Содержание

«ВодопровОд» или «водопрОвод», как правильно поставить ударение?

Ударение в сло­ве «водо­про­вод» сле­ду­ет ста­вить уда­ре­ние на глас­ный «о» послед­не­го сло­га — «водопровОд».

Чтобы выяс­нить, куда сле­ду­ет ста­вить уда­ре­ние в сло­ве «водо­про­вод»,  сна­ча­ла опре­де­лим, как воз­ник­ло это название.

Сложное слово «водопровод»

С целью снаб­же­ния насе­ле­ния водой про­кла­ды­ва­ют тру­бы, по кото­рым её транс­пор­ти­ру­ют непо­сред­ствен­но к потре­би­те­лям. Это тех­ни­че­ское соору­же­ние назы­ва­ют слож­ным сло­вом «водо­про­вод». Оно обра­зо­ва­но спо­со­бом сло­же­ния про­из­во­дя­щих основ слов:

про­во­дить  воду

Анализируемая лек­се­ма име­ет сле­ду­ю­щий мор­фем­ный состав:

водопровод     — корень/соединительная гласная/приставка/корень/окончание

На какой слог ударение в слове «водопровод»?

В раз­го­вор­ной речи это сло­во часто про­из­но­сят с раз­ным ударением:

  • водопро́вод
  • водопрово́д.

Какое про­из­но­ше­ние этой лек­се­мы явля­ет­ся пра­виль­ным с точ­ки зре­ния орфо­эпии рус­ско­го лите­ра­тур­но­го язы­ка? Задумаемся, на какой слог сле­ду­ет поста­вить уда­ре­ние в сло­ве «водо­про­вод»?

Чтобы выяс­нить это, раз­де­лим иссле­ду­е­мое сло­во на сло­ги. В нем содер­жит­ся столь­ко фоне­ти­че­ских сло­гов, сколь­ко зву­чит гласных:

во-до-про-вод.

Чтобы пра­виль­но про­из­но­сить это четы­рех­слож­ное сло­во, опи­ра­ем­ся на клю­че­вое соче­та­ние «воду прово́дят».

Значит, это суще­стви­тель­ное пра­виль­но про­из­не­сем, поста­вив уда­ре­ние на чет­вер­тый слог:

во-до-про-во́д.

Согласно орфо­эпи­че­ской нор­ме рус­ско­го лите­ра­тур­но­го язы­ка в сло­ве «водо­про­вод» сле­ду­ет пра­виль­но поста­вить уда­ре­ние на глас­ный «о» чет­вер­то­го слога. 

Аналогично ста­вим уда­ре­ние в слож­ных суще­стви­тель­ных, обо­зна­ча­ю­щих пере­да­чу жид­ких, газо­об­раз­ных и пр. веществ с помо­щью труб:

нефтепрово́д

газопрово́д

мусоропрово́д

воздухопрово́д

маслопрово́д

бензопрово́д

Отличаем поста­нов­ку уда­ре­ния в этих лек­се­мах от про­из­но­ше­ния сло­ва «электропро́вод».

Как запомнить ударение в слове?

В пра­виль­ном про­из­но­ше­нии это­го суще­стви­тель­но­го помо­жет род­ствен­ное про­из­вод­ное сло­во «водопрово́дчик», в кото­ром явля­ет­ся удар­ным тот же чет­вер­тый фоне­ти­че­ский слог:

во-до-про-во́-дчик.

Для проч­но­го запо­ми­на­ния нор­ма­тив­но­го уда­ре­ния в этом сло­ве вос­поль­зу­ем­ся стишком-подсказкой:

Вот доба­вил нам хлопо́т
Старый наш водопрово́д.

Упражнение для запоминания

Поупражняемся в пра­виль­ной поста­нов­ке уда­ре­ния в сло­ве, про­чи­тав отрыв­ки из худо­же­ствен­ных произведений:

Часа за три, как мы достиг­ли водо­нос­но­го слоя, водопрово́д пере­стал рабо­тать (Джек Лондон. Алая чума).

Много тру­дов сто­ил ему водопрово́д (Джек Лондон. Время-не-ждет).

Во всех кор­пу­сах город­ка зимой лопа­лись тру­бы водопрово́да и отоп­ле­ния, и толь­ко в двор­ниц­кой было теп­ло и вода не замер­за­ла (Борис Пастернак. Доктор Живаго).

Только глу­хо зажур­чит ино­гда вода в водопрово́де да раз­даст­ся на лест­ни­це про­тяж­ный, тоск­ли­вый крик без­дом­ной кош­ки (Анатолий Рыбаков. Кортик).

С озе­ром он соеди­нял­ся водопрово́дом, слиш­ком узким для побе­га (Эдгар Берроуз. Бегство на Венеру).

Скачать ста­тью: PDF

вода — это… Что такое вода?

  • Вода — источник и гробница всего сущего во вселенной. Символ непроявленного, первичной материи. Жидкость все проверяющая (Платон). Любая вода является символом Великой Матери и ассоциируется с рождением, женским началом, утробой вселенной, prima materia …   Словарь символов

  • вода — сущ., ж., употр. наиб. часто Морфология: (нет) чего? воды, чему? воде, (вижу) что? воду, чем? водой, о чём? о воде; мн. что? воды, (нет) чего? вод, чему? водам, (вижу) что? воды, чем? водами, о чём? о водах   вода как жидкость 1. Вода это… …   Толковый словарь Дмитриева

  • ВОДА — ВОДА. I. Физико химические свойства и состав воды. Водные пространства мирового океана и морей составляют 361 млн. кв. км и занимают 71% всей земной поверхности. В свободном состоянии В. занимает самую поверхностную часть земной коры, т. н.… …   Большая медицинская энциклопедия

  • вода — ы, вин. воду, мн. воды, водам и водам, водами и водами; о водах и о водах; ж. 1. Прозрачная, бесцветная жидкость, образующая ручьи, реки, озёра, моря и представляющая собой химическое соединение водорода с кислородом. Речная в. Морская в. В.… …   Энциклопедический словарь

  • ВОДА — ВОДА, воды, вин. воду, мн. воды, водам водам, жен. 1. только ед. Прозрачная, бесцветная жидкость, которая в чистом виде представляет собою химическое соединение кислорода и водорода. Дождевая вода. Морская вода. Колодезная вода. Жесткая, мягкая… …   Толковый словарь Ушакова

  • ВОДА — составляет значительную часть живых организмов (в организме человека 65%, в растениях до 95%).Обмен веществ в организмах, процессы пищеварения и усвоения пищи невозможны без воды (см. Питание). Качество воды зависит от различных примесей во… …   Краткая энциклопедия домашнего хозяйства

  • вода — water Wasser – дуже поширена в природі найпростіша стійка хім. сполука водню з киснем Н2О. За звичайних умов В. безбарвна рідина без запаху і смаку. Молекул. маса 18,0153. Густина 1,0. Вміст в літосфері 1,3 1,4 млрд. км3, в гідросфері 1,4 1.5… …   Гірничий енциклопедичний словник

  • ВОДА — главное вещество, содержащееся в живых организмах. Первая среда жизни. Главная отличительная (от других планет) черта Земли. Может оказывать благоприятное (при наличии достаточного количества) или неблагоприятное (при нехватке или отсутствии)… …   Экологический словарь

  • вода — сюда же водка, укр., блр. вода, др. русск., ст. слав. вода ὕδωρ (Супр.), болг. вода, сербохорв. во̀да, словен. voda, чеш. voda, слвц. voda, польск. woda, в. луж., н. луж. woda. Древние ступени чередования представлены в ведро, выдра. Родственно… …   Этимологический словарь русского языка Макса Фасмера

  • вода — бросить деньги в воду, быть точно в воду опущенным, выводить на свежую воду, выводить на чистую воду, выйти сухим из воды, и в воде тонуть, и в огне гореть, идти в огонь и в воду, как в воду кануть, как воды в рот набрать, как две капли воды, как …   Словарь синонимов

  • Вода — хим. соединение водорода и кислорода. Весовой состав ее: 11,19% Н и 88,81% О. Молекулярная масса 18,0153. В молекуле В. имеется 10 электронов (5 пар): одна пара внутренних электронов расположена вблизи ядра кислорода, две пары внешних электронов… …   Геологическая энциклопедия

  • Гондолы в Венеции — гребные лодки как символ города на воде

    Наиболее характерные признаки этой уникальной лодки: плоское дно и управление только одним веслом при гребле. Эта лодка требует большого мастерства при гребле. Гребцы — самые известные на весь мир гондольеры, но они не единственные!

    Если вы будете внимательны, Вы также можете увидеть гондолы, управляемые четырьмя или двумя веслами (например, гондолино — вид гондолы используемый для регат), проплывающие по Гранд Каналу!

     

    История гондолы в Венеции

    Картина Ф. Гуарди — «Вид на Сан Джорджо и Мыс Таможни»

    История гондолы в Венеции начинается много веков назад. Форма гондолы постепенно менялась с течением времени. Запечатленная на многих картинах XV-XVI веков, она значительно отличается от нынешней — выглядит короче, шире и менее элегантной, чем в наше время, без асимметрии. Нос и корма (где стоит гондольер) были плоскими и очень низкими по сравнению с поверхностью воды, а вместо ферро возвышался тонкий короткий металлический стержень.

    В те далекие времена это элегантное гребное судно было эквивалентом кареты и использовалось знатными людьми для официальных поездок. Неслучайно гондолы были оснащены съемной кабиной “felze”, которая служила для защиты от непогоды и от любопытных взглядов своих гостей.

    Как и роскошные автомобили сегодня, гондолы когда-то следовали моде того времени… или, по крайней мере, до 1609г., когда указ Сената установил жесткие ограничения на использование тканей, золотых инкрустаций и других драгоценных украшений, покраску в разные цвета как проявление китча и хвастовства… и обязывал красить гондолы только в черный цвет!

    Вы наверняка задавались вопросом, почему гондолы в Венеции именно черного цвета?

    Основные причины — эстетика, черный цвет всегда считался синонимом элегантности (а дворяне любили быть модными) и практичность, поскольку она покрывалась смолой черного цвета для водонепроницаемости. Отдельно отметим, что черный цвет не олицетворяет траур по 50 тыс жертвам чумы в 1630 году, т.к. символом траура во времена Венецианской республики был красный цвет и закон о покраске гондол в черный цвет был принят гораздо раньше.

     

    Как делают гондолы в Венеции: посещение верфи

    Верфь Сант Тровазо в Венеции

    До сих пор строительство и ремонт гондол в Венеции осуществляется на небольшой корабельной верфи (по-венециански «squero«), т. е. по сути в ремесленной мастерской, с характерным наклонным выходом на канал: ведь нужно же проверять гондолу перед использованием либо затащить вручную готовую лодку для ремонта! Кроме гондол там строят и ремонтируют также другие традиционные гребные лодки — маскареты, сандоли, каорлины.

    Если у Вас получится посетить музей Коррер на площади Святого Марка, обратите внимание на карту Венеции 1500 года руки Якопо де Барбари. При ближайшем рассмотрении карты Вы найдете множественные корабельные верфи и гондолы в Венеции, например, недалеко от церкви Сан-Мозе. В те давние времена верфей в Венеции было очень много, на сегодняшний день их осталось всего 5.

    Наиболее известной является верфь Сан-Тровазо, построенная в стиле «горной хижины», чтоб подчеркнуть первоначальное происхождение мастеров, выходцев из горных областей Беллуно.

    Изготовление гондолы включает в себя по крайней мере 12 месяцев работы прославленных мастеров-корабелов («squeraiol»на венецианском диалекте).  И это не случайно, ведь каждая лодка — это шедевр мастерства ремесленников! Именно поэтому средняя стоимость гондолы составляет 30 — 40 тыс. евро.

    Основные характеристики традиционной венецианской лодки, состоящей из 280 деталей: черный цвет, удлиненная изящная форма, имеет плоское дно, которое позволяет навигацию даже по неглубоким участкам лагуны. Общая длина гондолы 10.85 м (до XIX века была значительно короче) при ширине 1.44 м.

    Одной из уникальных особенностей венецианской гондолы является ассиметричная форма: на самом деле не все знают, что её левая сторона шире правой на 24 см, чтобы сбалансировать вес гондольера, который находится на противоположной стороне.

    Для её изготовления применяют 8 различных видов древесины: дуб, лиственница, ель, липа, вяз, орех, красное дерево, вишня и даже кизил.

    Мы советуем Вам посетить верфь и узнать как делают гондолы в Венеции, чтобы по-настоящему понять  и посмотреть воочию на работу мастеров. Они расскажут Вам об истории и технике построения, оставшейся почти неизменной с течением времени.

     

    Посетить мастерскую и узнать: Как создают весла гондолы в Венеции

    Вёсельный мастер во время работы над уключиной для гондолы

    А теперь мы представим Вам третьего важного человека в жизни гондолы: весельный мастер, по-венециански “remer” (от слова “remo”, на русском языке — весло).

    Весельный мастер в Венеции — это ремесленник, который создает движущиеся части гребных лодок, а именно весла и уключины. Неслучайно мы использовали термин «создавать»: remer вручную преобразует деревянные заготовки, следуя древним традициям, в удобное отличное весло или уключину.

    На первый взгляд кажется все легко: весла гондолы в Венеции ведь очень похожи на обычный плоский деревянный шпатель. На самом деле не так все просто.

    Во-первых, весло состоит из более чем одной деревянной детали:

    • основная часть весла состоит из длинной палки, конечная часть которой с одной стороны заканчивается закруглением на рукоятке (эта часть, называется
      giron
      ), с другой — плоским расширением (“pala” — лопата), которое собственно и будет ласково вытеснять воду;
    • дополнительные части — ножи, являющиеся двумя небольшими боковыми вставками на плоское расширение, один из которых длиннее другого.

    Но и это еще не все: весла гондол в Венеции имеют разные размеры и характеристики в зависимости от типа лодки и гребца, которому они должны соответствовать. В общем Вы поняли, что движения весельного мастера должны быть точными как у хирурга! Найдите время для посещения мастерской весел для гондол,  чтобы проследить за руками Ремера во время работы, когда он создает уключину или весло для гондолы… он с радостью поведает Вам о секретах и любви к своему мастерству!

     

    Гондольеры в Венеции: хранители тайн города

    Образ гондольера, тоже символа Венеции, который приходит Вам на ум: это полосатая футболка, черные брюки и соломенная шляпа. Знаете ли вы, что эта «форма» довольно нова и связана с известностью фильма «Венеция, луна и Ты», где великий итальянский актер Альберто Сорди играет очаровательного гондольера?

    Профессия гондольера очень древняя, для которой требуется много подготовки.

    В Венеции гондольер изначально был на службе в богатой семье и поэтому знал все её секреты. В отличие от других слуг, у гондольера были доверительные отношения со своими хозяевами, которые часто делились своими секретами во время поездки на гондоле из одного места в другое.

    Раньше лицензия гондольера передавалась по наследству. Сейчас для того, чтобы стать гондольером не обязательно быть сыном гондольера: нужно посещать специальную школу и сдать очень трудный заключительный экзамен.

    Уроки  включают изучение одного иностранного языка, истории и искусства Венеции. Будущий гондольер должен быть совершеннолетним, и после учебного курса сдает конкурсный экзамен, организованный ведомством гондол. После прохождения конкурса он зачисляется на должность гондольера.

    Затем следует стажировка у профессионального гондольера, от 6 до 12 месяцев. После стажировки необходимо сдать практический экзамен в присутствии 5 судей гондольеров. Только после сдачи экзамена гондольер получает лицензию.

    Хотя профессия гондольера со временем изменилась, они остаются хранителями тайн нашего очаровательного города.

     

    Покататься на гондоле в Венеции

    В Венеции покататься на гондоле является почти обязательным занятием… настолько, что может показаться как должное. Но поверьте нам, это действительно стоит испытать хотя бы один раз в жизни! Под убаюкивающее легкое поплескивание воды и рассказанные гондольером истории, Вы увидите город в другой перспективе.

    Если Вы оказались в первый раз на острове, не упустите эту возможность, чтобы почувствовать истинную Венецию! При выборе маршрута и гондольера мы советуем отойти подальше от площади Сан-Марко и моста Риальто (там конечно, красивый вид, но Вы рискуете долго простоять в очереди и почувствуете все прелести качки от проплывающего рядом многочисленного моторного транспорта). Лучше приблизиться к небольшим городским каналам пленительного города.

     

    Прогулка на гондоле в Венеции: стоимость

    Негативной информации о стоимости прогулки на гондоле в Венеции было так много.. и, возможно в прошлом, небезосновательно. Но времена поменялись и уже в течение нескольких лет на каждом пункте отправления гондол Вы найдете табличку с опубликованными тарифами, которые одинаковы для всех гондольеров по всему городу. Покататься на гондоле 30 минут в дневное время по стоимости составляет 80 евро для максимум 6 человек, в то время как если Вы предпочитаете плавать по каналам под звездами — стоимость поездки 100 евро.

     

    Как дешево покататься на гондоле в Венеции

    Если вы ограничены в средствах, но не хотите упустить возможность дешево покататься на гондоле в Венеции, то вариант прогулки вместе с другими туристами Вам подойдет! По стоимости такой тур обойдется гораздо дешевле, Вы точно также насладитесь катанием на гондоле по живописным каналам, полюбуетесь на виртуозную греблю гондольера и вдобавок еще можете познакомиться  с такими же гостями Венеции как и Вы. Отдельно отметим, что максимальное количество пассажиров в гондоле — 6.

    Наши советы во время прогулки на гондоле:

    • Если гондольер усаживает Вас на места, но не такие какие бы Вы хотели, он это делает не из-за антипатии, а в целях Вашей и своей безопасности!
    • Гондола асимметрична, поэтому мы рекомендуем Вам не слишком много двигаться во время прогулки, не наклоняться сильно при фотографировании и не менять место, если Вы не хотите, чтобы Ваш гондольер упал в воду!
    • И если Вы действительно хотите совершить романтический поступок, поцелуйте свою возлюбленную или возлюбленного, проплывая под мостом Риальто!

     

    Почувствовать себя гондольером на уроке гребли по-венециански

    Существуют традиции, которые передавались из поколение в поколение на протяжении веков и имеют место быть до сих пор, несмотря на новые достижения в науке и технике. Одним из них является, безусловно, гребля стоя по-венециански. Она по-прежнему широко практикуется во всей Венецианской лагуне. Не только знаменитые гондолы в Венеции управляются гондольерами в этой особой технике, но и все другие типичные венецианские лодки.

    Если бы мы задались вопросом — сколько лет венецианской гребле? Ответ был бы — примерно столько же, сколько лет самой Венеции! Довольно низкий уровень воды в лагуне (характеризующий лагуну до сих пор) повлиял на рождение особой техники навигации, которая позволяла постоянно контролировать уровень дна, такой неглубокий, песчаный и непостоянный. Дно представляло (и представляет) большую опасность и трудность для плавания в лагуне… Отсюда и возникла необходимость строить плоскодонные лодки и грести, стоя лицом к носу лодки, чтобы всматриваться в окружающий ландшафт.

    Великая традиция венецианских гребцов продолжается и сегодня, благодаря венецианским гребным школам, где преподают уроки гребли по-венециански и рассказывают об этой древней традиции. Благодаря этим школам венецианская гребля продолжает практиковаться по всему городу не только местными жителями, но и все большим числом туристов, авантюристов и даже студентов, подходящих к этой дисциплине с энтузиазмом.

    Это чрезвычайно увлекательный способ провести интересно свое время в городе на воде, практикуя вид спорта с давней историей, богатой культурой и ценностями, характерными для Венеции прошлых времен!

     

    Альтернатива прогулке на гондоле в Венеции — тур на каяке

    Каяк в Венеции — новичок, его только недавно начали использовать для плавания по каналам лагуны. Гребля на каяке, безусловно, проще, чем гребля по-венециански стоя одним веслом. Это означает, что если Вы не готовы испытать очарование нашей весельной традиции, тур на каяке по Венеции, безусловно, является отличным альтернативным решением для более близкого знакомства с каналами Венеции с необычной перспективы!  

     

     

     

    Еще больше информации для Вашего отпуска в следующих статьях:

    Ударение в слове ВКЛЮЧАТ

    Обновлено 20 июля 2021 Просмотров: 37 111 Автор: Дмитрий Петров

    Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru. Сегодня мы поговорим еще об одном слове в русском языке, произношение которого вызывает вопросы.

    Причем, даже весьма грамотные люди могут сказать его неправильно. И слово это ВКЛЮЧАТ.

    Они сидели в темноте и ждали, когда ВКЛЮЧАТ свет.
    Жильцам дома пообещали, что ВКЛЮЧАТ горячую воду через две недели.
    Молодой спортсмен очень надеялся, что его ВКЛЮЧАТ в состав сборной.

    Вариантов произношения у этого слова два. Первый – с ударением на первый слог и букву «Ю». То есть «вклЮчат». А второй – с ударением на второй слог и букву «А». То есть «включАт».

    И в разговорной речи мы часто можем услышать оба варианта. Причем, в равной степени.

    Так какое же ударение правильное? Давайте разбираться.

    Правильное ударение

    Чтобы понять, на какой слог делать ударение, надо глагол ВКЛЮЧАТ перевести в начальную форму.

    Для тех, кто не знает или забыл, в начальной форме глагол отвечает на вопрос «Что делать?»

    И в нашем случае слово ВКЛЮЧАТ превращается во ВКЛЮЧИТЬ. У этого глагола ударение падает на второй слог. И по-другому его точно никто не произносит.

    А теперь запомните! Глагол ВКЛЮЧИТЬ относится к категории с неизменяемым ударением. То есть во всех формах, оно будет идти на второй слог. И получается, что:

    Слово ВКЛЮЧАТ надо произносить с ударением на второй слог и букву «А». То есть звучать оно будет, как «включАт». И это единственная верная форма. Другой вариант («вклЮчат») считается неверным.

    И как мы уже сказали, ударение на втором слоге останется неизменным во всех формах глагола. Например,

    1. Первое лицо – я включУ / я включИл, мы включИм / мы включИли;
    2. Второе лицо – ты включИшь / ты включИл, вы включИте / вы включИли;
    3. Третье лицо – он включИт / он включИл, она включИт / она включИла, оно включИт / оно включИло, они влючАт / они включИли.

    Ударение на второй слог сохранится и в повелительном наклонении. Это слова «включИ» и «включИте».

    Он обещал, что включИт его номер в общую программу.
    Наконец-то можно будет принять ванну, когда они включАт воду.
    Ты включИшь свет, и тогда мне не придется искать в темноте.

    Как запомнить

    Многие ударения в «проблемных» словах проще запомнить с помощью какого-нибудь стихотворения. И со словом ВКЛЮЧАТ такое тоже есть.

    Они сидят и молчат.
    Ждут, когда свет включАт.

    А в заключение хотелось бы сказать, что есть еще одно похожее слово на ВКЛЮЧАТ. Это ВРУЧАТ. И с ним также бывает путаница в ударениях. Даже в знаменитом мультфильме «Пластилиновая ворона» пели:

    И вам седло большое, ковер и телевизор
    В подарок сразу врУчат, а может быть вручАт.

    Так вот, в этом случае действует точно такой же принцип и ударение надо ставить на второй слог.

    Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru

    Эта статья относится к рубрикам:

    как киты уходили под воду

    Михаил Гельфанд
    «Природа» №10, 2016

    Об авторе

    Михаил Сергеевич Гельфанд — доктор биологических наук, профессор, член Европейской академии, заместитель директора Института проблем передачи информации им. А. А. Харкевича РАН, профессор факультета биоинженерии и биоинформатики Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Область научных интересов — биоинформатика, молекулярная эволюция, системная биология, сравнительная и функциональная геномика, метагеномика.

    По-видимому, первым родство китов и копытных предположил британский зоолог Фрэнк Беддард, известный прежде всего работами о червях, но написавший также в 1890 г. «Книгу о китах» [1]. Спустя столетие, к середине 1990-х годов, в среде зоологов и палеонтологов сложился консенсус: ближайшими родственниками или даже предками китов (Cetacea) стали считать вымерших хищных (!) копытных — мезонихий (Mesonychia). Однако таксономические взаимоотношения между ними и отрядами парнокопытных (Artiodactyla) и непарнокопытных (Perissodactyla) оставались не вполне ясными: то ли мезонихии — предки китов и парнокопытных, то ли парнокопытные — сестринская группа по отношению к китам и мезонихиям [2, 3]. В любом случае все сходились во мнении, что ближайшая к китам группа из ныне живущих — парнокопытные и что вместе они образуют группу (кладу) китопарнокопытных (Cetartiodactyla). Молекулярные данные позволили существенно уточнить эту картину.

    Филогенетические деревья

    На основании анализа митохондриальных геномов была выдвинута гипотеза, согласно которой киты близки к подотряду жвачных парнокопытных (Ruminantia). Более далекими родственниками тех и других оказались остальные парнокопытные из подотрядов свинообразных (Suiformes), к которым тогда причисляли и гиппопотамов, и мозоленогих (Tylopoda), к которым относятся только верблюдовые [4]. Кроме того, результаты анализа белковых последовательностей цитохрома [5], α- и β-казеина [6], γ-фибриногена [7], ретиноид-связывающего белка IRBP и фактора Виллебранда [8], панкреатической рибонуклеазы [9] указывали на то, что ближайшие родственники китов — гиппопотамы.

    Однако существовали и опровергающие аргументы. В частности, писали о том, что формирование ветвей Ruminantia + Cetacea (в отличие от принятых до этого Ruminantia + Suiformes) и тем более Hippopotamidae + Cetacea зависит от параметров эволюционной модели, принятой при построении филогенетического дерева [10]. Аналогичным образом взаимоотношения между китами и подотрядами парнокопытных не могли быть определены при анализе митохондриальных 12S РНК [11]. Одновременный анализ молекулярных и морфологических данных, позволяющий учесть и вымершие виды, также не поддерживал гипотезу, согласно которой ветвь китов отходит от ветви парнокопытных [2].

    Точку в споре поставил анализ не отдельных генов, а геномов в целом. Определение полного митохондриального генома гиппопотама (Hippopotamus amphibius) показало его близкое родство с китами [12] (рис. 1). Аналогичным оказался результат исследования повторяющихся элементов в ядерных геномах. У китов, гиппопотамов и жвачных парнокопытных, но не у свиней и верблюдов обнаружили два семейства специфических повторов [14], причем их эволюцию, в частности появление новых вариантов повторов, проследили детально [15]. Кроме того, так как геномы очень велики, а вставки повторяющихся элементов — события относительно редкие, они почти никогда не появляются в одном месте в разных геномах независимо, а стало быть, дают возможность детально проследить эволюцию на относительно малых временах. Когда набралось достаточное количество данных, гипотеза о родстве китов и гиппопотамов была окончательно подтверждена [16]. Сомнения, касающиеся методики построения филогенетических деревьев по отдельным белкам, разрешились благодаря тому, что увеличение набора данных, например, при анализе 121 однокопийного гена ядерного генома 21 представителя китопарнокопытных, сделало построенные деревья статистически устойчивыми [17]. Такой же результат дал анализ митохондриальных геномов 183 видов китопарнокопытных (включая 128 новосеквенированных), среди которых были представители всех известных семейств [18]. Расхождение ветвей, ведущих к современным китам, произошло в раннем олигоцене (34–28 млн лет назад) или, по другим работам, 37–33 млн лет назад, тогда как расхождение предков китов и гиппопотамов датируется 55–50 млн лет назад [19].

    Подоспели и новые палеонтологические данные (рис. 2). Родство китов и парнокопытных подтверждалось находками костей голени ранних китов [13]. Был описан род Indohyus — парнокопытных, образующих ближайшую сестринскую группу по отношению к китам после их разделения с гиппопотамами [20]. Скелеты сухопутных предшественников китов, Ichthyolestes pinfoldi (размером с лису) и Pakicetus attocki (размером с волка), явно больше походили на скелеты парнокопытных, чем мезонихий, хотя морфологический анализ не подтверждал родства с гиппопотамами [21]. Однако при повторном анализе тех же скелетов ветвь гиппопотамов и китов была восстановлена [22]. Строение конечностей еще двух предков китов, Artiocetus clavis и Rodhocetus balochistanensis, также имеет общие черты со строением конечностей парнокопытных, но не мезонихий [23]. Построение филогенетических деревьев, учитывающих одновременно и геномные последовательности, и морфологические признаки современных китов, их предков и представителей вымерших линий, позволило датировать основные анатомические и физиологические изменения, привязав их к внутренним узлам филогенетического дерева [19, 24] (рис. 3).

    Затем был проведен сравнительный анализ отдельных генов различных видов китов и других млекопитающих. Кроме того, были проанализированы полные геномы представителей двух подотрядов ныне живущих китов: зубатого кита — китайского речного дельфина, или байцзи (Lipotes vexillifer) [25], и усатого кита — малого полосатика (Balaenoptera acutorostrata) [26]. Было также проведено сравнение больших фрагментов геномов ряда других китообразных: дельфина-бутылконоса (Tursiops truncatus), финвала (Balaenoptera physalus), бесперой морской свиньи (Neophocaena phocaenoides) [26]. Все это в совокупности позволило описать паттерн эволюции — положительный отбор (поощряющий изменения; оценивается как отношение потока значимых замен в последовательности гена к синонимичным) — и, наоборот, потерю функций генов вследствие инактивирующих мутаций (сдвигов рамки считывания, нонсенс-мутаций) и сопоставить наблюдаемые события, происходившие на молекулярном уровне, с макроскопическими изменениями в анатомии и физиологии животных.

    Миоглобин: киты учатся нырять

    Кислород в мышцах запасается в комплексе с белком миоглобином, который гомологичен гемоглобину крови, но эволюционно разошелся с ним уже очень давно. Погружение под воду на длительное время требует больших запасов кислорода, а значит, и большей концентрации миоглобина. Действительно, концентрация миоглобина у китов в 10–20 раз выше, чем у их наземных родственников [27]. Более того, концентрация миоглобина в скелетных мышцах выше у тех китов, у которых больше интервал между вдохами, и выше у взрослых особей по сравнению с детенышами, что, по-видимому, отражает постепенное уменьшение частоты дыхания с возрастом [28]. Аналогичный результат был получен и при анализе большего числа видов [29]. Учет концентрации миоглобина и массы тела позволяет объяснить большую часть вариаций в продолжительности погружений [30]. В то же время не было обнаружено никакой связи между способностью миоглобина связывать кислород и длительностью и глубиной погружений [29].

    При чрезмерной концентрации миоглобина его молекулы агрегируют, теряют стабильность и становятся нефункциональными. Положительный отбор, действующий на миоглобин китов, привел к увеличению его стабильности за счет гидрофобных взаимодействий и образования дополнительных водородных связей. При этом наблюдается корреляция между стабильностью и концентрацией миоглобина у разных видов [31]. Приспособление к глубоководному нырянию произошло у общего предка зубатых и усатых китов до расхождения их ветвей. Способность погружаться на большие глубины усилилась у кашалота и несколько ослабла у дельфинов и морских свиней [32]. При этом у разных семейств наблюдаются параллельные замены [33]. Следует отметить, однако, что списки конкретных позиций, находящихся под действием положительного отбора, в разных статьях могут довольно значительно различаться вследствие неодинаковости выборок и вычислительных моделей. Эти различия, кстати, представляют собой интересную тему для будущего исследования.

    Совокупность этих наблюдений позволяет предсказывать продолжительность погружений для предков китов [34]. В самом деле, наблюдается линейная зависимость между поверхностным зарядом и максимальной концентрацией миоглобина в скелетных мышцах, а последняя линейно связана с логарифмом массы тела и логарифмом продолжительности вдоха. Массу тела вымершего животного можно оценить по его скелету. Для того чтобы узнать поверхностный заряд миоглобина у предкового вида, надо реконструировать аминокислотную последовательность белка. Пространственная структура миоглобина очень консервативна, а потому, зная последовательность предкового белка, легко смоделировать его структуру и подсчитать поверхностный заряд стандартными методами (рис. 4). Итак, теперь мы знаем все, что нужно, чтобы увидеть, как у предков китов постепенно увеличивалась максимальная продолжительность непрерывного пребывания под водой (рис. 5).

    Дополнительные примеры молекулярных адаптаций к недостатку кислорода будут приведены далее, при обсуждении конкретных физиологических систем.

    Мозг и органы чувств

    Переход к жизни в водной среде сильно поменял органы чувств китов: зрение приспособилось к другому освещению; сильно редуцировалось (у усатых китов) или совсем исчезло (у зубатых) обоняние; появилась эхолокация в ультразвуковом диапазоне. При этом киты обладают самым большим среди млекопитающих головным мозгом, и у них, по всей видимости, имеется сложная система коммуникации. Многие исследователи пытались найти генетические корреляты этих изменений. Ряд наблюдений представляется весьма многообещающим, хотя, безусловно, уровня наших знаний о сложных регуляторных взаимодействиях в эмбриональном и эволюционном развитии млекопитающих недостаточно для того, чтобы говорить о прямых причинно-следственных связях.

    Пожалуй, одна из основных проблем, связанных с работой мозга у китов, — необходимость поддерживать высокий уровень метаболизма, а значит, и потребления кислорода при значительном интервале между вдохами. Одним из решений оказалось повышение (в 4–15 раз) уровня экспрессии гена нейроглобина — белка, который участвует в запасании кислорода и защищает от его агрессивных форм ткани мозга [35]. Примечательно, что у ластоногих наблюдается другое приспособление — синтез нейроглобина не в нейронах, а в астроцитах.

    Следы действия положительного отбора были найдены в гене микроцефалина, который контролирует размер мозга у млекопитающих, однако сила отбора не коррелировала с размером мозга современных китов [36]. В линии, ведущей к дельфинам, 27 из 228 генов, находящихся под действием положительного отбора, оказались связанными с нервной системой (у человека мутации в этих генах вызывают проблемы с интеллектом и влияют на синаптическую пластичность и сон) [37].

    Последствия положительного отбора обнаружились также в генах, кодирующих белки, важные для развития слуховой системы: престин (моторный белок, который вырабатывается в волосковых наружных клетках внутреннего уха) [38, 39], трансмембранный белок TMC1 (механоэлектрический передатчик сигнала волосковых клеток внутреннего уха) и пежвакин (белок, функция которого не вполне ясна; мутации в соответствующем гене вызывают врожденную потерю слуха) [40], клаудин-14 (белок щелевых контактов, работающий в кортиевом органе внутреннего уха) [41]. Особенно интересно то, что во многих случаях параллельные изменения происходили и в генах летучих мышей, которые, как известно, используют эхолокацию. Иногда, как в случае генов, кодирующих кадерин-23 и его лиганд протокадерин-15 (белки, участвующие в образовании волосковых пучков), а также отоферин (белок, отвечающий на сигнал во внутренних волосковых клетках), ускорения эволюции не наблюдается, но параллелизм изменений у зубатых китов и летучих мышей свидетельствует о действии положительного отбора [42]. Логично предположить, что изменившиеся белки, кодируемые этими генами, как раз и позволяют слышать в ультразвуковом диапазоне. И действительно, прямая связь между изменениями аминокислотной последовательности белка и способностью воспринимать очень высокий ультразвук была показана для престина [43]. Среди 368 генов, находящихся под действием положительного отбора у дельфинов, существенную долю составляют те, которые связаны со слухом [44].

    Как и следовало ожидать, утрата обоняния на молекулярном уровне проявляется как потеря генов, кодирующих рецепторы запахов. В результате мутаций они становятся псевдогенами и перестают кодировать функциональные белки, хотя и остаются в геноме [45]. То же касается и вкуса: анализ 10 генов, кодирующих полный репертуар рецепторов T2R для горького, и трех генов, кодирующих все типы рецепторов T1R для сладкого и умами, показал у 12 китов массивную потерю генов. Кроме того, ген, кодирующий рецептор PKD2L1 для кислого, — по-видимому, псевдоген, в то время как рецепторы для соленого функциональны [46]. В другой работе была показана потеря всех рецепторов, за исключением того, который воспринимает соленое [47]. Обеднение или утрата вкуса и обоняния случились у общего предка современных китов, что согласуется и с данными сравнительной анатомии [48].

    Так как свет с разной длиной волны проникает в толщу воды с разной эффективностью, одним из приспособлений к водному образу жизни служит смещение максимума спектра поглощения зрительных пигментов. Так, у дельфина-бутылконоса этот максимум сдвинут в сторону коротких длин волн, к синей части спектра, у палочкового пигмента (родопсина) и колбочкового (длинноволнового опсина), причем исследования мутантных пигментов позволили установить конкретные аминокислотные остатки, отвечающие за такой сдвиг [49]. В то же время у водных млекопитающих, живущих на мелководье, такой адаптации не наблюдается, а спектры поглощения зрительных пигментов совпадают с аналогичными спектрами наземных видов [50]. В гене родопсина у китов положительный отбор затрагивает именно те аминокислотные остатки, мутации в которых приводят к сдвигу максимума поглощения в синюю часть спектра, ведь на глубину, куда ныряют эти животные, лучше всего проникает именно сине-зеленый свет [51]. С одной стороны, у китов наблюдается также сдвиг максимума поглощения у длинноволнового опсина в сторону синего света [52]. С другой — в их геномах есть и псевдоген коротковолнового опсина, нефункциональный из-за многочисленных мутаций, приводящих к сдвигу рамки считывания. Согласно результатам разных исследований, потеря функции случилась или до разделения на зубатых и усатых китов [53, 54], или независимо у тех и других [55]. Комбинация утраты коротковолнового опсина и сдвига максимума поглощения в коротковолновую часть спектра у длинноволнового опсина с родопсином выглядит парадоксально — возможно, дело в относительной датировке этих событий. Отмечают также, что переход к палочковому монохроматизму не сказался на гистологическом строении сетчатки и связанных с ней сигнальных структур, в частности биполярных клеток, взаимодействующих с колбочками, и синапсов колбочек [56], но, опять же, странно говорить о палочковом монохроматизме при сохранении даже одного типа опсина в колбочках. Следовало бы проверить их функциональность, ведь опыты на цветовосприятие у дельфинов кажутся вполне осуществимыми.

    Другие функциональные системы

    В любой быстро развивающейся области результаты конкретных исследований в деталях могут друг другу противоречить. Скажем, количество генов, находящихся под действием положительного отбора в геноме дельфина, разные исследователи оценили как 228 [37], 368 [44] и 376 [57]. Функциональные системы, в которых особенно часто работают продукты таких генов, включают нервную и сердечно-сосудистую системы, энергетический метаболизм (в особенности глюкозы и липидов), развитие кожи и легких [34], транспорт и локализацию липидов, АТФазную активность, слух и мышечные сокращения [44], сегментацию и развитие мезодермы [57]. В то же время даже такие наборы генов, полученные разными методами (поучительно было бы сравнить полные наборы генов из этих работ), имеют много общего и вполне могут быть интерпретированы в терминах физиологических и анатомических адаптаций. Многие различия могут быть связаны не с изменением генов, а точнее, кодируемых ими белков, а с изменением работы генов — включением, выключением и интенсивностью экспрессии на разных стадиях развития. Однако возможности современных биоинформатики и геномики для оценки уровня экспрессии генов по анализу регуляторных мотивов в последовательностях ДНК не очень велики (для эукариот, с бактериями все проще), а ожидать массового потока данных по транскриптомам эмбрионов китов различных видов (для сравнительного анализа) было бы слишком оптимистично.

    Анатомия

    Одной из самых ярких анатомических адаптаций китов стало развитие ласт, сопровождавшееся существенной редукцией скелета конечностей. Парадоксальным образом этому процессу предшествовало восстановление пальцев, утраченных копытными предшественниками. И действительно, ген Hox12, контролирующий у млекопитающих развитие конечностей и пальцев, находится у китов под действием сильного положительного отбора, а удлинение полиаланинового тракта в гене Hox13 из той же регуляторной сети, наблюдающееся у китов, напоминает аналогичную мутацию у человека, ведущую к полидактилии [58]. У дельфинов обнаружились следы действия положительного отбора в гене Hox9, от которого также зависит развитие передних конечностей [59]. При тотальном анализе генома дельфина последствия положительного отбора были найдены в генах, отвечающих за сегментацию тела [57], мышечные сокращения [44] и развитие сердечно-сосудистой системы, легких и кожи [37].

    Потеря оволосения может быть связана с изменением работы двух ключевых регуляторов роста волосяных фолликулов — генов Hr и FGF5 [60]. Удивительно, но изменения произошли в противоположную сторону: FGF5 быстро эволюционировал, а Hr превратился в псевдоген. Впрочем, это согласуется с сигнальной ролью этих факторов: изменившийся FGF5, видимо, останавливает рост волос и переводит фолликулы в стадию восстановления, а отсутствие работающего Hr приводит к нарушениям в этой стадии. Псевдогенами стали также многие гены β-кератинов, основных белков волос [61]. У усатых китов потеря зубов, похоже, сопровождалась превращением генов, кодирующих структурные белки зубной эмали энамелин и амелобластин, в псевдогены [62].

    Физиология

    В связи с переходом китов к морскому образу жизни естественно было ожидать приспособления к новой среде у аквапоринов и других белков, участвующих в осмотической регуляции. Анализ семи аквапориновых генов показал действие положительного отбора на ген аквапорина-2, специфического для ветви китов. У других аквапоринов действие положительного отбора завершилось до отделения китов от парнокопытных [63]. Изменения в аквапорине-2 и транспортере мочевины UT-A2 могут быть связаны с транспортом воды и мочевины, способствуя более высокой концентрации мочевины в моче и экономии воды [64]. В свою очередь, изменения в ангиотензиногене и ангиотензин-конвертирующем ферменте, по-видимому, связаны с необходимостью поддержания водно-солевого баланса в гиперосмотической среде [65].

    Молекулярным коррелятом приспособления к более эффективному переносу кислорода стали параллельные замены и положительный отбор, который действует не только на миоглобин, но и на α- и β-гемоглобины (перенос кислорода в крови), а также на регуляторы тонуса сосудов и сокращения их стенок: эндотелины-1, -2 и -3, рецепторы эндотелина типов A и B, адренергический рецептор α-1D и антидиуретический гормон [66].

    Положительный отбор, действующий на мембранную часть сурфактантного белка C, мог способствовать приспособлению легких к циклу сжатий-раздуваний, важному для глубокого погружения при нырянии [67].

    У дельфина последствия положительного отбора обнаружились в генах, участвующих в транспорте и метаболизме глюкозы и липидов, в том числе в митохондриях [37, 44], а также в трансмембранной α-спирали второй субъединицы митохондриальной NADH-дегидрогеназы, возможно, задействованной в поддержании осмотического баланса митохондрий; в последнем случае наблюдались также многочисленные параллельные замены предкового аланина или валина на тирозин [68]. Замены в гене цитохрома могли повлиять на эффективность энергетических процессов [69].

    Микробиом и иммунитет

    Новая водная среда и рацион — рыба, планктон — требовали и совершенно иного набора симбиотических бактерий. Анализ бактериального сообщества дельфинов показал существенное число уникальных видов по сравнению с наземными родственниками [70]. У усатых китов обнаружилась смесь видов бактерий, характерных для хищников и травоядных [71]. Авторы объясняют это особенностями диеты: пути катаболизма белков и затем аминокислот, характерные для хищников, должны работать при питании рыбой, а пути катаболизма полисахаридов — при питании планктонными ракообразными, имеющими хитиновую оболочку. Впрочем, последнее предположение выглядит странно: катаболизм хитина, особенно на первых стадиях, существенно отличается от катаболизма полисахаридов, составляющих клеточную стенку растений, например целлюлозы, общая же часть этих метаболических путей относится к центральному метаболизму и присутствует практически у всех бактерий.

    Как бы то ни было, быстрая адаптация к новым, морским, микробиомам потребовала и эволюции генов иммунной системы. Toll-подобные рецепторы, узнающие липополисахариды, формируют первую линию взаимодействия с бактериями. Оказалось, что некоторые участки гена TLR4, кодирующего одного из представителей семейства этих рецепторов, изменяются существенно быстрее, чем при случайном дрейфе, и в них происходят параллельные, т. е. одинаковые, замены в разных эволюционных линиях [72]. Это служит свидетельством положительного отбора. Более того, выяснилось, что особенно сильно эволюция ускорилась во время перехода от сухопутного образа жизни к полуводному у общего предка китов и гиппопотамов и во время перехода к полностью водному образу жизни у предка китов. Моделирование пространственной структуры рецептора показывает, что приобретенные замены могут влиять на его взаимодействие с другими белками, участвующими в распознавании липополисахаридов, а стало быть, на иммунитет к грамотрицательным бактериям [73]. При этом у зубатых китов были потеряны гены Mx1 и Mx2, отвечающие за противовирусный иммунитет [74] (рис. 6).

    ***

    Перечисленные в этом обзоре наблюдения носят достаточно отрывочный характер по трем причинам. Во-первых, нынешний уровень понимания того, как генетическая информация преобразуется в анатомические и физиологические особенности, явно недостаточен для систематического исследования функциональных систем организма и их эволюции. Во-вторых, для такого исследования не хватает данных — полностью секвенированных геномов ныне живущих китов, а тем более транскриптомов отдельных тканей и органов, желательно на разных стадиях развития. В-третьих, вполне вероятно, что разнообразия ныне живущих видов может оказаться недостаточно для полной эволюционной реконструкции событий, произошедших между разделением ветвей китов и гиппопотамов и разделением китов на основные современные ветви, ведь именно в эти 30 млн лет происходили основные морфологические изменения.

    В заключение стоит отметить, что анализ геномов не только проливает свет на эволюцию китов, но и позволяет находить новые ныне живущие виды. В конце 1970-х годов японские китобои «поймали» восемь китов ранее неизвестного вида, похожих на финвалов. (Так деликатно написано в статье японских же авторов [75], на самом деле китов убили, потому что Япония — одна из немногих стран, до сих пор активно занимающаяся китобойным промыслом под вывеской научных исследований.) Туша животного того же вида была выброшена на берег в 1998 г. Спустя пять лет, в 2003 г., анализ геномных последовательностей и характерных анатомических особенностей позволил описать новый вид — полосатика Омуры (Balaenoptera omurai). Именно молекулярные свидетельства стали решающими в определении того, не относятся ли эти особи к уже известному виду — полосатикам Брайда (B. edeni). Одновременно разрешилось и существовавшее в литературе противоречие — относятся ли киты Брайда к одному виду или к двум (B. edeni и B. brydei). Оказалось, что к двум.

    А самая свежая находка была сделана в июле этого года [76]. До сих пор были известны два вида клюворылых китов рода Berardius — клюворыл Бэрда, или северный плавун, живущий в северной части Тихого океана, и клюворыл Арну, или южный плавун, из Антарктики. Японские китобои знали о существовании редкой черной разновидности северных китов, имели для нее отдельное название «карасу» («ворон»), но не считали отдельным видом. Однако анализ митохондриальных геномов почти двух сотен китов Бэрда, в том числе и выделенных из музейных скелетов и китового мяса с японских рынков, позволил установить, что между черными китами и обычными серыми больше различий, чем между серыми и китами Арну. Это означает, что черные киты тоже должны рассматриваться как отдельный вид. Кстати, среди авторов статьи были и трое российских ученых — сотрудники биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова И. Д. Федутин и О. А. Филатова и А. М. Бурдин из Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН.

    Автор благодарен фонду «Эволюция» за поддержку научно-популярных лекций, подготовка к которым помогла лучше осознать изложенный материал.

    Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (проект 14-24-00155).

    Литература
    1. Beddard F. E. A book of whales. N.Y., 1900.
    2. O’Leary M. A., Geisler J. H. The position of Cetacea within mammalia: phylogenetic analysis of morphological data from extinct and extant taxa // Syst. Biol. 1999. V. 48. P. 455–490.
    3. Arnason U., Gullberg A., Janke A. Mitogenomic analyses provide new insights into cetacean origin and evolution // Gene. 2004. V. 333. P. 27–34. DOI: 10.1016/j.gene.2004.02.010.
    4. Graur D., Higgins D. G. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 357–364.
    5. Irwin D. M., Arnason U. Cytochrome gene of marine mammals: phylogeny and evolution // J. Mammal. Evol. 1994. V. 2. P. 37–55. DOI: 10.1007/BF01464349.
    6. Gatesy J., Hayashi C., Cronin M. A. et al. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 954–963.
    7. Gatesy J. More DNA support for a Cetacea / Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 537–543.
    8. Gatesy J., Milinkovitch M., Waddell V. et al. Stability of cladistic relationships between Cetacea and higher-level artiodactyl taxa // Syst. Biol. 1999. V. 48. P. 6–20.
    9. Kleineidam R. G., Pesole G., Breukelman H. J. et al. Inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla based on phylogenetic analysis of pancreatic ribonuclease genes // J. Mol. Evol. 1999. V. 48. P. 360–368.
    10. Hasegawa M., Adachi J. Phylogenetic position of cetaceans relative to artiodactyls: reanalysis of mitochondrial and nuclear sequences // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 710–717.
    11. Montgelard C., Catzeflis F. M., Douzery E. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 550–559.
    12. Ursing B. M., Arnason U. Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clad // Proc. Biol. Sci. 1998. V. 265. P. 2251–2255. DOI: 10.1098/rspb.1998.0567.
    13. Gatesy J., Geisler J. H., Chang J. et al. A phylogenetic blueprint for a modern whale // Mol. Phylogenet. Evol. 2013. V. 66. P. 479–506. DOI: 10.1016/j.ympev.2012.10.012.
    14. Shimamura M., Yasue H., Ohshima K. et al. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates // Nature. 1997. V. 388. P. 666–670. DOI: 10.1038/41759.
    15. Shimamura M., Abe H., Nikaido M. et al. Genealogy of families of SINEs in cetaceans and artiodactyls: the presence of a huge superfamily of tRNA(Glu)-derived families of SINEs // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 1046–1060.
    16. Nikaido M., Rooney A. P., Okada N. Phylogenetic relationships among cetartiodactyls based on insertions of short and long interpersed elements: hippopotamuses are the closest extant relatives of whales // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 10261–10266.
    17. Zhou X., Xu S., Yang Y. et al. Phylogenomic analyses and improved resolution of Cetartiodactyla // Mol. Phylogenet. Evol. 2011. V. 61. P. 255–264. DOI: 10.1016/j.ympev.2011.02.009.
    18. Hassanin A., Delsuc F., Ropiquet A. et al. Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes // C. R. Biol. 2012. V. 335. P. 32–50. DOI: 10.1016/j.crvi.2011.11.002.
    19. Thewissen J. G., Madar S. I. Ankle morphology of the earliest Cetaceans and its implications for the phylogenetic relations among ungulates // Syst. Biol. 1999. V. 48. P. 21–30.
    20. Thewissen J. G., Cooper L. N., Clementz M. T. et al. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India // Nature. 2007. V. 450. P. 1190–1194. DOI: 10.1038/nature06343.
    21. Thewissen J. G., Williams E. M., Roe L. J. et al. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls // Nature. 2001. V. 413. P. 277–281. DOI: 10.1038/35095005.
    22. Geisler J. H., Theodor J. M. Hippopotamus and whale phylogeny // Nature. 2009. V. 458. E1–E4. DOI: 10.1038/nature07776.
    23. Gingerich P. D., Haq M., Zalmout I. S. et al. Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan // Science. 2001. V. 293. P. 2239–2242. DOI: 10.1126/science.1063902.
    24. McGowen M. R., Gatesy J., Wildman D. E. Molecular evolution tracks macroevolutionary transitions in Cetacea // Trends Ecol. Evol. 2014. V. 29. P. 336–346. DOI: 10.1016/j.tree.2014.04.001.
    25. Zhou X., Sun F., Xu S. et al. Baiji genomes reveal low genetic variability and new insights into secondary aquatic adaptations // Nat. Commun. 2013. V. 4. P. 2708. DOI: 10.1038/ncomms3708.
    26. Yim H. S., Cho Y. S., Guang X. et al. Minke whale genome and aquatic adaptation in cetaceans // Nat. Genet. 2014. V. 46. P. 88–92. DOI: 10.1038/ng.2835.
    27. Kooyman G. L., Ponganis P. J. The physiological basis of diving to depth: birds and mammals // Annu. Rev. Physiol. 1998. V. 60. P. 19–32.
    28. Dolar M. L., Suarez P., Ponganis P. J. et al. Myoglobin in pelagic small cetaceans // J. Exp. Biol. 1999. V. 202. P. 227–236.
    29. Helbo S., Fago A. Functional properties of myoglobins from five whale species with different diving capacities // J. Exp. Biol. 2012. V. 215. P. 3403–3410. DOI: 10.1242/jeb.073726.
    30. Noren S. R., Williams T. M. Body size and skeletal muscle myoglobin of cetaceans: adaptations for maximizing dive duration // Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 2000. V. 126. P. 181–191. DOI: 10.1016/S1095-6433(00)00182-3.
    31. Dasmeh P., Kepp K. P. Bridging the gap between chemistry, physiology, and evolution: quantifying the functionality of sperm whale myoglobin mutants // Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 2012. V. 161. P. 9–17. DOI: 10.1016/j.cbpa.2011.07.027.
    32. Holm J., Dasmeh P., Kepp K. P. Tracking evolution of myoglobin stability in cetaceans using experimentally calibrated computational methods that account for generic protein relaxation // Biochim. Biophys. Acta. 2016. V. 1864. P. 825–834. DOI: 10.1016/j.bbapap.2016.04.004.
    33. Nery M. F., Arroyo J. I., Opazo J. C. Accelerated evolutionary rate of the myoglobin gene in long-diving whales // J. Mol. Evol. 2013. V. 76. P. 380–387. DOI: 10.1007/s00239-013-9572-1.
    34. Mirceta S., Signore A. V., Burns J. M. et al. Evolution of mammalian diving capacity traced by myoglobin net surface charge // Science. 2013. V. 340. P. 1234192. DOI: 10.1126/science.1234192.
    35. Schneuer M., Flachsbarth S., Czech-Damal N. U. et al. Neuroglobin of seals and whales: evidence for a divergent role in the diving brain // Neuroscience. 2012. V. 223. P. 35–44. DOI: 10.1016/j.neuroscience.2012.07.052.
    36. McGowen M. R., Montgomery S. H., Clark C. et al. Phylogeny and adaptive evolution of the brain-development gene microcephalin (MCPh2) in cetaceans // BMC Evol. Biol. 2011. V. 11. P. 98. DOI: 10.1186/1471-2148-11-98.
    37. McGowen M. R., Grossman L. I., Wildman D. E. Dolphin genome provides evidence for adaptive evolution of nervous system genes and a molecular rate slowdown // Proc. Biol. Sci. 2012. V. 279. P. 3643–3651. DOI: 10.1098/rspb.2012.0869.
    38. Li Y., Liu Z., Shi P. et al. The hearing gene Prestin unites echolocating bats and whales // Curr. Biol. 2010. V. 20. R55–R56. DOI: 10.1016/j.cub.2009.11.042.
    39. Liu Y., Cotton J. A., Shen B. et al. Convergent sequence evolution between echolocating bats and dolphins // Curr. Biol. 2010. V. 20. R53–R54. DOI: 10.1016/j.cub.2009.11.058.
    40. Davies K. T., Cotton J. A., Kirwan J. D. et al. Parallel signatures of sequence evolution among hearing genes in echolocating mammals: an emerging model of genetic convergence // Heredity. 2012. V. 108. P. 480–489. DOI: 10.1038/hdy.2011.119.
    41. Xu H., Liu Y., He G. et al. Adaptive evolution of tight junction protein claudin-14 in echolocating whales // Gene. 2013. V. 530. P. 208–214. DOI: 10.1016/j.gene.2013.08.034.
    42. Shen Y. Y., Liang L., Li G. S. et al. Parallel evolution of auditory genes for echolocation in bats and toothed whales // PLoS Genet. 2012. V. 8. e1002788. DOI: 10.1371/journal.pgen.1002788.
    43. Liu Y., Rossiter S. J., Han X. et al. Cetaceans on a molecular fast track to ultrasonic hearing // Curr. Biol. 2010. V. 20. P. 1834–1839. DOI: 10.1016/j.cub.2010.09.008.
    44. Sun Y. B., Zhou W. P., Liu H. Q. et al. Genome-wide scans for candidate genes involved in the aquatic adaptation of dolphins // Genome Biol. Evol. 2013. V. 5. P. 130–139. DOI: 10.1093/gbe/evs123.
    45. McGowen M. R., Clark C., Gatesy J. The vestigial olfactory receptor subgenome of odontocete whales: phylogenetic congruence between gene-tree reconciliation and supermatrix methods // Syst. Biol. 2008. V. 57. P. 574–590. DOI: 10.1080/10635150802304787.
    46. Feng P., Zheng J., Rossiter S. J. et al. Massive losses of taste receptor genes in toothed and baleen whales // Genome Biol. Evol. 2014. V. 6. P. 1254–1265. DOI: 10.1093/gbe/evu095.
    47. Zhu K., Zhou X., Xu S. The loss of taste genes in cetaceans // BMC Evol. Biol. 2014. V. 14. P. 218. DOI: 10.1186/s12862-014-0218-8.
    48. Kishida T., Thewissen J., Hayakawa T. et al. Aquatic adaptation and the evolution of smell and taste in whales // Zoological Lett. 2015. V. 13. P. 9. DOI: 10.1186/s40851-014-0002-z.
    49. Fasick J. I., Robinson P. R. Mechanism of spectral tuning in the dolphin visual pigments // Biochemistry. 1998. V. 37. P. 433–438. DOI: 10.1021/bi972500j.
    50. Fasick J. I., Robinson P. R. Spectral-tuning mechanisms of marine mammal rhodopsins and correlations with foraging depth // Vis. Neurosci. 2000. V. 17. P. 781–788.
    51. Dungan S. Z., Kosyakov A., Chang B. S. Spectral tuning of killer whale (Orcinus orca) rhodopsin: evidence for positive selection and functional adaptation in a cetacean visual pigment // Mol. Biol. Evol. 2016. V. 33. P. 323–336. DOI: 10.1093/molbev/msv217.
    52. Newman L. A., Robinson P. R. Cone visual pigments of aquatic mammals // Vis. Neurosci. 2005. V. 22. P. 873–879. DOI: 10.1017/S0952523805226159.
    53. Fasick J. I., Cronin T. W., Hunt D. M. et al. The visual pigments of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) // Vis. Neurosci. 1998. V. 15. P. 643–651.
    54. Levenson D. H., Dizon A. Genetic evidence for the ancestral loss of short-wavelength-sensitive cone pigments in mysticete and odontocete cetaceans // Proc. Biol. Sci. 2003. V. 270. P. 673–679. DOI: 10.1098/rspb.2002.2278.
    55. Meredith R. W., Gatesy J., Emerling C. A. et al. Rod monochromacy and the coevolution of cetacean retinal opsins // PLoS Genet. 2013. V. 9. e1003432. DOI: 10.1371/journal.pgen.1003432.
    56. Schweikert L. E., Fasick J. I., Grace M. S. Evolutionary loss of cone photoreception in balaenid whales reveals circuit stability in the mammalian retina // J. Comp. Neurol. 2016. V. 524. P. 2873–2885. DOI: 10.1002/cne.23996.
    57. Nery M. F., González D. J., Opazo J. C. How to make a dolphin: molecular signature of positive selection in cetacean genome // PLoS One. 2013. V. 8. e65491. DOI: 10.1371/journal.pone.0065491.
    58. Wang Z., Yuan L., Rossiter S. J. et al. Adaptive evolution of 5’HoxD genes in the origin and diversification of the cetacean flipper // Mol. Biol. Evol. 2009. V. 26. P. 613–622. DOI: 10.1093/molbev/msn282.
    59. Liang L., Shen Y. Y., Pan X. W. et al. Adaptive evolution of the Hox gene family for development in bats and dolphins // PLoS One. 2013. V. 8. e65944. DOI: 10.1371/journal.pone.0065944.
    60. Chen Z., Wang Z., Xu S. et al. Characterization of hairless (Hr) and FGF5 genes provides insights into the molecular basis of hair loss in cetaceans // BMC Evol. Biol. 2013. V. 13. P. 34. DOI: 10.1186/1471-2148-13-34.
    61. Nery M. F., Arroyo J. I., Opazo J. C. Increased rate of hair keratin gene loss in the cetacean lineage // BMC Genomics. 2014. V. 15. P. 869. DOI: 10.1186/1471-2164-15-869.
    62. Deméré T. A., McGowen M. R., Berta A. et al. Morphological and molecular evidence for a stepwise evolutionary transition from teeth to baleen in mysticete whales // Syst. Biol. 2008. V. 57. P. 15–37. DOI: 10.1080/10635150701884632.
    63. São Pedro S. L., Alves J. M., Barreto A. S. et al. Evidence of positive selection of aquaporins genes from Pontoporia blainvillei during the evolutionary process of cetaceans // PLoS One. 2015. V. 10. e0134516. DOI: 10.1371/journal.pone.0134516.
    64. Wang J., Yu X., Hu B. et al. Physicochemical evolution and molecular adaptation of the cetacean osmoregulation-related gene UT-A2 and implications for functional studies // Sci. Rep. 2015. V. 5. P. 8795. DOI: 10.1038/srep08795.
    65. Xu S., Yang Y., Zhou X. et al. Adaptive evolution of the osmoregulation-related genes in cetaceans during secondary aquatic adaptation // BMC Evol. Biol. 2013. V. 13. P. 189. DOI: 10.1186/1471-2148-13-189.
    66. Tian R., Wang Z., Niu X. et al. Evolutionary genetics of hypoxia tolerance in cetaceans during diving // Genome Biol. Evol. 2016. V. 8. P. 827–839. DOI: 10.1093/gbe/evw037.
    67. Foot N. J., Orgeig S., Donnellan S. Positive selection in the N-terminal extramembrane domain of lung surfactant protein C (SP-C) in marine mammals // J. Mol. Evol. 2007. V. 65. P. 12–22. DOI: 10.1007/s00239-006-0083-1.
    68. Caballero S., Duchêne S., Garavito M. F. et al. Initial evidence for adaptive selection on the NADH subunit two of freshwater dolphins by analyses of mitochondrial genomes // PLoS One. 2015. V. 10. e0123543. DOI: 10.1371/journal.pone.0123543.
    69. McClellan D. A., Palfreyman E. J., Smith M. J. et al. Physicochemical evolution and molecular adaptation of the cetacean and artiodactyl cytochrome proteins // Mol. Biol. Evol. 2005. V. 22. P. 437–455. DOI: 10.1093/molbev/msi028.
    70. Bik E. M., Costello E. K., Switzer A. D. et al. Marine mammals harbor unique microbiotas shaped by and yet distinct from the sea // Nat. Commun. 2016. V. 7. P. 10516. DOI: 10.1038/ncomms10516.
    71. Sanders J. G., Beichman A. C., Roman J. et al. Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores // Nat. Commun. 2015. V. 6. P. 8285. DOI: 10.1038/ncomms9285.
    72. Shen T., Xu S., Wang X. et al. Adaptive evolution and functional constraint at TLR4 during the secondary aquatic adaptation and diversification of cetaceans // BMC Evol. Biol. 2012. V. 12. P. 39. DOI: 10.1186/1471-2148-12-39.
    73. Shishido R., Ohishi K., Suzuki R. et al. Cetacean Toll-like receptor 4 and myeloid differentiation factor 2, and possible cetacean-specific responses against gram-negative bacteria // Comp. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. 2010. V. 33. e89–e98. DOI: 10.1016/j.cimid.2010.03.003.
    74. Braun B. A., Marcovitz A., Camp J. G. et al. Mx1 and Mx2 key antiviral proteins are surprisingly lost in toothed whales // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2015. V. 30. P. 8036–8040. DOI: 10.1073/pnas.1501844112.
    75. Wada S., Oishi M., Yamada T. K. A newly discovered species of living baleen whale // Nature. 2003. V. 426. P. 278–281. DOI: 10.1038/nature02103.
    76. Morin P. A., Baker C. S., Brewer R. S. et al. Genetic structure of the beaked whale genus Berardius in the North Pacific, with genetic evidence for a new species // Marine Mammal. Science. 2016. DOI: 10.1111/mms.12345.


    До 1900 г. популяция составляла несколько тысяч особей, однако в 2007 г. вид уже был объявлен исчезнувшим.

    Колесо времени 1 сезон смотреть онлайн 1-2,3,4 серия

    Дата выхода: 2021

    Перевод: Многоголосый — 4 серия [Промо]

    Страна: США

    Канал: Amazon

    Режиссер: Ута Бризвитц, Уэйн Йип, Салли Ричардсон-Уитфилд

    Актеры: Розамунд Пайк, Джоша Страдовски, Маркус Рутерфорд, Зои Робинс, Софи Оконедо, Барни Харрис, Мадлен Мэдден, Каэ Александр, Miguel Alvarez, Наана Агьей Ампаду

    Обновлён:

    1 сезон 3 и 4 серия — 19.11.2021

    О сериале:

    Предлагаем посмотреть Колесо времени 1 сезон с официального сайта LostFilm. Американский сериал Колесо времени 1-2,3,4 серия онлайн бесплатно 1 сезон в хорошем качестве HD 720, 1080p без регистрации. Так же, помимо просмотра в нашем плеере у нас можно выбрать любой формат русской озвучки нажав на соответствующую вкладку.

    В Эдмондовом кругу скоро праздник Бэлл Тайн. И тут начинает творится что-то чудовищное, глухой ночью на деревню нападают чудовищные и необузданные солдаты Темного-троллоки. Которых давно никто не видел и которыми не может полноценно управлять даже сам Темный настолько они агрессивны, кровожадны и прожорливы. Подросткам Ранде, Перрине и Мэте приходится бежать, пока Темный и существа служащие ему не убили их. Они ещё не знают сколько испытаний встретят в своем путешествии. Вместе с ними отправляется, прибывшая накануне таинственная красавица леди Морейн со своим стражем Ланом. Она убеждена, что один из юношей, реинкарнация Великого дракона, но не уверена какой из них. И ее главная жизненная цель выяснить кто же является этой реинкарнацией.

    Темный опасается новой победы своего постоянного противника и сделал всё для того чтобы он не смог возродится в новом обличие, он проклял всех мужчин и никто из них не может обучаться магии. А значит Великий дракон не сможет проявить свою силу. К путешествию присоединяется и менестрель Том Мерилин, который так же как и Морейн надеется на возрождение древней силы, которая спасет человечество.

    Последование ко Святому Причащению | Полный Православный Молитвослов — сборник молитв

    Моли́твами святы́х оте́ц на́ших, Го́споди Иису́се Христе́ Бо́же наш, поми́луй нас. Ами́нь.

    Царю́ Небе́сный, Уте́шителю, Ду́ше и́стины, И́же везде́ сый и вся исполня́яй, Сокро́вище благи́х и жи́зни Пода́телю, прииди́ и всели́ся в ны, и очи́сти ны от вся́кия скве́рны, и спаси́, Бла́же, ду́ши на́ша.

    Святы́й Бо́же, Святы́й Кре́пкий, Святы́й Безсме́ртный, поми́луй нас. (Tрижды)

    Сла́ва Отцу́ и Сы́ну и Свято́му Ду́ху, и ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.

    Пресвята́я Тро́ице, поми́луй нас; Го́споди, очи́сти грехи́ на́ша; Влады́ко, прости́ беззако́ния на́ша; Святы́й, посети́ и исцели́ не́мощи на́ша, и́мене Твоего́ ра́ди.

    Го́споди, поми́луй. (Трижды)

    Сла́ва Отцу́ и Сы́ну и Свято́му Ду́ху, и ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.

    О́тче наш, И́же еси́ на небесе́х! Да святи́тся и́мя Твое́, да прии́дет Ца́рствие Твое́, да бу́дет во́ля Твоя́, я́ко на небеси́ и на земли́. Хлеб наш насу́щный даждь нам днесь; и оста́ви нам до́лги на́ша, я́коже и мы оставля́ем должнико́м на́шим; и не введи́ нас во искуше́ние, но изба́ви нас от лука́ваго.

    Го́споди, поми́луй. (12 раз)

    Сла́ва Отцу́ и Сы́ну и Свято́му Ду́ху, и ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.

    Прииди́те, поклони́мся Царе́ви на́шему Бо́гу. (Поклон)

    Прииди́те, поклони́мся и припаде́м Христу́, Царе́ви на́шему Бо́гу. (Поклон)

    Прииди́те, поклони́мся и припаде́м Самому́ Христу́, Царе́ви и Бо́гу на́шему. (Поклон)


    Псалом 22

    Госпо́дь пасе́т мя, и ничто́же мя лиши́т. На ме́сте зла́чне, та́мо всели́ мя, на воде́ поко́йне воспита́ мя. Ду́шу мою́ обрати́, наста́ви мя на стези́ пра́вды, и́мене ра́ди Своего́. А́ще бо и пойду́ посреде́ се́ни сме́ртныя, не убою́ся зла, я́ко Ты со мно́ю еси́, жезл Твой и па́лица Твоя́, та мя уте́шиста. Угото́вал еси́ пре́до мно́ю трапе́зу сопроти́в стужа́ющим мне, ума́стил еси́ еле́ом главу́ мою́, и ча́ша Твоя́ упоява́ющи мя, я́ко держа́вна. И ми́лость Твоя́ пожене́т мя вся дни живота́ моего́, и е́же всели́ти ми ся в дом Госпо́день, в долготу́ дний.


    Псалом 23

    Госпо́дня земля́, и исполне́ние ея́, вселе́нная и вси живу́щии на ней. Той на моря́х основа́л ю́ есть, и на река́х угото́вал ю́ есть. Кто взы́дет на го́ру Госпо́дню? Или́ кто ста́нет на ме́сте святе́м Его́? Непови́нен рука́ма и чист се́рдцем, и́же не прия́т всу́е ду́шу свою́, и не кля́тся ле́стию и́скреннему своему́. Сей прии́мет благослове́ние от Го́спода, и ми́лостыню от Бо́га, Спа́са своего́. Сей род и́щущих Го́спода, и́щущих лице́ Бо́га Иа́ковля. Возми́те врата́, кня́зи ва́ша, и возми́теся врата́ ве́чная, и вни́дет Царь сла́вы. Кто есть сей Царь сла́вы? Госпо́дь кре́пок и си́лен, Госпо́дь си́лен в бра́ни. Возми́те врата́, кня́зи ва́ша, и возми́теся врата́ ве́чная, и вни́дет Царь сла́вы. Кто есть сей Царь сла́вы? Госпо́дь сил, Той есть Царь сла́вы.


    Псалом 115

    Ве́ровах, те́мже возглаго́лах, аз же смири́хся зело́. Аз же рех во изступле́нии мое́м: всяк челове́к ложь. Что возда́м Го́сподеви о всех, я́же воздаде́ ми? Ча́шу спасе́ния прииму́, и и́мя Госпо́дне призову́, моли́твы моя́ Го́сподеви возда́м пред все́ми людьми́ Его́. Честна́ пред Го́сподем смерть преподо́бных Его́. О, Го́споди, аз раб Твой, аз раб Твой и сын рабы́ни Твоея́; растерза́л еси́ у́зы моя́. Тебе́ пожру́ же́ртву хвалы́, и во и́мя Госпо́дне призову́. Моли́твы моя́ Го́сподеви возда́м пред все́ми людьми́ Его́, во дво́рех до́му Госпо́дня, посреде́ тебе́, Иерусали́ме.

    Сла́ва Отцу́ и Сы́ну и Свято́му Ду́ху, и ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.

    Аллилу́ия. (Трижды с тремя поклонами)


    Тропари, глас 8

    Беззако́ния моя́ пре́зри, Го́споди, от Де́вы рожде́йся, и се́рдце мое́ очи́сти, храм то творя́ пречи́стому Твоему́ Те́лу и Кро́ви, ниже́ отри́ни мене́ от Твоего́ лица́, без числа́ име́яй ве́лию ми́лость.

    Сла́ва Отцу́ и Сы́ну и Свято́му Ду́ху.

    Во прича́стие святы́нь Твои́х ка́ко дерзну́ [вни́ду], недосто́йный? А́ще бо дерзну́ к Тебе́ приступи́ти с досто́йными, хито́н мя облича́ет, я́ко несть вече́рний, и осужде́ние исхода́тайствую многогре́шной души́ мое́й. Очи́сти, Го́споди, скве́рну души́ моея́, и спаси́ мя, я́ко Человеколю́бец.

    И ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.

    Мно́гая мно́жества мои́х, Богоро́дице, прегреше́ний, к Тебе́ прибего́х, Чи́стая, спасе́ния тре́буя: посети́ немощству́ющую мою́ ду́шу, и моли́ Сы́на Твоего́ и Бо́га на́шего, да́ти ми оставле́ние, я́же соде́ях лю́тых, еди́на Благослове́нная.


    [Во Святу́ю же Четыредеся́тницу:

    Егда́ сла́внии ученицы́ на умове́нии ве́чери просвеща́хуся, тогда́ Иу́да злочести́вый сребролю́бием неду́говав омрача́шеся, и беззако́нным судия́м Тебе́ пра́веднаго Судию́ предае́т. Виждь, име́ний рачи́телю, сих ра́ди удавле́ние употреби́вша: бежи́ несы́тыя души́, Учи́телю такова́я дерзну́вшия. И́же о всех благи́й Го́споди, сла́ва Тебе́.]


    Псалом 50

    Поми́луй мя, Бо́же, по вели́цей ми́лости Твое́й, и по мно́жеству щедро́т Твои́х очи́сти беззако́ние мое́. Наипа́че омы́й мя от беззако́ния моего́, и от греха́ моего́ очи́сти мя; я́ко беззако́ние мое́ аз зна́ю, и грех мой пре́до мно́ю есть вы́ну. Тебе́ еди́ному согреши́х и лука́вое пред Тобо́ю сотвори́х, я́ко да оправди́шися во словесе́х Твои́х, и победи́ши внегда́ суди́ти Ти. Се бо, в беззако́ниих зача́т есмь, и во гресе́х роди́ мя ма́ти моя́. Се бо, и́стину возлюби́л еси́; безве́стная и та́йная прему́дрости Твоея́ яви́л ми еси́. Окропи́ши мя иссо́пом, и очи́щуся; омы́еши мя, и па́че сне́га убелю́ся. Слу́ху моему́ да́си ра́дость и весе́лие; возра́дуются ко́сти смире́нныя. Отврати́ лице́ Твое́ от грех мои́х и вся беззако́ния моя́ очи́сти. Се́рдце чи́сто сози́жди во мне, Бо́же, и дух прав обнови́ во утро́бе мое́й. Не отве́ржи мене́ от лица́ Твоего́ и Ду́ха Твоего́ Свята́го не отыми́ от мене́. Возда́ждь ми ра́дость спасе́ния Твое́го и Ду́хом Влады́чним утверди́ мя. Научу́ беззако́ныя путе́м Твои́м, и нечести́вии к Тебе́ обратя́тся. Изба́ви мя от крове́й, Бо́же, Бо́же спасе́ния моего́; возра́дуется язы́к мой пра́вде Твое́й. Го́споди, устне́ мои́ отве́рзеши, и уста́ моя́ возвестя́т хвалу́ Твою́. Я́ко а́ще бы восхоте́л еси́ же́ртвы, дал бых у́бо: всесожже́ния не благоволи́ши. Же́ртва Бо́гу дух сокруше́н; се́рдце сокруше́нно и смире́нно Бог не уничижи́т. Ублажи́, Го́споди, благоволе́нием Твои́м Сио́на, и да сози́ждутся сте́ны Иерусали́мския. Тогда́ благоволи́ши же́ртву пра́вды, возноше́ние и всесожега́емая; тогда́ возложа́т на oлта́рь Твой тельцы́.


    Канон, глас 2


    Песнь 1

    Ирмо́с: Гряди́те лю́дие, пои́м песнь Христу́ Бо́гу, разде́льшему мо́ре, и наста́вльшему лю́ди, я́же изведе́ из рабо́ты еги́петския, я́ко просла́вися.

    Припев: Се́рдце чи́сто сози́жди во мне, Бо́же, и дух прав обнови́ во утро́бе мое́й.

    Хлеб живота́ ве́чнующаго да бу́дет ми Те́ло Твое́ Свято́е, благоутро́бне Го́споди, и Честна́я Кровь, и неду́г многообра́зных исцеле́ние.

    Припев: Не отве́ржи мене́ от лица́ Твоего́, и Ду́ха Твоего́ Свята́го не отыми́ от мене́.

    Оскверне́н де́лы безме́стными окая́нный, Твоего́ Пречи́стаго Те́ла и Боже́ственныя Кро́ве недосто́ин есмь, Христе́, причаще́ния, его́же мя сподо́би.

    Припев: Пресвята́я Богоро́дице, спаси́ нас.

    Богородичен: Земле́ блага́я, благослове́нная Богоневе́сто, клас прозя́бшая неора́нный и спаси́тельный ми́ру, сподо́би мя сей яду́ща спасти́ся.


    Песнь 3

    Ирмо́с: На ка́мени мя ве́ры утверди́в, разшири́л еси́ уста́ моя́ на враги́ моя́. Возвесели́ бо ся дух мой, внегда́ пе́ти: несть свят, я́коже Бог наш, и несть пра́веден па́че Тебе́, Го́споди.

    Се́рдце чи́сто сози́жди во мне, Бо́же, и дух прав обнови́ во утро́бе мое́й.

    Сле́зныя ми пода́ждь, Христе́, ка́пли, скве́рну се́рдца моего́ очища́ющия: я́ко да благо́ю со́вестию очище́н, ве́рою прихожду́ и стра́хом, Влады́ко, ко причаще́нию Боже́ственных Даро́в Твои́х.

    Не отве́ржи мене́ от лица́ Твоего́, и Ду́ха Твоего́ Свята́го не отыми́ от мене́.

    Во оставле́ние да бу́дет ми прегреше́ний Пречи́стое Те́ло Твое́, и Боже́ственная Кровь, Ду́ха же Свята́го обще́ние, и в жизнь ве́чную, Человеколю́бче, и страсте́й и скорбе́й отчужде́ние.

    Пресвята́я Богоро́дице, спаси́ нас.

    Хле́ба живо́тнаго Tрапе́за Пресвята́я, свы́ше ми́лости ра́ди сше́дшаго, и ми́рови но́вый живо́т даю́щаго, и мене́ ны́не сподо́би недосто́йнаго, со стра́хом вкуси́ти сего́, и жи́ву бы́ти.


    Песнь 4

    Ирмо́с: Прише́л еси́ от Де́вы, не хода́тай, ни а́нгел, но Сам, Го́споди, вопло́щься, и спасл еси́ всего́ мя челове́ка. Тем зову́ Ти: сла́ва си́ле Твое́й, Го́споди.

    Се́рдце чи́сто сози́жди во мне, Бо́же, и дух прав обнови́ во утро́бе мое́й.

    Восхоте́л еси́, нас ра́ди вопло́щься, Многоми́лостиве, закла́н бы́ти я́ко овча́, грех ра́ди челове́ческих; те́мже молю́ Тя: и моя́ очи́сти согреше́ния.

    Не отве́ржи мене́ от лица́ Твоего́, и Ду́ха Твоего́ Свята́го не отыми́ от мене́.

    Исцели́ души́ моея́ я́звы, Го́споди, и всего́ освяти́, и сподо́би, Влады́ко, я́ко да причащу́ся та́йныя Твоея́ Боже́ственныя ве́чери, окая́нный.

    Пресвята́я Богоро́дице, спаси́ нас.

    Уми́лостиви и мне Су́щаго от утро́бы Твоея́, Влады́чице, и соблюди́ мя нескве́рна раба́ Твое́го и непоро́чна, я́ко да прие́м у́мнаго би́сера, освящу́ся.


    Песнь 5

    Ирмо́с: Све́та Пода́телю и веко́в Тво́рче, Го́споди, во све́те Твои́х повеле́ний наста́ви нас: ра́зве бо Тебе́ ино́го бо́га не зна́ем.

    Се́рдце чи́сто сози́жди во мне, Бо́же, и дух прав обнови́ во утро́бе мое́й.

    Я́коже предре́кл еси́, Христе́, да бу́дет у́бо худо́му рабу́ Твоему́, и во мне пребу́ди, я́коже обеща́лся еси́: се бо Те́ло Твое́ ям Боже́ственное и пию́ Кровь Твою́.

    Не отве́ржи мене́ от лица́ Твоего́, и Ду́ха Твоего́ Свята́го не отыми́ от мене́.

    Сло́ве Бо́жий и Бо́же, угль Те́ла Твое́го да бу́дет мне помраче́нному в просвеще́ние, и очище́ние оскверне́нной души́ мое́й Кровь Твоя́.

    Пресвята́я Богоро́дице, спаси́ нас.

    Мари́е, Ма́ти Бо́жия, благоуха́ния честно́е селе́ние, Твои́ми моли́твами сосу́д мя избра́нный соде́лай, я́ко да освяще́ний причащу́ся Сы́на Твое́го.


    Песнь 6

    Ирмо́с: В бе́здне грехо́вней валя́яся, неизсле́дную милосе́рдия Твое́го призыва́ю бе́здну: от тли, Бо́же, мя возведи́.

    Се́рдце чи́сто сози́жди во мне, Бо́же, и дух прав обнови́ во утро́бе мое́й.

    Ум, ду́шу и се́рдце освяти́, Спа́се, и те́ло мое́, и сподо́би неосужде́нно, Влады́ко, к стра́шным Та́йнам приступи́ти.

    Не отве́ржи мене́ от лица́ Твоего́, и Ду́ха Твоего́ Свята́го не отыми́ от мене́.

    Да бых устрани́лся от страсте́й, и Твоея́ благода́ти име́л бы приложе́ние, живота́ же утвержде́ние, причаще́нием Святы́х, Христе́, Та́ин Твои́х.

    Пресвята́я Богоро́дице, спаси́ нас.

    Бо́жие, Бо́же, Сло́во Свято́е, всего́ мя освяти́, ны́не приходя́щаго к Боже́ственным Твои́м Та́йнам, Святы́я Ма́тере Твоея́ мольба́ми.


    Кондак, глас 2

    Хлеб, Христе́, взя́ти не пре́зри мя, Те́ло Твое́, и Боже́ственную Твою́ ны́не Кровь, пречи́стых, Влады́ко, и стра́шных Твои́х Та́ин причасти́тися окая́ннаго, да не бу́дет ми в суд, да бу́дет же ми в живо́т ве́чный и безсме́ртный.


    Песнь 7

    Ирмо́с: Те́лу злато́му прему́дрыя де́ти не послужи́ша, и в пла́мень са́ми поидо́ша, и бо́ги их обруга́ша, среди́ пла́мене возопи́ша, и ороси́ я а́нгел: услы́шася уже́ уст ва́ших моли́тва.

    Се́рдце чи́сто сози́жди во мне, Бо́же, и дух прав обнови́ во утро́бе мое́й.

    Исто́чник благи́х, причаще́ние, Христе́, безсме́ртных Твои́х ны́не Та́инств да бу́дет ми свет, и живо́т, и безстра́стие, и к преспея́нию же и умноже́нию доброде́тели Боже́ственнейшия хода́тайственно, еди́не Бла́же, я́ко да сла́влю Тя.

    Не отве́ржи мене́ от лица́ Твоего́, и Ду́ха Твоего́ Свята́го не отыми́ от мене́.

    Да изба́влюся от страсте́й, и враго́в, и ну́жды, и вся́кия ско́рби, тре́петом и любо́вию со благогове́нием, Человеколю́бче, приступа́яй ны́не к Твои́м безсме́ртным и Боже́ственным Та́йнам, и пе́ти Тебе́ сподо́би: благослове́н еси́, Го́споди, Бо́же оте́ц на́ших.

    Пресвята́я Богоро́дице, спаси́ нас.

    Спа́са Христа́ ро́ждшая па́че ума́, Богоблагода́тная, молю́ Тя ны́не, раб Твой, Чи́стую нечи́стый: хотя́щаго мя ны́не к пречи́стым Та́йнам приступи́ти, очи́сти всего́ от скве́рны пло́ти и ду́ха.


    Песнь 8

    Ирмо́с: В пещь о́гненную ко отроко́м евре́йским снизше́дшаго, и пла́мень в ро́су прело́жшаго Бо́га, по́йте дела́ я́ко Го́спода, и превозноси́те во вся ве́ки.

    Се́рдце чи́сто сози́жди во мне, Бо́же, и дух прав обнови́ во утро́бе мое́й.

    Небе́сных, и стра́шных, и Cвяты́х Твои́х, Христе́, ны́не Та́ин, и Боже́ственныя Твоея́ и та́йныя ве́чери о́бщника бы́ти и мене́ сподо́би отча́яннаго, Бо́же Спа́се мой.

    Не отве́ржи мене́ от лица́ Твоего́, и Ду́ха Твоего́ Свята́го не отыми́ от мене́.

    Под Твое́ прибе́г благоутро́бие, Бла́же, со стра́хом зову́ Ти: во мне пребу́ди, Спа́се, и аз, я́коже рекл еси́, в Тебе́; се бо дерза́я на ми́лость Твою́, ям Те́ло Твое́, и пию́ Кровь Твою́.

    Пресвята́я Тро́ице, Бо́же наш, сла́ва Тебе́.

    Тро́ичен: Трепе́щу, прие́мля огнь, да не опалю́ся я́ко воск и я́ко трава́; о́ле стра́шнаго та́инства! о́ле благоутро́бия Бо́жия! Ка́ко Боже́ственнаго Те́ла и Кро́ве бре́ние причаща́юся и нетле́нен сотворя́юся?


    Песнь 9

    Ирмо́с: Безнача́льна Роди́теля Сын, Бог и Госпо́дь, вопло́щься от Де́вы нам яви́ся, омраче́нная просвети́ти, собра́ти расточе́нная: тем всепе́тую Богоро́дицу велича́ем.

    Се́рдце чи́сто сози́жди во мне, Бо́же, и дух прав обнови́ во утро́бе мое́й.

    Христо́с е́сть, вкуси́те и ви́дите: Госпо́дь нас ра́ди, по нам бо дре́вле бы́вый, еди́ною Себе́ прине́с, я́ко приноше́ние Отцу́ Своему́, при́сно закала́ется, освяща́яй причаща́ющияся.

    Не отве́ржи мене́ от лица́ Твоего́, и Ду́ха Твоего́ Свята́го не отыми́ от мене́.

    Душе́ю и те́лом да освящу́ся, Влады́ко, да просвещу́ся, да спасу́ся, да бу́ду дом Твой причаще́нием Свяще́нных Та́ин, живу́щаго Тя име́я в себе́ со Отце́м и Ду́хом, Благоде́телю Многоми́лостиве.

    Возда́ждь ми ра́дость спасе́ния Твое́го и Ду́хом Владычним утверди́ мя.

    Я́коже огнь да бу́дет ми, и я́ко свет, Те́ло Твое́ и Кровь, Спа́се мой, пречестна́я, опаля́я грехо́вное вещество́, сжига́я же страсте́й те́рние, и всего́ мя просвеща́я, покланя́тися Божеству́ Твоему́.

    Пресвята́я Богоро́дице, спаси́ нас.

     Бог воплоти́ся от чи́стых крове́й Твои́х; те́мже вся́кий род пое́т Тя, Влады́чице, у́мная же мно́жества сла́вят, я́ко Тобо́ю я́ве узре́ша все́ми Влады́чествующаго, осуществова́вшагося челове́чеством.


    Далее

    Досто́йно е́сть я́ко вои́стинну блажи́ти Тя Богоро́дицу, Присноблаже́нную и Пренепоро́чную и Ма́терь Бо́га на́шего. Честне́йшую херуви́м и сла́внейшую без сравне́ния серафи́м, без истле́ния Бо́га Сло́ва ро́ждшую, су́щую Богоро́дицу Тя велича́ем.

    Святы́й Бо́же, Святы́й Кре́пкий, Святы́й Безсме́ртный, поми́луй нас. (Tрижды)

    Сла́ва Отцу́ и Сы́ну и Свято́му Ду́ху, и ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.

    Пресвята́я Тро́ице, поми́луй нас; Го́споди, очи́сти грехи́ на́ша; Влады́ко, прости́ беззако́ния на́ша; Святы́й, посети́ и исцели́ не́мощи на́ша, и́мене Твоего́ ра́ди.

    Го́споди, поми́луй. (Трижды)

    Сла́ва Отцу́ и Сы́ну и Свято́му Ду́ху, и ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.

    О́тче наш, И́же еси́ на небесе́х! Да святи́тся и́мя Твое́, да прии́дет Ца́рствие Твое́, да бу́дет во́ля Твоя́, я́ко на небеси́ и на земли́. Хлеб наш насу́щный даждь нам днесь; и оста́ви нам до́лги на́ша, я́коже и мы оставля́ем должнико́м на́шим; и не введи́ нас во искуше́ние, но изба́ви нас от лука́ваго.

    Если неделя, тропарь воскресный по гласу. Если же нет, настоящие тропари, глас 6:

    Поми́луй нас, Го́споди, поми́луй нас; вся́каго бо отве́та недоуме́юще, сию́ Ти моли́тву я́ко Влады́це гре́шнии прино́сим: поми́луй нас.

    Сла́ва Отцу́ и Сы́ну и Свято́му Ду́ху.

    Го́споди, поми́луй нас, на Тя бо упова́хом; не прогне́вайся на ны зело́, ниже́ помяни́ беззако́ний на́ших, но при́зри и ны́не я́ко благоутро́бен, и изба́ви ны от враг на́ших; Ты бо еси́ Бог наш, и мы лю́дие Твои́, вси́ дела́ руку́ Твое́ю, и и́мя Твое́ призыва́ем.

    И ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.

    Милосе́рдия две́ри отве́рзи нам, благослове́нная Богоро́дице, наде́ющиися на Тя да не поги́бнем, но да изба́вимся Тобо́ю от бед: Ты бо еси́ спасе́ние ро́да христиа́нскаго.

    Го́споди, поми́луй (40 раз). И поклоны сколько хочешь.

    И стихи:

    Хотя́ я́сти, челове́че, Те́ло Влады́чне,

    Стра́хом приступи́, да не опали́шися: огнь бо е́сть.

    Боже́ственную же пия́ Кровь ко обще́нию,

    Пе́рвее примири́ся тя опеча́лившим.

    Та́же дерза́я, та́инственное бра́шно яждь.

    Пре́жде прича́стия стра́шныя же́ртвы,

    Животворя́щаго Те́ла Влады́чня,

    Сим помоли́ся о́бразом со тре́петом:


    Молитва 1-я, Василия Великого

    Влады́ко Го́споди Иису́се Христе́, Бо́же наш, Исто́чниче жи́зни и безсме́ртия, всея́ тва́ри ви́димыя и неви́димыя Соде́телю, безнача́льнаго Отца́ соприсносу́щный Сы́не и собезнача́льный, премно́гия ра́ди бла́гости в после́дния дни в плоть оболки́йся, и распны́йся, и погребы́йся за ны неблагода́рныя и злонра́вныя, и Твое́ю Кро́вию обнови́вый растле́вшее грехо́м естество́ на́ше, Сам, Безсме́ртный Царю́, приими́ и мое́ гре́шнаго покая́ние, и приклони́ у́хо Твое́ мне, и услы́ши глаго́лы моя́. Согреши́х бо, Го́споди, согреши́х на не́бо и пред Тобо́ю, и несмь досто́ин воззре́ти на высоту́ сла́вы Твоея́: прогне́вах бо Твою́ бла́гость, Твоя́ за́поведи преступи́в, и не послу́шав Твои́х повеле́ний. Но Ты, Го́споди, незло́бив сый, долготерпели́в же и многоми́лостив, не пре́дал еси́ мя поги́бнути со беззако́ньми мои́ми, моего́ вся́чески ожида́я обраще́ния. Ты бо рекл еси́, Человеколю́бче, проро́ком Твои́м: я́ко хоте́нием не хощу́ сме́рти гре́шника, но е́же обрати́тся и жи́ву бы́ти ему́. Не хо́щеши бо, Влады́ко, созда́ния Твое́ю руку́ погуби́ти, ниже́ благоволи́ши о поги́бели челове́честей, но хо́щеши всем спасти́ся, и в ра́зум и́стины приити́. Те́мже и аз, а́ще и недосто́ин есмь небесе́ и земли́, и сея́ привре́менныя жи́зни, всего́ себе́ повину́в греху́, и сласте́м порабо́тив, и Твой оскверни́в о́браз; но творе́ние и созда́ние Твое́ быв, не отчаява́ю своего́ спасе́ния окая́нный, на Твое́ же безме́рное благоутро́бие дерза́я, прихожду́. Приими́ у́бо и мене́, Человеколю́бче Го́споди, я́коже блудни́цу, я́ко разбо́йника, я́ко мытаря́ и я́ко блу́днаго, и возми́ мое́ тя́жкое бре́мя грехо́в, грех взе́мляй ми́ра, и не́мощи челове́ческия исцеля́яй, тружда́ющияся и обремене́нныя к Себе́ призыва́яй и упокоева́яй, не прише́дый призва́ти пра́ведныя, но гре́шныя на покая́ние. И очи́сти мя от вся́кия скве́рны пло́ти и ду́ха, и научи́ мя соверша́ти святы́ню во стра́се Твое́м: я́ко да чи́стым све́дением со́вести моея́, святы́нь Твои́х часть прие́мля, соединю́ся свято́му Те́лу Твоему́ и Кро́ви, и име́ю Тебе́ во мне живу́ща и пребыва́юща, со Отце́м, и Святы́м Твои́м Ду́хом. Ей, Го́споди Иису́се Христе́, Бо́же мой, и да не в суд ми бу́дет прича́стие пречи́стых и животворя́щих Та́ин Твои́х, ниже́ да не́мощен бу́ду душе́ю же и те́лом, от е́же недо́стойне тем причаща́тися, но даждь ми, да́же до коне́чнаго моего́ издыха́ния, неосужде́нно восприима́ти часть святы́нь Твои́х, в Ду́ха Свята́го обще́ние, в напу́тие живота́ ве́чнаго, и во благоприя́тен отве́т на Стра́шнем Суди́щи Твое́м: я́ко да и аз со все́ми избра́нными Твои́ми о́бщник бу́ду нетле́нных Твои́х благ, я́же угото́вал еси́ лю́бящим Тя, Го́споди, в ни́хже препросла́влен еси́ во ве́ки. Ами́нь.


    Молитва 2-я, святого Иоанна Златоустого

    Го́споди Бо́же мой, вем, я́ко несмь досто́ин, ниже́ дово́лен, да под кров вни́деши хра́ма души́ моея́, зане́же весь пуст и па́лся е́сть, и не и́маши во мне ме́ста досто́йна е́же главу́ подклони́ти: но я́коже с высоты́ нас ра́ди смири́л еси́ Себе́, смири́ся и ны́не смире́нию моему́; и я́коже восприя́л еси́ в верте́пе и в я́слех безслове́сных возлещи́, си́це восприими́ и в я́слех безслове́сныя моея́ души́, и во оскверне́нное мое́ те́ло вни́ти. И я́коже не неудосто́ил еси́ вни́ти, и свечеря́ти со гре́шники в до́му Си́мона прокаже́ннаго, та́ко изво́ли вни́ти и в дом смире́нныя моея́ души́, прокаже́нныя и гре́шныя; и я́коже не отри́нул еси́ подо́бную мне блудни́цу и гре́шную, прише́дшую и прикосну́вшуюся Тебе́, си́це умилосе́рдися и о мне гре́шнем, приходя́щем и прикаса́ющем Ти ся; и я́коже не возгнуша́лся еси́ скве́рных ея́ уст и нечи́стых, целу́ющих Тя, ниже́ мои́х возгнуша́йся скве́рнших о́ныя уст и нечи́стших, ниже́ ме́рзких мои́х и нечи́стых усте́н, и скве́рнаго и нечи́стейшаго моего́ язы́ка. Но да бу́дет ми угль пресвята́го Твое́го Те́ла, и честны́я Твоея́ Кро́ве, во освяще́ние и просвеще́ние и здра́вие смире́нней мое́й души́ и те́лу, во облегче́ние тя́жестей мно́гих мои́х согреше́ний, в соблюде́ние от вся́каго диа́вольскаго де́йства, во отгна́ние и возбране́ние зла́го моего́ и лука́ваго обы́чая, во умерщвле́ние страсте́й, в снабде́ние за́поведей Твои́х, в приложе́ние Боже́ственныя Твоея́ благода́ти, и Твое́го Ца́рствия присвое́ние. Не бо я́ко презира́яй прихожду́ к Тебе́, Христе́ Бо́же, но я́ко дерза́я на неизрече́нную Твою́ бла́гость, и да не на мно́зе удаля́яйся обще́ния Твое́го, от мы́сленнаго во́лка звероуловле́н бу́ду. Те́мже молю́ся Тебе́: я́ко еди́н сый Свят, Влады́ко, освяти́ мою́ ду́шу и те́ло, ум и се́рдце, чревеса́ и утро́бы, и всего́ мя обнови́, и вкорени́ страх Твой во удесе́х мои́х, и освяще́ние Твое́ неотъе́млемо от мене́ сотвори́; и бу́ди ми помо́щник и засту́пник, окормля́я в ми́ре живо́т мой, сподобля́я мя и одесну́ю Тебе́ предстоя́ния со святы́ми Твои́ми, моли́твами и моле́ньми Пречи́стыя Твоея́ Ма́тере, невеще́ственных Твои́х служи́телей и пречи́стых сил, и всех святы́х, от ве́ка Тебе́ благоугоди́вших. Ами́нь.


    Молитва 3-я, Симеона Метафраста

    Еди́не чи́стый и нетле́нный Го́споди, за неизрече́нную ми́лость человеколю́бия на́ше все восприе́мый смеше́ние, от чи́стых и де́вственных крове́й па́че естества́ Ро́ждшия Тя, Ду́ха Боже́ственнаго наше́ствием, и благоволе́нием Отца́ присносу́щнаго, Христе́ Иису́се, прему́дросте Бо́жия, и ми́ре, и си́ло; Твои́м восприя́тием животворя́щая и спаси́тельная страда́ния восприе́мый, крест, гво́здия, копие́, смерть, умертви́ моя́ душетле́нныя стра́сти теле́сныя. Погребе́нием Твои́м а́дова плени́вый ца́рствия, погреби́ моя́ благи́ми по́мыслы лука́вая сове́тования, и лука́вствия ду́хи разори́. Тридне́вным Твои́м и живоно́сным воскресе́нием па́дшаго пра́отца возста́вивый, возста́ви мя грехо́м попо́лзшагося, о́бразы мне покая́ния предлага́я. Пресла́вным Твои́м вознесе́нием плотско́е обожи́вый восприя́тие, и сие́ десны́м Отца́ седе́нием почты́й, сподо́би мя прича́стием святы́х Твои́х Та́ин десну́ю часть спаса́емых получи́ти. Сни́тием Уте́шителя Твоего́ Ду́ха сосу́ды че́стны свяще́нныя Твоя́ ученики́ соде́лавый, прия́телище и мене́ покажи́ Того́ прише́ствия. Хотя́й па́ки приити́ суди́ти вселе́нней пра́вдою, благоволи́ и мне усре́сти Тя на о́блацех, Судию́ и Созда́теля моего́, со все́ми святы́ми Твои́ми: да безконе́чно славосло́влю и воспева́ю Тя, со безнача́льным Твои́м Отце́м, и Пресвяты́м и Благи́м и Животворя́щим Твои́м Ду́хом, ны́не и при́сно, и во ве́ки веко́в. Ами́нь.


    Молитва 4-я, его же

    Я́ко на Стра́шнем Твое́м и нелицеприе́мнем предстоя́й Суди́лищи, Христе́ Бо́же, и осужде́ния подъе́мля, и сло́во творя́ о соде́янных мно́ю злых; си́це днесь, пре́жде да́же не приити́ дне́ви осужде́ния моего́, у свята́го Твоего́ Же́ртвенника предстоя́ пред Тобо́ю и пред стра́шными и святы́ми а́нгелы Твои́ми, преклоне́н от своея́ со́вести, приношу́ лука́вая моя́ и беззако́нная дея́ния, явля́яй сия́ и облича́яй. Виждь, Го́споди, смире́ние мое́, и оста́ви вся грехи́ моя́; виждь, я́ко умно́жишася па́че влас главы́ моея́ беззако́ния моя́. Ко́е у́бо не соде́ях зло? Кий грех не сотвори́х? Ко́е зло не вообрази́х в души́ мое́й? Уже́ бо и де́лы соде́ях: блуд, прелюбоде́йство, го́рдость, киче́ние, укоре́ние, хулу́, праздносло́вие, смех неподо́бный, пия́нство, гортанобе́сие, объяде́ние, не́нависть, за́висть, сребролю́бие, любостяжа́ние, лихои́мство, самолю́бие, славолю́бие, хище́ние, непра́вду, злоприобре́тение, ре́вность, оклевета́ние, беззако́ние; вся́кое мое́ чу́вство и вся́кий уд оскверни́х, растли́х, непотре́бен сотвори́х, де́лателище быв вся́чески диа́воле. И ве́м, Го́споди, я́ко беззако́ния моя́ превзыдо́ша главу́ мою: но безме́рно есть мно́жество щедро́т Твои́х, и ми́лость неизрече́нна незло́бивыя Твоея́ бла́гости, и несть грех побежда́ющ человеколю́бие Твое́. Те́мже, пречу́дный Царю́, незло́биве Го́споди, удиви́ и на мне гре́шнем ми́лости Твоя́, покажи́ бла́гости Твоея́ си́лу и яви́ кре́пость благоутро́бнаго милосе́рдия Твоего́, и обраща́ющася приими́ мя гре́шнаго. Приими́ мя, я́коже прия́л еси́ блу́днаго, разбо́йника, блудни́цу. Приими́ мя пребезме́рне и сло́вом, и де́лом, и по́хотию безме́стною, и помышле́нием безслове́сным согреши́вша Тебе́. И я́коже во единонадеся́тый час прише́дших прия́л еси́, ничто́же досто́йно соде́лавших, та́ко приими́ и мене́ гре́шнаго: мно́го бо согреши́х, и оскверни́хся, и опеча́лих Ду́ха Твоего́ Свята́го, и огорчи́х человеколю́бную утро́бу Твою́ и де́лом, и сло́вом, и помышле́нием, в нощи́ и во дни, явле́нне же и неявле́нне, во́лею же и нево́лею. И вем, я́ко предста́виши грехи́ моя́ пре́до мно́ю таковы́, я́ковы же мно́ю соде́яшася, и истя́жеши сло́во со мно́ю о и́хже ра́зумом непроще́нно согреши́х. Но, Го́споди, Го́споди, да не пра́ведным судо́м Твои́м, ниже́ я́ростию Твое́ю обличи́ши мя, ниже́ гне́вом Твои́м нака́жеши мя; поми́луй мя, Го́споди, я́ко не то́кмо не́мощен е́смь, но и Твое́ есмь созда́ние. Ты у́бо, Го́споди, утверди́л еси́ на мне страх Твой, аз же лука́вое пред Тобо́ю сотвори́х. Тебе́ у́бо еди́ному согреши́х, но молю́ Тя, не вни́ди в суд с рабо́м Твои́м. Аще бо беззако́ния на́зриши, Го́споди, Го́споди, кто постои́т? Аз бо есмь пучи́на греха́, и несмь досто́ин, ниже́ дово́лен воззре́ти и ви́дети высоту́ небе́сную, от мно́жества грехо́в мои́х, и́хже несть числа́: вся́кое бо злодея́ние и кова́рство, и ухищре́ние сатанино́, и растле́ния, злопомне́ния, сове́тования ко греху́, и ины́е тьмочи́сленныя стра́сти не оскуде́ша от мене́. Ки́ими бо не растли́хся грехи́? Ки́ими не содержа́хся злы́ми? Всяк грех соде́ях, вся́кую нечистоту́ вложи́х в ду́шу мою́, непотре́бен бых Тебе́ Бо́гу моему́, и челове́ком. Кто возста́вит мя, в сицева́я зла́я и толи́ка па́дшаго согреше́ния? Го́споди Бо́же мой, на Тя упова́х; а́ще есть ми спасе́ния упова́ние, а́ще побежда́ет человеколю́бие Твое́ мно́жества беззако́ний мои́х, бу́ди ми спаси́тель, и по щедро́там Твои́м и ми́лостем Твои́м, осла́би, оста́ви, прости́ ми вся, ели́ка Ти согреши́х, яко мно́гих зол испо́лнися душа́ моя́, и несть во мне спасе́ния наде́жды. Поми́луй мя, Бо́же, по вели́цей ми́лости Твое́й и не возда́ждь ми по дело́м мои́м, и не осуди́ мя по дея́ниям мои́м, но обрати́, заступи́, изба́ви ду́шу мою́ от совозраста́ющих ей зол и лю́тых восприя́тий. Спаси́ мя ра́ди ми́лости Твоея́, да иде́же умно́жится грех, преизоби́лует благода́ть Твоя́; и восхвалю́ и просла́влю Тя всегда́, вся дни живота́ моего́. Ты бо еси́ Бог ка́ющихся и Спас согреша́ющих; и Тебе́ сла́ву возсыла́ем со Безнача́льным Твои́м Отце́м, и Пресвяты́м и Благи́м и Животворя́щим Твои́м Ду́хом, ны́не и при́сно, и во ве́ки веко́в. Ами́нь.


    Молитва 5-я, святого Иоанна Дамаскина

    Влады́ко Го́споди Иису́се Христе́, Бо́же наш, еди́не име́яй власть челове́ком оставля́ти грехи́, я́ко благ и Человеколю́бец пре́зри моя́ вся в ве́дении и не в ве́дении прегреше́ния, и сподо́би мя неосужде́нно причасти́тися Боже́ственных, и пресла́вных, и пречи́стых, и животворя́щих Твои́х Та́ин, не в тя́жесть, ни в му́ку, ни в приложе́ние грехо́в, но во очище́ние, и освяще́ние, и обруче́ние бу́дущаго живота и Ца́рствия, в сте́ну и по́мощь, и в возраже́ние сопроти́вных, во истребле́ние мно́гих мои́х согреше́ний. Ты бо еси́ Бог ми́лости, и щедро́т, и человеколю́бия, и Тебе́ сла́ву возсыла́ем, со Отце́м, и Святы́м Ду́хом, ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.


    Молитва 6-я, святого Василия Великого

    Вем, Го́споди, я́ко недо́стойне причаща́юся пречи́стаго Твое́го Те́ла и честны́я Твоея́ Кро́ве, и пови́нен есмь, и суд себе́ ям и пию́, не разсужда́я Те́ла и Кро́ве Тебе́ Христа́ и Бо́га моего́, но на щедро́ты Твоя́ дерза́я прихожду́ к Тебе́ ре́кшему: яды́й Мою́ плоть, и пия́й Мою́ кровь, во Мне пребыва́ет, и Аз в нем. Умилосе́рдися у́бо, Го́споди, и не обличи́ мя гре́шнаго, но сотвори́ со мно́ю по ми́лости Твое́й; и да бу́дут ми свя́тая сия́ во исцеле́ние, и очище́ние, и просвеще́ние, и сохране́ние, и спасе́ние, и во освяще́ние души́ и те́ла; во отгна́ние вся́каго мечта́ния, и лука́ваго дея́ния, и де́йства диа́вольскаго, мы́сленнe во удесе́х мои́х де́йствуемаго, в дерзнове́ние и любо́вь, я́же к Тебе́; во исправле́ние жития́ и утвержде́ние, в возраще́ние доброде́тели и соверше́нства; во исполне́ние за́поведей, в Ду́ха Свята́го обще́ние, в напу́тие живота́ ве́чнаго, во отве́т благоприя́тен на Стра́шнем Суди́щи Твое́м: не в суд или́ во осужде́ние.


    Молитва 7-я, святого Симеона Нового Богослова

    От скве́рных усте́н, от ме́рзкаго се́рдца, от нечи́стаго язы́ка, от души́ оскверне́ны, приими́ моле́ние, Христе́ мой, и не пре́зри мои́х ни слове́с, ниже́ образо́в, ниже́ безсту́дия. Даждь ми дерзнове́нно глаго́лати, я́же хощу́, Христе́ мой, па́че же и научи́ мя, что ми подоба́ет твори́ти и глаго́лати. Согреши́х па́че блудни́цы, я́же уве́де, где обита́еши, ми́ро купи́вши, прии́де де́рзостне пома́зати Твои́ но́зе, Бо́га моего́, Влады́ки и Христа́ моего́. Я́коже о́ну не отри́нул еси́ прише́дшую от се́рдца, ниже́ мене́ возгнуша́йся, Сло́ве: Твои́ же ми пода́ждь но́зе, и держа́ти и целова́ти, и струя́ми сле́зными, я́ко многоце́нным ми́ром, сия́ де́рзостно пома́зати. Омы́й мя слеза́ми мои́ми, очи́сти мя и́ми, Сло́ве. Оста́ви и прегреше́ния моя́, и проще́ние ми пода́ждь. Ве́си зол мно́жество, ве́си и стру́пы моя́, и я́звы зри́ши моя́, но и ве́ру ве́си, и произволе́ние зри́ши, и воздыха́ние слы́шиши. Не таи́тся Тебе́, Бо́же мой, Тво́рче мой, Изба́вителю мой, ниже́ ка́пля сле́зная, ниже́ ка́пли часть не́кая. Несоде́ланное мое́ ви́десте о́чи Твои́, в кни́зе же Твое́й и еще́ несоде́янная напи́сана Тебе́ суть. Виждь смире́ние мое́, виждь труд мой ели́к, и грехи́ вся оста́ви ми, Бо́же вся́ческих: да чи́стым се́рдцем, притре́петною мы́слию, и душе́ю сокруше́нною, нескве́рных Твои́х причащу́ся и пресвяты́х Та́ин, и́миже оживля́ется и обожа́ется всяк яды́й же и пия́й чи́стым се́рдцем; Ты бо рекл еси́, Влады́ко мой: всяк яды́й Мою́ Плоть, и пия́й Мою́ Кровь, во Мне у́бо сей пребыва́ет, в не́мже и Аз есмь. Истинно сло́во вся́ко Влады́ки и Бо́га моего́: Боже́ственных бо причаща́яйся и Боготворя́щих благода́тей, не у́бо есмь еди́н, но с Тобо́ю, Христе́ мой, Све́том трисо́лнечным, просвеща́ющим мир. Да у́бо не еди́н пребу́ду кроме́ Тебе́ Живода́вца, дыха́ния моего́, живота́ моего́, ра́дования моего́, спасе́ния ми́ру. Сего́ ра́ди к Тебе́ приступи́х, я́коже зри́ши, со слеза́ми, и душе́ю сокруше́нною, избавле́ния мои́х прегреше́ний прошу́ прия́ти ми, и Твои́х живода́тельных и непоро́чных Та́инств причасти́тися неосужде́нно, да пребу́деши, я́коже рекл еси́, со мно́ю треокая́нным: да не кроме́ обре́т мя Твоея́ благода́ти, преле́стник восхи́тит мя льсти́вне, и прельсти́в отведе́т Боготворя́щих Твои́х слове́с. Сего́ ра́ди к Тебе́ припа́даю, и те́пле вопию́ Ти: я́коже блу́днаго прия́л еси́, и блудни́цу прише́дшую, та́ко приими́ мя блу́днаго и скве́рнаго, Ще́дре. Душе́ю сокруше́нною, ны́не бо к Тебе́ приходя́, вем, Спа́се, я́ко ины́й, я́коже аз, не прегреши́ Тебе́, ниже́ соде́я дея́ния, я́же аз соде́ях. Но сие́ па́ки вем, я́ко не вели́чество прегреше́ний, ни грехо́в мно́жество превосхо́дит Бо́га моего́ мно́гое долготерпе́ние и человеколю́бие кра́йнее; но ми́лостию состра́стия те́пле ка́ющияся, и чи́стиши, и све́тлиши, и све́та твори́ши прича́стники, о́бщники Божества́ Твое́го соде́ловаяй незави́стно, и стра́нное и а́нгелом, и челове́ческим мы́слем, бесе́дуеши им мно́гажды, я́коже друго́м Твои́м и́стинным. Сия́ де́рзостна творя́т мя, сия́ вперя́ют мя, Христе́ мой. И дерза́я Твои́м бога́тым к нам благодея́нием, ра́дуяся вку́пе и трепе́ща, огне́ви причаща́юся трава́ сый, и стра́нно чу́до, ороша́емь неопа́льно, я́коже у́бо купина́ дре́вле неопа́льне горя́щи. Ны́не благода́рною мы́слию, благода́рным же се́рдцем, благода́рными удесы́ мои́ми, души́ и те́ла моего́, покланя́юся и велича́ю, и славосло́влю Тя, Бо́же мой, я́ко благослове́нна су́ща, ны́не же и во ве́ки.


    Молитва 8-я, святого Иоанна Златоустого

    Бо́же, осла́би, оста́ви, прости́ ми согреше́ния моя́, ели́ка Ти согреши́х, а́ще сло́вом, а́ще де́лом, а́ще помышле́нием, во́лею или́ нево́лею, ра́зумом или́ неразу́мием, вся ми прости́ я́ко благ и человеколю́бец, и моли́твами Пречи́стыя Твоея́ Ма́тере, у́мных Твои́х служи́телей и святы́х сил, и всех святы́х, от ве́ка Тебе́ благоугоди́вших, неосужде́нно благоволи́ прия́ти ми свято́е и пречи́стое Твое́ Те́ло и честну́ю Кровь, во исцеле́ние души́ же и те́ла, и во очище́ние лука́вых мои́х помышле́ний. Я́ко Твое́ е́сть Ца́рство и си́ла и сла́ва, со Отце́м и Святы́м Ду́хом, ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.


    Его же, 9-я

    Несмь дово́лен, Влады́ко Го́споди, да вни́деши под кров души́ моея́; но поне́же хо́щеши Ты, я́ко Человеколю́бец, жи́ти во мне, дерза́я приступа́ю; повелева́еши, да отве́рзу две́ри, я́же Ты еди́н созда́л еси́, и вни́деши со человеколю́бием я́коже еси́, вни́деши и просвеща́еши помраче́нный мой по́мысл. Ве́рую, я́ко сие́ сотвори́ши: не бо блудни́цу, со слеза́ми прише́дшую к Тебе́, отгна́л еси́; ниже́ мытаря́ отве́ргл еси́ пока́явшася; ниже́ разбо́йника, позна́вша Ца́рство Твое́, отгна́л еси́; ниже́ гони́теля пока́явшася оста́вил еси́, е́же бе: но от покая́ния Тебе́ прише́дшия вся, в ли́це Твои́х друго́в вчини́л еси́, еди́н сый благослове́нный всегда́, ны́не и в безконе́чныя ве́ки. Ами́нь.


    Его же, 10-я

    Го́споди Иису́се Христе́, Бо́же мой, осла́би, оста́ви, очи́сти и прости́ ми гре́шному, и непотре́бному, и недосто́йному рабу́ Твоему́, прегреше́ния, и согреше́ния, и грехопаде́ния моя́, ели́ка Ти от ю́ности моея́, да́же до настоя́щаго дне и часа́ согреши́х: а́ще в ра́зуме и в неразу́мии, а́ще в словесе́х или́ де́лех, или́ помышле́ниих и мы́слех, и начина́ниих, и всех мои́х чу́вствах. И моли́твами безсе́менно ро́ждшия Тя Пречи́стыя и Присноде́вы Мари́и, Ма́тере Твоея́, еди́ныя непосты́дныя наде́жды и предста́тельства и спасе́ния моего́, сподо́би мя неосужде́нно причасти́тися пречи́стых, безсме́ртных, животворя́щих и стра́шных Твои́х Та́инств, во оставле́ние грехо́в и в жизнь ве́чную: во освяще́ние, и просвеще́ние, кре́пость, исцеле́ние, и здра́вие души́ же и те́ла, и в потребле́ние и всесоверше́нное погубле́ние лука́вых мои́х помысло́в, и помышле́ний, и предприя́тий, и нощны́х мечта́ний, те́мных и лука́вых духо́в; я́ко Твое́ е́сть Ца́рство, и си́ла, и сла́ва, и честь, и поклоне́ние, со Отце́м и Святы́м Твои́м Ду́хом, ны́не и при́сно и во ве́ки веко́в. Ами́нь.


    Молитва 11-я, святого Иоанна Дамаскина

    Пред две́рьми хра́ма Твое́го предстою́, и лю́тых помышле́ний не отступа́ю; но Ты, Христе́ Бо́же, мытаря́ оправди́вый, и ханане́ю поми́ловавый, и разбо́йнику рая́ две́ри отве́рзый, отве́рзи ми утро́бы человеколю́бия Твое́го, и приими́ мя приходя́ща и прикаса́ющася Тебе́, я́ко блудни́цу, и кровоточи́вую: о́ва у́бо кра́я ри́зы Твоея́ косну́вшися, удо́бь исцеле́ние прия́т, о́ва же пречи́стеи Твои́ но́зе удержа́вши, разреше́ние грехо́в понесе́. Аз же, окая́нный, все Твое́ Те́ло дерза́я восприя́ти, да не опале́н бу́ду; но приими́ мя, я́коже о́ныя, и просвети́ моя́ душе́вныя чу́вства, попаля́я моя́ грехо́вныя вины́, моли́твами безсе́менно Р́ождшия Тя, и Небе́сных сил; я́ко благослове́н еси́ во ве́ки веко́в. Ами́нь.


    Молитва святого Иоанна Златоустого

    Ве́рую, Го́споди, и испове́дую, я́ко Ты еси́ вои́стинну Христо́с, Сын Бо́га жива́го, прише́дый в мир гре́шныя спасти́, от ни́хже пе́рвый есмь аз. Еще́ ве́рую, я́ко сие́ е́сть са́мое пречи́стое Те́ло Твое́, и сия́ е́сть са́мая честна́я Кровь Твоя́. Молю́ся у́бо Тебе́: поми́луй мя, и прости́ ми прегреше́ния моя́, во́льная и нево́льная, я́же сло́вом, я́же де́лом, я́же ве́дением и неве́дением, и сподо́би мя неосужде́нно причасти́тися пречи́стых Твои́х Та́инств, во оставле́ние грехо́в, и в жизнь ве́чную. Ами́нь.


    Приходя же причаститься, произноси мысленно эти стихи Метафраста:

    Се приступа́ю к Боже́ственному Причаще́нию.

    Соде́телю, да не опали́ши мя приобще́нием:

    Огнь бо еси́, недосто́йныя попаля́яй.

    Но у́бо очи́сти мя от вся́кия скве́рны.


    Затем:

    Ве́чери Твоея́ та́йныя днесь, Сы́не Бо́жий, прича́стника мя приими́; не бо враго́м Твои́м та́йну пове́м, ни лобза́ния Ти дам, я́ко Иу́да, но я́ко разбо́йник испове́даю Тя: помяни́ мя, Го́споди, во Ца́рствии Твое́м.


    И стихи:

    Боготворя́щую Кровь ужасни́ся, челове́че, зря:

    Огнь бо е́сть, недосто́йныя попаля́яй.

    Боже́ственное Те́ло и обожа́ет мя и пита́ет:

    Обожа́ет дух, ум же пита́ет стра́нно.


    Потом тропари:

    Услади́л мя еси́ любо́вию, Христе́, и измени́л мя еси́ Боже́ственным Твои́м раче́нием; но попали́ огне́м невеще́ственным грехи́ моя́, и насы́титися е́же в Тебе́ наслажде́ния сподо́би: да лику́я возвелича́ю, Бла́же, два прише́ствия Твоя́.

    Во све́тлостех Святы́х Твои́х ка́ко вни́ду недосто́йный? А́ще бо дерзну́ совни́ти в черто́г, оде́жда мя облича́ет, я́ко несть бра́чна, и свя́зан изве́ржен бу́ду от а́нгелов. Очи́сти, Го́споди, скве́рну души́ моея́, и спаси́ мя, я́ко Человеколю́бец.


    Также молитву:

    Влады́ко Человеколю́бче, Го́споди Иису́се Христе́ Бо́же мой, да не в суд ми бу́дут Свята́я сия́, за е́же недосто́йну ми бы́ти: но во очище́ние и освяще́ние души́ же и те́ла, и во обруче́ние бу́дущия жи́зни и Ца́рствия. Мне же, е́же прилепля́тися Бо́гу, бла́го е́сть, полага́ти во Го́споде упова́ние спасе́ния моего́.


    И еще:

    Ве́чери Твоея́ та́йныя днесь, Сы́не Бо́жий, прича́стника мя приими́; не бо враго́м Твои́м та́йну пове́м, ни лобза́ния Ти дам, я́ко Иу́да, но я́ко разбо́йник испове́даю Тя: помяни́ мя, Го́споди, во Ца́рствии Твое́м.

     

     


    Желающий причаститься должен достойно приготовиться к этому Святому Таинству. Приготовление это (в церковной практике оно называется говением) продолжается несколько дней и касается как телесной, так и духовной жизни человека. Телу предписывается воздержание, т. е. телесная чистота (воздержание от супружеских отношений) и ограничение в пищи (пост). В дни поста исключается пища животного происхождения — мясо, молоко, яйца и, про строгом посте, рыба. Хлеб, овощи, фрукты употребляются в умеренном количестве. Ум не должен рассеиваться по мелочам житейским и развлекаться.

    В дни говения надлежит посещать богослужения в храме, если позволят обстоятельства, и более прилежно выполнять домашнее молитвенное правило: кто читает обычно не все утренние и вечерние молитвы, пусть читает все полностью, кто не читает каноны, пусть в эти дни читает хотя бы по одному канону. Накануне причащения надо быть на вечернем богослужении и прочитать дома, кроме обычных молитв на сон грядущим, канон покаянный, канон Богородице и ангелу хранителю. Каноны читают или один за другим полностью, или соединяя таким образом: читается ирмос первой песни покаянного канона («Яко по суху…») и тропари, затем тропари первой песни канона Богородице («Многими содержимь напастьми…»), опуская ирмос «Воду прошед…», и тропари канона ангелу хранителю, тоже без ирмоса («Поим Господеви…»). Так же читают и следующие песни. Тропари перед каноном Богородице и ангелу хранителю, а также стихиры после канона Богородице в таком случае опускаются.

    Читается также канон ко причащению и, кто пожелает, — акафист Иисусу Сладчайшему. После полуночи уже не едят и не пьют, ибо принято приступать к Таинству Причащения натощак. Утром прочитываются утренние молитвы и все последование ко Святому Причащению, кроме канона, прочитанного накануне.

    Перед причащением необходима исповедь — вечером ли, или утром, перед литургией.

    Водный стресс: глобальная проблема, которая усугубляется

    Введение

    Миллиарды людей во всем мире не имеют надлежащего доступа к одному из важнейших элементов жизни: чистой воде. Хотя правительства и группы помощи помогли многим, живущим в регионах с дефицитом воды, получить доступ в последние годы, по прогнозам, проблема усугубится из-за пагубных последствий глобального потепления и роста населения.

    Подробнее от наших экспертов

    Водный стресс может сильно различаться от одного места к другому, в некоторых случаях вызывая широкомасштабный ущерб, в том числе для общественного здравоохранения, экономического развития и мировой торговли.Это также может вызвать массовые миграции и спровоцировать конфликты. Теперь на страны нарастает давление, чтобы они применяли более устойчивые и новаторские методы и улучшали международное сотрудничество в области управления водными ресурсами.

    Что такое водный стресс?

    Подробнее на:

    Продовольственная и водная безопасность

    Энергия и окружающая среда

    Изменение климата

    Глобальный

    Инфраструктура

    Нехватка или нехватка воды возникает, когда спрос на безопасную, пригодную для использования воду в данном районе превышает предложение.Что касается спроса, то подавляющее большинство — примерно 70 процентов — пресной воды в мире используется для сельского хозяйства, а остальная часть делится на промышленное (19 процентов) и бытовое использование (11 процентов), в том числе для питья. Со стороны предложения источники включают поверхностные воды, такие как реки, озера и водохранилища, а также грунтовые воды, доступ к которым осуществляется через водоносные горизонты.

    Ежедневная сводка новостей

    Сводка мировых новостей с анализом CFR доставляется на ваш почтовый ящик каждое утро.
    Большинство рабочих дней.

    Но у ученых есть разные способы определения и измерения водного стресса, принимая во внимание множество факторов, включая сезонные изменения, качество воды и доступность. Между тем, измерения водного стресса могут быть неточными, особенно в случае грунтовых вод. «Любые цифры следует воспринимать с недоверием», — говорит Упману Лалл, профессор Колумбийского университета и эксперт по воде.«Ни одно из этих определений обычно не учитывает использование подземных вод или запасы подземных вод».

    Что вызывает нехватку воды?

    Нехватка воды часто делится на две категории: физическая нехватка, когда наблюдается нехватка воды из-за местных экологических условий; и нехватка экономики при неадекватной водной инфраструктуре.

    Подробнее от наших экспертов

    Эти двое часто объединяются, чтобы вызвать водный стресс. Например, в напряженной зоне может быть как нехватка осадков, так и отсутствие адекватных хранилищ воды и средств санитарии.Эксперты говорят, что даже при наличии серьезных естественных причин нехватки воды в регионе человеческий фактор часто является центральной проблемой, особенно в отношении доступа к чистой воде и безопасной санитарии.

    «Почти всегда проблема питьевой воды не имеет ничего общего с физической нехваткой воды», — говорит Марк Джордано из Джорджтаунского университета, эксперт по управлению водными ресурсами. «Это связано с нехваткой финансовых и политических средств для создания инфраструктуры для обеспечения людей чистой водой.Это отдельно.

    Подробнее на:

    Продовольственная и водная безопасность

    Энергия и окружающая среда

    Изменение климата

    Глобальный

    Инфраструктура

    В то же время, некоторые районы, которые испытывают физический дефицит воды, имеют инфраструктуру, которая позволяет жизни там процветать, например, в Омане и на юго-западе Соединенных Штатов.

    Различные органы власти, от национального уровня до местных юрисдикций, управляют водоснабжением или иным образом влияют на него.В Соединенных Штатах более полдюжины федеральных агентств занимаются различными аспектами воды: Агентство по охране окружающей среды (EPA) обеспечивает соблюдение правил в отношении чистой воды, а Федеральное агентство по чрезвычайным ситуациям (FEMA) готовится к водным катастрофам и реагирует на них. Аналогичные органы существуют на уровне штата и на местном уровне для защиты и надзора за использованием водных ресурсов, в том числе посредством проектов зонирования и реабилитации.

    Какие регионы испытывают наибольший дефицит воды?

    По мнению большинства экспертов, Ближний Восток и Северная Африка (MENA) находятся в наиболее тяжелом положении с точки зрения физического водного стресса.В БВСА выпадает меньше осадков, чем в других регионах, и его страны, как правило, имеют быстрорастущие густонаселенные городские центры, которым требуется больше воды. Но многие страны в этих регионах, особенно более богатые, по-прежнему удовлетворяют свои потребности в воде. Например, Объединенные Арабские Эмираты (ОАЭ) импортируют почти все продукты питания, что снижает необходимость использования воды в сельском хозяйстве. ОАЭ и другие богатые страны MENA также в значительной степени полагаются на опреснение обильной океанской воды, хотя этот процесс является дорогостоящим и энергоемким.

    Между тем, страны, испытывающие значительный экономический дефицит, включают страны Центральной Африки, такие как Демократическая Республика Конго, где много дождей, но отсутствует надлежащая инфраструктура и наблюдается высокий уровень бесхозяйственности.

    Даже страны с высоким уровнем дохода испытывают нехватку воды. Такие факторы, как устаревшая инфраструктура и быстрый рост населения, оказали огромное давление на некоторые системы водоснабжения США, вызвав кризисы в городах, включая Флинт, штат Мичиган, и Ньюарк, штат Нью-Джерси.

    Как изменение климата влияет на водный стресс?

    Ожидается, что глобальное потепление приведет к увеличению количества районов, испытывающих нехватку воды, и усилит нехватку воды в уже пострадавших регионах. Ожидается, что в субтропических регионах, таких как Австралия, южные штаты Соединенных Штатов и страны Северной Африки, будет потепление и более частые и продолжительные засухи; однако, когда в этих регионах действительно выпадают дожди, они, по прогнозам, будут более интенсивными. По словам климатологов, погода в тропических регионах также станет более изменчивой.

    Сельское хозяйство может стать особым вызовом. Сельское хозяйство страдает, поскольку осадки становятся более непредсказуемыми, а повышение температуры ускоряет испарение воды из почвы. Ожидается, что более неустойчивый климат вызовет больше наводнений, которые могут привести к уничтожению посевов, перегрузке систем хранения и сметанию отложений, которые могут засорить очистные сооружения.

    В отчете за 2018 год группа, состоящая из многих ведущих мировых исследователей климата, показала, что глобальное потепление ограничивается максимумом 1.На 5 ° C выше доиндустриального уровня — цель Парижского соглашения по климату — может существенно снизить вероятность дефицита воды в некоторых регионах, таких как Средиземноморье и южная часть Африки, по сравнению с неконтролируемым повышением температуры. Однако большинство экспертов считают, что Парижского соглашения будет недостаточно для предотвращения самых разрушительных последствий изменения климата.

    Как это влияет на общественное здоровье и развитие?

    Продолжительный дефицит воды может иметь разрушительные последствия для здоровья населения и экономического развития.Более двух миллиардов человек во всем мире не имеют доступа к безопасной питьевой воде; и почти вдвое больше — более половины населения мира — не имеют надлежащих санитарных услуг. Эти лишения могут способствовать передаче таких заболеваний, как холера, брюшной тиф, полиомиелит, гепатит А и диарея.

    В то же время, поскольку нехватка воды значительно затрудняет сельское хозяйство, это угрожает доступу населения к продовольствию. Общины, в которых отсутствует продовольственная безопасность, могут столкнуться как с острым, так и с хроническим голодом, где дети больше подвержены риску заболеваний, вызванных недоеданием, таких как задержка роста и истощение, а также хронических заболеваний из-за плохого питания, таких как диабет.

    Даже если сообщество, испытывающее нехватку воды, имеет стабильный доступ к питьевой воде, люди могут преодолевать большие расстояния или стоять в длинных очередях, чтобы получить ее — время, которое в противном случае можно было бы провести на работе или в школе. Экономисты отмечают, что все это в совокупности [PDF] серьезно сказывается на производительности и развитии.

    Жизнь в мире, испытывающем стресс от воды

    Жилой комплекс на окраине Кафедрального города, курортного города в пустыне на юге Калифорнии, апрель 2015 года.

    Дэймон Винтер / New York Times / Redux

    Одиннадцатилетняя Чикуру несет воду в пластиковой канистре, которая в заполненном виде весит около сорока фунтов, в свой дом в Гоме, Демократическая Республика Конго, в сентябре 2019 года.

    Зохра Бенсемра / Reuters

    Уровень воды на плотине Камлидере в турецкой столице Анкаре низкий из-за сезонной засухи и высокого потребления воды на фоне пандемии COVID-19, ноябрь 2020 года.

    Эмин Сансар / Агентство Anadolu / Getty Images

    Мальчик моет кастрюлю в луже с дождевой водой за пределами трущоб, где проживают представители меньшинства Мухамашин, в Сане, Йемен, июль 2020 года.

    Халед Абдулла / Reuters

    Фермер Абдель-Шахид Гергес касается воды, протекающей через разработанный правительством ирригационный канал в Эсне, Египет, в октябре 2019 года.

    Амр Абдалла Далш / Reuters

    Summer Weeks купает свою двухлетнюю дочь Равинн возле своего дома в навахо в Аризоне, сентябрь 2020 г. Стефани Кейт / Reuters

    Рабочий поливает газон на большом ипподроме в Дубае, март 2021 года.

    Франсуа Нель / Getty Images

    Женщина собирает воду из колодца, вырытого в русле реки Черный Умфолози, которое высохло из-за засухи, за пределами Дурбана, Южная Африка, в январе 2016 года.

    Роган Уорд / Reuters

    Тень сбежавшей из Ракки девушки отбрасывается на стену водопроводного крана в лагере для внутренне перемещенных лиц в Сирии, август 2017 года.

    Зохра Бенсемра / Reuters

    Кевин Дадли несет свою дочь Кейтлин и бутылки с водой в свою квартиру из-за недельных перебоев в водоснабжении в Джексоне, штат Миссисипи, в марте 2021 года. Рори Дойл / Рейтер

    Женщина стирает одежду в болотной воде на севере Джакарты, Индонезия, март 2018 года.

    Адитья Ираван / NurPhoto / Getty Images

    Как вода повлияла на международные отношения?

    Многие источники пресной воды выходят за пределы международных границ, и по большей части национальные правительства смогли совместно управлять этими ресурсами. С 1948 года подписано около трехсот международных водных соглашений.Финляндия и Россия, например, давно сотрудничают в решении проблем управления водными ресурсами, включая наводнения, рыболовство и загрязнение. Соглашения о совместном использовании воды сохранялись даже в результате трансграничных конфликтов по другим вопросам, как это было в случае с рекой Инд в Южной Азии и рекой Иордан на Ближнем Востоке.

    Однако есть несколько горячих точек, где трансграничные воды являются источником напряженности, либо из-за отсутствия соглашения, либо из-за того, что существующий водный режим оспаривается.Одним из них является бассейн Нила, где реки Белый и Голубой Нил текут из озер Восточной Африки на север в Средиземное море. Египет претендует на права на большую часть воды Нила на основании нескольких договоров, первый из которых относится к колониальной эпохе; но другие прибрежные государства заявляют, что они не связаны соглашениями, потому что они никогда не были их участниками. Спор разгорелся в последние годы после того, как Эфиопия начала строительство массивной плотины гидроэлектростанции, которая, по словам Египта, резко сокращает ее долю воды.

    Трансграничные водные споры также могут разжигать внутригосударственные конфликты; некоторые наблюдатели отмечают, что в последние годы этот показатель увеличился, особенно в горячих точках, где есть опасения по поводу трансграничного конфликта. Например, новый гидроэнергетический проект может принести пользу элите, но мало что сделает для улучшения благосостояния сообществ, которые полагаются на эти ресурсы.

    Более того, нехватка воды может повлиять на глобальные потоки товаров и людей. Например, лесные пожары и засуха в 2010 году уничтожили посевы в России, что привело к резкому росту цен на сырье и продовольственным бунтам в Египте и Тунисе в начале арабских восстаний.Климатический стресс также подталкивает некоторых к миграции за границу. Организация Объединенных Наций прогнозирует, что без вмешательства в изменение климата нехватка воды в засушливых и полузасушливых регионах приведет к перемещению сотен миллионов людей к 2030 году.

    Что делают международные организации и правительства для снижения нехватки воды?

    Произошла некоторая международная мобилизация вокруг водной безопасности. Обеспечение доступности и устойчивого управления водными ресурсами и санитарией для всех является одной из целей ООН в области устойчивого развития (ЦУР), обширной пятнадцатилетней повестки дня в области развития, принятой государствами-членами в 2015 году.Умное управление водными ресурсами также жизненно важно для многих других ЦУР, таких как искоренение голода и обеспечение хорошего здоровья и благополучия. И хотя в Парижском соглашении по климату вода прямо не упоминается, Организация Объединенных Наций называет [PDF] управление водными ресурсами «важным компонентом почти всех стратегий смягчения последствий и адаптации». Организация предупреждает о растущей уязвимости традиционной инфраструктуры водоснабжения и указывает на множество альтернативных вариантов, ориентированных на климат, таких как прибрежные водохранилища и водные системы, работающие на солнечной энергии.

    Правительства и партнерские организации добились прогресса в расширении доступа к услугам водоснабжения: в период с 2000 по 2017 год количество людей, пользующихся безопасной питьевой водой и безопасными услугами санитарии, выросло на 10 процентов и 17 процентов, соответственно. Но темпы изменения климата и пандемия COVID-19 поставили новые задачи. Сейчас многие страны заявляют, что они вряд ли смогут внедрить интегрированные системы управления водными ресурсами к 2030 году, целевой дате для достижения ЦУР.

    Тем не менее, некоторые правительства предпринимают амбициозные и творческие шаги по повышению своей водной безопасности, которые могут служить образцом для других:

    Зеленая инфраструктура . Закон Перу требует, чтобы предприятия водоснабжения реинвестировали часть своей прибыли в зеленую инфраструктуру (использование растений, почвы и других природных систем для управления ливневыми стоками), а Канада и США в последние годы выделили десятки миллионов долларов на поддержку Усилия Перу [PDF].Вьетнам предпринял аналогичные шаги по интеграции естественной и более традиционной водной инфраструктуры.

    Переработка сточных вод . Все больше и больше городов по всему миру перерабатывают сточные воды в питьевую воду, чем столица пустыни Намибии делает уже несколько десятилетий. Предприятия в странах, включая Китай и США, превращают побочные продукты очистки сточных вод в удобрения.

    Разумное сельское хозяйство . Инновации в таких областях, как искусственный интеллект и редактирование генома, также способствуют прогрессу.Китай стал мировым лидером в области биоинженерии сельскохозяйственных культур, чтобы сделать их более продуктивными и устойчивыми.

    Определение нехватки воды, дефицита воды и риска, связанного с водой

    4 февраля 2014 г.

    Питер Шульте, научный сотрудник Исполнительный директор компании Compact Water Mandate разработал Корпоративное руководство по раскрытию информации о водных ресурсах, которое обеспечивает общую основу для того, чтобы компании могли сообщать заинтересованным сторонам информацию, имеющую отношение к водным ресурсам, значимым образом.Одна из основных целей этих усилий — побудить компании сообщать свою информацию, касающуюся воды, более согласованным образом, чтобы компании думали и говорили о воде аналогичным, более сопоставимым образом.

    Одним из препятствий на пути к более гармонизированной отчетности по водным ресурсам является тот факт, что многие компании, заинтересованные стороны и корпоративные инструменты оценки водных ресурсов не имеют общего понимания ключевых терминов, связанных с водой, используемых при раскрытии информации. В частности, многие компании и другие лица используют термины «нехватка воды», «водный стресс» и «водный риск» (часто используемые для обозначения географических районов, где водные проблемы более выражены) по-разному и часто взаимозаменяемо.Например, некоторые компании сообщают о сокращении водопользования именно в районах с «нехваткой воды», в то время как другие сообщают о сокращении водопользования в районах с водным «стрессом». В других случаях многие компании ссылаются на районы, испытывающие нехватку воды, но на самом деле имеют в виду разные вещи.

    Осознавая эту проблему, в мае 2013 года Секретариат Водного мандата генерального директора инициировал диалог между организациями, разрабатывающими корпоративные инструменты управления водными ресурсами и другими инициативами, включая Альянс за рациональное использование водных ресурсов, Проект раскрытия информации о выбросах углерода (CDP), Ceres, The Nature Conservancy, Water Footprint Network (WFN), World Resources Institute и WWF, чтобы увидеть, сможем ли мы достичь общего понимания того, что означают эти термины и как они соотносятся друг с другом, особенно применительно к корпоративному управлению водными ресурсами.

    Хотя эта работа все еще развивается, у нас есть следующие исходные идеи:

    Нехватка воды

    «Нехватка воды» относится к объемному изобилию или отсутствию водоснабжения. Обычно это рассчитывается как отношение потребления воды людьми к доступному водоснабжению в данной области. Нехватка воды — это физическая объективная реальность, которую можно последовательно измерять по регионам и во времени.

    Водный стресс

    «Водный стресс» означает способность или отсутствие таковой для удовлетворения человеческих и экологических потребностей в воде.По сравнению с дефицитом, «водный стресс» является более всеобъемлющим и широким понятием. Он рассматривает несколько физических аспектов, связанных с водными ресурсами, включая нехватку воды, а также качество воды, экологические потоки и доступность воды.

    Водный риск

    «Водный риск» означает вероятность того, что организация столкнется с опасным событием, связанным с водой. Водный риск по-разному ощущается каждым сектором общества и организациями внутри него и поэтому определяется и интерпретируется по-разному (даже когда они испытывают одинаковую степень нехватки воды или водного стресса).Несмотря на это, многие связанные с водой условия, такие как нехватка воды, загрязнение, неэффективное управление, неадекватная инфраструктура, изменение климата и другие, создают риск одновременно для многих различных секторов и организаций.

    Как они соотносятся друг с другом:

    «Нехватка воды» — один из многих аспектов, который способствует возникновению «нехватки воды». Предположительно, территория может испытывать сильный дефицит воды, но не испытывать недостатка воды, если, например, она имеет вопиющее загрязнение воды, но есть большие запасы загрязненной воды.«Дефицит» и «стресс» напрямую влияют на понимание человеком «рисков, связанных с условиями бассейна». Компании и организации не могут получить четкое представление о водных рисках, если у них нет четкого понимания различных компонентов водного стресса (например, нехватка воды, доступность, экологические потоки и качество воды), а также дополнительных факторов, таких как руководство водными ресурсами.

    Более подробное объяснение наших первоначальных результатов и того, как использование этих терминов на одном языке может способствовать устойчивому управлению водными ресурсами, можно найти в нашем проекте документа для обсуждения здесь.

    Комплексное воздействие антропогенного стресса на воду и изменения климата на доступность воды

  • 1.

    Вуд, А. В., Леттенмайер, Д. П. и Палмер, Р. Н. Оценка последствий изменения климата для планирования водных ресурсов. Клим. Смена 37 , 203–228 (1997).

    Артикул Google ученый

  • 2.

    Тренберт К.Э. Изменчивость климата и глобальное потепление. Sci. 293 , 48–49 (2001).

    CAS Статья Google ученый

  • 3.

    Merritt, W. S. et al. . Гидрологический ответ на сценарии изменения климата в подводных бассейнах бассейна Оканаган, Британская Колумбия. J. Hydrol. 326 , 79–108 (2006).

    ADS Статья Google ученый

  • 4.

    Сивакумар Б. Глобальное изменение климата и его влияние на планирование и управление водными ресурсами: оценка и проблемы. Stoch. Environ. Res. Оценка риска. 25 , 583–600 (2011).

    Артикул Google ученый

  • 5.

    Stoll, S. et al . Анализ воздействия изменения климата на гидрологические потоки, связанные с подземными водами: многомодельный подход, включающий различные методы уменьшения масштаба. Hydrol. Earth Syst. Sci. 15 , 21–38 (2011).

    ADS Статья Google ученый

  • 6.

    Seager, R. et al. . Модельные прогнозы неизбежного перехода к более засушливому климату на юго-западе Северной Америки. Наука 316 , 1181–1184 (2007).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 7.

    Шленкер В., Ханеманн В. М. и Фишер А. С. Доступность воды, градусо-дни и потенциальное влияние изменения климата на орошаемое земледелие в Калифорнии. Клим. Смена 81 , 19–38 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 8.

    Каян, Д. Р. и др. . Будущая засуха на юго-западе США и гидрология засухи в начале 21 века. Proc.Natl. Акад. Sci. США 107 , 21271–21276 (2010).

    ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 9.

    Макдональд Р. И. и др. . Рост городов, изменение климата и наличие пресной воды. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108 , 6312–6317 (2011).

    ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 10.

    Schewe, J. et al. . Мультимодельная оценка дефицита воды в условиях изменения климата. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111 , 3245–50 (2014).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 11.

    Биркенс, М. Ф. П. Глобальная гидрология, 2015 г .: состояние, тенденции и направления. Водные ресурсы. Res . 51 , н / д – н / д (2015).

  • 12.

    Фогель, Р. М., Лейн, М., Равиндиран, Р. С. и Киршен, П. Поведение водохранилища в США. J. Water Resour. План. Manag. 125 , 245–254 (2015).

    Артикул Google ученый

  • 13.

    Уитер, Х. С. и Гобер, П. Водная безопасность и научная повестка дня. Водные ресурсы. Res. 51 , 5406–5424 (2015).

    ADS Статья Google ученый

  • 14.

    Наземи А. и Уитер Х. С. О включении управления водными ресурсами в модели системы Земли — Часть 1: Определение проблемы и представление потребности в воде. Hydrol. Earth Syst. Sci. 19 , 33–61 (2015).

    ADS Статья Google ученый

  • 15.

    Барнетт, Д. Н., Браун, С. Дж., Мерфи, Дж. М., Секстон, Д. М. Х. и Уэбб, М. Дж. Количественная оценка неопределенности изменений частоты экстремальных явлений в ответ на удвоение CO2 с использованием большого ансамбля моделирования GCM. Клим. Дин. 26 , 489–511 (2006).

    Артикул Google ученый

  • 16.

    Кук Б. И., Олт Т. Р. и Смердон Дж. Э. Беспрецедентный риск засухи 21 века на юго-западе и центральных равнинах Америки. Sci. Adv. 1 , 1–7 (2015).

    Google ученый

  • 17.

    Пионтек, Ф. и др. . Многосекторальные горячие точки воздействия климата в мире потепления. Proc. Natl. Акад. Sci. 111 , 3233–3238 (2014).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 18.

    Сивапалан, М. Дебаты — Перспективы социогидрологии: изменение водных систем и «тирания малых проблем» — Социогидрология. Водные ресурсы. Res .н / д – н / д, DOI: 10.1002 / 2015WR017080 (2015).

  • 19.

    Лаукс, Д. П. Дебаты и перспективы социогидрологии: моделирование гидрологических и человеческих взаимодействий. Водные ресурсы. Res . 51 , н / д – н / д (2015).

  • 20.

    Сике, У. С., Лунд, Дж. Р. и Медельин-Азуара, Дж. Адаптация к изменению климата для водоснабжения района залива Сан-Франциско в Калифорнии. Br. J. Environ. Клим. Чанг. 3 , 292–315 (2013).

    Артикул Google ученый

  • 21.

    Кристенсен, Н., Кристенсен, Н., Леттенмайер, Д. П. и Леттенмайер, Д. П. Многомодельный ансамблевой подход к оценке воздействия изменения климата на гидрологию и водные ресурсы бассейна реки Колорадо. Hydrol. Earth Syst. Sci. 11 , 1417–1434 (2007).

    ADS Статья Google ученый

  • 22.

    Харамилло, Ф. и Дестуни, Г. Регулирование местного стока и орошение увеличивают глобальное потребление воды и экологический след человека. Наука (80-.). 350 , 1248–1251 (2015).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 23.

    Шикломанов И. А., Шикломанов А. И., Ламмерс Р. Б., Петерсон Б. Дж. И Воросмарти К. Дж. In Freshw. Budg. Arct. Ocean SE — 13 (Льюис, Э., Jones, E. P., Lemke, P., Prowse, T. & Wadhams, P.) 70 , 281–296 (Springer, Нидерланды, 2000).

  • 24.

    Халлегатт С. Стратегии адаптации к неопределенному изменению климата. Glob. Environ. Чанг. 19 , 240–247 (2009).

    Артикул Google ученый

  • 25.

    Палмер, М. а. и др. . Изменение климата и бассейны рек мира: прогнозируемые варианты управления. Фронт. Ecol. Окружающая среда . 6 , 81–89 (2008).

  • 26.

    Мадани К. Теория игр и водные ресурсы. J. Hydrol. 381 , 225–238 (2010).

    ADS Статья Google ученый

  • 27.

    Падовски, Дж. К., Горелик, С. М., Томпсон, Б. Х., Розелле, С. и Фендорф, С. Оценка характеристик системы человека и природы, влияющих на уязвимость глобальных запасов пресной воды. Environ. Res. Lett. 10 , 104014 (2015).

    ADS Статья Google ученый

  • 28.

    Alcamo, J. et al. . Разработка и тестирование глобальной модели использования и доступности воды WaterGAP 2. Hydrol. Sci. J. 48 , 317–337 (2003).

    Артикул Google ученый

  • 29.

    Дёлль П. и Зиберт С. Глобальное моделирование потребностей в воде для орошения. Водные ресурсы. Res . 38 , 8–1–8–10 (2002).

  • 30.

    Ямада Т. Дж. и др. . Глобальный гидрологический цикл, связанный с модулями антропогенного воздействия в глобальной климатической модели. В AOGS 11th Annu . Встречайте . 28 июля — 1 августа , 2014 на https://www.researchgate.net/publication/264786561_Global_Hydrological_Cycle_Associated_with_Human_Impact_Modules_in_a_Global_Climate_Model (2014).

  • 31.

    Похрель Ю.Н. и др. . Включение откачки грунтовых вод в глобальную модель земной поверхности с отображением антропогенных воздействий. Водные ресурсы. Res. 51 , 78–96 (2015).

    ADS Статья Google ученый

  • 32.

    Похрель Ю. и др. . Включение модулей антропогенного регулирования воды в модель земной поверхности. J. Hydrometeorol. 13 , 255–269 (2012).

    ADS Статья Google ученый

  • 33.

    Haddeland, I. et al. . Глобальные водные ресурсы, затронутые вмешательством человека и изменением климата. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111 , 3251–6 (2014).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 34.

    Дирмейер, П. а. и др. . GSWP-2: Мультимодельный анализ и его значение для нашего восприятия земной поверхности. Бык. Являюсь. Meteorol. Soc. 87 , 1381–1397 (2006).

    ADS Статья Google ученый

  • 35.

    Hanasaki, N. et al . Интегрированная модель для оценки глобальных водных ресурсов — Часть 1: Описание модели и входное метеорологическое воздействие. Hydrol. Earth Syst. Sci. 12 , 1007–1025 (2008).

    ADS Статья Google ученый

  • 36.

    Hejazi, M. I. et al. . Снижение выбросов в США в 21 веке может усилить водный стресс в большей степени, чем изменение климата, которое оно смягчает. Proc. Natl. Акад. Sci. НАС. 112 , 1421675112 (2015).

    Артикул Google ученый

  • 37.

    Ханасаки, Н. и др. . Оценка нехватки воды в мире в рамках Общих социально-экономических путей — Часть 1: Водопользование. Hydrol. Earth Syst. Sci. 17 , 2375–2391 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • 38.

    Hanasaki, N. et al . Глобальная оценка нехватки воды в рамках Общих социально-экономических путей — Часть 2: Доступность и дефицит воды. Hydrol. Earth Syst. Sci. 17 , 2393–2413 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • 39.

    Эллиотт, Дж. и др. . Ограничения и возможности будущей доступности поливной воды для сельскохозяйственного производства в условиях изменения климата. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111 , 3239–44 (2014).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 40.

    Эсно, Л. и др. . Связь использования грунтовых вод и стресса с конкретными культурами с использованием воздействия грунтовых вод в системах водоносных горизонтов Центральной долины и Высоких равнин, U.S. Water Resour. Res. 50 , 4953–4973 (2014).

    ADS Статья Google ученый

  • 41.

    Глейк, П. Х. и др. . В (Асрар, Р. Г. и Харрелл, В. Дж.) 151–184 (Springer, Нидерланды, 2013 г.), DOI: 10.1007 / 978-94-007-6692-1_6.

  • 42.

    Tarroja, B. et al. . Наука об окружающей среде в целом. Оценка вариантов балансировки взаимосвязи воды и электричества в Калифорнии: Часть 1 — Обеспечение доступности воды. Sci. Total Environ. 497–498 , 697–710 (2014).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 43.

    Trenberth, K. E. et al . Введение Изменения в приземном климате: изменения температуры в приземном климате: осадки и изменения атмосферной влажности в свободной атмосфере. Клим. Чанг. 2007 , 1–4 (2007).

    Google ученый

  • 44.

    Ван Бик, Л. П. Х., Вада, Ю. и Биркенс, М. Ф. П. Глобальный ежемесячный водный стресс: 1. Водный баланс и доступность воды. Водные ресурсы. Res . 47 (2011).

  • 45.

    Wada, Y. et al . Глобальный ежемесячный водный стресс: 2. Потребность в воде и серьезность водного стресса.Водный ресурс. Res. 47 , 1–17 (2011).

    Google ученый

  • 46.

    АгаКучак А., Фельдман Д., Хёрлинг М., Хаксман Т. и Лунд Дж. Вода и климат: признание антропогенной засухи. Природа 524 , 409–11 (2015).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 47.

    Мехран А., Маздиясни О. и Ага Кучак А. Гибридная система оценки социально-экономической засухи: увязка изменчивости климата, местной устойчивости и спроса. J. Geophys. Res. Атмос. 120 , 7520–7533 (2015).

    ADS Статья Google ученый

  • 48.

    Арнелл, Н. У. Простая модель водного баланса для моделирования речного стока в большой географической области. Дж.Hydrol. 217 , 314–335 (1999).

    ADS Статья Google ученый

  • 49.

    Воросмарти, К. Дж., Грин, П., Солсбери, Дж. И Ламмерс, Р. Б. Глобальные водные ресурсы: уязвимость в результате изменения климата и роста населения. Наука (80-.). 289 , 284–288 (2000).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 50.

    Мосс, Р. Х. и др. . Новое поколение сценариев для исследования и оценки изменения климата. Природа 463 , 747–756 (2010).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 51.

    Grant, S. B. et al. . Адаптация городских систем водоснабжения к изменяющемуся климату: уроки засухи тысячелетия на юго-востоке Австралии. Environ.Sci. Technol. 47 , 10727–10734 (2013).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 52.

    Ван Дейк, А. И. Дж. М. и др. . Засуха тысячелетия на юго-востоке Австралии (2001–2009 гг.): Природные и антропогенные причины и последствия для водных ресурсов, экосистем, экономики и общества. Водные ресурсы. Res. 49 , 1040–1057 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • 53.

    Лоу, К. Г. и др. . Борьба с засухой с помощью инноваций: ответ Мельбурна на засуху тысячелетия в юго-восточной Австралии. Wiley междисциплинарный. Rev. Water н / д – н / д, DOI: 10.1002 / wat2.1087 (2015).

  • 54.

    Баркер Ф., Фаггиан Р. и Гамильтон А. Дж. История орошения сточными водами в Мельбурне, Австралия. J. Water Sustain. 1 , 31–50 (2011).

    Артикул Google ученый

  • 55.

    АгаКучак А., Ченг Л., Маздиясни О. и Фарахманд А. Глобальное потепление и изменение риска одновременных экстремальных климатических явлений: выводы из калифорнийской засухи 2014 года. Geophys. Res. Lett. 41 , 8847–8852 (2014).

    ADS Статья Google ученый

  • 56.

    Ван Дейк, А.И. Дж. М. и др. . Засуха тысячелетия на юго-востоке Австралии (2001-2009): природные и антропогенные причины и последствия для водных ресурсов, экосистем, экономики и общества. Водные ресурсы. Res. 49 , 1040–1057 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • 57.

    Мастрандреа, М. Д., Хеллер, Н. Э., Рут, Т. Л., Шнайдер, С. Х. Устранение разрыва: увязка исследований воздействия климата с планированием и управлением адаптацией. Клим. Смена 100 , 87–101 (2010).

    Артикул Google ученый

  • 58.

    Wada, Y. et al . Моделирование глобального водопользования в 21 веке: инициатива Water Futures and Solutions (WFaS) и ее подходы. Geosci. Модель Dev. 9 , 175–222 (2016).

    ADS Статья Google ученый

  • 59.

    Тернер, С. В. Д. и др. . Связь климатических прогнозов с производительностью: оценка масштабирования решений на основе урожайности крупной городской системы водных ресурсов. Водные ресурсы. Res. 50 , 3553–3567 (2014).

    ADS Статья Google ученый

  • 60.

    Падовски, Дж. К. и Горелик, С. М. Глобальный анализ уязвимости городского поверхностного водоснабжения. Environ.Res. Lett. 9 , 104004 (2014).

    ADS Статья Google ученый

  • 61.

    Глеклер, П. Дж. и др. . Глобальное потепление океана, вызванное деятельностью человека, в временных масштабах, измеряемых несколько десятилетий. Nat. Клим. Чанг. 2 , 524 (2012).

    ADS Google ученый

  • 62.

    Сантер, Б.Д. и др. . Выявление влияния человека на температуру воздуха. Proc. Natl. Акад. Sci. 110 , 26–33 (2013).

    ADS CAS Статья PubMed Google ученый

  • 63.

    Тейлор, К. Э., Стоуфер, Р. Дж. И Мил, штат Джорджия, Обзор CMIP5 и план эксперимента. Бык. Являюсь. Meteorol. Soc. 93 , 485–498 (2012).

    ADS Статья Google ученый

  • 64.

    Вада, Ю., Ван Бик, Л. П. Х. и Биркенс, М. Ф. П. Неустойчивое орошение, поддерживающее грунтовые воды: глобальная оценка. Водные ресурсы. Res . 48 (2012).

  • 65.

    Лю, З., Мехран, А., Филлипс, Т. Дж. И Ага Кучак, А. Сезонные и региональные смещения при моделировании осадков CMIP5. Клим. Res. 60 , 35–50 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 66.

    Хадделанд И., Скауген Т. и Леттенмайер Д. П. Антропогенное воздействие на потоки поверхностных вод континентов. Geophys. Res. Lett. 33 , 2–5 (2006).

    Артикул Google ученый

  • 67.

    Ханасаки, Н., Канаэ, С. и Оки, Т. Схема эксплуатации водохранилища для глобальных моделей маршрутов движения рек. J. Hydrol. 327 , 22–41 (2006).

    ADS Статья Google ученый

  • 68.

    Вругт, Дж. А., Дикс, К. Г. Х. и Кларк, М. П. Ансамблевое усреднение байесовской модели с использованием выборки методом Монте-Карло с цепью Маркова. Environ. Жидкий мех. 8 , 579–595 (2008).

    Артикул Google ученый

  • 69.

    Вругт, Джа, Робинсон, Ба и Хайман, Дж. М. Самоадаптивный мультиметодный поиск для глобальной оптимизации в пространствах с действительными параметрами. IEEE Trans. Evol. Comput. 13 , 243–259 (2009).

    Артикул Google ученый

  • 70.

    Vrugt, J. A. & Ter Braak, C. J. F. DREAM (D): адаптивный алгоритм моделирования цепи Маркова Монте-Карло для решения дискретных, прерывных и комбинаторных задач апостериорного оценивания параметров. Hydrol. Earth Syst. Sci . 15 (2011).

  • 71.

    Сторн Р. и Прайс К. Дифференциальная эволюция — простая и эффективная эвристика для глобальной оптимизации в непрерывных пространствах. J. Glob. Оптим . 341–359, DOI: 10.1023 / A: 1008202821328 (1997).

  • 72.

    Прайс К., Сторн Р. М. и Лампинен Дж. А. Дифференциальная эволюция: практический подход к глобальной оптимизации . (Springer Science & Business Media, https: // books.google.com/books?hl=en&lr=&id=hakXI-dEhTkC&pgis=1 (2006 г.).

  • 73.

    Тер Браак, К. Дж. Ф. и Вругт, Дж. А. Цепи Маркова Differential Evolution с обновлением снукера и меньшим количеством цепей. Stat. Comput. 18 , 435–446 (2008).

    MathSciNet Статья Google ученый

  • От водного стресса к нехватке воды

    Свати Хегде, доктор философии.

    23 октября, 2019

    Рисунок 1: Водный стресс в США по штатам по данным Института мировых ресурсов.Нью-Мексико — единственный штат, относящийся к категории «чрезвычайно высокого» водного стресса с показателем, аналогичным Объединенным Арабским Эмиратам, который занимает 10-е место среди стран с наибольшим водным дефицитом. Водный стресс высок в Калифорнии, Аризоне, Колорадо и Небраске.

    Мы опьянены самым важным ресурсом планеты — водой. Нехватка воды — глобальная проблема, а это значит, что у нас есть проблемы на заднем дворе. Соединенные Штаты выглядят как страна с небольшим дефицитом воды или без нее для остального мира.Хотя тому, кто вырос в Соединенных Штатах, может быть трудно поставить себя на место ребенка из Африки или Юго-Восточной Азии, водный стресс в стране действительно существует. «Водный стресс» показывает, насколько страна или регион близки к истощению запасов воды. Кроме того, с увеличением количества лесных пожаров и антропогенной деятельности качество воды ухудшается, что создает проблемы для здоровья населения. Кажется невозможным, что такой мощный водоем, как река Колорадо, местами пересыхает. Уровень воды резко падает в озерах Пауэлл и Мид в Аризоне, что отражается на снижении уровня воды в реке Колорадо [1].Некоторые исследователи также утверждают, что озеро Мид, которое в настоящее время снабжает водой 22 миллиона человек, может высохнуть к 2021 году. Щедрые насадки для душа, стареющая и протекающая инфраструктура, а также расточительные туалеты способствуют водному стрессу в США за гранью воображения.

    Нехватка воды — проблема ближайшего будущего, которая требует немедленного внимания, поскольку она применима к Соединенным Штатам. Недавний инструмент, выпущенный Институтом мировых ресурсов, показывает, что Соединенные Штаты, как и многие другие страны, рано или поздно столкнутся с водным риском.Атлас рисков для воды указывает на высокий региональный водный стресс и высокий уровень проблем со стоком биогенных веществ в районе пальмовых озер и на других побережьях. Горстка штатов США, включая Калифорнию и Нью-Мексико, сталкивается с серьезной нагрузкой на водоснабжение из-за повышения глобальной температуры. В некоторых других штатах, таких как Флорида, «слишком много» воды и они подвержены наводнениям, что делает безопасную воду недоступной. Согласно Атласу, который проанализировал данные за 50 лет из 189 стран, США расположены по адресу 71 st с низким и средним водным стрессом.Вызывает тревогу то, что внутри страны забор и пополнение воды значительно различаются в разных регионах, что приводит к несоответствию спроса и предложения. На рисунке 1. показаны риски, связанные с водой для различных городов США.

    Рисунок 2: Общий водный стресс в Соединенных Штатах. Базовый уровень водного стресса измеряет отношение общего водозабора к доступным возобновляемым поверхностным и подземным водам (Источник: WRI, Атлас водных рисков в акведуках)

    Забор воды в Соединенных Штатах по-прежнему составляет менее 20% от общего объема водоснабжения.Однако водные ресурсы забираются быстрее, чем восполняются. Дополнительные факторы, такие как глобальное потепление и бесхозяйственность, также способствуют общему водному стрессу. На рис. 2 показан общий дефицит воды, а юго-западные штаты находятся в наиболее опасном положении, потому что они являются естественно засушливыми. Например, спрос на воду в Нью-Мексико составляет более 80% предложения, оставляя небольшой запас воды.

    Несмотря на то, что кажется, что северо-восточные штаты не имеют значительного риска, связанного с водой, это в первую очередь связано с тем, что все факторы, такие как истощение водных ресурсов, межгодовая изменчивость, риски речных и прибрежных наводнений, истощение уровня грунтовых вод и другие факторы физического риска, усреднены на рисунке. 2.Однако очень важно отметить, что эти штаты вместе с Калифорнией страдают от определенных проблем, например, от эвтрофикации прибрежных районов из-за сельскохозяйственной деятельности, как показано на Рисунке 3.

    Рисунок 3: Потенциал прибрежной эвтрофикации в Соединенных Штатах. «Потенциал прибрежной эвтрофикации (CEP) измеряет потенциал речных нагрузок азота (N), фосфора (P) и кремнезема (Si) для стимулирования вредоносного цветения водорослей в прибрежных водах» (Источник: WRI, Атлас рисков для воды в акведуках)

    Несмотря на то, что все данные и статистика вызывают тревогу, всем нам нужно смотреть с положительной стороны и проявлять инициативу.Устойчивое управление водными ресурсами, которое является ключом к улучшению водной инфраструктуры, должно быть приоритетом, поскольку водосбережение и эффективность являются ключевыми компонентами устойчивого управления водными ресурсами. Сбор дождевой воды и переработка сточных вод также снижают нагрузку на грунтовые воды и ресурсы пресной воды. Управляющие водными ресурсами должны понимать факторы, которые способствуют водному риску, включая изменение климата, неисправную инфраструктуру, загрязнение и бесхозяйственность. Что наиболее важно, образование, позволяющее потребителям понять, откуда берется их вода, каковы меры по ее экономии и как использовать ее ответственно, является ключом к решению проблем, связанных с нехваткой воды в будущем.

    [1] https://www.denverpost.com/2018/09/03/lake-mead-lake-powell-daught-colorado-river/

    Моделирование водного стресса для общих водных ресурсов

    Источник: Будущее Земли

    По данным Института мировых ресурсов, треть населения мира страдает от нехватки воды. Водохранилища в крупных городах Индии, Южной Африки и других регионов почти иссякли из-за постоянно растущего спроса на воду, и ожидается, что изменение климата сделает эти засушливые регионы еще более засушливыми.

    Исследователи обычно оценивают такие факторы, как местный климат, население и решения по управлению ресурсами, чтобы предсказать водный стресс в регионе в будущем. Но такие прогнозы особенно сложны в трансграничных бассейнах, где население, разделенное национальными границами, имеет одни и те же водные ресурсы. Современные гидрологические и климатические модели не учитывают тот факт, что водный стресс в трансграничных бассейнах определяется как местными факторами, так и наличием и потреблением воды в верхнем течении.Рассмотрим реку Колорадо: водный путь протекает через юго-запад США, обслуживая 35 миллионов американцев, а затем впадает в Мексику. Раньше он пропускал через границу 1200 кубометров воды в секунду, но растущий спрос в Соединенных Штатах и ​​засуха привели к тому, что русло реки в Мексике почти высохло. Предыдущие исследования показали, что более 2 миллиардов человек во всем мире испытывают нехватку воды, по крайней мере, часть года из-за использования воды вверх по течению.

    Чтобы исследовать, как может выглядеть водный стресс в этих областях в будущем, Munia et al. .использованные данные о наличии, потреблении воды и численности населения из глобальных гидрологических моделей, рассчитанных с учетом различных будущих выбросов парниковых газов и социально-экономических сценариев. Они обнаружили, что в лучшем случае с низкими выбросами и медленным ростом населения водный стресс в трансграничных бассейнах увеличится вдвое к 2050 году по сравнению со стрессом в 2010 году. рост, водный стресс удвоится за тот же период времени.

    Группа определила 246 трансграничных бассейнов и 886 суббассейнов, которые зависят от трансграничных водных ресурсов, и моделирование показало, что водный стресс будет увеличиваться во всех районах, которые уже испытывают умеренный или крайний дефицит воды, включая части Азии, Ближнего Востока и Северной Африки. .Конкретные эффекты наличия и потребления воды зависели от уровня водного стресса, который уже испытывал бассейн. Повышенное местное потребление воды, как правило, оказывало большее влияние на изменения стресса в районах с низким уровнем водного стресса, тогда как изменения в доступности воды выше по течению оказывали большее влияние на районы, уже испытывающие высокий водный стресс.

    Вывод, как отмечают авторы, заключается в том, что решения по управлению водными ресурсами на местном уровне окажут существенное влияние на водный стресс в будущем.Но изменения вверх по течению могут повлиять на доступность воды вниз по течению, и ожидается, что число людей, живущих в районах, зависящих от воды вверх по течению, будет расти. ( Земля будущего , https://doi.org/10.1029/2019EF001321, 2020)

    —Кейт Уилинг, научный писатель

    Образец цитирования:

    Уилинг, К. (2020), Моделирование водного стресса для общих водных ресурсов, Eos, 101 , https://doi.org/10.1029/2020EO147073. Опубликовано 16 июля 2020 г.

    Текст © 2020.AGU. CC BY-NC-ND 3.0
    Если не указано иное, изображения защищены авторским правом. Любое повторное использование без специального разрешения правообладателя запрещено.

    Связанные

    Границы | Реакция растений на водный стресс

    Введение

    Водный стресс отрицательно сказывается на росте и продуктивности растений. Следовательно, развитие растений с повышенной выживаемостью и ростом во время водного стресса является основной целью селекции сельскохозяйственных культур.Эффективность водопользования (WUE), показатель качества и продуктивности сельскохозяйственных культур в условиях дефицита воды, является важным селекционным признаком. Фактически, растения развили различные молекулярные механизмы, чтобы сократить потребление ресурсов и приспособить свой рост к неблагоприятным условиям окружающей среды (Yamaguchi-Shinozaki and Shinozaki, 2006; Ahuja et al., 2010; Skirycz and Inze, 2010; Osakabe et al. ., 2011; Nishiyama et al., 2013; Ha et al., 2014).

    Рост растений обеспечивается фотосинтезом; однако избыток света (EL) может нанести серьезный вред растениям.EL вызывает фотоокисление, которое приводит к увеличению производства высокореактивных кислородных промежуточных соединений, которые отрицательно влияют на биологические молекулы, и, если это серьезно, к значительному снижению продуктивности растений (Li et al., 2009). Водный стресс, который вызывает снижение водного потенциала листа и открытие устьиц (рис. 1), приводящий к подавлению генов, связанных с фотосинтезом, и снижению доступности CO 2 , был известен как один из основных факторов EL стресс (Osakabe and Osakabe, 2012).

    РИСУНОК 1. Иллюстрация реакции растений на водный стресс. Стоматологическая реакция, удаление АФК, метаболические изменения и фотосинтез — все это влияет на то, когда растения подвергаются водному стрессу. Эти коллективные реакции приводят к корректировке скорости роста растений в качестве адаптивной реакции на выживание.

    Различные молекулярные сети, включая передачу сигналов, участвуют в стрессовых ответах (Osakabe et al., 2011, 2013b; Nishiyama et al., 2013). Выяснение этих сетей необходимо для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к стрессу. В этом обзоре суммированы реакции растений на водный стресс, и показано, что они контролируются сложными регуляторными событиями, опосредованными передачей сигналов абсцизовой кислоты (ABA), переносом ионов и активностью факторов транскрипции (TF), участвующих в регуляции устьичных ответов. все они интегрированы в организованные молекулярные сети, что позволяет растениям адаптироваться и выживать. Кроме того, обсуждаются недавние открытия молекулярных механизмов, участвующих в защите фотосинтеза, чтобы регулировать рост растений во время водного стресса.

    Стоматологическая сигнализация при водном стрессе

    Мембранный транспорт и передача сигналов АБК в устьичных ответах

    Стоматологическая активность, на которую влияют стрессы окружающей среды, может влиять на абсорбцию CO 2 и, таким образом, влиять на фотосинтез и рост растений. В ответ на стресс, вызванный дефицитом воды, системы переноса ионов и воды через мембраны функционируют, чтобы контролировать изменения тургорного давления в замыкающих клетках и стимулировать закрытие устьиц. Эндогенная АБК быстро продуцируется во время засухи, вызывая каскад физиологических реакций, включая закрытие устьиц, которое регулируется сетью передачи сигналов.9- цис--эпоксикаротиноид-диоксигеназа 3 (NCED3) в Arabidopsis катализирует ключевой этап биосинтеза ABA, а экспрессия NCED3 быстро индуцируется стрессом от засухи тканеспецифичным образом (Iuchi et al., 2001; Endo et al., 2008; Behnam et al., 2013; рисунок 2). Мутации в nced3 уменьшились, в то время как сверхэкспрессия NCED3 повысила устойчивость к засухе и / или увеличила WUE у нескольких видов растений (Iuchi et al., 2001; Tung et al., 2008). Во время стресса засухи накопленная АБК в сосудистой ткани транспортируется к замыкающим клеткам посредством пассивной диффузии в ответ на изменения pH и специфическими переносчиками. Два члена семейства переносчиков ABC, локализованных на мембране, ABCG25 и ABCG40, и один член семейства переносчиков нитратов, AIT1 / NRT1.2 / NPF4.6, были независимо выделены из Arabidopsis и описаны как переносчики ABA (Kang et al. др., 2010; Куромори и др., 2010; Канно и др., 2012; Фигура 2). ABCG25 играет роль в экспорте ABA, тогда как ABCG40 и AIT1 участвуют в импорте ABA. АБК-индуцированное закрытие устьиц и экспрессия генов снижены при мутации atabcg40 , что приводит к снижению устойчивости к засухе (Kang et al., 2010). Эти данные показывают, что транспортная система ABA играет важную роль в устойчивости к дефициту воды и адаптации к росту. Транскрипция ABCG25 индуцировалась АБК и стрессом засухи и проявляла тканеспецифичность сосудов (Kuromori et al., 2010). Напротив, ABCG40 экспрессируется в замыкающих клетках (Kang et al., 2010), указывая на возможность того, что ABA, синтезируемая в сосудистой сети во время стресса засухи, может быть импортирована в замыкающие клетки через эти транспортеры. Паттерн экспрессии AIT1 / NRT1.2 / NPF4.6 был подобен ABCG25 , а также обнаруживал тканеспецифичность сосудов (Kanno et al., 2012). Это открытие предполагает, что системы импорта АБК в сосудистые ткани также могут играть важную роль в регуляции реакции на водный стресс.

    РИСУНОК 2. Модель роли сигнальных факторов в закрытии устьиц и ретроградной передаче сигналов во время водного стресса .

    В ответ на стресс от засухи АБК стимулирует сигнальный путь, который запускает производство активных форм кислорода (АФК), что, в свою очередь, вызывает повышение цитозольного Ca 2 + . Впоследствии активируются два различных типа анионных каналов, медленно активирующийся длительный (S-тип) и быстро переходящий (R-тип), и отток анионов приводит к деполяризации плазматической мембраны.Это приводит к уменьшению входящих каналов K + (KAT1 / KAT2) и H + -ATPase, которые участвуют в открытии устьиц, и активации внешних каналов K + , включая GUARD CELL OUTWARD RECTIFYING K + КАНАЛ (GORK), который участвует в оттоке K + . Отток аниона и K + из замыкающих клеток приводит к снижению тургора замыкающих клеток, что вызывает закрытие устьиц (Schroeder and Hagiwara, 1989; Pei et al., 1997; Kwak et al., 2003; Неги и др., 2008; Вахисалу и др., 2008). SLAC1 ( SLOW ANION CHANNEL-ASSOCIATED 1 ) функционирует как главный анионный канал S-типа в замыкающих клетках (Negi et al., 2008; Vahisalu et al., 2008) и активируется непосредственно Snf1-связанным протеинкиназа 2 (SRK2E / OST1 / SnRK2.6). Эта киназа участвует в комплексе передачи сигналов ABA рецептора ABA, семейства PYR и PP2C (Geiger et al., 2009; Lee et al., 2009). Анионные каналы S-типа также активируются кальций-зависимыми протеинкиназами CPK3, CPK6, CPK21 и CPK23 (Geiger et al., 2010; Brandt et al., 2012). Также было показано, что KAT1 является прямой мишенью регуляции с помощью ABA, поскольку его активность напрямую ингибируется посредством фосфорилирования с помощью ABA-активируемого SRK2E (Sato et al., 2009). Недавно было показано, что активность KUP6, переносчика K + семейства KUP / HAK / KT, участвует в прямой регуляции во время стресса засухи посредством фосфорилирования с помощью ABA-активируемого SRK2E (Osakabe et al., 2013a) . Эти результаты предполагают, что сложный, но прямой контроль ионно-транспортных систем с помощью АБК может играть важную роль в реакциях устьиц, которые влияют на устойчивость растений к водному стрессу и влияют на рост растений (рис. 2).

    Факторы транскрипции

    Экспрессия различных генов, выполняющих функции в ответах на дефицит воды, специфически индуцируется во время стресса. Транскриптомный и протеомный анализ у различных видов выявил участие общих физиологических процессов, связанных с экспрессией чувствительных к засухе генов (Molina et al., 2008; Aprile et al., 2009; Walia et al., 2009; Abebe et al., 2010). ; Dugas et al., 2011; Jogaiah et al., 2012; Le et al., 2012; Utsumi et al., 2012). Эти исследования идентифицировали как консервативные, так и видоспецифичные регуляторные и функциональные гены, чувствительные к засухе, включая осмопротекторы и биосинтез АБК, гены позднего эмбриогенеза (LEA) и шапероны, связанные с АФК, ионный гомеостаз и гены передачи сигналов. Кроме того, были идентифицированы ключевые ТФ, регулирующие транскрипцию чувствительных к засухе генов, такие как MYB, MYC, DREB / CBF (зависимый от засухи цис- -элемент-связывающий белок / фактор связывания C-повторов), ABF / AREB, NAC, и WRKY TF (Stockinger et al., 1997; Сакума и др., 2006; Тран и др., 2007b; Накашима и др., 2009; Исида и др., 2012; Фигура 2). Соответствующие цис--мотивы, DRE / CRT и ABRE (ABA-чувствительный -цис--элемент) также были обнаружены в промоторах многих стресс-чувствительных генов (Yamaguchi-Shinozaki and Shinozaki, 2006).

    ABA-зависимая транскрипция cis -элементом через ABF / AREB напрямую регулируется рецепторным комплексом ABA с участием SnRK2, который активирует ABF / AREB путем фосфорилирования (Umezawa et al., 2010). Действие SnRK2 представляет собой один из важных механизмов, регулирующих быструю адаптивную реакцию растений на засуху. DREB и AREB активируют транскрипцию различных генов, которые экспрессируются в различных тканях. Кроме того, были идентифицированы новые типы TF с критическими функциями в ответах устьиц. DST (устойчивость к засухе и соли), ТФ типа C 2 H 2 , контролирует экспрессию генов, участвующих в гомеостазе H 2 O 2 , и опосредует индуцированное ROS закрытие устьиц и устойчивость к абиотическому стрессу в рис (Хуанг и др., 2009). Вызываемый засухой ядерный TF, NFYA5, как сообщается, контролирует устьичную апертуру и играет роль в устойчивости к засухе у Arabidopsis (Li et al., 2008). SNAC1 ( STRESS-RESPONSIVE NAC1 ) экспрессируется в замыкающих клетках риса, и избыточная экспрессия этого гена усиливает чувствительность ABA, закрытие устьиц и оба DST у риса (Hu et al., 2006). AtMYB60 и AtMYB61 экспрессируются в основном в замыкающих клетках и важных TF, регулирующих устьичную апертуру и устойчивость к засухе у растений (Cominelli et al., 2005). AtMYB60 является негативным регулятором закрытия устьиц (Cominelli et al., 2005; Liang et al., 2005). Дальнейшие исследования по определению молекулярных мишеней и сигнальных систем, связанных с этими TF в устьичных ответах, улучшат наше понимание регуляторных сетей, контролирующих реакцию растений на засуху и регулировку роста.

    Ранняя реакция на водный стресс и пути передачи сигналов

    Рецепторные и сенсорные белки, локализованные на мембранах, играют важную роль в различных сигнальных путях, передавая информацию своим цитоплазматическим белкам-мишеням посредством каталитических процессов, таких как фосфорилирование.Было высказано предположение, что передача сигналов плазматической мембраны участвует в начальном процессе восприятия состояния воды вне клетки (Maathuis, 2013). AHK1, гистидинкиназа (HK) Arabidopsis , локализованная на плазматической мембране, опосредует передачу сигналов осмотического стресса у прокариот и, как было показано, действует как осмосенсор. Сверхэкспрессия AHK1 усиливала засухоустойчивость у Arabidopsis (Urao et al., 1999; Tran et al., 2007a). ahk1 мутанты проявляли пониженную чувствительность к АБК и подавление АБК- и / или стресс-зависимых генов, что указывает на то, что AHK1 действует как осмосенсор и функционирует как положительный регулятор передачи сигналов осмотического стресса (Tran et al., 2007a; Wohlbach et al., 2008). Нижестоящие каскады AHK1, по-видимому, контролируются AHP и ARR как часть множественного фосфореле His-Asp. Однако факторы, которые получают сигналы от AHK1, а также точный состав сигнальных каскадов еще предстоит определить. Напротив, у Arabidopsis было показано, что рецептор цитокинина (CK) HKs, AHK2, AHK3 и AHK4 отрицательно регулирует ABA и передачу сигналов засухи (Tran et al., 2007a, 2010). Множественные мутанты ahk2 , ahk3 и ahk4 демонстрируют повышенную чувствительность к АБК и повышенную устойчивость к засухе (Tran et al., 2007a; Jeon et al., 2010). Эти находки указывают на существование перекрестных помех между ABA, CK и путями передачи сигналов стресса (Nishiyama et al., 2011; Ha et al., 2012).

    В Arabidopsis семейство рецептороподобных киназ (RLK) включает более 600 членов, причем наибольшую подгруппу составляют лейцин-богатые повторы (LRR) -RLK (Gish and Clark, 2011). Известно, что несколько RLK, локализованных на плазматической мембране, участвуют в ранних этапах передачи сигналов осмотического стресса у различных видов растений (Osakabe et al., 2013б). Эти связанные со стрессом RLK обладают рядом различных внеклеточных доменов (например, LRR, экстенсин-подобный домен или богатый цистеином домен; Bai et al., 2009; de Lorenzo et al., 2009; Osakabe et al., 2010a; Yang et al., 2010; Tanaka et al., 2012), указывая на то, что различные стимулы окружающей среды могут активировать RLK-опосредованные сигнальные пути и передавать осмотические условия вне клеток. RLK, которые связываются с клеточными стенками, такими как киназы, связанные с клеточной стенкой (WAK), киназа рецепторов, подобных экстенсин, богатая пролином (PERKs; Osakabe et al., 2013b), а CrRLK ( Catharanthus roseus, RLK1-подобное семейство; Schulze-Muth et al., 1996), как недавно было предсказано, участвуют в восприятии тургорного давления (Steinwand and Kieber, 2010; Christmann et al. , 2013). Потенциальная связь между RLK в связывании с клеточной стенкой, биосинтезе АБК и реакции на водный стресс может быть определена путем анализа их роли в сигнальных системах, связанных со специфическими путями механочувствительности, активируемыми в ответ на водный стресс. Это прольет свет на раннюю сигнальную систему, контролирующую устойчивость к водному стрессу и регулировку роста.

    Защита фотосинтеза во время водного стресса

    Водный стресс напрямую влияет на скорость фотосинтеза из-за снижения доступности CO 2 в результате закрытия устьиц (Flexas et al., 2006; Chaves et al., 2009) и / или изменений в фотосинтетическом метаболизме (Lawlor, 2002) . EL отрицательно влияет на фотосинтез, когда скорость фотосинтеза снижается из-за водного стресса (Li et al., 2009; Osakabe and Osakabe, 2012). Было высказано предположение о сильной взаимосвязи между ответами на EL и стрессы засухи, и около 70% генов, индуцированных EL, также индуцируются засухой (Kimura et al., 2002; Chan et al., 2010; Estavillo et al., 2011). EL также стимулирует выработку АФК, таких как H 2 O 2 , супероксида (O 2 ) и синглетного кислорода ( 1 O 2 ) посредством определенных фотохимических и биохимических процессов, которые также оказывает вредное воздействие на фотосинтез (Li et al., 2009). H 2 O 2 индуцирует повышающую регуляцию различных генов, которые перекрываются с генами, активируемыми различными химическими стрессами и стрессами окружающей среды, такими как метилвиологен, жара, холод и засуха (Vandenabeele et al., 2004; Vanderauwera et al., 2005). Транскрипция генов, кодирующих цитозольную аскорбатпероксидазу ( APXs ), которые играют важную роль в очистке цитозольного H 2 O 2 , положительно реагирует на стресс EL и окислительно-восстановительное состояние пластохинона (PQ; Karpinski et al. , 1997). Мутанты с потерей функции APX демонстрируют накопление деградированных белков хлоропластов, что указывает на то, что APX играют защитную роль в качестве поглотителей ROS для белков хлоропластов в условиях EL (Davletova et al., 2005; Ли и др., 2009). AtAPX2 также индуцировался стрессом засухи и ABA (Rossel et al., 2006), подтверждая, что APX опосредует удаление ROS в ответ как на EL, так и на водный стресс. Мутант с усилением функции, изменял экспрессию apx2 8 ( alx8 ), который имеет конститутивно более высокие уровни экспрессии APX2 , проявлял улучшенный WUE и устойчивость к засухе (Rossel et al., 2006; Wilson et al., 2009; Estavillo et al., 2011). В Arabidopsis ТФ с цинковыми пальцами, ZAT10 и ZAT12 , индуцируются в растениях, акклиматизированных к обработке EL или ROS.Сверхэкспрессия ZAT10 и ZAT12 сильно индуцировала экспрессию различных генов, связанных со стрессом, включая APX s (Рижский и др., 2004; Давлетова и др., 2005; Россель и др., 2007). Несколько трансгенных линий, которые сверхэкспрессировали ZAT10 , проявляли повышенную устойчивость к стрессу засухи (Sakamoto et al., 2004). ZAT10 и ZAT12 регулируют ответы на стрессы EL и засухи, которые опосредуются ROS (Davletova et al., 2005; Mittler et al., 2006), что предполагает их потенциальную роль в защите фотосинтеза от повреждений во время водного стресса (Рисунок 2) .

    Растения могут контролировать статус хлоропластов по сигналам от пластида к ядру, как ретроградная передача сигналов от пластида к ядру. Эта сигнальная система может регулировать экспрессию генов, которые функционируют в хлоропласте. Ретроградная передача сигналов играет важную роль в регуляции хлоропластических процессов, а также в адаптивных ответах на стрессы окружающей среды (Chan et al., 2010). Промежуточные продукты хлорофилла, такие как Mg-протопорфирин IX (Mg-Proto), контролируют экспрессию ядерных генов в растениях, подвергнутых условиям EL, действуя как ретроградный сигнал.Геномы , несвязанные с мутантами ( gun ), gun4 и gun5 , демонстрируют нарушенную генерацию Mg-Proto, которая, как было показано, действует как сигнал для репрессии экспрессии гена LHCB в Arabidopsis (Mochizuki et al. al., 2001; Strand et al., 2003; Pontier et al., 2007). Экспрессия LHCB также контролируется GUN1 и ABI4 (ABSCISIC ACID-INSENSITIVE 4), которые кодируют TF, участвующий в передаче сигналов ABA (Koussevitzky et al., 2007). Считается, что в совокупности эти факторы участвуют во множественных ретроградных сигнальных путях.Moulin et al. (2008) повторно исследовали предполагаемую роль Mg-Proto и других промежуточных продуктов хлорофилла в качестве сигнальных молекул и сообщили, что ни один из промежуточных продуктов не может быть обнаружен в ROS-индуцированных растениях в условиях, когда экспрессия ядерных генов подавлена. Авторы предположили, что Mg-Proto (который накапливается зависимым от света образом) чрезвычайно недолговечен и может генерировать 1 O 2 в условиях EL; однако гораздо более сложный сигнал АФК может генерироваться во время деградации хлоропластов.Появляется все больше доказательств регуляции экспрессии ядерных генов с помощью 1 O 2 (op den Camp et al., 2003) и H 2 O 2 (Kimura et al., 2003). Однако очевидная роль этих молекул АФК, по отдельности или в комбинации, требует дальнейшего изучения.

    Недавно было идентифицировано несколько новых ретроградных сигнальных путей, включая путь 3′-фосфоаденозин-5′-фосфата (PAP), который регулируется SAL1 / ALX8 / FRY1, и путь метилэритритолциклодифосфата (MEcPP) (Estavillo et al., 2011; Xiao et al., 2012). PAP был описан как сигнал от хлоропласта к мобильному ядру, который регулирует экспрессию генов. ALX8 кодирует фосфатазу, которая превращает PAP в AMP и регулирует уровни PAP (Wilson et al., 2009; Estavillo et al., 2011). alx8 Мутант проявлял засухоустойчивые фенотипы и конститутивную активацию примерно 25% EL-регулируемого транскриптома, что позволяет предположить, что SAL1 / ALX8 / FRY1 может действовать как компонент как EL, так и сигнальных сетей засухи, и что ретроградный SAL1-PAP путь может изменять экспрессию ядерных генов во время EL и засухи (Rossel et al., 2006; Wilson et al., 2009; Estavillo et al., 2011; Фигура 2). MEcPP является предшественником изопреноидов, генерируемых метилэритритолфосфатным (MEP) путем, и может индуцировать экспрессию кодируемых ядром генов, чувствительных к стрессу (Xiao et al., 2012). MEcPP индуцируется различными абиотическими стрессами, такими как яркий свет и ранение, и было предложено действовать как ретроградный сигнал в ответ на эти стрессы (Xiao et al., 2012). Данные вышеупомянутых исследований показывают, что сигналы метаболитов, уровни которых зависят от условий окружающей среды, используются для установления взаимодействия между пластидами и ядром и регулирования функции хлоропластов для регулирования роста растений в ответ на различные стрессы, включая засуху.

    Заключение и перспективы на будущее

    Благодаря сидячему жизненному циклу у растений выработались механизмы реагирования и адаптации к неблагоприятным воздействиям окружающей среды во время своего развития и роста. Рост растений замедляется из-за сильного стресса засухи из-за уменьшения открытия устьиц, что ограничивает поглощение CO 2 и, следовательно, снижает фотосинтетическую активность. Для разработки стратегий поддержания продуктивности растений важно понимать различные регуляторные механизмы, которые контролируют и усиливают адаптивные реакции на стресс у разных видов растений.В этом обзоре мы сосредоточились на молекулярных механизмах, участвующих в реакции растений на водный стресс и сопутствующей адаптации роста. Эти механизмы включают в себя устьичные ответы, перенос ионов, активацию сигнальных путей стресса и ответы по защите фотосинтеза от повреждений. Понимание этих ключевых факторов позволит нам повысить продуктивность растений во время водного стресса.

    Параллельно с определением ключевых молекулярных факторов, участвующих в этих механизмах, новые технологии биоинженерии превосходных растений также позволят разрабатывать растения с улучшенной продуктивностью.Хотя трансгенные подходы эффективно использовались для создания генотипов растений с повышенной устойчивостью к стрессу в полевых условиях, требуется оценка желаемых эффектов и их стабильности на протяжении многих поколений. Мутагенез также долгое время использовался в селекции растений для создания генетических вариаций; однако создание генотипов с желаемым фенотипом требует значительных ресурсов и усилий из-за случайного характера внесения мутаций. В последнее время технология редактирования генома добилась значительных успехов в возможности модифицировать геном сайт-специфичным образом.В технологии редактирования генома используются специально разработанные эндонуклеазы рестрикции, такие как нуклеазы цинковых пальцев (ZFN) или TAL-эффекторные нуклеазы (TALEN; Shukla et al., 2009; Osakabe et al., 2010b; Zhang et al., 2010; Cermak et al. ., 2011), а в последнее время — система CRISPR / CAS (Li et al., 2013; Некрасов и др., 2013; Shan et al., 2013). Использование этой технологии позволит изменить регуляцию ключевых генов, которые улучшат устойчивость к стрессу при сохранении продуктивности.Дальнейшие исследования с использованием новых молекулярных подходов, включая идентификацию вариантов генов, связанных со значительными агрономическими признаками, будут способствовать молекулярной инженерии растений с повышенной устойчивостью к серьезным стрессам окружающей среды.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Эта работа была поддержана Программой содействия фундаментальным и прикладным исследованиям для инноваций в биоориентированной промышленности Японии (Юрико Осакабе и Кадзуо Шинозаки).Исследования в лаборатории Лам-Сона П. Трана были поддержаны грантом (№ AP24-1-0076) Программы стратегических исследований RIKEN для исследований и разработок

    .

    Список литературы

    Абебе Т., Мелмайи К., Берг В. и Уайз Р. П. (2010). Реакция засухи в колосьях ячменя: экспрессия генов в лемме, палеа, ости и семенах. Функц. Интегр. Геномика 10, 191–205. DOI: 10.1007 / s10142-009-0149-4

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Априле, А., Мастранджело, А. М., Де Леонардис, А. М., Галиба, Г., Ронкалья, Э., Феррари, Ф. и др. (2009). Профили транскрипции в ответ на окончательный стресс от засухи выявляют дифференциальные ответы по геному пшеницы. BMC Genomics 10: 279. DOI: 10.1186 / 1471-2164-10-279

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Bai, L., Zhang, G., Zhou, Y., Zhang, Z., Wang, W., Du, Y., et al. (2009). Связанная с плазматической мембраной богатая пролином экстенсин-подобная рецепторная киназа 4, новый регулятор передачи сигналов Са, необходима для ответов на абсцизовую кислоту у Arabidopsis thaliana . Plant J. 60, 314–327. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2009.03956.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Бехнам Б., Юти С., Фудзита М., Фудзита Ю., Такасаки Х., Осакабе Ю. и др. (2013). Характеристика промоторной области гена Arabidopsis для 9-цис-эпоксикаротиноиддиоксигеназы, участвующей в индуцируемой дегидратацией транскрипции. DNA Res. 20, 315–324. DOI: 10.1093 / dnares / dst012

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Брандт, Б., Бродский, Д. Э., Сюэ, С., Неги, Дж., Иба, К., Кангасъярви, Дж. И др. (2012). Восстановление абсцизовой кислотой активации анионного канала SLAC1 с помощью киназ CPK6 и OST1 и действия разветвленной фосфатазы ABI1 PP2C. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 10593–10598. DOI: 10.1073 / pnas.11165

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Cermak, T., Doyle, E.L., Christian, M., Wang, L., Zhang, Y., Schmidt, C., et al. (2011). Эффективный дизайн и сборка пользовательских TALEN и других эффекторных конструкций на основе TAL для нацеливания на ДНК. Nucleic Acids Res. 39: e82. DOI: 10.1093 / nar / gkr218

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Чан, К. X., Крисп, П. А., Эставилло, Г. М., и Погсон, Б. Дж. (2010). Связь между хлоропластом и ядром: современные знания, экспериментальные стратегии и связь с сигнализацией стресса засухи. Завод Сигнал. Behav. 5, 1575–1582. DOI: 10.4161 / psb.5.12.13758

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Чавес, М.М., Флексас, Дж., И Пинейро, К. (2009). Фотосинтез в условиях засухи и солевого стресса: механизмы регуляции от всего растения к клетке. Ann. Бот. 103, 551–560. DOI: 10.1093 / aob / mcn125

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Коминелли, Э., Гальбиати, М., Вавассер, А., Конти, Л., Сала, Т., Вуйлстеке, М., и др. (2005). Фактор транскрипции MYB, специфичный для замыкающих клеток, регулирует движения устьиц и устойчивость растений к засухе. Curr. Биол. 15, 1196–1200. DOI: 10.1016 / j.cub.2005.05.048

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Давлетова С., Шлаух К., Кутю Дж. И Миттлер Р. (2005). Белок цинкового пальца Zat12 играет центральную роль в передаче сигналов реактивного кислорода и абиотического стресса у Arabidopsis . Plant Physiol. 139, 847–856. DOI: 10.1104 / стр.105.068254

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    де Лоренцо, Л., Merchan, F., Laporte, P., Thompson, R., Clarke, J., Sousa, C., et al. (2009). Новая растительная киназа рецепторов повторов с высоким содержанием лейцина регулирует реакцию корней Medicago truncatula на солевой стресс. Растительная клетка 21, 668–680. DOI: 10.1105 / tpc.108.059576

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Дугас, Д. В., Монако, М. К., Олсен, А., Кляйн, Р. Р., Кумари, С., Уэр, Д. и др. (2011). Функциональная аннотация транскриптома Sorghum bicolor в ответ на осмотический стресс и абсцизовую кислоту. BMC Genomics 12: 514. DOI: 10.1186 / 1471-2164-12-514

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Эндо А., Савада Ю., Такахаши Х., Окамото М., Икегами К., Койвай Х. и др. (2008). Индукция засухи 9-цис-эпоксикаротиноидной диоксигеназы Arabidopsis происходит в клетках паренхимы сосудов. Plant Physiol. 147, 1984–1993. DOI: 10.1104 / стр.108.116632

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Estavillo, G.М., Крисп П. А., Порнсиривонг В., Вирц М., Коллиндж Д., Кэрри К. и др. (2011). Доказательства ретроградного пути хлоропластов SAL1-PAP, который функционирует при засухе и высокой световой сигнализации у Arabidopsis . Растительная клетка 23, 3992–4012. DOI: 10.1105 / tpc.111.0

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Флексас, Дж., Бота, Дж., Гальмес, Дж., Медрано, Х. и Рибас-Карбо, М. (2006). Поддержание положительного углеродного баланса в неблагоприятных условиях: реакция фотосинтеза и дыхания на водный стресс. Physiol. Завод 127, 343–352. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2006.00621.x

    CrossRef Полный текст

    Geiger, D., Scherzer, S., Mumm, P., Marten, I., Ache, P., Matschi, S., et al. (2010). Анионный канал защитных клеток SLAC1 регулируется протеинкиназами CDPK с определенным сродством к Ca2 +. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 8023–8028. DOI: 10.1073 / pnas.00107

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Гейгер, Д., Шерцер, С., Mumm, P., Stange, A., Marten, I., Bauer, H., et al. (2009). Активность анионного канала замыкающих клеток SLAC1 контролируется парой киназа-фосфатаза, сигнализирующая о стрессе засухи. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 21425–21430. DOI: 10.1073 / pnas.01106

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Ха, К. В., Лейва-Гонсалес, М. А., Осакабе, Ю., Тран, У. Т., Нишияма, Р., Ватанабе, Ю. и др. (2014). Положительная регулирующая роль стриголактона в ответах растений на засуху и солевой стресс. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 581–856. DOI: 10.1073 / pnas.1322135111

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Ха, С., Ванкова, Р., Ямагути-Шинозаки, К., Шинозаки, К., и Тран, Л.С. (2012). Цитокинины: метаболизм и функция адаптации растений к стрессам окружающей среды. Trends Plant Sci. 17, 172–179. DOI: 10.1016 / j.tplants.2011.12.005

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Ху, Х., Дай, М., Яо, Дж., Сяо, Б., Ли, X., Чжан, К., и др. (2006). Сверхэкспрессия факторов транскрипции NAM, ATAF и CUC (NAC) повышает устойчивость риса к засухе и солеустойчивость. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 12987–12992. DOI: 10.1073 / pnas.0604882103

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Хуанг, X.-Y., Chao, D.-Y., Gao, J.-P., Zhu, M.-Z., Shi, M., and Lin, H.-X. (2009). Ранее неизвестный белок цинкового пальца, ТЛЧ, регулирует засуху и солеустойчивость риса посредством контроля устьичной апертуры. Genes Dev. 23, 1805–1817. DOI: 10.1101 / gad.1812409

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Исида, Т., Осакабе, Ю., Янагисава, С. (2012). «Факторы транскрипции: улучшение устойчивости растений к абиотическому стрессу», in Improving Stress Resistance to Abiotic Stress , ed. Н. Тутея (Берлин, Германия: Wiley-Blackwell), 589–619.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Юти, С., Кобаяси, М., Таджи, Т., Нарамото, М., Секи, М., Като, Т. и др. (2001). Регулирование засухоустойчивости посредством генных манипуляций с 9-цис-эпоксикаротиноидной диоксигеназой, ключевым ферментом биосинтеза абсцизовой кислоты у Arabidopsis . Plant J. 27, 325–333. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.2001.01096.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Jeon, J., Kim, N.Y., Kim, S., Kang, N.Y., Novák, O., Ku, S.J., et al. (2010). Подмножество двухкомпонентной сигнальной системы цитокининов играет роль в реакции холодового и температурного стресса у Arabidopsis . J. Biol. Chem. 285, 23371–23386. DOI: 10.1074 / jbc.M109.096644

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Иогайя, С., Говинд, С. Р., Тран, Л. С. (2012). Основанные на системной биологии подходы к пониманию засухоустойчивости продовольственных культур. Crit. Rev. Biotechnol. 33, 23–39. DOI: 10.3109 / 07388551.2012.659174

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Кан, Дж., Хван, Дж. У., Ли, М., Ким, Ю.Y., Assmann, S.M., Martinoia, E., et al. (2010). ABC-транспортер PDR-типа опосредует клеточное поглощение фитогормона абсцизовой кислоты. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 2355–2360. DOI: 10.1073 / pnas.02107

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Канно Ю., Ханада А., Чиба Ю., Итикава Т., Накадзава М., Мацуи М. и др. (2012). Идентификация переносчика абсцизовой кислоты путем функционального скрининга с использованием рецепторного комплекса в качестве сенсора. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 9653–9658. DOI: 10.1073 / pnas.1203567109

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Карпински С., Эскобар К., Карпинская Б., Крейссен Г. и Муллино П. М. (1997). Фотосинтетический транспорт электронов регулирует экспрессию генов цитозольной аскорбатпероксидазы в Arabidopsis во время избыточного светового стресса. Растительная клетка 9, 627–640. DOI: 10.1105 / tpc.9.4.627

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Кимура, М., Ямамото, Ю., Секи, М., Сакураи, Т., Сато, М., Шинозаки, К. и др. (2002). Идентификация генов Arabidopsis , регулируемых высоким световым стрессом, с использованием микрочипов кДНК. Physiol растительных клеток. 43, S159.

    Кимура М., Ямамото Ю. Ю., Секи М., Сакураи Т., Сато М., Абэ Т. и др. (2003). Идентификация генов Arabidopsis , регулируемых высоким световым стрессом, с использованием микрочипов кДНК. Photochem. Photobiol. 77, 226–233.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Кусевицкий, С., Nott, A., Mockler, T.C., Hong, F., Sachetto-Martins, G., Surpin, M., et al. (2007). Сигналы от хлоропластов сходятся, чтобы регулировать экспрессию ядерных генов. Наука 316, 715–719. DOI: 10.1126 / science.1140516

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Куромори Т., Мияджи Т., Ябуучи Х., Симидзу Х., Сугимото Э., Камия А. и др. (2010). ABC-транспортер AtABCG25 участвует в транспорте абсцизовой кислоты и ответах. Proc. Natl. Акад.Sci. США 107, 2361–2366. DOI: 10.1073 / pnas.0

    6107

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Квак, Дж. М., Мори, И. К., Пей, З. М., Леонхард, Н., Торрес, М. А., Дангл, Дж. Л. и др. (2003). НАДФН-оксидаза Гены AtrbohD и AtrbohF функционируют в ROS-зависимой передаче сигналов ABA в Arabidopsis . EMBO J. 22, 2623–2633. DOI: 10.1093 / emboj / cdg277

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Ле, Д.T., Nishiyama, R., Watanabe, Y., Tanaka, M., Seki, M., Ham, L.H. и др. (2012). Дифференциальная экспрессия генов в тканях листьев сои на поздних стадиях развития в условиях стресса засухи, выявленная с помощью полногеномного транскриптомного анализа. PLoS ONE 7: e49522. DOI: 10.1371 / journal.pone.0049522

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Ли, С. К., Лан, В., Бьюкенен, Б. Б., и Луан, С. (2009). Пара протеинкиназа-фосфатаза взаимодействует с ионным каналом для регулирования передачи сигналов ABA в замыкающих клетках растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 21419–21424. DOI: 10.1073 / pnas.01106

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Li, J. F., Norville, J. E., Aach, J., McCormack, M., Zhang, D., Bush, J., et al. (2013). Мультиплексное и опосредованное гомологичной рекомбинацией редактирование генома в Arabidopsis и Nicotiana benthamiana с использованием направляющей РНК и Cas9. Nat. Biotechnol. 31, 688–691. DOI: 10.1038 / NBT.2654

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Li, W.-X., Oono, Y., Zhu, J., He, X.-J., Wu, J.-M., Iida, K., et al. (2008). Фактор транскрипции Arabidopsis NFYA5 регулируется транскрипционно и посттранскрипционно, что способствует устойчивости к засухе. Растительная клетка 20, 2238–2251. DOI: 10.1105 / tpc.108.059444

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Лян, Ю. К., Дубос, К., Додд, И. К., Холройд, Г. Х., Хетерингтон, А. М., и Кэмпбелл, М. М. (2005). AtMYB61, фактор транскрипции R2R3-MYB, контролирующий устьичную апертуру у Arabidopsis thaliana . Curr. Биол. 15, 1201–1206. DOI: 10.1016 / j.cub.2005.06.041

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Mittler, R., Kim, Y., Song, L., Coutu, J., Coutu, A., Ciftci-Yilmaz, S., et al. (2006). Мутации с усилением и потерей функции в Zat10 повышают устойчивость растений к абиотическому стрессу. FEBS Lett. 580, 6537–6542. DOI: 10.1016 / j.febslet.2006.11.002

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Мотидзуки, Н., Брусслан, Дж. А., Ларкин, Р., Нагатани, А., и Чори, Дж. (2001). Arabidopsis , мутант по геномам несвязанный 5 (GUN5) обнаруживает участие субъединицы Mg-хелатазы H в передаче сигнала от пластида к ядру. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 2053–2058. DOI: 10.1073 / pnas.98.4.2053

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Молина К., Роттер Б., Хоррес Р., Удупа С. М., Бессер Б., Беллармино Л. и др. (2008). SuperSAGE: чувствительный к засухе транскриптом корней нута. BMC Genomics 9: 553. DOI: 10.1186 / 1471-2164-9-553

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Мулен М., Маккормак А. К., Терри М. Дж. И Смит А. Г. (2008). Профилирование тетрапирролов в проростках Arabidopsis показывает, что ретроградная передача ядерных сигналов пластид не связана с накоплением Mg-протопорфирина IX. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 15178–15183. DOI: 10.1073 / pnas.0803054105

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Накашима, К., Ито, Ю., Ямагути-Шинозаки, К. (2009). Сети регуляции транскрипции в ответ на абиотические стрессы у Arabidopsis и злаков . Plant Physiol. 149, 88–95. DOI: 10.1104 / стр.108.129791

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Неги, Дж., Мацуда, О., Нагасава, Т., Оба, Ю., Такахаши, Х., Кавай-Ямада, М., и др. (2008). Регулятор СО2 SLAC1 и его гомологи необходимы для анионного гомеостаза в растительных клетках. Природа 452, 483–486.DOI: 10.1038 / nature06720

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Некрасов В., Стаскавич Б., Вейгель Д., Джонс, Дж. Д., Камун, С. (2013). Направленный мутагенез в модельном растении Nicotiana benthamiana с использованием РНК-управляемой эндонуклеазы Cas9. Nat. Biotechnol. 31, 691–693. DOI: 10.1038 / NBT.2655

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Нишияма, Р., Ватанабэ, Ю., Фудзита, Ю., Ле, Д. Т., Кодзима, М., Вернер, Т. и др. (2011). Анализ цитокининовых мутантов и регуляция метаболических генов цитокининов показывает важную регуляторную роль цитокининов в засухе, ответах на соли и абсцизовую кислоту, а также в биосинтезе абсцизовой кислоты. Растительная клетка 23, 2169–2183. DOI: 10.1105 / tpc.111.087395

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Нишияма Р., Ватанабе Ю., Лейва-Гонсалес М. А., Ван Ха К., Фудзита Ю., Танака М. и др. (2013). Arabidopsis Гистидиновые фосфотрансферные белки AHP2, AHP3 и AHP5 действуют как избыточные негативные регуляторы реакции на стресс, вызываемый засухой. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 4840–4845. DOI: 10.1073 / pnas.1302265110

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    op den Camp, R.G., Przybyla, D., Ochsenbein, C., Laloi, C., Kim, C., Danon, A., et al. (2003). Быстрая индукция отчетливых стрессовых реакций после высвобождения синглетного кислорода у Arabidopsis . Растительная клетка 15, 2320–2332. DOI: 10.1105 / tpc.014662

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Осакабе, К.и Осакабе Ю. (2012). «Световой стресс растений», в Энциклопедия наук о жизни , изд. С. А. Робинсон (Лондон: издательство Nature Publishing Group).

    CrossRef Полный текст

    Осакабэ Ю., Аринага Н., Умедзава Т., Кацура С., Нагамачи К., Танака Х. и др. (2013a). Осмотические реакции на стресс и рост растений контролируются переносчиками калия в Arabidopsis . Растительная клетка 25, 609–624. DOI: 10.1105 / tpc.112.105700

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Осакабе, Ю., Ямагути-Шинозаки, К., Шинозаки, К., и Фан Тран, Л.С. (2013b). Чувство окружающей среды: ключевые роли киназ, локализованных на мембране, в восприятии растений и ответной реакции на абиотический стресс. J. Exp. Бот. 64, 445–458. DOI: 10.1093 / jxb / ers354

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Осакабе Ю., Кадзита С. и Осакабе К. (2011). Генная инженерия древесных растений: текущие и будущие цели в стрессовой среде. Physiol. Растение. 142, 105–117. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2011.01451.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Осакабе Ю., Мизуно С., Танака Х., Маруяма К., Осакабе К., Тодака Д. и др. (2010a). Избыточное производство мембраносвязанной рецептороподобной протеинкиназы 1, RPK1, повышает устойчивость к абиотическому стрессу у Arabidopsis . J. Biol. Chem. 285, 9190–9201. DOI: 10.1074 / jbc.M109.051938

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Осакабе, К., Осакабе Ю. и Токи С. (2010b). Сайт-направленный мутагенез Arabidopsis с использованием специально разработанных нуклеаз цинковых пальцев. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 12034–12039. DOI: 10.1073 / pnas.1000234107

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Пей, З. М., Кучицу, К., Уорд, Дж. М., Шварц, М., и Шредер, Дж. И. (1997). Дифференциальная регуляция абсцизовой кислоты медленных анионных каналов замыкающих клеток у арабидопсиса дикого типа и мутантов abi1 и abi2. Растительная клетка 9, 409–423.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Понтье Д., Альбриё К., Джояр Дж., Лагранж Т. и Блок М. А. (2007). Нокаут гена метилтрансферазы протопорфирина IX магния у Arabidopsis . Влияние на развитие хлоропластов и передачу сигналов от хлоропласта к ядру. J. Biol. Chem. 282, 2297–2304. DOI: 10.1074 / jbc.M610286200

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Рижский, Л., Давлетова, С., Лян, Х. Дж., И Миттлер, Р. (2004). Белок цинкового пальца Zat12 необходим для экспрессии цитозольной аскорбатпероксидазы 1 во время окислительного стресса у Arabidopsis . J. Biol. Chem. 279, 11736–11743. DOI: 10.1074 / jbc.M313350200

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Россель, Дж. Б., Уолтер, П. Б., Хендриксон, Л., Чоу, В. С., Пул, А., Муллино, П. М. и др. (2006). Мутация, влияющая на экспрессию гена ASCORBATE PEROXIDASE 2, выявляет связь между ответами на свет и засухоустойчивость. Plant Cell Environ. 29, 269–281. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2005.01419.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Россель, Дж. Б., Уилсон, П. Б., Хуссейн, Д., Ву, Н. С., Гордон, М. Дж., Мьюетт, О. П. и др. (2007). Системные и внутриклеточные ответы на фотоокислительный стресс у Arabidopsis . Растительная клетка 19, 4091–4110. DOI: 10.1105 / tpc.106.045898

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Сакамото, Х., Маруяма, К., Сакума, Ю., Меши, Т., Ивабучи, М., Шинозаки, К. и др. (2004). Arabidopsis Цинковые пальцы Cys2 / His2-типа действуют как репрессоры транскрипции в условиях засухи, холода и стресса при высокой солености. Plant Physiol. 136, 2734–2746. DOI: 10.1104 / стр. 104.046599

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Сакума Ю., Маруяма К., Осакабэ Ю., Цин Ф., Секи М., Шинозаки К. и др. (2006). Функциональный анализ фактора транскрипции Arabidopsis , DREB2A, участвующего в чувствительной к засухе экспрессии генов. Растительная клетка 18, 1292–1309. DOI: 10.1105 / tpc.105.035881

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Сато А., Сато Ю., Фукао Ю., Фудзивара М., Умедзава Т., Шинозаки К. и др. (2009). Треонин в положении 306 калиевого канала KAT1 необходим для активности канала и является сайтом-мишенью для ABA-активируемой протеинкиназы SnRK2 / OST1 / SnRK2.6 . Biochem. J. 424, 439–448. DOI: 10.1042 / BJ200

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Шредер, Дж.И., и Хагивара, С. (1989). Цитозольный кальций регулирует ионные каналы плазматической мембраны замыкающих клеток Vicia faba . Природа 338, 427–430. DOI: 10.1038 / 338427a0

    CrossRef Полный текст

    Schulze-Muth, P., Irmler, S., Schroder, G., and Schroder, J. (1996). Новый тип рецептороподобной протеинкиназы высшего растения ( Catharanthus roseus ) — кДНК, внутримолекулярное аутофосфорилирование гена и идентификация треонина, важного для ауто- и субстратного фосфорилирования. J. Biol. Chem. 271, 26684–26689. DOI: 10.1074 / jbc.271.43.26684

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Shan, Q., Wang, Y., Li, J., Zhang, Y., Chen, K., Liang, Z., et al. (2013). Направленная модификация генома сельскохозяйственных культур с помощью системы CRISPR-Cas. Nat. Biotechnol. 31, 686–688. DOI: 10.1038 / NBT.2650

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Шукла, В. К., Дойон, Ю., Миллер, Дж. К., ДеКелвер, Р.C., Moehle, E.A., Worden, S.E., et al. (2009). Точная модификация генома у сельскохозяйственных культур Zea mays с помощью нуклеаз типа «цинковые пальцы». Природа 459, 437–441. DOI: 10.1038 / nature07992

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Стокингер, Э. Дж., Гилмор, С. Дж., И Томашоу, М. Ф. (1997). Arabidopsis thaliana CBF1 кодирует активатор транскрипции, содержащий домен AP2, который связывается с C-повтором / DRE, цис-действующим регуляторным элементом ДНК, который стимулирует транскрипцию в ответ на низкую температуру и дефицит воды. Proc. Natl. Акад. Sci. США 94, 1035–1040. DOI: 10.1073 / pnas.94.3.1035

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Strand, A., Asami, T., Alonso, J., Ecker, J. R., and Chory, J. (2003). Связь хлоропласта с ядром запускается накоплением Mg-протопорфирина IX. Nature 421, 79–83. DOI: 10.1038 / nature01204

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Танака, Х., Осакабе, Ю., Кацура, С., Mizuno, S., Maruyama, K., Kusakabe, K., et al. (2012). Киназы, индуцируемые абиотическим стрессом, негативно контролируют передачу сигналов ABA у Arabidopsis . Plant J. 70, 599–613. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2012.04901.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Тран, Л. С., Шинозаки, К., Ямагути-Шинозаки, К. (2010). Роль цитокинин-зависимой двухкомпонентной системы в передаче сигналов АБК и осмотического стресса. Завод Сигнал. Behav. 5, 148–150. DOI: 10.4161 / psb.5.2.10411

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Тран, Л. С., Урао, Т., Цинь, Ф., Маруяма, К., Какимото, Т., Шинозаки, К., и др. (2007a). Функциональный анализ гистидинкиназ рецепторов AHK1 / ATHK1 и цитокининов в ответ на абсцизовую кислоту, засуху и солевой стресс у Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 20623–20628. DOI: 10.1073 / pnas.0706547105

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Тран, Л.С., Накашима К., Шинозаки К. и Ямагути-Шинозаки К. (2007b). Генные сети растений в ответе на осмотический стресс: от генов до регуляторных сетей. Methods Enzymol. 428, 109–128. DOI: 10.1016 / S0076-6879 (07) 28006-1

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Тунг, С. А., Смитон, Р., Уайт, К. А., Блэк, К. Р., Тейлор, И. Б., Хилтон, Х. У. и др. (2008). Сверхэкспрессия LeNCED1 в томате ( Solanum lycopersicum L.) с промотором rbcS3C позволяет восстанавливать линии, которые накапливают очень высокие уровни абсцизовой кислоты и демонстрируют тяжелые фенотипы. Plant Cell Environ. 31, 968–981. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2008.01812.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Умедзава Т., Накашима К., Миякава Т., Куромори Т., Танокура М., Шинозаки К. и др. (2010). Молекулярная основа основной регуляторной сети в ответах ABA: зондирование, передача сигналов и транспорт. Physiol растительных клеток. 51, 1821–1839. DOI: 10.1093 / pcp / pcq156

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Урао, Т., Якубов, Б., Сато, Р., Ямагути-Шинозаки, К., Секи, М., Хираяма, Т. и др. (1999). Трансмембранная гистидинкиназа гибридного типа в Arabidopsis функционирует как осмосенсор. Растительная клетка 11, 1743–1754.

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

    Utsumi, Y., Tanaka, M., Morosawa, T., Kurotani, A., Yoshida, T., Mochida, K., et al. (2012). Транскриптомный анализ с использованием олигомикроматрицы высокой плотности в условиях стресса засухи у различных генотипов маниоки: важной тропической культуры. DNA Res. 19, 335–345. DOI: 10.1093 / dnares / dss016

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Vahisalu, T., Kollist, H., Wang, Y. F., Nishimura, N., Chan, W. Y., Valerio, G., et al. (2008). SLAC1 необходим для функции анионного канала S-типа замыкающих клеток растений в устьичной передаче сигналов. Nature 452, 487–491. DOI: 10.1038 / nature06608

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Vandenabeele, S., Vanderauwera, S., Vuylsteke, M., Rombauts, S., Langebartels, C., Seidlitz, H.K., et al. (2004). Дефицит каталазы резко влияет на экспрессию генов, индуцированную высоким светом, у Arabidopsis thaliana . Plant J. 39, 45–58. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02105.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Vanderauwera, S., Zimmermann, P., Rombauts, S., Vandenabeele, S., Langebartels, C., Gruissem, W., et al. (2005). Полногеномный анализ экспрессии гена, регулируемой перекисью водорода, у Arabidopsis выявляет индуцированный светом транскрипционный кластер, участвующий в биосинтезе антоцианов. Plant Physiol. 139, 806–821. DOI: 10.1104 / стр.105.065896

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Валиа, Х., Уилсон, К., Исмаил, А. М., Клоуз, Т. Дж., И Цуй, X. (2009). Сравнение паттернов геномной экспрессии у разных видов растений показывает сильно различающуюся динамику транскрипции в ответ на солевой стресс. BMC Genomics 10: 398. DOI: 10.1186 / 1471-2164-10-398

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Уилсон, П.Б., Эставилло, Г. М., Филд, К. Дж., Порнсиривонг, В., Кэрролл, А. Дж., Хауэлл, К. А. и др. (2009). Нуклеотидаза / фосфатаза SAL1 является негативным регулятором засухоустойчивости у Arabidopsis . Plant J. 58, 299–317. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03780.x

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Вольбах, Д. Дж., Квирино, Б. Ф., и Сассман, М. Р. (2008). Анализ гистидинкиназы ATHK1 Arabidopsis показывает связь между восприятием вегетативного осмотического стресса и созреванием семян. Растительная клетка 20, 1101–1117. DOI: 10.1105 / tpc.107.055871

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Сяо Ю., Савченко Т., Байду Э. Э., Чехаб В. Э., Хайден Д. М., Толстиков В. и др. (2012). Ретроградная передача сигналов пластидным метаболитом MEcPP регулирует экспрессию генов ядерной реакции на стресс. Cell 149, 1525–1535. DOI: 10.1016 / j.cell.2012.04.038

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Ямагути-Шинозаки, К., и Шинозаки, К. (2006). Сети регуляции транскрипции в клеточных ответах и ​​толерантности к обезвоживанию и холодовым стрессам. Annu. Rev. Plant Biol. 57, 781–803. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105444

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Янг Т., Чаудхури С., Янг Л., Ду Л. и Повайя Б. В. (2010). Член семейства рецептор-подобных киназ, регулируемый кальцием / кальмодулином, придает растениям толерантность к холоду. Дж.Биол. Chem. 285, 7119–7126. DOI: 10.1074 / jbc.M109.035659

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Zhang, F., Maeder, M. L., Unger-Wallace, E., Hoshaw, J. P., Reyon, D., Christian, M., et al. (2010). Высокочастотный направленный мутагенез в Arabidopsis thaliana с использованием нуклеаз цинкового пальца. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 12028–12033. DOI: 10.1073 / pnas.09149

    Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

    Засуха и водный стресс

    Засуха для магнолии ( Магнолия, )

    Потребности в воде разных растений сильно различаются.Некоторые факторы, которые следует учитывать, включают вид и возраст растения, тип почвы, в которую оно высажено, и его подверженность воздействию. Симптомы стресса из-за засухи могут быть похожи на симптомы чрезмерного полива или даже на проблемы с вредителями и болезнями. Важно определить причины проблемы, чтобы принять меры по ее устранению.

    Признаки и диагностика

    При умеренном дефиците воды растения обычно медленно растут и низкорослые. Листья некоторых растений становятся тусклыми при первых признаках стресса.Травы, которые первыми показывают потерю воды в ландшафте, проявляют признаки увядания. Следы на увядшей траве сохраняются, а не исчезают, когда стебли травы поднимаются вверх.

    В условиях длительного водного стресса растения могут навсегда увядать или перестать расти; у них могут быть уменьшенные урожаи и обесцвеченные листья, бутоны и цветы. Со временем растения могут погибнуть. На почвопокровниках появятся оголенные пятна. Посадки, испытывающие нехватку воды, могут проявлять воздействие сорняков, насекомых-вредителей и болезней.

    Симптомы засухи могут сбивать с толку и могут различаться для разных растений. У древесных растений, испытывающих стресс от засухи, может быть множество симптомов, включая пожелтение, увядание листьев, которые приобретают окраску ранней осенью, а также жжение или опаливание краев листьев. Растения могут опадать некоторые или все листья и выглядеть мертвыми.

    Большинство укоренившихся древесных растений восстанавливаются после полива. Растения, которые кажутся мертвыми, сбросив все или большую часть своих листьев, могут восстановиться после полива. Поскребите внешний слой ветки или коры, чтобы увидеть, есть ли зеленый слой, указывающий на то, что он еще живой.Не удаляйте это растение первый сезон. Подождите до следующего года, чтобы увидеть, выздоровеет ли оно.

    Комплексные стратегии борьбы с вредителями

    1. Колодец . Глубокий полив способствует тому, что корни уходят глубоко в почву, где она влажная и намного прохладнее. Поливайте реже, но дольше, чтобы вода проникала глубоко в почву. Хороший тщательный полив способствует здоровью растений.

    2. Рассмотрите возможность использования водосберегающих каплеуловителей или шлангов для замачивания на таймере .Отрегулируйте частоту и количество полива в зависимости от сезона, температуры и количества осадков. Полив сверху требует больше воды и может вызвать грибковое заболевание.

    3. Добавьте мульчу к отдельным растениям или грядкам . Добавьте в посадки органические вещества, такие как компост или перепревший навоз — засуха становится менее серьезной проблемой, поскольку почвы с высоким содержанием гумуса содержат больше влаги. Не допускайте попадания мульчи на стебли.

    4. Выбор растений . Используйте подходящие растения, которые в каталогах и ярлыках растений часто помечаются как засухоустойчивые или устойчивые.Также обратите внимание на местные растения, которые, как правило, лучше адаптируются, имеют меньшее потребление воды и меньше проблем с вредителями.

    5. Поливайте только при необходимости, исходя из состояния растения . Большинство растений обычно увядают на жарком солнце, а затем восстанавливаются после полива. Кроме того, сухая поверхность не всегда является признаком потребности в воде. Обычно сначала высыхает поверхность, что не является верным индикатором того, что происходит глубоко у корня растения. Используйте ручной шпатель или щуп для почвы, чтобы проверить влажность.

    6. Отдавать приоритет поливу недавно посаженных деревьев и кустарников в периоды засухи . Молодые растения не успевают сформировать глубокую корневую систему, и их выживание зависит от поверхностных вод. Не позволяйте корневым комкам недавно посаженных деревьев и кустарников полностью высохнуть или стать слишком насыщенными. Перед поливом используйте зонд для почвы или ручной шпатель. Осматривайте растения несколько раз в неделю в условиях засухи.

    Органические стратегии

    Все рекомендуемые стратегии IPM представляют собой строго органические подходы.

    Дополнительные изображения:

    Кизил ( Cornus ) увядание, вероятно, из-за нехватки воды в сочетании с пребыванием на открытом солнце; кизил — подлесок
    Кизил ( Cornus ) увядание, вероятно, из-за нехватки воды в сочетании с пребыванием на открытом солнце; кизил — подлесок
    Кизил ( Cornus ) увядание, вероятно, из-за нехватки воды в сочетании с пребыванием на открытом солнце; кизил — подлесок
    Опаленные листья кизила ( Cornus ) в результате стресса засухи
    Скрученные листья на красной почке ( Cercis ), вызванные стрессом от засухи
    Напряженная и отмершая газонная трава от чрезмерной жары и засухи
    Он мертв или просто бездействует? Травы холодного сезона, такие как овсяница, часто переходят в спячку под воздействием летней жары и засухи.
    Он мертв или просто бездействует? Травы в прохладное время года, такие как овсяница, часто переходят в спячку под воздействием летней жары и засухи, но при изменении условий снова дают ростки.
    На лужайке из смешанных трав некоторые из них менее устойчивы к жаре, что приводит к появлению участков мертвой или редеющей травы
    Овсяница ( Festuca ) газонная трава, растущая на сухом склоне
    Даже растения, устойчивые к жаре и засухе, такие как зойсия, были уязвимы к сильной жаре и засухе лета 2012 года
    Мертвые зоны на лужайке из травы зойсии, вероятно, из-за сочетания сильной жары и засухи летом 2012 года
    Мертвые зоны на лужайке из травы зойзии, вероятно, из-за сочетания сильной жары и засухи летом 2012 г .; районы рядом с лесом были особенно уязвимы.

    Вечнозеленые растения, поврежденные сочетанием сильной жары и засухи летом 2012 г.
    Даже засухоустойчивым растениям, таким как тис ( Taxus ) и барбарис ( Berberis ), требовалось дополнительное количество воды во время сильной жары и засухи летом 2012 года.
    Кабачки, увядшие от засухи. Г. Холмс, Калифорнийский политехнический институт, Bugwood.org
    Сильная засуха на ели европейской ( Picea )
    Сильная засуха тиса ( Taxus )
    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.