Митоз и мейоз отличия: «В чём отличия митоза и мейоза? » – Яндекс.Кью

Митоз и мейоз — это что такое и чем они отличаются

Обновлено 20 июля 2021 Просмотров: 35 531 Автор: Дмитрий Петров

1. Митоз и его фазы
2. Мейоз и его фазы
3. Отличие митоза от мейоза

Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru. Размножение и развитие многоклеточных живых организмов происходит путём деления клеток. В природе существует несколько вариантов этого процесса.

Мы рассмотрим два из них, наиболее распространённых и важных: митоз и мейоз. Они радикально отличаются друг от друга, но в то же время имеют и общие черты, о чём будет сказано ниже.

Митоз и его фазы

Митозом называется непрямое деление нервных, мышечных и других соматических (неполовых) клеток. Этот способ размножения – самый распространённый в природе.

Митоз включает в себя 4 стадии:

1. Профаза – идёт спирализация хромосом; исчезает оболочка ядра; возникает веретено деления – к нему прикрепляются хромосомы.
2. Метафаза – завершается спирализация хромосом, образуется экваториальная пластина.
3. Анафаза – хромосомы распадаются на две хроматиды, которые устремляются к полюсам клетки.
4. Телофаза – идёт деспирализация хромосом; создаётся ядерная оболочка; разделяется цитоплазма; возникают 2 диплоидные клетки.

Конечная цель всего процесса деления – доставка генетического кода от исходной (родительской) клетки до дочерних клеток и там равномерно его распределить. В итоге вновь образованные клетки становятся генетически тождественны материнским.

Период подготовки клетки к делению называется интерфазой. На этом этапе клетка растёт и развивается, что сопровождается синтезом белка, редупликацией ДНК и увеличением числа органоидов в цитоплазме.

Длительность интерфазы в делящихся клетках животных и растений колеблется в пределах 10-20 часов, в то время как собственно митоз продолжается порядка 1,5-2 часов.

У одноклеточных организмов, в стареющих клетках и при патологиях встречается амитоз: прямое деление, когда клетка делится на две и более части путём перетяжки. Характерными признаками процесса являются:

1. хромосомы минуют стадию спирализации;
2. отсутствует веретено деления;
3. деление происходит сразу же после удвоения ДНК;
4. между дочерними клетками ДНК распределяется неравномерно, что ведёт к спонтанной передаче генетического материала.

Амитоз занимает больше времени, чем митоз. Число дочерних клеток увеличивается, при этом могут появиться не только двухъядерные, но и многоядерные клетки. У животных (в том числе и у человека) амитоз наблюдается в органах, работающих при интенсивной нагрузке (хрящевые ткани, печень, роговица глаза).

У растений этот способ деления встречается в растущих клубнях картофеля, в завязи пестика. Претерпевшая амитоз клетка не может вступить в митотический цикл ввиду того, что хромосомы не удваиваются и бессистемно распределяются между дочерними клетками.

Мейоз и его фазы

Мейоз – это особенность деления половых (соматических) клеток, когда из материнской диплоидной клетки получаются 4 дочерние гаплоидные клетки, т. е. с редуцированным (уменьшенным в 2 раза) набором хромосом.

Особенностью процесса является то, что он протекает в два последовательных этапа. При этом интерфаза между первым и вторым этапом отсутствует (точнее, она есть, но столь коротка, что ей можно пренебречь).

Сокращение числа хромосом – важнейшая составляющая мейоза. Без этого было бы невозможно поддерживать постоянство набора хромосом, передающихся очередному поколению.

Мейоз претерпевает те же 4 стадии, что и митоз, но эти стадии протекают дважды: на первом и втором этапе деления.

На первом этапе (редукционное деление) происходят следующие процессы:

1. Профаза I – идёт спирализация хромосом и расхождение хроматид; исчезает оболочка ядра; конъюгация (образование бивалентов как результат соединения гомологичных хромосом) и кроссинговер (взаимный обмен участками хромосом с передачей генетического материала).
2. Метафаза I – биваленты вытягиваются вдоль экватора; формируется веретено деления.
3. Анафаза I – раздел бивалентов на хромосомы, которые нитями веретена притягиваются к полюсам клетки.
4. Телофаза I – редукция хромосом; разделение цитоплазмы; создание ядерной оболочки; возникновение клеточной стенки.

Результатом первой стадии является образование 2-х дочерних клеток, в которых содержится одинарный (гаплоидный) набор хромосом.

После этого сразу же начинается второй цикл деления.

1. Профаза II – аналогична профазе I, за исключением конъюгации и кроссинговера.
2. Метафаза II – появляется экваториальная пластина; хроматиды крепятся к веретену деления.
3. Анафаза II – аналогична анафазе при митозе.
4. Телофаза II – аналогична телофазе при митозе за исключением того, что образуются четыре гаплоидные клетки.

После того как родительские гаметы сливаются (т.е. после процесса оплодотворения), образуется полноценная диплоидная клетка (зигота), несущая полный набор хромосом и дающая начало новой жизни.

Отличие митоза от мейоза

Кардинальное различие между митозом и мейозом состоит в том, что в первом случае делятся соматические клетки, а во втором – половые. Второй важный момент: митоз протекает в одну стадию, в то время как мейоз является двухстадийным процессом.

Наконец, после митоза образуются две дочерние клетки, а набор хромосом не изменился (остался диплоидным). По завершении мейоза возникают четыре гаметы с редуцированным (уменьшенным в 2 раза) хромосомным набором. Тем не менее, на некоторых фазах оба процесса имеют идентичные схемы деления, хотя и со смещением по времени.

Для наглядности главные отличительные особенности обеих явлений сведены в нижеследующую таблицу.

И митоз, и мейоз имеют огромное значение для жизнедеятельности эукариот.

Без митоза не может произойти обновление клеток, регенерация органов и тканей. Образование новых органов у растений (корней, стеблей, листьев) – также результат митоза.

Благодаря мейозу при половом размножении поддерживается постоянство хромосом, что сохраняет генетическую целостность вида.

А вот у простейших организмов (прокариот) и элементарных ядерных организмов (инфузория, амёба) способ деления другой – бинарное деление надвое. Но это уже другая тема.

Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru

Эта статья относится к рубрикам:

КАКОВЫ СХОДСТВА И РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ МИТОЗОМ И МЕЙОЗОМ | СРАВНИТЕ РАЗНИЦУ МЕЖДУ ПОХОЖИМИ ТЕРМИНАМИ — НАУКА

Ключевые сходства и различия между митозом и мейозом заключаются в том, что оба Митоз и мейоз — это два клеточных деления, которые происходят в эукариотических клетках и оба инициируются диплоидной ро

Ключевые сходства и различия между митозом и мейозом заключаются в том, что оба Митоз и мейоз — это два клеточных деления, которые происходят в эукариотических клетках и оба инициируются диплоидной родительской клеткой. Но,митоз производит две диплоидные дочерние клетки, которые генетически идентичны родительской клетке, в то время как мейоз дает четыре гаплоидные дочерние клетки, которые генетически не идентичны родительской клетке.

Кроме того, во время роста и развития митоз производит множество клеток в многоклеточных организмах, а во время размножения мейоз производит половые клетки. Более того, есть много других сходств и различий между митозом и мейозом, которые подробно описаны здесь после краткого введения в митоз и мейоз.

1. Обзор и основные отличия
2. Что такое митоз
3. Что такое мейоз
4. Сходства между митозом и мейозом
5. Сравнение бок о бок — митоз и мейоз в табличной форме
6. Резюме

Что такое митоз?

Митоз — это тип деления клеток, при котором образуются две дочерние клетки, генетически похожие на родительскую клетку. Митотическая фаза проходит через четыре субфазы, а именно профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Кроме того, цитокинез завершает его, производя две дочерние клетки, которые генетически идентичны родительской клетке.

Профаза — первая фаза митоза; во время этой фазы центросомы мигрируют в два полюса клетки, ядерная мембрана начинает исчезать, микротрубочки начинают расширяться, хромосомы больше конденсируются и соединяются друг с другом, и сестринские хроматиды становятся видимыми. Метафаза — это вторая фаза митоза, в которой хромосомы выстраиваются в линию метафазной пластинки, а микротрубочки соединяются с центромерами каждой хромосомы отдельно. Во время анафазы сестринские хроматиды равномерно разделяются и перемещаются к двум полюсам. Микротрубочки помогают притягиванию сестринских хроматид к двум полюсам. Телофаза — последняя фаза ядерного деления. Здесь образуются два новых ядра, а содержимое клетки делится между двумя сторонами клетки. Наконец, во время цитокинеза цитоплазма клетки делится с образованием двух новых индивидуальных клеток.

Что такое мейоз?

Мейоз — это тип деления клеток, который происходит во время образования гамет. Он производит четыре дочерних клетки от родительской клетки. Диплоидная родительская клетка делится на четыре гаплоидных клетки посредством двух основных делений, называемых мейозом I и мейозом II. Более того, каждое деление клетки имеет четыре субфазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Следовательно, мейоз имеет восемь субфаз и приводит к появлению четырех дочерних клеток, которые генетически не идентичны родительской клетке.

Кроме того, мейоз позволяет производить генетически изменчивые гаметы. Это связано с тем, что образование бивалентов и генетическое смешение происходят в точках, известных как хиазмы во время профазы. Бивалентная или тетрада представляет собой ассоциацию гомологичных хромосом, образованных во время профазы I мейоза. Хиазмы — это точка контакта, где две гомологичные хромосомы образуют физическую связь или кроссинговер. Кроссинговер приводит к смешению генетического материала между гомологичными хромосомами. Следовательно, полученные гаметы получат новые комбинации генов, показывающие генетическую изменчивость среди потомства.

Каковы сходства и различия между митозом и мейозом?

Сходства между митозом и мейозом

• Митоз и мейоз — это два основных клеточных цикла, которые происходят в многоклеточных организмах.
• Оба цикла инициируются диплоидной родительской клеткой.
• Оба клеточных цикла производят дочерние клетки.
• Они важны и имеют место неоднократно.
• Оба типа состоят из почти одинаковых субфаз.
• Цитокинез происходит в течение обоих циклов.
• Дублирование ДНК происходит в каждом цикле.
• В обоих циклах ядерная мембрана исчезает.
• Оба цикла включают формирование волокон веретена.

Разница между митозом и мейозом

Митоз — это тип деления клеток, при котором образуются две генетически идентичные дочерние клетки, которые являются диплоидными. Напротив, мейоз — это тип клеточного деления, при котором образуются четыре генетически непохожих клетки, являющиеся гаплоидными. Каждый процесс производит клетки, которые различаются числом хромосом. Митоз производит две клетки, а мейоз производит четыре клетки. Более того, дочерние клетки, образующиеся в митозе, генетически идентичны родительской клетке, тогда как дочерние клетки, полученные в мейозе, генетически не похожи на родительскую клетку. Более того, митоз происходит во время роста и развития, тогда как мейоз происходит во время образования половых клеток. Что наиболее важно, соматические клетки делятся путем митоза, а половые клетки делятся путем мейоза. Генетическая рекомбинация происходит во время мейоза, но не во время митоза.

Резюме — Митоз против мейоза

Митоз и мейоз — это два деления клеток. Митоз производит генетически идентичные дочерние клетки, в отличие от мейоза, который производит генетически различные дочерние клетки. В обоих циклах ДНК дублируется и разделяется на две стороны клетки. Более того, цитокинез является общим для обоих циклов. В целом фундаментальные процессы в обоих подразделениях схожи. Однако в конце каждого цикла полученные клетки различаются по количеству хромосом. Соматические клетки делятся митозом, а половые клетки делятся мейозом. Таким образом, это сходства и различия между митозом и мейозом.

Сравнение митоза и мейоза | Цитология. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Деление клеток эукариот может осуществ­ляться путём митоза и мейоза. Эти процессы имеют много общего, но есть и су­щественные отличия. Сравнение этих типов деления клетки подводит к выво­ду, что митоз — более древний способ и в процессе эволюции он, видимо, пред­шествовал мейозу. Сопоставление митоза и мейоза приведено в таблице.

Таблица. Сравнение митоза и мейоза

Стадия	Митоз	Мейоз
Весь процесс	Короткий процесс (при образовании со­матических клеток)	Длительный процесс (при обра­зовании половых клеток — гамет)
Интерфаза	S-фаза предшествует каждому делению. Синтез ДНК. Удво­ение хромосом	S-фаза имеется только перед пер­вым делением, отсутствует перед вторым делением. Синтез ДНК. Удвоение хромосом
Профаза I	Достаточно короткая. Компактизация хро­мосом. Они состоят из двух сестринских хроматид, соединен­ных центромерой	Очень длительная. Компактиза­ция хромосом. Они состоят из двух сестринских хроматид, со­единенных центромерой. Обра­зование бивалентов. Конъюга­ция гомологичных хромосом. Кроссинговер
Метафаза I	Расположение хромо­сом в плоскости эква­тора	Расположение бивалентов над и под экватором, симметрично друг другу
Анафаза I	Репликация ДНК в об­ласти центромер. Рас­хождение сестрин­ских хроматид к по­люсам	Репликация ДНК в области цен­тромер не происходит. Расхожде­ние гомологичных хромосом к полюсам, сестринские хромати­ды не расходятся
Телофаза I	Формирование в клет­ке двух идентичных диплоидных ядер (2n)	Формирование в каждой клетке двух сестринских хроматид (2n), соединенных в области центромеры
Интеркинез	—	Нет удвоения ДНК
Профаза II	— Материал с сайта http://doklad-referat. ru	Очень короткая фаза по времени
Метафаза II	—	Расположение центромеров хро­мосом в плоскости экватора
Анафаза II	—	Расхождение сестринских не­идентичных хроматид к полюсам
Телофаза II	—	Формирование четырёх гапло­идных ядер (1n), которые могут различаться между собой гено­типически

На этой странице материал по темам:

• Тип деления у митоза и у мейоза

• Митоз мейоз шпаргалка

Вопросы по этому материалу:

• Укажите отличия мейоза от митоза.

  

§23. Мейоз и его биологическое значение

 

1. Сколько дочерних клеток и с каким набором хромосом образуется из одной диплоидной клетки в результате: а) митоза; б) мейоза?

Две гаплоидные, две диплоидные, четыре гаплоидные, четыре диплоидные.

а) В результате митоза – две диплоидные клетки.

б) В результате мейоза – четыре гаплоидные клетки.

 

2. Что представляет собой конъюгация хромосом? В какую фазу мейоза происходит кроссинговер? Какое значение имеет этот процесс?

Конъюгация хромосом наблюдается в профазе мейоза I. Это – процесс сближения гомологичных хромосом. При конъюгации хроматиды гомологичных хромосом в некоторых местах перекрещиваются. Кроссинговер также происходит в профазе мейоза I и представляет собой обмен участками между гомологичными хромосомами. Кроссинговер ведёт к перекомбинации наследственного материала и является одним из источников комбинативной изменчивости, благодаря которой потомки не являются точными копиями своих родителей и отличаются друг от друга.

 

3. Какие события, протекающие в мейозе, обеспечивают уменьшение вдвое набора хромосом в дочерних клетках?

Уменьшение хромосомного набора происходит в анафазе I мейоза вследствие того, что к разным полюсам делящейся клетки расходятся не сестринские хроматиды (как в анафазе митоза и анафазе II мейоза), а двухроматидные гомологичные хромосомы. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадёт только одна. В конце анафазы I набор хромосом у каждого полюса клетки уже является гаплоидным (1n2c).

 

4. Каково биологическое значение мейоза?

У животных и человека мейоз приводит к образованию гаплоидных половых клеток – гамет. В ходе последующего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получает диплоидный набор хромосом, а значит, сохраняет присущий данному виду организмов кариотип. Следовательно, мейоз препятствует увеличению числа хромосом при половом размножении. Без такого механизма деления хромосомные наборы удваивались бы с каждым следующим поколением.

У растений, грибов и некоторых протистов путём мейоза образуются споры.

Процессы, протекающие в мейозе (кроссинговер, независимое расхождение хромосом и хроматид), служат основой комбинативной изменчивости организмов.

 

5. Сравните митоз и мейоз, выявите черты сходства и различия. В чём заключается главное отличие мейоза от митоза?

Главным отличием является то, что в результате мейоза происходит уменьшение в 2 раза набора хромосом дочерних клеток по сравнению с материнской.

Сходство:

● Представляют собой способы деления эукариотических клеток, требуют затрат энергии.

● Сопровождаются точным и равномерным распределением наследственного материала между дочерними клетками.

● Сходные процессы подготовки клетки к делению (репликация, удвоение центриолей и т.п.).

● Сходные процессы, протекающие в соответствующих фазах деления (спирализация хромосом, распад ядерной оболочки, формирование веретена деления и т. д.) и, как следствие, одинаковые названия фаз (профаза, метафаза, анафаза, телофаза). Второе деление мейоза протекает по тому же механизму, что и митоз гаплоидной клетки.

Различия:

● В результате митоза дочерние клетки сохраняют набор хромосом, присущий материнской клетке. В результате мейоза набор хромосом дочерних клеток уменьшается в 2 раза.

● Митоз представляет собой одно деление клетки, а мейоз – два последовательных деления (мейоз I и мейоз II). Поэтому в результате митоза из одной материнской клетки образуются две дочерние, а в результате мейоза – четыре.

● В отличие от митоза, в мейозе происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Примечание: на самом деле существует и митотический кроссинговер (открыт К. Штерном в 1936 г), но его изучение не предусмотрено школьной программой.

● В анафазе митоза к разным полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, а в анафазе I мейоза – гомологичные хромосомы.

. ..и (или) другие существенные признаки.

 

6. Клетка корня берёзы содержит 18 хромосом.

1) Диплоидная клетка пыльника берёзы претерпела мейоз. Образовавшиеся при этом микроспоры поделились митозом. Сколько клеток образовалось? Сколько хромосом содержится в каждой из них?

2) Определите число хромосом и общее количество хроматид в клетках берёзы во время мейотического деления:

а) в экваториальной плоскости клетки в метафазе I;

б) в метафазе II;

в) у каждого полюса клетки в конце анафазы I;

г) у каждого полюса клетки в конце анафазы II.

1) Клетка корня берёзы – соматическая, значит у берёзы 2n = 18. В результате мейоза из одной материнской клетки образуется 4 клетки с уменьшенным в два раза набором хромосом. Следовательно, из диплоидной клетки пыльника образовались 4 гаплоидных микроспоры (n = 9).

Затем каждая микроспора поделилась митозом. В результате митоза из каждой микроспоры образовались по две дочерние клетки с таким же набором хромосом. Таким образом, всего образовалось 8 гаплоидных клеток.

Ответ: Образовалось 8 клеток, в каждой содержится по 9 хромосом.

2) Формула наследственного материала, находящегося в экваториальной плоскости клетки в метафазе I – 2n4c, что для берёзы составляет 18 хромосом, 36 хроматид. Клетка, находящаяся в метафазе II, имеет набор 1n2c – 9 хромосом, 18 хроматид. В конце анафазы I у каждого полюса клетки находится набор 1n2c – 9 хромосом, 18 хроматид, а в конце анафазы II – 1n1c – 9 хромосом, 9 хроматид.

Ответ: а) 18 хромосом, 36 хроматид; б) 9 хромосом, 18 хроматид; в) 9 хромосом, 18 хроматид; г) 9 хромосом, 9 хроматид.

 

7. Почему мейоз не наблюдается у организмов, которым не свойственно половое размножение?

В цикле развития всех организмов, которым свойственно половое размножение, имеет место процесс оплодотворения – слияния двух клеток (гамет) в одну (зиготу). Фактически, оплодотворение увеличивает хромосомный набор в 2 раза. Поэтому должен также существовать механизм, уменьшающий набор хромосом в 2 раза, и этим механизмом является мейоз. Без мейоза хромосомные наборы удваивались бы с каждым следующим поколением.

У организмов, которым не свойственно половое размножение, нет и процесса оплодотворения. Поэтому у них не наблюдается мейоз, в нём нет необходимости.

 

8. Для чего нужно второе деление мейоза, ведь уменьшение числа хромосом в 2 раза уже произошло в результате первого деления?

Дочерние клетки, образовавшиеся в результате первого деления мейоза, имеют набор 1n2c, т.е. уже являются гаплоидными. Однако каждая хромосома такой клетки состоит не из одной хроматиды, как должно быть у молодой клетки, вступающей в новый клеточный цикл, а из двух – как в зрелой клетке, готовой к делению. Следовательно, клетки с набором 1n2c не смогут нормально пройти клеточный цикл (и, прежде всего, репликацию в S-периоде). Поэтому практически сразу после первого деления мейоза начинается второе, в ходе которого происходит расхождение сестринских хроматид с образованием «нормальных» однохроматидных хромосом, характерных для молодых дочерних клеток.

Кроме того, в результате мейоза у животных и человека образуются гаметы, а у растений – споры. Вследствие того, что мейоз представляет собой не одно, а два последовательных деления, количество образующихся гамет (или спор) возрастает в 2 раза.

Дашков М.Л.

Сайт: dashkov.by

Вернуться к оглавлению

 

< Предыдущая		Следующая >

Как протекает мейоз. Мейоз, отличия от митоза

О живых организмах известно, что они дышат, питаются, размножаются и погибают, в этом состоит их биологическая функция. Но за счет чего это все происходит? За счет кирпичиков — клеток, которые тоже дышат, питаются, погибают и размножаются. Но как это происходит?

О строении клеток

Дом состоит из кирпичей, блоков или бревен. Так и организм можно разделить на элементарные единицы — клетки. Все разнообразие живых существ состоит именно из них, отличие лежит лишь в их количестве и видах. Из них состоят мышцы, костная ткань, кожа, все внутренние органы — настолько сильно они различаются в своем назначении. Но вне зависимости от того, какие функции выполняет та или иная клетка, все они устроены примерно одинаково. Прежде всего, у любого «кирпичика» есть оболочка и цитоплазма с расположенными в ней органоидами. Некоторые клетки не имеют ядра, их называют прокариотическими, однако все более или менее развитые организмы состоят из эукариотических, имеющих ядро, в котором хранится генетическая информация.

Органоиды, расположенные в цитоплазме, разнообразны и интересны, они выполняют важные функции. В клетках животного происхождения выделяют эндоплазматическую сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли, лизосомы и двигательные элементы. С помощью них и происходят все процессы, которые обеспечивают функционирование организма.

Жизнедеятельность клеток

Как уже было сказано, все живое питается, дышит, размножается и умирает. Это утверждение справедливо как для цельных организмов, то есть людей, животных, растений и т. д., так и для клеток. Это удивительно, но каждый «кирпичик» обладает своей собственной жизнью. За счет своих органоидов он получает и перерабатывает питательные вещества, кислород, выводит все лишнее наружу. Сама цитоплазма и эндоплазматическая сеть выполняют транспортную функцию, митохондрии отвечают в том числе за дыхание, а также обеспечение энергией. Комплекс Гольджи занимается накоплением и выводом продуктов жизнедеятельности клетки. Остальные органоиды также участвуют в сложных процессах. И на определенном этапе своего начинает делиться, то есть происходит процесс размножения. Его стоит рассмотреть более подробно.

Процесс деления клеток

Размножение — одна из стадий развития живого организма. То же относится и к клеткам. На определенном этапе жизненного цикла они входят в состояние, когда становятся готовы к размножению. просто делятся надвое, удлиняясь, а потом образовывая перегородку. Этот процесс прост и практически полностью изучен на примере палочковидных бактерий.

С все обстоит несколько сложнее. Они размножаются тремя разными способами, которые называются амитоз, митоз и мейоз. Каждый из этих путей имеет свои особенности, он присущ определенному виду клеток. Амитоз

считается самым простым, его также называют прямым бинарным делением. При нем происходит удвоение молекулы ДНК. Однако веретено деления не образуется, так что этот способ является наиболее энергетически экономичным. Амитоз наблюдается у одноклеточных организмов, в то время как ткани многоклеточных размножаются с помощью других механизмов. Однако он иногда наблюдается и там, где снижена митотическая активность, например, в зрелых тканях.

Иногда прямое деление выделяют как разновидность митоза, однако некоторые ученые считают это отдельным механизмом. Протекание этого процесса даже в старых клетках происходит довольно редко. Далее будут рассмотрены мейоз и его фазы, процесс митоза, а также сходства и различия этих способов. По сравнению с простым делением они более сложны и совершенны. Особенно это касается редукционного деления, так что характеристика фаз мейоза будет наиболее подробной.

Важную роль в делении клетки имеют центриоли — специальные органоиды, как правило, располагающиеся рядом с комплексом Гольджи. Каждая такая структура состоит из 27 микротрубочек, сгруппированных по три. Вся конструкция имеет цилиндрическую форму. Центриоли непосредственно участвуют в формировании веретена деления клетки в процессе непрямого деления, о котором речь пойдет дальше.

Митоз

Продолжительность существования клеток различается. Некоторые живут пару дней, а какие-то можно отнести к долгожителям, поскольку их полная смена происходит очень редко. И практически все эти клетки размножаются с помощью митоза. У большинства из них между периодами деления проходит в среднем 10-24 часа. Сам митоз занимает небольшой период времени — у животных примерно 0,5-1

час, а у растений около 2-3. Этот механизм обеспечивает рост клеточной популяции и воспроизводство идентичных по своему генетическому наполнению единиц. Так соблюдается преемственность поколений на элементарном уровне. При этом число хромосом остается неизменным. Именно этот механизм является наиболее распространенным вариантом репродукции эукариотических клеток.

Значение этого вида деления велико — этот процесс помогает расти и регенерировать тканям, за счет чего происходит развитие всего организма. Кроме того, именно митоз лежит в основе бесполого размножения. И еще одна функция — перемещение клеток и замена уже отживших. Поэтому считать, что из-за того, что стадии мейоза сложнее, то и его роль гораздо выше, неправильно. Оба эти процесса выполняют разные функции и по-своему важны и незаменимы.

Митоз состоит из нескольких фаз, различающихся по своим морфологическим особенностям. Состояние, в котором клетка находится, будучи готовой к непрямому делению, называют интерфазой, а непосредственно процесс разделяется еще на 5 стадий, которые необходимо рассмотреть подробнее.

Фазы митоза

Находясь в интерфазе, клетка готовится к делению: происходит синтез ДНК и белков. Эта стадия подразделяется на еще несколько, в ходе которых происходит рост всей структуры и удвоение хромосом. В этом состоянии клетка пребывает до 90% всего жизненного цикла.

Остальные 10% занимает непосредственно деление, разделяющееся на 5 стадий. При митозе клеток растений также выделяется препрофаза, которая отсутствует во всех других случаях. Происходит образование новых структур, ядро перемещается к центру. Формируется препрофазная лента, размечающая предполагаемое место будущего деления.

Во все же остальных клетках процесс митоза проходит следующим образом:

Таблица 1

Наименование стадии	Характеристика
Профаза	Ядро увеличивается в размерах, хромосомы в нем спирализуются, становятся видимыми в микроскоп. В цитоплазме образуется веретено деления. Зачастую происходит распад ядрышка, однако это происходит не всегда. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным.
Прометафаза	Происходит распад ядерной мембраны. Хромосомы начинают активное, но беспорядочное движение. В конечном счете, все они приходят в плоскость метафазной пластинки. Этот этап длится до 20 минут.
Метафаза	Хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной плоскости веретена деления примерно на равном расстоянии от обоих полюсов. Численность микротрубочек, удерживающих всю конструкцию в стабильном состоянии, достигает максимума. Сестринские хроматиды отталкиваются друг от друга, сохраняя соединение лишь в центромере.
Анафаза	Наиболее короткая стадия. Хроматиды разделяются и отталкиваются друг от друга в направлении ближайших полюсов. Этот процесс иногда выделяют отдельно и называют анафазой А. В дальнейшем происходит расхождение самих полюсов деления. В клетках некоторых простейших веретено деления при этом увеличивается в длину до 15 раз. И этот подэтап носит название анафаза В. Длительность и последовательность процессов на данной стадии вариабельна.
Телофаза	После окончания расхождения к противоположным полюсам хроматиды останавливаются. Происходит деконденсация хромосом, то есть их увеличение в размерах. Начинается реконструкция ядерных оболочек будущих дочерних клеток. Микротрубочки веретена деления исчезают. Формируются ядра, возобновляется синтез РНК.

После завершения деления генетической информации происходит цитокинез или цитотомия. Под этим термином подразумевается образование тел дочерних клеток из тела материнской. При этом органоиды, как правило, делятся пополам, хотя возможны исключения, образуется перегородка. Цитокинез не выделяют в отдельную фазу, как правило, рассматривая его в рамках телофазы.

Итак, в самых интересных процессах задействованы хромосомы, которые несут генетическую информацию. Что же это такое и почему они так важны?

О хромосомах

Еще не имея ни малейшего понятия о генетике, люди знали, что многие качества потомства зависят от родителей. С развитием биологии стало очевидно, что информация о том или ином организме хранится в каждой клетке, и часть ее передается будущим поколениям.

В конце 19 века были открыты хромосомы — структуры, состоящие из длинной

молекулы ДНК. Это стало возможно с совершенствованием микроскопов, и даже сейчас рассмотреть их можно лишь в период деления. Чаще всего открытие приписывают немецкому ученому В. Флемингу, который не только упорядочил все то, что было изучено до него, но и внес свой вклад: он одним из первых исследовал клеточную структуру, мейоз и его фазы, а также ввел термин «митоз». Само понятие «хромосома» было предложено чуть позже другим ученым — немецким гистологом Г. Вальдейером.

Структура хромосом в момент, когда они четко видны, довольно проста — они представляют собой две хроматиды, соединенные посередине центромерой. Она является специфической последовательностью нуклеотидов и играет важную роль в процессе размножения клеток. В конечном итоге хромосома внешне в профазе и метафазе, когда ее можно лучше всего разглядеть, напоминается букву Х.

В 1900 году были открыты описывающие принципы передачи наследственных признаков. Тогда стало окончательно ясно, что хромосомы — это именно то, с помощью чего передается генетическая информация. В дальнейшем учеными был проведен ряд экспериментов, доказывающих это. И тогда предметом изучения стало и то влияние, котрое на них оказывает деление клетки.

Мейоз

В отличие от митоза этот механизм в итоге приводит к образованию двух клеток с набором хромосом в 2 раза меньше исходного. Таким образом процесс мейоза служит переходом от диплоидной фазы к гаплоидной, причем в первую очередь

речь идет о делении ядра, а уже во вторую — всей клетки. Восстановление же полного набора хромосом происходит в результате дальнейшего слияния гамет. В связи с уменьшением количества хромосом этот метод еще определяют как редукционное деление клетки.

Мейоз и его фазы изучали такие известные ученые, как В. Флеминг, Э. Страсбургрер, В. И. Беляев и другие. Исследование этого процесса в клетках как растений, так и животных, продолжается до сих пор — настолько он сложен. Изначально этот процесс считался вариантом митоза, однако практически сразу после открытия он все-таки был выделен как отдельный механизм. Характеристика мейоза и его теоретическое значение были впервые в достаточной степени описаны Августом Вайсманом еще в 1887 году. С тех пор изучение процесса редукционного деления сильно продвинулось, но сделанные выводы пока не были опровергнуты.

Мейоз не следует путать с гаметогенезом, хотя оба эти процесса тесно связаны. В образовании половых клеток участвуют оба механизма, однако между ними есть ряд серьезных отличий. Мейоз происходит в две стадии деления, каждая из которых состоит из 4 основных фаз, между ними есть короткий перерыв. Длительность всего процесса зависит от количества ДНК в ядре и структуры хромосомной организации. В целом он гораздо более продолжителен в сравнении с митозом.

Кстати, одна из основных причин значительного видового разнообразия — именно мейоз. Набор хромосом в результате редукционного деления разбивается надвое, так что появляются новые комбинации генов, в первую очередь потенциально повышающие приспособляемость и адаптивность организмов, в итоге получающих те или иные наборы признаков и качеств.

Фазы мейоза

Как уже было упомянуто, редукционное клеточное деление условно делят на две стадии. Каждая из этих стадий разделена еще на 4. И первая фаза мейоза — профаза I в свою очередь подразделяется еще на 5 отдельных этапов. Поскольку изучение этого процесса продолжается, в дальнейшем могут быть выделены и другие. Сейчас же различают следующие фазы мейоза:

Таблица 2

Наименование стадии	Характеристика
Первое деление (редукционное)
Профаза I
лептотена	По-другому этот этап называют стадией тонких нитей. Хромосомы выглядят в микроскопе как спутанный клубок. Иногда выделяют пролептотену, когда отдельные ниточки еще сложно разглядеть.
зиготена	Стадия сливающихся нитей. Гомологичные, то есть сходные между собой по морфологии и в генетическом отношении, пары хромосом сливаются. В процессе слияния, то есть конъюгации, образуются биваленты, или тетрады. Так называют довольно устойчивые комплексы из пар хромосом.
пахитена	Стадия толстых нитей. На этом этапе хромосомы спирализуются и завершается репликация ДНК, образуются хиазмы — точки контакта отдельных частей хромосом — хроматид. Происходит процесс кроссинговера. Хромосомы перекрещиваются и обмениваются некоторыми участками генетической информации.
диплотена	Также называется стадией двойных нитей. Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга и остаются связанными только в хиазмах.
диакинез	На этой стадии биваленты расходятся на периферии ядра.
Метафаза I	Оболочка ядра разрушается, формируется веретено деления. Биваленты перемещаются к центру клетки и выстраиваются вдоль экваториальной плоскости.
Анафаза I	Биваленты распадаются, после чего каждая хромосома из пары перемещается к ближайшему полюсу клетки. Разделения на хроматиды не происходит.
Телофаза I	Завершается процесс расхождения хромосом. Происходит формирование отдельных ядер дочерних клеток, каждое — с гаплоидным набором. Хромосомы деспирализуются, образуется ядерная оболочка. Иногда наблюдается цитокинез, то есть деление самого тела клетки.
Второе деление (эквационное)
Профаза II	Происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится. Разрушается ядерная оболочка. Образуется веретено деления, перпендикулярное первому.
Метафаза II	В каждой из дочерних клеток хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Каждая из них состоит из двух хроматид.
Анафаза II	Каждая хромосома делится на хроматиды. Эти части расходятся к противоположным полюсам.
Телофаза II	Полученные однохроматидные хромосомы деспирализуются. Образуется ядерная оболочка.

Итак, очевидно, что фазы деления мейоза гораздо сложнее, чем процесс митоза. Но, как уже было упомянуто, это не умаляет биологической роли непрямого деления, поскольку они выполняют разные функции.

Кстати, мейоз и его фазы наблюдаются и у некоторых простейших. Однако, как правило, он включает в себя лишь одно деление. Предполагается, что такая одноступенчатая форма позднее развилась в современную, двухступенчатую.

Отличия и сходства митоза и мейоза

На первый взгляд кажется, что различия двух этих процессов очевидны, ведь это совершенно разные механизмы. Однако при более глубоком анализе оказывается, что различия митоза и мейоза не так уж глобальны, в конце концов они приводят к образованию новых клеток.

Прежде всего стоит поговорить о том, что есть общего у этих механизмов. По сути совпадения всего два: в одинаковой последовательности фаз, а также в том, что

перед обоими видами деления происходит репликация ДНК. Хотя, что касается мейоза, до начала профазы I этот процесс не завершается полностью, заканчиваясь на одной из первых подстадий. А последовательность фаз хоть и аналогична, но, по сути, происходящие в них события совпадают не полностью. Так что сходства митоза и мейоза не так уж и многочисленны.

Различий же гораздо больше. Прежде всего, митоз происходит в в то время как мейоз тесно связан с образованием половых клеток и спорогенезом. В самих фазах процессы не полностью совпадают. Например, кроссинговер в митозе происходит во время интерфазы, и то не всегда. Во втором же случае на этот процесс приходится анафаза мейоза. Рекомбинация генов в непрямом делении обычно не осуществляется, а значит, он не играет никакой роли в эволюционном развитии организма и поддержании внутривидового разнообразия. Количество получившихся в результате митоза клеток — две, и они в генетическом смысле идентичны материнской и обладают диплоидным набором хромосом. Во время редукционного деления все иначе. Результат мейоза — 4 отличающихся от материнской. Кроме того, оба механизма значительно различаются по длительности, и это связано не только с различием в количестве ступеней деления, но и длительностью каждого из этапов. Например, первая профаза мейоза длится намного дольше, ведь в это время происходит конъюгация хромосом и кроссинговер. Именно поэтому ее дополнительно делят на несколько стадий.

В общем и целом сходства митоза и мейоза достаточно незначительны по сравнению с их отличиями друг от друга. Перепутать эти процессы практически невозможно. Поэтому сейчас даже несколько удивляет то, что редукционное деление раньше считалось разновидностью митоза.

Последствия мейоза

Как уже было упомянуто, после окончания процесса редукционного деления, вместо материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидных. И если говорить про различия митоза и мейоза — это самое значительное. Восстановление необходимого количества, если речь идет о половых клетках, происходит после оплодотворения. Таким образом, с каждым новым поколением не происходит удвоения количества хромосом.

Кроме того, во время мейоза происходит В процессе размножения это приводит к поддержанию внутривидового разнообразия. Так что тот факт, что даже родные братья и сестры порой сильно отличаются друг от друга — именно результат мейоза.

Кстати, стерильность некоторых гибридов в животном мире — тоже проблема редукционного деления. Дело в том, что хромосомы родителей, принадлежащих к разным видам, не могут вступить в конъюгацию, а значит, процесс образования полноценных жизнеспособных половых клеток невозможен. Таким образом, именно мейоз лежит в основе эволюционного развития животных, растений и других организмов.

Вслед за телофазой I деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК, и клетки приступают к следующему делению, которое по морфологии последовательности не отличается от митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной в дочерние клетки. Таким образом, при II мейотическом делении клетка с 2с количеством ДНК и 2n числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам с гаплоидным содержанием ДНК и хромосом.

Метафаза 1

В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).

Анафаза 1

В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна — число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.

Телофаза 1 и цитокинез

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы — образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома — две хроматиды (1n2хр).

Деление ядра и цитоплазмы связаны. Важную роль при этом играет митотическое веретено. В животных клетках уже в анафазе в плоскости экватора веретена появляется борозда деления. Она закладывается под прямым углом к длинной оси митотического веретена. Образование борозды обусловлено активностью сократимого кольца, которое располагается под мембраной клетки. Оно состоит из тончайших нитей — актиновых филаментов. Сократимое кольцо обладает силой, достаточной для того, чтобы согнуть тонкую стеклянную иглу, введенную в клетку. По мере углубления борозды толщина сократимого кольца не увеличивается, так как часть филаментов теряется при уменьшении его радиуса. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, плазматическая мембрана в области борозды деления стягивается. Некоторое время в зоне контакта вновь образованных клеток сохраняется тельце из остатков тесно упакованных микротрубочек.

В растительных клетках, имеющих жесткую клеточную оболочку, цитоплазма разделяется путем образования новой стенки на границе между дочерними клетками. В растительных клетках нет сократимого кольца. В плоскости экватора клетки формируется фрагмопласт, постепенно расширяющийся от центра клетки к ее периферии, пока растущая клеточная пластинка не достгнет плазматической мембраны материнской клетки. Мембраны сливаются, полностью разделяя образовавшиеся клетки.

После цитокинеза наступает Интерфаза 2— короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза.

Второе деление мейоза

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Образование гамет

Гаметогенез — процесс созревания половых клеток. В ходе гаметогенеза различают образование мужских (сперматозоиды или спермии) и женских (яйцеклеток) половых клеток.

Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосеменных растений, а также многоклеточных животных.

В группах, для которых характерен зиготический (например, грибы) или спорический мейоз (например, сосудистые растения) он предшествует гаметогенезу и, как правило, отделён от него значительным временным промежутком, поскольку формирование гамет происходит на гаплоидных особях.

В группах, для которых характерен жизненный цикл с гаметической редукцией (например, многоклеточные животные) мейоз сопряжён с гаметогенезом, однако и здесь нельзя говорить о полной идентичности этих процессов. Так, зрелый сперматозоид, готовый к оплодотворению, формируется лишь по завершении мейоза, в то время как ооцит созревает до его завершения, более того, половой процесс происходит ещё до завершения мейоза в ооците

Мейоз – осуществляется в клетках организмов, размножающихся половым путем.

Биологический смысл явления определяется новым набором признаков у потомков.

В данной работе рассмотрим сущность этого процесса и для наглядности представим его на рисунке, посмотрим последовательность и продолжительность деления половых клеток, а так же узнаем, в чем сходство и отличие митоза и мейоза.

Что такое мейоз

Процесс, сопровождающийся образованием четырех клеток с одинарным хромосомным набором из одной исходной.

Генетическая информация каждой новообразованной соответствует половине набора соматической клетки.

Фазы мейоза

Мейотичекое деление включает два этапа, состоящие из четырех фаз каждое.

Первое деление

Включает профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I.

Профаза I

На данном этапе образуются две клетки с половинным набором генетической информации. Профаза первого деления включает несколько стадий. Ей предшествует предмейотическая интерфаза, во время которой идет репликация ДНК.

Затем происходит конденсация, образование длинных тонких нитей с протеиновой осью во время лептотены. Данная нить прикрепляется к мембране ядра с помощью концевых расширений – прикрепительных дисков. Половинки удвоенных хромосом (хроматиды) еще не различимы. При исследовании имеют вид монолитных структур.

Далее наступает стадия зиготены. Гомологи сливаются с образованием бивалентов, число которых соответствует одинарному числу хромосом. Процесс конъюгации (соединения) осуществляется между парными, сходными в генетическом и морфологическом аспекте. Причем взаимодействие начинается с концов, распространяясь вдоль тел хромосом. Комплекс из гомологов, связанных белковым компонентом – бивалент или тетрада.

Спирализация происходит во время стадии толстых нитей – пахитены. Здесь уже удвоение ДНК выполнено полностью, начинается кроссинговер. Это обмен участками гомологов. В результате формируются сцепленные гены с новой генетической информацией. Параллельно протекает транскрипция. Плотные участки ДНК – хромомеры — активируются, что приводит к изменению структуры хромосом по типу «ламповых щеток».

Гомологичные хромосомы конденсируются, укорачиваются, расходятся (исключая точки соединения — хиазмы). Это стадия в биологии диплотена или диктиотена. Хромосомы на данном этапе богаты РНК, которая синтезируется на этих же участках. По свойствам последняя близка к информационной.

Наконец, биваленты расходятся к периферии ядра. Последние укорачиваются, теряют ядрышки, становятся компактными, не связанными с ядерной оболочкой. Это процесс носит название диакинеза (перехода к делению клетки).

Метафаза I

Далее биваленты перемещаются к центральной оси клетки. От каждой центромеры отходят веретена деления, каждая центромера равноудалена от обоих полюсов. Небольшие по амплитуде движения нитей удерживают их в данном положении.

Анафаза I

Хромосомы, построенные из двух хроматид, расходятся. Происходит перекомбинация с уменьшением генетического разнообразия (в связи с отсутствием в наборе генов, расположенных в локусах (участках) гомологов).

Телофаза I

Суть фазы состоит в расхождении хроматид с их центромерами к противоположным участкам клетки. В животной клетке происходит цитоплазматическое деление, в растительной – образование клеточной стенки.

Второе деление

После интерфазы первого деления клетка готова ко второму этапу.

Профаза II

Чем длиннее телофаза, тем короче длительность профазы. Хроматиды выстраиваются вдоль клетки, образуя своими осями прямой угол относительно нитей первого мейотического деления. В эту стадию они укорачиваются и утолщаются, ядрышки подвергаются распаду.

Метафаза II

Центромеры вновь расположены в экваториальной плоскости.

Анафаза II

Хроматиды отделяются друг от друга, перемещаясь к полюсам. Теперь они носят название хромосом.

Телофаза II

Деспирализация, растяжение образованных хромосом, исчезновение веретена деления, удвоение центриолей. Гаплоидное ядро окружается ядерной мембраной. Формируются четыре новые клетки.

Таблица сравнения митоза и мейоза

Кратко и понятно особенности и отличия представлены в таблице.

Характеристики	Мейотическое деление	Митотическое деление
Число делений	осуществляется в два этапа	осуществляется в один этап
Метафаза	после удвоения хромосомы расположены по центральной оси клетки парами	после удвоения хромосомы расположены по центральной оси клетки одиночно
Слияние	есть	нет
Кроссинговер	есть	нет
Интерфаза	нет удвоения ДНК в интерфазу II	перед делением характерно удвоение ДНК
Итог деления	гаметы	соматические
Локализация	в зреющих гаметах	в соматических клетках
Путь воспроизведения	половой	бесполый

Представленные данные – схема отличий, а сходства сводятся к одинаковым фазам, редупликации ДНК и спирализации перед началом клеточного цикла.

Биологическое значение мейоза

Какова же роль мейоза:

1. Дает новые сочетания генов вследствие кроссинговера.
2. Поддерживает комбинативную изменчивость. Мейоз – источник новых признаков в популяции.
3. Удерживает постоянное количество хромосом.

Заключение

Мейоз — сложный биологический процесс, в ходе которого образуются четыре клетки, с новыми признаками, полученными в результате кроссинговера.

Мейоз — это способ разделения эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской образуются 4 дочерние клетки с вдвое меньшим набором хромосом. Этот тип разделения включает 2 последовательных деления, каждый из которых состоит из 4 фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Набор хромосом перед разделением в материнских клетках диплоидный, а в дочерних клетках — гаплоидный. Состояние наследственной информации после разделения видоизмененный благодаря процессам конъюгации и кроссинговера. Мейоз впервые описал немецкий биолог А. Гертриг в 1876 году на примере яиц морских ежей. Однако важность мейоза в наследственности была описана только в 1890 году немецким биологом А. Вайсманом.

Этапы и фазы мейоза

I этап — редукционное деление, или Мейоз I:

Профаза И — фаза спирализации (конденсации ) двохроматидних хромосом. Она является самой длительной по времени в мейозе, при ней происходит ряд процессов.

спирализация двохроматидних хромосом. Хромосомы укорачиваются и уплотняются и приобретают вид палочковидных структур. После этого гомологичные хромосомы сближаются и конъюгируют (тесно прилегают друг к другу по всей длине, обвиваются, перекрещиваются).

Так образуются комплексы с 4 хроматид, соединенных между собой в определенных местах, так называемые тетради, или биваленты.

Конъюгация (сближение и слияние участков гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен определенными участками между гомологичными хромосомами). В результате кроссинговера образуются новые комбинации наследственного материала. Таким образом, кроссинговер является одним из источников наследственной изменчивости. Через некоторое время гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга. При этом становится заметным, что каждая из них состоит из двух хроматид.

Различие центриолей к полюсам.

Исчезновение ядрышек.

Распад ядерной оболочки на фрагменты.

Формирование веретена деления.

Метафаза И — фаза расположения тетрадь на экваторе:

Короткие нити прикрепляются к центромер только с одной стороны и хромосомы располагаются двумя линиями;

На экваторе клетки располагаются тетради.

Анафаза И — фаза различия двохроматидних гомологичных хромосом.

Каждая тетрада разделяется на двохроматидни хромосомы;

Нити веретена деления сокращаются и растягивают двохроматидни хромосомы к полюсам. В конце анафазы у каждого из полюсов клетки оказывается гаплоидный (половинный) набор хромосом. Расхождения хромосом каждой пары является событием случайным, что является еще одним источником наследственной изменчивости.

Телофаза И — фаза деспирализации двохроматидних хромосом:

Образование двух клеток с гаплоидным набором двохроматидних хромосом;

В клетках животных и некоторых растений хромосомы деспирализуються и делится цитоплазма материнской клетки, но в клетках большинства видов растений цитоплазма не делится.

Результатом мейоза и является образование из одной материнской клетки двух дочерних клеток с гаплоидным набором двохроматидних хромосом.

Интерфаза между делениями мейоза короткая или отсутствует, поскольку синтез ДНК не происходит.

II этап — митотический или Мейоз II

Профаза II — фаза спирализации двохроматидних хромосом.

Метафаза II — фаза расположения двохроматидних хромосом на экваторе.

■ короткие нити прикрепляются к центромер;

■ на экваторе клетки в один ряд располагаются двохроматидни хромосомы.

Анафаза II — фаза различия однохроматидних хромосом к полюсам клеток:

■ каждая хромосома разделяется на хроматиды;

■ нити веретена деления сокращаются и растягивают хроматиды к полюсам.

Телофаза II — фаза деспирализации однохроматидних хромосом:

■ образования двух клеток с гаплоидным набором однохроматидних хромосом.

Итак, общим результатом мейоза является образование из одной материнской клетки 4 дочерних клеток с гаплоидным набором однохроматидних хромосом.

Биологическое значение мейоза: 1) обеспечивает видоизменение наследственного материала; 2) поддерживает постоянство кариотипа при половом размножении; 3) лежит в основе полового размножения.

Сравнительная характеристика митоза и мейоза

признаки	митоз	мейоз
количество делений
Количество образованных клеток 3 одной
Набор хромосом перед делением в клетках	диплоидный	диплоидный
Набор хромосом в дочерних клетках	Диплоидный (2п1с)	Гаплоидный (1п1с)
Состояние наследственной информации в клетках	неизмененный	видоизмененный
Различия процессов в профазе митоза и профазе 1 мейоза	Отсутствие конъюгации и кроссинговера	Наличие конъюгации и кроссинговера
Различия процессов в метафазе митоза и метафазе 1 мейоза	На экваторе хромосомы располагаются в один ряд	На экваторе хромосомы располагаются в два ряда в виде тетрад
Различия процессов в анафазе митоза и анафазе 1 мейоза	Расходятся однохроматидни хромосомы	Расходятся двохроматидни хромосомы
Различия процессов в телофазе митоза и телофазе 1 мейоза	Образуются две диплоидные клетки с однохроматиднимы хромосомами	Образуются две гаплоидные клетки с двохроматиднимы хромосомами

Кроме митоза, клетки эукариот могут делиться и другими способами разделения. Это амитоз и Эндомитоз.

Амитоз (прямой разделение ) — разделение, которое происходит без спирализации хромосом и без образования веретена деления. Осуществляется перешнуровуванням ядра, образованием перегородки и тому подобное. Основными признаками амитозу являются: а) ядро делится путем перетяжки на две или несколько равных или неравных частей; б) точного распределения ДНК и хромосом между двумя или несколькими частями ядра не бывает; в) ядрышко и ядерная мембрана не исчезают. Амитоз, как правило, наблюдается в обреченных на гибель клетках, в облученных клетках и тому подобное.

Эндомитоз — разделение, которое сопровождается репродукцией хромосом без образования веретена деления при сохранении ядерной оболочки. Все фазы митотического деления происходят внутри ядра. Встречается Эндомитоз в клетках различных тканей, которые интенсивно функционируют, и результатом такого разделения может быть: а) многократное увеличение числа хромосом в клетке (например, в клетках печени, мышечных волокнах) б) увеличение плоидности клетки при сохранении в ней постоянного количества политенных (багатохроматидних) хромосом (например, в клетках амеб, инфузорий, эвглен, слюнных желез двукрылых насекомых, зародышевого мешка некоторых растений).

БИОЛОГИЯ + Эдвард Страсбургер (1844-1912 ) — немецкий ботаник, основные научные труды которого относятся к цитологии, анатомии и эмбриологии растений. Ввел в науку понятие цитоплазма, гаплоидный набор хромосом, описал мейоз у высших растений, оплодотворение в папоротникообразных, голосеменных, обнаружил, что клетки и ядра растений образуются путем разделения, объяснил биологическое значение редукции числа хромосом и др. Его «Практикум по ботанике» на протяжении длительного времени был основным пособием по микроскопии растений.

Энергия не создается и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую.

Закон сохранения энергии

Образовательные задачи:

• продолжить формирование знаний о размножении, охарактеризовать мейоз,
• сформировать знания об изменении молекул ДНК и хромосом на протяжении мейоза, раскрыть биологическое значение мейоза.

Воспитательные задачи:

• продолжить нравственное, гигиеническое воспитание, доказывая опасность наркотиков, алкоголя и курения на формирование веретена деления.

Развивающие задачи:

• обсуждая проблемные вопросы, применяя сравнение,
• анализ, синтез при самостоятельной работе с учебником и заполнении таблицы, развивать у учащихся логическое мышление и интеллектуальные, творческие способности.

Оборудование урока:

• динамическое пособие “Перекрест хромосом”, “Деление клетки”,
• таблицы, иллюстрирующие стадии мейоза,
• презентация, посвященная стадиям мейоза.

Этапы урока

I. Актуализация знаний учащихся (стадия вызова).

Проверка знаний о непрямом делении клетки в процессе беседы на следующие вопросы:

1.Что такое диплоидный набор хромосом? (Двойной набор хромосом, характерен для соматических клеток).

2. Что такое гаплоидный набор хромосом? (Одинарный набор хромосом, характерен для половых клеток).

3. Какой набор хромосом и ДНК в пресинтетический период интерфазы? (2п2с).

4. Какой набор хромосом и ДНК в постсинтетический период интерфазы? (2п4с).

5. Какой набор хромосом и ДНК в профазе и метафазе митоза? (2п4с).

6. Какой набор хромосом и ДНК в анафазе митоза? (4п4с).

7. Какой набор хромосом и ДНК в телофазе митоза? (2п2с).

8. Сколько молекул ДНК в ядре соматической клетки человека перед митозом? (92 молекулы).

9. Сколько молекул ДНК в ядре соматической клетки после митоза? (46).

10. Как называются хромосомы в интерфазный период? (Хроматин).

II. Изучение нового материала. Стадия осмысления.

1. Рассказ учителя о мейозе – особом виде деления клеток, результатом которого является уменьшение в два раза числа хромосом в новых образующихся специальных клетках.

2.Беседа о сложном механизме мейоза и особенностях двух его этапов, о превращении хромосом в хроматиды, о конъюгации и кроссинговере.

Особенности первого мейотического деления

Интерфаза 1.

Предсинтетический период (G1-период).

Особенности:

а) дочерние клетки, начинающие жизненный цикл, по объему и общему содержанию белков и РНК вдвое меньше, чем исходная родительская клетка;

б) в начале периода возобновляется синтез РНК;

в) наступает активный синтез белка, ферментов метаболизма РНК и ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК;

г) синтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов и четырех нуклеозидтрифосфатов, входящих в состав молекулы ДНК;

д) идет рост клетки, необходимый для достижения определенной “критической массы” цитоплазмы, определяющий начало синтеза ДНК;

е) накопление АТФ в виде резервуара энергии, обеспечивающей механическую и химическую работу митотического аппарата;

ж) в этом периоде клетки имеют диплоидное содержание ДНК (2п2с)

Синтетический период (S-период). Это отрезок времени, в течение которого происходит редупликация ДНК (2п4с).

Особенности:

а) продолжает возрастать уровень синтеза РНК в соответствии с увеличением количества ДНК;

б) параллельно синтезу ДНК в клетке идет интенсивный синтез гистонов в цитоплазме и происходит их миграция в ядро, где они связываются с ДНК.

Постсинтетический период (G-период,2п4с). Это отрезок времени, характеризующийся процессами, направленными на подготовку клетки к делению.

Особенности:

а) интенсивный синтез белка, который идет на цитоплазматический белки дочерних клеток;

б) образование митотического аппарата;

в) усиленный синтез общего белка,РНК, синтез белков, которые определяют деление клетки;

г) масса цитоплазмы удваивается;

д) резко возрастает объем ядра.

Профаза 1. Самаяпродолжительная фаза, поэтому ее делят на пятьстадий.

1 .Лептотена.

Происходит спирализация хромосом, они укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры.

2. Зиготена .

Гомологичные хромосомы сближаются по длине и образуют пары. Эти хромосомы имеют одинаковую длину, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Начинается синапс (конъюгация) хромосом.

Конъюгация начинается в нескольких точках хромосом, а затем хромосомы соединяются по всей длине. Пару конъюгировавших гомологичных хромосом называют бивалентами. При этом происходит как более плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне заметное скручивание (спирализация). Так как каждая из гомологичных хромосом обладает своей центромерой, то в биваленте имеются две центромеры.

3 . Пахитена.

Каждая гомологичная хромосома на стадии пахитены продольно расщепляется в плоскости, перпендикулярной плоскости конъюгации. Таким образом, каждый элемент теперь уже состоит из четырех хроматид. Эти точки называются хиазмами (перекрест). В результате гены из одной хромосомы оказываются связанными с генами из другой хромосомы, что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером.

4. Диплотена.

Гомологичные хромосомычастично деспирализуются и несколько отходят друг от друга. Вместе с тем они сохраняют взаимосвязь с помощью мостиков – хиазм, которые служат структурным выражением кроссинговера, имеющего место в предыдущую стадию.

5. Диакинез.

На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. Ядерная оболочка и ядрышко исчезают. Центриоли, если они есть, мигрируют к полюсам и затем образуют нити веретена.

Метафаза1.

Гомологичные хромосомы (биваленты) выстраиваются в экваториальной плоскости. Их центромеры выглядят двойными, но ведут себя как единые структуры.

Анафаза 1 .

По нитям веретена расходятся к полюсам центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами. Таким образом, в анафазе первого деления расходятся не дочерние хроматиды гомологичных хромосом , как при митозе, а непосредственно гомологичные хромосомы и на каждом полюсе имеется гаплоидный набор п2с, а во всей клетке 2п4с.

Телофаза 1.

Расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам означает завершение первого мейотического деления. Число хромосом в наборе стало вдвое меньше, но каждая хромосома состоит из двух хроматид. У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются.

Особенности второго мейотического деления.

Интерфаза 2.

Эта стадия наблюдается только в животных клетках. Синтетический период отсутствует и дальнейшей репликации ДНК не происходит. После короткой интерфазы 2 наступает профаза 2.

Профаза 2.

В клетках, где выпадает интерфаза 2, эта стадия тоже отсутствует, В профазе 2 ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются, Происходит образование веретена, которое знаменует начало метафазы 2.

Метафаза 2.

На этой стадии число хромосом меньше, чем в соматических клетках. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, а центромеры ведут себя как двойные структуры.

Анафаза 2.

Центромеры делятся, и две сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Отделившиеся друг о друга хроматиды называются хромосомами и на каждом полюсе клетки формируется гаплоидный набор (пс).

Телофаза 2.

Эта стадия схожа с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются, Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь гаплоидное число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. Таким образом, из исходной родительской клетки получается четыре дочерние клетки.

III. Стадия рефлексии.

Подведение итогов урока с обсуждением результата мейоза, образования особых гаплоидных клеток с уменьшенным вдвое набором хромосом и стихийно обмененными участками гомологичных хромосом, просмотр презентации, посвященной стадиям мейоза, заполнение таблицы. Сообщение ученика об отклонениях, обусловленных не расхождением хромосом у человека.

Сравнительная диаграмма.

МИТОЗ	СХОДСТВО	МЕЙОЗ
1.Одно деление.	1. Энергия и вещества, необходимые для деления накапливаются во время интерфазы.	1. Два деления.
2.При делении материнской клетки получается две дочерние клетки с таким же набором хромосом.	2. Стадии деления: 1. кариокинез: Профаза Метафаза Анафаза Телофаза; 2. цитокинез.	2.При делении диплоидном материнской клетки получается четыре гаплоидные клетки.
3. Митоз необходим для нормального роста и развития многоклеточного организма. Митоз лежит в основе процессов заживления повреждений и бесполого размножения.		3. Интерфаза 2 практически отсутствует. В профазе 1 деления происходит конъюгация и кроссинговер.
		4. Мейоз увеличивает генетическое разнообразие половых клеток, так как в результате этого процесса образуются хромосомы, несущие гены и отца и матери. 5. У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом новом поколении.

Отклонения, обусловленные не расхождением хромосом у человека.

СИНДРОМ	ГЕНОТИП	СИМПТОМЫ
Клайнефельтера	44+хху=47	Мужчина, женоподобный, умственная отсталость,бесплоден.
Шерешевского-Тернера	44+хо=45	Женщина, низкий рост, незначительная умственная отсталость, вторичные половые признаки слабо выражены, бесплодна.
Трисомия по половым признакам	44+ххх=47	Женщина, норма, плодовита, умственно слаборазвита. Мужчина, высокий рост, повышена агрессивность.
Синдром Дауна	47 (в 21 паре трисомия)	Умственная отсталость, пониженная жизнеспособность, монголовидные глаза, опущенные уголки губ.
“Волчья пасть”	47 (в 15 паре трисомия)	Незарастание твердого неба, уродства на лице. Пониженная жизнеспособность
Трисомия в других парах	47	Летальность гамет или эмбриона.

Заключительная беседа по теме “Мейоз”.

1. Какой набор хромосом и ДНК перед первым делением мейоза? (2п4с).

2. Какой набор хромосом и ДНК перед вторым делением мейоза? (п2с).

3. Какие хромосомы называют гомологичными? (Парные одинаковые хромосомы, несущие одинаковые гены.)

4. Какие важнейшие процессы происходят в профазу I мейоза? (Конъюгация и кроссинговер.)

5. Что характерно для интерфазы между первым и вторым делениями мейоза? (Отсутствует S – период.)

6. Какой набор хромосом и ДНК в профазу II и метафазу II? (п2с.)

7. Какой набор хромосом и ДНК в конце второго мейотического деления? (пс.)

Тест “Митотический цикл”. “Мейоз”

1. В интерфазе митотического цикла ДНК удваивается:

б) в синтетический период;

в) в постсинтетический период;

г) в метафазе.

2. Активный рост клетки происходит:

а) в предсинтетический период;

б) в синтетический период;

в) в постсинтетический период

г) в метафазе.

3. Клетка имеет набор хромосом и ДНК 2п4с и готовится к делению:

а) в предсинтетический период;

б) в синтетический период;

в) в постсинтетический период

г) в метафазе.

4. Начинается спирализация хромосом, растворяется ядерная оболочка:

а) в профазе;

б) в анафазе;

в) в телофазе;

г) в метафазе.

5. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки:

а) в профазе;

б) в анафазе;

в) в телофазе;

г) в метафазе.

6. Хроматиды отходят друг от друга и становятся самостоятельными хромосомами:

а) в профазе;

б) в анафазе;

в) в телофазе;

г) в метафазе.

7. Конъюгация гомологичных хромосом происходит в период:

а) профазы 1;

б) метафазы 1;

в) анафазы 1;

г) телофазы 1;

д) профазы 2;

е) метафазы 2;

ж) анафазы 2;

з) телофазы 2.

8. Кроссинговер в мейозе происходит во время периода:

а) профазы 1;

б) метафазы 1;

в) анафазы 1;

г) телофазы 1;

д) профазы 2;

е) метафазы 2;

ж) анафазы 2;

з) телофазы 2.

9. Какой набор хромосом получается при митотическом делении диплоидного ядра?

а) гаплоидный;

б) диплоидный.

10. Какой набор хромосом будет в клетках после деления митозом, если в материнской было 6 хромосом?

11. Какой набор хромосом будет в клетках после деления мейозом, если в материнской было 6 хромосом?

1V. Домашнее задание: изучить параграф 30.

Рекомендуем также

26.2B: Сравнение мейоза и митоза

Митоз и мейоз имеют некоторое сходство, но также и некоторые различия, большинство из которых наблюдается во время мейоза I.

Цели обучения

• Сравнить и сопоставить митоз и мейоз

Ключевые моменты

• По большей части при митозе диплоидные клетки делятся на две новые диплоидные клетки, тогда как в мейозе диплоидные клетки делятся на четыре новых гаплоидных клетки.
• В митозе дочерние клетки имеют такое же количество хромосом, что и родительская клетка, в то время как в мейозе дочерние клетки имеют половину количества хромосом по сравнению с родительскими.
• Дочерние клетки, продуцируемые митозом, идентичны, тогда как дочерние клетки, продуцируемые мейозом, отличаются, потому что произошел кроссинговер.
• События, которые происходят в мейозе, но не в митозе, включают спаривание гомологичных хромосом, кроссинговер и выстраивание вдоль метафазной пластинки в тетрадах.
• Мейоз II и митоз не являются делением редукции, как мейоз I, потому что количество хромосом остается тем же; поэтому мейоз II называют экваториальным делением.
• Когда гомологичные хромосомы разделяются и перемещаются к противоположным полюсам во время мейоза I, уровень плоидности снижается с двух до одного, что называется редукционным делением.

Ключевые термины

• редукционное деление : первое из двух делений мейоза, тип деления клетки
• плоидность : количество гомологичных наборов хромосом в клетке
• экваториальное деление : процесс ядерного деления, при котором каждая хромосома делится поровну, так что количество хромосом остается одинаковым от родительских клеток к дочерним

Сравнение мейоза и митоза

Митоз и мейоз являются формами деления ядра в эукариотических клетках. У них есть некоторые общие черты, но также есть явные различия, которые приводят к очень разным результатам. Целью митоза является регенерация, рост и бесполое размножение клеток, в то время как цель мейоза — производство гамет для полового размножения. Митоз — это деление одного ядра, в результате которого образуются два ядра, которые обычно делятся на две новые дочерние клетки. Ядра, полученные в результате митотического деления, генетически идентичны исходному ядру. У них одинаковое количество наборов хромосом, один набор в случае гаплоидных клеток и два набора в случае диплоидных клеток.У большинства растений и всех видов животных, как правило, именно диплоидные клетки подвергаются митозу с образованием новых диплоидных клеток. Напротив, мейоз состоит из двух ядерных делений, в результате чего образуются четыре ядра, которые обычно делятся на четыре новых гаплоидных дочерних клетки. Ядра, полученные в результате мейоза, не являются генетически идентичными и содержат только один набор хромосом. Это половина количества хромосомных наборов в исходной клетке, которая является диплоидной.

Сравнение мейоза и митоза : Мейозу и митозу предшествует один раунд репликации ДНК; однако мейоз включает два ядерных подразделения.Четыре дочерние клетки, полученные в результате мейоза, гаплоидны и генетически различны. Дочерние клетки, полученные в результате митоза, диплоидны и идентичны родительской клетке.

Основные различия между митозом и мейозом происходят в мейозе I. В мейозе I гомологичные пары хромосом становятся ассоциированными друг с другом и связываются вместе синаптонемным комплексом. Развиваются хиазмы и происходит кроссовер между гомологичными хромосомами, которые затем выстраиваются вдоль метафазной пластинки в тетрадах с кинетохорными волокнами от противоположных полюсов веретена, прикрепленными к каждой кинетохоре гомолога в тетраде.Все эти события происходят только в мейозе I.

Когда тетрада распадается и гомологичные хромосомы перемещаются к противоположным полюсам, уровень плоидности снижается с двух до одного. По этой причине мейоз I называют редукционным делением. Такого снижения уровня плоидности во время митоза нет.

Meiosis II намного больше похож на митотическое деление. В этом случае дублированные хромосомы (только один набор, поскольку гомологичные пары теперь разделены на две разные клетки) выстраиваются на метафазной пластине с разделенными кинетохорами, прикрепленными к кинетохорным волокнам с противоположных полюсов.Во время анафазы II и митотической анафазы кинетохоры делятся, и сестринские хроматиды, теперь называемые хромосомами, притягиваются к противоположным полюсам. Однако две дочерние клетки митоза идентичны, в отличие от дочерних клеток, продуцируемых мейозом. Они разные, потому что на каждой хромосоме был хотя бы один кроссовер. Мейоз II не является редукционным делением, потому что, хотя в полученных клетках меньше копий генома, остается один набор хромосом, как это было в конце мейоза I.Поэтому Мейоз II называют экваториальным делением.

ЛИЦЕНЗИИ И АТРИБУЦИИ

CC ЛИЦЕНЗИОННЫЙ КОНТЕНТ, ПРЕДЫДУЩИЙ РАЗДЕЛ

CC ЛИЦЕНЗИОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ, СПЕЦИАЛЬНЫЙ АТРИБУЦИЯ

• Колледж OpenStax, Биология. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44468/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
• Колледж OpenStax, Процесс мейоза.28 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44469/latest/ . Лицензия : CC BY: Attribution
• гаплоид. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/haploid . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• диплоид. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/diploid . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• гамет. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/gamete . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Введение.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44468/latest…7_00_02abc.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Колледж OpenStax, Биология. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44469/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
• Безграничный. Предоставлено : Безграничное обучение. Расположен по адресу : www.boundless.com//biology/de…orial-division . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• плоидности. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/ploidy . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• деление редуктора. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/reduction_division . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Введение. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx. org/content/m44468/latest…7_00_02abc.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Колледж OpenStax, Процесс мейоза.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44469/latest…e_11_01_06.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution

Обзор основных отличий от митоза

Cold Spring Harb Perspect Biol. 2015 Май; 7 (5): a015859.

Центр клеточной биологии Wellcome Trust, Школа биологических наук, Эдинбургский университет, Эдинбург EH9 3JR, Соединенное Королевство

Авторские права © 2015 Cold Spring Harbor Laboratory Press; все права защищеныЭта статья цитировалась в других статьях в PMC.

Abstract

Мейоз — это специализированное деление клеток, которое генерирует гаметы. В отличие от митоза, молекулярные механизмы и регуляция мейоза изучены гораздо меньше. Мейоз имеет общие механизмы и регуляцию с митозом во многих аспектах, но также имеет важные отличия от митоза. В этом обзоре подчеркиваются эти различия между мейозом и митозом. Недавние исследования с использованием различных модельных систем выявили различия в удивительно широком диапазоне аспектов, включая регуляцию клеточного цикла, рекомбинацию, пострекомбинационные события, сборку веретена, взаимодействие хромосома-веретено и сегрегацию хромосом.Хотя среди организмов можно найти большую степень разнообразия, специфичные для мейоза процессы и регуляция обычно сохраняются.

Мейоз — это особый способ деления клеток, при котором гаплоидные клетки превращаются в диплоидные. Он необходим для полового размножения у эукариот и диплоидных организмов и производит гаметы, такие как яйца и сперматозоиды. Половое размножение считается важным для долгосрочного выживания видов, поскольку оно порождает разнообразие и смешивает генетический материал внутри вида.Это состоит из двух противоположных процессов: мейоза, который уменьшает количество хромосом с диплоидного до гаплоидного, и конъюгации (оплодотворения), который восстанавливает диплоидное состояние путем слияния двух гаплоидных клеток. Мейоз порождает разнообразие посредством двух событий: рекомбинации и сегрегации хромосом. Нарушение сегрегации во время мейоза приводит к анеуплоидии потомства или оплодотворенных яиц. В случае человека сообщается, что 20% всех яиц являются анеуплоидами, большинство из которых являются результатом неправильной сегрегации хромосом в ооцитах (Hassold and Hunt 2001).Это основная причина бесплодия, выкидышей и врожденных дефектов, таких как синдром Дауна, у людей. Несмотря на медицинское значение, мало что известно о молекулярных механизмах сегрегации мейотических хромосом у людей. Понимание мейоза важно не только для его собственных целей, но также дает уникальное понимание фундаментальной регуляции митоза. Поскольку многие отличные обзоры уже охватывают конкретные аспекты мейоза, этот обзор дает обзор, выделяя ключевые мейотические события и молекулярную регуляцию, отличную от митоза.

КОНТРОЛЬ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА

В митотических циклах эукариот репликация и сегрегация хромосом чередуются. Это важно для поддержания стабильности генома. Это достигается за счет двухэтапной регуляции репликации с помощью Cdk (Tanaka and Araki 2010). Первый шаг, называемый лицензированием, позволяет рекрутировать Mcm2-7 для формирования пререпликативного комплекса в источниках репликации только в G ₁ , когда активность Cdk низкая. Повышение активности киназы Cdk вместе с активностью киназы Cdc7 в конце G ₁ запускает инициацию репликации ДНК.Поскольку высокая активность Cdk ингибирует образование пререпликативного комплекса, происхождение не будет лицензировано до выхода из митоза. Эта двойная функция Cdk обеспечивает только один запуск от каждой репликационной вилки в одном митотическом цикле.

Напротив, мейоз состоит из двух делений без промежуточной S-фазы, которая важна для уменьшения плоидности. Подавление промежуточной фазы S достигается за счет поддержания активности Cdk на достаточно высоком уровне между двумя мейотическими делениями. В ооцитах Xenopus неполная деградация циклина B и низкое количество киназы Wee1 поддерживают высокую активность Cdk. Искусственная инактивация Cdk1 после мейоза I приводит к репликации ДНК между двумя делениями (Furuno et al. 1994; Iwabuchi et al. 2000; Nakajo et al. 2000). Высокая активность Cdk1 ингибирует образование пререпликативного комплекса, предотвращая связывание Mcm2-7 с источниками репликации. В Saccharomyces cerevisiae мейоз-специфическая протеинкиназа Ime2 также способствует фосфорилированию некоторых субстратов Cdk1, подавляя репликацию между двумя мейотическими делениями (Holt et al.2007).

СОПРЯЖЕНИЕ И РЕКОМБИНАЦИЯ

Мейотическая рекомбинация обеспечивает обмен генетическим материалом между двумя гомологичными хромосомами. Это важно не только для обмена генетическим материалом для создания разнообразия в потомстве, но и для удержания вместе гомологичных хромосом посредством хиазмы, чтобы правильно разделить хромосомы.

Гомологичные хромосомы спариваются по всей длине, и это гомологичное спаривание дополнительно стабилизируется за счет образования сложной структуры, синаптонемного комплекса. У дрожжей и мышей мейотическая рекомбинация необходима для формирования собственно синаптонемного комплекса (Loidl et al. 1994; Baudat et al. 2000; Romanienko and Camerini-Otero 2000), тогда как у Drosophila и Caenorhabditis elegans синаптонемный комплекс может образуются независимо от мейотической рекомбинации (Dernburg et al. 1998; McKim et al. 1998).

Сами механизмы рекомбинации в значительной степени общие как в мейотической рекомбинации, так и в процессе репарации гомологичной рекомбинации в митотическом клеточном цикле, но есть важные различия.В случае мейоза двухцепочечные разрывы ДНК (DSB) являются обязательными, а не результатом случайного повреждения, как в митотическом клеточном цикле. DSB, которые инициируют мейотическую рекомбинацию, создаются консервативной эндонуклеазой Spo11 (Keeney et al. 1997). Сайты DSBs не случайны, часто они группируются в горячих точках мейотической рекомбинации (Lichten and Goldman 1995). Существует ряд доказательств того, что модификации хроматина участвуют в выборе сайта мейотических DSB. В S. cerevisiae метилирование гистона 3 по лизину 4 (h4K4) совпадает с сайтами DSB, а метилтрансфераза Set1 h4K4 требуется для образования DSB (Sollier et al.2004; Borde et al. 2009 г.). У млекопитающих Prdm9, метилтрансфераза h4K4 с доменом «цинковые пальцы», опосредует выбор «горячей точки». Различия в выборе горячих точек среди линий мышей объясняли различием в аминокислотной последовательности внутри домена цинкового пальца (Baudat et al. 2010; Parvanov et al. 2010). Было предсказано, что у людей основная изоформа Prdm9 в популяции специфически связывается с известной консенсусной последовательностью, обогащенной вблизи горячих точек рекомбинации (Baudat et al.2010; Meyer et al. 2010). Кроме того, аллельные различия в домене цинкового пальца коррелируют с использованием горячих точек рекомбинации у людей. Prdm9 — это быстро эволюционирующий белок у многих животных, включая человека (Oliver et al. 2010), и считается, что это быстрое изменение противодействует потере отдельных горячих точек из-за смещенной конверсии генов в процессе рекомбинации (Nicolas et al. 1989 ).

Второе отличие состоит в том, что партнерами рекомбинации в основном являются гомологичные хромосомы в мейозе, тогда как они в основном являются сестринскими хроматидами в репарации ДНК во время митотических циклов (Kadyk and Hartwell 1992; Bzymek et al.2010). Это смещение гомолога в мейозе имеет решающее значение, поскольку рекомбинация сестринских хроматид не будет продуктивной с точки зрения генерации разнообразия или формирования хиазмы, которая удерживает вместе гомологичные хромосомы во время метафазы I. Из исследований в S. cerevisiae предполагается, что выбор партнера опосредовано белками обмена цепей (гомологи RecA), Rad51 и Dmc1, которые способствуют инвазии одноцепочечной ДНК в партнера по двухцепочечной рекомбинации. Rad51 экспрессируется как в митотических циклах, так и в мейозе и сам по себе способствует межсестринской рекомбинации хроматид, тогда как специфичный для мейоза белок Dmc1 вместе с Rad51 способствует межгомологической рекомбинации в мейозе (Cloud et al. 2012). Кроме того, рекомбинация межгомологов стимулируется в мейозе посредством подавления Rad51 двумя специфическими для мейоза факторами: киназным комплексом Red1 / Hop1 / Mek1 и взаимодействующим с Rad51 белком Hed1 (Busygina et al. 2008; Niu et al. 2009).

Во время рекомбинации специфическое расположение хромосом, называемое букетом, наблюдается у самых разных организмов (Harper et al. 2004). В композиции букета теломеры прикреплены к определенной области ядерной оболочки.Было показано, что у наиболее хорошо изученного организма, делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe , расположение букета связано с динамическим движением ядра, которое способствует спариванию и рекомбинации () (Chikashige et al. 1994). Во время интерфазы делящихся дрожжей тело полюса веретена (SPB) связано с центромерами (Funabiki et al. 1993). В начале мейоза SPB переключает свою ассоциацию с центромер на теломеры (Chikashige et al. 1994). Белки домена SUN и KASH вместе с Bqt1 и Bqt2 соединяют теломеры и цитоплазматические микротрубочки звездочки, которые организованы мейоз-специфическим белком SPB Hrs1 / Mcp6 (Saito et al. 2005; Tanaka et al. 2005; Чикашиге и др. 2006 г.). Динеиновый мотор управляет колебательными движениями ядра, чтобы облегчить гомологичное спаривание хромосом (Yamamoto et al. 1999).

Образование букета и колебательное движение ядер в мейозе делящихся дрожжей. Кластеризация теломер и их связь с цитоскелетом делают возможным колебательное движение профазного ядра и облегчают разделение гомологичных хромосом. СПБ, корпус полюса шпинделя.

В C. elegans центр связывания возле теломеры на каждой хромосоме действует как инициатор мейотического разделения хромосом, и эти центры спаривания также взаимодействуют с цитоплазматическим динеином через связи белков домена SUN-KASH, которые охватывают ядерную оболочку. (Сато и др.2009; Baudrimont et al. 2010; Wynne et al. 2012). Движение по ядерной оболочке, опосредованное динеином, вызывает динамическое движение центров спаривания. В сперматоцитах мышей организация букета и зависимое от микротрубочек ядерное движение было обнаружено во время ранней профазы мейоза (Scherthan et al. 1996; Morimoto et al. 2012). Кроме того, было показано участие белков домена SUN-KASH (Morimoto et al. 2012).

Интересный пример обнаружен у S. cerevisiae . Энергичное движение хромосом наблюдается в профазе I мейоза (Conrad et al.2008; Koszul et al. 2008 г.). Подобно другим организмам, это движение хромосом возглавляется кластером теломер около тел полюсов веретена, и белок домена SUN участвует в этом движении (Rao et al. 2011). Удивительно, но актиновые филаменты, а не микротрубочки, ответственны за это движение (Koszul et al. 2008).

СОБЫТИЯ ПОСТРЕКОМБИНАЦИИ

По сравнению с рекомбинацией и сегрегацией хромосом, гораздо меньше внимания уделяется периоду между двумя событиями в мейозе. Однако этот период обычно самый продолжительный в мейозе.Все ооциты млекопитающих останавливают мейоз при рождении до овуляции. Это означает, что в человеческих ооцитах задержка длится до 40 лет. Этот длительный арест связан с так называемым эффектом материнского возраста у людей (Hassold and Hunt 2009). Эффект возраста матери — это явление, при котором частота анеуплоидии увеличивается с возрастом матери. Причина этого явления все еще активно обсуждается, но когезиновая усталость — одна из привлекательных гипотез. В митотических циклах cohesin устанавливается в S фазе и тот же комплекс cohesin остается на хромосомах до митоза (Uhlmann and Nasmyth 1998).Если нет новой загрузки cohesin во время ареста мейоза, одни и те же молекулы cohesin должны удерживать хроматиды вместе в течение десятилетий. Предполагается, что постепенная потеря когезина во время длительного ареста, вероятно, увеличивает частоту неправильной сегрегации. Имеются данные, свидетельствующие о том, что когезин не превращается в ооцитах мышей после того, как он сформировался (Ревенкова и др., 2010; Тачибана-Конвалски и др., 2010), а в ооцитах старых матерей снизился когезин в хромосомах мыши (Листер и др., 2010). .

В пострекомбинационный период у некоторых видов в увеличенном ядре образуется компактный кластер хромосом. В ооцитах Drosophila структура была названа кариосомой и образуется вскоре после завершения рекомбинации (King 1970). Подобные кластеры хроматина в ядре можно найти в ооцитах млекопитающих. В ооцитах мышей в незрелых ооцитах были обнаружены два типа организации хроматина, которые часто называют SN (окруженное ядрышко) и NSN (незрелое ядрышко).В ядре с SN мейотические хромосомы сгруппированы вокруг ядрышка с центромерами в непосредственной близости от ядрышка. Этот кластерный хроматин также называется кариосферой и также обнаруживается в ооцитах человека (Парфенов и др., 1989). У мышей ооциты с конфигурацией SN более компетентны для дальнейшего развития после оплодотворения, чем ооциты с конфигурацией NSN (Zuccotti et al. 1998, 2002). Из исследований на Drosophila предполагается, что кластеризация мейотических хромосом способствует образованию одного единого веретена (Lancaster et al.2007). Поскольку ооциты имеют большое ядро ​​и цитоплазму, а веретена собраны вокруг хромосом без центросом, удаленные друг от друга хромосомы могут образовывать отдельные веретена. Хотя кластеризация хромосом — широко распространенное явление в ооцитах, до сих пор было выполнено очень мало молекулярных исследований на молекулярной основе этого процесса. В ооцитах Drosophila для образования кариосом необходима консервативная киназа NHK-1 (Cullen et al. 2005; Ivanovska et al. 2005). Исследование выявило фактор барьера для аутоинтеграции (BAF), линкерный белок между хромосомами и ядерной оболочкой, как один из критических субстратов NHK-1 в мейозе () (Lancaster et al.2007). Предполагается, что фосфорилирование BAF с помощью NHK-1 необходимо для высвобождения хроматина из ядерной оболочки, чтобы позволить образование кариосом. Дальнейшее исследование показало, что активность NHK-1 подавляется контрольной точкой мейотической рекомбинации, чтобы блокировать ядерную реорганизацию, включая образование кариосом, в ответ на нерепарированные DSBs (Lancaster et al. 2010).

Формирование кариосомы в ооцитах дрозофилы . Консервативная протеинкиназа NHK-1 фосфорилирует фактор барьера для аутоинтеграции (BAF), линкер между ядерной оболочкой и хроматином, для высвобождения мейотических хромосом из ядерной оболочки. Контрольная точка мейотической рекомбинации подавляет активность NHK-1, чтобы поддерживать ядро ​​в состоянии рекомбинации, когда еще присутствуют двухцепочечные разрывы ДНК (DSB).

РЕДУКЦИОННАЯ И ЭКВАЦИОННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ ХРОМОСОМ

Гомологичные хромосомы сегрегированы в первом мейотическом делении, а сестринские хроматиды сегрегированы во втором делении. Для этого в мейозе по сравнению с митозом специально модифицируются два основных процесса ().

Редукционная и эквациональная сегрегация хромосом.Cohesin соединяет сестринские хроматиды. В митозе сестринские кинетохоры прикрепляются к микротрубочкам с противоположных полюсов. Cohesin соединяет сестринские хроматиды, и удаление когезина по хромосомам запускает разделение сестринских хроматид. Гомологичные хромосомы ведут себя независимо. В мейозе I сестринские кинетохоры прикрепляются к микротрубочкам с того же полюса. Гомологичные хромосомы прикреплены к противоположным полюсам и соединены хиазмой. Разрушение когезина из хромосомных плеч запускает гомологичное разделение хромосом. Cohesin на центромерах защищен, чтобы обеспечить связь между сестринскими хроматидами. В мейозе II сестринские кинетохоры прикрепляются к микротрубочкам с противоположных полюсов. Деструкция центромерного когезина запускает разделение сестринских хроматид.

Монополярное прикрепление сестринских хроматид в мейозе I

Первое отличие мейоза от митоза — это поведение кинетохор для достижения биполярного прикрепления. В митозе сестринские кинетохоры должны прикрепляться к противоположным полюсам.Напротив, в мейозе I сестринские кинетохоры д. Прикрепляться к одному и тому же полюсу, а гомологичные кинетохоры д. Прикрепляться к противоположным полюсам. Это ключевое деление, которое снижает плоидность клеток в мейозе. В мейозе II, как и в митозе, сестринские кинетохоры должны прикрепляться к противоположным полюсам.

В S. cerevisiae монополиновый комплекс отвечает за монополярную ориентацию сестринских кинетохор в мейозе I (Tóth et al. 2000; Rabitsch et al. 2003). Монополиновый комплекс состоит из казеинкиназы I и других регуляторных субъединиц и локализуется в кинетохорах мейоза (Petronczki et al.2006 г.). Локализация монополина зависит от Spo13, Polo kinase и Cdc7 kinase (Clyne et al. 2003; Katis et al. 2004; Lee et al. 2004; Lo et al. 2008; Matos et al. 2008).

Однако участие монополинового комплекса в моноориентации сестринских кинетохор может быть ограничено S. cerevisiae , которая имеет единственную микротрубочку, прикрепленную к каждой кинетохоре. У делящихся дрожжей, у которых несколько микротрубочек прикрепляются к каждой кинетохоре, гомологичный комплекс монополина необходим для предотвращения присоединения одной кинетохоры к микротрубочкам с противоположных полюсов (так называемое меротелическое прикрепление) в митозе (Gregan et al.2007). Таким образом, предполагается, что молекулярная функция монополина состоит в том, чтобы зажимать участки прикрепления микротрубочек между двумя сестринскими кинетохорами в случае S. cerevisiae и внутри одной кинетохоры в митозе у других организмов, которые имеют несколько микротрубочек, прикрепленных к одной. кинетохора (Греган и др., 2007; Корбетт и др., 2010). Вместо этого у делящихся дрожжей моноориентация сестринских кинетохор зависит от мейоз-специфической субъединицы когезина Rec8, а также от мейоз-специфичного белка Moa1, который локализуется в кинетохорах до метафазы I (Watanabe et al.2001; Йокобаяси и Ватанабэ 2005). Rec8 и Moa1 взаимодействуют друг с другом, но молекулярная функция Moa1 остается невыясненной. Во время мейоза I способность мейотического когезинового комплекса, содержащего Rec8, локализоваться в центральных центромерах, необходима для обеспечения моно-ориентации сестринских кинетохор, тогда как митотический когезин локализуется в перицентрометических регионах, а не в ядрах центромер, чтобы способствовать биориентации сестринских кинетохор. (Сакуно и др., 2009). Следовательно, предполагается, что соединение двух сестринских центромер с помощью cohesin приводит к мейозу I-специфической конфигурации кинетохор.

Поэтапное удаление когезина

Второе отличие мейоза от митоза — это пошаговое удаление когезина из хромосом. Cohesin соединяет сестринские хроматиды, состоящие из реплицированной ДНК (Nasmyth and Haering 2009). В митотической метафазе когезин противостоит силам притяжения, действующим на кинетохоры по направлению к противоположным полюсам. Комплекс когезина удаляется путем фосфорилирования или расщепления одной из субъединиц, Scc1. Это удаление вызывает разделение сестринских хроматид.

Напротив, в мейозе I гомологичные хромосомы соединены хиазмой и тянутся к противоположным полюсам. Эта связь зависит от когезина, локализованного среди сестринских хроматид дистальнее хиазмы. Удаление когезина из плеч хромосомы отменяет связь и запускает анафазу. Ключевое отличие от митоза состоит в том, что cohesin на центромерах д. Быть защищенным при переходе метафаза / анафаза в мейозе I. Этот центромерный cohesin поддерживает связь между сестринскими хроматидами до анафазы II, когда оставшийся cohesin удаляется. У большинства организмов специфическая для мейоза субъединица cohesin Rec8 заменяет Scc1 (Watanabe and Nurse 1999). Консервативный белок, названный Shugoshin (Sgo), отвечает за эту защиту центромеры (Kitajima et al. 2004). Mei-S332 из Drosophila был первым идентифицированным членом Sgo. Мутанты в mei-S332 обнаруживают преждевременное разделение сестринских хроматид в анафазе I, что ведет к неправильному расчленению сестринских хроматид во втором делении мейоза (Kerrebrock et al. 1992). Позже было показано, что это широко сохраняется у эукариот, когда гомолог mei-S332, Sgo1, был идентифицирован у делящихся дрожжей как белок, который защищает субъединицу мейотического когезина Rec8 от протеолиза в центромерных областях в анафазе I (Kitajima et al.2004 г.). И Rec8, и Sgo1 экспрессируются только в мейозе, а принудительная экспрессия обоих белков в митотических клетках блокирует деление ядра. Sgo привлекает протеинфосфатазу 2A (PP2A) к центромерным регионам и постоянно дефосфорилирует cohesin (Kitajima et al. 2006; Riedel et al. 2006). Поскольку для расщепления требуется фосфорилирование когезина, Sgo защищает мейотический когезин от расщепления в анафазе I. Сам Sgo рекрутируется на центромеры путем фосфорилирования гистона 2A киназой Bub1 (Kawashima et al.2010).

Помимо роли в мейозе, Sgo также играет роль в обеспечении точности сегрегации хромосом при митозе (Yao and Dai 2012). Хотя молекулярный механизм все еще изучается, данные показали, что он рекрутирует и регулирует различные белки на центромерах, включая PP2A, хромосомный пассажирский комплекс (CPC) и деполимеризующий микротрубочки кинезин MCAK (Tanno et al.2010; Rivera et al. 2012). Идентификация и последующие исследования Sgo являются хорошим примером того, как исследования мейоза внесли решающий вклад в понимание митоза.

ФОРМИРОВАНИЕ АЦЕНТРОСОМНОГО ШПИНДЕЛЯ

Веретено в ооцитах отличается от митотического веретена в некоторых ключевых аспектах. Примечательно, что веретено формируется без центросом в ооцитах многих животных, включая человека, мышь, Xenopus , Drosophila и C. elegans (McKim and Hawley 1995). Это характерно для ооцита, а не для мейоза в целом, поскольку сперматоциты все еще содержат центросомы, которые управляют образованием веретена. Центросомы должны быть удалены или инактивированы во время оогенеза, но механизм этого не изучен.Отсутствие центросом в ооцитах поднимает вопрос о том, как собираются микротрубочки веретена. Система сборки шпинделя in vitro в экстракте Xenopus сыграла решающую роль в решении проблемы. Было показано, что шарики, покрытые случайной ДНК, могут собирать биполярное веретено в экстракте Xenopus (Heald et al. 1996). Это указывает на то, что любая ДНК может рекрутировать белки, которые индуцируют сборку микротрубочек. Это выявило центральную роль системы Ran в опосредованной хроматином сборке микротрубочек веретена (Gruss et al.2001; Wiese et al. 2001). Система Ran первоначально была идентифицирована для ядерного транспорта, но впоследствии идентифицирована для сборки веретена и повторной сборки ядерной оболочки (Hetzer et al. 2002). Ran — это небольшой G-белок, который может переключаться между формами связывания GTP и GDP (). Связанный с хромосомой белок, Rcc1, действует как фактор обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), который преобразует Ran-GDP в Ran-GTP для создания градиента Ran-GTP. Ran-GTP связывается с импортином, удаляя его из других связывающих белков, включая некоторые «факторы сборки веретена», которые способствуют сборке веретена.Вдали от хромосом, в которых доминирует форма Ran-GDP, эти факторы сборки веретена остаются неактивными за счет связывания с importin. Рядом с хромосомами, в которых концентрация Ran-GTP высока, факторы сборки веретена высвобождаются из импортина и становятся активными. Эти факторы сборки веретена включают TPX2, NuMA, NuSAP и HURP, и они в совокупности способствуют стабилизации микротрубочек и формированию биполярного веретена (Gruss et al. 2001; Wiese et al. 2001; Koffa et al. 2006; Ribbeck et al.2006; Sillje et al. 2006 г.).

Хромосомно-опосредованная сборка веретена через Ran. Ran-GDP превращается в Ran-GTP ассоциированным с хромосомой RCC1 для создания градиента Ran-GTP. Рядом с хромосомами Ran-GTP активирует факторы сборки веретена, удаляя из них импортин. Микротрубочки и веретено могут собираться только в непосредственной близости от хромосом.

Требование основанных на градиенте Ran-GTP механизмов в хромосомной сборке ацентросомного веретена очень ясно в экстракте Xenopus , но менее ясно в живых ооцитах.Нарушение градиента Ran посредством экспрессии доминантно-негативных или гиперактивных форм Ran не предотвращает формирование веретена вокруг хромосом в ооцитах мышей (Dumont et al. 2007). Подобные наблюдения были сделаны в ооцитах Drosophila , хотя градиент не контролировался напрямую (Cesario and McKim 2011). Это указывает на то, что хромосомы имеют альтернативные пути или сигналы, которые индуцируют сборку микротрубочек независимо от Ran. CPC-содержащая киназа Aurora B может действовать как альтернативный путь.Во-первых, в экстракте яиц Xenopus CPC важен для центросомно-независимой сборки микротрубочек веретена (Sampath et al. 2004). Кроме того, в ооцитах Drosophila было показано, что CPC важен для сборки микротрубочек веретена (Colombie et al. 2008; Radford et al. 2012). Хромосомы активируют киназу Aurora B независимо от Ran, и активированная киназа затем направляется в микротрубочки, чтобы способствовать сборке веретена (Tseng et al. 2010). Мишени киназной активности включают два деполимеризующих микротрубочки белка, MCAK и Op18 / stathmin (Andrews et al.2004; Ohi et al. 2004; Гадеа и Рудерман 2006).

Хотя было известно, что митотическое веретено формируется без центросом у растений, относительно недавно было обнаружено, что веретено может формироваться в митотических клетках животных без центросом, когда они удаляются искусственно. В культивируемых клетках человека, когда центросомы удаляли с помощью лазера, морфология и функция веретена не менялись (Khodjakov et al. 2000). В Drosophila инактивация основных компонентов центросом удаляла центросомы из клеток, но формирование и функция веретена не нарушались (Basto et al. 2006 г.). Более того, мухи, лишенные центросом, развиваются лишь с небольшим увеличением частоты анеуплоидов.

Поскольку митотическое веретено может формироваться без центросом, критический вопрос заключается в том, является ли мейотическое веретено таким же, как митотическое веретено без центросом, или веретено, которое модифицируется, чтобы справиться с недостатком центросом? Это неисследованный вопрос, но некоторые данные свидетельствуют о существовании специфических для ооцитов механизмов, компенсирующих недостаток центросом.Напр., В митозе Drosophila , комплекс рекрутирования γ-tubulin augmin отвечает за сборку большинства центросом-независимых микротрубочек веретена (Goshima et al. 2008). Следовательно, потеря комплекса augmin в сочетании с инактивацией центросом приводит к драматической потере микротрубочек веретена (Goshima et al. 2008; Wainman et al. 2009). Напротив, ооциты, лишенные комплекса augmin (и центросом), все еще образуют крепкие веретена (Meireles et al. 2009). Это указывает на специфический для мейоза путь сборки микротрубочек, независимый от центросом и аугмина.Более того, augmin обнаруживает мейоз-специфическую стабильную локализацию на полюсах ацентросомного веретена, указывая тем самым, что мейоз-специфическая регуляция augmin может частично компенсировать недостаток центросом в ооцитах (Colombie et al. 2013).

АСИММЕТРИЧЕСКОЕ РАЗДЕЛЕНИЕ ООЦИТОВ

Мейоз производит четыре дочерних гаплоидных клетки из одного диплоидного ооцита. В случае оогенеза только одна дочь становится яйцеклеткой, а остальные (полярные тельца) не будут участвовать в воспроизводстве. Ооциты делятся асимметрично в каждом делении, чтобы минимизировать потерю цитоплазмы.Для успешного асимметричного деления веретено должно быть расположено вблизи коры клетки и ориентировано перпендикулярно коре клетки. Значительные исследования асимметричных делений были выполнены в митозах, подчеркивая критическую роль центросом и взаимодействие между микротрубочками звездочки и клеточной корой (Knoblich 2010). Каким образом мейотическое веретено ориентируется и позиционируется без центросом в ооцитах? Исследования на ооцитах мышей показали, что вместо микротрубочек динамическая актиновая сеть играет решающую роль в позиционировании мейотического веретена.Актиновая сеть в ооцитах формируется совместными действиями нуклеаторов актина, Formin-2 (Fmn2), Spire 1 и Spire 2 (Azoury et al. 2008; Schuh and Ellenberg 2008; Pfender et al. 2011). Rab18a-позитивные пузырьки служат узлами сети, чтобы регулировать плотность и миозин IVb-зависимую динамику (Holubcová et al. 2013). Временная дестабилизация актиновых филаментов, вызванная временной деградацией Fmn2, необходима для начальной миграции (Azoury et al. 2011).

Точно так же веретено мейоза II необходимо расположить рядом с корой.В мейозе II мышей это поддерживается потоком актина от веретена вдоль коры к веретену с другой стороны ооцита (Yi et al. 2011). Этот поток управляется Arp2 / 3, N-WASP и миозином II. Подобный цитоплазматический поток также наблюдался на поздней стадии миграции веретена в мейозе I.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ШПИНДЕЛЕМ И ХРОМОСОМАМИ

Взаимодействия между хромосомами и микротрубочками в ооцитах могут «отличаться» от таковых в митозе. В митозе основное взаимодействие обеспечивается кинетохорами, которые взаимодействуют с динамическими концами микротрубочек.В простейшей модели митоза микротрубочки, образовавшиеся из центросом, захватывают кинетохоры и генерируют тянущие силы (модель «поиска и захвата») (Kirschner and Mitchison 1986). Когда сестринские кинетохоры прикрепляются к микротрубочкам с противоположных полюсов, хромосомы становятся сконцентрированными в метафазной пластинке. Силам притяжения, действующим между кинетохорами и противоположными полюсами, противодействует сцепление сестринских хроматид, а разрушение когезина в начале анафазы запускает движение сестринских хроматид к полюсам.Хотя кинетохоры также важны в мейозе, некинетохорные взаимодействия кажутся более заметными в ооцитах, чем в митотических клетках.

У мышей было показано, что прикрепление кинетохор к микротрубочкам на конце не устанавливается должным образом до тех пор, пока не наступит конгрессия хромосом на экваторе веретена (Brunet et al. 1999). Хромосомы движутся к экватору веретена, скользя по поверхности веретена без прикрепления на конце, что приводит к кольцевому расположению хромосом на экваторе веретена (Kitajima et al.2011). После этого конгресса методом проб и ошибок установлено биполярное прикрепление на конце гомологичных кинетохор на экваторе веретена. Полное стабильное прикрепление на конце не будет достигнуто до нескольких часов после разрушения ядерной оболочки, а задержка прикрепления на конце в ооцитах, по-видимому, вызывается медленным постепенным увеличением активности Cdk1 (Davydenko et al. 2013). Искусственное преждевременное повышение активности Cdk1 привело к преждевременному установлению прикрепления. Поскольку это также увеличивает отставание хромосом в анафазе I, предполагается, что медленное увеличение активности Cdk1 задерживает стабильное прикрепление до тех пор, пока не установится биполярность веретена.Остается установить, как хромосомы сходятся к экватору веретена без прикрепления концевых микротрубочек к кинетохорам или как постепенное увеличение Cdk задерживает прикрепление микротрубочек к кинетохорам.

Наблюдения за ооцитами C. elegans также указали на различный вклад кинетохоров в мейоз по сравнению с таковыми в митозе. Во-первых, микротрубочки, по-видимому, взаимодействуют с хромосомами латерально во время конгресса хромосом. Этот конгресс, по крайней мере, частично опосредован хромокинезином KLP-19, который локализуется на стыке между гомологами (Wignall and Villeneuve 2009).Более того, инактивация кинетохор с помощью РНК-интерференции (РНКи) приводила к менее жесткой конгрессии и разориентации хромосом относительно оси веретена. Удивительно, но хромосомы без активных кинетохор могут разделяться во время анафазы со скоростью, сравнимой со скоростью дикого типа (Dumont et al. 2010). Движение анафазных хромосом, по-видимому, обусловлено удлинением микротрубочек веретена между разделяющими гомологичными хромосомами. Однако следует отметить, что центромеры C. elegans и не ограничиваются небольшими регионами, поскольку кинетохоры образуются вдоль проксимальных частей хромосом в мейозе (Dumont et al. 2010).

Как хромосомы перемещаются в ооцитах без прикрепления на конце? Даже в митозе есть свидетельства того, что такие силы действуют на хромосомы. Силы полярного выброса действуют на плечи хромосом и участвуют в конгрессе хромосом на метафазной пластинке (Rieder and Salmon 1994). Когда хромосомы были искусственно разрезаны, фрагмент хромосомы, лишенный кинетохор, перемещался к экватору веретена (Rieder et al. 1986). Хромокинезины играют роль в силах полярного выброса, но взаимодействие плеч хромосом с растущими плюс-концами микротрубочек также может генерировать такие силы.В случае ооцитов Drosophila , хромокинезин Nod, как полагают, генерирует полярные силы выброса (Theurkauf and Hawley 1992; Matthies et al. 1999). Nod представляет собой неподвижный кинезин, но может способствовать полимеризации микротрубочек (Cui et al. 2005). В ооцитах мышей хромокинезин Kid незаменим для хромосомной конгрессии (Kitajima et al. 2011).

КОНТРОЛЬНАЯ ТОЧКА СБОРКИ ШПИНДЕЛЯ

Контрольная точка сборки веретена — это механизм, обеспечивающий правильную сегрегацию хромосом и имеющий решающее значение для стабильности генома. Он отслеживает отсутствие прикрепления микротрубочек к кинетохорам и отсутствие напряжения для блокирования или задержки начала анафазы за счет ингибирования комплекса / циклосомы, способствующего анафазе (APC / C) (Lara-Gonzalez et al. 2012).

Есть ряд доказательств, указывающих на то, что контрольная точка сборки веретена в мейозе не является устойчивой, как в митозе. Это особенно заметно в ооцитах, которые демонстрируют высокую частоту неправильной сегрегации хромосом. В ооцитах мышей несколько исследований показывают, что анафаза I может инициироваться без достижения всеми хромосомами надлежащего биполярного прикрепления, метафазного выравнивания или межкинетохорного напряжения (LeMaire-Adkins et al.1997; Nagaoka et al. 2011; Колано и др. 2012). В ооцитах Xenopus ингибирование микротрубочек веретена или формирование биполярного веретена не задерживает наступление анафазы I (Shao et al. 2013). Это отсутствие надежной контрольной точки веретена в ооцитах может быть одной из причин, почему мейоз в человеческих ооцитах показывает высокий уровень расщепления хромосом.

Хотя напряжение между гомологичными хромосомами, а не сестринскими хроматидами, должно быть обнаружено в мейозе I, молекулярный механизм может быть общим с митозом.Во время мейотической прометафазы I в ооцитах дрожжей и мышей CPC важен для высвобождения неправильных прикреплений (Kitajima et al. 2011; Meyer et al. 2013) для достижения биполярного прикрепления гомологов. В ооцитах Drosophila было показано, что CPC необходим для биполярного прикрепления (Resnick et al. 2009). Следовательно, потребность CPC в исправлении ошибочного прикрепления универсальна для митозов и мейозов и сохраняется среди эукариот.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Изучение мейоза имеет долгую историю, но гораздо меньше исследований было выполнено по мейозу по сравнению с митозом, отчасти из-за технических проблем.Хотя исследования мейоза часто давали результаты, которые в значительной степени являются расширением того, что уже известно о митозе, некоторые исследования выявили неожиданные функции и регуляции мейоза. В некоторых случаях они оказали влияние далеко за пределы мейоза, особенно на понимание митоза. Недавние исследования привели ко многим важным открытиям, и еще много интересных открытий еще предстоит сделать.

БЛАГОДАРНОСТИ

Благодарю Робина Бивена за ценные комментарии. H.O. имеет научную стипендию Wellcome Trust в области фундаментальных биомедицинских наук.

Сноски

Редакторы: Мицухиро Янагида, Энтони А. Хайман и Джонатон Пайнс

Дополнительные перспективы по митозу доступны на сайте www.cshperspectives.org К., Вордеман Л., Сведлоу Дж. Р. 2004 г. Aurora B регулирует MCAK на митотической центромере. Dev Cell 6: 253–268. [PubMed] [Google Scholar]

Азури Дж., Ли К.В., Жоржет В., Рассинье П., руководитель Б., Верлхак М.Х. 2008 г.Позиционирование веретена в ооцитах мышей зависит от динамической сети актиновых филаментов. Curr Biol 18: 1514–1519. [PubMed] [Google Scholar]

Азори Дж., Ли К. В., Джорджет В., Хикал П., Верлхак М. Х. 2011 г. Нарушение симметрии в ооцитах мышей требует временной дестабилизации сети F-actin. Разработка 138: 2903–2908. [PubMed] [Google Scholar]

Басто Р., Лау Дж., Виноградова Т., Гардиол А., Вудс К. Г., Ходжаков А., Рафф Дж. У. 2006 г. Летит без центриолей. Клетка 125: 1375–1386. [PubMed] [Google Scholar]

Baudat F, Manova K, Yuen JP, Jasin M, Keeney S.2000 г. Дефекты хромосомного синапса и половая диморфная мейотическая прогрессия у мышей, лишенных Spo11. Mol Cell 6: 989–998. [PubMed] [Google Scholar]

Бода Ф., Буард Дж., Грей С., Фледель-Алон А., Обер С., Пржеворски М., Куп Дж., Де Масси Б. 2010. PRDM9 является основным детерминантом горячих точек мейотической рекомбинации у людей и мышей. Наука 327: 836–840. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Бодримон А., Пенкнер А., Воглар А., Мачачек Т., Вегростек С., Глоггнитцер Дж., Фридкин А., Кляйн Ф, Грюнбаум Ю., Пасиербек П. и др.2010 г. Перемещение хромосомы лептотены / зиготены через белковый мост SUN / KASH в Caenorhabditis elegans . PLoS Genet 6: e1001219. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Borde V, Robine N, Lin W, Bonfils S, Géli V, Nicolas A. 2009. Триметилирование гистона h4 лизина 4 маркирует сайты инициации мейотической рекомбинации. EMBO J 28: 99–111. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Брюне С., Мария А.С., Гийо П., Дюжарден Д., Кубьяк Дж. З., Маро Б. 1999. Кинетохорные волокна не участвуют в формировании первого мейотического веретена в ооцитах мышей, но контролируют выход из первой мейотической М фазы.J Cell Biol 146: 1–12. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Бусыгина В., Сехорн М.Г., Ши И.Ю., Цубучи Х., Родер Г.С., Сунг П., 2008. Hed1 регулирует Rad51-опосредованную рекомбинацию с помощью нового механизма. Genes Dev 22: 786–795. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Bzymek M, Thayer NH, Oh SD, Kleckner N, Hunter N, 2010. Двойные соединения Холлидея являются промежуточными продуктами репарации разрывов ДНК. Природа 464: 937–941. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Cesario J, McKim KS.2011 г. RanGTP необходим для организации мейотического веретена и инициации эмбрионального развития у Drosophila . J Cell Sci 124: 3797–3810. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Chikashige Y, Ding DQ, Funabiki H, Haraguchi T., Mashiko S, Yanagida M, Hiraoka Y.1994. Теломер-управляемое движение премейотических хромосом у делящихся дрожжей. Наука 264: 270–273. [PubMed] [Google Scholar]

Chikashige Y, Tsutsumi C, Yamane M, Okamasa K, Haraguchi T., Hiraoka Y. 2006.Мейотические белки bqt1 и bqt2 связывают теломеры, чтобы сформировать букет из хромосом. Клетка 125: 59–69. [PubMed] [Google Scholar]

Клауд В., Чан Ю.Л., Грабб Дж., Будке Б., Бишоп Д.К. 2012 г. Rad51 является дополнительным фактором для Dmc1-опосредованного образования молекул суставов во время мейоза. Наука 337: 1222–1225. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Clyne RK, Katis VL, Jessop L, Benjamin KR, Herskowitz I, Lichten M, Nasmyth K. 2003. Поло-подобная киназа Cdc5 способствует образованию хиазм и косегрегации сестринских центромер в мейозе I.Nat Cell Biol 5: 480–485. [PubMed] [Google Scholar]

Colombié N, Cullen CF, Brittle AL, Jang JK, Earnshaw WC, Carmena M, McKim K, Ohkura H. 2008. Двойная роль Incenp важна для сборки веретена метафазы ацентросом в женском мейозе. Разработка 135: 3239–3246. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Colombié N, Głuszek AA, Meireles AM, Ohkura H. 2013. Специфичное для мейоза стабильное связывание аугмина с полюсами веретена ацентросом способствует смещенной сборке микротрубочек в ооцитах.PLoS Genet 9: e1003562. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Conrad MN, Lee CY, Chao G, Shinohara M, Kosaka H, ​​Shinohara A, Conchello JA, Dresser ME. 2008 г. Быстрое движение теломер в профазе мейоза стимулируется NDJ1, MPS3 и CSM4 и модулируется рекомбинацией. Клетка 133: 1175–1187. [PubMed] [Google Scholar]

Корбетт К.Д., Ип С.К., Э. С., Уолц Т., Амон А., Харрисон С.К. 2010 г. Монополиновый комплекс сшивает компоненты кинетохор, чтобы регулировать прикрепление хромосомы к микротрубочкам.Клетка 142: 556–567. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Cui W, Sproul LR, Gustafson SM, Matthies HJ, Gilbert SP, Hawley RS. 2005 г. Drosophila Nod-белок связывается преимущественно с плюс-концами микротрубочек и способствует полимеризации микротрубочек in vitro. Клетка Mol Biol 16: 5400–5409. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Каллен К.Ф., Бриттл А.Л., Ито Т., Окура Х. 2005. Консервативная киназа NHK-1 важна для митотической прогрессии и объединения ацентросомных мейотических веретен в Drosophila melanogaster .J Cell Biol 171: 593–602. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Давыденко О., Шульц Р.М., Лэмпсон М.А. 2013. Повышенная активность CDK1 определяет время прикрепления кинетохор к микротрубочкам в мейозе I. J Cell Biol. 202: 221–229. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Dernburg AF, McDonald K, Moulder G, Barstead R, Dresser M, Villeneuve AM. 1998 г. Мейотическая рекомбинация в C. elegans инициируется консервативным механизмом и не обязательна для гомологичных синапсов хромосом.Клетка 94: 387–398. [PubMed] [Google Scholar]

Дюмон Дж., Петри С., Пеллегрин Ф., Террет М. Е., Бонсак М. Т., Рассинье П., Жорже В., Калаб П., Грусс О. Дж., Верлхак М. Х. 2007 г. Центриоль- и RanGTP-независимый путь сборки веретена в мейозе I ооцитов позвоночных. J Cell Biol 176: 295–305. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Dumont J, Oegema K, Desai A. 2010. Независимый от кинетохор механизм управляет анафазным разделением хромосом во время ацентросомного мейоза. Nat Cell Biol 12: 894–901.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Funabiki H, Hagan I, Uzawa S, Yanagida M. 1993. Зависимое от клеточного цикла специфическое расположение и кластеризация центромер и теломер у делящихся дрожжей. J Cell Biol 121: 961–976. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Furuno N, Nishizawa M, Okazaki K, Tanaka H, ​​Iwashita J, Nakajo N, Ogawa Y, Sagata N. 1994. Подавление репликации ДНК посредством функции Mos во время мейотических делений в ооцитах Xenopus . EMBO J 13: 2399–2410.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Gadea BB, Ruderman JV. 2006 г. Aurora B требуется для индуцированного митотическим хроматином фосфорилирования Op18 / Stathmin. Proc Natl Acad Sci 103: 4493–4498. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Goshima G, Mayer M, Zhang N, Stuurman N, Vale RD. 2008 г. Augmin: белковый комплекс, необходимый для независимого от центросомы образования микротрубочек внутри веретена. J Cell Biol 181: 421–429. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Gregan J, Riedel CG, Pidoux AL, Katou Y, Rumpf C, Schleiffer A, Kearsey SE, Shirahige K, Allshire RC, Nasmyth K.2007 г. Кинетохорные белки Pcs1 и Mde4 и гетерохроматин необходимы для предотвращения меротелической ориентации. Curr Biol 17: 1190–1200. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Gruss OJ, Carazo-Salas RE, Schatz CA, Guarguaglini G, Kast J, Wilm M, Le Bot N, Vernos I, Karsenti E, Mattaj I. W. 2001 г. Ран индуцирует сборку веретена, обращая ингибирующее действие importin α на активность TPX2. Клетка 104: 83–93. [PubMed] [Google Scholar]

Harper L, Голубовская I, Cande WZ.2004 г. Букет хромосом. J Cell Sci 117: 4025-4032. [PubMed] [Google Scholar]

Hassold T, Hunt P. 2001. Человеку свойственно ошибаться (мейотически): генезис человеческой анеуплоидии. Нат Рев Жене 2: 280–291. [PubMed] [Google Scholar]

Hassold T, Hunt P. 2009. Возраст матери и хромосомные аномалии беременности: что мы знаем и что хотели бы знать. Curr Opin Pediatr 21: 703–708. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Heald R, Tournebize R, Blank T, Sandaltzopoulos R, Becker P, Hyman A, Karsenti E.1996 г. Самоорганизация микротрубочек в биполярные веретена вокруг искусственных хромосом в экстрактах яиц Xenopus . Природа 382: 420–425. [PubMed] [Google Scholar]

Hetzer M, Gruss OJ, Mattaj IW. 2002 г. Ran GTPase как маркер положения хромосомы в формировании веретена и сборки ядерной оболочки. Nat Cell Biol 4: E177 – E184. [PubMed] [Google Scholar]

Холт Л.Дж., Хатти Д.Е., Кэнтли Л.К., Морган Д.О. 2007 г. Эволюция сайтов фосфорилирования Ime2 на субстратах Cdk1 обеспечивает механизм ограничения эффектов фосфатазы Cdc14 в мейозе.Mol Cell 25: 689–702. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Holubcová Z, Howard G, Schuh M. 2013. Везикулы модулируют актиновую сеть для асимметричного позиционирования веретена. Nat Cell Biol 15: 937–947. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ивановская И., Хандан Т., Ито Т., Орр-Уивер Т.Л. 2005 г. Гистоновый код в мейозе: гистоновая киназа NHK-1 необходима для правильной хромосомной архитектуры в ооцитах Drosophila . Genes Dev 19: 2571–2582. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ивабучи М., Осуми К., Ямамото Т.М., Савада В., Кишимото Т.2000 г. Остаточная активность Cdc2, остающаяся на выходе из мейоза I, важна для мейотического перехода M-M в экстрактах ооцитов Xenopus . EMBO J 19: 4513–4523. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Kadyk LC, Hartwell LH. 1992 г. Сестринские хроматиды предпочтительнее гомологов в качестве субстратов для рекомбинационной репарации в Saccharomyces cerevisiae . Генетика 132: 387–402. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Катис В.Л., Матос Дж., Мори С., Ширахиге К., Захария В., Нэсмит К.2004 г. Spo13 облегчает рекрутирование монополинов в кинетохоры и регулирует поддержание центромерной когезии во время мейоза дрожжей. Curr Biol 14: 2183–2196. [PubMed] [Google Scholar]

Кавасима С.А., Ямагиши Ю., Хонда Т., Исигуро К., Ватанабе Ю. 2010. Фосфорилирование h3A с помощью Bub1 предотвращает хромосомную нестабильность за счет локализации шугошина. Наука 327: 172–177. [PubMed] [Google Scholar]

Кини С., Жиру С.Н., Клекнер Н. 1997. Специфичные для мейоза двухцепочечные разрывы ДНК катализируются Spo11, членом широко консервативного семейства белков.Клетка 88: 375–384. [PubMed] [Google Scholar]

Kerrebrock AW, Miyazaki WY, Birnby D, Orr-Weaver TL. 1992 г. Ген Drosophila mei-S332 способствует сцеплению сестринских хроматид в мейозе после дифференцировки кинетохор. Генетика 130: 827–841. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ходжаков А., Коул Р. У., Окли Б. Р., Ридер К. Л.. 2000 г. Независимое от центросомы формирование митотического веретена у позвоночных. Curr Biol 10: 59–67. [PubMed] [Google Scholar]

King RC.1970 г. Мейотическое поведение ооцита Drosophila . Int Rev Cytol 28: 125–168. [PubMed] [Google Scholar]

Киршнер М., Митчисон Т. 1986. Помимо самосборки: от микротрубочек до морфогенеза. Клетка 45: 329–342. [PubMed] [Google Scholar]

Китадзима Т.С., Кавасима С.А., Ватанабэ Ю. 2004. Консервативный кинетохорный белок шугошин защищает центромерную когезию во время мейоза. Природа 427: 510–517. [PubMed] [Google Scholar]

Китадзима Т.С., Сакуно Т., Исигуро К. , Иемура С., Нацумэ Т., Кавасима С.А., Ватанабэ Ю.2006 г. Шугошин взаимодействует с протеинфосфатазой 2А для защиты когезина. Природа 441: 46–52. [PubMed] [Google Scholar]

Китадзима Т.С., Осуги М., Элленберг Дж. 2011. Полное отслеживание кинетохор выявляет склонную к ошибкам биориентацию гомологичных хромосом в ооцитах млекопитающих. Клетка 146: 568–581. [PubMed] [Google Scholar]

Knoblich JA. 2010 г. Асимметричное деление клеток: последние разработки и их значение для биологии опухолей. Нат Рев Мол Cell Biol 11: 849–860. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Koffa MD, Casanova CM, Santarella R, Köcher T., Wilm M, Mattaj I.W.2006 г. HURP является частью Ran-зависимого комплекса, участвующего в формировании веретена. Curr Biol 16: 743–754. [PubMed] [Google Scholar]

Kolano A, Brunet S, Silk AD, Cleveland DW, Verlhac MH. 2012 г. Подверженный ошибкам мейоз самок млекопитающих из-за подавления контрольной точки сборки веретена без нормального натяжения межкинетохор. Proc Natl Acad Sci 109: E1858 – E1867. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Koszul R, Kim KP, Prentiss M, Kleckner N, Kameoka S. 2008. Мейотические хромосомы перемещаются за счет связи с динамическими актиновыми кабелями с передачей силы через ядерную оболочку.Клетка 133: 1188–1201. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Lancaster OM, Cullen CF, Ohkura H. 2007. NHK-1 фосфорилирует BAF, обеспечивая образование кариосом в ядре ооцита Drosophila . J Cell Biol 179: 817–824. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ланкастер О.М., Брейер М., Каллен К.Ф., Ито Т., Окура Х. 2010. Контрольная точка мейотической рекомбинации подавляет киназу NHK-1, чтобы предотвратить реорганизацию ядра ооцита у Drosophila .PLoS Genet 6: e1001179. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Lara-Gonzalez P, Westhorpe FG, Taylor SS. 2012 г. КПП шпиндельной сборки. Curr Biol 22: R966 – R980. [PubMed] [Google Scholar]

Lee BH, Kiburz BM, Amon A. 2004. Spo13 поддерживает центромерную когезию и коориентацию кинетохор во время мейоза I. Curr Biol 14: 2168–2182. [PubMed] [Google Scholar]

ЛеМэр-Адкинс Р., Радке К., Хант, штат Пенсильвания. 1997 г. Отсутствие контроля контрольных точек при переходе метафаза / анафаза: механизм мейотического нерасхождения у самок млекопитающих.J Cell Biol 139: 1611–1619. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Lichten M, Goldman AS. 1995 г. Горячие точки мейотической рекомбинации. Анну Рев Жене 29: 423–444. [PubMed] [Google Scholar]

Листер Л.М., Кузнецова А., Хислоп Л.А., Каллеас Д., Пейс С.Л., Барел Дж. К., Натан А., Флорос В., Адельфальк С., Ватанабе Ю. и др. 2010 г. Возрастным ошибкам мейотической сегрегации в ооцитах млекопитающих предшествует истощение cohesin и Sgo2. Curr Biol 20: 1511–1521. [PubMed] [Google Scholar]

Lo HC, Wan L, Rosebrock A, Futcher B, Hollingsworth NM.2008 г. Cdc7-Dbf4 регулирует транскрипцию NDT80, а также редукционную сегрегацию во время мейоза почкующихся дрожжей. Клетка Mol Biol 19: 4956–4967. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Loidl J, Klein F, Scherthan H. 1994. Гомологичное спаривание снижено, но не отменено у асинаптических мутантов дрожжей. J Cell Biol 125: 1191–1200. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Матос Дж., Липп Дж. Дж., Богданова А., Гийо С., Оказ Е., Жункейра М., Шевченко А., Захария В. 2008. Dbf4-зависимая киназа CDC7 связывает репликацию ДНК с сегрегацией гомологичных хромосом в мейозе I.Клетка 135: 662–678. [PubMed] [Google Scholar]

Мэттис Х.Дж., Мессина Л.Г., Намба Р., Грир К.Дж., Уокер М.Ю., Хоули Р.С. 1999 г. Мутации в гене α-tubulin 67C специфически нарушают сегрегацию ахиазматов у Drosophila melanogaster . J Cell Biol 147: 1137–1144. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

McKim KS, Hawley RS. 1995 г. Хромосомный контроль мейотического деления клеток. Наука 270: 1595–1601. [PubMed] [Google Scholar]

McKim KS, Green-Marroquin BL, Sekelsky JJ, Chin G, Steinberg C, Khodosh R, Hawley RS. 1998 г. Мейотический синапсис при отсутствии рекомбинации. Наука 279: 876–878. [PubMed] [Google Scholar]

Meireles AM, Fisher KH, Colombié N, Wakefield JG, Ohkura H. 2009. Wac: новая субъединица Augmin, необходимая для выравнивания хромосом, но не для сборки ацентросомных микротрубочек в женском мейозе. J Cell Biol 184: 777–784. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Meyer RE, Kim S, Obeso D, Straight PD, Winey M, Dawson DS. 2013. Mps1 и Ipl1 / Aurora B действуют последовательно, чтобы правильно ориентировать хромосомы на мейотическом веретене почкующихся дрожжей.Наука 339: 1071–1074. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Моримото А., Сибуя Х, Чжу X, Ким Дж., Исигуро К., Хан М., Ватанабэ Ю. 2012. Консервативный белок домена KASH связывается с теломерами, SUN1 и динактином во время мейоза млекопитающих. J Cell Biol 198: 165–172. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Myers S, Bowden R, Tumian A, Bontrop RE, Freeman C, MacFie TS, McVean G, Donnelly P. 2010. Стремление против мотивов горячих точек у приматов вовлекает ген PRDM9 в мейотическую рекомбинацию.Наука 327: 876–879. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Nagaoka SI, Hodges CA, Albertini DF, Hunt PA. 2011 г. Специфические для ооцитов различия в контроле клеточного цикла создают врожденную предрасположенность к мейотическим ошибкам. Curr Biol 21: 651–657. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Nakajo N, Yoshitome S, Iwashita J, Iida M, Uto K, Ueno S, Okamoto K, Sagata N. 2000. Отсутствие Wee1 обеспечивает мейотический клеточный цикл в ооцитах Xenopus . Genes Dev 14: 328–338.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Nasmyth K, Haering CH. 2009 г. Cohesin: его роли и механизмы. Анну Рев Жене 43: 525–558. [PubMed] [Google Scholar]

Николас А., Треко Д., Шултес Н. П., Шостак Дж. У. 1989 г. Сайт инициации конверсии мейотического гена в дрожжах Saccharomyces cerevisiae . Природа 338: 35–39. [PubMed] [Google Scholar]

Ниу Х, Ван Л. , Бусыгина В., Квон И., Аллен Дж. А., Ли Х, Кунц Р. К., Кубота К., Ван Б., Сунг П. и др. 2009 г. Регуляция мейотической рекомбинации посредством Mek1-опосредованного фосфорилирования Rad54.Mol Cell 36: 393–404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ohi R, Sapra T, Howard J, Mitchison TJ. 2004 г. Дифференциация сборки цитоплазмы и мейотического веретена Функции MCAK посредством Aurora B-зависимого фосфорилирования. Клетка Mol Biol 15: 2895–2906. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Оливер П.Л., Гудштадт Л., Байес Дж. Дж., Биртл З., Роуч К.С., Фаднис Н., Битсон С.А., Лунтер Дж., Малик Х.С., Pointing CP, 2010. Ускоренная эволюция гена видообразования Prdm9 среди различных таксонов многоклеточных.PLoS Genet 5: e1000753. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Парфенов В., Потчукалина Г., Дудина Л., Костючек Д., Грузова М. 1989. Антральные фолликулы человека: ядро ​​ооцита и формирование кариосферы (данные электронной микроскопии и авторадиографии). Gamete Res 22: 219–231. [PubMed] [Google Scholar]

Парванов Е.Д., Петков П.М., Пайген К. 2010. Prdm9 контролирует активацию горячих точек рекомбинации млекопитающих. Наука 327: 835. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Петронски М., Матос Дж., Мори С., Греган Дж., Богданова А., Швиккарт М., Мехтлер К., Ширахиг К., Захария В., Нэсмит К.2006 г. Для монополярного прикрепления сестринских кинетохор в мейозе I требуется казеинкиназа 1. Клетка 126: 1049–1064. [PubMed] [Google Scholar]

Pfender S, Kuznetsov V, Pleiser S, Kerkhoff E, Schuh M. 2011. Нуклеаторы актина шпилевого типа взаимодействуют с Formin-2, чтобы управлять асимметричным делением ооцитов. Curr Biol 21: 955–960. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Rabitsch KP, Petronczki M, Javerzat JP, Genier S, Chwalla B, Schleiffer A, Tanaka TU, Nasmyth K. 2003. Рекрутирование кинетохор двух ядрышковых белков необходимо для сегрегации гомологов в мейозе I.Dev Cell 4: 535–548. [PubMed] [Google Scholar]

Radford SJ, Jang JK, McKim KS. 2012 г. Хромосомный комплекс-пассажир необходим для сборки веретена мейотической ацентросомы и биориентации хромосом. Генетика 192: 417–429. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Rao HB, Shinohara M, Shinohara A. 2011. Домен Mps3 SUN важен для движения хромосом и сопоставления гомологичных хромосом во время мейоза. Гены Клетки 16: 1081–1096. [PubMed] [Google Scholar]

Резник Т.Д., Дей К.Дж., Сян И., Хоули Р.С., Ан С., Орр-Уивер Т.Л.2009 г. Мутации в хромосомном пассажирском комплексе и конденсиновом комплексе по-разному влияют на разборку синаптонемного комплекса и конфигурацию метафазы I в мейозе самок Drosophila . Генетика 181: 875–887. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ревенкова Э., Херрманн К., Адельфальк К., Джессбергер Р. 2010. Экспрессия когезина ооцита, ограниченная стадиями предиктиата, обеспечивает полную фертильность и предотвращает анеуплоидию. Curr Biol 20: 1529–1533. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ribbeck K, Groen AC, Santarella R, Bohnsack MT, Raemaekers T., Köcher T., Gentzel M, Görlich D, Wilm M, Carmeliet G, et al.2006 г. NuSAP, митотическая мишень RanGTP, которая стабилизирует и перекрестно связывает микротрубочки. Клетка Mol Biol 17: 2646–2660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Rieder CL, Salmon ED. 1994 г. Подвижные кинетохоры и полярные силы выброса определяют положение хромосом на митотическом веретене позвоночных. J Cell Biol 124: 223–233. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Rieder CL, Davison EA, Jensen LC, Cassimeris L, Salmon ED. 1986 г. Колебательные движения моноориентированных хромосом и их положение относительно полюса веретена являются результатом выталкивающих свойств звездочки и полушпинделя.J Cell Biol 103: 581–591. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Riedel CG, Katis VL, Katou Y, Mori S., Itoh T., Helmhart W. , Gálová M, Petronczki M, Gregan J, Cetin B, et al. 2006 г. Протеинфосфатаза 2A защищает слипание центромерных сестринских хроматид во время мейоза I. Природа 441: 53–61. [PubMed] [Google Scholar]

Rivera T, Ghenoiu C, Rodríguez-Corsino M, Mochida S, Funabiki H, Losada A. 2012. Xenopus Shugoshin 2 регулирует путь сборки веретена, опосредованный хромосомным пассажирским комплексом.EMBO J 31: 1467–1479. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Romanienko PJ, Camerini-Otero RD. 2000 г. Ген Spo11 мыши необходим для синапсиса мейотических хромосом. Mol Cell 6: 975–987. [PubMed] [Google Scholar]

Сайто Т.Т., Туган Т., Окузаки Д., Касама Т., Нодзима Х. 2005. Mcp6, специфичный для мейоза белок спиральной спирали Schizosaccharomyces pombe , локализуется в теле полюса веретена и необходим для движения и рекомбинации хвоща. J Cell Sci 118: 447–459.[PubMed] [Google Scholar]

Сакуно Т., Тада К., Ватанабе Ю. 2009. Геометрия кинетохор определяется сплоченностью центромеры. Природа 458: 852–858. [PubMed] [Google Scholar]

Sampath SC, Ohi R, Leismann O, Salic A, Pozniakovski A, Funabiki H. 2004. Хромосомный комплекс-пассажир необходим для индуцированной хроматином стабилизации микротрубочек и сборки веретена. Клетка 118: 187–202. [PubMed] [Google Scholar]

Сато А., Исаак Б., Филлипс К.М., Рилло Р., Карлтон П.М., Винн Д.И., Касад Р.А., Дернбург А.Ф.2009 г. Силы цитоскелета охватывают ядерную оболочку, чтобы координировать спаривание мейотических хромосом и синапсис. Клетка 139: 907–919. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Scherthan H, Weich S, Schwegler H, Heyting C, Härle M, Cremer T. 1996. Движения центромер и теломер во время ранней профазы мейоза мыши и человека связаны с началом спаривания хромосом. J Cell Biol 134: 1109–1125. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Schuh M, Ellenberg J. 2008.Новая модель асимметричного позиционирования веретена в ооцитах мышей. Curr Biol 18: 1986–1992. [PubMed] [Google Scholar]

Шао Х. , Ли Р., Ма Ц., Чен Э., Лю XJ. 2013. Xenopus мейоз ооцитов не контролирует контрольную точку сборки веретена. J Cell Biol 201: 191–200. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Silljé HH, Nagel S, Körner R, Nigg EA. 2006 г. HURP представляет собой β-регулируемый белок Ran-importin, который стабилизирует микротрубочки кинетохор вблизи хромосом. Curr Biol 16: 731–742.[PubMed] [Google Scholar]

Sollier J, Lin W, Soustelle C, Suhre K, Nicolas A, Géli V, de La Roche Saint-André C. 2004. Set1 необходим для начала S-фазы мейоза, образования двухцепочечных разрывов и экспрессии среднего гена. EMBO J 23: 1957–1967. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Тачибана-Конвалски К., Годвин Дж., Ван дер Вейден Л., Чемпион Л., Кудо Н. Р., Адамс Д. Д., Нэсмит К. 2010. Rec8-содержащий когезин поддерживает биваленты без обновления во время фазы роста ооцитов мыши.Genes Dev 24: 2505–2516. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Tanaka S, Araki H. 2010. Регулирование стадии инициации репликации ДНК циклин-зависимыми киназами. Хромосома 119: 565–574. [PubMed] [Google Scholar]

Танака К., Кохда Т., Ямасита А., Нонака Н., Ямамото М. 2005. Hrs1p / Mcp6p на мейотическом SPB организует массив астральных микротрубочек для колебательного движения ядер. Curr Biol 15: 1479–1486. [PubMed] [Google Scholar]

Tanno Y, Kitajima TS, Honda T, Ando Y, Ishiguro K, Watanabe Y.2010 г. Фосфорилирование Sgo2 млекопитающих с помощью Aurora B рекрутирует PP2A и MCAK в центромеры. Genes Dev 24: 2169–2179. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Theurkauf WE, Hawley RS. 1992 г. Сборка мейотического веретена у самок Drosophila : поведение необмениваемых хромосом и эффекты мутаций в кинезиноподобном белке nod. J Cell Biol 116: 1167–1180. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Tóth A, Rabitsch KP, Gálová M, Schleiffer A, Buonomo SB, Nasmyth K.2000 г. Функциональная геномика идентифицирует монополин: кинетохорный белок, необходимый для сегрегации гомологов во время мейоза I. Клетка 103: 1155–1168. [PubMed] [Google Scholar]

Ценг Б.С., Тан Л., Капур Т.М., Фунабики Х. 2010. Двойное обнаружение хромосом и микротрубочек хромосомным комплексом-пассажиром приводит в движение сборку веретена. Dev Cell 18: 903–912. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Uhlmann F, Nasmyth K. 1998. Сплоченность сестринских хроматид должна быть установлена ​​во время репликации ДНК.Curr Biol 8: 1095–1101. [PubMed] [Google Scholar]

Уэйнман А., Бастер Д.В., Дункан Т., Мец Дж., Ма А., Шарп Д., Уэйкфилд Дж. 2009 г. Новая субъединица Augmin, Msd1, демонстрирует важность зарождения микротрубочек с помощью митотического веретена в отсутствие функционирующих центросом. Genes Dev 23: 1876–1881. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Watanabe Y, Nurse P. 1999. Cohesin Rec8 необходим для редукционной сегрегации хромосом при мейозе. Природа 400: 461–464. [PubMed] [Google Scholar]

Ватанабэ Й., Йокобаяси С., Ямамото М., медсестра П. 2001 г. Премейотическая S-фаза связана с редукционной сегрегацией и рекомбинацией хромосом. Природа 409: 359–363. [PubMed] [Google Scholar]

Визе К., Уайлд А., Мур М.С., Адам С.А., Мердес А., Чжэн Ю. 2001. Роль importin-β в связывании Ran с нижележащими мишенями в сборке микротрубочек. Наука 291: 653–656. [PubMed] [Google Scholar]

Wignall SM, Villeneuve AM. 2009 г. Боковые пучки микротрубочек способствуют выравниванию хромосом во время мейоза ацентросомных ооцитов. Nat Cell Biol 11: 839–844.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Wynne DJ, Rog O, Carlton PM, Dernburg AF. 2012 г. Динеин-зависимые процессивные движения хромосом способствуют гомологичному спариванию в мейозе C. elegans . J Cell Biol 196: 47–64. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ямамото А., Западный Р. Р., Макинтош Дж. Р., Хираока Ю. 1999. Цитоплазматическая тяжелая цепь динеина необходима для колебательного ядерного движения мейотической профазы и эффективной мейотической рекомбинации у делящихся дрожжей.J Cell Biol 145: 1233–1249. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Yao Y, Dai W. 2012. Шугошины действуют как хранители хромосомной стабильности при делении ядра. Клеточный цикл 11: 2631–2642. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Yi K, Unruh JR, Deng M, Slaughter BD, Rubinstein B, Li R. 2011. Динамическое поддержание асимметричного положения мейотического веретена посредством управляемого комплексом Arp2 / 3 цитоплазматического потока в ооцитах мышей. Nat Cell Biol 13: 1252–1258. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Yokobayashi S, Watanabe Y.2005 г. Кинетохорный белок Moa1 обеспечивает опосредованное когезией монополярное прикрепление в мейозе I. Клетка 123: 803–817. [PubMed] [Google Scholar]

Zuccotti M, Giorgi Rossi P, Martinez A, Garagna S, Forabosco A, Redi CA. 1998 г. Мейотическая и онтогенетическая компетентность антральных ооцитов мышей. Биол Репрод 58: 700–704. [PubMed] [Google Scholar]

Zuccotti M, Ponce RH, Boiani M, Guizzardi S, Govoni P, Scandroglio R, Garagna S, Redi CA. 2002 г. Анализ организации хроматина позволяет отобрать антральные ооциты мыши, компетентные для развития до бластоцисты.Зигота 10: 73–78. [PubMed] [Google Scholar]

Митоз и мейоз: в чем разница?

Знаете ли вы, что прямо сейчас внутри вашего тела некоторые из ваших клеток копируют себя? Не волнуйся, это нормально. Ваши клетки должны делать копии самих себя, чтобы они могли заменить старые, мертвые клетки. Это круговорот жизни, Симба.

Соматические клетки, то есть клетки вашего тела, которые не являются половыми клетками, делают это посредством процесса, называемого митозом. Новые половые клетки или гаметы производятся с помощью другого процесса, называемого мейозом.Сегодня мы поговорим об обоих из них. Насколько они разные? Чем они похожи? Продолжайте читать, и вы узнаете!

Клеточный цикл и митоз: вы — ваша собственная армия клонов

Как и у многоклеточных организмов, у клеток есть цикл жизни.

Клеточный цикл. Изображение из A&P 6.

Большую часть времени ячейка проводит в Интерфазе, самом большом разделе приведенного выше графика в виде круговой диаграммы. Но в жизни большинства клеток наступает момент, когда они должны воспроизводиться.В S-фазе клетка готовится к этому, создавая копии всей своей ДНК. (Вы можете узнать больше о репликации здесь.) Затем, в G ₂ , клетка продолжает расти и готовиться к митозу. Мы сохраним G ₁ на потом.

Есть четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Я уверен, что существует множество мнемонических приемов для их запоминания, но тот, которому научил меня мой учитель естествознания в седьмом классе, я помню до сих пор: «Сегодня вечером Пол встречает Энн.«Не стесняйтесь использовать что-нибудь более захватывающее, например« Ядовитые грибы не вкусны ».

Так или иначе, во время профазы ДНК, которая плавает в ядре клетки, как капля крошечных спагетти, начинает конденсироваться, свернувшись очень плотно. Помните, что каждая из ваших 46 хромосом (то есть отдельных цепочек ДНК) имеет «двойник», потому что ДНК клетки скопировала себя обратно в S-фазе. Вместе каждая хромосома и ее двойник образуют хромосому, состоящую из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой.(Это то, что мы обычно представляем, когда думаем о хромосоме.)

Еще несколько вещей происходят во время профазы: ядерная оболочка, отделяющая ядро ​​от остальной части клетки, растворяется, ядрышко исчезает, а структуры, называемые центросомами, перемещаются к каждому концу клетки. Центриоли в центросомах разрастаются по мере продвижения волокон веретена (микротрубочек). Некоторые волокна веретена захватывают центросомы, когда это происходит.

После этого пришло время метафазы.Во время метафазы хромосомы выстраиваются в линию в середине клетки, а микротрубочки образуют полное митотическое веретено в клетке.

В анафазе хромосомы в центре клетки расходятся на своих центромерах, и одна сестринская хроматида от каждой оказывается на каждом конце клетки.

Телофаза — заключительная фаза митоза, когда происходит официальное деление одной клетки на две. Во-первых, хромосомы расслабляются обратно в хроматин, и вокруг каждого пятна хроматина образуется ядерная оболочка, превращая ее в новое ядро.Ядрышко появляется в каждом из этих новых ядер во время телофазы, и митотическое веретено, выполнив свою задачу, разбирается.

Наконец, центр клетки сжимается внутрь, и два ядра удаляются друг от друга, разделяя исходную родительскую клетку на две дочерние клетки. Каждая из этих дочерних клеток представляет собой диплоидную клетку с 46 хромосомами (теперь с одной хроматидой каждая), точно так же, как родительская клетка и все другие соматические клетки в организме человека. Они также генетически идентичны друг другу — так что да, технически они клоны, но это хорошо для соматических клеток.

Дочерние клетки теперь находятся в G1, во время которого они растут, синтезируют белки и строят органеллы. После этого они могут либо войти в G0, нерепликативную фазу, либо перейти в S-фазу и приготовиться к воспроизведению. Они так быстро растут, не так ли?

Мейоз: половина хромосом, двойное удовольствие

Мейоз во многом похож на митоз, но есть несколько важных отличий. Прежде всего, хотя мейоз начинается с диплоидной клетки (первичного ооцита или первичного сперматоцита), его конечными продуктами являются 4 гаплоидных дочерних клетки, каждая с 23 хромосомами.Вместо того, чтобы быть клонами исходной клетки, каждая из этих дочерних клеток генетически уникальна от своей родительской и других дочерних клеток.

Мейоз состоит из двух раундов деления: мейоза I и мейоза II. В каждом раунде есть профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Мейоз против митоза. Изображение из A&P 6.

Профаза I, на мой взгляд, самая крутая фаза мейоза. 46 хромосом в диплоидных клетках вашего тела организованы в 23 гомологичные пары.Одна хромосома в каждой из этих пар принадлежит вашей маме, а другая — вашему папе. И профаза митоза, и профаза I мейоза начинаются с удвоения этого генетического материала, то есть каждая из 46 хромосом имеет две сестринские хроматиды.

Гомологичные пары хромосом находят и выстраиваются рядом друг с другом, а затем происходит нечто удивительное: рекомбинация. Рекомбинация (также известная как «кроссинговер») — это процесс, который делает профазу I такой особенной. По сути, это перемешивание генетического материала, которое вносит некоторые изменения в возможные дочерние клетки.Рекомбинация — один из отличительных признаков полового размножения, помогающий эволюции изменять вещи на генетическом уровне.

Давайте посмотрим на одну гомологичную пару в качестве примера того, как работает рекомбинация.

У вас две хромосомы в гомологичной паре — одна от мамы и одна от отца, и в начале профазы I каждая из них имеет две хроматиды. Вместе две хромосомы образуют тетраду, названную так потому, что в ней всего четыре хроматиды. Внутри тетрады хроматиды материнской и отцовской хромосом меняют гомологичные участки ДНК друг с другом.(Я никогда не забуду, как мой школьный учитель биологии изобразил этот процесс в дурацком танце, размахивающем руками.)

Забавный факт! В половых хромосомах биологически мужских особей (XY) кроссинговер может происходить только между определенными участками X- и Y-хромосом.

После профазы I следует метафаза I, в которой каждая из тетрад выстраивается в линию в центре клетки. Затем, в анафазе I, две хромосомы тетрады отделяются друг от друга, что означает, что одна хромосома из тетрады оказывается на каждой стороне клетки.Обратите внимание, что хроматиды в каждой хромосоме не отделены друг от друга, как при митозе.

Телофаза I протекает так же, как и при митозе, в результате чего образуются две дочерние клетки. Однако эти дочерние клетки считаются гаплоидными, потому что каждая из них имеет только 23 хромосомы (один набор). Другими словами, каждая дочерняя клетка имеет только одну хромосому из каждой гомологичной пары. Однако важно отметить, что каждая из этих 23 хромосом по-прежнему имеет две хроматиды.

Это становится важным, потому что результатом второй половины мейоза являются четыре гаплоидных клетки, в которых каждая хромосома имеет только одну хроматиду.

Мейоз II очень похож на митоз.

В то время как профаза I начинается с дублированного генетического материала, профаза II начинается с результатов телофазы I — 23 хромосомы с двумя хроматидами в каждой. Эти хромосомы выстраиваются в линию в центре клетки в метафазе II, а хроматиды отделяются друг от друга в центромере в анафазе II, как и в обычном митозе. Затем в результате телофазы II образуется в общей сложности четыре гаплоидных дочерних клетки (по две от каждой дочерней клетки, продуцируемой в мейозе I), каждая с 23 хромосомами с одной хроматидой.

Вот еще один интересный факт, на этот раз о женских гаметах. Несмотря на то, что каждый первичный ооцит технически производит три или четыре дочерних клетки, только одна из них на самом деле является жизнеспособной яйцеклеткой. Остальные два или три называются полярными телами, и их нельзя использовать при рождении ребенка.

Это было много информации, которую я вам только что скинул, поэтому давайте суммируем основные различия между митозом и мейозом в виде диаграммы.

	Митоз	Мейоз
Начинается с…	Диплоидная соматическая клетка	Диплоидный первичный ооцит или сперматоцит
Фазы	Профаза (хромосомы конденсированные) Метафаза (выстраивание хромосом) Анафаза (сестринские хроматиды раздельные) Телофаза (дочерние клетки разделены)	Профаза I (конденсируются хромосомы, образуются тетрады и происходит рекомбинация) Метафаза I (выстраиваются тетрады) Анафаза I (гомологические пары разделены) Телофаза I (дочерние клетки разделены) Профаза II (конденсированные хромосомы) Метафаза II (выстраивание хромосом) Анафаза II (сестринские хроматиды раздельные) Телофаза II (дочерние клетки разделены)
Конечный продукт	Две диплоидные соматические клетки, генетически идентичные друг другу и родительской клетке.	Четыре гаплоидные гаметы, генетически отличные друг от друга и от первичного ооцита или сперматоцита.

И это в двух словах — митоз и мейоз! Если вы хотите узнать больше о ячейках, ознакомьтесь с соответствующими публикациями в блоге VB:

---

Не забудьте подписаться на блог Visible Body , чтобы узнать больше об анатомии!

Вы инструктор? У нас есть отмеченные наградами 3D-продукты и ресурсы для вашего курса анатомии и физиологии! Узнайте больше здесь.

Дополнительные источники:

Сравнение мейоза и митоза — основы биологии

Митоз и мейоз, которые являются формами деления ядра в эукариотических клетках, имеют некоторое сходство, но также обнаруживают явные различия, которые приводят к их очень разным результатам. Митоз — это единичное ядерное деление, в результате которого образуются два ядра, обычно разделяемые на две новые клетки. Ядра, полученные в результате митотического деления, генетически идентичны исходным.У них одинаковое количество наборов хромосом: один в случае гаплоидных клеток и два в случае диплоидных клеток. С другой стороны, мейоз — это два деления ядра, в результате которых образуются четыре ядра, обычно разделенных на четыре новых клетки. Ядра, полученные в результате мейоза, никогда не бывают генетически идентичными, и они содержат только один набор хромосом — это половина количества исходной клетки, которая была диплоидной.

Различия в результатах мейоза и митоза происходят из-за различий в поведении хромосом во время каждого процесса.Большинство этих различий в процессах происходит в мейозе I, который представляет собой совершенно иное деление ядра, чем митоз. В мейозе I пары гомологичных хромосом становятся ассоциированными друг с другом, связаны друг с другом, испытывают хиазмы и кроссовер между сестринскими хроматидами и выстраиваются вдоль метафазной пластинки в тетрады с волокнами веретена с противоположных полюсов веретена, прикрепленными к каждой кинетохоре гомолога в гене. тетрада. Все эти события происходят только в мейозе I, а не в митозе.

Гомологичные хромосомы перемещаются к противоположным полюсам во время мейоза I, поэтому количество наборов хромосом в каждом будущем ядре сокращается с двух до одного.По этой причине мейоз I обозначается как редукционное деление . Такого снижения уровня плоидности при митозе нет.

Мейоз II намного больше аналогичен митотическому делению. В этом случае дублированные хромосомы (только один их набор) выстраиваются в центре клетки с разделенными кинетохорами, прикрепленными к волокнам веретена с противоположных полюсов. Во время анафазы II, как и в митотической анафазе, кинетохоры делятся, и одна сестринская хроматида притягивается к одному полюсу, а другая сестринская хроматида притягивается к другому полюсу.Если бы не тот факт, что были кроссоверы, два продукта каждого деления мейоза II были бы идентичны, как в митозе; напротив, они разные, потому что всегда имел место по крайней мере один кроссовер на хромосому. Мейоз II не является редукционным делением, потому что, хотя в полученных клетках меньше копий генома, остается один набор хромосом, как это было в конце мейоза I.

Клетки, продуцируемые митозом, будут функционировать в разных частях тела, обеспечивая рост или замену мертвых или поврежденных клеток.У некоторых организмов они могут даже участвовать в бесполом размножении. Клетки, продуцируемые мейозом в диплоидно-доминантном организме, таком как животное, будут участвовать только в половом размножении.

Рис. 1 Мейозу и митозу предшествует один раунд репликации ДНК; однако мейоз включает два ядерных подразделения. Четыре дочерние клетки, полученные в результате мейоза, гаплоидны и генетически различны. Дочерние клетки, полученные в результате митоза, диплоидны и идентичны родительской клетке.

Если не указано иное, изображения на этой странице находятся под лицензией CC-BY 4.0 от OpenStax.

OpenStax, Биология. OpenStax CNX. 27 мая 2016 г. http://cnx.org/contents/[email protected]: 1Q8z96mT @ 4 / Meiosis

32 Различия между митозом и мейозом (митоз против мейоза)

С.Н.	Символ	Митоз	Мейоз
1.	Альтернативное имя	Equational Division	Редукционный отдел
2.	Обнаружил	Вальтер Флемминг	Оскар Хертвиг ​​
3.	Тип задействованных клеток	Соматические клетки.	Половые клетки / половые клетки или гаметы.
4.	Тип репродукции	Подразделение бесполых	Половое подразделение
5.	Материнские клетки	Может быть гаплоидом или диплоидом	Всегда диплоидный
6.	Количество подразделений	Митоз включает только одно деление клетки.	Включает два последовательных подразделения.
7.	Продолжительность	Сравнительно короче.	Дольше.
8.	Количество дочерних ячеек	Два	Четыре
9.	Результат на	Диплоидное (2n) потомство	Гаплоид (н) потомство
10.	Уменьшение хромосомного номера	Нет уменьшения числа хромосом.	Приводит к уменьшению числа хромосом вдвое.
11.	Генетическая идентичность	Дочерние клетки генетически одинаковы.	Дочерние клетки генетически отличаются из-за рекомбинации.
12.	Рекомбинация или пересечение	Не происходит рекомбинации или кроссинговера.	Происходит переход.
13.	Приводит к образованию	Все, кроме половых клеток.	Только половые клетки: женские яйцеклетки или мужские сперматозоиды.
14.	Шаги задействованы	Профаза, метафаза, анафаза, телофаза.	(мейоз 1) профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I; (Мейоз 2) Профаза II, Метафаза II, Анафаза II и Телофаза II.
15.	Межфазный	Промежуточная фаза происходит перед каждым делением.	Интерфаза предшествует только Мейозу I. Она не встречается до Мейоза II.
16.	Репликация ДНК во время интерфазы	Происходит во время Interphase.	Происходит во время Интерфазы I, но не во время Интерфазы II.
17,	Репликация ДНК	Происходит один раз за одно деление клетки.	Происходит один раз для двух делений клетки.
18,	Шаги и длина профазы	Клетка проводит меньше времени в профазе митоза, чем клетка в профазе I мейоза. В митозе нет подстадий.	Профаза I состоит из пяти стадий и длится дольше, чем профаза митоза. Пять стадий мейотической профазы I — это лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.
19.	Профаза	Простой	Сложное
20.	Synapsis	Нет синапсов	Синапс гомологичных хромосом происходит во время профазы.
21,	Тетрадная формация	Образование тетрад не происходит.	Образуется тетрада, состоящая из четырех хроматид (двух наборов сестринских хроматид), выстроенных близко друг к другу.
22,	Центромера	Каждая хромосома состоит из двух хроматид, объединенных центромерой.	Две гомологичные хромосомы образуют биваленты или тетрады. Каждый бивалент имеет четыре хроматиды и две центромеры.
23	Метафаза	Сестринские хроматиды выравниваются по метафазной пластинке (плоскости, которая одинаково удалена от двух полюсов клетки).	Тетрады (гомологичные пары хромосом) выравниваются по метафазной пластинке в метафазе I.
24.	Выравнивание хромосом в метафазе	В метафазной пластинке все центромеры выстраиваются в одну и ту же пластину.	В метафазе I центромеры выстроены в двух плоскостях, параллельных друг другу.
25.	Киазматы	Отсутствует	Наблюдается во время профазы I и метафазы I.
26.	Анафаза	Сестринские хроматиды отделяются и сначала начинают мигрировать центромеры к противоположным полюсам клетки. Отделенная сестринская хроматида становится дочерней хромосомой и считается полной хромосомой.	Во время анафазы I (двухцепочечные) хромосомы разделяются по направлению к каждому полюсу клетки. Сестринские хроматиды не разделяются в анафазе I. С другой стороны, (одноцепочечные) хромосомы сегрегируются во время анафазы II.
27.	Центромеры Сплит	Центромеры расщепляются во время анафазы.	Центромеры разделяются не во время анафазы I, а во время анафазы II.
28.	Волокна шпинделя	Полностью исчезают в телофазе.	Не исчезают полностью в телофазе I.
29.	Ядрышки	Появляются снова в телофазе.	Не появляются снова в телофазе I.
30.	Кариокинез	Происходит в интерфазе.	Встречается в интерфазе I.
31.	Цитокинез (деление цитоплазмы)	Происходит в конце телофазы.	Цитокинез происходит в конце телофазы I и телофазы II.
32.	Функции	Облегчить рост, ремонт и замену. Для производства большего количества клеток, особенно на ранних стадиях развития. Для восстановления поврежденных и потерянных клеток. Митоз также встречается у прокариот как важная форма бесполого размножения.	Участвует в образовании гамет. Для поддержания числа хромосом потомства. Для поддержания генетического разнообразия, на которое действует процесс естественного отбора.

Различия между митозом и мейозом

S.N.	Митоз	Мейоз
1.	Это происходит во всех типах клеток (обычно в соматических клетках) и может продолжаться в течение всей жизни.	Это происходит только в особых клетках (материнские клетки гамет или материнские клетки спор) в определенное время.
2.	Клетка делится один раз, образуя две генетически идентичные дочерние клетки.	Клетка делится дважды, образуя четыре неидентичные дочерние клетки.
3.	Все митотические подразделения похожи.	Два мейотических деления не похожи друг на друга, первый — редукционный, а второй — эквациональный.
4.	Каждому митотическому делению предшествует интерфаза.	Второму делению мейоза обычно не предшествует интерфаза.
5.	Хромосомы реплицируются перед каждым митотическим делением.	Хромосомы не реплицируются до второго мейотического деления.
6.	Митоз вызывает рост, восстановление и исцеление живых организмов.	Он образует гаметы или споры и помогает поддерживать постоянное количество хромосом в каждом поколении, а также вносит изменения.
Профаза:
7.	Он относительно короткий и простой.	Профаза I очень длинная и сложная, состоит из 5 подфаз.
8.	Спаривание гомологичных хромосом отсутствует.	Гомологичные хромосомы объединяются в профазу I (зиготена).
9.	Хиазмы не образуются и, следовательно, кроссинговер не происходит.	Образуются хиазмы и происходит кроссинговер (пахитены).
10.	Между хромосомами не образуется синаптонемный комплекс.	Синаптонемный комплекс образуется между синапсируемыми гомологичными хромосомами.
Метафаза:
11.	Хроматиды хромосом лежат на экваторе.	Хроматиды хромосом лежат на экваторе только в мейозе II.
12.	Центромеры лежат посередине волокон веретена в одной плоскости (единой плоскости).	Центромеры лежат в верхней и нижней части на равном расстоянии от экваториальной плоскости (образуются две плоскости).
13.	Кинетохоры хромосомы соединяются с обоими полюсами веретена.	Кинетохоры хромосомы соединяются с одним и тем же полюсом веретена в метафазе I и с обоими полюсами в метафазе II.
Анафаза:
14.	Центромеры делят.	Центромеры не делятся в мейозе I, но делятся только в мейозе II.
15.	Хроматиды хромосомы отделены друг от друга.	Хроматиды хромосом не разделяются в мейозе I. Они разделяются только в мейозе II.
16.	Хроматиды генетически идентичны хромосомам, из которых они происходят.	Хроматиды могут генетически отличаться от хромосом, из которых они возникли в результате кроссинговера.
Телофаза:
17.	Телофаза встречается во всех случаях.	Телофаза I элиминируется в нескольких случаях.
18,	Дочерние клетки имеют диплоидное число хромосом, как и материнская клетка.	Дочерние клетки имеют гаплоидное число хромосом в отличие от материнской клетки.
19.	Обе гомологичные хромосомы присутствуют в каждой дочерней клетке.	В каждой дочерней клетке присутствует только одна хромосома из гомологичной пары.
20.	Цитокинез обычно следует за кариокинезом.	Cytokinensis часто не возникает после мейоза I, но всегда возникает после мейоза II.

Сходства митоза и мейоза | Образование

Дэвид Х. Нгуен, доктор философии.

Митоз и мейоз имеют разные цели, но имеют общие черты в том, как они работают. Знание их сходства — это начало понимания того, чем они отличаются.Фундаментальное различие между митозом и мейозом состоит в том, что митоз производит две дочерние клетки с тем же числом хромосом, что и родительская клетка. В результате мейоза четыре дочерние клетки содержат только половину родительских хромосом, которые подверглись рекомбинации. Помимо этих двух различных целей, и митоз, и мейоз происходят в несколько стадий, во время которых происходят одни и те же общие вещи: репликация и конденсация ДНК, деградация ядерной мембраны, формирование веретена, хромосомная сегрегация и ядерная реформация.В митозе и мейозе действуют одни и те же механизмы хромосомной сегрегации — центросомы, микротрубочки и моторные белки.

Множественные стадии

Митоз и мейоз являются многоступенчатыми процессами. Стадии — интерфаза, профаза, метафаза, анафаза и телофаза. На каждой из этих стадий митоза и мейоза происходят одни и те же общие процессы. Интерфаза — это рост клеток и репликация ДНК при подготовке к делению клеток. Профаза — это деградация ядерной мембраны.Метафаза — это когда хромосомы выравниваются в середине клетки. Анафаза — это когда хромосомы раздвигаются. Наконец, телофаза — это когда одна клетка разделяется на две отдельные клетки.

Репликация ДНК

Митоз и мейоз включают дублирование содержимого ДНК клетки. Каждая нить ДНК или хромосома реплицируется и остается соединенной, в результате чего образуются две сестринские хроматиды для каждой хромосомы. Общая цель митоза и мейоза — разделить ядро ​​и его ДНК между двумя дочерними клетками.Прежде чем ДНК можно будет разделить между двумя клетками, ее необходимо продублировать, а затем конденсировать в форму, которая может эффективно транспортироваться. Конденсированная форма ДНК называется хромосомами. Хромосомы можно физически разделить, что облегчит клетке разделение длинных цепей ДНК, поскольку эти цепочки ДНК становятся похожими на плотно обернутый клубок пряжи.

The Same Road

Механизм разделения хромосом одинаков для митоза и мейоза. Две центросомы разделяются на противоположные углы делящейся клетки.Центросомы образуют длинные микротрубочки, похожие на железные дороги, по которым могут ходить моторные белки. Эти микротрубочки соединяют центросому, которая похожа на вокзал, с хромосомами. Во время метафазы хромосомы выравниваются в середине клетки. Моторные белки хромосом захватывают микротрубочки, которые соединяют центросому с хромосомой. Белки моторов движутся к центросоме, раздвигая сестринские хроматиды, каждая из которых движется к противоположным полюсам делящейся клетки.

Восстановление крыши

Одной из основных функций митоза и мейоза является дублирование и разделение содержимого ДНК клетки. Этот процесс тесно связан с деградацией и преобразованием ядерной мембраны. Эукариоты — это организмы, клетки которых содержат связанные с мембраной структуры, называемые органеллами, одной из которых является ядро. Разделению хромосом в митозе и мейозе должно предшествовать разрушение ядерной мембраны, чтобы хромосомы могли выровняться в середине клетки и затем равномерно разделиться в двух направлениях.После анафазы, когда хромосомы разделены, ядерная мембрана должна реформироваться. Клетка должна восстановить ядерную мембрану, чтобы гарантировать правильное функционирование ДНК после завершения митоза или мейоза.

Ссылки

Ресурсы

Биография писателя

Дэвид Х. Нгуен имеет докторскую степень и является биологом-онкологом и научным писателем. Его специальность — биология опухолей. Он также сильно интересуется тесной взаимосвязью между социальной несправедливостью и неравенством в отношении здоровья от рака, что особенно влияет на этнические меньшинства и порабощенные народы.