Содержание

Критерии вида [Признаки] — типы, какие бывают, сколько, классификация, примеры, разновидности, вики — WikiWhat

Морфологический критерий

Морфологический критерий отражает внешнее и внутреннее сходство особей одного вида.

Так, чёрная и белая вороны относятся к различным видам, что можно определить по их внешнему виду. Но и организмы, которые относятся к одному виду, могут отличаться друг от друга некоторыми признаками и свойствами. Однако эти различия очень незначительны по сравнению с теми, что наблюдаются у особей разных видов. Между тем существуют виды, которые обладают внешним сходством, но не могут скрещиваться между собой. Это так называемые виды-двойники. Так, у дрозофилы, малярийного комара и чёрной крысы установлено два вида-двойника. Виды-двойники встречаются также у земноводных, пресмыкающихся, птиц и даже у млекопитающих. Следовательно, морфологический критерий не является определяющим для разграничения видов. Однако данный критерий в течение длительного времени считался основным и единственным при определении видов (рис. 39).

Физиологический критерий

В основе физиологического критерия лежит сходство жиз­ненных процессов у особей каждого вида, в особенности размноже­ния.

Представители различных видов не скрещиваются между собой, а если и скрещиваются, то не дают потомства. Нескрещиваемость видов объясняется различиями в строении половых органов, разными сроками размножения и другими причинами. Однако в природе бывают случаи, когда некоторые виды растений (тополь, ива), птиц (канарейка) и животных (зайцы) могут скрещиваться между собой и давать потомство. Это также свидетельствует о том, что одного физиологического критерия также недостаточно для разграничения видов.

Биохимический критерий

Организмы различных видов разли­чаются по своему химическому составу, т. е. по содержанию белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот и других органических веществ. Но главными считаются различия в качестве и количестве молекул ДНК и белков в клетке. При определении видовой принад­лежности организмов решающее значение имеет установление различий в их нуклеиновых кислотах.

Географический критерий

Ареал, занимаемый видом, может быть широким или узким, повсеместным или ограниченным. Один ареал могут населять два или три вида, а другие — несколько или множество видов. Следовательно, географический критерий так же, как и другие, не может быть определяющим.

Экологический критерий

см. Экологический критерий вида Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Под этим критерием понимают кон­кретные условия среды, в которых живут и к которым приспособились особи того или иного вида. Например, на полях и лугах произрастает ядовитый, во влажных местах — ползучий, по берегам рек, водоёмов, по болотистым местам — жгучий лютик.

Генетический критерий

Под этим критерием понимаются характерные для каждого вида набор хромосом, строение и окраска. Один вид-двойник чёрной крысы имеет 38, другой — 42 хромосомы. Хотя генетический критерий характеризуется некоторым постоянством, это сходство относительно, так как внутри вида могут наблюдаться различия по числу и строению хромосом. Кроме того, у разных видов число хромосом может быть одинаковым. Например, капуста и редька имеют по 18 хромосом.

Картинки (фото, рисунки)

  • Рис. 39. Критерии вида: А — морфологический: 1 — большая синица; 2 — синица лазоревка; Б — генетический: 1, 2 — виды крыс, обла­дающих различным набором хромосом; В — физиологический: 1 — овсянка обыкновенная; 2 — овсянка садовая; Г — биохимический: 1 — люпин многолистный; 2 — жёлтый люпин узколистный; Д — экологический: 1 — лютик ядовитый; 2 — лютик стелющийся; Е — географический: поле, влажные луга; 1 — европейская ель; 2 — сибирская ель
На этой странице материал по темам:
  • Какие критерии животных бывают

  • Почему у всех видов разные критерии ?

  • Критерий вида. характеристика. примеры

  • Описание вида примеры

  • Описание вида по критериям виды-двойники примеры

Вопросы к этой статье:
  • Какие существуют критерии вида?

Основные критерии вида относительно предков человека. Морфологический критерий

Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова Достающее звено

Специально для портала "Антропогенез.РУ". 
Авторский проект С.Дробышевского.  Электронная книга даст читателям базовую информацию о том, что известно современной науке о древней родословной человека.

Главным критерием вида в современной науке обычно признается генетический или гибри­дологический (Майр, 1974, с. 21-22, 32). Проведение непосредственного генетического анализа ископаемых возможно (Ward et Stringer, 1997; Krings et al., 1999; Scholz et al., 2000; Relethford, 2001 и др.), но крайне трудно и всегда будет вызывать вопросы о методической компетентности. Кроме того, филогенетические схемы, получаемые на основе анализа генотипа, кардинально расходятся с традиционными схемами (Collard et Wood, 2000). В отношении ископаемых гибридологический критерий теоретически может быть применен в случае наличия доказательств существования метисации между разными группами, или же отсутствия таковой при продолжительном сосуществовании этих групп. В любом случае генетический критерий применим к ископаемым наилучшим образом только через его морфологическое выражение.

Сложность морфологического критерия всегда заключалась в вы­боре рассматриваемых признаков, зачастую ограниченных фрагмен­тарным состоянием ископаемых находок. В расчет зачастую берутся довольно произвольно выбранные признаки, удобные для изучения или наиболее отвечающие взглядам исследователя – подтверждающие либо различия, либо сходство на­ходок (Харитонов, 1973а, с. 96). При этом реальная ценность признаков как морфологического критерия таксономии остается неизвестной. Кроме того, применение морфологического критерия крайне осложняется значитель­ной внутривидовой вариабельностью, характерной для крупных мле­копитающих вообще и приматов в особенности (Никитюк, 1966, с.332-334; Хрисанфова, 1965; Яблоков, 1966). Причины этой изменчивости могут быть вызваны разными причинами (пол, возраст, принадлежность к географическим вариантам и т.п.), а на фрагментарном ископаемом материале эти особенности не всегда легко определимы.

Географический критерий к ископаемым гоминидам может применяться только как вспомогательный, поскольку приспособляемость к очень разно­образным условиям – практически всем существующим наземным (Алексеева, 1998) – с сохранением возможности скрещивания с особями из иных регионов является уникальной чертой современного человека и нет оснований предполагать ее отсутствие у его непосред­ственных, а потенциально – и у более ранних предков. При этом, ко­нечно, не ис­ключена возможность большей или меньшей специа­лизации в изоли­рованных районах, особенно со специфическими условиями, возможно – до видового уровня; но составляют ли такие случаи правило или исключение – заранее неизвестно. Выделение палеонтологических таксонов на основе географического критерия наталкивается на трудность, связанную с неточностью датировок. Очень трудно определить, являются ли наблюдаемые отличия следствием географической изоляции или разницы в древности (с сохранением в единый момент времени на всей территории таксономического однообразия), поскольку синхронность материалов с разных территорий доказать крайне сложно, да и просто их наличие маловероятно вследствие неполноты палеонтологической летописи.

Физиолого-биохимический критерий систематики в случае исследования ископаемых останков почти неприменим по тем же причинам, что и генетический (Lowenstein, 1983, цит. по: Хрисанфова, 1987; Borya et al., 1997; Paunovic et al., 2001). Существующие реконструкции эндокринного статуса (Хрисанфова, 1997) невозможно ис­пользовать в целях таксономии, поскольку они изначально основаны на предположении об универсальности биохимических процессов для современных и ис­копаемых людей.

При работе с палеонтологическим материалом возможны два диаметрально разных подхода к систематике.

Первый опирается на мнение о широком распространении в истории гоминоидов факта одновременного сосуществования разных видов. При этом применяется географический критерий. Основной целью исследователя становится поиск различий в разных группах синхронных находок и сходства в хронологической последовательности с одной территории.

Второй подход больше соответствует классической стадиальной концепции. В качестве видов изначально выделяются хронологические группы, которые замещают друг друга во времени последовательно. Исследователь ищет различия в группах разного возраста и сходство среди находок одного временного отрезка.

Очевидно, правильнее совмещать оба подхода. Большим недостатком первого является трудность его применения по причине малочисленности одновременных материалов с разных территорий. Выделение параллельных таксонов неизбежно будет наталкиваться на типологическую проблему оценки размаха изменчивости при недостатке данных (например: африканские гоминиды будут представлены в основном очень ранними формами, а азиатские и европейские – сравнительно поздними). Недостатком второго подхода является, наоборот, преуменьшение значения географической изменчивости, поскольку зачастую выделяемые разновременные группы будут происходить с разных территорий (например: австралопитеки – из Африки, архантропы – из Азии, палеоантропы – из Европы). В нашем исследовании за основу берется второй подход, но с обязательным учетом первого; выбор определяется тем, что хронологическая последовательность находок гоминид по всем континентам намного более полная, чем степень наличия синхронных находок с разных континентов (рис. 1-4).

При исследовании таксономических взаимоотношений ископаемых групп постепенность накапливаемых отличий при достаточно большом количестве находок, представляющих последовательные стадии эволюционного процесса, делает невозможным четкое разграничение отдельных видов одной филетической линии, поскольку промежуточ­ные формы всегда будут иметь спорное положение. Таксономическое различие можно констатировать лишь для достаточно удаленных вариантов филогенетического ряда, если масштаб различий соответствует таковому у современных таксонов. Таким образом, разделение на виды или подвиды последовательности сменяющих друг друга во времени форм условно и возможно либо при наличии пробелов в палеонтологической летописи, либо будет отражать только степень удобства оперирования данным термином для обо­значения группы находок (Кэрролл, 1993, с. 147; Яблоков, Юсуфов, 1998, с. 185, 193). Возможно, несколько проще выявлять боковые, тупиковые ветви эволюции. В палеонтологии человека число находок достаточно велико, а прослеживаемые переходы достаточно плавные, поэтому и проведение таксономических границ в любом случае будет условным. Можно, однако, выявлять различие степени родства между отдельными группами и на основе полученных масштабов определять уклоняющиеся варианты как отдельные таксоны определенного ранга.

Учитывая все вышесказанное, понятие вида ископаемых организмов несколько отличается от такового, применяемого в отношении ныне живущих. Кроме обычных видов изменчивости у ископаемых добавляется также фактор временных изменений, причем зачастую он становится определяющим (Кэрролл, 1993, с. 144-147). Гибридологический критерий в случае строгого варианта филетической эволюции неприменим в принципе, поскольку предковый и новый вид разделены хронологически и одновременно не сосуществуют. Однако, как дивергенция с возникновением двух совершенно новых видов, так и строгая филетическая эволюция с исчезновением предкового вида маловероятны, так как возникновение нового вида вероятнее происходит за счет лишь части особей предковой группы, тогда как некая часть особей могут сохранять изначальные признаки еще долгое время (Майр, 1974, с. 277; Кэрролл, 1992, с. 21). Применяя гибридологический критерий в этом случае, можно определить, что в ходе филетической эволюции новый вид может считаться таковым, если потеря или изменение старых признаков и накопление новых в какой-то популяции приводят к генетической не­совместимости или иному виду невозможности скрещивания его представителей с особями исходной популяции (Dobzhansky et al., 1977, цит. по: Кэрролл, 1992, с. 21). При дивергенции это означает потерю промежуточных признаков, обеспечивающих воз­можность скрещивания. При сохранении же таких промежуточных признаков можно говорить о внутривидовых отличиях разной сте­пени (Майр, 1971).

Таким образом, для различения палеонтологических видов необходимо знать, какое количество морфоло­гических изменений между двумя группами высо­ковероятно коррелирует с невозможностью скрещивания или, иными словами, определить таксономический масштаб морфологических признаков. Очевидно, таковые масштабы будут различными для разных групп признаков, в разных группах животных и, вероятно, в разные моменты геологического времени (Харитонов, 1973б, 1974; Hennig, 1966, цит. по: Кэрролл, 1992, 279 с.). Приложение к одной какой-либо группе масштабов изменчивости другой не может дать корректного результата (Харитонов, 1973а, с. 96), поскольку существенные эво­люционные изменения в разных группах организмов идут по разным системам органов и очень неравномерно. Таким образом, определение необходимого масштаба возможно лишь на основе современных видов, имеющих разную степень родства между собой, а в целом наиболее близких к исследуемой ископаемой группе. Такие виды должны быть филетически разошедшимися сравнительно недавно, что позволяет надеяться на более или менее сходное направление изменений в системах органов и, вследствие этого – на применимость таксономических масштабов изменчивости к изучаемой группе. Определение же таксономических различий современных животных может целиком опираться на гибридологический критерий.

Вид и его критерии

Качественным этапом процесса эволюции является вид. Buд — это совокупность особей, которые сходны по морфофизиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.

Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, малого пестрого дятла от желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.

Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 хромосом и живущих на всей территории Европы, Африки, Америки, Австралии, Новой Зеландии, Азии к западу от Индии, и крыс, имеющих 42 хромосомы, распространение которых связано с монголоидными оседлыми цивилизациями, населяющими Азию к востоку от Бирмы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны, зайцы, тополя, ивы и др.)

Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов — рек и пресноводных озер (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.

Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока имеет две части ареала — западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синантропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.

Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов — фосфоглюкомутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения — он трудоемкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

Вид. Критерии вида

Занятия 31 (юный эколог)

Тема: Вид. Критерии вида

 Лекция

.  Качественным этапом процесса эволюции является вид.  Bид — это совокупность особей, которые сходны по морфофизиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.

Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, малого пестрого дятла от желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.

Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 хромосом и живущих на всей территории Европы, Африки, Америки, Австралии, Новой Зеландии, Азии к западу от Индии, и крыс, имеющих 42 хромосомы, распространение которых связано с монголоидными оседлыми цивилизациями, населяющими Азию к востоку от Бирмы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства.

Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов — рек и пресноводных озер (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.

Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока имеет две части ареала — западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синантропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.

Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из родаамата диагностическим признаком является наличие двух ферментов — фосфоглюкомутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения — он трудоемкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.

5.Закрепление нового материала.

Основной формой существования жизни и единицей классификации живых организмов является вид. Для выделения вида используется совокупность критериев: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический. Вид является результатом длительной эволюции органического мира. Будучи генетически закрытой системой, он, тем не менее, исторически развивается и изменяется.

Задача №1. Зубр и бизон – два вида, относящиеся к одному роду. Они очень схожи между собой внешне и в неволе дают плодовитое потомство зубробизона. В природе не скрещиваются, так как обитают на разных материках – зубр в Европе, а бизон – в Северной Америке. Как можно назвать этот критерий вида?

Задача №2. Установлено, что под названием «черная крыса» скрываются два вида – двойника: крысы с 38 и 42 хромосомами. Они не скрещиваются между собой. Как можно назвать такой критерий?

Задача №3Между близкородственными видами наблюдается четкое разделение экологических ниш. Например, некоторые виды малиновки в хвойных лесах, на первый взгляд, занимают одну нишу, но одни из них кормятся на внешних, а другие на внутренних ветвях деревьев. Какой критерий в данном случае является основополагающим?

Задача №4.. Опишите любое растение по морфологическому критерию.

Задача №5.Гемоглобин шимпанзе по последовательности аминокислот не отличается от гемоглобина человека, а у гориллы – два отличия в последовательности аминокислот. О каком критерии идет речь?

Задача №6.В самом начале ХIХ столетия в биологии во взглядах на проблему вида сложилась дилемма, которую можно выразить одной фразой: «Либо виды без эволюции, либо эволюция без видов». Объясните смысл этого выражения, с трудами каких ученых связаны такие взгляды на проблему вида?

Задача №7.В двух озерах, которые между собой не сообщаются, живут различные виды рыб: карась, плотва, язь, лещ, судак.

А) сколько популяций рыб живет во втором озере?

Б) сколько популяций рыб живет в первом озере?

В) сколько видов рыб живет в двух озерах?

Г) сколько популяций рыб живет в двух озерах?

Что такое вид? Назовите виды растений, животных и известных вам грибов, встречающиеся в вашей местности.

Какой критерий, по вашему мнению, является самым наглядным и понятным? Какие еще существуют критерии? Охарактеризуйте их.

Задание: определи критерий вида Паука крестовика (Araneusdiadematus)

 

1. Паук крестовик относится к типу Членистоногие классу Паукообразные. Тело паука состоит из двух отделов – головогруди и брюшка. Сплошного хитинового покрова не имеет. На верхней стороне брюшка имеются белые или светло-бурого цвета пятна, образующие крест, отсюда и пошло название вида. Размеры самки от 17 мм до 26 мм , самца — 10—11 мм. На нижней стороне брюшка имеется паутинная железа, продуцирующая паутину.

2. Обычно поселяется в кронах деревьев, между ветвями устраивает ловчие сети, а из листьев делает себе убежище. Типичные для него колесовидные тенета сразу обращают на себя внимание при посещении леса, сада или запущенной рощи. Иногда паутинную сеть можно обнаружить среди кустарниковых зарослей или под карнизами и в переплетах оконных рам заброшенных строений.

3. Поскольку паук относится к холоднокровным животным, его активность зависит от температуры окружающей среды. Для наименьшей затраты энергии и для более успешной жизнедеятельности паука сформировались ряд приспособлений. Например, процессы пищеварения у паука внешние. При помощи ловчей сети – паутины, паук добывает себе пищу, которую заматывает к своеобразный кокон и при помощи своих хелицер и педипальп (ногочелюстей) впрыскивает пищеварительные соки в жертву. Таким образом в теле жертвы происходит переваривание питательных веществ и пауку остается только их впитать. Пауки — раздельнополые животные. Самки обычно значительно крупнее самцов. После спаривания самец погибает, а самка плетёт из паутины кокон для яиц. Яйца откладываются осенью. Яйца заключены в плотный кокон, который самка подвешивает в укромном месте: за отставшей корой, в щелях и т. п. Отложив яйца в кокон, она некоторое время носит его на себе, а затем прячет в безопасном месте. Через определенное время появляются ювенильные пауки. Это происходит весной. Половая зрелость достигается к концу лета. После чего самка погибает.

4. Яд токсичен для беспозвоночных и позвоночных животных. В составе яда имеется термолабильный гемолизин, действующий на эритроциты кролика, крысы, мыши, тогда как эритроциты морской свинки, лошади, овцы, человека и собаки к нему устойчивы. Термостабильный нейротоксический компонент яда блокирует синаптическую передачу через синапсы беспозвоночных животных.

 

5. В соматических клетках паука крестовика содержится 32 хромосомы. По форме и размеру аутосомные хромосомы практически одинаковые, половые хромосомы - последняя 16 пара имеет отличительные черты. У самок они имеют Х - образную форму, у самцов в последней хромосоме в процессе эволюции редуцировано одно плечо. Поэтому по зиготности генотип самок гомозиготный, генотип самцов является гетерозиготным.

 

Презентации по теме с заданиями для самоконтроля

https://ppt-online.org/115416

https://infourok.ru/prezentaciya-po-biologii-na-temu-vid-ego-kriterii-i-struktura-klass-1495914.html

Презентация "Вид и его критерии"

библиотека
материалов

Содержание слайдов

Номер слайда 1

Тема: Вид и его критерии

Номер слайда 2

Джон Рей (1628 – 1705)Термин «вид» впервые ввел в биологию английский ботаник Джон Рей.

Номер слайда 3

Вид – это совокупность особей, обладающих сходством морфологических, физиологических, биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, похожее на родителей, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.

Номер слайда 4

К. Линней. Признавал реальное существование видов в природе;Считал виды постоянными и неизменными

Номер слайда 5

Ж. Б. Ламарк. Считал, что термин «вид» придуман человеком для удобства классификации. Отрицал реальное существование видов в природе, представлял себе природу как совокупность постоянно изменяющихся рядов особей. Реальными считал только особи.

Номер слайда 6

Ч. Дарвин. Виды реально существуют в природе. Виды возникают, исчезают, развиваются, изменяются, дают начало другим видам.

Номер слайда 7

Критерии видапризнаки, по которым особи объединяются в один вид. ИЛИпризнаки, по которым можно различить особей разных видов.

Номер слайда 8

Номер слайда 9

Задание. Внимательно прочитайте информацию о данном вам критерии вида, кратко законспектируйте, подготовьте устный ответ

Номер слайда 10

Морфологический критерий. Особенности внешнего строения организмов

Номер слайда 11

Морфологический критерий. Не является основным и единственным, так как: Существуют виды-двойники (например, виды-двойники малярийного комара, 2 вида-двойника черных крыс).

Номер слайда 12

Виды-двойники

Номер слайда 13

Также существует явление мимикрии – подражание съедобного вида ядовитому. Муха осовидка. Оса

Номер слайда 14

Особи одного вида могут отличаться друг от друга по окраске и другим признакам (при обитании в разных условиях (например, две популяции улиток – лесная и луговая, две популяции речного окуня – глубоководная и прибрежная; могут появляться особи-альбиносы). Лягушка озерная

Номер слайда 15

Альбинизм у ежа

Номер слайда 16

Физиологический критерий. Особенности процессов жизнедеятельности. Главным является способность к размножению. Между разными видами существует физиологическая изоляция.

Номер слайда 17

Иногда скрещивание между некоторыми видами возможно. Даже могут образовываться плодовитые гибриды. Значит одного физиологического критерия недостаточно.

Номер слайда 18

Биохимический критерий. Определяется сходством или различием химического состава клеток, тканей, а также строения белков. Например, черная, белая и красная смородина различается по составу сахаров, белков и других органических соединений. Именно поэтому они отличаются по цвету, вкусу и запаху.

Номер слайда 19

Экологический критерий. Показывает приспособленность особей вида к определенным условиям существования.

Номер слайда 20

Каждый вид в экосистеме занимает определенную экологическую нишу. Например, виды рода лютик.

Номер слайда 21

Экологический критерийне является основным и единственным, так как: Разные виды могут быть приспособлены к одинаковым условиям. Особи одного вида могут жить в несколько различающихся условиях. (например: глубоководная и прибрежная популяции речного окуня, одуванчик может расти и в лесу, и на лугах).

Номер слайда 22

Генетический критерий. Основан на различии видов по кариотипам, что включает в себя число, форму и размеры хромосом. Не является универсальным, т.к. особи одного вида могут иметь разное количество хромосом (долгоносики). В природе имеются виды, способные скрещиваться между собой (ивы, тополи, канарейки…).

Номер слайда 23

Например, у человека и тополя одинаковое количество хромосом – 46.

Номер слайда 24

Географический критерий. Показывает область распространения (ареал) вида. Ареал сибирской лягушки. Ареал травяной лягушки

Номер слайда 25

Не является основным и единственным, так как: В одном ареале могут жить особи разных видов. Особи одного вида могут занимать разные ареалы (например, островные популяции). Существуют виды-космополиты, проживающие повсеместно (например, рыжий таракан, домовая муха). Ареалы некоторых видов быстро изменяются (например, расширяется ареал зайца-русака). Существуют биареальные виды (например, перелетные птицы).

Номер слайда 26

Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных, но разные виды могут иметь похожее поведение.

Номер слайда 27

Дальневосточный кулик

Номер слайда 28

Попробуем сделать вывод о необходимости использования критериев для определения видов.

Номер слайда 29

Вывод:для того, чтобы определить принадлежность особи к какому-либо виду недостаточно одного критерия, необходимо учитывать совокупность всех критериев.

Номер слайда 30

Задания для закрепления учебного материала

Номер слайда 31

О каком критерии вида идет речь?Клевер ползучий цветет с середины мая до осени, опыляется шмелями. Ответ: Физиологический критерий

Номер слайда 32

О каком критерии вида идет речь?Две породы кроликов имеют одинаковое число хромосом (44), но не скрещиваются между собой. Ответ: Генетический критерий

Номер слайда 33

О каком критерии вида идет речь?Капустные тли поселяются на капустных листьях, скручивая их, что затрудняет борьбу с ними. Ответ: Экологический критерий

Номер слайда 34

О каком критерии вида идет речь?Белый медведь имеет густую белую шерсть. Масса животного может достигать 1000 кг, а длина тела – 3 м. Ответ: Морфологический критерий

Номер слайда 35

О каком критерии вида идет речь?Домовая мышь – млекопитающее рода Мыши. Исходный ареал – Северная Африка, тропики и субтропики Евразии; вслед за человеком распространилась повсеместно. Ответ: Географическийкритерий

Номер слайда 36

О каком критерии вида идет речь?Большая синица для гнезда выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола, образовавшееся в результате выгнивания сучка древесины. Синица-гаичка предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах. Ответ: Экологическийкритерий

Номер слайда 37

О каком критерии вида идет речь?Хвощ образует два вида побегов – весенние и летние. Сборщиков лекарственного растительного сырья интересуют только летние побеги. Они зеленого цвета, состоят из тонкого стебля с бутончато расположенными ветвями. Ветви направлены вверх и напоминают елочку. Ответ: Морфологический критерий

Номер слайда 38

Домашнее задание. Используя литературные источники, приведите конкретные примеры географического, экологического и этологического критериев.

Понятие вида. Критерии вида

Понятие вида. Вид как таксономическая категория

Чтобы изучать многообразие жизни, человеку необходимо было разработать систему классификации организмов для разделения их на группы. Как вы уже знаете, наименьшей структурной единицей в систематике живых организмов является вид.

Вид — исторически сложившаяся совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию — ареал.

Для того чтобы отнести особей к одному и тому же или к разным видам, их сравнивают между собой по ряду определенных характерных признаков — критериев.

Критерии вида

Совокупность характерных однотипных признаков, по которым особи одного вида схожи, а особи разных видов различаются между собой, называют критерием вида. В современной биологии выделяют следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.

Морфологический критерий отражает совокупность характерных признаков внешнего строения. Например, виды клевера различаются по окраске соцветий, форме и окраске листьев. Этот критерий относительный. В пределах вида особи могут заметно различаться по строению. Эти различия зависят от пола (половой диморфизм), стадии развития, стадии в цикле размножения, условий среды обитания, принадлежности к сортам или породам.

Например, у кряквы самец ярко окрашен, а самка темно-бурая, у благородного оленя самцы имеют рога, а у самок их нет. У бабочки капустной белянки гусеница отличается от взрослой особи внешними признаками. У папоротника щитовника мужского спорофит имеет листья и корни, а гаметофит представлен зеленой пластинкой с ризоидами. В то же время некоторые виды настолько схожи по морфологическим признакам, что их называют видами-двойниками. Например, некоторые виды малярийных комаров, дрозофил, североамериканских сверчков внешне не различаются, но не скрещиваются между собой.

Таким образом, на основании одного морфологического критерия нельзя судить о принадлежности особи к тому или иному виду.

Физиологический критерий — совокупность характерных особенностей процессов жизнедеятельности (размножение, пищеварение, выделение и др.). Одним из важных признаков является способность особей скрещиваться. Особи разных видов не могут скрещиваться из-за несовместимости половых клеток, несоответствия половых органов. Этот критерий относительный, поскольку и особи одного вида иногда не могут скрещиваться. У мух дрозофил невозможность спаривания может быть обусловлена различием в строении полового аппарата. Это приводит к нарушению процессов размножения. И наоборот, известны такие виды, представители которых могут скрещиваться между собой. Например, лошадь и осел, представители некоторых видов ив, тополей, зайцев, канареек. Из этого следует, что для определения видовой принадлежности особей недостаточно сравнивать их только по физиологическому критерию.

Биохимический критерий отражает характерный химический состав тела и обмен веществ. Это самый ненадежный критерий. Нет веществ или биохимических реакций, характерных только для определенного вида. Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям. Тогда как у особей разных видов синтез белков и нуклеиновых кислот происходит одинаково. Ряд биологически активных веществ играют аналогичную роль в обмене веществ у разных видов. Например, хлорофилл у всех зеленых растений участвует в фотосинтезе. Значит, определение видовой принадлежности особей на основании одного биохимического критерия тоже невозможно.

Генетический критерий характеризуется определенным набором хромосом, сходных по размерам, форме и составу. Это самый надежный критерий, так как он является фактором репродуктивной изоляции, поддерживающей генетическую целостность вида. Однако и этот критерий не является абсолютным. У особей одного вида число, размеры, форма и состав хромосом могут различаться в результате геномных, хромосомных и генных мутаций. В то же время при скрещивании некоторых видов иногда появляются жизнеспособные плодовитые межвидовые гибриды. Например, собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик при скрещивании дают плодовитое потомство. Таким образом, сходства по данному критерию также недостаточно, чтобы отнести особей к одному виду.

Экологический критерий — это совокупность характерных факторов среды, необходимых для существования вида. Каждый вид может обитать в той среде, где климатические условия, особенности почвы, характер рельефа и источники пищи соответствуют его пределам толерантности. Но в этих же условиях среды могут обитать и организмы других видов. Выведение человеком новых пород животных и сортов растений показало, что особи одного вида (дикие и окультуренные) могут жить в сильно различающихся условиях среды. Это доказывает относительный характер экологического критерия. Следовательно, есть необходимость использования других критериев при определении принадлежности особей к определенному виду.

Географический критерий характеризует способность особей одного вида населять в природе определенную часть земной поверхности (ареал).

Например, лиственница сибирская распространена в Сибири (Зауралье), а лиственница даурская — в Приморском крае (Дальний Восток), морошка — в тундре, а черника — в умеренной зоне.

Этот критерий указывает на приуроченность вида к определенному местообитанию. Но есть виды, не имеющие четких границ расселения, а обитающие практически повсеместно (лишайники, бактерии). У некоторых видов ареал совпадает с ареалом человека. Такие виды называются синантропными (комнатная муха, постельный клоп, домовая мышь, серая крыса). У разных видов могут быть совпадающие местообитания. Значит, и этот критерий имеет относительный характер. Он не может использоваться в качестве единственного для определения видовой принадлежности особей.

Таким образом, ни один из описанных критериев не является абсолютным и универсальным. Поэтому при определении принадлежности особи к определенному виду следует учитывать все его критерии.

Ареал вида. Понятие об эндемиках и космополитах

Согласно географическому критерию, каждый вид в природе занимает определенную территорию — ареал.

Ареал (от лат. area — площадь, пространство) — часть земной поверхности, в пределах которой распространены и проходят полный цикл своего развития особи данного вида.

Ареал может быть сплошным или прерывистым, обширным или ограниченным. Виды, имеющие обширный ареал в пределах разных континентов, называются видами-космополитами (некоторые виды протистов, бактерий, грибов, лишайников). Когда ареал распространения очень узкий и находится в пределах небольшого региона, то населяющий его вид называется эндемиком (от греч. endemos — местный).

Например, кенгуру, ехидна и утконос обитают только в Австралии. Гинкго в естественных условиях произрастает только в Китае, рододендрон остроконечный и лилия даурская — только на Дальнем Востоке.

Вид — совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию — ареал. Для каждого вида характерны следующие критерии: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический. Все они носят относительный характер, поэтому при определении видовой принадлежности особей используются все возможные критерии.

Ответы | Лаб. 1. Морфологический и генетический критерии вида — Биология, 11 класс

1.

Совокупность характерных однотипных признаков, по которым особи одного вида схожи, а особи разных видов различаются между собой, — критерий вида.

Совокупность характерных признаков внешнего строения организмов, по которым особей одного вида можно отличить от особей другого вида, — морфологический критерий.

3.

Сравнительная характеристика даёт возможность сделать вывод о том, что виды ромашки полиморфные. Один вид можно отличить от другого по строению цветков, листьев, стебля.

4.

Кариотипы двух организмов отличаются по числу хромосом (организм 1 имеет на одну пару хромосом больше). Вероятнее всего, эти организмы относятся к разным видам одного рода. Однако такие изменения могут быть и результатом мутации.

5.

На основании рассмотренных критериев мы можем судить о видовой принадлежности организмов, поскольку эти критерии довольно специфичны для разных видов. Однако для более точного и достоверного определения необходимо использовать и другие критерии: физиологический, биохимический, экологический, географический.

Присоединяйтесь к Telegram-группе @superresheba_11, делитесь своими решениями и пользуйтесь материалами, которые присылают другие участники группы!

морфология | Определение и примеры

Полная статья

Морфология , в области биологии, изучение размера, формы и строения животных, растений и микроорганизмов, а также взаимоотношений их составных частей. Термин относится к общим аспектам биологической формы и расположения частей растения или животного. Термин анатомия также относится к изучению биологической структуры, но обычно предполагает изучение деталей грубой или микроскопической структуры.Однако на практике эти два термина используются почти как синонимы.

Обычно морфология противопоставляется физиологии, которая занимается изучением функций организмов и их частей; Однако функция и структура настолько тесно взаимосвязаны, что их разделение несколько искусственно. Первоначально морфологи интересовались костями, мышцами, кровеносными сосудами и нервами, составляющими тела животных, а также корнями, стеблями, листьями и частями цветов, составляющими тела высших растений.Развитие светового микроскопа сделало возможным изучение некоторых структурных деталей отдельных тканей и отдельных клеток; Развитие электронного микроскопа и методов получения ультратонких срезов тканей создало совершенно новый аспект морфологии, связанный с детальной структурой клеток. Электронная микроскопия постепенно выявила удивительную сложность многих структур клеток растений и животных. Другие физические методы позволили биологам исследовать морфологию сложных молекул, таких как гемоглобин, газообразный белок крови и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), из которых состоит большинство генов.Таким образом, морфология включает изучение биологических структур в огромном диапазоне размеров, от макроскопических до молекулярных.

Британская викторина

Биология Bonanza

Что означает слово «миграция»? Сколько комплектов ножек у креветки? От ядовитой рыбы до биоразнообразия - узнайте больше об изучении живых существ в этой викторине.

Тщательное знание структуры (морфологии) имеет фундаментальное значение для врача, ветеринара и патолога растений, каждый из которых озабочен видами и причинами структурных изменений, являющихся результатом конкретных заболеваний.

Историческая справка

Свидетельства того, что доисторические люди ценили форму и строение своих современных животных, сохранились в виде картин на стенах пещер во Франции, Испании и других местах.Во время ранних цивилизаций Китая, Египта и Ближнего Востока, когда люди учились приручать определенных животных и выращивать множество фруктов и злаков, они также приобрели знания о строении различных растений и животных.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Аристотель интересовался биологической формой и структурой, и его Historia animalium содержит превосходные описания животных Греции и Малой Азии, четко узнаваемые у сохранившихся видов.Он также интересовался морфологией развития и изучал развитие цыплят до вылупления и методы разведения акул и пчел. Гален был одним из первых, кто анатомировал животных и тщательно записывал свои наблюдения за внутренними структурами. Его описания человеческого тела, хотя они оставались непререкаемым авторитетом на протяжении более 1000 лет, содержали некоторые примечательные ошибки, поскольку они были основаны на вскрытии свиней и обезьян, а не людей.

Хотя трудно точно определить появление современной морфологии как науки, одной из первых вех была публикация в 1543 году книги De humani corporis fabrica Андреаса Везалия, чьи тщательные исследования человеческих тел и точные рисунки его наблюдений показали многие из неточностей в более ранних описаниях Галена человеческого тела.

В 1661 году итальянский физиолог Марчелло Мальпиги, основоположник микроскопической анатомии, продемонстрировал наличие мелких кровеносных сосудов, называемых капиллярами, которые соединяют артерии и вены. Существование капилляров было постулировано 30 годами ранее английским врачом Уильямом Харви, чьи классические эксперименты по направлению кровотока в артериях и венах показали, что между ними должны существовать мельчайшие связи. Между 1668 и 1680 годами голландский микроскопист Антони ван Левенгук использовал недавно изобретенный микроскоп для описания эритроцитов, сперматозоидов человека, бактерий, простейших и различных других структур.

Клеточные компоненты - ядро ​​и ядрышко растительных клеток и хромосомы внутри ядра - и сложная последовательность ядерных событий (митоз), которые происходят во время деления клетки, описывались различными учеными на протяжении 19 века. Organographie der Pflanzen (1898–1901; Organography of Plants , 1900–05), великая работа немецкого ботаника Карла фон Гебеля, который был связан с морфологией во всех ее аспектах, остается классикой в ​​этой области.Британский хирург Джон Хантер и французский зоолог Жорж Кювье были пионерами в начале 19 века в изучении схожих структур у разных животных, то есть сравнительной морфологии. Кювье, в частности, был одним из первых, кто изучил структуру как ископаемых, так и живых организмов, и ему приписывают основоположник науки палеонтологии. Британский биолог сэр Ричард Оуэн разработал две концепции, имеющие фундаментальное значение для сравнительной морфологии: гомология, которая относится к внутреннему структурному сходству, и аналогия, которая относится к поверхностному функциональному сходству.Хотя эти концепции предшествовали дарвиновскому взгляду на эволюцию, анатомические данные, на которых они основывались, стали, в значительной степени в результате работы немецкого сравнительного анатома Карла Гегенбаура, важным доказательством в пользу эволюционных изменений, несмотря на стойкое нежелание Оуэна принять эту точку зрения. разнообразия жизни от общего происхождения.

Одним из основных направлений современной морфологии было выяснение молекулярных основ клеточной структуры. Такие методы, как электронная микроскопия, выявили сложные детали клеточной структуры, обеспечили основу для соотнесения структурных деталей с конкретными функциями клетки и показали, что определенные клеточные компоненты встречаются во множестве тканей.Исследования мельчайших компонентов клеток прояснили структурную основу не только сокращения мышечных клеток, но и подвижности хвоста сперматозоидов и волосовидных выступов (ресничек и жгутиков), обнаруженных у простейших и других клеток. Исследования, связанные со структурными деталями растительных клеток, хотя и начались несколько позже, чем те, которые касались животных клеток, выявили интересные факты о таких важных структурах, как хлоропласты, которые содержат хлорофилл, участвующий в фотосинтезе.Внимание также было сосредоточено на тканях растений, состоящих из клеток, которые сохраняют свою способность делиться (меристемы), особенно на концах стеблей, и их взаимоотношениях с новыми частями, которые они дают. Структурные детали бактерий и сине-зеленых водорослей, которые во многих отношениях похожи друг на друга, но заметно отличаются как от высших растений, так и от животных, были изучены в попытке определить их происхождение.

Морфология по-прежнему играет важную роль в таксономии, поскольку для ее идентификации используются морфологические особенности, характерные для конкретного вида.Поскольку биологи стали уделять больше внимания экологии, идентификация видов растений и животных, присутствующих в районе и, возможно, меняющихся в количестве в ответ на изменения окружающей среды, становится все более важной.

Morphospecies - обзор | ScienceDirect Topics

4.3 Низинные континентальные новые леса: тематическое исследование из Венесуэлы Льянос

На 90 участках 0,1 га (100 на 10 м) из Лос Льянос , которые мы проанализировали (рис. 2), таксономически насчитывалось в общей сложности 872 разрешены морфовиды по крайней мере из 96 семейств растений.Однако только 52 семейства растений (226 видов) обеспечивали преобладание более чем на 50%, если судить по значимости вида. Кроме того, только 169 видов были представлены в группе из трех верхних видов на каждом участке, упорядоченной по значению важности. Когда мы сосредоточились на 15 участках с наивысшими значениями ценности важности, наблюдаемыми среди их доминирующих видов, мы обнаружили 44 вида, из которых затем выбрали 15 видов с наивысшим значением важности среди них (Таблица 1). Эти виды представлены только десятью семействами и все являются местными видами, включая деревья, пальмы и бамбук.Только два вида деревьев ( Ceiba pentandra и Guazuma ulmifolia ) фигурируют в списке 29 видов-первопроходцев Неотропов, опубликованном Chazdon (2014). Llanos .

Рис. 2. Карта Венесуэлы, показывающая расположение 90 участков растительности в Льяносе.

Данные получены от Г. Эймарда, а картография - Ольги Рамос Гонсалес.

Таблица 1. Виды с наивысшими значениями важности (на основе плотности ствола и площади основания) в новых лесах лос-Льянос в Венесуэле.

Cochlospermum vitifolium
Виды Семейство Значение значимости (%)
Inga oerstediana Fabaceae 64,29
Guazuma ulmifolia 620083 Malvaceae7 Bixaceae 56,51
Virola elongata Myristicaceae 51.04
Tapirira guianensis Anacardiaceae 46,39
Guarea guidonia Meliaceae 45,88
9000ae

083

Arec8 tenuifolium
Burseraceae 43,46
Guadua angustifolia * Poaceae 39.91
Anacardium excelsum Anacardiaceae 39,59
Inga nobilis Fabaceae 39,51
3 Senegalia

030008 Senegalia полифилла

Rubiaceae 37,12
Ceiba pentandra Malvaceae 35.69
Protium stevensonii Burseraceae 34,75

Список включает древесные (дерево, кустарник, лиана) и недревесные (*) насаждения (бамбук и пальма).

Высокое преобладание в лесах, измеренное суммой значений важности трех верхних видов на участке, было связано с меньшим количеством видов на участок и более низким индексом сложности (рис. 3). Индекс сложности сообщества имел тенденцию к увеличению с уменьшением доминирования, но эта взаимосвязь не была статистически значимой при P <0.05. Похоже, что структурные атрибуты сообществ (высота, площадь основания, плотность ствола), на которых основан индекс сложности, не зависят от флористического состава сообщества, как было описано Aide et al. (1995, 1996, 2000) в Пуэрто-Рико. Другими словами, сообщества редко бывают новыми с точки зрения структурных параметров древостоя. Источником новизны является флористический состав и влияние видов на функционирование экосистем, которые мы обсудим ниже.

Фиг.3. Нелинейная взаимосвязь между количеством видов на 0,1 га с индексом сложности растительности (белые кружки) и суммой значения важности трех наиболее доминирующих видов на 90 участках в венесуэльском Льяносе (закрашенные черные кружки).

Данные взяты из G. Aymard.

Доминирующие виды на 90 участках имеют, как правило, широкое географическое распространение по Неотропам, в том числе от Аргентины до Мексики или от Бразилии через Колумбию до Панамы, а также с островов Карибского моря.Все они функционируют как виды-первопроходцы, но имеют разные черты. Например, некоторые из них не переносят тени и быстро растут ( Senegalia, Handroanthus, Tabebuia, Hura ), у некоторых семена разносятся животными ( Inga, Guazuma ) или ветром ( Ceiba, Heliocarpus, Cochlospermum ). Роды Inga, Spondias и Erythrina являются примерами таксонов, которые могут расти в зрелых лесах, благоприятных для деятельности человека из-за их расселения животными и использования людьми для производства своей продукции или для создания тени.Виды родов Virola , Tapirira, Guarea, Anacadium, Protium, Annona и Ficus имеют мясистые семена, рассредоточенные животными, и обычно встречаются на более поздних стадиях сукцессии, где им благоприятствует теневыносливость. Heliocarpus americanus растет в предгорных лесах на высоте более 400 м над уровнем моря. Пальмы образуют спелые леса на участках с почвами с плохим дренажем, как и в случае с Anacardium, Guarea, и Zygia . Leguminosae (sensu lato ) и виды Inga и Pterocarpus связаны с азотфиксирующими бактериями.

Анализ вторичных лесов в лос-Льянос показал, что эти леса имели высокий уровень доминирования видов, при этом на несколько видов приходилось более 50% ценности сообществ. Более того, эти доминирующие виды были местными видами с широким географическим распространением по Неотропам. Теперь мы спрашиваем: насколько эти сообщества отличаются от сообществ, описанных Вейоном в 1950-1970-х годах?

Жан-Пьер Вейон приложил огромные усилия, чтобы описать то, что он назвал естественными лесами Венесуэлы (Veillon, 1995, 1997), которые мы идентифицируем как исторические леса.В период с 1953 по 1978 год он разбил 62 больших участка (> 1 га) на нетронутых лесных участках или на участках, изменяемых лесозаготовками. Он сосредоточился на деревьях диаметром более 10 см на высоте груди и подробно описал структуру и флористический состав лесов в девяти штатах Венесуэлы, в том числе в лос-Льянос . Поскольку его интересовала первичная растительность в различных климатических, почвенных и геоморфологических условиях, он также собирал информацию об уровне человеческой деятельности и вмешательства в лесах, которые он исследовал.Вейон изучил шесть мест (таблица 2) в los Llanos , где, по его мнению, можно было сравнить первичную и вторичную растительность из-за их сходного климата и непосредственной близости. Его основные выводы заключались в том, что вмешательство человека изменило флористический состав и структуру стендов. Древостои с заметным влиянием человека считались вторичной растительностью. Он также обнаружил, что эти вторичные насаждения не восстановили свой первоначальный видовой состав по сравнению с насаждениями, которые он определил как первичные насаждения.Мы сравнили доминирование видов в тех же шести насаждениях, используя индексы относительной значимости видов, измеренные значениями важности видов, а также сравнили их с показателями, изученными Эймардом, как описано выше (таблица 1).

Таблица 2. Виды, имеющие наибольшее значение в спелых, климаксных и вторичных лесах los Llanos в Венесуэле, выборка которых была произведена Veillon (1997).

2 70007 2 2 2 Anacardium excelsum 16 Obispos, Barinas
Участок и местонахождение Доминирующие виды (IV) Значение значимости
Девственные леса
Alto Tucupido (24.7) Bombacopsis quinata ( Pochota fendleri ) 10.6
230 м над уровнем моря. Guanare, Portuguesa Неизвестно 7,6
Chrysophyllum caracasanum ( Pradosia caracasana ) 6,8
Ticopor7 Aereopuerto 4 4 4 4
120 м над уровнем моря.Pedraza, Barinas Bombacopsis quinata ( Pochota fendleri ) 15.4
Pouteria anibaefolia ( Pouteria

0

26,5
150 м над уровнем моря. Pedraza, Barinas Pouteria anibaefolia ( Pouteria reticulata) 16.1
Sorocea sprucei 5,1
Вторичные леса
Caimital (33,5) Symmeria paniculata 13,7
Maquira coriacea 10,5
Bombacopsis quinata ( Pochota fendleri ) 9.2
Hato Sansun (28.21) Bravaisia ​​integerrima 13.0
Высота 100 м. Guanare, Portuguesa Spondias mobin 9,4
Maquira coriacea 5,8
La Ricaldera (41,9) Piptadenia peregrina

0,89

200 м над уровнем моря, Обиспос, Баринас Cochlospermum vitifolium 12.6
Protium heptaphyllum 10,5

Все участки находятся в зоне жизнедеятельности тропических сухих лесов sensu Veillon (1974). Значение важности (IV) выражается в процентах, исходя из плотности деревьев и площади основания. IV для трех доминирующих видов указан в скобках рядом с местоположением участка. Виды, выделенные жирным шрифтом, отображаются более чем на одном сайте. Научные названия обновлены в скобках.

По предположению Вейлона, три верхних доминирующих вида первичных и вторичных лесов в los Llanos практически не перекрывались (таблица 2).Более того, значение важности отдельных видов и сумма индексов значимости трех ведущих видов не различались между двумя группами. Значение важности на участках Veillon в целом было низким, за исключением Anacardium excelsum со значением важности 26,5. Это произошло из-за большого размера этих деревьев (высокая площадь у основания), которые являются одними из самых больших деревьев в лос-Льянос . Хотя насаждения отличались флористически, они не отличались по доминированию видов; уровень новизны в сукцессионных лесах был низким по сравнению с историческими первичными насаждениями.В отличие от этого, доминирование видов в последующем инвентаризации Аймарда в Таблице 1 было выше, чем во всех шести насаждениях Вейона в 2 раза. Это иллюстрируется распределением участков в пространстве ординации, определяемым вкладом значения важности отдельных видов (рис. 4), который изменился от пропорций, наблюдаемых на участках Вейона, к пропорциям на участках Эмарда. Горизонтальная ось разделяет графики по их вторым по величине видам значения важности (r 2 = 0,705), а вертикальная ось разделяет графики на основе их наивысшего значения важности (r 2 = 0.987).

Рис. 4. Зависимость между количеством видов на 0,1 га (ось X) и годовым приростом базальной площади в м 2 га - 1 на 90 участках растительности в Венесуэльском Льяносе.

Данные для графиков G. Aymard обозначены открытыми треугольниками, а данные Veillon, J. P. 1997. Los bosques naturales de Venezuela. Часть III. Лос-боскес тропических о-веранерос-де-ла-Зона-де-Вида-де-Боске-тропический. Universidad de Los Andes - Consejo de Publicaciones, Instituto Forestal Latinoamericano, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Мерида, Венесуэла, стр.127 с закрашенными перевернутыми треугольниками.

Вторичные виды на участках Вейон, как и на участках Эймар, имели широкое географическое распространение. Ареал Symmeria paniculata , Maquira coriacea и Protium heptaphyllum простирался от Боливии до Венесуэлы. Spondias mombin распространился от Боливии до Мексики и Карибского бассейна, в то время как распространение Anadenanthera peregrina ускоряется людьми, потому что его семена являются источником мощного галлюциногенного табака под названием yopo .В настоящее время распространение этого вида колеблется от Аргентины до Венесуэлы, Гвианы, Бразилии и Карибского бассейна. Cochlospermum vitifolium распространяется из Южной Америки, Центральной Америки, Мексики и Карибского бассейна, а Bravaisia ​​integerrima - из Колумбии, Венесуэлы, Карибского бассейна, Центральной Америки и Мексики.

Набор видов, доминирующих в исторических лесах лос-Льянос , мало пересекался с доминирующими на участках Аймар, то есть 4 вида на участках Вейон появились в списке 15 основных доминирующих видов на участках Эймар.Примечательно, что один вид, который доминировал во вторичных лесах на участках Вейона, был среди верхних доминантов на участках Аймарда (например, Cochlospermum vitifolium ), что вызывает вопросы об уровне нарушений на участках первичного леса Вейона. Эти сравнения отражают высокий уровень новизны лесов, которые в настоящее время преобладают в лос-Льянос , по сравнению с историческими лесами, изученными Veillon.

Концепции видов - Сеть блогов Scientific American

Понятие «проблема» вида присутствует в течение многих лет и не будет решено в ближайшее время, если вообще когда-либо.Проблема, конечно, в том, что никакие два учёных не согласятся на универсальные определения того, что такое чёртовы вещи! Таксономисты обладают исключительными аргументами, и кто-то, несомненно, не согласится со всем в этой статье!

Понятия видов впервые были определены на основе морфологических признаков. Линнеус, будучи ограниченным в то время технологиями, использовал «метод глазного яблока» для изучения вещей, то есть он смотрел на них и описывал то, что видел. Это формализовано как морфологическая или типологическая концепция видов (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), и многих биологов это вполне устраивает.Он выглядит иначе, следовательно, так и есть, и любых отличительных признаков, которые можно было наблюдать, подсчитывать и измерять, было достаточно для определения нового вида.

Признаки определяются практикующим систематиком и, таким образом, не охватывают весь организм. Морфологические признаки, как правило, легче всего наблюдать, хотя уровень наблюдения (то есть от внешних признаков до клеточных признаков) может иметь большое влияние на идентификацию и определение видов. Например, Уинстон (1999) описывает случай, когда более близкое наблюдение за западноатлантическим видом краба-отшельника, путешествующего автостопом, гидроида Hydractinia echinata , обычно обнаруживаемого у берегов Европы, привело к описанию двух дополнительных видов, основанных на ранее полученных данных. «Скрытые» или неизученные морфологические и экологические признаки (Buss and Yund, 1989).Подобные случаи слишком часты. Чем ближе мы смотрим, тем больше находим.

Типологическая концепция видов идеализировала вид в индивидуум, который представлял характер или набор признаков, которые отличали его от всех других особей. Таким образом, последователи этой концепции были вынуждены игнорировать вариацию на уровне популяции. Эта пластичность черт вызывает путаницу и затемняет природу конкретных приспособлений вида. Экстремальный, но действительно захватывающий пример - это глубоководные гидротермальные источники у побережья северо-запада Тихого океана.Большая многощетинковая трубчатая червь, Ridgeia piscesae , была первоначально описана как два вида из-за двух очень уникальных морфотипов (см. Изображение ниже). Известно, что трубчатые черви из гидротермальных источников содержат симбиотические бактерии, использующие сероводород в качестве химического источника энергии, который легко выходит из вентиляционных отверстий.

[/подпись]

Несмотря на то, что они живут в двух шагах друг от друга, популяции «короткожирных» и «длинно-тощих» трубочников имеют совершенно разные фенотипы. Несколько лет спустя с помощью набора ядерных и митохондриальных генетических маркеров было установлено, что эти два морфотипа генетически неразличимы. Эта фенотипическая пластичность является результатом дифференциальной экспрессии генов, связанной с тем, в какой среде поселяются личинки (Carney et al., 2007): активные дымовые трубы черного курильщика, которые характеризуются более высоким гидротермальным потоком, более высокими температурами и более высокими концентрациями сульфидов или диффузным гидротермальным потоком. поля.Несмотря на то, что морфология настолько разная, они были объединены в один вид.

Майр (1942) перенес концепцию вида с индивидуального уровня на популяционный, определив виды как дискретные популяции особей, которые репродуктивно изолированы или неспособны к этому. Проблема с таким взглядом на виды состоит в том, что данные о скрещивании обычно не известны, а музейные образцы часто собираются без учета таких данных (Wheeler, 1999). Маллет (1995) даже назвал репродуктивную изоляцию бесполезной концепцией, потому что ее нельзя проверить.Другие возражали, что все концепции видов по своей природе не поддаются проверке экспериментально или наблюдением (Coyne and Orr, 2004). Заявления о биологических видах на практике часто являются типологическими видами.

Маллет (1995) определил концепцию видов генотипических кластеров, чтобы опровергнуть некоторые подводные камни концепции биологических видов и включить дополнительные знания из генетики в терминах «идентифицируемых генотипических кластеров» без заметных гетерозигот. Койн и Орр (2004) утверждали, что концепция генотипической кластеризации видов фокусируется на идентификации видов, а не на происхождении видов, является недостаточно консервативной и будет чрезмерно распознавать виды в симпатрии по сравнению с концепцией биологических видов.Более того, они утверждают, что, поскольку концепция генотипической кластеризации является неиерархической, она не отражает иерархическую природу эволюции и путает полиморфные формы и мимику Бейтса без введения критерия воспроизводства (Coyne and Orr, 2004).

В то время как концепция биологических видов подчеркивает механизмы изоляции, которые разделяют представителей вида, концепции распознавания (Patterson, 1985) и сплоченности (Templeton, 1989) делают упор на сохранении целостности членов кластера видов.Концепция распознавания видов фокусируется на совместной системе оплодотворения между особями. Таким образом, он может рассматривать препятствия на пути к оплодотворению только как способ видообразования. Coyne et al. (1988) считали это подмножеством концепции биологических видов. Темплтон (1989), с другой стороны, утверждал, что преимуществом концепции сплоченности видов является ее акцент на механизмах, обеспечивающих поток генов между популяциями. Это сделало его выше концепции биологических видов в отношении бесполых и гибридных симпатрических кластеров, которые сохранили свою идентичность.Харрисон (Harrison, 1998) подверг особой обоснованной критике подход к сплоченности: «... жизненные циклы и ассоциации сред обитания не были сформированы путем отбора с целью« сплоченности »». (стр.25). Другими словами, отбор по определению является несвязной силой.

Существуют также и другие концепции, Mayden (1997) перечисляет 22-24 различных концептуализации, а философ науки Джон Уилкинс * перечисляет 26. Вышеупомянутые концепции рассматривают виды как конечную точку эволюции, не принимая во внимание историческую природу процесс эволюции.Хенниг (1966) признал этот факт и выступил за временную составляющую систематической теории, которую он назвал филогенетической систематикой. Хотя многие последующие авторы согласны с Хеннигом в использовании филогенетической концепции видов, некоторые авторы расходятся во мнениях по поводу конкретных деталей. Это привело к различиям в интерпретации того, что такое вид и как виды связаны друг с другом. Концепция видов Хенниги включала в себя модель скрещивания концепции биологического вида, но с историческим компонентом.Это было изменено Вилманном (1986), чтобы конкретно указать, что виды репродуктивно изолированы и происходят от стволовых видов, ответвляющихся на два новых вида. Стеблевой вид по определению прекращает свое существование в результате исчезновения видообразования. Последний пункт важен для сторонников концепции этого вида, потому что с исчезновением стволовых видов может сохраняться monophyly (вид и все его потомки).

У других авторов есть другие интерпретации концепции филогенетических видов.Основные концепции различаются между тем, рассматриваются ли виды как несводимые кластеры, которые на диагностически отличаются от других кластеров (Wheeler and Nixon, 1990), как исключительные монофилетические единицы (de Queiroz and Donoghue, 1988) или как группа организмов, чьи гены совсем недавно слились друг с другом по отношению к организмам, не входящим в эту группу и не содержащим в себе исключительной группы (Baum and Donoghue, 1995). На первый взгляд, концепция видов, предложенная Баумом и Донохью (1995), кажется, наиболее точно отражает эволюционную историю.При более внимательном рассмотрении практически невозможно получить полное представление об эволюционной истории всех генов в всех организмов в анализе.

На практике поставщики или концепция этого вида часто использовали один или несколько локусов для определения границ видов (Coyne and Orr, 2004). Шоу (2001) ослабил это крайнее предположение до «более 50%», что означает, что вид ограничен, если большинство генов слились. Хотя это определение полезно с практической точки зрения, оно может быть столь же произвольным, как и использование диагностических морфологических признаков.Описание видов как исключительных монофилетических единиц направлено на преодоление такого произвола и потенциально обладает наибольшей силой из всех обсуждаемых здесь концепций видов для представления истинной филогении. Но известно, что филогения, основанная на генах, не обязательно отражает истинную филогению вида, которая, возможно, никогда не будет известна с уверенностью (Avise and Wollenberg, 1997).

Сторонники концепции эволюционных видов утверждают, что их концепция может быть применена в большей степени универсально по сравнению со всеми остальными.Wiley (1978) утверждал, что концепция вида должна удовлетворять пяти критериям: универсальная валидность, допускать проверяемые гипотезы, включать действительные определения видов в особых случаях, указывать, какие типы происхождения видов возможны или невозможны, и быть «способными иметь дело с видами как с другими». пространственные, временные, генетические, эпигенетические, экологические, физиологические, фенетические и поведенческие сущности »(стр. 18). Модифицируя более раннюю концепцию Симпсона (1961), Уайли утверждает: «Вид - это единая линия потомков популяций организмов, которая сохраняет свою идентичность с другими такими линиями и имеет свои собственные эволюционные тенденции и историческую судьбу.Модификация Уайли устранила необходимость изменения видов, как первоначально определил Симпсон (1961). Критика, направленная против концепции эволюционных видов, по-видимому, больше связана с отсутствием операционных критериев для пространственно-временного разграничения видов (Wheeler and Meier, 2000).

Дополнительным результатом дискуссии о концепции видов является точка зрения, что только популяции реальны, а виды являются артефактами (Brooks and McLennan, 1999). Дарвин (1859) полагал, что виды были произвольными построениями таксономиста для удобства, в то время как Майр полагал, что виды были реальными объектами (Mayr, 1996).Левин (1979) отстаивал точку зрения, согласно которой виды являются эмпирическими единицами эволюции и экологии, в то время как сторонники концепции эволюционных видов утверждали, что если монофилетические группы реальны, то и виды реальны (Wiley and Mayden, 2000b). Другие интерпретации охватывают диапазон между произвольными конструкциями и представляющими реальные природные объекты. Более того, кажется, что каждый систематик пытается найти ту единую идеальную концепцию вида, которая работает для всех сценариев и типов организмов (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler and Meier, 2000).

Несколько авторов выступали за плюрализм или использование многовидовых концепций (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Различные ситуации или вопросы могут потребовать использования различных концепций видов. Хей (2006) предостерегает от этого, заявляя, что это не помогает решить какие-либо вопросы относительно споров о видах. Фитцхью (2006) близок к плюралистическим взглядам в своей пропаганде подхода к систематике, основанного на «требовании полного доказательства». Это требование предполагает, что необходимо учитывать любые свидетельства, относящиеся к вопросу о виде.Полное свидетельство может включать информацию о морфологическом характере, генетических признаках, поведенческих чертах и ​​т. Д. Хотя, возможно, и не ставится цель удовлетворить концепции множественных видов, требование полного свидетельства может делать именно это на этом пути.

Как и многие биологи, изучающие биоразнообразие, и другие систематики, я чувствую себя неудовлетворенным нынешним множеством представлений о видах. Те, что пытаются применить в целом, такие как концепции филогенетических, хенниговских и эволюционных видов, имеют тенденцию увеличивать биоразнообразие за счет повышения подвидов или, возможно, даже отдельных популяций до статуса вида.Я не уверен, вызвана ли эта инфляция гибкостью определений, рассмотрением видов как родословных или кластеров или таксономической практикой практиков.

Те, кто пытается ограничить определение или обесценить эволюционные процессы, такие как концепция биологических видов, склонны недооценивать биоразнообразие. Кроме того, концепции биологических, узнаваемых и сплоченных видов не могут удовлетворительно работать с бесполыми организмами и не могут широко применяться только в животном мире.Хотя репродуктивная изоляция может быть важным критерием возникновения видообразования, известны другие механизмы, такие как гибридизация, рекомбинация, горизонтальный перенос генов (может происходить между эукариотом и прокариотом, как показано в недавнем исследовании: см. Hotopp et al., 2007). но несколько. Репродуктивная изоляция также может быть продуктом видообразования, а не причинным механизмом (Mishler and Donoghue, 1982; Wiley and Mayden, 2000a).

Как и сторонники концепций эволюционных видов, я считаю, что виды реальны, являются индивидами, и предковые виды не должны исчезать во время видообразования.Я рассматриваю акт формального описания вида как формулировку гипотезы об уникальном наборе признаков этого вида и эволюционной истории сохранения, потери или изменения этих признаков с течением времени. Я считаю, что эволюционный вид ближе всего к моим взглядам на то, что такое виды. Я согласен с тем, что виды - это сущности организмов, которые сохраняют свою идентичность во времени и пространстве от других сущностей. Это ключевой фактор для того, чтобы виды были полезны с оперативной и прагматической точек зрения.Я понимаю, что это может не понравиться философам и некоторым другим биологам-эволюционистам. Некоторые концепции филогенетических видов признают слишком много видов, тогда как некоторые концепции репродуктивного изоляционизма игнорируют бесполые и аллопатрические виды. Последнее неприемлемо, а первое может дать ложную основу для других областей исследования (например, экологии биоразнообразия) для проверки гипотез.

* Хотя я не читал эту книгу, Джон Уилкинс является авторитетом в области концепций видов и недавно опубликовал «Виды: История идеи», которая обещает быть информативной и интересной!

Ссылки:

Avise, J.К. и К. Волленберг. 1997. Филогенетика и происхождение видов. PNAS 94: 7748-7755.

Баум Д. А. и М. Дж. Донохью. 1995. Выбор среди альтернативных концепций филогенетических видов. Систематическая ботаника 20: 560-573.

Брукс, Д. Р. и Д. А. Макленнан. 1999. Виды: превращение головоломки в исследовательскую программу. Журнал нематологии 31: 117-133.

Buss, L. W., and P. O. Yund. 1989. Группа видов-братьев Hydractinia на северо-востоке США.Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании 69: 857-874.

Карни, С.Л., Дж. Ф. Флорес, К.М. Оробона, Д.А. Баттерфилд, К.Р. Фишер, С.В. Шеффер. 2007. Различия в окружающей среде в экспрессии гена гемоглобина у трубчатого червя из гидротермальных источников, Ridgeia piscesae . Сравнительная биохимия и физиология, Часть B 146: 326–337.

Coyne, J. A., and H. A. Orr. 2004. Видообразование. Sinauer Associates, Inc., Сандерленд.

Койн, Дж. А., Х. А.Орр и Д. Дж. Футуйма. 1988. Нужна ли нам концепция нового вида? Систематическая зоология 37: 190-200.

Крафт, Дж. 2000. Видовые концепции в теоретической и прикладной биологии: систематические дебаты с последствиями. Страницы 3-14 в Концепция видов и филогенетическая теория: дебаты (К. Д. Уиллер и Р. Мейер, ред.). Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.

Дарвин, К. 1859. О происхождении видов посредством естественного отбора или сохранения благоприятных рас в борьбе за жизнь, 1-е издание.Дж. Мюррей, Лондон.

de Queiroz, K., and M. J. Donoghue. 1988. Филогенетическая систематика и видовая проблема. Кладистика 4: 317-338.

Фитцхью К. 2006. «Требование полного доказательства» и его роль в филогенетическом выводе. Биология и философия , 21: 309-351.

Харрисон, Р. Г. 1998. Связывание эволюционной модели и процесса: актуальность концепции видов для изучения видообразования. Страницы 19-31 в Бесконечные формы: виды и виды (Д.Дж. Ховард и С. Х. Берлохер, ред.). Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.

Хенниг, В. 1966. Филогенетическая систематика. Издательство Иллинойсского университета, Урбана.

Эй, Дж. 2001. Гены, категории и виды. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.

Эй, Дж. 2006. О несостоятельности современных представлений о видах. Тенденции в экологии и эволюции 21: 447-450.

Хотопп, Дж. К. Д., М. Э. Кларк, Д. С. С. Г. Оливейра, Дж. М. Фостер, П. Фишер, М. К. М. Торрес, Дж.Д. Гибель, Н. Кумар, Н. Измаил, С. Ван, Дж. Инграм, Р. В. Нене, Дж. Шепард, Дж. Томкинс, С. Ричардс, Д. Спиро, Э. Гедин, Б. Е. Слатко, Х. Теттелин и Дж. Х. Веррен. 2007. Широко распространенный боковой перенос генов от внутриклеточных бактерий к многоклеточным эукариотам. Наука 317: 1753-1756.

Левин Д. А. 1979. Природа видов растений. Наука 204: 381-384.

Маллет, Дж. 1995. Определение видов для современного синтеза. Тенденции в экологии и эволюции 10: 294-299.

Мейден, Р. Л. 1997. Иерархия концепций видов: развязка проблемы видов в Единицы биоразнообразия - виды на практике, специальный том 54 (М. Ф. Кларидж, Х. А. Давах и М. Р. Уилсон, ред.). Ассоциация систематиков.

Мейден, Р. Л. 1999. Согласованность и иерархия представлений о видах: продвижение к завершению дискуссии о видах. Журнал нематологии 31: 95-116.

Майр Э. 1942. Систематика и происхождение видов.Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.

Mayr, E. 1996. Что такое вид, а что нет? Философия науки 63: 262-277.

Мишлер Б. Д. и М. Дж. Донохью. 1982. Видовые концепции: аргументы в пользу плюрализма. Систематическая зоология 31: 491-503.

Паттерсон, Х. Э. Х. 1985. Концепция распознавания видов в Видах и видах (Е. С. Врба, ред.) Монография музея Трансвааля № 4, Претория.

Шоу, К. Л. 2001. Генеалогический взгляд на видообразование.Журнал эволюционной биологии 14: 880-882.

Симпсон Г. Г. 1961. Принципы систематики животных. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.

Темплтон, А. Р. 1989. Значение видов и видообразования: генетическая перспектива в Видообразование и его последствия (Д. Отте и Е. Дж. А., ред.). Sinauer Associates, Сандерленд.

Уиллер, К. Д. 1999. Почему концепция филогенетических видов? - Элементарно. Журнал нематологии 31: 134-141.

Уиллер, К.Д. и Р. Мейер (ред.) 2000. Видовые концепции и филогенетическая теория: дебаты. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.

Уиллер, К. Д. и К. К. Никсон. 1990. Другой взгляд на проблему видов: ответ де Кьеросу и Донохью. Кладистика 6: 77-81.

Wiley, E.O. 1978. Пересмотр концепции эволюционных видов. Систематическая зоология 27: 17-26.

Wiley, E.O., and R.L. Mayden. 2000a. Критика с точки зрения концепции эволюционного вида.Страницы 146-158 в Концепции видов и филогенетическая теория: дебаты (К. Д. Уиллер и Р. Мейер, ред.). Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк

Wiley, E.O., and R.L. Mayden. 2000b. Концепция эволюционного вида. Страницы 70-89 в Видовые концепции и филогенетическая теория: дебаты (К. Д. Уиллер и Р. Мейер, ред.). Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.

Виллманн Р. 1986. Репродуктивная изоляция и ограничения видов во времени. Кладистика 2: 356-358.

Уинстон, Дж. Э. 1999. Описание видов: практическая таксономическая процедура для биологов. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.

Разногласия между морфологическими и филогенетическими границами видов: неполная сортировка и рекомбинация по линиям приводит к нечетким границам видов у бесполого грибкового патогена | BMC Ecology and Evolution

  • 1.

    Perkins DD: В честь разнообразия. Больше генных манипуляций с грибами. Отредактировано: Bennett JW, Lasure LL. 1991, Нью-Йорк: Academic Press, 3-26.

    Google ученый

  • 2.

    Харрингтон Т.С., Риццо Д.М.: Определение видов в грибах. Структура и динамика популяций грибов. Отредактировано: Worrall JJ. 1999, Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Press, 43-71.

    Google ученый

  • 3.

    Мейнард Смит Дж., Сатмари Э. Основные переходы в эволюции. 1995, Лондон: Oxford University Press

    Google ученый

  • 4.

    Кон Л.М.: Механизмы видообразования грибов. Анну Рев Фитопатол. 2005, 43: 279-308. 10.1146 / annurev.phyto.43.040204.135958.

    PubMed CAS Google ученый

  • 5.

    Тейлор Дж. У., Якобсон Д. Д., Крокен С., Касуга Т., Гейзер Д. М., Хиббетт Д. С., Фишер М. С.: Филогенетическое распознавание видов и видовые концепции грибов. Fungal Genet Biol. 2000, 31: 21-32. 10.1006 / fgbi.2000.1228.

    PubMed CAS Google ученый

  • 6.

    Хиббетт Д.С., Тейлор Дж. В.: Грибковая систематика: приближается ли новый век просвещения ?. Nat Rev Microbiol. 2013, 11: 129-133. 10.1038 / nrmicro2963.

    PubMed CAS Google ученый

  • 7.

    Хосворт DL: Объединение морфологических и молекулярных данных в грибковой систематике. Систематика и эволюция грибов. Под редакцией: Misra JK, Tewari JP, Deshmukh SK. 2012, Нью-Йорк, Нью-Йорк: CRC Press, 1-14.

    Google ученый

  • 8.

    Кон LM: Клональная динамика в популяциях диких и сельскохозяйственных растений. Может J Bot. 1995, 73: S1231-S1240. 10.1139 / b95-383.

    Google ученый

  • 9.

    Тейлор Дж. У., Джейкобсон Д. Д., Фишер М. С. Эволюция бесполых грибов: размножение, видообразование и классификация. Анну Рев Фитопатол. 1999, 37: 197-246. 10.1146 / annurev.phyto.37.1.197.

    PubMed CAS Google ученый

  • 10.

    Карстенс BC, Ноулз LL: Оценка филогении видов на основе вероятностей генетического дерева, несмотря на неполную сортировку по происхождению: пример из кузнечиков Melanoplus. Syst Biol. 2007, 56: 400-411. 10.1080 / 10635150701405560.

    PubMed Google ученый

  • 11.

    Экерт А.Дж., Карстенс Британская Колумбия: Поток генов разрушает филогенетический сигнал? Выполнение трех методов оценки филогении видов при наличии потока генов. Mol Phylogenet Evol.2008, 49: 832-842. 10.1016 / j.ympev.2008.09.008.

    PubMed CAS Google ученый

  • 12.

    Кубатко Л.С., Карстенс BC, Ноулз Л.Л.: STEM: оценка дерева видов с использованием максимальной вероятности для генных деревьев при слиянии. Биоинформатика. 2009, 25: 9-973.

    Google ученый

  • 13.

    Кубатко Л.С., Дегнан Дж. Х .: Несоответствие филогенетических оценок от объединенных данных при объединении.Syst Biol. 2007, 56: 17-24. 10.1080 / 10635150601146041.

    PubMed CAS Google ученый

  • 14.

    Мэддисон В.П.: Генные деревья в деревьях видов. Syst Biol. 1997, 46: 523-536. 10.1093 / sysbio / 46.3.523.

    Google ученый

  • 15.

    Хартл Д.Л., Кларк А.Г.: Принципы популяционной генетики. 2007, Sinauer Associates, Inc: Сандерленд, Массачусетс, 4

    Google ученый

  • 16.

    Дегнан Дж. Х., Солтер Л. М.: Распределение генного дерева в процессе слияния. Эволюция. 2005, 9: 24-37.

    Google ученый

  • 17.

    Мэддисон В.П., Ноулз Л.Л.: Вывод о филогенезе, несмотря на неполную сортировку по происхождению. Syst Biol. 2006, 55: 410-431.

    Google ученый

  • 18.

    Луи Л., Перл Д.К.: Деревья видов из деревьев генов: Реконструкция байесовских апостериорных распределений филогении видов с использованием оцененных распределений деревьев генов.Syst Biol. 2007, 56: 504-514. 10.1080 / 10635150701429982.

    Google ученый

  • 19.

    Нимиллер М.Л., Фитцпатрик Б.М., Миллер Б.Т.: Недавнее расхождение с потоком генов у пещерных саламандр Теннесси (Plethodontidae: Gyrinophilus), выведенное из генеалогии генов. Mol Ecol. 2008, 17: 2258-2275. 10.1111 / j.1365-294X.2008.03750.x.

    PubMed CAS Google ученый

  • 20.

    Брумфилд Р.Т., Лю Л., Лум Д.Е., Эдвардс С.В.: Сравнение методов дерева видов для реконструкции филогении бородатых манекенов (Aves: Pipridae: Manacus ) на основе данных мультилокусной последовательности.Syst Biol. 2008, 57: 9-731.

    Google ученый

  • 21.

    Cranston KA, Hurwitz B, Ware D, Stein L, Wing RA: виды деревьев из сильно несовместимых генов риса. Syst Biol. 2009, 58: 489-500. 10.1093 / sysbio / syp054.

    PubMed CAS Google ученый

  • 22.

    Хенк Д.А., Игл С.Е., Браун К., ВанДенБерг М.А., Дайер П.С., Петерсон С.В., Фишер М.С.: Видообразование, несмотря на глобальное перекрытие распределений в Penicillium chyrysogenum : популяционная генетика счастливого гриба Александра Флеминга.Mol Ecol. 2011, 20: 4288-4301. 10.1111 / j.1365-294X.2011.05244.x.

    PubMed CAS Google ученый

  • 23.

    Поллард Д.А., Айер В.Н., Моисей А.М., Эйзен М.Б.: Широко распространенное несоответствие деревьев генов дереву видов у дрозофилы: свидетельство неполной сортировки по линиям. PLoS Genet. 2006, 2: e173-10.1371 / journal.pgen.0020173.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 24.

    Browne AGP, Fisher MC, Henk DA: Видоспецифическая ПЦР для описания локального распределения четырех криптических видов в комплексе Penicillium chrysogenum . Fungal Ecol. 2013, 6: 419-429. 10.1016 / j.funeco.2013.04.003.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 25.

    Памило П., Неи М: Взаимосвязь между деревьями генов и деревьями видов. Mol Biol Evol. 1988, 5: 568-583.

    PubMed CAS Google ученый

  • 26.

    Личе н.э .: следы несоответствия между видами деревьев и филогеографическими границами клад у североамериканских ящериц ( Sceloporus ). Syst Biol. 2008, 56: 547-559.

    Google ученый

  • 27.

    Linnen CR: Оценка дерева видов для сложных историй дивергенции: тематическое исследование пилильщиков Neodiprion. При оценке видов деревьев. Под редакцией Ноулза Л.Л., Кубатко Л. 2010, Нью-Йорк: Wiley-Blackwell

    Google ученый

  • 28.

    Эндрю М., Пивер Т.Л., Прайор Б.М.: Расширенная мультилокусная филогения не разрешает морфологические виды внутри комплекса видов с мелкими спорами Alternaria . Mycologia. 2009, 101: 95-109. 10.3852 / 08-135.

    PubMed CAS Google ученый

  • 29.

    Стюарт Дж. Э., Томас К. А., Лоуренс С. Б., Данг Х., Прайор Б. М., Пивер Т. Л.: Сигнатуры рекомбинации в клональных линиях патогена цитрусовых коричневых пятен, Alternaria alternata sensu lato.Фитопатология. 2013, 103: 741-749. 10.1094 / PHYTO-08-12-0211-R.

    PubMed CAS Google ученый

  • 30.

    Пирс NB: Черная гниль апельсинов. Бот Газель. 1902, 33: 234-23. 10.1086 / 328217.

    Google ученый

  • 31.

    Neergaard P: Датские виды Alternaria и Stemphylium. 1945, Лондон: Oxford University Press, 560-

    Google ученый

  • 32.

    Эллис МБ: Демонические гифомицеты. Кью: Институт микологии Содружества, 19-

  • 33.

    Кусаба М., Цуге Т.: Ядерная рибосомная вариация ДНК и патогенная специализация у грибов Alternaria , которые, как известно, продуцируют специфические токсины для хозяина. Appl Environ Microbiol. 1994, 60: 3055-3062.

    PubMed CAS PubMed Central Google ученый

  • 34.

    Симмонс Э.Г .: Темы и вариации Alternaria (226–235): Классификация патогенов цитрусовых.Микотаксон. 1999, 70: 263-323.

    Google ученый

  • 35.

    Пивер Т.Л., Ибаньес А., Акимицу К., Тиммер Л.В.: Всемирная филогеография возбудителя цитрусовых коричневых пятен, Alternaria alternata . Фитопатология. 2002, 92: 794-802. 10.1094 / PHYTO.2002.92.7.794.

    PubMed CAS Google ученый

  • 36.

    Пивер Т.Л., Су Дж., Карпентер-Боггс Л., Тиммер Л.В.: Молекулярная систематика ассоциированных с цитрусовыми Alternaria spp.Mycologia. 2004, 96: 119-134. 10.2307 / 3761993.

    PubMed CAS Google ученый

  • 37.

    Kingman JFC: Коалесцентный. Stoch Process Appl. 1982, 13: 235-248. 10.1016 / 0304-4149 (82)

    -4.

    Google ученый

  • 38.

    Peever TL, Canihos Y, Olsen L, Ibanez A, Liu Y – C, Timmer LW: генетическая структура популяции и специфичность хозяина Alternaria spp. вызывает коричневые пятна на миннеола танжело и грубый лимон во Флориде.Фитопатология. 1999, 92: 794-802.

    Google ученый

  • 39.

    Isshiki A, Akimitsu K, Yamamoto M, Yamamoto H: Эндополигалактуроназа важна для черной гнили цитрусовых, вызываемой Alternaria citri , но не коричневой пятнистости, вызванной Alternaria alternata . Мол, Взаимодействие Растений и Микробов. 2001, 14: 749-757. 10.1094 / MPMI.2001.14.6.749.

    PubMed CAS Google ученый

  • 40.

    Пивер Т.Л., Карпентер-Боггс Л., Тиммер Л.В., Каррис Л.М., Бхатия А: Черная гниль цитрусовых вызывается филогенетически различными линиями Alternaria alternata . Фитопатология. 2005, 95: 512-518. 10.1094 / PHYTO-95-0512.

    PubMed CAS Google ученый

  • 41.

    Su G, Peever TL, Timmer LW: Молекулярная систематика цитрусовых Alternaria sp . Фитопатология. 2001, 91: S190-

    Google ученый

  • 42.

    Эндрю М: Молекулярная систематика видов альтернариозов с мелкими спорами. 2006, докторская диссертация: Университет штата Вашингтон

    Google ученый

  • 43.

    Тран-Динь Н., Хокинг А: Выделение и характеристика полиморфных микросателлитных маркеров для Alternaria alternata . Мол Экол Ресур. 2006, 6: 405-407.

    CAS Google ученый

  • 44.

    Розен С., Скалецкий Х, Кравец С., Мизенер С: Primer3 в WWW для обычных пользователей и программистов-биологов.В методах и протоколах биоинформатики. 2000, 365-386.

    Google ученый

  • 45.

    Guindon S, Gascuel O: Простой, быстрый и точный алгоритм для оценки крупных филогений по максимальной вероятности. Syst Biol. 2003, 52: 696-707. 10.1080 / 106351503

    520.

    PubMed Google ученый

  • 46.

    Huelsenbeck JP, Ronquist F: MrBayes: Байесовский вывод филогенетических деревьев.Биоинформатика. 2001, 17: 754-755. 10.1093 / биоинформатика / 17.8.754.

    PubMed CAS Google ученый

  • 47.

    Минин В., Абдо З., Джойс П., Салливан Дж .: Выбор моделей правдоподобия для оценки филогении на основе производительности. Syst Biol. 2003, 52: 674-683. 10.1080 / 106351503

    494.

    PubMed Google ученый

  • 48.

    Хелед Дж., Драммонд А.Дж .: Байесовский вывод деревьев видов из мультилокусных данных.Mol Biol Evol. 2010, 2010 (27): 570-580.

    Google ученый

  • 49.

    Шимодаира Х., Хасегава М: Множественные сравнения логарифмических правдоподобий с приложениями к филогенетическому выводу. Mol Biol Evol. 1999, 16: 1114-1116. 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026201.

    CAS Google ученый

  • 50.

    Swofford DL: PAUP *. Филогенетический анализ с использованием экономичности (* и других методов).Версия 4. 2003 г., Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates

    Google ученый

  • 51.

    Hall TA: BioEdit: удобный редактор и анализ для выравнивания биологических последовательностей. Nucleic Acids Symp Ser. 1999, 41: 95-98.

    CAS Google ученый

  • 52.

    Librado P, Rozas J: DnaSP v5: Программа для комплексного анализа полиморфизма ДНК. Биоинформатика. 2009, 25: 1451-1452.10.1093 / биоинформатика / btp187.

    PubMed CAS Google ученый

  • 53.

    Розас Дж., Санчес-Дель Дж., Баррио Дж. К., Мессегер Х, Розас Р.: DnaSP, анализ полиморфизма ДНК с помощью коалесцентного и других методов. Биоинформатика. 2003, 19: 2496-2497. 10.1093 / биоинформатика / btg359.

    PubMed CAS Google ученый

  • 54.

    Хадсон Р.Р., Каплан Н.Л.: Статистические свойства количества событий рекомбинации в истории выборки последовательностей ДНК.Генетика. 1985, 111: 147-164.

    PubMed CAS PubMed Central Google ученый

  • 55.

    Якобсен И.Б., Easteal S: программа для расчета и отображения матриц совместимости в качестве помощи в определении эволюции ретикулята в молекулярных последовательностях. Comput Appl Biosci. 1996, 12: 291-295.

    PubMed CAS Google ученый

  • 56.

    Price EW, Carbone I: SNAP: рабочий инструмент для анализа эволюционной популяционной генетики.Биоинформатика. 2005, 21: 402-404. 10.1093 / биоинформатика / bti003.

    PubMed CAS Google ученый

  • 57.

    Aylor DL, Price EW, Carbone I: SNAP: объединение и отображение модулей для анализа генетики мультилокусных популяций. Биоинформатика. 2006, 22: 1399-1401. 10.1093 / биоинформатика / btl136.

    PubMed CAS Google ученый

  • 58.

    Эй Дж., Уэйкли Дж.: Комплексная оценка скорости рекомбинации популяции.Генетика. 1997, 145: 833-846.

    PubMed CAS PubMed Central Google ученый

  • 59.

    Griffiths RC, Marjoram P: Родовые выводы из образцов последовательностей ДНК с рекомбинацией. J Comput Biol. 1996, 3: 479-502. 10.1089 / cmb.1996.3.479.

    PubMed CAS Google ученый

  • 60.

    Лоуренс Д.П., Ганнибал П.Б., Пивер Т.Л., Прайор Б.М.: Разделы Alternaria: формализация концепций видовой группы.Mycologia. 2013, 105: 530-546. 10.3852 / 12-249.

    PubMed Google ученый

  • 61.

    Bahlo M, Griffiths RC: Вывод на основе генов деревьев в подразделенной популяции. Theor Popul Biol. 2000, 57: 79-95. 10.1006 / tpbi.1999.1447.

    PubMed CAS Google ученый

  • 62.

    Griffiths RC, Tavaré S: Вывод о предках в популяционной генетике. Stat Sci. 1994, 9: 307-319.10.1214 / сс / 1177010378.

    Google ученый

  • 63.

    Lyngso RB, Song YS, Hein J: Минимальные истории рекомбинации по ветвям и границам. Алгоритмы в биоинформатике, Труды. 2005, Берлин: Springer-Verlag Berlin, 239-250.

    Google ученый

  • 64.

    Оливер JC: AUGIST: определение деревьев видов с учетом неопределенности дерева генов. Биоинформатика. 2008, 24: 2932-2933.10.1093 / биоинформатика / btn556.

    PubMed CAS PubMed Central Google ученый

  • 65.

    Avise JC, Ball RM: Принципы генеалогического соответствия в концепциях видов и биологической таксономии. Oxf Surv Evol Biol. 1990, 7: 45-67.

    Google ученый

  • 66.

    Alfaro ME, Zoller S, Lutzoni F: Байес или бутстрап? Моделирование, изучающее сравнение эффективности выборки методом Монте-Карло байсейской цепи маркова и бутстрэппинга при оценке филогенетической достоверности.Mol Biol Evol. 2003, 20: 255-266. 10.1093 / molbev / msg028.

    PubMed CAS Google ученый

  • 67.

    Мэддисон В.П., Мэддисон Д.Р.: Мескит: модульная система для эволюционного анализа. Версия 2.73. 2010 г., http://mesquiteproject.org,

    Google ученый

  • 68.

    Yule GU: Математическая теория эволюции, основанная на выводах доктора Дж. К. Уиллиса, F.R.S. Philos Trans R Soc Lond Biol.1925, 213: 21-87. 10.1098 / рстб.1925.0002.

    Google ученый

  • 69.

    Раннала Б., Ян З .: Распределение вероятностей молекулярного эволюционного древа: новые методы филогенетического вывода. J Mol Evol. 1996, 43: 304-311. 10.1007 / BF02338839.

    PubMed CAS Google ученый

  • 70.

    Rambaut A: FigTree, графический просмотрщик филогенетических деревьев. 2008, http: // tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree,

    Google ученый

  • 71.

    Berbee ML, Payne BP, Zhang G, Roberts RG, Turgeon BG: Общие замены ДНК ITS в изолятах противоположного типа спаривания показывают историю рекомбинации трех предполагаемых бесполых видов нитчатых аскомицетов рода Alternaria . Mycol Res. 2003, 107: 169-182. 10.1017 / S0953756203007263.

    PubMed CAS Google ученый

  • 72.

    Касуга Т., Уайт Т.Дж., Тейлор Дж.В.: Оценка скорости нуклеотидных замен в грибах Eurotiomycete. Mol Biol Evol. 2002, 19: 2318-2324. 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004056.

    PubMed CAS Google ученый

  • 73.

    Нисимура С., Кохмото К.: Специфические для хозяина токсины и химические структуры из видов Alternaria . Анну Рев Фитопатол. 1983, 21: 87-116. 10.1146 / annurev.py.21.0.000511.

    PubMed CAS Google ученый

  • 74.

    Чаверри П., Каслбери Л.А., Сэмюэлс Г.Дж., Гейзер Д.М.: Мультилокусная фогенетическая структура в комплексе Trichoderma harzianum / Hypocrea lixii . Mol Phylogenet Evol. 2003, 27: 302-313. 10.1016 / S1055-7903 (02) 00400-1.

    PubMed CAS Google ученый

  • 75.

    Миллер А.Н., Хундорф С.М.: Использование филогенетического распознавания видов для определения границ видов и родственных связей в пределах Lasiosphaeria .Mycologia. 2004, 96: 302-313.

    Google ученый

  • 76.

    Кохмото К., Отани Х., Цуге Т: Alternaria alternata Патогены. Патогенез и специфичность хозяина в разложении растений: гистопатологические, биохимические, генетические и молекулярные основы. Vol. II, Эукариоты. Под редакцией: Кохмото К., Сингх США, Сингх Р.П. 1995, Оксфорд: Pergamon Press, 51-63.

    Google ученый

  • 77.

    Тиммер Л.В., Пивер Т.Л., Солел З., Акимицу К: Alternaria болезни цитрусовых - Новые патосистемы. Фитопатол средиземноморский. 2003, 42: 3-16.

    Google ученый

  • 78.

    Нишимура С., Кохмото К., Отани Х., Рамачандран П., Тамура Ф .: Патологические и эпидемиологические аспекты инфекции Alternaria alternata в зависимости от токсина, специфичного для хозяина. Инфекция растений: физиологические и биохимические основы. Под редакцией: Асада Ю., Бушнелл В. Р., Оучи С., Вэнс С. П..1982, Токио; Берлин: издательство Японских научных обществ; Springer-Verlag, 199-21.

    Google ученый

  • 79.

    Акамацу Х., Тага М., Кодама М., Джонсон Р., Отани Х., Кохмото К.: Молекулярные кариотипы патогенов растений Alternaria, которые, как известно, продуцируют специфический токсин для хозяина. Курр Жене. 1999, 35: 647-656. 10.1007 / s002940050464.

    PubMed CAS Google ученый

  • 80.

    Masunaka A, Ohtani K, Peever TL, Timmer LW, Tsuge T, Yamamoto M, Akimitsu K: изолят Alternaria alternata, патогенный как для острого, так и для грубого лимона, продуцирует два селективных токсина для хозяина ACT и ACR. токсины.Фитопатология. 2005, 95: 241-247. 10.1094 / PHYTO-95-0241.

    PubMed CAS Google ученый

  • 81.

    Масунака А., Танака А., Цуге Т., Пивер Т.Л., Тиммер Л.В., Ямамото М., Ямамото Х., Акимицу К.: Распределение и характеристика гомологов AKT в патотипе мандарина Alternaria alternata . Фитопатология. 2000, 90: 762-768. 10.1094 / PHYTO.2000.90.7.762.

    PubMed CAS Google ученый

  • 82.

    Tsuge T, Harimoto Y, Akimitsu K, Ohtani K, Kodama M, Akagi Y, Mayumi E, Yamamoto M, Otani H: селективные токсины, продуцируемые патогенными грибами растений Alternaria alternata .FEMS Microbiol Rev.2013, 37 : 44-66. 10.1111 / j.1574-6976.2012.00350.x.

    PubMed CAS Google ученый

  • 83.

    Li W-H, Tanimura M, Sharp PM: оценка гипотезы молекулярных часов с использованием последовательностей ДНК млекопитающих. J Mol Evol.1987, 25: 330-342. 10.1007 / BF02603118.

    PubMed CAS Google ученый

  • 84.

    Scora RW: Об истории и происхождении цитрусовых. Бот-клуб Торри. 1975, 102: 369-375. 10.2307 / 2484763.

    Google ученый

  • 85.

    О’Доннелл К.: Молекулярная филогения комплекса видов Nectria haematococca - Fusarium solani . Mycologia. 2000, 92: 919-938.10.2307 / 3761588.

    Google ученый

  • 86.

    О’Доннелл К., Кистлер Х.С., Тэке Б.К., Каспер Х.Х. Генеалогии выявили глобальную филогеографическую структуру и репродуктивную изоляцию линий Fusarium graminearum , грибка, вызывающего паршу пшеницы. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2000, 97: 7905-7910. 10.1073 / pnas.1301.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 87.

    Steenkamp ET, Wingfield BD, Desjardins AE: Загадочное видообразование в Fusarium subglutinans . Mycologia. 2002, 94: 1032-1043. 10.2307 / 3761868.

    PubMed CAS Google ученый

  • 88.

    Куфопану В., Берт А., Тейлор Дж. У.: Соответствие генеалогий выявляет репродуктивную изоляцию патогенного гриба Coccidioides immitis .Proc Natl Acad Sci U S. A. 1997, 94: 5478-5482. 10.1073 / pnas.94.10.5478.

    PubMed CAS PubMed Central Google ученый

  • 89.

    Kasuga T, Taylor JW, White TJ: Филогенетические отношения разновидностей и географических групп патогенного гриба человека, Histoplasma capsulatum Darling. J Clin Microbiol. 1999, 37: 653-663.

    PubMed CAS PubMed Central Google ученый

  • 90.

    Круз М., Телерант Р., Галлахер Т., Ли Т., Тейлор Дж. У.: Загадочные виды в Stachybotrys chartarum .Mycologia. 2002, 94: 814-822. 10.2307 / 3761696.

    PubMed Google ученый

  • 91.

    Фишер М.С., Кениг Г., Уайт Т.Дж., Тейлор Дж.В.: Молекулярное и фенотипическое описание Coccidioides posadasii sp. nov., ранее признанная некалифорнийской популяцией Coccidioides immitis .Mycologia. 2002, 94: 73-84. 10.2307 / 3761847.

    PubMed CAS Google ученый

  • 92.

    Couch BC, Kohn LM: Мультилокусная генеалогия генов, соответствующая предпочтениям хозяина, указывает на сегрегацию нового вида, Magnaporthe oryzae , из M. grisea. Mycologia. 2002, 94: 683-693. 10.2307 / 3761719.

    PubMed CAS Google ученый

  • 93.

    О’Доннелл К., Уорд Т.Дж., Гейзер Д.М., Кистлер Х.С., Аоки Т.: Генеалогическое соответствие между локусом типа спаривания и семью другими ядерными генами поддерживает формальное распознавание девяти филогенетически различных видов в кладе Fusarium graminearum.Fungal Genet Biol. 2004, 41: 600-623. 10.1016 / j.fgb.2004.03.003.

    PubMed Google ученый

  • 94.

    Дегнан Дж. Х., Розенберг Н. А.: Несоответствие деревьев видов с их наиболее вероятными деревьями генов. PLoS Genet. 2006, 2: 762-768.

    CAS Google ученый

  • 95.

    Розенберг Н.А., Тао Р: Несоответствие деревьев видов с деревьями их наиболее вероятных генов: случай пяти таксонов.Syst Biol. 2008, 57: 131-140. 10.1080 / 106351508015.

    PubMed Google ученый

  • 96.

    Сен Д., Браун С.Дж., Топ Е.М., Салливан Дж .: Вывод об эволюционной истории плазмид IncP-1, несмотря на несоответствие между каркасными деревьями генов. Mol Biol Evol. 2013, 30: 154-166. 10.1093 / молбев / mss210.

    PubMed CAS PubMed Central Google ученый

  • 97.

    Белфиоре Н.М., Лю Л., Мориц С: Мультилокусная филогенетика быстрой радиации в роде Thomomys (Rodentia: Geomyidae).Syst Biol. 2008, 57: 294-10.1080 / 10635150802044011.

    PubMed CAS Google ученый

  • 98.

    Юн Ш., Берби М.Л., Йодер О.К., Тургеон Б.Г.: Эволюция самоплодотворяющего репродуктивного образа жизни грибов от самоплодородных предков. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1999, 96: 5592-5597. 10.1073 / pnas.96.10.5592.

    PubMed CAS PubMed Central Google ученый

  • 99.

    Стюарт Дж. Э., Кавабе М., Абдо З., Ари Т., Пивер Т. Л.: Модели использования контрастных кодонов и очищающий отбор в локусе спаривания у предположительно бесполых видов грибов Alternaria . PLoS ONE. 2011, 6: e20083-10.1371 / journal.pone.0020083.

    PubMed CAS PubMed Central Google ученый

  • 100.

    Робертс RG: Alternaria yaliinficiens sp. ноя на плоде груши Я Ли: от перехвата до опознания.Завод Дис. 2005, 89: 134-145. 10.1094 / ПД-89-0134.

    Google ученый

  • 101.

    Бойкин Л.М., Армстронг К.Ф., Кубатко Л., ДеБарро П.: Определение границ видов и глобальная биобезопасность. Evol Bioinformatics. 2012, 8: 1-37.

    Google ученый

  • 102.

    Россман А.Ю., Пальм-Эрнандес М.Э .: Систематика патогенетических грибов растений: почему это важно ?. Завод Дис. 2008, 92: 1376-1386. 10.1094 / PDIS-92-10-1376.

    Google ученый

  • 103.

    Елена К.: Альтернативная коричневая пятнистость Миннеолы в Греции; оценка восприимчивости видов цитрусовых. Plant Pathol Eur J Plant Pathol. 2006, 115: 259-262. 10.1007 / s10658-006-9005-8.

    Google ученый

  • 104.

    Голмохаммади М., Эндрю М., Пивер Т.Л., Перес Н.А., Тиммер Л.В.: Первое сообщение о коричневой пятнистости мандариновых гибридных сортов Миннеола, пейдж и судьба, вызванных Alternaria alternata в Иране.Завод Патол. 2006, 12: 2005-2098.

    Google ученый

  • 105.

    Марин Й.Э., Фернандес Х., Перес Н.А., Эндрю М., Пивер Т.Л., Тиммер Л.В.: Первое сообщение о коричневой пятнистости цитрусовых, вызванной альтернарией, вызванной Alternaria alternata в Перу. Завод Дис. 2006, 90: 686-

    Google ученый

  • Пример из парабазалийских термитов Symbiont Coronympha

    Образец цитирования: Harper JT, Gile GH, James ER, Carpenter KJ, Keeling PJ (2009) Неадекватность морфологии для определения видов и родов у микробных эукариот: пример из микробных эукариот Парабазалийский термит Симбионт Coronympha .PLoS ONE 4 (8): e6577. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0006577

    Редактор: Розмари Джин Редфилд, Университет Британской Колумбии, Канада

    Поступила: 22 апреля 2009 г .; Принята к печати: 1 июля 2009 г .; Опубликовано: 11 августа 2009 г.

    Авторские права: © 2009 Harper et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Эта работа была поддержана грантом Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады (227301). GHG поддерживается стипендией для аспирантов Канадским советом по естественным и инженерным исследованиям. PJK - научный сотрудник Канадского института перспективных исследований и старший исследователь Фонда Майкла Смита по исследованиям в области здравоохранения. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Представления о видах в микробном мире всегда были проблематичными. В частности, концепция биологических видов, которая широко используется в линиях наземных растений и животных, трудно применить к микробным организмам, у которых ряд общих характеристик сочетается, чтобы сделать пол трудным или относительно бессмысленным критерием [1] - [5] . Не существует процесса, гомологичного половому размножению у Eubacteria или Archaea, и даже ведутся споры о том, адекватно ли древовидный образец представляет их эволюционную историю [6] - [8].Вся концепция категорий разнообразия может существенно отличаться у прокариот от многоклеточных организмов. У микробных эукариот (протистов) нет оснований полагать, что степень латерального переноса ставит под сомнение представление о древовидной эволюции [9], но половое размножение чаще всего является необязательным, часто встречается довольно редко и иногда включает крупные комплексы видов. с несколькими типами вязки [5]. В отсутствие концепции молекулярных видов большая часть систематики микробных эукариот была основана на морфологических данных для определения видов, а используемые символы часто ограничивались особенностями, видимыми при световой микроскопии.Тем не менее, существуют серьезные дебаты по поводу взаимосвязи морфологии, молекул и видов (см., Например, эти дебаты: [10] - [12]). Эта нехватка легкодоступных структурных особенностей в сочетании с огромным разнообразием протистов делает явную возможность значительной недооценки микробного разнообразия эукариот.

    Симбионты протистов (паразиты, а также мутуалистические и комменсальные виды) демонстрируют большие перспективы в качестве моделей для изучения обоснованности определения морфологических видов по нескольким причинам, но особенно потому, что многие ассоциации между симбионтом и конкретным видом хозяина высокоспецифичны и стабильны во времени. .Это дает идентификацию этих простейших необычайно надежным ориентиром, а именно вид, выступающий в качестве хозяина. В крайнем случае, эта стабильность привела к совместному видообразованию хозяина и его симбионтов или паразитов [13] - [17]. Однако даже в системах, где совместное видообразование не было продемонстрировано или вряд ли могло произойти, ассоциации хозяин-симбионт могут быть очень стабильными, и возможно, что предполагаемые конспецифические симбионты от разных хозяев на самом деле являются разными сущностями. Протисты, населяющие заднюю кишку низших термитов, во многих отношениях являются идеальной системой для проверки достоверности таких морфологических различий между видами.Низшие термиты не способны ферментативно расщеплять большую часть потребляемой ими целлюлозы (хотя многие из них продуцируют слюнные целлюлазы с ограниченной активностью), и они развили сложные взаимодействия с простейшими, эубактериями и археями, которые образуют тесно интегрированную систему в кишечнике для осуществления этого метаболизма. [18]. Симбионты протистов любого конкретного вида термитов очень предсказуемы и стабильны во времени, даже несмотря на то, что распространение многих таксонов исключает их эволюцию просто путем совместного видообразования с их хозяевами.Многие из этих симбионтов являются членами Parabasalia, группы анаэробных и микроаэрофильных жгутиконосцев, которые также известны в других средах, но чье морфологическое разнообразие резко возросло в среде кишечника термитов [19]. Симбиоз между парабазалиями и их хозяевами-термитами в сочетании с чрезвычайной структурной сложностью, развившейся в первых, привел к давней традиции описательной и таксономической работы над этими парабазалиями. Несколько сотен видов и родов были официально описаны с 1800-х годов [19], но истинное разнообразие может быть намного больше, потому что существует сильная тенденция рассматривать морфологически сходных симбионтов от разных видов хозяев как конспецифических, потому что практически все виды были описаны по морфологическим критериям видны только при световой микроскопии [20] - [27].

    Здесь мы повторно исследовали один случай с особенно интересными особенностями и обнаружили, что морфологическая концепция не смогла не только разграничить виды, но и роды. Род Coronympha включает в себя структурно сложных членов подгруппы Cristomonada Parabasalia и имеет ровно восемь или 16 ядер, равномерно расположенных в одном круге на переднем конце клетки [22], [25]. Каждое ядро ​​связано с тремя тонкими передними жгутиками, одним утолщенным возвратным жгутиком и несколькими признаками цитоскелета, которые повторяются один раз на ядро ​​(вместе называемые системой кариомастигонта). Coronympha встречается у нескольких различных видов термитов из рода Incisitermes , но когда-либо были описаны только два вида из Coronympha : C. clevelandi имеет 16 ядер и встречается только у I. immigrans [22 ], в то время как любая Coronympha с восемью ядрами определяется как C. octonaria и была обнаружена по крайней мере у восьми различных видов Incisitermes [25], [28], [29]. Род Metacoronympha во многом похож на Coronympha , но он крупнее и сложнее, с другим рисунком кариомастигонтов.В Metacoronympha ядра также повторяются, и каждое связано с четырьмя жгутиками и одними и теми же элементами цитоскелета, но они реплицируются намного больше раз, так что обычно присутствует более 100 полных кариомастигонтов [25]. В некоторых случаях присутствует до 1000 [29]. Форма и расположение кариомастигонтов также сильно отличаются у Metacoronympha ; вместо того, чтобы образовывать единый круг, они расположены в несколько рядов, которые закручиваются по спирали от переднего конца по часовой стрелке по поверхности, образуя округлый конус или чашу кариомастигонтов [25].Единственный признанный вид Metacoronympha - это M. senta , который, что любопытно, встречается точно у того же вида Incisitermes , что и C. octonaria [25], [28], но ни у одного другого термита ( включая хозяина C. clevelandi ). Оба рода были описаны Кирби, и, несмотря на их идентичный диапазон хозяев, он пришел к выводу, что «не может быть и речи о том, что эти два рода являются стадиями развития одного и того же вида» ([25]: стр. 210), из-за многих различий в их морфологии.В то же время, однако, клетки Coronympha octonaria и Metacoronympha senta , обнаруженные у разных видов термитов, никогда не считались отдельными видами [19], [22], [25], [28], [29].

    Такие критерии составляют основу для большинства таксономий протистов, а также многих представлений о разнообразии микробной жизни, и этот конкретный случай имеет интересные особенности, проистекающие из структурных различий и, тем не менее, перекрывающегося диапазона хозяев Coronympha и Metacoronympha .Поэтому мы использовали одноклеточную ПЦР и ПЦР в окружающей среде для исследования разнообразия обоих родов у четырех разных видов Incisitermes с использованием подхода штрих-кодирования. Удивительно, но мы обнаружили, что определение родов и видов на основе морфологии неверно. Coronympha и Metacoronympha не являются отдельными родами, но являются структурно разными стадиями жизненного цикла одного и того же вида. И наоборот, молекулярная дивергенция четырех видов симбионтов больше, чем у их четырех различных видов-хозяев термитов, что позволяет предположить, что различие на уровне видов на самом деле слишком консервативно.Эти данные показывают, что необходимы таксономические пересмотры этой группы, но в более широком плане предполагают, что разнообразие симбионтов и паразитов намного больше, чем это широко принято в настоящее время.

    Результаты и обсуждение

    Повторная идентификация

    Coronympha и Metacoronympha у четырех видов Incisitermes

    Incisitermes schwarzi (Бэнкс), I. snyderi (светлый) и I. milleri (Emerson) из Флориды и I.Banksi (Snyder) из Техаса были собраны и идентифицированы Р. Х. Шеффраном. Содержимое кишечника всех четырех видов исследовали с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии и обнаружили, что оно соответствует ожиданиям, основанным на предыдущих исследованиях Incisitermes [22], [25], [28]. У всех четырех видов клетки, соответствующие описаниям Coronympha и Metacoronympha (которые в дальнейшем мы будем называть Coronympha -morph и Metacoronympha -morph), были многочисленными и были доминирующими симбионтами.Единственными другими жгутиконосцами, наблюдаемыми у всех четырех видов хозяев, были маленькие трихомонады, похожие на Tricercomitus , Oxymonas и Trichonympha (описанные как T. chattoni ) у I. schwarzi . У всех четырех хозяев относительные пропорции Coronympha -morph и Metacoronympha -morph различались между индивидуумами, и было отмечено, что у термитов, содержащихся в лаборатории дольше, особенно тех, которые казались нездоровыми, преобладала Metacoronympha -morph.

    Наблюдались некоторые различия в размерах как для Coronympha -morph, так и для Metacoronympha -morph, но в целом их легко отличить (Рисунок 1A – H): Coronympha -morphs всегда были меньше, а восьмикариомастигонты были четко различимы в одном кольце (например, рис. 1K и L). На SEM видно, что три передних жгутика появляются в пучке, в то время как возвратный жгутик утолщен по сравнению с передними (Рисунок 1L).Передние жгутики также изгибаются таким образом, чтобы создать отличительный вид Coronympha -morph, с единственным резким изгибом, формирующимся около тела клетки (Рис. 1C и D).

    Рис. 1. Морфологические особенности Coronympha и ‘ Metacoronympha ’ термитов Incisitermes .

    (A – D) Световые микрофотографии морфы Coronympha из I.banki , I. milleri , I. snyderi и I.schwarzi , соответственно, демонстрируя относительно небольшую, обычно грушевидную клетку с восемью кариомастигонтами в одном переднем круге. (E – H) Световые микрофотографии Metacoronympha -morph из I.banki , I. milleri , I. snyderi и I. schwarzi , соответственно, демонстрирующие более крупную округлую ячейку с десятками кариомастигонты расположены в несколько передних спиралевидных рядов. (I) Metacoronympha - морфа из I.banki , если смотреть сверху вниз, показывая детали спирального узора кариомастигонтов и пучков жгутиков.(J) Разделение Metacoronympha -morph от I. milleri , где сформировались две полярные зоны кариомастигонтов. (K) Coronympha - морфа из I. snyderi , если смотреть сверху вниз, показывая детали восьми кариомастигонтов в едином круге, грушевидных ядер и восьми жгутиковых пучков. (L – M) СЭМ Coronympha -morph и Metacoronympha -morph, соответственно, из I. snyderi . В обоих случаях можно увидеть, что жгутики появляются группами по 4, с тремя тонкими передними жгутиками, связанными пучками, и более толстым возвратным жгутиком, отделенным друг от друга и свободным от поверхности клетки.Восьмикратную симметрию можно увидеть на виде спереди Coronympha (L). Ни в одном из типов клеток гликокаликс не наблюдался. Значительное количество бактериальных симбионтов иногда связано с поверхностью парабазалий в среде кишечника термитов, но в данном случае это наблюдалось только у Metacoronympha -morph из I. milleri (F). Масштабные линейки в A – K составляют 10 мкм, а в L и M - 5 мкм.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0006577.g001

    Морфинка Metacoronympha была больше, и отчетливо наблюдались характерные множественные спирали ядер, которые контрастировали с единственным кольцом кариомастигонтов в морфе Coronympha (рис. 1I и K). Как и у Coronympha -morph, три передних жгутика и утолщенный возвратный жгутик также наблюдались в каждом кариомастигонте Metacoronympha -morph с помощью SEM (Рисунок 1M). Мы не наблюдали деления Coronympha -morph, но наблюдали один очевидный случай деления в Metacoronympha -morph: здесь (Рисунок 1J) клетка имеет два набора множественных спиралей кариомастигонтов на противоположных полюсах, и никаких доказательств кариомастигонтов между ними.Это согласуется с предыдущими исследованиями, где деление Coronympha наблюдалось гораздо реже, чем деление Metacoronympha [25], [29]. Интересно, что делящиеся особи, о которых сообщалось ранее, обычно рассредоточивали ядра до деления [25], [29], хотя также наблюдались клетки с двумя полярными наборами регулярно расположенных ядер [29], как мы видели здесь. Долан также наблюдал почкование небольшого числа ядер у Metacoronympha -morphs [29].Мы также наблюдали несколько небольших морфов Metacoronympha только с двадцатью ядрами в паре спиралей, но в целом обе морфы Coronympha и Metacoronympha соответствовали предыдущим описаниям, и не наблюдалось четкого промежуточного типа клеток.

    Отказ на уровне рода:

    Coronympha и Metacoronympha идентичны

    Чтобы оценить степень генетической изменчивости между Coronympha - и Metacoronympha -морфами, обнаруженными у разных видов хозяев, мы охарактеризовали SSU рРНК из обеих морф всех четырех видов Incisitermes .Множественные индивидуальные клетки каждой морфы были изолированы от нескольких разных индивидуумов всех четырех видов хозяев, а рРНК была амплифицирована, клонирована и секвенирована как из отдельных клеток, так и из небольшого пула из 10-20 клеток. Для каждой морфы ген SSU был охарактеризован по крайней мере из одного пула клеток и одной отдельной клетки, и в большинстве случаев гены также были охарактеризованы из дополнительных пулов и отдельных клеток (Таблица 1). Кроме того, рРНК SSU также была амплифицирована из всей кишечной среды нескольких отдельных хозяев всех четырех хозяев (таблица 1).Всего было охарактеризовано 140 индивидуальных последовательностей рРНК SSU у симбионтов четырех видов Incisitermes .

    Удивительно, но все последовательности из Coronympha - и Metacoronympha -morph от данного хозяина были абсолютно идентичны или почти идентичны (Рисунок 2). В I. milleri все последовательности обеих морфов были идентичны, тогда как в I. snyderi , I. schwarzi и I.banki наблюдались очень низкие уровни вариации.Чтобы определить, была ли эта вариация связана с морфологией, мы вычислили среднее попарное расстояние между всеми последовательностями из данной морфы в одном и том же хозяине, а затем среднее попарное расстояние между всеми последовательностями из разных морфов в одном и том же хозяине (это не было сделано в I.banki , поскольку рРНК SSU Metacoronympha -morph была непосредственно секвенирована). В I. milleri вариаций не было, поэтому различий между морфами не наблюдалось. В г.snyderi вариация в пределах Coronympha - и Metacoronympha -morphs составила 0,00026625 и 0,00036711, соответственно, тогда как вариация между ними была промежуточной на уровне 0,0003463. Точно так же в I. schwarzi вариация в пределах Coronympha - и Metacoronympha -морф составила 0,00036065 и 0,00071339, соответственно, тогда как вариация между ними также была промежуточной на уровне 0,00045695. В обоих случаях, следовательно, степень межморфной изменчивости была не выше, чем внутри-морфовая вариация, предполагая, что эти две морфы не являются генетически разными сущностями.В соответствии с этим, отбор образцов рРНК SSU из всего кишечника (таблица 1) выявил только одну последовательность у всех четырех термитов, и она неизменно соответствовала последовательности, обнаруженной в морфах Coronympha и Metacoronympha от этого хозяина.

    Рис. 2. Филогения максимального правдоподобия Parabasalia с акцентом на подгруппу Cristomonada (к которой относятся Coronympha и « Metacoronympha »).

    Ветви помечены локусом GenBank, за которым следуют род и вид, если они известны, или в случае неидентифицированных симбионтов термитов, но род и вид термитов и слово «симбионт».Идентификаторы локусов не были доступны для новых последовательностей: номера доступа для них - FJ986219-22 для Coronympha из I. snyderi, I.banki, I. milleri, и I. schwarzi соответственно. Числа в узлах соответствуют поддержке бутстрапа максимального правдоподобия (вверху) и байесовской апостериорной вероятности (внизу). Coronympha -morph и Metacoronympha -morph от данного вида Incisitermes показаны в заштрихованных прямоугольниках с указанным справа хозяином.Во всех четырех случаях эти две последовательности были идентичными или почти идентичными. Последовательности в окружающей среде одного и того же хозяина также были идентичными (не показаны). Ранее сообщалось, что « M. senta » из разветвляется I. snyderi с другими последовательностями из I. snyderi , как и ожидалось. Последовательности C. octonaria и неидентифицированные «Ii1», о которых ранее сообщалось из I. snyderi и I. immigrans , практически идентичны последовательностям из I.schwarzi , и, по всей видимости, это связано с неправильной идентификацией термитов (подробности см. в тексте).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0006577.g002

    Наличие идентичных последовательностей в обеих модификациях Coronympha и Metacoronympha от любого конкретного хозяина предполагает, что они генетически неотличимы, по крайней мере, на уровень разрешения, обеспечиваемый геном рРНК SSU. Это само по себе не исключает возможности того, что Coronympha и Metacoronympha являются разными родами, потому что можно утверждать, что они просто имеют достаточно недавнего общего предка, чтобы не накопилось никаких различий в их генах SSU рРНК.Однако, если бы это было так, то последовательности морфов Coronympha и Metacoronympha , полученных от разных термитов-хозяев, также были бы идентичны друг другу (поскольку любые две морфы Coronympha имели бы еще более недавнего общего предка. , как и любые две Metacoronympha -morphs). Тем не менее, это не так. Вместо этого последовательности от разных видов хозяев отличаются (см. Ниже), что означает, что Coronympha -morph и Metacoronympha -morph от любого данного хозяина имеют более позднего общего предка, чем представители одного и того же `` вида '' в разных хозяевах. .Другими словами, Coronympha и Metacoronympha не являются разными родами: это разные стадии жизненного цикла одного и того же вида. Это также объясняет их строго идентичные диапазоны хозяев: каждый вид термитов, где обнаружен « Coronympha octonaria », также содержит « Metacoronympha senta », потому что они одно и то же. Напротив, I. immigrans содержит C. clevelandi , но нет сообщений о Metacoronympha -morph, предполагая, что этот вид Coronympha не принимает форму Metacoronympha (хотя это также возможно этого не наблюдалось).

    Ошибка на уровне вида:

    Coronympha octonaria от разных видов хозяев отличны друг от друга

    В отличие от отсутствия вариаций между морфологически разными симбионтами в одном и том же хозяине, последовательности рРНК SSU от предположительно конспецифических симбионтов в разных хозяевах никогда не были идентичны (рис. 3). Чтобы увидеть, как уровень дивергенции последовательностей у симбионтов по сравнению с уровнем их хозяев, мы секвенировали один и тот же ген (SSU рРНК) у всех четырех видов Incisitermes .Сравнение относительных расстояний во всех парных комбинациях показало, что предположительно кон-специфичные симбионты удалены друг от друга по крайней мере, если не больше, чем виды хозяев, у которых они встречаются (рис. 3).

    Филогенетические отношения последовательностей

    Coronympha и « Metacoronympha »

    последовательностей рРНК SSU ранее были охарактеризованы для каждого изолята из C. octonaria и M. senta , и связь наших данных с этими и другими последовательностями парабазалийной рРНК SSU представляет интерес по нескольким причинам.Во-первых, предыдущая последовательность M. senta (доступ в GenBank AY063293), как сообщалось, принадлежала к I. snyderi [30], и, как и ожидалось, она практически идентична нашим последовательностям из I. snyderi (рис. 2). . Тем не менее, ранее охарактеризованная последовательность C. octonaria (доступ в GenBank U17504), как сообщается, также относится к I. snyderi [31], но она практически идентична нашим последовательностям из I. schwarzi (рис. 2). Мы никогда не наблюдали эквивалентную последовательность из изолированных клеток или образцов целого кишечника из I.snyderi , и поэтому пришли к выводу, что последовательность « C. octonaria » в GenBank, скорее всего, была выделена от неправильно идентифицированного термита. В этом отчете нет информации об источнике термитов [31], но I. snyderi и I. schwarzi разделяют перекрывающийся ареал в южной Флориде, и их чрезвычайно трудно отличить, не наблюдая крылатую стадию ( RH Scheffrahn, личное сообщение), поэтому в исследовании, в котором был изучен только один из двух видов, нетрудно увидеть, как ошибочная идентификация может остаться незамеченной.Это интересно, потому что на первый взгляд предыдущие данные рРНК SSU из « C. octonaria » и « M. senta », кажется, подтверждают тогда неоспоримый вывод о том, что они были разными родами, потому что в филогенезе они являются сестринскими таксонами. , но не идентичны. Однако теперь кажется, что эти последовательности на самом деле представляют разные виды у разных хозяев, а не два разных рода. Третья общедоступная последовательность, которая попадает в эту кладу, является неопознанной последовательностью из экологического исследования I.immigrans , обозначенный как «Ii1» (регистрационный номер в GenBank AB032217). Эта последовательность почти идентична последовательностям Coronympha , полученным из I. schwarzi , и отличается только в 4 положениях из 1406 п.н. перекрытия (она идентична среди положений, используемых в филогенетическом анализе). Это представляет интерес, потому что I. immigrans является хозяином для морфологически отличного C. clevelandi , но не C. octonaria . Хозяин I. immigrans для этой последовательности был изолирован на острове Минами-Дайто на юго-востоке Японии [32], далеко за пределами естественного ареала I.schwarzi , однако есть еще одна веская причина полагать, что это случай неправильной идентификации. Была охарактеризована митохондриальная рРНК SSU из того же изолята I. immigrans , и углубленный анализ филогении Incisitermes с использованием этого маркера показал, что эта последовательность « I. immigrans » гнездится в пределах I. schwarzi. , далекая от нескольких других изолятов I. immigrans , в том числе из типового местонахождения на Гавайях (A.Szalanski и R.H. Sheffrahn, unpub. данные). Вероятно, что I. schwarzi вторглись в Минами-Дайто, возможно, в результате значительного движения между Карибским бассейном и этими островами во время Второй мировой войны и последующей оккупации (Р. Х. Шеффран, личн. Комм.).

    Значение для разнообразия симбионтов

    Таксономическая трактовка симбионтов сильно варьируется от одной группы к другой: в некоторых случаях (например, Sarcocystis или Giardia ) специфичность хозяина считается важной для таксономии [33], [34].В других случаях (например, парабазалий у термитов) приоритет отдается морфологии, и организмы, имеющие сходство друг с другом, исторически рассматривались как один и тот же вид у нескольких хозяев [20] - [27], [35]. В действительности, наиболее вероятно, что обе ситуации верны для подмножеств всех разнообразных групп симбионтов. Если это так, было бы полезно иметь более последовательный набор критериев для определения того, что составляет отдельный вид. Даже если наша концепция того, что представляет собой вид в этих организмах, не особенно надежна, значительная часть наших оснований для размышлений о биоразнообразии основана на таких категориях.Концепции молекулярных видов никогда не применялись последовательно, поэтому уровень разнообразия, составляющий вид, обычно различается между двумя частями дерева, даже внутри четко определенных групп (например, [36], [37]). Возможно, хорошей моделью будет гибрид, включающий как молекулярные, так и морфологические критерии, в которых молекулярная дивергенция будет метрикой, но граница между видами будет определяться их степенью структурного сходства, диапазоном хозяев или межпородным скрещиванием, если такие данные доступны. .

    Неспособность морфологических критериев идентифицировать один род с двумя различными стадиями жизненного цикла намного проще и просто усиливает представление о том, что более широкие молекулярные исследования микробных групп, такие как крупномасштабные проекты штрих-кодирования [38], крайне необходимы для распутывания богатство плохо изученного разнообразия. Было несколько случаев, когда морфологически различные микробные роды оказывались на разных стадиях жизненного цикла одного и того же вида [39], [40], явление, также обнаруженное у животных [41].Описанный здесь случай интересен степенью структурных различий между стадиями: они не просто различаются по размеру или форме, а скорее всей цитоскелетной организацией клетки. Как одна форма может легко трансформироваться в другую, остается неизвестным. Такая трансформация подразумевалась в предположении, что они были родственными родами, но это была бы единичная эволюционная трансформация, и теперь кажется, что трансформация развития происходит неоднократно.

    Таксономический синопсис

    Мы предоставляем доказательства того, что « Metacoronympha senta » является стадией жизненного цикла Coronympha как минимум у четырех видов термитов-хозяев Incisitermes .Типовым хозяином для C. octonaria и M. senta является I. emersoni [25], который здесь не исследовался. Тем не менее, идентичный диапазон хозяев двух родов предполагает, что то же самое верно и для других хозяев, поэтому род Metacoronympha (Kirby, 1939) следует расформировать как младший синоним Coronympha (Kirby 1929) и рода Coronympha. следует пересмотреть, включив в него стадию Metacoronympha -morph. Кроме того, мы также показали, что популяция Coronympha у четырех исследованных здесь видов Incisitermes генетически различается.Эти последовательности демонстрируют немного больший уровень дивергенции, чем тот же ген из четырех видов Incisitermes , в которых они обнаружены. Мы не исследовали C. octonaria от его типового хозяина, I. emersoni , поэтому первоначальное название вида для C. octonaria зарезервировано для популяций Coronympha от этого хозяина. Соответственно, определение рода Coronympha должно быть расширено, чтобы включить морфологию Metacoronympha , а четыре отдельных объекта, рассмотренных здесь, должны быть описаны как четыре новых вида из Coronympha , как кратко изложено ниже.

    Coronympha (Kirby 1929) исправить. Харпер и Килинг 2009

    Типовой вид : C. clevelandi из Incisitermes immigrans Kirby 1929.

    Исправленный диагноз : Морфологические характеристики Coronympha такие же, как описано Кирби (1929), но также включают все морфологические характеристики, первоначально включенные в род Metacoronympha , как описано Кирби (1939).

    Coronympha koidzumia Харпер и Килинг sp.ноя .

    урна: lsid: zoobank.org: pub: 7F788241-F0BC-4518-AD78-347C0CB168C9

    Фигуры : 1B, 1F, 1J

    Тип хоста : Incisitermes milleri (Emerson 1943)

    Типовой населенный пункт : лат. 25.12515, длинный. -80,40722. Государственный парк Джона Пеннекампа, Флорида, США.

    Коллекция хозяев : Инвентарный номер коллекции термитов Флоридского университета FL3193. Коллекционер Р. Шеффран. Собран 9 апреля 2008г.

    Диагноз : Многоядерные жгутиковые из задней кишки I.milleri . Клетки находятся в одном из двух различных морфологических состояний. В одном состоянии клетки обладают восемью передними кариомастигонтами в круговой структуре, при этом каждое грушевидное ядро ​​связано с четырьмя передними жгутиками и одним утолщенным задним жгутиком. В другом состоянии клетки обладают множественными округлыми ядрами в нескольких передних спиралях, каждая из которых связана с одним, тремя передними и одним задним жгутиком. Отличается от других видов Coronympha на уровне молекулярной последовательности и распределением в I.milleri .

    Голотип : Рисунок 1B

    Последовательность гена : регистрационный номер рРНК SSU FJ986221

    Этимология : назван в честь М. Коидзуми, исследователя, внесшего значительный вклад в изучение разнообразия парабазалийских симбионтов в среде кишечника термитов.

    Coronympha mackinnonia Харпер и Килинг sp. ноя .

    урна: lsid: zoobank.org: act: 28C4C507-B537-46E6-B4D9-7ADC92AFFBFB

    Фигуры : 1D, 1H,

    Тип хоста : Incisitermes schwarzi (Banks 1920)

    Типовой населенный пункт : 25 шир.12515, длинный -80,40722. Государственный парк Джона Пеннекампа, Флорида, США

    Коллекция хозяев : Инвентарный номер коллекции термитов Флоридского университета FL3192. Коллекционер Р. Шеффран. Собран 9 апреля 2008г.

    Диагноз : Многоядерные жгутиковые из задней кишки I. schwarzi . Клетки находятся в одном из двух различных морфологических состояний. В одном состоянии клетки обладают восемью передними кариомастигонтами в круговой структуре, при этом каждое грушевидное ядро ​​связано с четырьмя передними жгутиками и одним утолщенным задним жгутиком.В другом состоянии клетки обладают множественными округлыми ядрами в нескольких передних спиралях, каждая из которых связана с одним, тремя передними и одним задним жгутиком. Отличается от других видов Coronympha на уровне молекулярных последовательностей и распределением среди I. schwarzi .

    Голотип : Рисунок 1D

    Этимология : назван в честь Д. Л. Маккиннона, исследователя, внесшего значительный вклад в изучение разнообразия парабазалийских симбионтов в среде кишечника термитов.

    Последовательность гена : регистрационный номер рРНК SSU FJ986222

    Coronympha sutherlandia Харпер и Килинг sp. ноя .

    урна: lsid: zoobank.org: act: 22BF89E4-DE6B-4559-B139-2408DDBD71EF

    Фигуры : 1A, 1E, 1I

    Тип хоста : Incisitermes banksi (Snyder 1920)

    Типовая местность : широта 28,80632, долгота -100,53560. Река Рио-Гранде, Н-Игл-Пасс, Техас, США.

    Коллекция хозяев : Регистрационный номер коллекции термитов Университета Флориды US1175. Коллекционеры Р. Шеффран, Дж. Чейз, Дж. Мангольд. Собрано 29 октября 2008 г.

    Диагноз : Многоядерные жгутиковые из задней кишки I. Banksi . Клетки находятся в одном из двух различных морфологических состояний. В одном состоянии клетки обладают восемью передними кариомастигонтами в круговой структуре, при этом каждое грушевидное ядро ​​связано с четырьмя передними жгутиками и одним утолщенным задним жгутиком.В другом состоянии клетки обладают множественными округлыми ядрами в нескольких передних спиралях, каждая из которых связана с одним, тремя передними и одним задним жгутиком. Отличен от других видов Coronympha на уровне молекулярной последовательности и распространением в I.banki .

    Голотип : Рисунок 1A

    Этимология : назван в честь Дж. Л. Сазерленда, исследователя, внесшего значительный вклад в изучение разнообразия парабазалийских симбионтов в среде кишечника термитов.

    Последовательность гена : регистрационный номер рРНК SSU FJ986220

    Coronympha valentinia Харпер и Килинг sp. ноя .

    урна: lsid: zoobank.org: act: B4615719-631D-496D-9119-A8A8A5E8EE32

    Фигуры : 1C, 1G, 1K, 1L, 1M

    Тип хоста : Incisitermes snyderi (Light 1933)

    Типовая местность : широта 26,74854, долгота -80,

    . Клевистон, 0,25 мили к югу от Сонни Барбекю, Флорида, США

    Коллекция хозяев : Инвентарный номер коллекции термитов Флоридского университета FL3083.Коллекционер Б. Махарадж. Собран 10 октября 2007 г.

    Диагноз : Многоядерные жгутиковые из задней кишки I. snyderi . Клетки находятся в одном из двух различных морфологических состояний. В одном состоянии клетки обладают восемью передними кариомастигонтами в круговой структуре, при этом каждое грушевидное ядро ​​связано с четырьмя передними жгутиками и одним утолщенным задним жгутиком. В другом состоянии клетки обладают множественными округлыми ядрами в нескольких передних спиралях, каждая из которых связана с одним, тремя передними и одним задним жгутиком.Отличается от других видов Coronympha на уровне молекулярной последовательности и распределением в I. snyderi .

    Голотип : Рисунок 1C

    Этимология : назван в честь Дж. Каррют-Валентин, исследователя, внесшего значительный вклад в изучение разнообразия парабазалийских симбионтов в среде кишечника термитов.

    Последовательность гена : регистрационный номер рРНК SSU FJ986219

    Ферментативные и морфологические критерии для различения Cardium edule и C.glaucum португальского побережья

  • Andrade F (1986) O estuário do Mira: caracterização geral e análise Quantitativa da estrutura dos macropovamentos bentónicos. Кандидатская диссертация. Лиссабонский университет

  • Barnes RSK (1973) Приливные пластинчатые ответвления воды Саутгемптона, с особым упором на Cerastoderma edule и C. glaucum . Proc malac Soc Lond 40: 413–433

    Google ученый

  • Barnes RSK (1980) Прибрежные лагуны - естественная история заброшенной среды обитания.Cambridge University Press, Кембридж, Англия

    Google ученый

  • Boyden CR (1971 a) Примечание по номенклатуре двух европейских моллюсков. Дж. Линн Соц (Зоол) 50: 307–310

    Google ученый

  • Boyden CR (1971 b) Сравнительное исследование репродуктивных циклов моллюсков Cerastoderma edule и C. glaucum . J mar biol Ass UK 51: 605–622

    Google ученый

  • Boyden CR (1972) Поведение, выживаемость и дыхание моллюсков Cerastoderma edule и C.glaucum в воздухе. J mar biol Ass UK 52: 661–680

    Google ученый

  • Boyden CR, Russell PJC (1972) Распространение и среда обитания солоноватой водяной куклы ( Cardium (Cerastoderma) glaucum) на Британских островах. J Anim Ecol 41: 719–734

    Google ученый

  • Brock V (1978) Морфологические и биохимические критерии отделения Cardium glaucum (Bruguière) от Cardium edule (L.). Офелия 17: 207–214

    Google ученый

  • Brock V (1979) Выбор среды обитания двух родственных двустворчатых моллюсков, Cardium edule и Cardium glaucum в симпатрических и аллопатрических популяциях. Мар Биол 54: 149–156

    Google ученый

  • Brock V (1980 a) Географическое распространение Cerastoderma (Cardium) edule и C. lamarcki (Reeve) в Балтийском и прилегающих морях связано с колебаниями солености и солености.Офелия 19: 207–214

    Google ученый

  • Brock V (1980 b) Доказательства различий ниш в симпатрических популяциях Cardium edule (L.) и Cardium glaucum (Bruguière). Mar Ecol Prog Ser 2: 75–80

    Google ученый

  • Brock V (1982) Происходит ли смещение времени нереста у видов-братьев Cerastoderma edule и C.Ламарки? Мар Биол 67: 33–38

    Google ученый

  • Brock V (1987) Генетические отношения между двустворчатыми моллюсками Cardium (Cerastoderma) edule, C. lamarcki и C. glaucum , изученные с помощью перекрестного иммуноэлектрофореза. Мар Биол 93: 493–498

    Google ученый

  • Brock V, Christiansen G (1989) Эволюция Cardium (Cerastoderma) edule, C.lamarcki и C. glaucum : исследования вариации ДНК. Мар Биол 102: 505–511

    Google ученый

  • Brock V, Kofoed LH (1987) Видовая эффективность орошения у Cardium (Cerastoderma) edule и C. lamarcki (Reeve), реагирующих на различные температуры окружающей среды. Биол Океаногр 4: 211–225

    Google ученый

  • Canário A, Andrade JP (1984) Sobre a ocorrência de Cerastoderma glaucum (Poiret, 1789) na Ria Formosa (Algarve).Actas IV Simp ibér Estud Bentos 2 марта: 341–348

    Google ученый

  • Clayton JW, Tretiak DN (1972) Аминно-цитратные буферы для контроля pH при электрофорезе в крахмальном геле. J Fish Res Bd Can 29: 1169–1172

    Google ученый

  • Gamito SJ (1989) Донная макрофауна некоторых водоемов солончаков из Риа Формоза (Португалия). Scientia mar 53 (2–3): 145–158

    Google ученый

  • Høpner Petersen G (1958) Заметки о росте и биологии различных видов Cardium в датских районах с солоноватой водой Meddr Danm Fisk-og Havunders (NS) 2 (22): 1–31

    Google ученый

  • Høpner Petersen G, Russell PJC (1973) Номенклатура и классификация некоторых европейских мелководных видов Cardium .Malacologia 14: 233–234

    Google ученый

  • Jelnes JE, Høpner Petersen G, Russell PJC (1971) Таксономия изоферментов применена к четырем видам Cardium из датских и британских вод с кратким описанием распространения этого вида. (Двустворчатые моллюски). Офелия 9: 15–19

    Google ученый

  • Kingston P (1974) Некоторые наблюдения о влиянии температуры и солености на рост личинок Cardium edule и Carium glaucum в лаборатории.J mar biol Ass UK 54: 309–317

    Google ученый

  • Kristensen TK, Frandsen F, Christensen AG (1987) Bulinus africanus - группа улиток в Восточной и Юго-Восточной Африке, дифференцированная с помощью биометрического многомерного анализа морфологических признаков (Pulmonata: Planorbidae). Revue zool afr 101: 55–67

    Google ученый

  • Llovo JRO, Martin AC, Fernandez AG, Gomez MCL, Mauricio SG, Miranda JL (1984) Estudio biometrico compare de una Population de Cerastoderma edule y Cerastoderma glaucum (Poiretia de la Rasa, 1978) (Галиция).Actas IV Simp ibér Estud Bent мар 2: 307–314

    Google ученый

  • Mars P (1951) Essal d'interprétation des formes généralement groupes sous le nom de Cardium edule Linné. Bull Mus Hist nat Marseille 11: 1–31

    Google ученый

  • McDonald JH, Seed R, Koehn RK (1991) Аллозимы и морфометрические признаки трех видов Mytilus в северном и южном полушариях.Мар Биол 111: 323–333

    Google ученый

  • Munksgaard C (1990) Электрофоретическое разделение морфологически сходных видов рода Rissoa (Gastropoda: Prosobranchia). Офелия 31: 97–104

    Google ученый

  • Pohlo RH (1963) Заметки о различении между Cardium edule и C. lamarcki Reeve (Lamellibranchia).Cah Biol, 4 марта: 177–182

    Google ученый

  • Rohlf FJ (1988) NTSYS-шт. Система числовой таксономии и многомерного анализа. Версия 1.50. Exeter Software, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Russell PJC (1969) Исследования экологии, распространения и морфологии моллюсков Cardium edule L. и C. glaucum Bruguière. Кандидатская диссертация. Лондонский университет

  • Russell PJC (1971) Переоценка географического распределения моллюсков, Cardium edule и C.glaucum Bruguière. Дж. Конч, Лондон 27: 225–234

    Google ученый

  • Russell PJC (1972 a) Значение количества ребер на панцирях двух близкородственных видов Cardium . Дж. Конч, Лондон 27: 401–409

    Google ученый

  • Russell PJC (1972 b) Биологические исследования Cardium glaucum , основанные на некоторых балтийских и средиземноморских популяциях.Мар Биол 16: 290–296

    Google ученый

  • Russell PJC, Høpner Petersen G (1973) Использование экологических данных для выяснения некоторых мелководных европейских видов Cardium . Malacologia 14: 223–232

    Google ученый

  • Rygg B (1970) Исследования Cerastoderma edule (L.) и Cerastoderma glaucum (Poiret). Сарсия 43: 65–80

    Google ученый

  • Sokal RR, Sneath PHA (1963) Принципы числовой таксономии.WH Freeman & Co, Сан-Франциско

    Google ученый

  • Statistical Graphics Corporation (1989) Statgraphics - система статистической графики. Версия 4.0. Statistical Graphics Corporation, Inc, Rockville, Md

    Google ученый

  • Teeble N (1976) Британские двустворчатые ракушки. Справочник по идентификации. 2-е изд. Канцелярия Ее Величества, Эдинбург

    Google ученый

  • Tracey ML, Bellet NF, Gravem CD (1975) Избыточная аллозимная гомозиготность и структура размножающейся популяции мидии Mytilus californianus .Мар Биол 32: 303–311

    Google ученый

  • Trancoso MM (1987) Estudo sistemático de populações de Chondrostoma Agassiz, 1835 (Pisces, Cyprinidae). Особое внимание уделяется Ch. polylepis Steind, 1865 e Ch. willkommii Steind., 1866. Кандидатская диссертация. Лиссабонский университет

  • Van Urk RM (1973) Систематические заметки по Cardium edule Brug. в Нидерландах. I. Basteria 37: 95–112

    Google ученый

  • Определение границ видов Protaphorura (Collembola: Onychiuridae): комплексные данные, основанные на морфологии, последовательностях ДНК и географии

  • 1.

    Беллинджер, П. Ф., Кристиансен, К. А. и Янссенс, Ф. Контрольный список коллембол мира . Доступно по адресу: http://www.collembola.org/ (по состоянию на 8 января 2016 г.) (1996–2016 гг.).

  • 2.

    Хопкин С. П. Биология коллембол (Insecta: Collembola) . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета (1997).

  • 3.

    Филзер Дж. Роль Collembola в круговороте углерода и азота в почве. Pedobiologia 46 , 234–245 (2002).

    Google ученый

  • 4.

    Джонсон Д. и др. . Почвенные беспозвоночные нарушают поток углерода через сети грибов. Наука 309 (5737), 1047–1047 (2005).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 5.

    Чемберлен, П. М., Макнамара, Н. П., Чаплоу, Дж., Стотт, А. У. и Блэк, Х. И. Дж.Перенос углерода из подстилки в почву с помощью Collembola. Soil Biol. Biochem. 38 , 2655–2664 (2006).

    CAS Статья Google ученый

  • 6.

    Русек Дж. Биоразнообразие коллембол и их функциональная роль в экосистеме. Biodivers. Консерв. 7 , 1207–1219 (1998).

    Артикул Google ученый

  • 7.

    Чен, Дж. Х., Ма, З. К., Ян, Х. Дж. И Чжан, Ф. Роль коллембол в почвенной экосистеме. Biodivers. Sci. 15 (2), 154–161 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 8.

    Дехарвенг, Л. Последние достижения в систематике коллембол. Pedobiologia 48 , 415–433 (2004).

    Артикул Google ученый

  • 9.

    Бейкер А. Н. и Даннинг Р. А. Ассоциация популяций Onychiurid Collembola с повреждением проростков сахарной свеклы. Plant Pathol. 24 (3), 150–154 (1975).

    Артикул Google ученый

  • 10.

    Hurej, M., Debek, J. & Pomorski, R.J. Исследования повреждения сеянцев сахарной свеклы коллемболами Onychiurus armatus (Collembola, Onychiuridae) в Нижней Силезии (Польша). Acta Entomol. Богем. 89 , 403–407 (1992).

    Google ученый

  • 11.

    Джозеф С. В., Беттига К., Рамирес К. и Сото-Адамес Ф. Н. Свидетельства Protaphorura fimata (Collembola: Poduromorpha: Onychiuridae), питающегося прорастающим салатом в долине Салинас в Калифорнии. J. Econ. Энтомол. 108 (1), 228–236 (2015).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 12.

    Поморский Р. Дж., Фургол М. и Кристиансен К. Обзор североамериканских видов рода Onychiurus (Collembola: Onychiuridae) с описанием четырех новых видов из пещер. Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 102 (6), 1037–1049 (2009).

    Артикул Google ученый

  • 13.

    Sun, X., Chen, J. X. & Deharveng, L. Шесть новых видов Thalassaphorura (Collembola, Onychiuridae) из южного Китая, являющиеся ключом к мировым видам этого рода. Zootaxa 2627 , 20–38 (2010).

    Google ученый

  • 14.

    Вайнер В. М., Капрус И. Дж. Ревизия палеарктических видов рода Dimorphaphorura (Collembola: Onychiuridae: Onychiurinae: Oligaphorurini) с описанием новых видов. J. Insect Sci. 14 , 1–30 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 15.

    Бабенко А. Б., Фьельберг А. Подразделение трибы Oligaphorurini в свете новых и малоизвестных видов Северо-Востока России (Collembola, Onychiuridae, Onychiurinae). ZooKeys 488 , 47–75 (2015).

    Артикул Google ученый

  • 16.

    Gisin, H. Notes sur les Collemboles, avec démembrement des espèces des Onychiurus armatus, ambulans, et fimetarius auctorum. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 25 , 1-22 (1952).

    Google ученый

  • 17.

    Gisin, H. Nouvelles, вклад в защиту espèces d ’ Onychiurus (Collembola). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 29 , 229–352 (1956).

    Google ученый

  • 18.

    Кристиансен, К. А. Коллембола Ливана и Западной Сирии. Часть I. Общие положения и семейство Onychiuridae. Психея 63 , 119–133 (1956).

    Артикул Google ученый

  • 19.

    Selga, D. Tres especies nuevas de Colémbolos del puerto de Navacerrada (Guadarrama). Publicaciones del Instituto de Biologia Aplicada Barcelona 33 , 33–41 (1962).

    Google ученый

  • 20.

    Weiner, W. M. Onychiuridae из Польши. Новый вид Protaphorura Absolon, 1901 из Татр. Acta Zool. Crac. 33 (18), 453–457 (1990).

    Google ученый

  • 21.

    Стах, Дж. Аптериготанская фауна Польши в связи с мировой фауной этой группы насекомых.Семейство: Onychiuridae. Краков: Panstwowe Wydawnictwo Naukowe (1954).

  • 22.

    Лосось, Дж. Т. Относительно Collembola Onychiuridae. Пер. Рой. Ent. Soc. Лондон. 111 , 119–156 (1959).

    Артикул Google ученый

  • 23.

    Чоудхури, Д. К. Таксономические наблюдения британских видов групп armatus и fimetarius рода Onychiurus (Collembola: Onychiuridae). Proc. Nat. Акад. Sci. Индия B 34 , 260–282 (1964).

    Google ученый

  • 24.

    Bödvarsson, H. Studien über die Variation einiger systematischen Charaktere bei Onychiurus armatus (Tullberg, 1989) (Collembola). Opuscula Entomol. 24 , 225–245 (1959).

    Google ученый

  • 25.

    Bödvarsson, H. Исследования Onychiurus armatus (Tullberg) и Folsomia quadrioculata (Tullberg) (Collembola) со ссылкой на морфологию и таксономию. Opuscula Entomol. 36 , 1–182 (1970).

    Google ученый

  • 26.

    Поморски Р. Дж. Морфолого-систематические исследования изменчивости псевдоцелл и некоторых морфологических признаков в «группе armatus » (Collembola, Onychiuridae).Часть I. Onychiurus ( Protaphorura ) fimatus Gisin 1952. Polskie Pismo Entomol. 56 (3), 531–556 (1986).

    Google ученый

  • 27.

    Pomorski, R.J. Морфолого-систематические исследования изменчивости псевдоклеток и некоторых морфологических признаков у Onychiurus из « armatus -группы» (Collembola, Onychiuridae).Часть II. О синонимах из группы « armatus -group» со специальной ссылкой на диагностические символы. Ann. Zool. 43 (26), 535–576 (1990).

    Google ученый

  • 28.

    Русек Дж. Новое местоположение и тип псевдоклеток в приложении Onychiurus . (Коллемболы, Onychiuridae). Annls. Soc. R. Zool. Бельг. 14 , 3–7 (1984).

    Google ученый

  • 29.

    Pomorski, R.J. Onychiurinae of Poland (Collembola: Onychiuridae) . Вроцлав: Польское таксономическое общество (1998).

  • 30.

    Шоу П., Фариа К. и Эмерсон Б. Обновление таксономической биогеографии в свете новых методов - примеры из Collembola. Почвенные организмы 85 (3), 161–170 (2013).

    Google ученый

  • 31.

    Sun, X., Zhang, B. & Wu, D.H. Два новых вида и один новый национальный рекорд: Protaphorura Absolon, 1901 (Collembola: Onychiuridae) из северо-восточного Китая. Zootaxa 3673 (2), 207–220 (2013).

    Артикул Google ученый

  • 32.

    Бабенко А.Б., Капрус И.И. Виды рода Protaphorura (Collembola: Onychiuridae), описанные на материалах Ю.И. Чернов с Западного Таймыра. Энтомол. Сборка 94 (4), 581–601 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 33.

    Sun, X., Chang, L. & Wu, D.H. Новые виды и новые сведения о Protaphorura видов из северо-восточного Китая (Collembola: Onychiuridae). Zootaxa 3920 (2), 381–392 (2015).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 34.

    de Queiroz, K. Видовые концепции и разграничение видов. Syst. Биол. 56 , 879–886 (2007).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 35.

    Schlick-Steiner, B.C. et al. . Интегративная таксономия: мультиисточниковый подход к изучению биоразнообразия. Annu. Преподобный Энтомол. 55 , 421–438 (2010).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 36.

    de Queiroz, K. Общая концепция происхождения видов, критерии видов и процесс видообразования. В: Howard SJ, Berlocher SH, ред. Бесконечные формы: виды и виды . Нью-Йорк: Oxford University Press, 57–78 (1998).

  • 37.

    Карстенс, Б. К., Пеллетье, Т. А., Рид, Н. М., Сатлер, Дж. Д. Как не справиться с определением границ видов. Мол. Ecol. 22 , 4369–4383 (2013).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 38.

    Дайрат, Б. К интегративной таксономии. Biol. J. Linn. Soc. 85 , 407–415 (2005).

    Артикул Google ученый

  • 39.

    ДеСалл Р., Иган М. Г. и Сиддалл М. Нечестивая троица: таксономия, разграничение видов и штрих-кодирование ДНК. Philos. Пер. R. Soc. B 360 , 1905–1916 (2005).

    CAS Статья Google ученый

  • 40.

    Рубинофф Д., Кэмерон С. и Уилл К. Геномный взгляд на недостатки митохондриальной ДНК для идентификации «штрих-кодированием». J. Наследственность 97 , 581–594 (2006).

    CAS Статья Google ученый

  • 41.

    Уилл К. В., Мишлер Б. Д. и Уиллер К. Д. Опасности штрих-кодирования ДНК и необходимость интегративной таксономии. Syst. Биол. 54 , 844–851 (2005).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 42.

    Will, K. W. & Rubinoff, D. Миф о молекуле: штрих-коды ДНК для видов не могут заменить морфологию для идентификации и классификации. Кладистика 20 , 47–55 (2004).

    Артикул Google ученый

  • 43.

    Hajibabaei, M., Janzen, D.H., Burns, J.M., Hallwachs, W. & Hebert, P. D. N. Штрих-коды ДНК позволяют различать виды тропических чешуекрылых. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103 , 968–971 (2007).

    ADS Статья Google ученый

  • 44.

    Хеберт, П. Д. и Грегори, Т. Р. Обещание штрих-кодирования ДНК для таксономии. Syst. Биол. 54 (5), 852–859 (2005).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 45.

    Hebert, P. D. N., Ratnasingham, S. & DeWaard, J. R. Штриховое кодирование жизни животных: расхождения субъединицы 1 цитохром с оксидазы среди близкородственных видов. Proc. R. Soc. Лондон. Сер. B 270 , 96–99 (2003).

    Артикул Google ученый

  • 46.

    Rougerie, R. и др. . Штрих-коды ДНК для систематики почвенных животных. Pesquisa Agropecuária Brasileira 44 (8), 789–802 (2009).

    Артикул Google ученый

  • 47.

    Таутц, Д., Арктандер, П., Минелли, А., Томас, Р. Х. и Фоглер, А. П. Призыв к таксономии ДНК. Trends Ecol. Evol. 18 , 70–74 (2003).

    Артикул Google ученый

  • 48.

    Валентини А., Помпанон Ф. и Таберле П. Штрих-кодирование ДНК для экологов. Trends Ecol.Evol. 24 (2), 110–117 (2009).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 49.

    Пуйландре, Н., Ламберт, А., Бруйе, С. и Ахаз, Г. ABGD, Автоматическое обнаружение пробелов штрих-кода для определения границ основных видов. Мол. Ecol. 21 , 1864–1877 (2012).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 50.

    Чжан Дж., Капли П., Павлидис П. и Стаматакис А. Общий метод определения границ видов с приложениями к филогенетическому размещению. Биоинформатика 29 , 2869–2876 (2013).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 51.

    Pons, J. et al. . Определение границ видов на основе последовательностей для таксономии ДНК неописанных насекомых. Syst. Биол. 55 (4), 595–609 (2006).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 52.

    Янг, З. и Раннала, Б. Байесовское определение границ видов с использованием данных мультилокусных последовательностей. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107 , 9264–9269 (2010).

    ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 53.

    О’Мира, Б.С. Новые эвристические методы для совместного определения границ и вывода дерева видов. Syst. Биол. 59 , 59–73 (2010).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 54.

    Frati, F., Dell'Ampio, E., Casasanta, S., Carapelli, A. & Fanciulli, PP. Большое количество генетических расхождений среди итальянских видов рода Orchesella (Insecta, Collembola) и отношения двух новых видов. Мол. Филогенет. Evol. 17, , 456–461 (2000).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 55.

    Порко Д., Бедос А. и Дехарвенг Л. Описание и оценка штрих-кодирования ДНК нового вида Deutonura gibbosa (Collembola: Neanuridae: Neanurinae), обычного коллембола Альп и Юры. Zootaxa 2639 , 59–68 (2010).

    Google ученый

  • 56.

    Сото-Адамес, Ф. Н. Молекулярная филогения пуэрториканцев Lepidocyrtus и Pseudosinella (Hexapoda: Collembola), подтверждение «видов окраски» Йоши. Мол. Филогенет. Evol. 25 , 27–42 (2002).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 57.

    Schneider, C. & D’Haese, C.A. Морфологические и молекулярные данные о Megalothorax : пересмотренный крупнейший род Neelipleona (Collembola). Invertebr. Syst. 27 (3), 317–364 (2013).

    Google ученый

  • 58.

    Кац, А. Д., Джордано, Р. и Сото-Адамес, Ф. Н. Рабочие критерии для определения границ загадочных видов при ограниченных доказательствах, как показано на примере североамериканского Entomobrya (Collembola: Entomobryidae). Zool. J. Linn. Soc. 173 , 818–840 (2015).

    Артикул Google ученый

  • 59.

    Burkhardt, U. Идентификация видов Collembola с помощью маркерных систем на основе ПЦР. Незавершенная докторская диссертация, Бременский университет (2005 г.).

  • 60.

    Cicconardi, F., Nardi, F., Emerson, BC, Frati, F. & Fanciulli, PP. Глубокие филогеографические подразделения и долгосрочное существование лесных беспозвоночных (Hexapoda: Collembola) в Северо-Западном Средиземноморье бассейн. Мол. Ecol. 19 , 386–400 (2010).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 61.

    Гаррик, Р. К., Сэндс, К. Дж., Роуэлл, Д. М., Хиллис, Д. М. и Саннакс, П. Уловы ловят все: долгосрочная история популяции гигантского коллембол из высокогорья юго-востока Австралии - мультигенный подход. Мол. Ecol. 16 , 1865–1882 (2007).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 62.

    Porco, D. et al. . Сложное разграничение видов в Collembola: загадочное разнообразие обыкновенных коллембол, выявленное с помощью штрих-кодирования ДНК. Invertebr. Syst. 26 , 470–477 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • 63.

    Чжан Ф. и др. . Тайное разнообразие, диверсификация и викариантность в двух комплексах видов Tomocerus (Collembola, Tomoceridae) из Китая. Zool. Scr. 43 , 393–404 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 64.

    Порко, Д., Скаржински, Д., Декаэн, Т., Хеберт, П. Д. Н. и Дехарвенг, Л. Штриховое кодирование коллембол Черчилля: молекулярная таксономическая переоценка видового разнообразия в субарктической зоне. Мол. Ecol. Ресурс. 14 , 249–261 (2014).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 65.

    Weiner, W. M. Onychiurinae (Onychiuridae, Collembola) из Северной Кореи: виды группы Paronychiurus flavescens (Kinoshita, 1916). Acta Zool. Краковиенсия 32 (5), 85–92 (1989).

    MathSciNet Google ученый

  • 66.

    Pomorski, R.J. Два новых вида Protaphorura Absolon, 1901 из северной Карелии (Россия), с примечаниями о положении измененных псевдоцелли (psx) в группе armatus (Collembola, Onychiuridae). Род 4 (2), 121–128 (1993).

    Google ученый

  • 67.

    Бабенко А.Б. Два новых вида рода Uralaphorura Martynova, 1978 (Collembola: Onychiuridae) из Сибири. Zootaxa 2108 , 37–44 (2009).

    Google ученый

  • 68.

    Сан, X. и Ву, Д. Х. Обзор китайских олигафоруринов (Collembola, Onychiuridae) с описаниями двух новых палеарктических видов. ZooKeys 192 , 15–26 (2012).

    Артикул Google ученый

  • 69.

    Сан, X., Дехарвенг, Л. и Ву, Д. Х. Расширение определения рода Thalassaphorura Bagnall, 1949 (Collembola, Onychiuridae) новым аберрантным видом из Китая. ZooKeys 364 , 1–9 (2013).

    Артикул Google ученый

  • 70.

    Sun, X. & Li, Y. Новый китайский вид из рода Thalassaphorura Bagnall, 1949 (Collembola: Onychiuridae). Zootaxa 3931 (2), 261–271 (2015).

    MathSciNet Статья PubMed Google ученый

  • 71.

    Фьельберг А. Коллембола Фенноскандии и Дании. Часть. I: Poduromorpha. Фауна Энтомол. Скандинавика 35 , 1–183 (1998).

    Google ученый

  • 72.

    Бабенко А.Б., Чимитова А.Б., Стебаева С.К. Новопалеарктический вид трибы Thalassaphorurini Pomorski, 1998 (Collembola, Onychiuridae). ZooKeys 126 , 1–38 (2011).

    Артикул Google ученый

  • 73.

    Фолмер, О., Блэк, М., Хо, У., Латц, Р. и Вриенгук, Р. Праймеры ДНК для амплификации митохондриальной субъединицы I цитохром с оксидазы от различных многоклеточных беспозвоночных. Мол. Mar. Biol. Biotechnol. 3 , 294–299 (1994).

    CAS PubMed Google ученый

  • 74.

    Като, К. и Стэндли, Д. М. Программа множественного выравнивания последовательностей MAFFT, версия 7: улучшения производительности и удобства использования. Мол. Биол. Evol. 30 (4), 772–780 (2013).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 75.

    Тамура, К. и др. . MEGA5: молекулярно-эволюционный генетический анализ с использованием методов максимального правдоподобия, эволюционного расстояния и максимальной экономии. Мол. Биол. Evol. 28 , 2731–2739 (2011).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 76.

    Миллер М. А., Пфайффер В. и Шварц Т. Создание научного портала CIPRES для вывода больших филогенетических деревьев.В: Proceedings of the Gateway Computing Environments Workshop (GCE) . Новый Орлеан, 1–8 (2010).

  • 77.

    Дарриба, Д., Табоада, Г. Л., Доалло, Р. и Посада, Д. jModelTest 2: больше моделей, новая эвристика и параллельные вычисления. Нац. Методы 9 , 772 (2012).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 78.

    Стаматакис, А.RAxML, версия 8: инструмент для филогенетического анализа и пост-анализа крупных филогений. Биоинформатика 30 (9), 1312–1313 (2014).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 79.

    Ронквист, Ф. и др. . MrBayes 3.2: Эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Syst. Биол. 61 , 539–542 (2012).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 80.
  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *