Микроэволюция 11 класс тест: Тест по биологии в 11 классе по теме «Микроэволюция»

Содержание

Тест по биологии на тему «Микроэволюция» 11 класс

1 вариант

1. Процесс схождения признаков у неродственных организмов-

2. Ниже приведен перечень терминов. Все они, кроме двух относятся к приспособлениям. Найдите два понятия, выпадающих из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.

1) мимикрия

2)покровительственная окраска

3)анабиоз

4)араморфоз

5)маскировка

3. Установите закономерность между характеристикой и процессом. К каждой позиции данной в первом столбце подберите соответствующую позицию второго столбца.

А) действует в изменяющихся условиях 1. Движущая форма отбора

Б) действует в постоянных условиях 2. Стабилизирующая форма отбора

В)приводит к образованию новых признаков

Г)устраняет резкие отклонения от нормы

Д)предохраняет генотип от разрушающего действия мутаций

4. Установите соответствие между характеристикой и процессом. К каждой позиции данной в первом столбце подберите соответствующую позицию второго столбца.

А) является причиной экологической изоляции 1. Аллопатрическое видообразование

Б) является примером географической изоляции 2. Симпатрическое видообразование

В) один из способов- полиплоидизация

Г) происходит в пределах одного ареала

Д)наблюдается у кольцевых видов

5.Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Основные положения синтетической теории эволюции:

1.Материалом для естественного отбора являются мутации

2.элементарной единицей эволюции является особь

3.элементарной единицей эволюции является популяция

4.элементарным эволюционным процессом является направленное изменение генофонда в популяции

5. направляющим фактором эволюции является борьба за существование

6. материалом для естественного отбора является модификационная изменчивость

Ответ:

6.Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Примерами аллопатрического видообразования являются:

Дарвиновские вьюрки
Кольцевые виды
Полиплоидизация и гибридизация у растений
Виды африканских цихлид в трех озерах
Популяции черных дроздов
Популяции форели в озере Севан

Ответ:

7. Установите последовательность процессов экологического видообразования. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

а. возникновение 2 новых популяций

б. возникновение ограниченности ресурсов

в. освоение популяциями новых экологических ниш

г.обострение внутривидовой борьбы за существование

д.возникновение репродуктивной изоляции между популяциями

е.получение преимущества между различающимися особями в пределах вида в оставлении потомства.

ж.постепенное усиление различий между особями 1 вида

8. Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки, используя понятия, приведенные в списке.

Индустриальный меланизм

у бабочек

Стабилизирующий

Средний размер крыльев у воробьев в ветреных районах

дизруптивный

Против средних форм

Список терминов:

Аллопатрический
Покос погремка лугового
Нерест и репродуктивная изоляция лососевых рыб
Движущий
Против крайних форм
Против исходных форм

9. какая форма борьбы за существование считается наиболее напряженной и почему?

10. что такое покровительственная окраска? Приведите не менее 2 примеров.

11. почему возникла необходимость возникновения СТЭ?

2 вариант

1. Процесс расхождения признаков у родственных организмов-

1) предусмотрительное поведение

2)партеногенез

3)предупреждающая окраска

4)аэродинамическая форма тела

5)конвергенция

А) преимущество получают организмы с отклонениями от нормы 1. Половой отбор

Б) является причиной полового диморфизма 2. Дизруптивный отбор

В) распространен в животном мире

Г)является частным случаем внутривидового отбора

Д)действует в резкоизменяющихся условиях

А) является причиной экологической изоляции 1. Симпатрическое видообразование

Б) является примером географической изоляции 2. аллопатрическое видообразование

В) один из способов- полиплоидизация

Г) происходит в пределах одного ареала

Д)наблюдается у кольцевых видов

5.Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Синтетическая теория эволюции:

Разработана Ч. Дарвиным
Является синтезом Дарвинизма и генетики
Разработана С. Четвериковым и др.
Объясняет значение накопления мутаций в популяции
Отводит ведущую роль в образовании новых видов борьбе за существование
Выделяет вид, как элементарную единицу эволюции

Ответ:

6.Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Примерами симпатрического видообразования являются:

Дарвиновские вьюрки
Кольцевые виды
Полиплоидизация и гибридизация у растений
Виды африканских цихлид в трех озерах
Популяции черных дроздов
Популяции форели в озере Севан

Ответ:

а. возникновение 2 новых популяций

б. возникновение ограниченности ресурсов

в. освоение популяциями новых экологических ниш

г.обострение внутривидовой борьбы за существование

д.возникновение репродуктивной изоляции между популяциями

е.получение преимущества между различающимися особями в пределах вида в оставлении потомства.

ж.постепенное усиление различий между особями 1 вида

8. Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки, используя понятия, приведенные в списке.

Список терминов:

Аллопатрический
Индустриальный меланизм у бабочек
Нерест и репродуктивная изоляция лососевых рыб
Дизруптивный
Против крайних форм
Против исходных форм

9. почему ни один из критериев вида не является исчерпывающим?

10. что такое мимикрия? Приведите не менее 2 примеров.

11. в чем противоречия и недостатки СТЭ?

Итоговый тест в 11 классе по теме Микроэволюция. Макроэволюция.

ИТОГ О ТЕМЕ «МИКРОЭВОЛЮЦИЯ. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ» в 11 классе

(по вопросам ЕГЭ)

ВАРИАНТ 1

1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания морфологического критерия вида сосны обыкновенной. Запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

(1) Сосна обыкновенная — светолюбивое растение. (2) Она имеет высокий стройный ствол, крона формируется только вблизи верхушки. (3) Сосна растёт на песчаных почвах, меловых горах. (4) У неё хорошо развиты главный и боковые корни, листья игловидные, по две хвоинки в узле на побеге. (5) На молодых побегах развиваются зеленовато-жёлтые мужские шишки и красноватые женские шишки. (6) Пыльца переносится ветром и попадает на женские шишки, где происходит оплодотворение.

2. Выберите положения, относящиеся к синтетической теории эволюции. Ответ запишите цифрами без пробелов.

1) элементарной единицей эволюции является популяция

2) влияние внешней среды направлено на развитие полезных признаков

3) естественный отбор — главная причина видообразования и развития адаптаций

4) материалом для эволюции служит модификационная изменчивость

5) элементарной единицей эволюции является вид

6) материалом для эволюции служит мутационная и комбинационная изменчивость

3. Выберите примеры стабилизирующей формы естественного отбора.

1) Бабочки с тёмной окраской вытесняют бабочек со светлой окраской.

2) В озере появляются мутантные формы рыб, которые сразу съедаются хищниками.

3) Отбор направлен на сохранение птиц со средней плодовитостью.

4) У лошадей постепенно пятипалая конечность заменяется однопалой.

5) Потомки животных, родившиеся преждевременно, погибают от недостатка еды.

6) Среди колонии бактерий появляются клетки, устойчивые к антибиотикам.

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны примеры конвергенции. Запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

(1) В процессе эволюции приспособленность и разнообразие организмов достигалось разными путями. (2) У лошадей или слонов, например, прогрессивные изменения в строении конечностей или хобота происходили внутри поколений одного вида. (3) У неродственных групп организмов, живущих в сходных условиях среды, развиваются сходные адаптации — например, плавники акул и дельфинов, лапы крота и медведки. (4) Внутри одной группы возникали различия в строении конечностей у представителей типа Членистоногих. (5) Очень часто можно наблюдать возникновение у животных органов, имеющие разное анатомическое строение и происхождение, но выполняющих сходные функции — например, крылья птиц и бабочек, глаза осьминога и зайца. (6) В растительном мире такие приспособления возникают при сходстве видоизменённых, но разных по происхождению органов — например, листьев барбариса и колючек на стебле ежевики.

5. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?

1) наличие зацепок у плодов репейника

2) образование плодов у покрытосеменных растений

3) образование клубней у картофеля

4) образование корнеплодов у моркови

5) развитие проводящей ткани у растений

6) возникновение фотосинтеза

6. Установите соответствие между видами организмов и направлениями эволюции, по которым в настоящее время происходит их развитие.

ВИД ОРГАНИЗМА

НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ

А) серая крыса

Б) зубр

В) уссурийский тигр

Г) пырей ползучий

Д) лошадь Пржевальского

Е) одуванчик обыкновенный

1) биологический прогресс

2) биологический регресс

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

A	Б	В	Г	Д	Е

7. Установите соответствие между примерами и видами доказательств эволюции.

ПРИМЕР

ВИД ДОКАЗАТЕЛЬСТВ

А) усы таракана и рыбы сома

Б) чешуя ящерицы и перо птицы

В) глаза осьминога и собаки

Г) зубы акулы и кошки

Д) нос обезьяны и хобот слона

Е) когти кошки и ногти обезьяны

1) гомологичные органы

2) аналогичные органы

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

А	Б	В	Г	Д	Е

8. Установите соответствие между результатами действия естественного отбора и его формами. Для этого к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

РЕЗУЛЬТАТ

ФОРМА

А) Развитие устойчивости к антибиотикам у бактерий.

Б) Существование быстро и медленно растущих хищных рыб в одном озере.

В) Сходное строение органов зрения у хордовых животных.

Г) Возникновение ласт у водоплавающих млекопитающих.

Д) Отбор новорожденных млекопитающих со средним весом.

Е) Сохранение фенотипов с крайними

отклонениями внутри одной популяции.

1) стабилизирующий

2) движущий

3) дизруптивный (разрывающий)

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

А	Б	В	Г	Д

9. Рассмотрите таблицу «Пути эволюции» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Пути эволюции	Примеры признаков у организмов
Ароморфоз	Появление головного мозга у рыб
	Отсутствие конечностей у змей

ИТОГ О ТЕМЕ «МИКРОЭВОЛЮЦИЯ. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ» в 11 классе

(по вопросам ЕГЭ)

ВАРИАНТ 2

1. Известно, что крот обыкновенный — почвенное млекопитающее, питающееся животной пищей. Используя эти сведения, выберите из приведённого ниже списка три утверждения, относящиеся к описанию данных признаков этого животного. Запишите в таблицу цифры, соответствующие выбранным ответам.

1) Длина тела животных составляет 18–26,5 см, а масса — 170–319 г.

2) Взрослые животные неуживчивы друг с другом, нападают на попавших на их участок сородичей и могут загрызть их насмерть.

3) Потомство кротов рождается слепым, голым и беспомощным. В это время самка выкармливает его молоком.

4) Гнездовая камера расположена на глубине 1,5–2 м.

5) По долинам рек крот проникает к северу до средней тайги, а к югу — до типичных степей.

6) Крот питается дождевыми червями, в меньших количествах поедает слизней, насекомых и их личинок.

2. Выберите положения синтетической теории эволюции.

1) единица эволюции — популяция

2) единица эволюции — вид

3) факторы эволюции — мутационная изменчивость, дрейф генов, популяционные волны

4) факторы эволюции — наследственность, изменчивость, борьба за существование

5) формы естественного отбора — движущий и половой

6) формы естественного отбора — движущий, стабилизирующий, дизруптивный

3. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в

1) постоянных условиях среды

2) изменении средней нормы реакции

3) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания

4) выбраковывании особей с отклонением от нормы

5) сохранении особей с мутациями

6) сохранении особи с новыми фенотипами

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания биологического прогресса некоторых организмов. Запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

(1) Эволюционный процесс направлен на выработку приспособлений организмов к условиям окружающей среды. (2) Смена условий часто приводит к появлению новых признаков. (3) Так, например появление лёгких, как универсального органа газообмена, позволило позвоночным освоить сушу. (4) В определенных условиях окружающей среды наблюдается резкое упрощение в строении организмов. (5) Так, например, плоские черви утратили некоторые свои органы, но отлично приспособились к паразитическому образу жизни. (6) В результате естественного отбора случайных мутаций могут возникать различные адаптивные признаки, например разнообразные ротовые аппараты насекомых, способствующие увеличению численности организмов.

5. Укажите примеры ароморфозов у растений и животных. Запишите в ответ цифры в порядке возрастания.

1) развитие семян у голосеменных растений

2) появление яйца с кожистой оболочкой у пресмыкающихся

3) появление самораскрывающихся плодов у некоторых растений

4) появление рогов у оленей и лосей

5) двойное оплодотворение у цветковых растений

6) появление копыта у непарнокопытных животных

6. Установите соответствие между направлениями эволюции систематических групп и их признаками.

ПРИЗНАКИ

НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ

А) Многообразие видов.

Б) Ограниченный ареал.

В) Небольшое число видов.

Г) Широкие экологические адаптации.

Д) Широкий ареал.

Е) Уменьшение числа популяций.

1) биологический прогресс

2) биологический регресс

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

А	Б	В	Г	Д	Е

7. Установите соответствие между примером и типом доказательств эволюции животного мира, который он иллюстрирует.

ПРИМЕР

ТИП ДОКАЗАТЕЛЬСТВ

A) филогенетический ряд лошади

Б) наличие копчика в скелете человека

B) перо птицы и чешуя ящерицы

Г) отпечатки археоптерикса

Д) многососковость у человека

1) сравнительно-анатомические

2) палеонтологические

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

A	Б	В	Г	Д

8. Установите соответствие между примерами и видами естественного отбора: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

ПРИМЕРЫ

ВИДЫ ЕСТЕСТВЕННОГО

ОТБОРА

А) существование раннецветущего и позднецветущего подвидов погремка

Б) слабое выживание черепах с тонким и излишне толстым панцирем

В) увеличение числа тёмных бабочек в районах с сильным загрязнением воздуха

Г) постепенная редукция шёрстного покрова у тюленей

Д) гибель яиц птиц со слишком тонкой и слишком толстой скорлупой

Е) появление видов вьюрков с различной формой клюва на островах

1) движущий

2) стабилизирующий

3) разрывающий

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

А	Б	В	Г	Д	Е

9. Рассмотрите таблицу «Пути эволюции» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Пути эволюции	Характеристика
Ароморфоз	Крупные изменения в строении, повышение уровня организации
	Упрощение уровня организации, утрата отдельных органов

Тесты по теме «Микроэволюция»

Микроэволюция

1. Задания Д19 № 8501

Расширение ареала вида, изоляция входящих в него популяций, воздействие на них движущих сил эволюции — причины

1) экологического видообразования

2) географического видообразования

3) биологического регресса

4) биоритмов в природе

Пояснение.

Экологическое видообразование проходит с разделением популяций временем размножения, тут происходит расширение ареала, географическая изоляция популяций, значит, и видообразование географическое.

Ответ: 2

8501

2. Задания Д19 № 8502

Сезонные колебания численности леммингов — это

1) дрейф генов

2) популяционные волны

3) движущий отбор

4) мутационный процесс

Пояснение.

Ненаправленный фактор эволюции – популяционные волны, определяет сезонные колебания числа особей в популяциях.

Ответ: 2

8502

3. Задания Д19 № 8503

Фактором эволюции, способствующим накоплению разнообразных мутаций в популяции, является

1) внутривидовая борьба

2) межвидовая борьба

3) географическая изоляция

4) ограничивающий фактор

Пояснение.

В изолированной популяции накапливаются свои мутации,идет борьба за существование и естественный отбор, формируются новые признаки.

Ответ: 3

8503

4. Задания Д19 № 8504

Творческий характер естественного отбора в эволюции проявляется в

1) обострении конкуренции между видами

2) ослаблении конкуренции между популяциями

3) обострении конкуренции между особями одного вида

4) возникновении новых видов

Пояснение.

В результате движущих сил эволюции могут появиться новые виды.

Ответ: 4

8504

5. Задания Д19 № 8505

Географическим барьером, препятствующим скрещиванию особей разных популяций вида, служит

1) территориальная разобщенность

2) половой диморфизм

3) различие в строении полового аппарата

4) отличие в поведении в период спаривания

Пояснение.

Географический барьер возникает при географической изоляции, т. е. территориальной разобщенности.

Ответ: 1

8505

6. Задания Д19 № 8506

В результате взаимодействия движущих сил эволюции происходит

1) размножение организмов

2) изоляция

3) мутационный процесс

4) образование новых видов в природе

Пояснение.

У особей появляются новые признаки в результате мутаций, после чего , особи с новыми признаками вступают в борьбу за существование и естественный отбор, что может привести к образованию нового вида.

Ответ: 4

8506

7. Задания Д19 № 8507

Неограниченному росту численности популяции препятствует

1) модификационная изменчивость

2) мутационная изменчивость

3) естественный отбор

4) искусственный отбор

Пояснение.

Все живые организмы теоретически способны к очень быстрому увеличению численности. При неограниченных ресурсах и отсутствии гибели от болезней, хищников и т.п. даже при низкой исходной численности популяция любого вида за сравнительно короткий срок может так вырасти, что покроет весь земной шар сплошным слоем. В реальной жизни такой рост невозможен, так как имеются такие лимитирующие факторы среды: нехватка пищи, заболевания и т.п. То есть действует естественный отбор.

Ответ: 3

8507

8. Задания Д19 № 8508

На образование новых видов в природе не влияет

1) мутационная изменчивость

2) борьба за существование

3) естественный отбор

4) модификационная изменчивость

Пояснение.

Модификационная изменчивость не затрагивает генотип организма, а значит в образовании новых видов не участвует. А,Б,В – движущие силы эволюции, участвуют в видообразовании.

Ответ: 4

8508

9. Задания Д19 № 8509

Пример экологического видообразования

1) сибирская и даурская лиственница

2) заяц-беляк и заяц-русак

3) европейская и алтайская белка

4) популяции севанской форели

Пояснение.

При экологическом образовании популяции живут на одной территории и различаются временем размножения.

Ответ: 4

8509

10. Задания Д19 № 8510

Географическое видообразование, в отличие от экологического, связано с

1) пространственной изоляцией популяций

2) сезонной изоляцией популяций

3) межвидовой и межродовой гибридизацией

4) генными и геномными мутациями

Пояснение.

При географическом видообразовании популяции разделяются географическим барьером.

Ответ: 1

8510

11. Задания Д19 № 8511

При экологическом видообразовании, в отличие от географического, новый вид возникает

1) в результате распадения исходного ареала

2) внутри старого ареала

3) в результате расширения исходного ареала

4) за счет дрейфа генов

Пояснение.

При экологическом образовании популяции живут на одной территории и различаются временем размножения.

Ответ: 2

8511

12. Задания Д19 № 8512

Несмотря на появление мутаций в популяции, борьбу за существование между особями новый вид не может возникнуть без действия

1) искусственного отбора

2) движущего естественного отбора

3) механизма саморегуляции

4) стабилизирующего естественного отбора

Пояснение.

Движущий отбор сохраняет особей с отклоняющимися от среденего значения признаками, в результате происходит накопление новых признаков, что может привести к возникновению нового вида.

Ответ: 2

8512

13. Задания Д19 № 8513

Образование новых видов в природе происходит в результате

1) стремления особей к самоусовершенствованию

2) сохранения человеком особей с полезными для него наследственными изменениями

3) сохранения естественным отбором особей с полезными для них наследственными изменениями

4) сохранения естественным отбором особей с разнообразными ненаследственными изменениями

Пояснение.

В природе естественный отбор может привести к накоплению новых признаков и появелению новых видов.

Ответ: 3

8513

14. Задания Д19 № 8514

Направляющий фактор микроэволюции

1) дивергенция

2) естественный отбор

3) искусственный отбор

4) относительная приспособленность

Пояснение.

Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Ответ: 2

8514

15. Задания Д19 № 8515

Каковы причины многообразия видов в природе

1) сезонные изменения в природе

2) приспособленность организмов к среде обитания

3) наследственная изменчивость и естественный отбор

4) модификационная изменчивость и искусственный отбор

Пояснение.

У особей в результате мутаций накапливаются изменения признаков, которые вступают в борьбу за существование и нужные признаки отбираются естественным отбором, в результате могут образоваться новые виды.

Ответ: 3

8515

16. Задания Д19 № 8516

В процессе микроэволюции образуются

1) виды

2) классы

3) семейства

4) типы (отделы)

Пояснение.

Б,В,Г – образуются в результате макроэволюции.

Ответ: 1

8516

17. Задания Д19 № 8517

Образование новых видов в природе происходит в результате

1) возрастного изменения особей

2) сезонных изменений

3) природоохранной деятельности человека

4) взаимодействия движущих сил эволюции

Пояснение.

Ответ: 4

8517

18. Задания Д19 № 8518

Новые виды в природе возникают в результате взаимодействия

1) приспособленности организмов и искусственного отбора

2) ненаследственных и сезонных изменений в природе

3) наследственной изменчивости и естественного отбора

4) ненаследственной изменчивости и колебаний численности популяций

Пояснение.

Ответ: 3

8518

19. Задания Д19 № 11571

К ароморфозам пресмыкающихся относят возникновение

1) ячеистых легких и рогового покрова

2) живорождения и трехкамерного сердца

3) способности к регенерации отдельных частей тела

4) теплокровности и четырехкамерного сердца

Пояснение.

Ароморфозы возникновения пресмыкающихся:

— возникновение защитных оболочек вокруг яйца;

— внутреннее оплодотворение;

— прямое развитие;

— возникновение ячейстых легких с развитыми дыхательными путями;

возникновение частичной, а у крокодилов полной перегородки в желудочке сердца, что привело к частичному разделения потоков венозной и артериальной крови.

Ответ: 1

11571

Источник: Яндекс: Тренировочная работа ЕГЭ по биологии. Вариант 2.

20. Задания Д19 № 11621

Искусственный отбор привел к появлению

1) песцов

2) барсуков

3) эрдельтерьеров

4) лошадей Пржевальского

Пояснение.

Эрдельтерьер — это порода собак, полученная искусственным отбором.

1, 2, 4 — виды, сформировавшиеся в процессе естественного отбора.

Ответ: 3

11621

Источник: Яндекс: Тренировочная работа ЕГЭ по биологии. Вариант 3.

21. Задания Д19 № 12096

Многообразие организмов на Земле — это

1) результат эволюции

2) направление эволюции

3) движущая сила эволюции

4) причина эволюции

Пояснение.

В результате действия движущих сил эволюции ( наследственности, изменчивости и естественного отбора) образовались все виды на Земле.

Ответ: 1

12096

22. Задания Д19 № 12250

Вследствие разрыва ареала происходит видообразование

1) экологическое

2) генетическое

3) географическое

4) на основе полиплоидии

Пояснение.

Экологическое видообразование связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам.

Географическое — вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр. ) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций.

На основе полиплоидии — не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим (экологическим). При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид.

Ответ: 3

12250

23. Задания Д19 № 12415

Какой процесс лежит в основе видообразования?

1) мутационный

2) конвергенция

3) оплодотворение

4) возникновение модификаций

Пояснение.

Мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). Мутационный процесс обеспечивают появление новых вариантов признака, лежит в основе микроэволюции (видообразования)

Ответ: 1

12415

24. Задания Д19 № 13815

В экологическом видообразовании большую роль играет

1) проявление модификационной изменчивости отдельного признака

2) многообразие условий обитания в пределах исходного ареала

3) возникновение географических преград между популяциями

4) применение различных методов селекции

Пояснение.

Симпатрическое (экологическое) видообразование — образование нового вида в результате освоения популяцией нового местообитания в пределах ареала данного вида или в результате возникновения различий в образе жизни.

Ответ: 2

13815

Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 3.

25. Задания Д19 № 14115

К чему приводит появление новых аллелей в популяции?

1) возникновению преград для свободного скрещивания

2) усилению гомозиготности популяции

3) образованию нового вида

4) генетической гетерозиготности популяции

Пояснение.

Каждая новая мутация изменяет структуру исходного гена, т. е. приводит к появлению нового аллеля, который обычно определяет и несколько иной вариант признака.

Существование в популяции организмов нескольких аллелей одного гена обеспечивает её генетическое разнообразие и имеет важное адаптивное значение.

Ответ: 4

14115

Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Центр, Урал. Вариант 2.

26. Задания Д19 № 14215

Примером географического видообразования может служить формирование видов

1) вьюрков, обитающих на Галапагосских островах

2) окуней, обитающих на разной глубине водоёма

3) синиц, питающихся разными кормами на общей территории

4) воробьев, обитающих в разных районах города

Пояснение.

Аллопатрическое (географическое) видообразование вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр. ) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций.

Примером географического видообразования может служить формирование видов вьюрков, обитающих на Галапагосских островах.

Ответ: 1

14215

Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Центр, Урал. Вариант 4.

27. Задания Д19 № 16169

Примером конвергенции можно считать черты сходства между

1) голубем и сорокой

2) акулой и дельфином

3) синим китом и кашалотом

4) бабочкой и стрекозой

Пояснение.

Конвергенция — схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора. Акула и дельфин — это рыба и млекопитающее, имеют одинаковую форму тела, т к живут в одинаковых условиях среды.

Ответ: 2

16169

28. Задания Д19 № 16854

Причиной образования новых видов, по Дарвину, является

1) постепенное расхождение в признаках у особей одного вида

2) борьба за существование

3) неограниченное размножение

4) непосредственное влияние условий среды

Пояснение.

Причиной образования новых видов, по Дарвину, является постепенное расхождение в признаках у особей одного вида

Ответ: 1

16854

29. Задания Д19 № 16906

Дарвиновский термин «неопределённые наследственные изменения» соответствует современному термину

1) кроссинговер

2) модификации

3) рекомбинации

4) мутации

Пояснение.

По Дарвину: «Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е. единична, индивидуальна по своему характеру. Неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству». Данное определение соответствует современному термину «МУТАЦИЯ — стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) преобразование генотипа, происходящее под влиянием внешней или внутренней среды».

Ответ: 4

16906

30. Задания Д19 № 19821

Причиной образования новых видов по Ч. Дарвину является

1) борьба за существование

2) постепенная дивергенция признаков

3) неограниченное размножение

4) благоприятный климат

Тест по теме:»Микроэволюция» | Тест по биологии (11 класс) на тему:

Тест «Макроэволюлюция – результат микроэволюции» (10 вопросов)

Начало формы

1. Что представляет собой дивергенция?

приобретение узкой специализации
образование гомологичных органов
схождение признаков неродственных видов
расхождение признаков у родственных групп

Конец формы

2. В направлении возникновения новых видов в природе действует:

межвидовая борьба
естественный отбор
искусственный отбор
наследственная изменчивость

3. Несмотря на появление мутаций в популяции и борьбу за существование между особями, новый вид не может возникнуть без действия:

искусственного отбора
естественного отбора
механизма саморегуляции
уменьшения численности популяции

4. Образование новых видов в природе происходит в результате:

методического отбора
искусственного отбора
деятельности человека
взаимодействия движущих сил эволюции

5. Пример экологического (симпатрического) видообразования – это формирование:

видов вьюрков на Галапагосских островах
форм прострела: западной и восточной
многих культурных видов растений
видов лютика: ползучего, прышинца, едкого

6. Формирование приспособленности и образование новых видов в природе происходит в результате:

стремления особей к самоусовершенствованию
сохранения человеком особей с полезными для него наследственными изменениями
сохранения естественным отбором особей с полезными для них наследственными изменениями
сохранения естественным отбором особей с разнообразными наследственными изменениями

7. При географическом видообразовании формирование нового вида происходит в результате:

дрейфа генов
искусственного отбора
изоляции популяции внутри старого ареала
распада или расширения сохранения естественным отбором особей с полезными для них наследственными изменениями

8. Микроэволюция завершается образованием новых:

семейств
отрядов
видов
популяций

9. При экологическом видообразовании, в отличие от географического, новый вид возникает:

внутри нового ареала
внутри старого ареала
в результате распада исходного ареала
в результате расширения исходного ареала

10. На образование новых видов в природе не влияет:

мутационная изменчивость
борьба за существование
естественный отбор
модификационная изменчивость

ПРОВЕРОЧНАЯ РАБОТА ПО ТЕМЕ «ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ» | Тест (биология, 11 класс) по теме:

Проверочная работа по теме: «Микроэволюция и макроэволюция».

Вариант 1.

1. В процессе микроэволюции образуются:

а) виды;

б) семейства;

в) классы;

г) типы (отделы)

2. В процессе эволюции под влиянием движущих сил происходит:

а) саморегуляция в экосистеме;

б) колебание численности популяции;

в) круговорот веществ и превращение энергии;

г) формирование приспособленности организмов.

3. Географический критерий вида – это:

а) его область распространения;

б) особенности процессов жизнедеятельности;

в) особенности внешнего и внутреннего строения;

г) определённый набор хромосом и генов.

4. Выберите показатель, который не характеризует биологический прогресс:

а) экологическое разнообразие;

б) забота о потомстве;

в) широкий ареал;

г) высокая численность.

5. Генетическое сходство особей популяции одного вида проявляется в:

а) обшности их местообитания;

б) сходстве процессов онтогенеза;

в) равном соотношении полов;

г) скрещивании особей и рождении плодовитого потомства.

6. Многообразие видов, широкое распространение и высокая плодовитость паразитических червей – показатель:

а) ароморфоза;

б) дегенерации;

в) биологического прогресса

г) биологического регресса.

7. Установите соответствие между особенностью строения организма человека и видом сравнительно-анатомических доказательств его эволюции:

Особенность строения: Виды доказательств:

а) развитие хвоста 1. атавизмы

б) аппендикс 2. рудименты

в) копчик

г) густой волосяной покров на теле

д) многососковость

Проверочная работа по теме: «Микроэволюция и макроэволюция».

Вариант 2.

1. В процессе макроэволюции образуются:

а) виды;

б) семейства;

в) классы;

г) типы (отделы)

2. Образование новых видов происходит в результате:

а) возрастного изменения особей;

б) сезонных изменений;

в) природоохранной деятельности человека;

г) взаимодействия движущих сил эволюции.

3. Следствием эволюции организмов нельзя считать:

а) приспособленность организмов к среде обитания;

б) многообразие органического мира;

в) наследственную изменчивость;

г) образование новых видов.

4. Установите последовательность действия движущих сил эволюции в популяции растений, начиная с мутационного процесса:

а) борьба за существование;

б) размножение особей с полезными изменениями;

в) появление в популяции разнообразных наследственных изменений;

г) преимущественнее сохранение особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями;

д) закрепление приспособленности к среде обитания.

5. Морфологический критерий вида – это:

а) его область распространения;

б) особенности процессов жизнедеятельности;

в) особенности внешнего и внутреннего строения;

г) определённый набор хромосом и генов.

6. Свойство организмов приобретать новые признаки, а также различия между особями в пределах вида – это проявление:

а) наследственности;

б) борьбы за существование;

в) индивидуального развития;

г) изменчивости.

7. Приспособление вида животных к среде обитания – результат:

а) заботы о потомстве;

б) упражнения органов;

в) отбора случайных наследственных изменений;

г) высокой численности особей популяции.

Проверочная работа по теме: «Микроэволюция и макроэволюция».

Вариант 3.

1. В процессе микроэволюции образуются:

а) виды;

б) семейства;

в) классы;

г) типы (отделы)

2. В процессе эволюции под влиянием движущих сил происходит:

а) саморегуляция в экосистеме;

б) колебание численности популяции;

в) круговорот веществ и превращение энергии;

г) формирование приспособленности организмов.

3. Следствием эволюции организмов нельзя считать:

а) приспособленность организмов к среде обитания;

б) многообразие органического мира;

в) наследственную изменчивость;

г) образование новых видов.

4. Генетический критерий вида – это:

а) его область распространения;

б) особенности процессов жизнедеятельности;

в) особенности внешнего и внутреннего строения;

г) определённый набор хромосом и генов.

5. Многообразие видов, широкое распространение и высокая плодовитость паразитических червей – показатель:

а) ароморфоза;

б) дегенерации;

в) биологического прогресса

г) биологического регресса.

6.Установите соответствие.

Эволюционные изменения: Направления эволюции:

а) появление двух кругов кровообращения 1. ароморфоз

б) появление крыльев 2. идиоадаптация

в) жаберное дыхание

г) наличие прицепок у семян растений.

7. Приспособление вида животных к среде обитания – результат:

а) заботы о потомстве;

б) упражнения органов;

в) отбора случайных наследственных изменений;

г) высокой численности особей популяции.

Проверочная работа по теме: «Микроэволюция и макроэволюция».

Вариант 4.

1. Физиологический критерий вида – это:

а) его область распространения;

б) особенности процессов жизнедеятельности;

в) особенности внешнего и внутреннего строения;

г) определённый набор хромосом и генов.

2. В процессе макроэволюции образуются:

а) виды;

б) семейства;

в) классы;

г) типы (отделы)

3. Образование новых видов происходит в результате:

а) возрастного изменения особей;

б) сезонных изменений;

в) природоохранной деятельности человека;

г) взаимодействия движущих сил эволюции.

4. Следствием эволюции организмов нельзя считать:

а) приспособленность организмов к среде обитания;

б) многообразие органического мира;

в) наследственную изменчивость;

г) образование новых видов.

5. Морфологический критерий вида – это:

а) его область распространения;

б) особенности процессов жизнедеятельности;

в) особенности внешнего и внутреннего строения;

г) определённый набор хромосом и генов.

а) наследственности;

б) борьбы за существование;

в) индивидуального развития;

г) изменчивости.

7. Установите соответствие.

Эволюционные изменения: Направления эволюции:

а) упрощение нервной системы 1. идиоадаптация

б) переход к сидячему образу жизни 2. общая дегенерация

в) преобразование пятипалой конечности млекопитающих

г) мимикрия

Тест по теме: «Микроэволюция» для 10 класса

Общая биология 10 класс. Базовый уровень.

Тест по теме: «Микроэволюция»

Вариант 1.

Часть А. Выберите один верный ответ.

1. Наиболее точное определение вида:

а) вид – это категория, не существующая в природе, но принятая учеными для выявления различий между организмами;

б) вид – это реальная категория изменяющихся организмов;

в) вид – это реальная категория, обозначающая группу неизменяемых организмов;

г) вид – это совокупность особей, возникших в результате акта творения.

2. Область распространения вида в природе называется:

а) ареал б) заказник в) биогеоценоз г) заповедник

3. Две группы внешне похожих особей ученые отнесли к популяциям разных видов. Основной причиной для этого явилось:

а) внешнее отличие этих групп; в) физиологические особенности

б) изоляция групп друг от друга г) нескрещиваемость особей этих групп друг с другом

4. Особи разных популяций лисиц не способны к скрещиванию, если:

а) они населяют различные части ареала

б) их генофонды различаются по ряду генов

в) они обладают разными хромосомными наборами

г) у них сильная внутривидовая конкуренция за пищу и территорию

5. Морфологическим критерием вида является:

а) сходный набор хромосом и генов в) особенности процессов жизнедеятельности

б) особенности внешнего и внутреннего развития г) определенный ареал распространения

6. Какому критерию соответствует следующее описание: ястреб – тетеревятник живёт в лесах, питается птицами и млекопитающими?

а) экологическому б) географическому в) морфологическому г) генетическому

7. Критерий вида, включающий в себя совокупность факторов внешней среды, составляющих непосредственную среду обитания вида, — это … критерий
а) экологический б) географический в) морфологический г) верного ответа нет

8.Основополагающим для вида критерием является…
а) морфологический б) генетический в) физиологический г) биохимический

9. Болотная камышовка и тростниковая камышовка внешне не отличаются, но не скрещиваются и имеют совершенно разные брачные песни, — это пример не абсолютности …
а) морфологического критерия в) экологического критерия
б) географического критерия г) биохимического критерия

10. Укажите положение, отражающее генетический критерий вида:
а) вид дифференцирован в пространстве
б) особи вида имеют одинаковый набор хромосом
в) особи вида характеризуются сходными внешними признаками
г) особи разных видов скрещиваются между собой

11. Почему нельзя определить вид только по генетическому критерию?
а) ареалы разных видов совпадают б) набор хромосом у разных видов может совпадать
в) разные виды обитают в сходных условиях г) особи разных видов сходны по строению

12. Образование новых видов в природе происходит в результате:

а) стремления особей к самоусовершенствованию
б) сохранения человеком особей с полезными для него наследственными изменениями
в) сохранения естественным отбором особей с полезными для них наследственными изменениями
г) сохранения естественным отбором особей с разнообразными ненаследственными изменениями.

13. Периодические колебания численности популяций (популяционные волны) — один из факторов эволюции, потому что они:

а) влияют на интенсивность борьбы за существование и частоту мутаций и комбинаций у организмов в популяции;

б) способствуют расселению особей популяции за пределы её территории;

в) повышают или понижают генотипическую изменчивость у организмов в популяции;

г) повышают или понижают фенотипическую изменчивость у организмов в популяции.

14. Пример экологического видообразования

а) сибирская и даурская лиственница в) заяц-беляк и заяц-русак

б) европейская и алтайская белка г) популяции севанской форели

Часть Б..

15. Установите соответствие между признаком моллюска большого прудовика и критерием вида, для которого он характерен.

Признаки большого прудовика: Критерии вида:

1) органы чувств – одна пара щупалец а) морфологический

2) коричневый цвет раковины б) экологический

3) населяет пресные водоёмы

4) питается мягкими тканями растения

5) раковина спирально закручена

16. Сравните формы изоляции с примерами и установите соответствие.

Примеры изоляции: Формы изоляции:

а) Мухи – пестрокрылки, откладывающие яйца на яблоне 1. Географическая изоляция

б) Калифорнийские сосны, у которых пыльца осыпается в апреле 2. Экологическая изоляция

в) Бурые медведи Канады и Финляндии

г) Дымчатые леопарды Индокитая

д) Полёвки, живущие в лесу вдали от воды и по берегам рек

е) Дриада восьмилепестковая из Норвегии и Альп

Часть С.

Сформулируйте и запишите развёрнутый ответ на поставленный вопрос.

17. Какую роль в эволюции играют дрейф генов и популяционные волны?

Общая биология 10 класс. Базовый уровень.

Тест по теме: «Микроэволюция»

Вариант 2.

Часть А.

Выберите один верный ответ.

1. Вид представляет собой:

а) совокупность особей, объединённых общим ареалом;

б) генетически единую систему нескольких популяций, занимающих определенный ареал;

в) совокупность популяций, изолированных друг от друга;

г) совокупность особей, занимающих общую экологическую нишу.

2. Особи двух популяций одного вида:

а) могут скрещиваться и давать плодовитое потомство

б) могут скрещиваться, но плодовитого потомства не дают

в) не могут скрещиваться

г) скрещиваться только в неволе

3. Основным критерием возникновения нового вида является:

а) появление внешних различий

б) географическая изоляция популяций

в) возникновение репродуктивной изоляции популяций

г) экологическая изоляция

4. Мутация, возникшая в одной из популяций береговых ласточек, не может:

а) распространиться в этой популяции в) перейти в другие популяции береговых ласточек

б) перейти в популяцию городской ласточки г) исчезнуть

5. Физиологический критерий вида проявляется в том, что у всех его особей наблюдается сходство:

а) химического состава в) всех процессов жизнедеятельности

б) внутреннего строения г) внешнего строения.

6. Два вида – двойника волков можно отличить по:

а) числу позвонков в) числу хромосом

б) размерам черепа г) густоте меха.

7. Для видов обитающих в Байкале, ареал ограничивается этим озером, — это пример … критерия
а) экологического б) морфологического в) географического г) физиологического

8. Часто скрещиваются между собой виды тополей и ив, — это пример не абсолютности … критерия: а) генетического б) биохимического в) физиологического г) морфологического

9. Для разделения вида необходимо использовать:
а) морфологический и генетический критерии б) биохимический и физиологический критерии
в) географический и экологический критерий г) все ответы верны

10. Генетическому критерию вида соответствует утверждение
а) оперение самки и самца утки кряквы различно
б) нерест популяций форели происходит в разное время
в) лютик едкий и лютик ползучий имеют разные ареалы
г) виды-двойники малярийного комара имеют разные кариотипы

11. Большая синица живет в кронах деревьев, питается крупными насекомыми и их личинками — это описание критерия вида
а) географического б) экологического в) морфологического г) генетического

12. Дрейф генов — это:

а) случайное изменение частот аллелей в малых популяциях;

б) изменение частот аллелей в очень больших популяциях;

в) колебание численности популяций;

г) вымирание популяции.

13. Сезонные колебания численности леммингов – это:

а) дрейф генов в) популяционные волны

б) движущий отбор г) мутационный процесс

14. Географическое видообразование, в отличие от экологического, связано с

а) пространственной изоляцией популяций в) сезонной изоляцией популяций
б) межвидовой и межродовой гибридизацией г) генными и геномными мутациями

Часть Б.

15. Укажите процессы, относящиеся к микроэволюции.

а) возникновение мутаций и рекомбинаций г) ароморфоз

б) обмен генами между популяциями д) биологический регресс

в) идиоадаптация е) колебания численности популяций

16. Установите соответствие между признаком голого слизня и критерием вида, для которого он характерен.

Признаки голого слизня: Критерии вида:

1) обитание в садах и огородах а) морфологический

2) отсутствие раковины б) экологический

3) тело мягкое мускулистое

4) питание мягкими тканями наземных растений

5) органы чувств – две пары щупалец

6) наземный образ жизни.

Часть С.

Сформулируйте и запишите развёрнутый ответ на поставленный вопрос.

17. В чём заключаются эволюционные последствия изоляции небольшой популяции?

Тест: Видообразование — Биология 11 класс

Видообразование

Один вариант ответа из нескольких предложенных. Для получения «5» необходимо правильно ответить не менее чем на 90% вопросов, «4»-не менее, чем на 80% вопросов, «3»- не менее, чем 70% вопросов.

Биология 11 класс | ID: 491 | Дата: 30.11.2013

«;} else {document.getElementById(«torf1″).innerHTML=»»;}; if (answ.charAt(1)==»1″) {document.getElementById(«torf2″).innerHTML=»»;} else {document.getElementById(«torf2″).innerHTML=»»;}; if (answ.charAt(2)==»1″) {document.getElementById(«torf3″).innerHTML=»»;} else {document.getElementById(«torf3″).innerHTML=»»;}; if (answ.charAt(3)==»1″) {document.getElementById(«torf4″).innerHTML=»»;} else {document.getElementById(«torf4″).innerHTML=»»;}; if (answ.charAt(4)==»1″) {document.getElementById(«torf5″).innerHTML=»»;} else {document.getElementById(«torf5″).innerHTML=»»;}; if (answ.charAt(5)==»1″) {document.getElementById(«torf6″).innerHTML=»»;} else {document.getElementById(«torf6″).innerHTML=»»;}; if (answ.charAt(6)==»1″) {document.getElementById(«torf7″).innerHTML=»»;} else {document.getElementById(«torf7″).innerHTML=»»;}; if (answ.charAt(7)==»1″) {document.getElementById(«torf8″).innerHTML=»»;} else {document.getElementById(«torf8″).innerHTML=»»;}; if (answ.charAt(8)==»1″) {document.getElementById(«torf9″).innerHTML=»»;} else {document.getElementById(«torf9″).innerHTML=»»;}; if (answ.charAt(9)==»1″) {document.getElementById(«torf10″).innerHTML=»»;} else {document.getElementById(«torf10″).innerHTML=»»;}; } }

Получение сертификата
о прохождении теста

ВИКТОРИНА — МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

BIOL 101 — Тест 18 — Микроэволюция

1. Генетический дрейф вызывается:
мутации
поток генов
эффект горлышка бутылки
неслучайное спаривание
небольшая численность населения
2. Что из следующего может вызвать эффект горлышка бутылки?
колонизация нового острова
массовые неизбирательные убийства
неслучайное спаривание
случайная вязка
мутации 3.Что из следующего может уменьшить количество гетерозигот в популяции?
инбридинг
эффект основателя
мутации
поток генов
ошибка выборки 4. Что из следующего является примером эффекта основателя?
удобренное семя приземляется на новом острове
Североамериканский охотник на слонов почти вымер
ассортивное спаривание
пчела приносит пыльцу другой популяции
ни один из этих 5.Что из следующего могло бы дать начало новому аллелю?
мейоз
митоз
мутация
неслучайное разведение
аллельное исключение 6. Почему существует табу на женитьбу на близких родственниках?
это приводит к увеличению мутаций
это приводит к увеличению гомозиготных доминантов
аллельное исключение
нет причин, по которым близкие родственники не должны жениться
это увеличивает количество гомозиготных рецессивов 7.Что из следующего является примером избирательного давления?
фенилкетонурические средства не могут расщеплять фенилаланин
отпечатки пальцев
мутации
серповидно-клеточный признак защищает людей от малярии
ДДТ убивает домашних мух 8. Что такое ассортивное вязание?
инбридинг
люди выбирают партнеров с похожими чертами
гомозиготы порода с гетерозиготами
гомозиготные доминанты породы с гомозиготными рецессивами
все из этого 9.Что из перечисленного может вызвать микроэволюцию?
мутации
поток генов
инбридинг
эффект основателя
все из этого 10. Если бы у 16% оленей были короткие ноги (рецессивный признак), а 50% из них были съедены львами, прежде чем они смогли спариваться, у скольких из них были бы короткие ноги в следующем поколении?
4%
6,25%
8%
16%
56,25%
Знают о микроэволюции для NEET
Термин микроэволюция впервые был использован ботаником по имени Роберт Гринлиф Ливитт в журнале Botanical gazette в 1909 году.Аллель — это вариантная форма определенного гена, который находится в определенных местах хромосом. Простыми словами, мы можем записать это как физическую черту, которая выражает совокупность нечетких и мелких изменений. Но эти изменения не отражаются на потомстве.
В контексте равновесия Харди-Вайнберга его можно определить как частоты аллелей, которые изменятся, если какой-либо из критериев равновесия Харди-Вайнберга не будет удовлетворен.
Что такое микроэволюция?
Определение микроэволюции можно записать как изменение частоты аллелей в популяции за определенный период времени.
Микроэволюция может привести к видообразованию, которое служит сырьем для макроэволюции. Следовательно, мы можем сказать, что они оба следуют аналогичным процедурам, но разница в том, что у них разные временные масштабы. Микроэволюция происходит за короткий период времени по сравнению с макроэволюцией.
Пример микроэволюции в повседневной жизни:
Примеры микроэволюции, которые мы можем наблюдать в нашей повседневной жизни:
Устойчивость к пестицидам
Устойчивость к антибиотикам
Примеры микроэволюции у людей:
У новорожденных челюсти меньше.
В ногах и ступнях новорожденных детей обнаружены лишние кости.
Младенцы рождаются с дополнительной артерией на руках.
Причины микроэволюции:
Причины микроэволюции
Мутации: Мутация — это изменение в последовательности ДНК, вызванное радиацией, вирусами, химическими веществами, репликацией и во время мейоза.
Ошибки вносятся в репликацию ДНК во время полимеризации второй цепи.Мутации могут повлиять на фенотип организма, если они происходят в кодирующей белок последовательности гена.
Мутации с точки зрения изменений в последовательностях ДНК бывают нескольких разных типов, они могут либо не иметь эффекта на ген, либо изменять продукт гена, либо препятствовать его функционированию.
Посредством генетической рекомбинации мутация может включать большое количество дублированных ДНК.
Генетический дрейф: Генетический дрейф — это изменение относительной частоты, с которой аллель встречается в популяции.Генетический дрейф может затронуть большие популяции в меньших пропорциях и маленькие популяции в большей пропорции.
Это эволюционный процесс, который приводит к изменению частот аллелей с течением времени. Это может привести к полному исчезновению аллелей.
Изменения, происходящие из-за генетического дрейфа, не контролируются окружающей средой или адаптивным давлением, но они могут помочь поддерживать репродуктивный успех.
Поток генов: Обмен генами между популяциями одного и того же вида называется потоком генов.
Примерами потока генов внутри одного и того же вида являются миграция, размножение организмов и обмен пыльцевыми зернами. Между видами происходит горизонтальный перенос генов и образование гибридных организмов.
Миграция может изменить частоты аллелей; иммиграция может добавить генетический материал в генофонд, а эмиграция может удалить генетический материал. Две расходящиеся популяции являются препятствием для воспроизводства, поток генов может добавить генетические различия, и процесс замедлится.
Мул — это гибрид, полученный путем слияния гамет между лошадьми и ослами. Но этот гибрид обычно бесплоден из-за наличия разных наборов хромосом, которые не могут образовать пары в процессе мейоза. Но гибридизация является важным средством видообразования растений, потому что растения легко реагируют на полиплоидию по сравнению с животными.
Перенос генетического материала от одного организма к другому, не являющемуся его потомством, называется горизонтальным переносом генов.
Селекция: процесс, в котором наследственные черты позволяют организму выживать и воспроизводиться в популяции на протяжении последующих поколений.
Если отбор происходит естественным образом, это естественный отбор, а если его выбирают люди, то это искусственный отбор. Однако естественный отбор играет доминирующую роль в отборе.
Естественный отбор воздействует на фенотип.
Микроэволюция и макроэволюция
Микроэволюция может использоваться для обозначения изменений, которые происходят в генофонде популяции в течение определенного периода времени, что приводит к небольшим изменениям у одного и того же вида.В макроэволюции произведенное потомство полностью отличается от своих предков.
Наблюдаемые изменения в вариациях микроэволюции не требуют статистически значимого увеличения генетических данных. Однако в макроэволюции это не так, генетические вариации в макроэволюции требуют статистически значимого увеличения генетических данных.
Разница между микроэволюцией и макроэволюцией
Микроэволюция отличается от макроэволюции.
Микроэволюция
Макроэволюция
Эволюционные изменения происходят в небольшом масштабе в пределах одной популяции.
Эволюционные изменения происходят в больших масштабах за пределами отдельной популяции.
Изменения в генофонде из-за микроэволюции приводят к генетическим изменениям видов в генофонде.
Макроэволюция приводит к образованию новых видов.
Изменены или переупорядочены генетические данные.
Генетические данные удаляются или добавляются в структуру.
Изменения происходят на короткий период времени.
Изменения происходят надолго.
Примеры микроэволюции: моль перечная, новые штаммы вирусов и т. Д.
Примеры макроэволюции: развитие перьев, развитие позвоночных из беспозвоночных.
Популяционная генетика — это раздел биологии, который занимается изучением процесса микроэволюции. Микроэволюция — это то, чем популяции отличаются друг от друга. Видообразование можно рассматривать как связующее звено между макроэволюцией и микроэволюцией.
Независимая микроэволюция, опосредованная мобильными генетическими элементами отдельных изолятов Clostridium difficile из клады 4, выявленная с помощью полногеномного секвенирования
Генетическое разнообразие MGE в кладе 4 (транспозоны, профаги, CRISPR и плазмиды).
(i) Транспозоны и конъюгативные транспозоны. Несколько транспозонов (Tns) и конъюгативных транспозонов (CTns), включая CTn 5 , Tn 4453a / b , Tn 5397 , Tn 5398 , Tn 6194 , Tn 916 и новые предполагаемые транспозоны содержащие области, гомологичные CTn 2 и CTn 7 (таблица 1), были идентифицированы путем сравнения с эталонными геномами. Новый предполагаемый транспозонный элемент был обнаружен в изоляте ZR9.Этот элемент был расположен в каркасе 35 от 2689 до 34943 п.н. и содержал 36 кодирующих последовательностей (CDS), из которых 10 были уникальными в этом элементе, в то время как остальные 26 генов продемонстрировали от 83,33% до 100% идентичности с CTn 2 ( Рис. 2А). Среди 10 уникальных генов G002737, G002739, G002743, G002760 и G002761 были аннотированы как предполагаемый конъюгированный транспозонный белок C. difficile Tn 1549 -подобный, CTn 2 -ORF30, CTn 2 -ORF32, CTn 5 ORF2, 18 и 19 соответственно.G002741 был аннотирован как предполагаемая РНК-метилтрансфераза C. difficile E7. G002744, G002747, G002748 и G002759 были определены как гипотетический белок, бактериальная регуляторная спираль (белок семейства AraC), регулятор транскрипции (белок эффекторного связывающего домена) и регулятор транскрипции (белок домена семейства AbrB) соответственно. В изоляте ZR18 был обнаружен еще один предполагаемый новый мобильный элемент, включающий 24 кодирующие последовательности, из которых 10 генов отсутствовали в CTn 7 , в то время как другие гены были аналогичны генам в CTn 7 (рис.3А). Вставки и делеции больших фрагментов, расположенные в 630_03693 — 630_03688 и 630_03686 — mgtA2 , были идентифицированы в изоляте ZR18 (фиг. 3A). 10 новых генов (G001824, G001827, G001828, G001967, G001969, G001972, G001974, G001975, G001976 и G001977) в ZR18 были аннотированы как гипотетический белок CTn 7 -ORF 4, 6 и белок конъюгированного переноса C .difficile, а также белки других кишечных патогенов, таких как Firmicutes и Enterococcus faecium. Кроме того, CTn 7 -подобный элемент был идентифицирован в ссылке M68, показывая> 85% идентичности с 630 CTn 7 (рис.3А). Два гена (M68GM003529 и M68GM003530) были вставлены между 630_03695 и 630_03694. В M68 M68GM003535 заменил 630_03690 на том же сайте, а 630_03685 отсутствовал (рис. 3A). Примечательно, что почти половина генов в CTn 7 была потеряна в M68 с добавлением еще 11 кодирующих генов (рис. 3A), кодирующих регулятор транскрипции, переносчик ABC, ген устойчивости к противомикробным препаратам ermB (M68GM003552) и bcrA (M68GM003544), предполагаемый усеченный дзета-белок, белки, ассоциированные с АТФазой, и другие гены, происходящие от C.difficile и другие кишечные бактерии ( Erysipelotrichaceae, , E. faecalis, E. faecium, Campylobacter jejuni, Firmicutes, и Staphylococcus aureus).
Рис. 2
Рис. 2 Схематическое изображение и сравнение CTn 2 , CTn 5 , Tn 916 и Tn 6194 в целевых изолятах. Синие стрелки указывают на гомологичные гены. Имена ORF, выделенные красным, уникальны для родственных изолятов, а имена ORF, выделенные зеленым, уникальны для эталонных изолятов. Области гомологии среди изолятов обозначены серым (A) и светло-голубым затенением (от B до D).(A) Схематическое сравнение CTn 2 и нового предполагаемого Tn в ZR9. (B — D) Схематическое сравнение различных типов CTn 5 (B), Tn 916 (C) и Tn 6194 (D).
Рис. 3.
Рис. 3. Схематическое изображение и сравнение CTn 7 , Tn 4453a / b , Tn 5397 и Tn 5398 в целевых изолятах. (A) Для CTn 7 синие стрелки относятся к гомологичным генам. Имена ORF, выделенные красным, уникальны для родственных изолятов, а имена ORF, выделенные зеленым, уникальны для эталонных изолятов.Области гомологии среди изолятов обозначены серой штриховкой. Отсутствующие гены M68 отображаются в областях между пунктирными линиями зеленого цвета. Для остальных Tns разные ORF представлены разными цветами, а гомологичные области показаны родственными цветами. (B) В Tn 4453a / b удаленный фрагмент (аминокислоты и нуклеотиды) в гене tnpV указан в темно-синем прямоугольнике под пунктирной стрелкой. (C и D) Схематическое сравнение различных типов Tn 5397 (C) и Tn 5398 (D).
ТАБЛИЦА 1
ТАБЛИЦА 1 Общее описание 37 изолятов C. difficile в данном исследовании
Изолят Происхождение ST RT Профиль токсинового гена Tn ^a плазмотенциал последовательность Кол-во
профагов ^b
35 Пекин 332 UN A ⁺ 9038 C B R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^— Tn 5398 -подобный 1 7
Шанхай 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 4453a / b , Tn 5397 -подобный, Tn -подобный 14209 1192 9027
28 Шанхай 81 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ^{9027 —} cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 4453a / b , Tn 5397 -подобный, Tn5398-подобный, Tn 6194 -подобный 7 902 13 902 7 Пекин 81 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E89
cdtB 9027 9 ^— CTn 5 -like, Tn 4453a / b , Tn 5397 -like, Tn 5398 -like, Tn 6194 -like 14 812
12 15
Шанхай 81 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ^{^—} CTn 5 -подобный, Tn 5398 -подобный 4 9
10122 Пекин 39 085
2129 CTn
39 085 9027 ^— C ^— R ^— E ^— cdtA ^— cdtB ^—
9 5 9027
129 CTn 5 5 90 0208 11032 Пекин 109 ООН A ^— B ^— C ^— R ^— ^{E ^{cdtB ^—}} 4 3
16 Шанхай 37 017 A ^— B ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -like, Tn 5398 -like, Tn
0-9909 9199
23 Сиань 37 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ^{0278 E ⁺ cdtA ^— cdtB ^—} CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный 6192 -подобный 6192 7
29 Шанхай 37 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R 9027 cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -like, Tn 5397 -like, Tn 5398 -like, Tn 6194 -like 6 10 10 90 38 Шанхай 37 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ^— CTn 5 -like, Tn 5397 -like, Tn 6194 -like 14 8
4 Ханчжоу A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdt12 ^{^{CT 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный, Tn 6194 -подобный}} 10 8
5 Пекин 37 017 A ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^— CTn27-подобный, Tn27-подобный 53, Tn27-подобный, Tn27-подобный 53 5398 9 0279-подобный, Tn 6194 -подобный 13 9
50 Шаньдун 37 017 A ^— B
9038
R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 5398
-подобный 1
29 9027 900 CTn 9027 9027 , Tn 5398 -подобный, Tn 6194 -подобный Гуанчжоу
2 902 902 902 902 09 ZR58 9012
902 902 902 Шанхай 37 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E 9027t ^{^—} CTn 5 -like, Tn 5397 -like, Tn 5398 -like, Tn 6194 -like 10 7
902 Пекин 902 № CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный 9 7
GZ2 Гуанчжоу 37 017 9027 9038 9038 B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^— 10 7
GZ3 Гуанчжоу 37 017 A ^{— 385 C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^—} CTn 5 -подобный, Tn -подобный, Tn -подобный -8 -как 10 8
GZ6 Гуанчжоу 37 017 A ^— B ⁺ ^E ⁺ cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный типу, Tn
-1019-6199
8
GZ8 Гуанчжоу 37 017 A ^— B ⁺ C ⁺ 9038 R + R + 9027 cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный 10 9
902 902 902 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdt12, ^{^{^{^{Tn 5397 -подобный, Tn 6194 -подобный}}}} 11 8
GZ12 Гуанчжоу 37 017 A ^{^{^{⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^—}}} CTn 5 -like, Tn -like 6194 279 — как 10 7
GZ13 Гуанчжоу 37 017 A ^— B ⁺ 9038 C + 9027 E ⁺ cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный 902 902 -6199 6199 9
GZ14 Гуанчжоу 37 017 A ^— B ⁺ C ⁺ ^— cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный, Tn 6194 -подобный 11 Пекин 37 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E
cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 6194 -подобный 14 11
ZR59 902 Пекин A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdt12, ^{^{^{^{Tn 5397 -подобный, Tn 6194 -подобный}}}} 14 13
ZR65 Пекин 37 017 A ^{— ^{—^{0382 +} C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^—}} CTn 9027-like, 9027-9 4 8
ZR66 Пекин 37 017 A ^— B ⁺ C ^{R + ^{+ ^{cdtA ^— cdtB ^—}}} CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный, Tn 6194 -подобный
9020 9027 9020 9027 9027 9027 B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^—9 9027 900 CTn 9027 9027 , Tn 5398 -подобный, Tn 6194 -подобный88
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Kong, W., Zhang, Y., Deng, X., Zhang, C., и Li, Y. (2019c). Сравнительный геномный и транскриптомный анализ позволяет предположить эволюционную динамику генов Gh4 у злаковых. Фронт. Plant Sci. 10: 1297. DOI: 10.3389 / fpls.2019.01297
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Kong, W., Чжун, Х., Дэн, X., Гаутам, М., Гонг, З., Чжан, Ю. и др. (2019d). Эволюционный анализ генов Gh4 у шести видов / подвидов Oryza и их экспрессия в условиях солевого стресса у Oryza sativa ssp. японская . Растения 8:30. DOI: 10.3390 / Plants8020030
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Конг, В., Ян, С., Ван, Ю., Бендаман, М., и Фу, X. (2017). Полногеномная идентификация и характеристика семейства генов аквапоринов в Beta vulgaris . PeerJ. 5: e3747. DOI: 10.7717 / peerj.3747
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Krzywinski, M., Schein, J., Birol, I., Connors, J., Gascoyne, R., Horsman, D., et al. (2009). Circos: эстетика информации для сравнительной геномики. Genome Res. 19, 1639–1645. DOI: 10.1101 / gr.0.109
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Lescot, M., Déhais, P., Thijs, G., Marchal, K., Moreau, Y., Ван де Пер, Ю. и др. (2002). PlantCARE, база данных цис-действующих регуляторных элементов растений и портал для инструментов in silico анализа промоторных последовательностей. Nucleic Acids Res. 30, 325–327. DOI: 10.1093 / nar / 30.1.325
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лу, Т., Леру, Л., Йеху, Ю., Минчао, Х., Янбо, К., Ксинлан, X., et al. (2017). Неоднородность экспрессии и субклеточная локализация генов переносчиков полиола / моносахаридов в лотосе Lotus japonicus . PloS One 12: e0185269. DOI: 10.1371 / journal.pone.0185269
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Линч, М., и Форс, А. (2000). Вероятность сохранения дублирующего гена за счет субфункционализации. Генетика 154, 459–473.
Google Scholar
Мисра, В. А., Вафула, Э. К., Ван, Ю., де Памфилис, К. В., и Тимко, М. П. (2019). Полногеномная идентификация переносчиков сахара семейств MST, SUT и SWEET в корневых паразитических покрытосеменных и анализ их экспрессии во время паразитизма хозяина. BMC Plant Biol. 19: 196. DOI: 10.1186 / s12870-019-1786-y
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Нгуен, Л.-Т., Шмидт, Х.А., Фон Хезелер, А., и Мин, Б.К. (2015). IQ-TREE: быстрый и эффективный стохастический алгоритм для оценки филогении максимального правдоподобия. Мол. Биол. Evol. 32, 268–274. DOI: 10.1093 / molbev / msu300
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Патил, С.С., Прашант, Р., Каду, Н. Ю., Упадхьяй, А., и Гупта, В. С. (2019). Глобальное исследование переносчиков суперсемейства MFS у арабидопсиса и винограда выявило их функциональное разнообразие у растений. Ген растений 18: 100179. DOI: 10.1016 / j.plgene.2019.100179
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Peng, H., Wang, K., Chen, Z., Cao, Y., Gao, Q., Li, Y., et al. (2020). MBKbase для риса: интегрированная база знаний omics для молекулярной селекции риса. Nucleic Acids Res. 48, D1085 – D1092.
Google Scholar
Рейндерс, А., Паншишин, Дж. А., и Уорд, Дж. М. (2005). Анализ транспортной активности гомолога сахароспиртовой пермеазы Arabidopsis AtPLT5. J. Biol. Chem. 280, 1594–1602. DOI: 10.1074 / jbc.m410831200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шеннон П., Маркиел А., Озьер О., Балига Н. С., Ван Дж. Т., Рэймидж Д. и др. (2003). Cytoscape: программная среда для интегрированных моделей сетей биомолекулярного взаимодействия. Genome Res. 13, 2498–2504. DOI: 10.1101 / gr.1239303
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Томпсон, Дж. Д., Гибсон, Т. Дж., Плевняк, Ф., Жанмугин, Ф., и Хиггинс, Д. Г. (1997). Интерфейс Windows CLUSTAL_X: гибкие стратегии для множественного выравнивания последовательностей с помощью инструментов анализа качества. Nucleic Acids Res. 25, 4876–4882. DOI: 10.1093 / nar / 25.24.4876
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван, Ю., Tang, H., DeBarry, J.D., Tan, X., Li, J., Wang, X., et al. (2012). MCScanX: набор инструментов для обнаружения и эволюционного анализа синтении и коллинеарности генов. Nucleic Acids Res. 40, e49 – e49. DOI: 10.1093 / nar / gkr1293
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ватари, Дж., Кобэ, Ю., Ямаки, С., Ямада, К., и Ширатаке, К. (2004). Идентификация переносчиков сорбита, экспрессируемых во флоэме исходных листьев яблони. Physiol растительных клеток. 45, 1032–1041. DOI: 10.1093 / pcp / pch221
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Waterhouse, A., Bertoni, M., Bienert, S., Studer, G., Tauriello, G., Gumienny, R., et al. (2018). SWISS-MODEL: моделирование гомологии белковых структур и комплексов. Nucleic Acids Res. 46, W296 – W303.
Google Scholar
Wingenter, K., Schulz, A., Wormit, A., Wic, S., Trentmann, O., Hoermiller, I. I., et al. (2010). Повышенная активность вакуумного переносчика моносахаридов TMT1 изменяет клеточное распределение сахара, передачу сигналов сахара и урожай семян у Arabidopsis . Plant Physiol. 154, 665–677. DOI: 10.1104 / стр.110.162040
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wu, G.-Q., Wang, J.-L., and Li, S.-J. (2019). Полногеномная идентификация генов Na + / H + -антипортеров (NHX) сахарной свеклы ( Beta vulgaris L.) и их регулируемая экспрессия в условиях солевого стресса. Гены 10: 401. DOI: 10.3390 / genes10050401
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Янг, М.Д., Уэйкфилд, М. Дж., Смит, Г. К., и Ошлак, А. (2010). Анализ онтологии генов для RNA-seq: учет систематической ошибки выбора. Genome Biol. 11: R14.
Google Scholar
Zhao, X., Wensheng, W., Fan, Z., Jianli, D., Zhikang, L., Binying, F., et al. (2014). Сравнительный анализ метаболитов двух генотипов риса с контрастной устойчивостью к солевому стрессу на стадии проростков. PLoS One . 9: e108020. DOI: 10.1371 / journal.pone.0108020
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжан, Л., Jiao, C., Cao, Y., Cheng, X., Wang, J., Jin, Q., et al. (2020). Сравнительный анализ и паттерны экспрессии генов PLP_deC в Dendrobium officinale . Внутр. J. Mol. Sci. 21:54. DOI: 10.3390 / ijms21010054
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Циммер, Э.А., Мартин, С.Л., Беверли, С.М., Кан, Ю.В., и Уилсон, А.С. (1980). Быстрая дупликация и потеря генов, кодирующих альфа-цепи гемоглобина. Proc. Natl.Акад. Sci. США. 77, 2158–2162. DOI: 10.1073 / pnas.77.4.2158
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Изучение зябликов Дарвина показывает, что новые виды могут развиваться всего за два поколения
Новое исследование показывает, как новые виды могут возникнуть всего за два поколения. Исследование отслеживало зябликов Дарвина на Галапагосском острове Дафна Майор, где представитель вида G. conirostris (на фото) прибыл с далекого острова и спарился с местным зябликом вида G.fortis . Потомство превратилось в новый вид, который исследователи называют линией Big Bird.
Фото любезно предоставлено K.T. Grant
Прибытие 36 лет назад странной птицы на отдаленный остров в архипелаге Галапагосские острова явилось прямым генетическим свидетельством нового способа возникновения новых видов.
23 ноября в журнале Science исследователи из Принстонского университета и Университета Упсалы в Швеции сообщают, что новичок, принадлежащий к одному виду, спарился с представителем другого вида, проживающим на острове, что привело к появлению нового вида, который сегодня состоит примерно из 30 человек.
Исследование основано на работе, проведенной на зябликах Дарвина, обитающих на Галапагосских островах в Тихом океане. Удаленное расположение позволило исследователям изучить эволюцию биоразнообразия в результате естественного отбора в первозданных условиях.
Прямое наблюдение происхождения этого нового вида произошло во время полевых работ, проводимых за последние четыре десятилетия Б. Розмари Грант и Питером Грантом, женой и мужем группой ученых из Принстона, на небольшом острове Дафна Мейджор. .
«Новизна этого исследования состоит в том, что мы можем проследить появление новых видов в дикой природе», — сказала Б. Розмари Грант, старший биолог-исследователь, почетный доктор и старший биолог отдела экологии и эволюционной биологии. «Благодаря нашей работе над Дафни Мажор мы смогли наблюдать спаривание двух птиц разных видов, а затем проследить за тем, что произошло, чтобы увидеть, как происходит видообразование».
В 1981 году аспирант, работавший с Грантами на Дафне Мейджор, заметил новоприбывшего, самца, который спел необычную песню и был намного больше по телу и размеру клюва, чем три вида обитающих на острове птиц.
«Мы не видели, как он прилетал с моря, но мы заметили его вскоре после того, как он прибыл. Он настолько отличался от других птиц, что мы знали, что он не вылупился из яйца на Дафне Майор», — сказал Питер Грант. , почетный профессор зоологии 1877 года и почетный профессор экологии и эволюционной биологии.
Птица является представителем вида G. fortis , одного из двух видов, которые скрестились, дав начало линии Big Bird.
Фотография любезно предоставлена Б.R. Grant
Исследователи взяли образец крови и выпустили птицу, которая позже скрестилась с местным средним зябликом вида Geospiz fortis , положив начало новому происхождению. Гранты и их исследовательская группа следовали новой «линии происхождения больших птиц» на протяжении шести поколений, отбирая образцы крови для использования в генетическом анализе.
В текущем исследовании ученые из Уппсальского университета проанализировали ДНК, собранную у родительских птиц и их потомков на протяжении многих лет. Исследователи обнаружили, что первоначальным родителем-самцом был большой кактусовый зяблик вида Geospiza conirostris с острова Эспаньола, который находится более чем в 100 километрах (около 62 миль) к юго-востоку от архипелага.
Замечательное расстояние означало, что самец вьюрка не мог вернуться домой, чтобы спариться с представителем своего собственного вида, и поэтому выбрал себе пару из трех видов, уже обитавших на Дафне Мажор. Эта репродуктивная изоляция считается критическим шагом в развитии нового вида при скрещивании двух отдельных видов.
Потомство также было репродуктивно изолировано, потому что их песня, используемая для привлечения самок, была необычной и не привлекала самок местных особей.Потомство также отличалось от местных особей размером и формой клюва, что является основным признаком выбора партнера. В результате потомство спаривалось с представителями своей собственной линии, что усиливало развитие нового вида.
Исследователи ранее предполагали, что формирование нового вида занимает очень много времени, но в линии Big Bird это произошло всего за два поколения, согласно наблюдениям, проведенным Грантами в полевых условиях в сочетании с генетическими исследованиями.
Воспроизвести видео: Исследование зябликов Дарвина показывает, что новые виды могут развиваться всего за два поколения
Непосредственное наблюдение происхождения нового вида было произведено во время полевых работ, проводимых в течение последних четырех десятилетий Б. Розмари Грант и Питером Грантом, группа ученых из Принстона, состоящая из супругов и мужей, на небольшом острове Дафна Майор на Галапагосских островах в Тихом океане.
Видео Питера и Розмари Грант, Департамент экологии и эволюционной биологии
Все 18 видов зябликов Дарвина произошли от одного предкового вида, колонизировавшего Галапагосские острова около одного-двух миллионов лет назад.С тех пор зяблики превратились в разные виды, а изменения формы и размера клюва позволили разным видам использовать разные источники пищи на Галапагосских островах. Критическим требованием для видообразования, происходящего посредством гибридизации двух разных видов, является то, что новая линия должна быть экологически конкурентоспособной, то есть способной конкурировать за пищу и другие ресурсы с другими видами — и это имело место в случае линии Big Bird. .
«Очень поразительно, что, когда мы сравниваем размер и форму клювов Большой Птицы с морфологией клювов трех других видов, населяющих Дафну Мажор, большие птицы занимают свою собственную нишу в пространстве морфологии клюва», — сказал Сангит Ламичхейни. докторант Гарвардского университета и первый автор исследования.«Таким образом, сочетание вариантов генов, полученных от двух скрещивающихся видов, в сочетании с естественным отбором привело к эволюции морфологии клюва, которая была конкурентоспособной и уникальной».
Схематическое изображение эволюции рода Big Bird на острове Дафна Майор в архипелаге Галапагосские острова. Первоначально иммигрантский крупный самец кактусового вьюрка ( Geospiza conirostris ) скрещивался с самкой наземного зяблика среднего размера ( Geospiza fortis ). Их потомки скрестились друг с другом и установили родословную Большой Птицы.Фотографии © К. Талия Грант для G. conirostris и Питер Р. Грант для остальных. Воспроизведено с разрешения К. Grant и Princeton University Press, которые первыми опубликовали оставшиеся изображения в «40 Years of Evolution»
Изображение любезно предоставлено P.R. Grant & B.R. Grant, 2014
Определение вида традиционно включает неспособность производить полностью плодовитое потомство от скрещивающихся видов, как, например, в случае лошади и осла.Однако в последние годы стало ясно, что некоторые близкородственные виды, которые обычно избегают скрещивания друг с другом, действительно производят потомство, которое может передавать гены последующим поколениям. Авторы исследования ранее сообщали, что за последние несколько тысяч лет между видами зябликов Дарвина произошел значительный поток генов.
Разведение двух разных родительских видов привело к появлению новой линии (исследователи названы «Большой птицей»).Эта линия была определена как новый вид. Это изображение принадлежит к линии преемственности Большой Птицы.
Один из наиболее поразительных аспектов этого исследования заключается в том, что гибридизация между двумя разными видами привела к развитию новой линии, которая всего через два поколения вела себя как любой другой вид зябликов Дарвина, объяснил Лейф Андерссон, профессор Уппсальского университета, который также является филиалом Шведского университета сельскохозяйственных наук и Техасского университета A&M.«Натуралист, который приехал к Дафне Мейджор, не зная, что эта линия возникла совсем недавно, узнал бы эту линию как один из четырех видов на острове. Это ясно демонстрирует ценность длительных полевых исследований», — сказал он.
По мнению авторов, вполне вероятно, что новые линии, такие как большие птицы, возникали много раз в ходе эволюции зябликов Дарвина. Большинство этих линий вымерли, но некоторые из них, возможно, привели к эволюции современных видов.«У нас нет никаких указаний на долгосрочное выживание рода Big Bird, но у него есть потенциал, чтобы стать успешным, и он является прекрасным примером того, каким образом происходит видообразование», — сказал Андерссон. «Чарльз Дарвин был бы рад прочитать эту статью».
Исследование было поддержано Службой национальных парков Галапагосских островов, Фондом Чарльза Дарвина, Национальным научным фондом, Фондом Кнута и Алисы Валленберг и Шведским исследовательским советом.
Исследование «Быстрое гибридное видообразование у зябликов Дарвина», проведенное Сангитом Ламичхейни, Фаном Ханом, Мэтью Т.Вебстера, Лейфа Андерссона, Б. Розмари Грант и Питера Р. Гранта была опубликована в журнале Science 23 ноября.
Университет Упсалы внес свой вклад в содержание этого пресс-релиза.
ZR68 Пекин 37 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E 9027 382- cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 5398 -подобный 5 8
ZR72 Пекин 370209 Пекин — B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB 28 ^{2 902 -как, Tn 5398 -как} 9 8
ZR73 Пекин 37 017 A ^— B B R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -like, Tn 5397 -like -like, Tn 927 2 0212 10
ZR82 Пекин 37 017 A ^— B ⁺ C ⁺ 9038 R cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный 8 7
Пекин 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA —

9038 cdtA

9038 cdtA
9038 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный, Tn 6194 -подобный 14 9
ZR18 Пекин 37 0212 17 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^{— 9038t2 9027
cdt2 9027 ^{— 9038t2 9027 -подобный, npe-CTn 7 , Tn 4453a / b , Tn5397-подобный}} 7 5
ZR8 Пекин 37 017 10 6
ZR9 Пекин 37 017 A ^{— ^{^{⁺ R ⁺ E ⁺ cdtA ^— cdtB ^—}}} npe-CTn 2 , Tn 9027-подобный 627 -8, подобный Tn -подобный 699 9 6
HN9 Хэнань 37 017 A ^— B ⁺ C ^{+ ^{9038 C}} 9027 ^{+ ⁹⁰³⁸ cdtA ^— cdtB ^—} CTn 5 -подобный, Tn 5397 -подобный, Tn 5398 -подобный 9 9 54
79
012 A ⁺ B ⁺ C ⁺ R ^{+ ⁺ E ⁺ cdt2 — 9038B cdt2 —

9038 0385}
M68 Ирландия 37 017 A ^— B ⁺ 9027 9038 C ⁺ cdtA ^— cdtB ^— CTn 5 -like, CTn 7 -like, Tn 5397 -like 86 017 A ^— B ⁺ C ⁺ R ⁺ E ⁺ cdt8
CTn 5 -подобный
^a
npe, новый предполагаемый элемент.
^b
Общее количество неполных, неповрежденных и сомнительных профагов.
CTn 5 -подобных транспозонов, принадлежащих к семейству Tn 1549 , были широко обнаружены в протестированных изолятах C. difficile клады 4, за исключением изолята 35 и 11032 (рис. 2B). Десять типов были разделены по составу генов следующим образом (рис. 2B): тип 1 (HN9), тип 2 (BJ08), тип 3 (15), тип 4 (GZ8), тип 5 (ZR18), тип 6 (GZ3). ), тип 7 (29), тип 8 (2, 28, 5, 7, ZR8, ZR9), тип 9 (23, 38, 4, 50, 6, GZ11, GZ12, GZ2, GZ6, ZR29, ZR58, ZR59 , Z566, 10122) и типа 10 (16, GZ13, GZ14, ZR65, ZR68, ZR72, ZR73, ZR82).У этих 10 типов наблюдались две общие основные делеции в конъюгативной области: одна — делеция 630_02052, а другая — между 630_02066 и 630_02072 (рис. 2B). Специально для типов 3, 5 и 8 в конъюгативной области были обнаружены и другие делеции больших фрагментов (рис. 2B). TN 4453a / b был обнаружен с типичной организацией генов в изолятах ZR18, 2, 7 и 28 ( Рис. 3Б). Состав и расположение генов в ZR18 были идентичны таковым в ссылке Tn 4453a / b , за исключением делеции -114 п.н. в tnpv (рис.3Б). Ключевой особенностью этого элемента было присутствие catD , который опосредует устойчивость к хлорамфениколу. Интересно, что catD отсутствовал в изолятах 2, 7 и 28 и заменен пятью новыми генами: аминогликозидацетилтрансферазой ( aac ), тремя трансферазами (фосфотрансферазой, нуклеотидилтрансферазой и ацетилтрансферазой) и АТФазой (рис. Ген aac , который придает устойчивость к аминогликозидным антибиотикам, таким как гентамицин, тобрамицин и нетилмицин, широко известен у Enterococcus и Enterobacteria и может передаваться между грамположительными и грамотрицательными бактериями с помощью транспозонов ( Tn 5281 , Tn 4001 и IS256) или плазмиды (31).Анализ BLAST показал, что последовательности ДНК aac в изолятах 2, 7 и 28 показали 100% покрытие и идентичность с aac (6 ‘) aph (2 ‘ ‘) в C. jejuni. Общая длина гена составила 1455 п.н., кодирующего бифункциональную аминогликозид , N -ацетилтрансферазу и аминогликозидфосфотрансферазу, которая является одним из ферментов, модифицированных аминогликозидами (AME), играющих критическую роль в высокоуровневых гентамицинорезистентных (HLGR) ферментах. Энтерококк (32).Tn 5397 , также известный как CTn 3 в CD630, был распознан в большинстве изолятов в этом исследовании и был разделен на четыре типа следующим образом: тип 1, ZR18 и M68; тип 2, ZR73 и 5; тип 3, BJ08, GZ8 и HN9; тип 4, ZR82, ZR9, 2, 23, 28, 29, 38, 4, 6, 7, GZ11, GZ12, GZ13, GZ14, GZ2, GZ3, GZ6, ZR29, ZR58, ZR59, ZR66, ZR72 и ZR8 ( Таблица 1). Ген tndX , кодирующий большую сериновую рекомбиназу, которая необходима для вставки / удаления Tn 5397 , отсутствовал во всех типах (рис.3С). Кроме того, интрон группы II в orf14 также был удален (рис. 3C). Примечательно, что в типе 2 в Tn 5397 отсутствовали некоторые из последующих генов, включая ген устойчивости к противомикробным препаратам tetM , по сравнению с эталонным Tn 5397 (фиг. 3C). Тип 1 показал наиболее сходный состав и структуру генов по сравнению с эталонным Tn 5397 , хотя были вставлены два новых гена (рис. 3C). TN 5398 , впервые описанный в штамме 630, содержит erm 1B и erm 2B , и может передаваться между C.difficile или между C. difficile и S. aureus или Bacillus subtilis (33). Здесь были идентифицированы два типа Tn 5398 -подобных элементов, в которых отсутствовали гены erm 1B и erm 2B (рис. 3D). Тип 1 состоял из 35, ZR73, ZR82, 16, 23, 28, 29, 4, 5, 50, 6, 7, BJ08, GZ13, GZ14, GZ2, GZ6, HN9, ZR29, ZR65, ZR66, ZR68, ZR72, и ZR8, тогда как тип 2 был представлен только изолятом 15 (таблица 1). TN 916 является транспозоном основного семейства, описанным у C.difficile и несет ген устойчивости tetM . Элемент Tn 916 этих протестированных изолятов был подразделен на несколько следующих типов: тип 1, GZ8; тип 2, ZR18; тип 3, ZR73; тип 4, 23, 29, 4, 6, GZ11, GZ12, GZ13, GZ14, GZ2, GZ3, GZ6, ZR72, ZR8, ZR82 и ZR9; тип 5, BJ08 и HN9; тип 6, 5; тип 7, 2, 28, 38, 7, ZR29, ZR58, ZR59 и ZR66 (таблица 1). Устойчивость tetM и ген int (ответственный за инсерцию Tn), ответственные за инсерцию, встречаются во всех типах (рис.2С). За исключением типа 6 с делециями в трех больших областях, делеции произошли в одной области регуляторной области во всех других типах (рис. 2C). Интактные гены xis и int сохранялись в типах 3, 4, 6 и 7. Конъюгативная область была высокогомологичной в большинстве типов, за исключением типов 3, 6 и 7, которые имели делеции больших фрагментов (рис. 2С). Изолят ZR18 не содержит типичных генов xis и int Tn 916 , тогда как BJ08, GZ8 и HN9 содержат int без xis .Репрезентативный кластер генов Tn 6194 , несущий ermB штамма CII7 (номер доступа в GenBank HG475346), использовался в качестве эталона в этом исследовании. Tn 6194 имеет область конъюгации, которая тесно связана с областью конъюгации Tn 916 , но содержит дополнительную область, которая связана с Tn 5398 . M68 продемонстрировал высокий уровень гомологии с отсутствием только cds22 и cds 23 и инделей внутри cds5 и cds 11, в то время как интактные гены xis и int были сохранены для вырезания и вставки (рис.2D). Здесь были определены следующие шесть типов: тип 1, 16, 2, 28, 38, 5, 7, GZ13 и GZ14; тип 2, 23; тип 3, ZR66; тип 4, ZR29, ZR58 и ZR59; тип 5, 29, 4, 6, GZ11, GZ12, GZ2, GZ6, ZR8 и ZR9; тип 6, GZ3 (таблица 1). Ген ermB присутствовал во всех типах, кроме типа 2 (рис. 2D). Ген xis , который участвует в вырезании Tn 916 из донорского штамма, был удален во всех типах (рис. 2D). Ген int , который играет ключевую роль в интеграции Tn 916 в реципиентный изолят, появлялся только в типах 2, 5 и 6 (рис.2D). (ii) Профаги, плазмиды и CRISPR. Профаги были идентифицированы в различных количествах во всех протестированных изолятах (Таблица S2). Всего в этом исследовании было предсказано 497 профагов. Изоляты 2 и ZR66 содержат наибольшее количество профагов (19 профагов), тогда как изолят 15 имеет наименьшее количество профагов (3 профага) (таблица S2 и фиг. 4A). Всего было подтверждено 115 интактных профагов среди всех изолятов, за исключением ZR18, 15 и 11032 (фиг. 4A). Среди интактных профагов количество ΦCDHM19, ΦCD506, ΦMMP01, ΦMMP03, ΦMMP02, ΦMMP04 и ΦC2 было более трех на изолят (рис.4Б). ΦCDHM19 и ΦCD506 составляли более половины (54,78%) всех интактных профагов (рис. 4B). Все эти профаги принадлежали к семейству Myoviridae , а некоторые были индуцированы во время инфекции C. difficile (34). Большинство профагов, идентифицированных здесь, были гомологичны известным фагам, описанным в C. difficile, хотя некоторые были похожи на другие бактериальные фаги, такие как C. jejuni, S. aureus, Enterobacteria , Bacillus и другие необычные бактерии, такие как Prochlorococcus , Gordonia, и Sphingomonas (Таблица S2).Изоляты 50 и 35 несли наибольшее количество интактных профагов, 8 и 7, соответственно (таблица S2 и фиг. 4A). P-SSM2-подобный фаг Prochlorococcus , обнаруженный в изоляте 50, показал наибольшее количество белков, аналогичных таковым в этом регионе (Таблица S2), в то время как ΦC2-подобный фаг в изоляте 35 показал большое количество «hit_genes_count» в кронштейн (8 из 9) с ΦC2 (Таблица S2). Профаги, обнаруженные в изолятах ST 37 и ST 81, были разнообразными, хотя преобладала ΦCD506.Не было обнаружено очевидной корреляции между типом профага и СТ. В будущих исследованиях основное внимание будет уделено роли этих элементов в эволюции и инфицировании C. difficile.
РИС. 4
РИС. 4 Профаговый анализ 37 изолятов C. difficile из клады 4. (A) Подробная информация о профагах в каждом изоляте. (B) Наиболее преобладающие профаги, идентифицированные в кладе 4. Изоляты или профаги показаны на осях x , а количество профагов показано на осях y . Дополнительные материалы ТАБЛИЦА S2
Copyright © 2019 Wu et al.
Всего 464 массива CRISPR, состоящих из различных копий последовательностей прямого повтора (DR) и разделенных уникальными спейсерами, были идентифицированы в тестируемых изолятах из клады 4 (Таблица S3). Количество в каждом изоляте варьировало от 5 до 19, а длина — от 60 до 1608 п.н. (Таблица S3). В общей сложности 90 массивов CRISPR проявили гомологию с профагами (Таблица S3). Изоляты 10122, 11032, 29 и GZ8 содержат профаги без гомологичных последовательностей CRISPR (Таблица S3). Дополнительные материалы ТАБЛИЦА S3
Авторские права © 2019 Wu et al.
Шестнадцать потенциальных плазмидных последовательностей с почти 100% покрытием были идентифицированы среди 37 изолятов (Таблица S4) и, как было обнаружено, содержат важные гены устойчивости к противомикробным препаратам ( aadE , aad9 , ermB , tetM , tetS , и tetO ) (Таблица S4). Дополнительные материалы ТАБЛИЦА S4
Авторские права © 2019 Wu et al.
Ген устойчивости к противомикробным препаратам и соответствующая чувствительность к противомикробным препаратам.
В этом исследовании было идентифицировано 60 генов устойчивости к антибиотикам путем сравнения с базами данных ARDB и CARD (35, 36).Эти гены устойчивости к антибиотикам принадлежали к следующим классам антимикробных препаратов: фторхинолоны, β-лактамные антибиотики, макролиды, аминокумарин, рифампицин, гликопептиды, тетрациклин, макролид-линкозамид-стрептограмин (MLS), хлорамфеникол, триметоцинкозид и липогептид, бакопептид Рис.6). Большинство изолятов несли приблизительно от 13 до 16 копий гена macB , за исключением ZR18, несущего 9 копий. Следующее по величине количество копий было у генов vanRI и bcrA (рис.6). Примечательно, что некоторые изоляты несли уникальную кассету генов устойчивости к антибиотикам, например, ZR18 и CF5 содержали уникальный кластер генов устойчивости к антибиотикам размером примерно 6 т.п.н., включающий vanXYG , vanSG , vanTG и vanG , которые были объединены как ген устойчивости к гликопептидам (рис. 6). Кроме того, ZR18 также несет catD (переносится Tn 4453a / b ) и cata11 , которые связаны с устойчивостью к хлорамфениколу, и tetA (48) (рис.6). Функционального оперона устойчивости к ванкомицину здесь выявлено не было. Кроме того, изолят 11032 содержал уникальные гены tetA (P), tetT , tetpb и tetpa (рис. 6). Кроме того, ZR9 несет уникальный ген novA , а M68 имеет уникальные гены cata1 и catl (рис. 6).
РИС. 6
РИС. 6 Гены устойчивости к антибиотикам 37 изолятов C. difficile, предсказанные путем сравнения с базами данных CARD и ARDB. Вертикальные координаты относятся к 37 C.difficile, а горизонтальные координаты относятся к идентифицированным генам устойчивости к антибиотикам. Согласно результатам Etest, все изоляты, за исключением 10122 и 35, были штаммами с множественной лекарственной устойчивостью, сохраняя уровень устойчивости на уровне 97,30%. Подробная информация представлена в таблице 2. Почти все штаммы МЛУ продемонстрировали высокий уровень лекарственной устойчивости (таблица 2), при этом хинолон продемонстрировал 100% устойчивость к CIF, за которым следуют LVX (97,30%) и MXF (56,76%) (аббревиатуры препаратов в «Антимикробной восприимчивости». тесты »в разделе« Материалы и методы ») (таблица 2).Устойчивость к хинолонам обусловлена точечной мутацией и заменой в пределах gyrA и / или gyrB . Clade 4 C. difficile сохранила высокий уровень устойчивости (91,89%) к ERY по сравнению с другими изолятами других клад, представленных в таблице 2. Ген ermB , кодирующий фермент, модифицирующий мишень антибиотика, связан с устойчивостью к MLS. Ген ermB был обнаружен в 25 из 34 ERY-устойчивых изолятов (73,53%). Устойчивость к ERY объясняется метилированием положения 2058 в 23S рРНК; однако точная мутация ERY-резистентной C.difficile еще предстоит идентифицировать в будущем. Кроме того, высокое число копий гена устойчивости к макролидам macB , кодирующего белок-переносчик макролидов ABC, было идентифицировано во всех тестируемых изолятах (фиг. 6). Уровень устойчивости к CLI составил 89,19%, при этом высокий уровень устойчивости был обнаружен среди изолятов. Уровень устойчивости к CHL был ниже (29,73%) и относился к cata11 и cata1 , которые были идентифицированы только у изолятов ZR18 и M68 соответственно, что указывает на существование других механизмов устойчивости к CHL.Стоит отметить, что catD , обычно переносимый Tn4453a / b и также ответственный за устойчивость к CHL (рис. 3), присутствовал в изоляте ZR18, который показал промежуточный уровень устойчивости к CHL (MIC = 64 мкг / мл. ). Однако catD был заменен другими пятью генами в изолятах 7, 2 и 28, которые были чувствительны к CHL. Пять новых заменяющих генов включают aac (6 ‘) aph (2 ‘ ) , который значительно коррелирует с HLGR и отвечает за устойчивость к аминогликозидам, что приводит к устойчивости к гентамицину и амикацину в изолятах 7, 2 и 28. .Показатели устойчивости к MEM (51,35%) и RIF (48,65%) были одинаковыми среди изолятов C. difficile клада 4. Все изоляты, устойчивые к CHL и RIF, были ST37 (таблица 2). Гены rpoB и rphB с несколькими мутациями, связанными с устойчивостью к RIF, были обнаружены почти во всех изолятах. Механизм, лежащий в основе этой устойчивости, включает замену нескольких нуклеотидов в гене rpoB . Ни один из изолятов клады 4 не был устойчив к VAN или MET, хотя гены или кассеты генов, связанные с VAN, не были идентифицированы.
ТАБЛИЦА 2
ТАБЛИЦА 2 Результаты устойчивости к противомикробным препаратам и корреляция с типами ST и генами устойчивости к антибиотикам (0,002–209).76) 0,016–209 VAN 256)
Лекарственное средство (диапазон концентраций
[мкг / мл]) Количество устойчивых
изолятов (%) ^a ST ^b Кол-во идентифицированных генов ^b МИК (мкг / мл) ^b
MXF (0,002–209) ST81 (4), ST109 (1), ST37 (16) E . coli gyrB (37), M. tuberculosis gyrA (18),
C. jejuni gyrA (20) ≥32 (21)
LVX 902–32 36 (97,30) ST332 (1), ST39 (1), ST109 (1), ST81 (4),
ST37 (29) То же ≥32 (35)
≥8 <32 (1)
CIF (0.002-32) 37 (100) ST332 (1), ST39 (1), ST109 (1), ST81 (4),
ST37 (30) То же ≥32 (36)
≥8 <32 (1)
CLI (0,016–256) 33 (89,19) ST81 (4), ST109 (28) ermB (25), cfrC (4), clbA (11) ≥256 (32)
)
TET (0.016–256) 13 (35.14) ST81 (2), ST37 (11) tetA ( P ), tetT , tetpb , tetpa были только в
изоляте 11032; tetA (48) ^c был только в ZR18;
tetM (31), tet44 (30) ≥16 <32 (13)
ERY (0,016–256) 34 (91,89) ST81 (4), ST39 (1), ST109 (1),
ST37 (28) ermB (25), macB (37), cfrC (4) ≥256 (32)
≥128 <256 (2)
≥8 <128 (1)
CHL (0.016–256) 11 (29,73) ST37 (11) cata11 был только в ZR18; cata1 было только
в M68 ≥256 (8)
≥128 <256 (1)
(2)
MEM (0,002–32) 19 (51,35) ST81 (1), ST109 (1), ST37 (17) blaR1 (36), mec (35) ≥32 (15)
≥16 <32 (4)
RIF (0.002–32) 18 (48,65) ST37 (18) rpoB (36), rphB (34) ≥32 (18)
0 0 vanXYG — vanSG — vanTG — Кластер генов vanG
был только в ZR18; vanRI (37), vanRM (37),
vanRA (37), vanRF (36), vanZF (36),
vanRE (37), vanRB (37) , vanSA (36),
vanRG (37), arlR (34) ≤0.5
MET (0,016–256) 0 0 Нет ≤1
^a
Значения в круглых скобках показывают устойчивость к отдельным изолятам препарат, средство, медикамент.
^b
Значения в скобках показывают количество изолятов с ST, геном или MIC.
Микроэволюционная динамика геномов кур при дивергентной селекции на ожирение
https: // doi.org / 10.1016 / j.isci.2020.101193Получить права и контент
Основные моменты
•
Направленный отбор сокращает внутри строки, но увеличивает межстрочное геномное различие
•
Искусственный отбор имеет тенденцию привлекать уже существующие вариации гены полноты
•
Новые мутации способствуют дивергенции упитанности при искусственном отборе
•
Гены, участвующие в сигнальных путях, важных для адипогенеза, находятся под отбором
Резюме
Десятилетия искусственного отбора значительно улучшили производительность и эффективность систем животноводства.Однако мало что известно о микроэволюции геномов из-за интенсивного разведения. Используя полногеномное секвенирование, мы документируем динамические изменения геномов кур при дивергентном отборе на ожирение в течение 19 поколений. Направленный отбор уменьшил внутрилинейные геномные различия, но увеличил межстрочные различия. Мы заметили, что искусственный отбор имеет тенденцию приводить к привлечению ранее существовавших вариаций генов, связанных с ростом жировой ткани. Кроме того, новые мутации способствовали дивергенции фенотипов при отборе, но вносили значительно меньший вклад, чем существовавшие ранее геномные варианты.Объединение результатов секвенирования генома 15 поколений, исследования ассоциации в целом и данных по мультиомике дополнительно выявило, что гены, участвующие в сигнальных путях, важных для адипогенеза, таких как аутофагия и лизосома ( URI1 , MBL2 ), нервная система ( CHAT ) и эндокринный ( PCSK1 ) пути проходили строгий отбор. Наше исследование дает представление о микроэволюционной динамике геномов домашних животных в условиях искусственного отбора.
Предметные области
Биологические науки
Эволюционная биология
Генетика
Геномика
Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)
© 2020 Автор (ы).
Рекомендуемые статьи
Ссылки на статьи
Frontiers | Анализ микроэволюции выявил расходящиеся закономерности переносчиков полиолов в семи культурах злаковых
Введение
Сахар — основной продукт фотосинтеза растений. Сахар (моносахариды, сахароза и полиолы) играет важную роль во всем жизненном цикле растений (Deng et al., 2019; Kong et al., 2019a). Он может не только обеспечивать энергией рост и развитие растений, но также используется для хранения и транспортировки (Kühn and Grof, 2010).В различных метаболических путях растений сахар может использоваться в качестве сигнальной молекулы (Wingenter et al., 2010; Kong et al., 2019a). Транспортеры растительного сахара в основном опосредуют транспортировку сахаров, участвуют в загрузке и разгрузке различных сахаров между тканями «источника и поглотителя» и влияют на распределение углеводов растений (Kong et al., 2019a; Misra et al., 2019; Patil и др., 2019). На сегодняшний день все больше и больше переносчиков сахара идентифицировано и экспериментально подтверждено на различных видах растений, а именно переносчики моносахаридов (MST), переносчики сахарозы и сахара в конечном итоге будут экспортируемыми переносчиками (Jeena et al., 2019; Kong et al., 2019a; Misra et al., 2019).
Как мы все знаем, переносчики полиолов (PLT) принадлежат к подсемейству суперсемейства MST (Deng et al., 2019; Kong et al., 2019a). Предыдущие исследования продемонстрировали, что PLT могут транспортировать полиолы и моносахариды, также известные как переносчики полиол / моносахаридов (PMT) (Büttner, 2007; Klepek et al., 2010). Кроме того, по сообщениям, PLT загружали полиолы во флоэму или выгружали сахара из флоэмы для накопления в тканях-поглотителях (Noiraud et al., 2001; Watari et al., 2004; Конде и др., 2007; Juchaux-Cachau et al., 2007). Первый PLT был идентифицирован в сельдерее ( Apium graveolens ), названном AgMaT1, который имел высокое сродство к манниту (Km = 275 мкМ) и демонстрировал высокий уровень экспрессии в зрелых листьях (Noiraud et al., 2001). Затем AgMaT2 был идентифицирован как котранспортер H (+) / маннитола, который был менее селективен для других молекул полиола в сельдерее и играл роль в защитных механизмах (Juchaux-Cachau et al., 2007). Более того, Arabidopsis PMT5 (AtPMT5) транспортирует широкий спектр сахаров, включая циклические и линейные полиолы, гексозы и пентозы (Klepek, 2005; Reinders et al., 2005; Клепек и др., 2010). Анализ тканевой экспрессии показал, что AtPMT1 и AtPMT2 относительно высоко экспрессируются в некоторых незрелых тканях, таких как молодая прорастающая пыльца и пыльцевые трубки. Примечательно, что они обладали высокой способностью транспортировать фруктозу (Klepek, 2005; Klepek et al., 2010). В Lotus japonicus было идентифицировано 14 предполагаемых генов PLT , и было обнаружено, что три гена ( LjPLT1 , LjPLT3 и LjPLT9 ) реагируют на соленость и / или осмотический стресс (Lu et al., 2017). Другим примером является ген VvPLT1 в виноградной лозе, который активизировался при стрессах солевого и водного дефицита, а также обработок экзогенной салициловой кислотой и абсцизовой кислотой, и обладал высоким сродством к сорбиту и манниту (Conde et al. , 2015). Кроме того, OeMaT1 в Olea europaea в значительной степени индуцировалось засолением и стрессами засухи (Conde et al., 2011). Другое исследование показало, что Hevea brasiliensis HbPLT2 , экспрессирующие дрожжи, демонстрировали активное всасывание ксилита, но пограничный уровень абсорбции инозита, маннита и сорбита (Dusotoit-Coucaud et al., 2010).
Предыдущие исследования были сосредоточены на транспортном субстрате, тканеспецифической экспрессии и субклеточной локализации PLT (Kühn and Grof, 2010). Однако эволюционная динамика генов PLT у растений до сих пор не ясна. Учитывая высокую транспортную способность PLT, они имеют большое значение для роста и повышения урожайности злаковых. С другой стороны, несколько культур злаковых с высококачественными геномами являются идеальными модельными системами для изучения краткосрочной эволюционной динамики семейств генов и их последствий (Kong et al., 2019а, б, в). Здесь семь культур злаковых, а именно: Brachypodium distachyon (Bd), Hordeum vulgare (Hv), Setaria italica (Si), Sorghum bicolor (Sbog), Zea mays (Zmryza), (Or) и Oryza sativa (Os) были выбраны для систематического исследования семейства генов Gramineae PLT , включая эволюционный анализ, топологию, трехмерную структуру, генетическую структуру, консервативные домены, события дупликации генов, давление отбора, ортогруппы (OG), анализ коэкспрессии, вышестоящие элементы в промоторах и анализ тканевой экспрессии.Наше исследование будет способствовать дальнейшей молекулярной эволюции и изучению функций PLT злаковых.
Материалы и методы
Растительные материалы и средства обработки
Сеянцы сорта риса «9311» ( O. sativa ssp. indica ) выращивали в контейнерах с губками в качестве вспомогательного материала в растворе Ёсида в теплице Уханьского университета при 16/8-часовом фотопериоде свет / темнота при 26 ° C и относительной влажности 60% (Deng et al., 2019; Kong et al., 2019a). 12-дневные проростки меняли на 40 и 4 ° C для горячей и холодной обработки.Листья собирали через 0, 1, 3, 6 и 12 ч после горячей или холодной обработки (Kong et al., 2019a).
В этом исследовании было создано три биологических дубликата каждой обработки, и каждый биологический дубликат был собран и объединен вместе с более чем 12 растений. Чтобы гарантировать точность результатов, для каждой биологической повторности было установлено три технических повтора в количественной ПЦР в реальном времени (qRT-PCR) (Kong et al., 2019d).
Идентификация и построение филогенетического дерева генов PLT
Во-первых, базы данных геномов Bd, Hv, Si, Sb, Zm и Or были получены из выпуска 41 Ensembl Plants.База данных генома Os (MSU 7.0) была загружена из базы данных TIGR. Скрытый профиль марковской модели Sugar_tr (PF00083) был загружен с веб-сайта Pfam. Затем все эти кандидатные последовательности белка PTL были отдельно получены с помощью HMMER 3.2.1 с параметрами по умолчанию (Finn et al., 2011) и поиском гомологии BlastP с отсечкой E-значения e ^–5 (Kong et al., 2017; Wu и др., 2019). В этом исследовании был принят только самый длинный вариант сплайсинга каждого локуса гена. После удаления избыточных последовательностей все кандидатные последовательности белка PLT были отправлены в SMART, Pfam и Национальный центр биотехнологической информации Инструмент поиска базового локального выравнивания белка для подтверждения высококонсервативного домена Sugar_tr (Kong et al., 2017; Kong et al., 2019d).
Множественное выравнивание последовательностей всех последовательностей белка PLT полной длины выполняли с использованием MUSCLE с параметрами по умолчанию (Edgar, 2004). Мы использовали программное обеспечение ModelFinder, чтобы определить, что лучшей моделью замены выровненных последовательностей белка PLT была JTT + F + G4 (Kalyaanamoorthy et al., 2017). Впоследствии реконструкция дерева была проведена с помощью программного обеспечения IQ-tree с тестом начальной загрузки для 1000 повторов и тестом SH-aLRT для 1000 случайных добавленных повторов (Nguyen et al., 2015).
Ортогрупповой анализ PLT, повторяющихся событий генов и выборочный анализ стресса
PLT OG были идентифицированы с использованием программного обеспечения OrthoFinder с параметрами по умолчанию после поиска последовательностей белка PLT все- и -все BlastP с E-значением 1 e ^-3 (Emms and Kelly, 2015; Kong et al. , 2019г). Кроме того, селективные силы на ОГ были оценены по значениям D Таджимы с использованием DnaSP 5.0 (Librado and Rozas, 2009; Kalyaanamoorthy et al., 2017).
Чтобы изучить механизм распространения семейства гена PLT в злаковых культурах, события дупликации генов PLT были проанализированы с параметрами по умолчанию с использованием сценария duplicate_gene_classifier в версии X инструментария множественного сканирования коллинеарности (MCScanX) после a BlastP поиск внутривидовых последовательностей белка PLT с E-значением 1 e ^–5 (Wang et al., 2012; Kong et al., 2019a). Затем с помощью Circos (Krzywinski et al., 2009).
В этом исследовании мы использовали программное обеспечение DnaSP v5.0 для определения скорости замены несинонимичных (Ka) на синонимичные (Ks) (Ka / Ks) пар повторяющихся генов у семи тестируемых видов (Librado and Rozas, 2009; Kong et al. ., 2019б). Кроме того, время расхождения пар повторяющихся генов было предсказано с помощью формулы: T = Ks / (2 × 9,1 × 10 ^–9) × 10 ^–6 Mya (Deng et al., 2019; Kong et al. др., 2019c).
Анализ внутренних повторов, трансмембранные спиральные домены, анализ трехмерной структуры, консервативные мотивы и генные структуры
Результат множественного выравнивания всех последовательностей белка PLT был получен с помощью программного обеспечения Clustal X (Thompson et al., 1997) для анализа внутренних повторов для изучения механизма генерации белков PLT. HHrepID использовался для генерации внутренних повторов со следующими параметрами: максимальное количество шагов генерации множественного выравнивания последовательностей было одно, оценка вторичной структуры отсутствовала, семейство повторов P -пороговое значение составляло 1 e ^–2, самовыравнивание P Порог значения составлял 1 e ^–1, раундов слияния было три, а обнаружение границ домена отсутствовало (Biegert and Söding, 2008).В то же время мы также предсказали трансмембранные спиральные (TMH) домены всех результатов выравнивания белков PLT в TMHMM Severv.2.0 (Kong et al., 2019b). С другой стороны, модели трехмерной структуры всех последовательностей белка PLT риса были проанализированы на веб-сайте SWISS-MODEL с параметрами по умолчанию, и для каждой последовательности белка PLT был выбран лучший результат по шаблону (Waterhouse et al., 2018).
Онлайн-инструмент MEME использовался для поиска консервативных мотивов всех последовательностей белка PLT с шириной мотива 6–100 аминокислот, пределом в 20 мотивов и всеми другими параметрами по умолчанию (Bailey et al., 2015). Анализ экзон-интронной структуры всех генов PLT был выполнен на сервере отображения структуры генов 2.0 (GSDS 2.0) (Hu et al., 2015).
Количественный анализ риса
PLT Гены при тепловом и холодном стрессе
Все РНК были экстрагированы реагентом TRIzol (Invitrogen, Пекин, Китай) и преобразованы в кДНК с использованием набора HiScript III 1st Strand cDNA Synthesis Kit (Vazyme, Шанхай, Китай). Реакции qRT-PCR (10 мкл) были составлены с использованием 2 × SYBR Green qPCR Master Mix (US Everbright ^® Inc., Сучжоу, Китай), следуя инструкциям производителя. Реакции qRT-PCR детектировали на системе обнаружения ПЦР в реальном времени CFX96 Touch ^TM (Bio-Rad, Hercules, CA, США). Ген актина использовался в качестве внутреннего контроля (An et al., 2017; Kong et al., 2019b), а значения относительной экспрессии были рассчитаны методом 2 ^–ΔΔCT на основе трех биологических повторностей, при этом каждая повторность имела три технических повтора. повторяется (Kong et al., 2019d).
Цис-элементы, анализ экспрессии и анализ коэкспрессии
Последовательности длиной 2 т.п.н. вверх по течению от сайта начала транскрипции всех генов PLT у этих семи тестируемых видов были расценены как промоторные последовательности и извлечены из gff3 и генетического fasta с использованием инструмента экстрактора последовательностей Gtf / Gff3 в TBtools (Chen et al., 2018). Затем все вышестоящие промоторные последовательности были отправлены на веб-сайт PLANTCARE для идентификации цис-элементов (Lescot et al., 2002). Для определения паттернов экспрессии генов PLT в рисе и кукурузе данные последовательности РНК различных тканей риза и кукурузы были получены из базы данных MBKbase (Peng et al., 2020) и браузера eFP для кукурузы (источник данных: Hoopes et al., 2019) соответственно. Фрагменты на килобазу транскрипта на миллион отображенных считываний были использованы для представления уровней экспрессии генов в этом исследовании, и все тепловые карты были сделаны с помощью пакета R (pheatmap) (Kolde, 2012).
Чтобы понять потенциальную молекулярную регуляцию и генную сеть, коэффициент корреляции между генами PLT был рассчитан на основе коэффициента Пирсона. С другой стороны, сеть коэкспрессии генов PLT риса была построена на основе массивных данных по экспрессии (включая 9 тканей, 24 проекта и 284 эксперимента) с использованием инструмента коэкспрессии в базе данных экспрессии риса (RED). Здесь идентификаторы генов MSU 7.0 для генов PTL были входными идентификаторами, а значение r Пирсона было равно 0.85. Коэкспрессируемая генная сеть была визуализирована с помощью Cytoscape V 3.6.1 (Shannon et al., 2003). Затем с помощью пакетов GOseq R, основанных на нецентральном гипергеометрическом распределении Валлениуса, был реализован анализ обогащения онтологией генов (GO) полученных коэкспрессированных генов (Young et al., 2010).
Результаты
Идентификация и классификация OG
генов PLT
Всего 114 PLT генов были идентифицированы в этих семи протестированных культурах злаковых, а именно, 12 в Bd, 11 в Hv, 12 в Or, 15 в Os, 20 в Sb, 24 в Si и 20 в Zm (Рисунки 1, 2A, 5A и дополнительная таблица S1).Мы обнаружили, что Sb, Si и Zm имели больше генов PLT , чем Bd, Hv, Or и Os (рисунки 1, 2C). Для дальнейшего анализа причин количественных различий генов PLT у этих тестируемых видов было проведено филогенетическое дерево и классификация OG. В результате все белки PLT были четко разделены на девять OG на основе анализа OrthoFinder, а именно OG1, OG2, OG3, OG4, OG5, OG6, OG7, OG8 и OG9 (рисунки 1, 2). Гены PTL в одних и тех же OG были сгруппированы вместе в филогенетическом дереве (рисунки 1, 2 и дополнительные таблицы S1, S2).Таким образом, мы пришли к выводу, что разница в количестве гена PLT среди этих тестируемых видов может быть вызвана неравномерной потерей и размножением OG в этих различных культурах злаковых (рис. 2 и дополнительная таблица S2). Например, у Hv было наименьшее количество из генов PLT , вероятно, из-за потери OG9 по сравнению с другими видами в этом исследовании (рисунок 2 и дополнительная таблица S2). Другая причина заключалась в том, что OG1 и OG2 более явно увеличивались в Sb, Si и Zm, чем в Bd, Hv, Or и Os, что привело к образованию более генов PLT в Sb, Si и Zm, чем в Bd, Hv или Or. , и Os (рисунок 2A и дополнительная таблица S2).Кроме того, специфическая экспансия OG в отдельных тестируемых видах также способствовала различию в количестве генов PLT между видами, а именно, специфической экспансии OG5 в Sb, OG6 в Zm и OG7 в Si (рис. 2A). и дополнительная таблица S2). Интересно, что OG8 был одиночным OG, что подразумевает, что ген PLT в OG8 был очень консервативным во время эволюции зерновых злаковых (рисунок 2C и дополнительная таблица S2). Кроме того, ортологи были подсчитаны и суммированы на основе результатов анализа OrthoFinder (Рисунок 2C и дополнительные таблицы S3, S4).Как и ожидалось, у Sb, Si и Zm было больше ортологов, чем у Bd, Hv, Or и Os (рис. 2B). Все ортологи можно разделить на четыре типа: многие ко многим, один к одному, многие к одному и один ко многим (дополнительные таблицы S3, S4). Наконец, мы оценили давление отбора этих девяти OG в соответствии со значениями Tajima D , используя программное обеспечение DnaSP 5.0. Результат показал, что значения D Tajima для этих девяти OG были меньше 0 и от -0,1669 до -1,597 (рис. 2C), что означало, что эти девять OG подвергались воздействию селективного давления очистки с разной интенсивностью.
Рисунок 1. Филогенетическое дерево максимального правдоподобия последовательностей белков-переносчиков полиолов из семи культур злаковых, а именно Brachypodium distachyon (Bd), Hordeum vulgare (Hv), Setaria italica (Si), bicolor (Sb), Zea mays (Zm), Oryza rufipogon (Or) и Oryza sativa ssp. japonica (Ос). Это дерево было построено с помощью программного обеспечения IQ-tree с помощью теста начальной загрузки с 1000 повторениями и теста SH-aLRT с повторением 1000 случайных повторений.Цвета внешних кругов и внутренних ветвей представляют разные ортогруппы (OG), включая OG1, OG2, OG3, OG4, OG5, OG6, OG7, OG8 и OG9. Маркеры разной формы маркеры указывают на разные виды в филогенетическом дереве. Ортогрупповой анализ проводился с использованием программы OrthoFinder v2.0 с параметрами по умолчанию.
Рисунок 2. Ортогрупп PLT генов среди семи зерновых культур, а именно BdPLT, HvPLT, OrPLT, OsPLT, SbPLT, SiPLT и ZmPLT.Ортогруппа перекрывает (A) , статистические результаты ортологичных генов между разными культурами (B) , а также количество генов и значения Таджимы для разных ортогрупп в этих семи культурах (C) .
Дублированные события генов OG и селективное давление повторяющихся пар генов
Чтобы узнать специфический механизм экспансии OGs, пары дубликатов генов были идентифицированы и классифицированы с помощью программного обеспечения MCScanX (Wang et al., 2012). Результат показал, что всего девять пар повторяющихся генов возникли в результате событий тандемной дупликации, а именно: одна в Or, две в Os, две в Si, три в Sb, одна в Zm и ноль в Hv и Bd (рис. 1).Кроме того, в Bd (один), Zm (два) и Si (три) были обнаружены шесть повторяющихся пар генов из событий дупликации всего генома (WGD) или сегментарной дупликации (SD). Эти результаты доказали, что дупликации генов играют важную роль в расширении OG семейства генов PLT в этих важных зерновых культурах. Впоследствии селективный стресс и время дивергенции этих пар повторяющихся генов были рассчитаны, чтобы выявить различия в экспансии генов PLT в этих культурах злаковых.Все значения Ka / Ks для пар повторяющихся генов PLT находились в диапазоне от 0,25 до 0,77, что позволяет предположить, что эти пары повторяющихся генов в основном подвергались очистке под давлением отбора. Примечательно, что время расхождения пар генов тандемной дупликации было позже (<23 млн лет назад), чем время расхождения пар генов WGD / SD (> 24 млн лет назад). Эти результаты показали, что более ранним режимом расширения всех испытанных зерновых культур был WGD / SD, а более поздним режимом расширения был TD.
Рисунок 3. Расположение хромосом и события дупликации генов PLT генов у семи видов, а именно: Brachypodium distachyon (Bd), Hordeum vulgare (Hv), Setaria italica (Si), Sorghum bicolor (Sbicolor). , Zea mays (Zm), Oryza rufipogon (Or) и Oryza sativa ssp. japonica (Ос). Красная линия означает тандемную дупликацию, а синяя линия означает дупликацию всего генома / сегментную дупликацию и тандемную дупликацию.
Таблица 1. Значения Ka / Ks и время расхождения пар повторяющихся генов у семи испытанных видов.
Прогнозирование TMH, анализ внутренних повторов, консервативные мотивы и анализ структуры гена
Наши результаты выравнивания последовательностей белков и прогноза TMH показали, что все последовательности белка PLT были строго консервативными и оба содержали 12 TMH, что подтверждает предыдущий вывод о том, что белки PLT состоят из 12 TMH (Рисунок 4; Johnson et al., 2006). Интересно, что мы также заметили, что первые шесть TMH были очень похожи на следующие шесть TMH (рисунок 4). Поэтому мы использовали программу HHrepID для выполнения анализа внутренних повторов для всех последовательностей белка PLT. Как и ожидалось, мы обнаружили, что TMh2-TMH6 и TMH7-TMh22 были распределены в двух дуплицированных областях, то есть A1 и A2 (рисунок 4 и дополнительный рисунок S1), что подразумевает, что последовательности белка PLT могут происходить из дупликации внутреннего повтора предкового шестицилиндровый агрегат ТМХ. Наши результаты соответствовали исходным гипотезам и послужили теоретической основой (Saier, 2000; Johnson et al., 2006). Более того, модели и лиганды трехмерной структуры были предсказаны сайтом SWISS-MODEL. Мы обнаружили, что все белки PLT принадлежали двум матрицам, а именно OsPLT4, OsPLT5, OsPLT6, OsPLT10 и OsPLT14 в 6h7d.1. A (описание: белок транспорта сахара 10) и OsPLT1, OsPLT2, OsPLT3, OsPLT7, OsPLT8, OsPLT9, OsPLT11, OsPLT12, OsPLT13 и OsPLT15 в 6n3i.1. A (описание: транспортер D-ксилозы) (дополнительный рисунок S2 и дополнительная таблица S5). Среди них OsPLT4 имел лиганд; лиганд представлял собой 1 × OLC: (2R) -2,3-дигидроксипропил (9Z) октадек-9-еноат (дополнительная таблица S5).
Рисунок 4. Результат выравнивания последовательностей последовательностей белка-переносчика полиола. Остатки на красном фоне представляют собой высококонсервативные остатки. Двенадцать трансмембранных спиралей были отмечены синими прямоугольниками, а две функциональные дублированные области показаны в красных прямоугольниках внизу, а именно A1 и A2.
Для дальнейшего изучения сохранения и изменения последовательности генов PLT в злаковых культурах мы отдельно использовали набор цМемов и GSDS 2.0 для прогнозирования распределения консервативных доменов и интрон-экзонного состава всех генов PLT . Интересно, что все последовательности белка PLT показали почти одинаковое распределение мотивов, что позволяет предположить, что белки PLT были очень консервативными у всех тестируемых видов (рис. 5B). Однако гены PLT из одних и тех же OG показали различный интрон-экзонный состав среди этих семи тестируемых видов (рис. 5C). Было высказано предположение, что потеря генетической последовательности и слияние экзонов могут происходить во время эволюции семейства генов PLT .
Рис. 5. Филогенетическое дерево (A) , консервативный мотив (B) , экзон / интронная композиция (C) и цис-элементы (D) в вышестоящих промоторах PLT гены у этих семи видов. Разные цвета ветвей представляют разные ортогруппы, а разные формы маркеров означают разные виды в филогенетическом дереве. Относительные длины генов и белков показаны шириной серых полос.Различные мотивы / цис-элементы выделяются рамками разного цвета. Экзоны и интроны показаны желтыми прямоугольниками и серыми линиями соответственно.
Цис-элементы в вышестоящих промоторах и анализе экспрессии генов риса и кукурузы
PLT Гены
Анализ вышележащих элементов и экспрессии генов может обеспечить перспективу для предположений о функциях генов и исследований функциональной дифференциации (Cao et al., 2019; Kong et al., 2019a; Zhang et al., 2020). Таким образом, мы исследовали вышестоящие элементы всех генов PLT в злаковых культурах и экспрессию гена PLT в различных тканях риса и кукурузы на разных стадиях развития. Кроме того, изменения экспрессии генов PLT риса также были обнаружены с помощью qRT-PCR.
В общей сложности 2670 цис-элементов, ответственных за рост и развитие, ответы фитогормонов, светочувствительность и стрессовые реакции, были идентифицированы и неравномерно распределены по промоторам всех генов PLT (рисунок 5D и дополнительная таблица S6).Статистика всех цис-элементов показала, что 48% из них относятся к ответам фитогормонов и участвуют в реакции на абсцизовую кислоту, в реакции на ауксин (AuxRR-core и TGA-элемент), в реакции на гиббереллин (GARE-мотив, P-бокс и TATC). -box), чувствительность к MeJA (мотив TGACG) и чувствительность к салициловой кислоте (элемент TCA) (рис. 6 и дополнительная таблица S6). В общей сложности 24% элементов были элементами светочувствительности, включая G-box, GT1-motif, Sp1, MRE, ACE и 3-AF1 (рисунок 6 и дополнительная таблица S6).Цис-элементами, связанными с ростом и развитием растений (11%), были CAT-боксы, ответственные за экспрессию меристемы; O2, сайт, ответственный за регуляцию метаболизма зеина; RY, элемент, отвечающий за регулирование, специфичное для семян; GCN4_motif, отвечающий за экспрессию эндосперма; циркадный ритм, отвечающий за контроль циркадных ритмов; MSA-подобный элемент, отвечающий за регуляцию клеточного цикла; а также HD-Zip, ответственный за дифференцировку клеток мезофилла палисада (рис. 6 и дополнительная таблица S6).Кроме того, цис-элементы ARE, MBS, LTR, TC-rich, GC-motif и WUN-motif участвовали в анаэробной индукции, индуцируемости засухи, низкой температуре, защите и стрессовой реакции, аноксической индуктивности и раневой реакции. соответственно (рисунок 6 и дополнительная таблица S6).
Рисунок 6. Цис-действующих элементов всех генов PLT в семи культурах злаковых. Соотношения первичных категорий / цис-элементов отображаются разными размерами на круговых диаграммах.
Анализ экспрессии генов PLT в рисе и кукурузе показал, что ген PLT имеет разные профили экспрессии в различных тканях, что указывает на то, что ген PLT может выполнять несколько биологических функций и участвовать в росте и развитии. нескольких органов (рис. 7). Несколько генов PLT показали тканеспецифичную экспрессию, что позволяет предположить, что они играют роль в определенных тканях (рис. 7). Например, ген OsPLT13 экспрессировался специфично для корня (фигура 7A).Сходным образом, OsPLT3 и OsPLT4 специфически экспрессировались в пыльце на разных стадиях развития. Для дальнейшего изучения функциональной дифференциации генов PLT в рисе и кукурузе был рассчитан коэффициент корреляции между генами PLT с помощью коэффициента Пирсона (рис. 8). Большинство коэффициентов корреляции между генами PLT в рисе были менее 0,8 (рис. 8A), и у видов кукурузы была аналогичная ситуация (рис. 8B).Однако коэффициенты корреляции между несколькими парами генов PLT были больше 0,8, а именно: OsPLT9 и OsPLT10 , Zm PLT5 и ZmPLT8 , ZmPLT8 и ZmPLT1527m, , ZmPLT1 и ZmPLT2 , а также ZmPLT12 и ZmPLT14 (Рисунки 8A, B). Эти результаты показали, что семейство гена PLT в рисе и кукурузе претерпело значительную функциональную дифференциацию, но некоторые гены PLT могут быть функционально избыточными.Примечательно, что коэффициенты корреляции пяти пар повторяющихся генов PLT у риса и кукурузы были менее 0,8, а именно: OsPLT11 и OsPLT12 (0,62), OsPLT8 и OsPLT9 (0,14), ZmPLT7 (0,14), ZmPLT7 ZmPLT8 (0,32), ZmPLT12 и ZmPLT16 (-0), а также ZmPLT4 и ZmPLT6 (0,36), которые продемонстрировали, что эти пары дупликатных генов PLT имеют очевидную субфункционализацию.
Рис. 8. Коэффициент корреляции Пирсона между генами PLT в рисе (A) и кукурузе (B) , соответственно. Сеть коэкспрессии с использованием генов PLT риса в качестве генов запроса была сконструирована в базе данных экспрессии риса (http://expression.ic4r.org/) со значением r Пирсона> 0,85 (C) .
Сеть коэкспрессии, аннотация GO и qRT-PCR риса
Ген PLT при тепловом и холодном стрессе
В этом исследовании сеть коэкспрессии с использованием генов PLT риса в качестве генов-запросов была построена на веб-сайте RED (значение r Пирсона> 0.85), чтобы найти функциональных партнеров генов риса PLT . Всего в этой сети коэкспрессии было идентифицировано 96 генов (Рисунок 8C и дополнительная таблица S6). OsPLT10 был геном-концентратором и имел 64 партнера, тогда как OsPLT2 , OsPLT8 , OsPLT15 и OsPLT5 имели 13, 6, 6 и 4 партнера, соответственно (рис. 8C). Аннотацию GO выполняли для анализа биологических процессов, вовлеченных в эту сеть коэкспрессии (дополнительная таблица S7).Результаты показали, что гены в этой сети коэкспрессии могут быть аннотированы 269 терминами GO, предполагая, что сеть коэкспрессии может участвовать во множестве биологических процессов роста и развития риса (дополнительная таблица S7).
Обнаружены изменения экспрессии девяти генов риса PLT при холодном и тепловом стрессах. Большинство генов PLT риса подавлялись при тепловом и холодовом стрессе (рис. 9). Однако уровень экспрессии OsPLT6 был индуцирован холодовым стрессом.OsPLT3 и OsPLT13 имели очевидную повышенную экспрессию при тепловом стрессе (рис. 9).
Рис. 9. Изменения экспрессии генов PLT риса при холодном (A) и тепловом (B) стрессах с помощью qRT-PCR. Цифры 0, 1, 3, 6 и 12 соответствуют 0, 1, 3, 6 и 12 часам после обработки.
Обсуждение
Дупликация гена
и расширение ортогруппы способствовали расширению семейства гена
PLT в посевах злаковых
Предыдущие исследования семейных генов показали, что события дупликации генов играют решающую роль в расширении семейных генов (Büttner, 2007; Van Holle and Van Damme, 2015; Kong et al., 2019б, г). Наши более ранние исследования MST также показали, что события дупликации привели к расширению семейств генов STP и ERD риса (Deng et al., 2019). В этом исследовании мы обнаружили, что случаи дупликации генов также повлияли на распространение семейств генов PTL в некоторых злаковых культурах и в конечном итоге привели к различиям в общем количестве генов PLT у этих семи протестированных видов. Мы также обнаружили, что некоторые OG зерновых культур имеют явный феномен расширения, особенно OG1 и OG2.Расширение OG имело видовой уклон, и расширение было больше у Sb, Si и Zm, чем у Bd, Hv, Or и Os. С другой стороны, неравномерная потеря OG также повлияла на общее количество генов PLT у каждого вида. Например, у Hv было наименьшее количество гена PLT по сравнению с Bd, Or, Os, Si, Sb и Zm, что было связано с тем фактом, что у Hv не было никаких событий дупликации гена PLT , что экспансия OGs было неочевидно, и что OG9 был утерян. Наши результаты подтвердили теоретические модели эволюции семейств генов, согласно которым семейства генов постоянно подвергаются стохастическим событиям роста и потери (Zimmer et al., 1980; Рид и Хьюз, 2004). С другой стороны, типы и количество случаев дупликации гена PLT не были одинаковыми в тестируемых культурах, что указывает на то, что эволюция и характер распространения генного семейства PLT были разными для каждого вида. Таким образом, были рассчитаны значения Ka / Ks и времена расхождения пар повторяющихся генов. Все значения Ka / Ks пар дублированных генов из разных типов событий дупликации были меньше 0. Интересно, что время расхождения пар дублированных генов TD (<23 млн лет назад) было позже, чем у пар генов WGD / SD (> 24 Мя).Этот результат показал, что разные типы событий дупликации генов были ответственны за распространение генного семейства PLT в разные периоды эволюции злаковых культур, но движущая сила и причина этого явления все еще оставались неясными.
Вариации структуры гена и различное давление отбора способствовали функциональной дифференциации PLT
Предыдущие исследования показали, что белки PLT имеют 12 трансмембранных доменов и высокую согласованность на N- и C-концах (Baud et al., 2005; Джонсон и др., 2006; Клепек и др., 2010). Наши результаты консервативных мотивов и трансмембранного домена всех последовательностей белка PLT показали, что PLT были очень консервативными, с 12 трансмембранными доменами. Анализ дублирования внутренних повторов подтвердил, что последовательность белка PLTs может происходить из дупликации внутреннего повтора предковой единицы из шести-TMHs (Saier, 2000; Johnson et al., 2006). В этом исследовании мы обнаружили, что девять OG имели различное давление отбора при очистке, что обеспечивало эволюционную мотивацию для функциональной дифференциации членов семейства генов PLT .Значительные различия в вышестоящих промоторных элементах, геномной структуре интрон-экзон и экспрессии генов среди генов PLT действительно подтвердили, что гены PLT функционально дифференцировались у риса и кукурузы. Теоретические модели дупликации генов предполагали, что повторяющиеся пары генов постоянно претерпевали функциональную дифференциацию (субфункционализацию), приобретали новые функции (неофункционализацию) или теряли исходные функции (псевдогенизация) после событий дупликации генов (Lynch and Force, 2000; He and Zhang , 2005; Иннан, Кондрашов, 2010).Данные по экспрессии генов и анализ коэкспрессии могут дать представление о функциональной судьбе пар повторяющихся генов (Reinders et al., 2005; Johnson et al., 2006; Kong et al., 2019b). Коэффициенты корреляции всех пар повторяющихся генов были менее 0,8, что свидетельствует о значительной функциональной дифференциации этих пар генов. Следует отметить, что коэффициенты корреляции между некоторыми генами PLT в рисе и кукурузе превышают 0,8, что указывает на функциональную избыточность генов PLT .
PLT Гены широко участвовали в росте и развитии растений, а также в ответах на стресс
Результаты анализа данных РНК из большого количества тканей риса и кукурузы показали, что гены PLT имеют широкий диапазон паттернов экспрессии. В этом исследовании мы использовали гены риса PLT в качестве гена запроса для построения сети коэкспрессии. Результаты аннотации GO генов сети коэкспрессии показали, что задействованы несколько терминов GO, и OsPLT10 был ключевым коровым геном сети коэкспрессии.Эти результаты показали, что гены PLT выполняют множество биологических функций в растениях. Холодный и тепловой стрессы часто серьезно влияют на рост, развитие и урожайность сельскохозяйственных культур во многих странах (Mittler, 2006; Zhao et al., 2014; Kong et al., 2019b). Предыдущие исследования белков PLT были сосредоточены на транспортировке типов моносахаридов, реакции на солевой стресс и реакции на стресс засухи (Noiraud et al., 2001; Watari et al., 2004; Klepek, 2005; Reinders et al., 2005; Conde et al., 2007, 2011, 2015; Juchaux-Cachau et al., 2007; Dusotoit-Coucaud et al., 2010; Лу и др., 2017). Однако было проведено несколько исследований воздействия теплового или холодового стресса на гены PLT . В этом исследовании мы обнаружили, что OsPLT6 был идентифицирован как ген, индуцируемый холодовым стрессом, тогда как OsPLT3 и OsPLT13 были генами, индуцируемыми тепловым стрессом. Эти результаты предполагают, что гены PLT могут также участвовать в холодовом и тепловом стрессах. Хотя сеть коэкспрессии и данные qRT-PCR дали нам ключ к разгадке предсказания функции генов PLT риса и скринингу генов-кандидатов для генетической селекции, они еще предстоит экспериментально проверить в будущих исследованиях.
Заявление о доступности данных
Все наборы данных, созданные / проанализированные для этого исследования, включены в статью / Дополнительные материалы.
Авторские взносы
WK выполнил все эксперименты, проанализировал данные, подготовил рисунки и таблицы и написал рукопись. WK и YL разработали и разработали эксперименты. TS, CZ и YQ подготовили части рисунков и таблиц. Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
Финансирование
Национальный специальный ключевой проект по трансгенному разведению (грант № 2016ZX08001001) и Национальная программа ключевых исследований и разработок Китая (2016YFD0100400) финансировали это исследование.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим рецензентов и редактора за их внимательное чтение и полезные комментарии к этой рукописи.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2020.00565/full#supplementary-material
РИСУНОК S1 | Внутренний повтор генов PLT . Сами белки представлены темными диагональными линиями, а дублированные области представлены темными диагональными линиями выше.
РИСУНОК S2 | 2D модели 6х7д.1. А и 6n3i.1.A.
РИСУНОК S3 | Эскизная карта тканей кукурузы.
ТАБЛИЦА S1 | Подробная информация о генах PLT семи протестированных злаковых культур.
ТАБЛИЦА S2 | Девять ортогрупп среди семи протестированных зерновых культур.
ТАБЛИЦА S3 | Статистика четырех типов ортологов между различными злаковыми культурами.
ТАБЛИЦА S4 | Список ортологов среди различных злаковых культур.
ТАБЛИЦА S5 | Результаты предсказания трехмерной структуры белков PLT риса.
ТАБЛИЦА S6 | Гены и r -значения Пирсона в сети коэкспрессии.
ТАБЛИЦА S7 | GO обогащение генов в сети коэкспрессии.
Сноски
Список литературы
Ан, Б., Цзе, Л., Сяолун, Д., Силан, К., Чао, О., Huiyun, S., et al. (2017). Подавление D-лактатдегидрогеназы препятствует системе глиоксалазы и приводит к накоплению метилглиоксаля и ингибированию роста в рисе. Фронт. Plant Sci. 8: 2071. DOI: 10.3389 / fpls.2017.02071
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бейли Т. Л., Джонсон Дж., Грант К. Э. и Нобл У. С. (2015). Набор цМемов. Nucleic Acids Res. 43, W39 – W49.
Google Scholar
Baud, S., Wuillème, S., Lemoine, R., Kronenberger, J., Caboche, M., Lepiniec, L.C., et al. (2005). Транспортер сахарозы AtSUC5, специфически экспрессируемый в эндосперме, участвует в раннем развитии семян у Arabidopsis . Plant J. 43, 824–836. DOI: 10.1111 / j.1365-313x.2005.02496.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цао, Ю., Лю, В., Чжао, К., Лонг, Х., Ли, З., Лю, М., и др. (2019). Интегративный анализ выявляет закономерности эволюции и потенциальные функции переносчиков SWEET у моллюсков. Внутр. J. Biol. Макромол. 139, 1–11. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2019.07.102
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Chen, C., Chen, H., He, Y., and Xia, R. (2018). TBtools, набор инструментов для биологов, объединяющий различные инструменты обработки биологических данных с удобным интерфейсом. BioRxiv [Препринт] doi: 10.1101 / 289660
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Конде, А., Регаладо, А., Родригес, Д., Коста, Дж.М., Блюмвальд, Э., Чавес, М. М. и др. (2015). Полиолы в ягодах винограда: регулирование транспорта и метаболизма как физиологическая стратегия устойчивости к стрессу при дефиците воды в виноградной лозе. J. Exp. Бот. 66, 889–906. DOI: 10.1093 / jxb / eru446
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Конде А., Сильва П., Агассе А., Конде К. и Герос Х. (2011). Транспорт маннитола и активность маннитолдегидрогеназы координируются в Olea europaea при солевом и осмотическом стрессе. Physiol растительных клеток. 52, 1766–1775. DOI: 10.1093 / pcp / pcr121
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Конде, К., Сильва, П., Агассе, А., Лемуан, Р., Делро, С., Таварес, Р. и др. (2007). Использование и транспортировка маннита в Olea europaea и последствия для толерантности к солевому стрессу. Physiol растительных клеток. 48, 42–53. DOI: 10.1093 / pcp / pcl035
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дэн, X., Ан, Б., Чжун, Х., Ян, Дж., Конг, В., и Ли, Ю. (2019). Новое понимание функциональной дивергенции семейства генов MST в рисе, основанное на комплексных паттернах экспрессии. Гены 10: 239. DOI: 10.3390 / genes10030239
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Dusotoit-Coucaud, A., Porcheron, B., Brunel, N., Kongsawadworakul, P., Franchel, J., Viboonjun, U., et al. (2010). Клонирование и характеристика нового транспортера полиола (HbPLT2) в Hevea brasiliensis . Physiol растительных клеток. 51, 1878–1888. DOI: 10.1093 / pcp / pcq151
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эммс, Д. М., и Келли, С. (2015). OrthoFinder: устранение фундаментальных ошибок при сравнении всего генома значительно повышает точность вывода ортогруппы. Genome Biol. 16: 157.
Google Scholar
Финн Р. Д., Клементс Дж. И Эдди С. Р. (2011). Веб-сервер HMMER: интерактивный поиск сходства последовательностей. Nucleic Acids Res. 39, W29 – W37.
Google Scholar
Хэ Х. и Чжан Дж. (2005). Быстрая субфункционализация, сопровождающаяся длительной и значительной неофункционализацией в эволюции дублирующих генов. Генетика 169, 1157–1164. DOI: 10.1534 / генетика.104.037051
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hoopes, G.M., Hamilton, J.P., Wood, J.C., Esteban, E., Pasha, A., Vaillancourt, B., et al. (2019). Обновленный атлас генов кукурузы раскрывает органоспецифические и вызванные стрессом гены. Plant J. 97, 1154–1167. DOI: 10.1111 / tpj.14184
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ху, Б., Цзинь, Дж., Го, А.-Й., Чжан, Х., Ло, Дж., И Гао, Г. (2015). GSDS 2.0: обновленный сервер визуализации признаков гена. Биоинформатика 31, 1296–1297. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btu817
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джина, Г. С., Кумар, С., и Шукла, Р. К. (2019). Структура, эволюция и различные физиологические роли переносчиков сахара SWEET в растениях. Plant Mol. Биол. 100, 351–365. DOI: 10.1007 / s11103-019-00872-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джонсон, Д. А., Хилл, Дж. П., и Томас, М. А. (2006). Семейство генов-переносчиков моносахаридов у наземных растений является древним и демонстрирует дифференциальную экспрессию подсемейства и распространение в разных линиях. BMC Evol. Биол. 6:64. DOI: 10.1186 / 1471-2148-6-64
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Жюшо-Кашау, М., Landouar-Arsivaud, L., Pichaut, J.-P., Campion, C., Porcheron, B., Jeauffre, J., et al. (2007). Характеристика AgMaT2, переносчика маннита через плазматическую мембрану сельдерея, экспрессируемого в клетках флоэмы, включая клетки паренхимы флоэмы. Plant Physiol. 145, 62–74. DOI: 10.1104 / стр.107.103143
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кальяанамурти, С., Мин, Б.К., Вонг, Т.К., фон Хезелер, А., и Джермейн, Л.С. (2017). ModelFinder: быстрый выбор модели для точных филогенетических оценок. Na. Методы 14, 587–589. DOI: 10.1038 / nmeth.4285
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Клепек, Ю.С. (2005). Arabidopsis polyol transporter5, новый член надсемейства моносахаридных переносчиков, опосредует H + -симпорт множества субстратов, включая мио-инозитол, глицерин и рибозу. Растительная клетка 17, 204–218. DOI: 10.1105 / tpc.104.026641
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Клепек, Ю.С., Волке, М., Конрад, К. Р., Виппель, К., Хот, С., Хедрих, Р. и др. (2010). Arabidopsis thaliana переносчики полиола / моносахарида 1 и 2: симпортеры фруктозы и ксилита / H + в пыльце и молодых клетках ксилемы. J. Exp. Бот. 61, 537–550. DOI: 10.1093 / jxb / erp322
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кольде Р. (2012). Pheatmap: красивые тепловые карты. Версия пакета R 61, 617.
Google Scholar
Kong, W., An, B., Zhang, Y., Yang, J., Li, S., Sun, T., et al. (2019a). Белки-переносчики сахара (STP) в зерновых культурах: сравнительный анализ, филогения, эволюция и профили экспрессии. Ячейки 8: 560. DOI: 10.3390 / Cell8060560
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Kong, W., Gong, Z., Zhong, H., Zhang, Y., Zhao, G., Gautam, M., et al. (2019b). Распространение и эволюционные паттерны семейства гликозилтрансфераз 8 в геномах злаковых культур и их экспрессия в условиях солевого и холодового стресса у Oryza sativa ssp. японская . Биомолекулы 9: 188. DOI: 10.3390 / biom
Биология 11 класса — Обзор первого блока: карточки разнообразия
Каковы уровни классификации?
Царство, Тип, Класс, Порядок, Семья, Род, Вид
Что такое шесть царств жизни?
Eubacteria, Archaebacteria (Archaea), Protista, Fungi, Plantae, Anamalia
— «Отец современной систематики»
— Он создал основу для современной классификации живых существ
Каков был вклад Аристотеля в науку?
— Он создал дихотомию «кровь или не кровь», которая позже превратилась в «растение или животное».
Определите термин «Биномиальная номенклатура».
Формальная система наименования видов, при которой каждому виду присваивается название рода , за которым следует конкретное название .
(вместе они образуют название вида )
Что род и конкретные названия говорят нам об организме?
Если название рода является общим, это означает, что есть общие черты и что организмы обладают схожими чертами.
Однако, если конкретные названия не совпадают, это означает, что существуют незначительные различия, которые отличают организмы друг от друга.
Почему важна классификация?
Классификация важна, потому что…
— Это способ узнать, что такое живые существа;
— Легче связать живые существа друг с другом;
— Это помогает нам понять, как связаны живые существа.
Определите термин «дихотомический ключ».
Серия разветвленных утверждений, состоящих из двух частей, используемых для идентификации организмов или объектов.
В чем заключается недостаток использования дихотомического ключа?
Дихотомические ключи хороши только для того, для чего они созданы.
Дайте определение термину «вид» (или понятие биологического вида).
Группа, члены которой могут свободно размножаться между собой в естественных условиях.
Дайте определение термину «морфология».
Практика определения видов на основе физических характеристик и внешнего вида.
Определите термин «гибридизация».
Скрещивание двух разных видов.
Дайте определение термину «эволюционное изменение».
Физические и поведенческие изменения, происходящие у целого вида в течение определенного периода времени.
Дайте определение термину «гетеротроф».
Организм, который не может производить себе пищу и поэтому должен получать питательные вещества, поедая живые или мертвые организмы.
Определите термин «автотроф».
Организм, способный производить себе пищу.
Дайте определение термину «биоразнообразие».
Различия в поведении, среде обитания, численности разных видов и экологических нишах.
Дайте определение термину «структурное разнообразие».
Диапазон физических размеров, форм, распределения людей, среды обитания и сообщества в экосистеме.
В чем важность структурного разнообразия?
Структурное разнообразие имеет решающее значение для биоразнообразия, потому что оно помогает создавать микроместа обитания с разнообразными абиотическими условиями.
Почему вирусы не считаются живыми?
Вирусы не считаются «живыми», потому что им не хватает многих свойств, присущих живым организмам.
ДНК — это генетический материал, заключенный внутри ядра клетки.
Для чего используется РНК и как она создается?
ДНК застряла внутри ядра, но ей необходимо посылать сообщения в другие части клетки, поэтому ДНК растет и растягивается для создания РНК.
Затем РНК может покинуть ядро и сказать другим частям клетки, что им делать.
Вирус, который паразитирует на бактерии, заражая ее и размножаясь внутри нее.
Каковы 4 фазы репликации вируса?
1.Приложение
— вирусная ДНК попадает в бактерии
2. Синтез
— реплицируется новая ДНК; части вируса формируются
3. Сборка
— части вируса собираются вместе, чтобы сформировать новые вирусы
4. Выпуск
— вирус выпущен
Определите термин «эндосимбиоз».
Отношения, в которых одноклеточный организм живет внутри другого организма.
Дайте определение термину «двойное деление».
Бесполое размножение бактерий, при котором бактерия растет и растет, пока в конечном итоге не разделится на две новые бактерии.
Опишите некоторые характеристики царства архебактерий.
Они прокариотические, автотрофные и гетеротрофные, одноклеточные, хемотрофные и живые.
(Поскольку они живы, можно использовать антибиотики, чтобы убить или ослабить их.)
Дайте определение термину «хемотроф».
Организм, получающий энергию в результате химических реакций.
Опишите различные формы бактерий.
Bacillus — Rod
Cocci — Sphere
Spirillum — Spiral
Опишите различные скопления бактерий.
Diplo — 2
Strepto — цепь
Staphylo — комок
Определите и опишите процесс спряжения.
Конъюгация — это форма размножения бактерий половым путем.
Конъюгация происходит, когда между 2 бактериями образуется трубка и генетический материал является общим.
Определите термин «эндоспора».
Эндоспора — это толстая клеточная стенка, которая инкапсулирует генетический материал бактерии до тех пор, пока он не переходит в состояние покоя.
Как эндоспоры помогают бактериям выжить?
Эндоспоры помогают бактериям выжить в условиях перемешивания (например,грамм. вулканы, засухи, ледниковые периоды.)
Определите термин «пробиотик».
Пробиотики — это живые микроорганизмы, полезные для здоровья потребителя.
Каковы преимущества пробиотиков?
Пробиотики помогают улучшить здоровье пищеварительной системы.
Определите термин «пребиотики».
Пребиотики — это пища для пробиотиков.
Определите термин «симбиотики».
Симбиотики — это продукты, содержащие пробиотики и пребиотики.
Фотосинтетические протисты важны ______________;
Не фотосинтетические протисты важны _______________.
Фотосинтетические протисты являются важными производителями ;
Не фотосинтезирующие протисты — важные потребители .
Приведите некоторые характеристики протистов.
Протисты являются эукариотами, в основном одноклеточными и широко распространены на суше.
Некоторые простейшие живут как симбиотические организмы в телах животных.
Определите термин «гаплоид».
Клетка с половиной от обычного числа хромосом в клетке.
Дайте определение термину «диплоид».
Клетка с двумя копиями каждой хромосомы.
Дайте определение термину «зигота».
Образовавшаяся клетка, образованная слиянием двух половых клеток.
Опишите некоторые характеристики Королевства Протиста.
Одноклеточные, эукариотические, водные.
3 вида: растительный, животный, грибной.
Опишите некоторые характеристики Kingdom Plantae.
Эукариотические, многоклеточные, фотосинтетические, неподвижные, содержат целлюлозу.
Опишите некоторые характеристики Королевства Анамалия.
Эукариотическая, подвижная, не фотосинтетическая, многоклеточная, без целлюлозы.
В Королевстве Анамалия обитают 2 группы животных: позвоночные и беспозвоночные.Позвоночные имеют _______________ симметрию, а беспозвоночные — ______________.
В Королевстве Анамалия есть 2 группы животных: позвоночные и беспозвоночные. Позвоночные имеют двустороннюю симметрию , а беспозвоночные — радиальную симметрию .
Определите термин «целом».
Полость тела, используемая для хранения органов.
Дайте определение термину «эндотерм» и приведите пример.
Теплокровные —> млекопитающие.
Дайте определение термину «эктотерм» и приведите пример.
Хладнокровные —> рептилии и земноводные.
Бактерии прокариотические или эукариотические?
Протисты прокариотические или эукариотические?
Являются ли животные прокариотическими или эукариотическими?
Являются ли бактерии одноклеточными, многоклеточными или и тем, и другим?
Протисты одноклеточные, многоклеточные или и то, и другое?
Являются ли животные одноклеточными, многоклеточными или и тем, и другим?
Чем полезны бактерии?
Они используются в пищеварительном тракте (кишечнике) для расщепления пищи.
Какой пример бактерии?
Какой пример с протистом?
Перечислите некоторые различия между прокариотическими и эукариотическими клетками.
У прокариотических клеток нет ядра -> у эукариот есть ядро.
Прокариотические клетки не имеют органелл, связанных с мембраной (митохондрии, хлоропласты) -> У эукариот есть органеллы, связанные с мембраной.
Прокариотические клетки ВСЕ одноклеточные -> эукариоты могут быть одноклеточными ИЛИ многоклеточными.(Однако обычно они многоклеточные.)
Перечислите некоторые характеристики Королевства Эубактерий.
Прокариотические, клетки различаются по форме и размеру, фотосинтетические, хемотрофные, гетеротрофные.
Перечислите некоторые характеристики царства архебактерий.
Прокариоты, в большинстве своем чрезвычайно мелкие, обитают в пищеварительном тракте млекопитающих.
Перечислите некоторые характеристики Королевства Протиста.
Эукариотические, с чрезвычайным разнообразием клеточной структуры, гетеротрофные или фотосинтетические, различные формы движения, обычно в водной среде.
Перечислите некоторые характеристики Королевских грибов.
Эукариотические, в основном многоклеточные, без хлоропластов, все гетеротрофные.
Перечислите некоторые характеристики Kingdom Plantae.
Эукариоты, все многоклеточные, обладают хлоропластами, автотрофными и фотосинтетическими.
#Разное
Навигация по записям
Предыдущая запись: Атом фосфора: Строение атома фосфора и схема электронной оболочки элемента
Следующая запись: Рябина орфограмма в корне: Проверочное слово к слову «рябина»
Добавить комментарий Отменить ответ
Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *
Комментарий *
Имя *
Email *
Сайт

Рубрики
Пушкин
Лермонтов
Крылов
Ломоносов
Гоголь
Куприн
Горький
Островский
2019 © Все права защищены. Карта сайта