листьев переносится через флоэма к корневой системе.Структура корня помогает в этом процессе. Эта секция рассмотрим различные виды корневых систем, а также рассмотрим некоторые специализированные корни. as описывают анатомию корней у однодольных и двудольных.

Корневые системы:

Система стержневого корня:
Характеризуется наличием одного основного корня (стержневого корня), от которого корни меньшего размера появляться. Когда семя прорастает, первый прорастающий корень - это корешок, или первичный. корень.У хвойных и большинства двудольных растений этот корешок перерастает в стержневой корень. Taproots может быть изменен для использования в хранилищах (обычно углеводов), таких как те, которые содержатся в сахарная свекла или морковь. Taproots также являются важными приспособлениями для поиска вода, как те длинные стержневые корни, которые есть у мескита и ядовитого плюща.
Начало страницы

Волокнистая корневая система:
Характеризуется наличием массы корней одинакового размера.В этом случае корешок прорастающего семени недолговечен и замещается придаточными корнями. Придаточные корни - это корни, которые образуются не на корнях, а на других органах растения. Большинство Однодольные имеют мочковатую корневую систему. Некоторые волокнистые корни используются как хранилища; для Например, сладкий картофель формируется на волокнистых корнях. Растения с мочковатой корневой системой отлично подходит для борьбы с эрозией, потому что масса корней цепляется за частицы почвы.
Начало страницы

Корневые структуры и их функции:

Корень Наконечник: конец 1 см корня содержит молодые ткани, которые разделены на корневой покров, покоящийся центр и субапикальный регион.
Корневой колпачок : кончики корней закрыты и защищены корневым колпачком. Клетки корневого чехлика происходят из меристемы корневого чехла, которая продвигает клетки вперед. в область крышки. Клетки корневого чехлика сначала дифференцируются в клетки колумеллы. Клетки колумеллы содержат амилопасты, отвечающие за определение силы тяжести. Эти клетки также могут реагировать на свет и давление частиц почвы. Один раз columella продвигаются к периферии корневого чехлика, они дифференцируются в периферические клетки.Эти клетки секретируют муцигель, гидратированный полисахарид, образующийся в диктиосомы, содержащие сахара, органические кислоты, витамины, ферменты и аминокислоты. Муцигель помогает защитить корень, предотвращая высыхание. В некоторых растения муцигель содержит ингибиторы, препятствующие росту корней от конкуренции растения. Муцигель также смазывает корень, чтобы он мог легко проникать в почву. Муцигель также способствует усвоению воды и питательных веществ, увеличивая контакт почвы с корнями.Муцигель может действовать как хелатор, высвобождая ионы для поглощения корнем. Питательные вещества в муцигеле могут помочь в создании микоризы и симбиотических бактерий.
Quiescent Center : за корневой крышкой находится центр покоя, область неактивных ячеек. Они функционируют, чтобы заменить меристематические клетки меристемы корня. Спокойный центр тоже важен в организации закономерностей первичного роста корня.
Субапикальный регион : этот регион за спокойным центром делится на три зоны. Зона деления клеток - это место расположения апикальная меристема (~ 0,5—1,5 мм позади кончика корня). Клетки, происходящие из апикального меристемы добавляют к первичному росту корня. Зона растяжения клетки - клетки, происходящие из апикальной меристемы, увеличиваются в длине в этой области. Удлинение происходит за счет поглощения воды вакуолями.Этот процесс удлинения толкает кончик корня в почву. Зона клеточного созревания - клетки начинаются дифференциация. В этой области можно найти корневые волоски, которые увеличивают впитывание воды и питательных веществ. В этой области клетки ксилемы являются первыми из сосудистые ткани для дифференциации.
Начало страницы

Зрелый корень: первичные ткани корня начинают формироваться внутри или сразу за зоной клеточного созревания в кончик корня.Апикальная меристема корня дает три основных меристемы: протодерму, наземная меристема и прокамбий.
Эпидермис : эпидермис происходит от протодермы и окружает молодой корень толщиной в одну клетку. Эпидермальные клетки не покрыты кутикула, чтобы они могли впитывать воду и минеральные вещества. По мере созревания корней эпидермис заменяется перидермой.
Cortex : внутри эпидермиса находится кора, которая является производной от наземной меристемы.Кора делится на три слоя: гиподерма, клетки запасающей паренхимы и энтодермы. Гиподерма суберинизированная. защитный слой клеток чуть ниже эпидермиса. Суберин в этих клетках помогает в задержке воды. Клетки запасающей паренхимы тонкостенные и часто хранят крахмал. Эндодерма - это самый внутренний слой коры. Энтодермальные клетки плотно упакованы и лишены межклеточных пространств. Их радиальные и поперечные стенки пропитаны лигнином и суберином, образуя структуру, называемую полосой Каспариана.Casparian Strip заставляет воду и растворенные питательные вещества проходить через симпласт (живая часть клетки), что позволяет клеточной мембране контролировать всасывание корнем.
Стела : все ткани внутри энтодермы составляют стелу. Стела включает в себя самый внешний слой, перицикл и сосудистые ткани. В перицикл - это меристематический слой, важный в производстве корней ветвей. В Сосудистые ткани состоят из ксилемы и флоэмы.У двудольных встречается ксилема. в виде звезды в центре корня с флоэмой, расположенной между рукавами ксилемная звезда. Новые ксилемы и флоэма добавляются сосудистым камбием, расположенным между ксилема и флоэма. У однодольных ксилема и флоэма образуют кольцо с центральная часть корня состоит из паренхиматозной сердцевины.
Начало страницы

Корневые системы
Корневые системы
Волокнистая корневая система

Структура корня и их функции
Верхушка корня: молодые ткани корня
Зрелый корень

Вернуться на главную

Корни - Онлайн-учебник по биологии

Упорные корни дерева

При прорастании семян корень зародыша, называемый корнем , прорастает и превращается в первый корень.Корешок может утолщаться в стержневой корень с множеством ветвящихся корней или может развиться во множество придаточных корней . Прямая противоположность стержневой системы корня - мочковатая корневая система . Это происходит из множества побочных корней. В диаметре корни в волокнистой системе очень мелкие. Есть много зрелых растений, у которых есть комбинированная система, что означает, что есть главный стержневой корень с множеством ветвящихся волокнистых корней. Корневые волоски или отростки эпидермиса, как описано в учебном пособии Plant Tissue , значительно увеличивают площадь контактной поверхности корневой системы.Это обеспечивает больший обмен с окружающей почвой.

В целом, большинство двудольных растений (горох, морковь) или двух семенников имеют систему стержневых корней, в то время как однодольные растения (кукуруза, травы) или однодольные растения имеют мочковатую корневую систему. Дальнейшие сравнения однодольных и двудольных можно найти в следующих руководствах: Fruits Flowers and Seeds & Stems .

Различные формы корней: стержневой (слева), волокнистый (в центре), модифицированный корень (справа)

Структура корня

Исторически развивающиеся корни подразделялись на четыре зоны развития.Это не строгие зоны, а скорее участки клеток, которые постепенно развиваются в клетки следующего региона. Зоны сильно различаются по протяженности и уровню развития.

Области развития корня:

  1. Корневая крышка
  2. Область деления клеток
  3. Область удлинения
  4. Область созревания

Мы обсудим каждую область более подробно.

Корневая шляпка

У некоторых растений корневая шляпка довольно большая и очевидная, а у других ее практически невозможно найти.Корневая оболочка состоит из клеток паренхимы, которые образуют форму наперстка, как покрытие для верхушки каждого корня. Колпачок выполняет несколько функций. Основная функция - защита, поскольку тонкий кончик корня проталкивается сквозь частицы почвы. Во внешних клетках корневого чехлика тельца Гольджи выделяют слизистую субстанцию, которая оседает в стенках и в конечном итоге выходит наружу. По мере того, как клетки отслаиваются, заменяются изнутри, они образуют слизистую смазку, которая помогает движению кончиков корней через почву. Кроме того, слизь способствует движению и является питательной средой для полезных бактерий.

Корневой покров служит дополнительной способностью определять направление роста корня. Поскольку корневой покров живет около недели, он может быть полезен для некоторых интересных экспериментов. Независимо от того, отслаивается ли шляпка или срезается, корень будет расти в случайных направлениях, а не вниз, пока не сформируется новая корневая крышка. Это подтверждает идею о том, что корневая крышка влияет на восприятие силы тяжести. На сторонах корневого чехлика амилопласты или пластиды, содержащие зерна крахмала, собираются в направлении силы тяжести.В задокументированных экспериментах, когда корень наклоняется горизонтально из вертикального положения роста, амилопласты перемещаются на «дно» клеток, в которых они находятся. Через короткое время или от 30 минут до нескольких часов корень возобновит рост вниз. Хотя точная природа этого гравитационного отклика, или гравитропизма, полностью не известна, есть некоторые свидетельства того, что ионы кальция, обнаруженные в амилопластах, действительно влияют на распределение гормонов роста в растительных клетках.

Область деления клеток

Область деления клеток - следующая зона в корневом покрове. Корневая крышка возникает из клеток в этой зоне. Эта перевернутая чашеобразная область состоит из апикальной меристемы по краям. Клетки делятся каждые 12–36 часов на кончике меристемы, а клетки в основании меристемы могут делиться каждые 200–500 часов. Интересно, что деления ритмичны и достигают пика обычно два раза в день, около полудня и полуночи. Тем временем клетки обычно не делятся.Большинство клеток в этой области имеют форму куба с довольно крупными ядрами и небольшим количеством небольших вакуолей, если таковые имеются. Как и в стеблях, апикальная меристема корней разделится и даст начало трем меристематическим областям: протодерме, которая дает начало эпидермису; непосредственно внутри протодермы, наземной меристемы, которая производит клетки паренхимы коры; и твердый цилиндр в центре корня, прокамбий, который производит первичную ксилему и флоэму. Центральная сердцевинная ткань встречается у многих однодольных, таких как травы, но обычно не видна у зрелых двудольных растений из-за сжатия сосудистым цилиндром.

Область удлинения

Эта область сливается с верхней (к поверхности почвы) областью апикальной меристемы корня. Именно в этой области клетки становятся в несколько раз больше своей первоначальной длины и несколько шире. Крошечные вакуоли в каждой ячейке сливаются и превращаются в одну или две большие вакуоли. В конечном состоянии увеличенные вакуоли будут составлять до 90% или более клеточного объема. Поскольку только корневая крышка и апикальная меристема действительно движутся через почву, дальнейшего увеличения размера клеток выше области удлинения не происходит.В то время как удлиненные части корня обычно остаются неподвижными до конца своей жизни, при наличии камбия может наблюдаться вторичный рост и увеличение обхвата корня.

Область созревания

Область созревания иногда также называют областью дифференциации или корневой зоной. В этой области клетки созревают в различные типы первичных тканей. Напомним, что корневые волоски являются продолжением эпидермиса, которые увеличивают площадь поверхности и способствуют усвоению воды и питательных веществ из почвы.Если внимательно изучить область созревания, можно заметить, что кутикула очень тонкая на корневых волосках и эпидермальных клетках корней. Понятно, что любое значительное количество жирного вещества повлияет на способность абсорбировать воду, поскольку жиры являются гидрофобными или водоотталкивающими. Корень в поперечном сечении будет иметь эпидермис, кору, энтодерму, ксилему, флоэму и перицикл. Кора - это ткань внутри эпидермиса, которая хранит пищу.Обычно кора состоит из множества клеток и похожа на кору стеблей, за исключением наличия корневой энтодермы на внутренней границе. В стеблях энтодерма встречается довольно редко, в то время как в корнях известно, что только три вида растений лишены корневой энтодермы. Эндодерма представляет собой цилиндр, образованный одним слоем плотно расположенных клеток. Первичные стенки этих клеток содержат суберин. Водостойкий суберин образует полосы, называемые полосками Каспария, вокруг клеточных стенок перпендикулярно поверхности корня.Образовавшийся барьер заставляет всю воду и растворенные вещества входить и покидать центральную сердцевину ткани, чтобы пройти через плазматическую мембрану или их плазмодесмы. Вся эта структура служит для регулирования типов минералов, поглощаемых и транспортируемых корнями к стеблям.

Рядом с внутренней стороной энтодермы находится цилиндр клеток паренхимы, называемый перициклом. Перицикл обычно имеет ширину в одну ячейку, однако он может простираться на несколько ячеек в зависимости от растения.Это жизненно важная ткань, поскольку перицикл является источником корней боковых ветвей, а если это двудольные, то частью сосудистого камбия. Клетки перицикла сохраняют способность делиться даже после созревания. Первичная ксилема, которая содержит водопроводящие клетки, формируется в центре корня и может иметь, а может и не иметь видимых «ответвлений», которые простираются как «х» до перицикла. Первичная флоэма, содержащая клетки, проводящие пищу, заполняет промежутки между ветвями ксилемы.Корни ветвей обычно возникают в перицикле напротив ветвей ксилемы.

Модифицированные корни

Большинство растений производят волокнистую корневую систему, систему стержневого корня или, как правило, их комбинацию. Однако у некоторых растений есть корни с модификациями, которые позволяют выполнять определенные функции в дополнение к поглощению воды и минералов в растворе.

Корни для хранения пищевых продуктов

У некоторых растений корни или часть корневой системы увеличены для хранения большого количества крахмала и других углеводов.Например, сладкий картофель и ямс содержат дополнительные камбиальные клетки, которые развиваются в ксилемной части корней ветвей. Камбиальные клетки производят множество клеток паренхимы, которые вызывают набухание органов. Затем крахмал накапливается в опухших участках корня. Запасные органы моркови, свеклы и репы представляют собой комбинацию корня и стебля. Примерно два верхних сантиметра моркови на самом деле происходят от плодоножки. Хотя, скорее всего, вы не сможете увидеть происхождение клеток, просто взглянув на морковь.

Корни для хранения воды

Растения, произрастающие в особенно засушливых регионах, известны своими растущими конструкциями, которые используются для удержания воды. Некоторые растения семейства тыквенных производят огромные водоохлаждающие корни. В этом случае растение будет использовать накопленную воду в периоды или сезоны с малым количеством осадков. Некоторые культуры собирают воду, накапливающую корень, и используют ее для питья. Были обнаружены и задокументированы растения, хранящие до 72 килограммов воды в одном большом корне.

Корни для размножения

Размножать означает производить больше самих себя.Размножающиеся корневые структуры - это один из способов для растения производить больше самого себя. Придаточные бутоны - это бутоны, которые появляются в необычных местах. У многих растений эти почки образуются вдоль корней, которые растут у поверхности земли. Присоски , или воздушные стебли с корешками, разовьются из этих придаточных почек. «Новое» растение можно отделить от исходного и расти независимо. Некоторые растения производят корни для размножения на расстоянии до 30 футов или более от родительского растения.Некоторых людей это может раздражать, в то время как другие могут наслаждаться размножающимися качествами вишневого дерева, клубники или хрена.

Пневматофоры

Пневматофоры - это губчатые корни, которые развиваются у большинства растений, растущих в воде. Болота, топи и прибрежные районы - хорошие места для поиска растений с пневматофорами. Эти специализированные корни объясняют тот факт, что вода, даже после того, как через нее барботируют воздух, содержит менее одной тридцатой части количества свободного кислорода, содержащегося в воздухе.Растениям, растущим в воде, могут потребоваться дополнительные методы получения кислорода для дыхания. Пневматофоры восполняют эту потребность, поднимаясь над поверхностью воды и облегчая газообмен.

Есть много различных видов воздушных корней, производимых самыми разными растениями. Орхидеи производят корни веламена, у кукурузы есть опорные корни, у плюща есть придаточные корни, а у ванильных орхидей даже есть фотосинтетические корни, которые могут производить пищу. У баньяновых деревьев есть воздушные корни, которые растут от ветвей до тех пор, пока не коснутся почвы.Короче говоря, воздушные корни - это корни, которые не покрыты почвой, поэтому находятся в воздухе. Они могут облегчить лазание и использовать различные типы поддержки, что демонстрируют плющ и вьющиеся растения.

Сокращающиеся корни

Сокращающиеся корни - это корни, которые втягивают растение глубже в почву. Луковицы лилий являются хорошим примером, поскольку каждая луковица немного углубляется в почву, так как каждый год появляются дополнительные сократительные корни. Когда достигается область стабильной температуры, сократительные корни перестают тянуть.У одуванчиков также есть сократительные корни, и их присутствие заметно, потому что нижние листья могут выглядеть так, как будто они растут прямо из земли. На самом деле корни тянут стебель вниз. Фактический механизм сокращения включает утолщение и сжатие клеток паренхимы. Это заставляет компоненты ксилемы закручиваться по спирали в форму штопора. Часть корня, которая сокращается, может потерять до двух третей своей длины в течение нескольких недель.

Опорные корни

Тропические деревья могут иметь большие опорные корни у основания ствола.Эти корни добавляют дереву устойчивости и придают угловатый вид нижней видимой части ствола.

Haustoria

Некоторые растения, такие как повилика, метла и сосновая водоросль, не содержат хлорофилла. Они будут паразитировать на других растениях и использовать свой хлорофилл и способность производить пищу. Паразитический механизм включает корневые выступы, называемые гаусториями (особые гаустории). Эти выступы развиваются вдоль стеблей, которые контактируют с хозяином. Они проникают через внешние ткани растения-хозяина и проникают в проводящие воду и пищу ткани (ксилему и флоэму).Другие растения с хлорофиллом, такие как омела, также образуют гаустории, чтобы получать воду и растворенные минералы из растений-хозяев. Они способны производить себе пищу и, таким образом, считаются частично паразитическими.

Mycorrhizae

Mycorrhizae - это грибковые корни, встречающиеся у многих растений. Эти грибковые ассоциации важны как для растений, так и для грибов и поэтому считаются мутуалистическими. По сути, грибок будет иметь большую способность поглощать фосфор, чем одни только корневые волоски.Грибок также будет расти и увеличивать поглощение воды и других питательных веществ. В свою очередь, растение обеспечивает сахар и аминокислоты, необходимые для выживания грибка. У растений с микоризой обычно меньше корневых волосков, чем у растений без них. Почти все древесные деревья и кустарники, встречающиеся в лесах, имеют грибковые ассоциации в своей корневой системе. Однако было продемонстрировано, что микоризы особенно чувствительны к кислотным дождям. Это может иметь прямое влияние на здоровье и содержание лесов.

Корневые узелки

Важно отметить, что корневые узелки - это , а не корневые узелки , которые представляют собой вздутие корня в ответ на вторжение червя. Клубеньки - это полезные бактериальные колонии, которые видны в виде небольших вздутий в корневой системе. Бактерии помогают растению фиксировать или преобразовывать атмосферный азот в форму, которую растение может использовать. Корневые клубеньки широко распространены в семействе бобовых. Узелок образуется, когда вещество, просочившееся в почву корнями растений, стимулирует бактерии Rhizobium производить другое вещество, которое вызывает резкое искривление корневых волосков.Бактерия может прикрепиться к изгибу изгиба, а затем «вторгнуться» в клетку с помощью инфекционной нити канальцев. Эта нить не проникает через клеточную стенку и плазматическую мембрану. Однако нить прорастает до коры головного мозга, которая стимулируется к производству новых клеток, которые станут частью жилья для бактерии. По мере размножения бактерий и роста колонии узелок будет набухать. Азотфиксирование происходит в изгибе корневых волосков.

Рекомендуемая литература : Whipps, J.М. (2001). Микробные взаимодействия и биоконтроль в ризосфере. Журнал экспериментальной ботаники, 52 (приложение 1), 487–511. https://doi.org/10.1093/jexbot/52.suppl_1.487.

Следующий

Корневая система - типы корней, важность корней - клетки, зона, крышка и растение

У большинства растений корневая система представляет собой подземную структуру, которая служит в первую очередь для закрепления растения в почве и поглощения воды и минералов .Корни могут быть менее знакомы, чем более заметные цветы, стебли и листья, но они не менее важны для растения.

У корней четыре области: корневая крышка; зона разделения; зона растяжения; и зона созревания. Корневая шляпка представляет собой чашеобразную группу клеток на кончике корня, которая защищает нежные клетки за шляпкой, когда она проталкивается через почву. Корневая крышка выделяет муцигель, вещество, которое действует как смазка, помогая в ее движении. Корневая крышка также играет роль в реакции растения на силу тяжести.Если горшок с цветком поставить на бок, стебель будет расти вверх к свету , а корневая крышка будет направлять корни вниз. Выше корневого чехлика - зона деления, а выше - зона удлинения. В зоне деления находятся растущие и делящиеся меристематические клетки. После каждого деления клеток одна дочерняя клетка сохраняет свойства меристемной клетки, тогда как другая дочерняя клетка (в зоне растяжения) удлиняется иногда до 150 раз.В результате кончик корня буквально проталкивается сквозь почву.

В зоне созревания клетки дифференцируются и выполняют такие функции, как защита, хранение и проводимость. На поперечном сечении зона созревания многих корней имеет внешний слой (эпидермис), более глубокий уровень (кора) и центральную область, которая включает проводящую сосудистую ткань .

Рис. 1. Ранние стадии развития кончика корня, иллюстрирующие четыре его области. Иллюстрация Ганса и Кэссиди. Предоставлено Gale Group.

Рис. 2. Корневая крышка показана по отношению к корневым волоскам и появляющимся боковым корням. Иллюстрация Ганса и Кэссиди. Предоставлено Gale Group.

Эпидермис обычно представляет собой одинарный слой клеток на внешнем крае корня, который поглощает воду и растворенные минералы. Этой функции в значительной степени способствует наличие корневых волосков. Корневые волоски образуются в результате роста клеток эпидермиса и ограничиваются небольшим участком около кончика корня.У одного четырехмесячного растения ржи примерно 14 миллиардов корневых волосков.

Кора головного мозга занимает большую часть объема молодых корней и важна для хранения таких веществ, как крахмал.

В центре корня находится область сосудистой ткани, которая выполняет функцию транспортировки воды вверх по корню и в стебель (в ткани ксилемы), а также в транспортировке углеводов и других веществ от стебля вниз в корень (во флоэме). ткань).Клетки ксилемы и флоэмы либо прикрепляются друг к другу концом к концу, либо имеют конусообразную форму с перекрывающимися стенками, что облегчает перемещение веществ от клетки к клетке. У многих растений один кластер клеток ксилемы и флоэмы занимает относительно небольшую площадь поперечного сечения корня. У других растений цилиндр из сосудистой ткани образует кольцо вокруг центра относительно недифференцированных клеток, называемого сердцевиной.

Корни часто образуют симбиотические ассоциации с почвенными грибами , называемыми микоризами.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *