Содержание

Разработка урока биологии «Клетка»; 9 класс — Разработки уроков — Биология и экология

Сценарий медиаурока с компьютером

Тема урока: Клетка

Цели урока:

Образовательная: расширить и систематизировать  знания учащихся по теме «Клетка»

Развивающая: способствовать развитию навыков аргументированного выступления, логического мышления, сравнения, продолжить развивать кратковременную память и навыки самостоятельной учебной работы

  • Воспитательная: формировать стремление добиваться высоких результатов в работе;

Тип урока: обобщающий

Оборудование: презентация урока, компьютер, проектор, рабочие листы

Целевая аудитория: учащиеся 9 класса

План урока:

  1. Организационный момент

Здравствуйте, садитесь.

Сегодня мы проводим обобщающий урок по теме «Клетка» (слайд 1).

Цель нашего урока подготовится к контрольной работе. (слайд 2)

У вас на столе, для каждого, лежит рабочий лист с распечатанными материалами. Все задания вы сегодня будете выполнять в этих листах. Подпишите свой лист, укажите класс. Выполняя задания вы должны набрать как можно больше баллов. В конце урока все баллы будут суммированы и переведены в оценку. Итак, начнём.

  1. Ход урока

Слайд 3. Мы с вами познакомились со строением и жизнедеятельностью клетки. Скажите, а как называется наука о клетке? (цитология) – щелчок

Клетка представляет собой особую структуру, которая является единицей целого уровня организации. Как называется этот уровень? (клеточный) – щелчок. Клеточный уровень — это не самый маленький уровень организации. Давайте вспомним как называется самый первый уровень организации жизни? (молекулярный) – щелчок. Более крупным, граничащим с клеточным, располагается уровень который называется – организменный.

С точки зрения клеточного уровня организации все организмы по наличию ядра делят на две большие группы: (слайд 4) прокариоты и эукариоты. Прокариотические организмы представлены бактериями, а эукариоты — это царство растений, животных и грибов. Особенность организации клеток попробуем вспомнить. Предлагаю вашему вниманию игру «ромашка» (слайд 5). У ромашки шесть лепестков. Каждый лепесток содержит в себе вопрос о строении клетки. Ваша задача дать верный ответ.

Далее организуется работа с ромашкой.

  1. Дети называют номер лепестка, учитель щёлкает мышкой на лепесток, появляется слайд с вопросом.

  2. Дети отвечают, учитель щёлкает мышкой – появляется иллюстрация органоида и его название.

  3. Далее дети смотрят на изображение клетки и ищут в клетке данную структуру (можно предложить кому – нибудь показать на доске). Учитель ещё раз щёлкает мышкой – появляется линия со стрелкой указывающая на искомый органоид.

  4. После окончания работы со слайдом возвращемся к ромашке щелкнув мышкой по оранжевой кнопке – стрелке на слайде.

Действия с 1 – 4 повторять пока не кончатся лепестки

Хорошо, кратенько вспомнили, что из себя представляет клетка. Ну а теперь, я предлагаю каждому поработать самостоятельно. Чтобы перейти к слайду 12 от «ромашки» щёлкните мышкой по кнопке – стрелке.

Слайд 12. Задание 1 в наших рабочих листах. Это задание на соотнесение. Под цифрами перечислены характеристики, а под заглавными буквами название органоидов. Вам нужно определить характеристики органоидов. Свои ответы внесите в таблицу рабочего листа. На работу 7 минут. Проверяем. Меняемся листом с соседом, карандаши в руках. Если буква правильно поставлена столбце таблицы, то ставим 1 плюс, за каждую верно указанную букву 1 плюс. Слайд 12. Подсчитаем общее количество плюсов за это задание. Укажите сумму плюсов за это задание.

Клетка удивительная структура. Ей присущи все процессы жизнедеятельности. Поэтому клетка — это уникальная структура, её можно сравнить с заводом, так как отдельные её структуры выполняют конкретные функции. Давайте попробуем представить, как можно одним словом («название органоида») можно назвать следующие составные части завода.

Задание 2 в нашем листе. Работаем 5 минут.

Проверяем. Карандаши в руках. Если органоид соответствует моему ответу, то ставим рядом с названием органоида плюс.

Итак, (Слайд 13) функцию энергетической станции в клетке выполняет митохондрия. Это особая двумембранная структура, богатая ферментами, где образуется огромное количество энергии.

Слайд 14. В клетке имеется склад готовой продукции, эту функцию выполняет Аппарат Гольджии. Напоминаю, что в полостях и цистернах этой структуры накапливаются синтезируемые в клетке вещества.

Слайд 15. Любой завод, промышленное предприятие нуждаются в переработке отходов. Для этого существуют целые цеха. В клетке тоже образуется множество ненужных веществ, которые должны быть утилизированы. Эту функцию в клетке выполняют лизосомы.

Слайд 16. Но всё же главной задачей завода является производство чего – либо. В клетке главным продуктом являются белки. Нам уже известно, что процесс синтеза белка это трудный, но чёткий и быстрый. Главный органоид, осуществляющий биосинтез белка в клетке — это рибосома.

Слайд 17. Работа любого завода контролируется и управляется информационным центром. В клетке тоже есть аналогичная структура. Функцию информационного центра берёт на себя ядро.

Слайд 18. Некоторые заводы снабжены фотохимической лабораторией. Среди клеток тоже встречаются такие особые, в основном это клетки растений. Функцию фотохимической лаборатории выполняют хлоропласты – производящие органические вещества на свету из неорганических.

Ну теперь мы ещё раз убедились, что не смотря на свои микроскопические размеры, клетки вполне автономные структуры, которые характеризуются своими процессами жизнедеятельности. Какие процессы жизнедеятельности клетки мы изучили? (биосинтез белка, фотосинтез, энергетический обмен)

Каждый из этих процессов очень сложен, протекает в несколько этапов. Каждый этап характеризуется перечнем необходимых и образующихся веществ. Сейчас нам предстоит вспомнить именно это. Задание 3 в наших листах. Задание на соотнесение. Вам нужно выбрать необходимые компоненты для процессов. Процессы обозначены буквами, а необходимые компоненты цифрами. Оформите ответ используя таблицу.

Проверка. Меняемся листом с соседом по парте сзади, ребята последних парт передают свои работы ребятам на первой парте. За каждую верную цифру 1 плюс.

Слайд 19. Буква А — энергетический обмен в клетке осуществляется митохондриями, для его необходимы углеводы, кислород, ферменты.

Слайд 20. Буква Б – фотосинтез. Особый вид пластического обмена при котором образуются сахара. Для этого процесса необходимо: хлоропласт, энергия в виде АТФ, вода и углекислый газ

Слайд 21. Буква В – биосинтез белка. Это тоже пример пластического обмена веществ. Для него необходимо большое количество компонентов: нить ДНК (является матрицей), располагается она в ядре. На это нити ДНК образуется молекула Информационной РНК, которая является точной копией ДНК. Эта реакция синтеза идёт с участием ферментов и затратами энергии в виде АТФ. Информационная РНК через ядерные поры попадает в цитоплазму, где является матрицей для считывания информации рибосомами, которые начинают собирать цепочку белка из аминокислот, поставляемых транспортными РНК.

Подсчитаем общее количество плюсов за это задание.

Ну вот и подошёл к концу наш обобщающий урок по теме клетка.

Давайте подведём итоги. Подсчитайте общее количество баллов за урок.

Ну а теперь выставим оценки себе сами. Критерии следующие

Слайд 22.

  1. Домашнее задание

Повторить главу о строении клетки и её жизнедеятельности

Список литературы

  1. Пономарёва И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н,М. Основы общей биологии:Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений.-М.:Вентана-Граф, 2010.

    -240с.

  2. Лернер Г.И.Общая биология (10-11 классы):Подготовка к ЕГЭ. Контрольные и самостоятельные работы.-М.:Эксмо,2009.-240с.

  3. Контрольно – измерительные материалы.Биология:9класс/Сост.И.Р.Григорян.-М.:Вако,2010.-112с.

ОРГАНОИДЫ — огэ биология

1 вариант

1) Растворитель   веществ   в   клетке:

        А) ядро                                 В) лизосома                    С) цитоплазма                     Д) хлоропласт             Е) митохондрия

2) Синтез белка происходит в:

         А) митохондрии               В) лейкопласте               С) Аппарате Гольджи           Д) рибосоме               Е) ядре

3) Оранжевые пластиды называются

         А) хлоропласты               В) хромопласты               С) хромосомы                      Д) лизосомы                Е) лейкопласты      

4) Клеточная стенка состоит из хитина у:

        А)  грибов                          В)  вирусов                         С) бактерий                          Д) растений                   Е) животных

5)  Ядерные организмы называются

       А) фаги                                В) прокариоты                   С) цианобактерии              Д) эукариоты                 Е) кокки       

6) Синтез углеводов липидного состава  (гликолипидов) происходит в:

       А) ядре                                В) митохондрии                С) пластиде                           Д) ЭПС                           Е) рибосоме

7) Выросты внутренней мембраны митохондрий:

       А) стафилококки              В)  граны                              С) кристы                                 Д) тилакоиды            Е) вибрионы

8)  Мозговой центр  клетки:

        А) ядро                            В) лизосома                          С) цитоплазма                  Д) хлоропласт                    Е) митохондрия

9) Синтез энергии происходит в:

         А) митохондрии         В) лейкопласте                       С) Аппарате Гольджи         Д) рибосоме                   Е) ядре

10) Бесцветные пластиды называются

         А) хлоропласты          В) хромопласты                      С) хромосомы                 Д) лизосомы                        Е) лейкопласты

11) Клеточная стенка состоит из целлюлозы у:

        А)  грибов                     В)  вирусов                               С) бактерий                       Д) растений                        Е) животных

12)  Безъядерные организмы называются

       А) эукариоты                В) прокариоты                        С) лишайники                    Д)  водоросли                  Е) хроматофоры      

13) Защиту клетки и избирательную проницаемость осуществляет

        А) цитоплазма           В)  мембрана                             С) ядро                              Д) ЭПС                           Е) аппарат Гольджи

14) Выросты внутренней мембраны хлоропластов:

       А) стафилококки            В)  граны                                 С) кристы                         Д) спириллы                         Е) вибрионы   

15) Окраска осенних листьев зависит от:

       А) эритроцитов             В) хромопластов                    С) хлоропластов            Д) лейкопластов                   Е) лейкоцитов

16) Образование и накопление крахмала происходит в

       А) эритроцитах             В) хромопластах                    С) хлоропластах            Д) лейкопластах                   Е) лейкоцитах

17) Полужидкое коллоидное вещество клетки:

       А) ядро        В) лейкопласт                       С) Аппарат Гольджи         Д) рибосома                          Е) цитоплазма

18) Гранулярной и гладкой бывает:

         А) мембрана         В) эндоплазматическая сеть        С)митохондрия                Д)  аппарат Гольджи           Е) пластида

19) Шаровидные бактерии называются

       А)  спириллы                  В) вибрионы                          С)бактериофаги              Д)кокки                                      Е) фаги  

20) Для квашения капусты используются бактерии

      А) клубеньковые           В) почвенные                         С) молочно – кислые       Д) уксусные                            Е)гниения

21) Для превращения перегноя в минеральные вещества используются бактерии

      А) клубеньковые           В) почвенные                         С)молочно – кислые       Д) уксусные                         Е)гниения

22) Полость в цитоплазме заполненная клеточным соком называется:

         А) вакуоль                    В) пластида                              С) хромосома                   Д) лизосома                        Е) лизосома

23) Энергетической станцией клетки называют:

        А) вакуоль                      В) хромосому                   С) лизосому                      Д) митохондрию                     Е) лизосому

24) Бактериальное заболевание:

         А)СПИД                          В) туберкулёз                   С) ОРВИ                                Д) герпес                         Е) корь

25)  Не имеют клеточную мембрану

         А)  растения                В) животные                       С) грибы                              Д) вирусы                         Е) бактерии     

Органоиды клетки — биообразование

«Органоиды клетки»

ПЛАН УРОКА

ТЕМА

  • Органоиды клетки. (Обучающий урок)

ЦЕЛИ

  • Повторение материала и оценка знаний учащихся по теме “Цитоплазма. Клеточная оболочка”.
  • Продолжение изучения клеточного уровня жизни и формирование знаний о строении и выполняемых функций одномембранных, двухмембранных и немембранных органоидов клетки.

ОБОРУДОВАНИЕ

ЭТАПЫ
ЦЕЛЬ ЭТАПА
ЗАДАНИЕ ВИД ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Клеточная оболочка Организация урока   Подготовка кабинета к работе.
Проверка и оценка знаний. 1 Компьютерное тестирование и работа с карточками.
Органоиды клетки Актуализация   Опрос с демонстрацией слайдов.
Изучение и закрепление нового материала

Одномембранные

Органоиды

2 Рассказы учеников с демонстрацией слайдов.

Заполнение таблицы.

Двухмембранные органоиды 3 Рассказы учеников с демонстрацией слайдов.

Заполнение таблицы.

Немембранные органоиды 4 Рассказы учеников с демонстрацией слайдов.

Заполнение таблицы.

Взаимосвязь органоидов в клетке Заключение
1. Подведение итогов.
2. Выставление оценок.
3. Домашнее задание.
5 Устная работа со слайдом.

 ХОД УРОКА

1. Повторение. Компьютерное тестирование.

2. Актуализация знаний.

  • Каково строение клеточной оболочки?
  • Чем отличается клеточная оболочка растительной клетки от оболочки животной клетки?
  • Каким образом различные вещества попадают в клетку?

3. Изучение нового материала.

Органоиды (органеллы) — постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции.

Различают:

1. Мембранные органоиды:

А) Одномембранные.

Б) Двухмембранные.

2. Немембранные органоиды.

На этом уроке мы должны не только систематизировать уже имеющиеся у нас знания об органоидах клетки, но установить взаимосвязь между ними.

 На этом этапе урока ребята представляют свои работы об органоидах клетки, подготовленные в виде презентаций.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ

1. Э.П.Р.

Система мембранных цистерн и каналы, организующие пространство.

А). Шероховатый.

Б). Гладкий.

Обеспечивает связь с наружной цитоплазматической мембраной и оболочкой ядерной мембраны.

Синтез белка. Синтез и расщепление углеводов и липидов.

2. Аппарат Гольджи.

Стопка уплощенных цистерн с пузырьками.

Выведение из клеток секретов ( ферментов, гормонов).

Синтез сложных углеводов. Созревание белков.

Образование лизосом.

3. Лизосомы.

Мелкие пузырьки, содержащие ферменты, активные в слабощелочной среде.

Расщепление веществ с помощью ферментов.

ДВУХМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ

1. Митохондрии.

Наружная мембрана-гладкая Внутренняя мембрана-складчатая Выросты-кристы, внутри-матрикс, в нем.

Кольцевая ДНК и рибосомы.

Кислородное расщепление органических веществ.

С образованием АТФ.

Синтез митохондриальных белков.

Полуавтономная структура.

2. Пластиды. (Характерны для растительных клеток)

Хлоропласты.

Двояковыпуклая линза.

Наружная мембрана-гладкая,

Внутренняя-складчатая, в ней система ламелл и тилакоидов. Внутренняя среда-строма, содржит ДНК и рибосомы.

Фотосинтез. На матриксе-реакции световой фазы, в строме-реакции темновой фазы.

 НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ

1. Рибосомы.

Структуры грибовидной формы. Очень мелкие.

Состоят из малой и большой субъединиц.

Субъединицы рибосом образуются в ядрышках.

Синтез белка.

2. Клеточный центр.

Образован центриолями и уплотненной цитоплазмой-центросферой.

Образует веретено деления в клетке.

 После выступлений учащихся ребята в три этапа заполняют таблицу самостоятельно.

Название таблицы Структура Функции
1. Одномембранные
Эндоплазматический ретикулум Э.Р. Система мембран формирующих цистерны и канальца.

А) Шероховатый

Б) Гладкий

Организует пространство, осуществляет связь с наружной и ядерной мембранами.

Синтез и транспорт белка.

Синтез и расщепление углеводов и липидов.

Аппарат Гольджи Стопка уплощенных цистерн с пузырьками. Выведение из клеток секретов (ферментов, гормонов), синтез сложных углеводов, созревание белков.

Образование лизосом.

Лизосомы Сферические мембранные мешочки, заполненные ферментами.

Активны в слабощелочной среде.

Расщепление веществ с помощью ферментов.

Автолиз – саморазрушение клетки.

“Орудие самоубийств”.

2. Двухмембранные
Митохондрии Наружная мембрана – гладкая, внутренняя – складчатая. Складки – кристы, внутри – матрикс, в нем кольцевая ДНК и рибосомы.

Полуавтономные структуры.

Кислородное расщепление органических веществ с образованием АТФ.

Синтез митохондриальных белков.

Пластиды Хлоропласты.

Продолговатой формы, внутри – строма с гранами, образованными мембранными структурами тилакоидами. Имеются ДНК, РНК, рибосомы.

Полуавтономные структуры.

Фотосинтез.

На мембранах – световая фаза.

В строме – реакции темповой фазы.

3. Немембранные
Рибосомы Самые мелкие структуры грибовидной формы. Состоят из двух субъединиц (большой, малой). Образуются в ядрышке. Обеспечивают синтез белка.
Клеточный центр Состоит из двух центриолей и центросферы. Образует веретено деления в клетке. После деления удваивается.

4. Заключение. (Заполняем таблицу «Взаимосвязь органоидов клетки.»)

ЛИТЕРАТУРА

  1. Биология. Грин Н, Стаут У, Тейлор Д.
  2. Общая биология. А.О. Рувинский. 10,11 кл.
  3. Уроки биологии. Пименов А. В. 10, 11 кл.

ИНФОРМАЦИОННАЯ БАЗА

  1. Биология. Весь школьный курс. 1С:Репетитор.
  2. Уроки биологии. Общая биология. Кирилл и Мефодий. 10, 11 кл.

Организация типов клеток (Раздел 1, Глава 8) Нейронауки в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

8.1 Введение в нейроны и глиальные клетки

По оценкам, нервная система человека состоит примерно из 360 миллиардов неневральных глиальных клеток и 90 миллиардов нервных клеток. Кроме того, существуют сотни различных типов нейронов, основанных только на морфологии. Часто похожие нейроны обладают совершенно разными свойствами.Например, они используют разные нейротрансмиттеры и реагируют на них. В этом разделе рассматриваются клеточные компоненты нервной ткани. Студенты должны уметь описывать нейроны и глию, их морфологические компоненты, видимые в световой и электронный микроскоп, а также некоторые из фундаментальных функциональных ролей, которые эти типы клеток играют в нервной системе.

8.2 Модель Neuron

Рисунок 8.1
Нажмите на части модельного нейрона, чтобы просмотреть структуры.

Изучив модель нейрона выше, узнайте больше о функциях каждой структуры, нажав на список ниже.

  1. Клеточная сома
  2. Дендрит
  3. Начальный сегмент и аксонный холм
  4. Аксон
  5. Нервные окончания
  6. Нервно-мышечное соединение

8.3-х элементная сома

Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

Область нейрона, содержащая ядро, известна как тело клетки , сома или перикарион (рис. 8.2). Тело клетки — это метаболический центр нейрона.

Внутренняя часть сомы состоит из цитоплазмы, геля внутри микротрабекулярной решетки, образованной микротрубочками и связанных с ними белков, которые составляют цитоскелет .

Энергетический метаболизм и синтез макромолекул, используемых клеткой для поддержания своей структуры и выполнения своей функции, являются основными видами деятельности нейрональной сомы. Как описано в главе 6, он также действует как рецептивная область для синаптических входов от других клеток. В цитоплазму нейронов встроены органеллы, общие для других клеток, ядро ​​ , ядрышко , эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи , митохондрии , рибосомы , лизосомы и , эндосомы , эндосомы , Пероксисомы .Многие из этих клеточных включений ответственны за выражение генетической информации, контролирующей синтез клеточных белков, участвующих в производстве энергии, росте и замене материалов, потерянных в результате истирания.

Рис. 8.2 (См. Увеличенное изображение)
Схематическое изображение тела клетки нейрона или перикариона с акцентом на эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и цитоскелет.Наведите курсор на изображение, чтобы определить органеллы.

8.4 Дендриты

Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

Мембрана нейрона действует как рецептивная поверхность на всем ее протяжении; однако специфические входные данные (называемые афферентами) от других клеток принимаются в основном на поверхности тела клетки и на поверхности специализированных отростков, известных как дендриты.Дендритные отростки могут широко разветвляться и часто покрыты выступами, известными как дендритных шипов . Шипы обеспечивают огромное увеличение площади поверхности, доступной для синаптических контактов. Дендритные отростки и шипы нейронов по существу представляют собой расширения цитоплазмы, содержащие большинство органелл, обнаруженных в теле клетки. Дендриты содержат многочисленные упорядоченные массивы микротрубочек и меньше нейрофиламентов (см. Ниже). Белки, ассоциированные с микротрубочками (MAP) в дендрите, имеют более высокий молекулярный вес, чем белки, обнаруженные в аксоне.Примером является MAP2. Кроме того, микротрубочки в дендритах имеют свои положительные концы по направлению к соме клетки. Митохондрии часто расположены продольно. Грубый эндоплазматический ретикулум и рибосомы присутствуют в больших, но не в маленьких дендритах. Форма и протяженность «дендритного дерева» отдельного нейрона указывают на количество и разнообразие информации, полученной и обработанной этим нейроном. Дендритные шипы часто содержат микрофиламентов, , которые являются цитоскелетным элементом , ответственным за изменения формы шипов, наблюдаемые в некоторых примерах синаптической пластичности.

Рисунок 8.3 (см. Увеличенный вид)
Схематическое изображение дендрита нейрона с акцентом на области соприкосновения с другими афферентными входами нейрона.

Информация принимается дендритом через массив рецепторов на поверхности дендрита, которые реагируют на передатчики, выпущенные из окончаний аксонов других нейронов.Дендриты могут состоять из одного ответвления от сомы или разветвленной сети, способной принимать входные данные от тысяч других клеток. Например, средний мотонейрон спинного мозга с дендритным деревом среднего размера получает 10 000 контактов, из которых 2 000 находятся на соме и 8 000 — на дендритах.

8.5 Начальный сегмент и аксонный холм

Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

Конусообразная область тела клетки, где берет начало аксон, называется аксоном бугорком . Эта область свободна от рибосом, и большинства других клеточных органелл, за исключением цитоскелетных элементов и органелл, которые транспортируются вниз по аксону. Нейрофиламенты в бугорке аксона объединяются в пучки. Область между бугорком аксона и началом миелиновой оболочки известна как начальный сегмент .Во многих случаях эта область является анатомическим местом инициации потенциала действия. Область под аксолеммой в этой области имеет материал, который темнеет при просмотре с помощью ЭМ. Эта область показана на рисунке 8.4. На самом дальнем конце аксона и его коллатералах есть небольшие ответвления, кончики которых представляют собой пуговичные цитоплазматические увеличения, называемые терминальными бутонами или нервными окончаниями .

Рисунок 8.4 (см. Увеличенный вид)
Схематическое изображение начального сегмента нейрона с выделением областей, в которых возникает потенциал действия.

8,6 Аксон

Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

Другой тип процесса в идеализированном нейроне — аксон.Каждый нейрон имеет только один аксон, и он обычно более прямой и гладкий, чем дендритные профили. Аксоны также содержат пучки микротрубочек и нейрофиламентов и разбросаны митохондрий . Большинство MAP в аксоне имеют более низкий молекулярный вес, чем в дендрите. Преобладающий MAP в аксонах — это tau . Микрофиламенты внутри аксона обычно связаны с областью, прилегающей к плазмалемме, и часто являются наиболее плотными в узлах Ranvier .За пределами начальных сегментов аксоплазма лишена грубого эндоплазматического ретикулума и свободных рибосом. Ветви аксонов известны как axon collaterales . Сам аксон часто окружен мембранным материалом, называемым миелиновой оболочкой, образованным глиальными клетками. Миелиновая оболочка действует для изоляции плазмалеммы аксона таким образом, что требует более быстрого распространения деполяризации плазмалеммы и увеличивает скорость проведения нервного импульса (см. Главу 3).

Рис. 8.5 (см. Увеличенное изображение)
Схематическое изображение аксона с акцентом на области микротрубочек, нейрофиламентов, проходящих внутри цитоплазмы.

8,7 Нервное окончание

Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

Часть плазматической мембраны нервного окончания, которая специализируется на формировании функциональных контактов с другими клетками, — это синапс .

Когда нейроны взаимодействуют с мышечными волокнами, область функционального контакта называется нервно-мышечным соединением или двигателем замыкающей пластиной (глава 4). Согласно классическому определению синапса, когда нерв , , , заканчивающийся синапсом на дендрите или соме второго нейрона, называется либо аксодендритным , либо аксосоматическим синапсом , соответственно (Глава 7). Однако почти все возможные комбинации пре- и постсинаптических элементов были обнаружены в центральной нервной системе.Эти различные типы синапсов обозначаются сочетанием названия структуры пресинаптического элемента с названием постсинаптической структуры. Например, когда передача информации происходит от аксона к аксону или от одного терминала к другому, задействованный синапс называется аксоаксоническим синапсом .

8.8 Клеточные элементы в типичном нервном окончании

Области функциональных контактов между нейронами (синапсами) имеют отличные морфологические характеристики.Хотя размер и форма бутонов отдельных нейронов сильно различаются, синапсы можно идентифицировать по наличию следующего:

  1. A пресинаптический комплемент мембраносвязанных синаптических везикул существует. Это сферические пузырьки в нервных окончаниях возбуждения, показанные на рис. 8.6. В тормозных нейронах синаптические пузырьки часто уплощены, как показано на рис. 8.7.
  2. Нервное окончание часто имеет скопления плотного материала в цитоплазме, непосредственно прилегающих к мембране на пре- и постсинаптической стороне соединения (это известно как пресинаптическая плотность или постсинаптическая плотность, соответственно.Считается, что этот плотный материал на пресинаптической стороне является местом прикрепления пузырьков. плотный материал на постсинаптической стороне является местом, где преобладают рецепторные белки и каналы.
  3. Многие митохондрий присутствуют, особенно в нервном окончании; и
  4. Имеется отчетливая синаптическая щель или межклеточное пространство примерно 20-40 нм.
  5. Присутствует эндоплазматический ретикулум , который регулирует уровень Ca 2+ .
  6. Эндосомальная мембрана , которая участвует в рециркуляции синаптических пузырьков.

8.9 Варианты конструкции

Существует множество разновидностей «модельного» нейрона, описанного выше. Важная модификация, которая происходит особенно в рецепторных нейронах, включает обозначение нейронального отростка как дендрита или как аксона. Классически аксон был идентифицирован как миелинизированный или немиелинизированный процесс, который передает сигналы от тела клетки.Классический вид дендрита представляет собой немиелинизированную трубку цитоплазмы, которая несет информацию к телу клетки. Однако это различие не распространяется на ВСЕ нейроны. Некоторые клетки имеют миелинизированный отросток, который передает сигналы телу клетки. Следовательно, морфологически «дендрит» и «аксон» могут быть неразличимы. Ни положение тела клетки, ни наличие или отсутствие миелина не всегда являются полезным критерием для понимания ориентации нейрона.Область инициации импульса является более надежным ориентиром для понимания функционального фокуса клетки. Эта область аналогична начальному участку модельного нейрона, рассмотренному выше. Обычно волокно или отросток, который содержит начальный сегмент или триггерную зону, называют аксоном. Обратите внимание, как показано на рисунке 8.8, зона срабатывания не обязательно должна быть непосредственно рядом с телом ячейки.

Рисунок 8.8
Сравнение вариаций строения нейронов

8. 10 Именование нейронов

Для классификации и наименования нейронов разработано множество соглашений. Один из старейших, разработанный Гольджи в конце 1800-х годов, основан на сложности дендритного дерева нейрона. Благодаря этому подходу клетки классифицируются на униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны, как показано на рисунке 8.8. Униполярные клетки имеют только один клеточный отросток и в основном встречаются у беспозвоночных.Однако сенсорные нейроны позвоночных — еще одна форма этого типа клеток. Поскольку эти клетки начинают свое развитие как биполярные нейроны, а затем становятся униполярными по мере созревания, их называют псевдо-униполярными клетками . Биполярные клетки присутствуют в сетчатке и обонятельной луковице . Мультиполярные клетки составляют остальные типы нейронов и, следовательно, являются наиболее многочисленными типами. Они были далее подразделены на подкатегории на клеток Гольджи типа II, , которые представляют собой небольшие нейроны, обычно интернейроны, и клеток Гольджи типа I, , которые представляют собой большие мультиполярные нейроны.

Клетки

также названы по их форме (например, пирамидных клеток , показанных на рисунке 8.9) или по имени человека, который их первым описал (например, клетки Пуркинье , показанные на рисунке 8.10). Совсем недавно клетки были названы в честь их функции или нейромедиатора, который они содержат (например, группы норадреналиновых клеток ЦНС, описанные в главе 12). Это описание возможно благодаря развитию гистохимических и иммуноцитохимических методов для специфической идентификации нейромедиатора типа , используемого нейронами.

Два варианта морфологии клеток. Слева находится пирамидальная ячейка, названная в честь ее характерной пирамидальной формы. Эта клетка находится в коре головного мозга. Справа — сома и дендриты клетки Пуркинье, обнаруженные в мозжечке и названные в честь ученого Пуркинье.

8.11 Органеллы

Многие термины, используемые в этом разделе, определены ниже.

Аксолемма — это плазмалемма аксона.

Эндоплазматический ретикулум — это лабиринт, ограниченный мембраной участок в цитоплазме, где синтезируются липиды и образуются мембраносвязанные белки. В некоторых областях нейрона ER лишен рибосом и называется гладким ER. Гладкий ER участвует в буферизации Ca 2+ и в биосинтезе и рециклинге синаптических пузырьков, как будет обсуждаться в главе 10.

Эндосома — это мембранно-ограниченная органелла, которая несет материалы, попавшие в организм в результате эндоцитоза, и передает их лизосомам и пероксисомам для деградации. Он также функционирует в нервном окончании, перерабатывая синаптические пузырьки.

Аппарат Гольджи представляет собой набор уложенных друг на друга органелл с гладкой поверхностью, связанных с мембраной, в которых модифицируются и сортируются белки и липиды, образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме.

Лизосомы содержат ферменты, которые переваривают соединения, образующиеся внутри или вне клеток.Они участвуют в превращении белков в аминокислоты и гликогена в глюкозу, основное питательное вещество нейронов. Их ферменты действуют при кислом pH. Как будет описано позже, они также служат везикулами для обратного транспорта от окончаний аксонов к соме. Многие лизосомы разлагаются до гранул липофусцина, которые накапливаются по мере старения организма и рассматриваются как отходы нейронов. Лизосомы образуются в результате отпочкования аппарата Гольджи. Они имеют различные формы и размеры, связанные с мембраной, от 250 до 700 нм в диаметре.

Микрофиламенты — это филаменты диаметром 7 нм, расположенные в виде парной спирали из двух нитей глобулярного актина. Микрофиламенты особенно заметны в синаптических окончаниях, в дендритных шипах и в связи с аксолеммой.

Микротрубочки представляют собой трубчатые структуры диаметром от 20 до 25 нм, которые образуют рыхлые пучки вокруг ядра и воронки в основании аксональных и дендритных отростков, где они образуют параллельные массивы, распределенные в продольном направлении. Они состоят из димеров α- и β-субъединиц тубулина и содержат ассоциированные белки, известные как белки, ассоциированные с микротрубочками (MAPS).MAPS регулируют полимеризацию субъединиц тубулина с образованием микротрубочек. Димеры α- и β-субъединиц тубулина полимеризуются с образованием прото-филаментов, расположенных в виде спирали, так что 13 димерных субъединиц составляют каждый полный оборот α-спирали. Кроме того, микротрубочки не являются непрерывными, и каждая микротрубочка состоит из множества единиц размером 100 нм. Микротрубочки участвуют в аксоплазматическом транспорте (см. Ниже).

Митохондрии распространены повсеместно по цитоплазме всей нервной клетки и особенно многочисленны при пресинаптических специализациях.

Нейрофиламенты — это тип промежуточных волокон, обнаруженных в нервных клетках. Нейрофиламенты участвуют в поддержании формы и механической прочности нейрона. Хотя нейрональные нейрофиламенты классифицируются как промежуточные филаменты, их состав в нейронах отличается от состава других клеток. Они состоят из трех субъединиц, которые образуют трубочку диаметром 10 нм. Это нейрофиламент окрашивается тяжелым металлом, что позволяет визуализировать форму нейронов.Нейрофиламенты образуют рыхлые пучки вокруг ядра клетки и других органелл и воронки в основании аксональных и дендритных отростков, где они образуют параллельные массивы, распределенные в продольном направлении. Нейрофиламентов больше, чем микротрубочек в аксонах, тогда как микротрубочек больше, чем нейрофиламентов в дендритах. Именно нейрофиламенты модифицируются при болезни Альцгеймера с образованием нейрофибриллярных клубков.

Ядрышко находится в центре ядер всех нейронов.Это заметное, глубоко окрашенное сферическое включение размером около одной трети ядра. Ядрышко синтезирует рибосомную РНК, которая играет важную роль в синтезе белка.

Ядро нейрона большое и круглое, обычно расположено в центре. В некоторых клетках в ядре видны массы глубоко окрашивающего хроматина. Ядерная мембрана нейронов похожа на мембрану других клеток — это двойная мембрана, перемежающаяся порами (ядерными порами), которые участвуют в ядерно-цитоплазматических взаимодействиях. Ядро нейронов имеет сферическую форму и имеет диаметр от 3 до 18 микрометров в зависимости от размера нейрона. Нейроны с длинными аксонами имеют более крупное тело и ядро ​​клетки. Как и в других клетках, основным компонентом ядра является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), составляющая хромосом и генов.

Пероксисомы — это небольшие мембранные органеллы, которые используют молекулярный кислород для окисления органических молекул. Они содержат некоторые ферменты, которые либо производят, либо разлагают перекись водорода.

Плазмалемма нейрона представляется в электронном микроскопе как типичная двухслойная клеточная мембрана толщиной примерно 10 нм.

Постсинаптическая плотность — это темный материал постсинаптической клетки, прилегающей к синапсу. Рецепторы, ионные каналы и другие сигнальные молекулы, вероятно, связаны с этим материалом.

Пресинаптическая плотность — это область темного окрашиваемого материала пресинаптической мембраны, где, как предполагается, синаптические везикулы состыковываются до слияния с пресинаптической мембраной.

Рибосомы — это частицы, состоящие из рибосомальной РНК и рибосомного белка, которые связываются с мРНК и катализируют синтез белков. Когда рибосомы прикреплены к внешним мембранам ER, органелла называется грубым ER. Грубый ER в пластинках с вкраплениями рибосом виден в световой микроскоп как вещество Ниссля. В световых микроскопических препаратах внешний вид вещества Ниссля варьирует в разных типах нейронов. Он может иметь вид густо окрашенных овоидов, тонкодисперсных частиц или скоплений гранул.

Синапс — это соединение, которое позволяет сигналам проходить от нервной клетки к другой клетке или от одной нервной клетки к мышечной клетке. Синаптическая щель — это промежуток между мембраной пре- и постсинаптической клетки. В химическом синапсе сигнал переносится диффузионным нейромедиатором. Щель между пресинаптической клеткой и постсинаптическими клетками имеет ширину от 20 до 40 нм и может казаться прозрачной или полосатой. Недавние исследования показали, что расщелина сама по себе не является пустым пространством, а заполнена углеводосодержащим материалом.

Синаптические пузырьки — это маленькие сферические органеллы в цитоплазме нейронов, которые содержат нейромедиатор и различные белки, необходимые для секреции нейромедиатора. Везикулы, содержащие тормозной нейромедиатор, часто бывают плоскими или эллиптическими, тогда как везикулы, содержащие возбуждающий нейромедиатор, обычно более сферические.

8.12 Глиальные клетки и функции

Рисунок 8.11
Типы нейроглии.Нажмите на различные глиальные клетки, чтобы просмотреть детали их структуры и функции.

Самыми многочисленными клеточными составляющими центральной нервной системы являются ненейрональные, нейроглиальные («нервный клей») клетки, которые занимают пространство между нейронами. Было подсчитано, что существует примерно 360 миллиардов глиальных клеток, которые составляют 80-90% клеток ЦНС. В этом разделе будут рассмотрены общие классификации нейроглиальных клеток и описаны некоторые общие свойства, которые отличают нейроглию от нейронов.

Нейроглия отличается от нейронов в нескольких общих чертах тем, что они

  1. не образуют синапсов,
  2. имеют по существу только один тип процесса,
  3. сохраняют способность делиться, а
  4. менее электрически возбудимы, чем нейроны.

Нейроглии классифицируются на основе размера и формы их ядра и отличаются от нейронов на уровне светового микроскопа. Щелочные (основные) красители используются для выявления морфологии ядра.Кроме того, используются несколько металлических красителей, показывающих форму клетки и архитектуру цитоплазмы. Характеристики ядер, включая размер, форму, интенсивность окрашивания и распределение хроматина, используются для различения типов клеток в патологическом материале. Также используются характеристики тела клетки, включая размер, форму, расположение, структуру ветвления и плотность отростков.

Нейроглия делится на две основные категории в зависимости от размера: макроглия , и микроглия. Макроглия имеет эктодермальное происхождение и состоит из астроцитов , олигодендроцитов и эпендимальных клеток . Клетки Microglia , вероятно, мезодермального происхождения. Сравнение различных типов нейроглии показано на рисунке 8.11.

8,13 Макроглии

Щелкните глиальную клетку, чтобы перейти к соответствующему разделу.

Существует три типа макроглии: олигодендроглия, эпендима и астроциты.В этом разделе обсуждаются два типа астроцитов: протоплазматические и фиброзные.

8.14 Протоплазматические астроциты

Протоплазматические астроциты находятся в основном в сером веществе. Со специфическими пятнами серебра или глии их клеточные тела и процессы очень нерегулярны. Отростки могут быть большими или очень мелкими, иногда образующими пласты, которые проходят между аксонами и дендритами и могут даже окружать синапсы. Эти тонкие пластинчатые отростки придают телу протоплазматической клетки астроцита «нечеткий» или мутный вид под световым микроскопом. В цитоплазме можно увидеть пучки тонких фибрилл. Ядро протоплазматического астроцита имеет эллипсоидную или бобовидную форму с характерными пятнами хроматина. Отмечены определенные типы межклеточных контактов между отростками протоплазматических астроцитов. Они, вероятно, опосредуют ионный обмен между клетками.

8.15 Волокнистые астроциты

Волокнистые астроциты обнаруживаются в основном в белом веществе, имеют более гладкий контур клеточного тела, чем протоплазматические астроциты, как видно из глиальных пятен, и имеют отростки, которые имеют тенденцию выходить из тела клетки радиально.Эти отростки более узкие и разветвляются, образуя концы ножек на кровеносных сосудах, эпендиме и мягкой мозговой оболочке. Следовательно, отростки фиброзных астроцитов не образуют листов и не имеют тенденции соответствовать форме окружающих нейронов или сосудистых элементов. Основной отличительной чертой фиброзных астроцитов, как следует из названия, является обилие глиальных фибрилл, расположенных параллельными рядами в цитоплазме и простирающихся в отростки.

При окрашивании по Нисслю фиброзные астроциты имеют ядро ​​, по существу такое же, как у протоплазматического типа, с пятнистым внешним видом.Межклеточные соединения наблюдались также между фиброзными астроцитами.

Рис. 8.14
Астроцит с концевым питанием, выходящим на поверхность нейронов, кровеносных сосудов, эпендимы и мозговых оболочек. Ни один астроцит не проецировался бы на все эти структуры.

Оба типа астроцитов поддерживают работу нейронов в непосредственной близости от них.Они создают физический барьер между клетками, поддерживают ионное и pH-равновесие внеклеточного пространства вокруг нейронов и постоянно изменяют химическую среду соседних клеток. Как показано на рис. 8.14, астроциты образуют сплошную оболочку вокруг внешней поверхности ЦНС ( глиальных лимитанов, ) и кровеносных сосудов ( периваскулярных стоп, ). Во время развития они образуют каркас, по которому нервные клетки мигрируют, чтобы достичь своей зрелой структуры. Во время травмы астроциты пролиферируют и фагоцитируют мертвых клеток.Это часто приводит к образованию глиального рубца .

Помимо этих общих функций, астроциты также действуют более специализированными способами, облегчая функцию нейронов. Они метаболизируют нейротрансмиттеры, удаляя их из синаптической щели. Например, глутамат аминокислоты поглощается астроцитами и инактивируется путем преобразования в глутамин. Затем глутамин транспортируется в нейрон для повторного синтеза в глутамат (см. Главу 13). Более свежие данные указывают на то, что астроциты могут резко изменять размер как часть физиологической регуляции нейрональной среды. Эти функции будут обсуждаться в следующих разделах.

8,16 Олигодендроглии

Щелкните глиальную клетку, чтобы перейти к соответствующему разделу.

Олигодендроциты также расположены как в сером, так и в белом веществе. Это преобладающий тип клеток в белом веществе, где они часто располагаются в виде рядов клеток между группами нейрональных отростков. Они называются межпучковыми , , , олигодендроглиями, и участвуют в образовании и поддержании миелина, окружающего нейрональные отростки поблизости.В сером веществе олигодендроглии обычно располагаются около нейронов и, следовательно, известны как перинейрональные сателлитные клетки . Клеточные тела олигодендроглии часто располагаются вблизи капилляров, но у них отсутствуют определенные периваскулярные концевые ножки, характерные для астроцитов.

Отростки олигодендроцитов меньше и более тонкие, чем астроциты, а форма тела клетки от полигональной до сферической. Ядро олигодендроцита , меньше, чем у астроцита, эксцентрично расположено в теле клетки, содержит сгустки хроматина и может окрашиваться щелочными красителями.Цитоплазма олигодендроцитов имеет тенденцию быть темнее, чем у астроцитов с серебряными пятнами, и не содержит глиальных фибрилл (хотя они действительно содержат микротрубочек ).

Роль олигодендроглии в центральной нервной системе, особенно межпучковых олигодендроцитов , заключается в образовании и поддержании миелина. Миелин — это оболочка из мембранного материала, описанная доктором Бирном, которая обертывает аксон нейрона, как показано на рисунке 8.15 для облегчения проведения потенциала действия посредством скачкообразной проводимости. Миелин состоит из концентрических слоев мембран, уплотненных друг относительно друга с внутренним (то есть против нервного волокна) и внешним воротником цитоплазмы. Как показано на рис. 8.15, один олигодендроцит способствует миелинизации нескольких соседних нервных отростков. Более того, более одного олигодендроцита вносят вклад в миелинизацию одного междоузлия аксона.Пластинки миелиновых мембран являются результатом спирального обертывания аксона цитоплазматическими процессами межпучковых олигодендроглий. Кроме того, олигодендроцит, образующий конкретный миелин , , , междоузлия, (то есть миелин между двумя узлами), редко можно увидеть непосредственно рядом с обернутым миелином отростком. Это связано с тем, что тонкие цитоплазматические мостики соединяют область тела клетки олигодендроцита с внешней оболочкой миелина. Важно отметить, что область аксона, открытая в узле Ранвье , не голая.Это может быть место разветвления аксона, место синаптических контактов или оно может быть покрыто различными глиальными отростками. Аксон в узловой области обычно содержит скопления органелл, особенно митохондрий .

В периферической нервной системе (ПНС) шванновских клеток ответственны за образование миелина. Эти клетки миелинизируют аксоны иначе, чем межпучковые олигодендроглии. Как показано на рис. 8.16, они мигрируют вокруг аксона, закладывая мембрану, покрывающую аксон, выдавливая цитоплазму шванновской клетки.Кроме того, каждое междоузлия аксона ПНС представляет собой одну шванновскую клетку. Кроме того, немиелинизированные аксоны в ПНС также окружены мембранами, образованными шванновскими клетками.

Рис. 8.16.
Схематическое изображение того, как отдельные шванновские клетки миелинизируют каждую межузловую область.

Просмотр ЭМ ячейки Шванна.

8,17 Эпендима

Щелкните глиальную клетку, чтобы перейти к соответствующему разделу.

Эпендимальные клетки происходят из раннего зародышевого эпителия , выстилающего просвет нервной трубки и, таким образом, также являются эктодермальными производными (наряду с нейронами, астроцитами и олигодендроцитами). Клетки эпендимы выстилают желудочков, головного мозга и центральный канал спинного мозга . Они расположены в виде однослойного столбчатого эпителия и имеют многие гистологические характеристики простого эпителия, которые варьируются от плоского до кубовидного в зависимости от их расположения.Эпендима, формирующая слизистую оболочку желудочка, не соединяется с базальной пластинкой , а опирается непосредственно на нижележащую нервную ткань. Как показано на рисунке 8.17, поверхность, обращенная к желудочку, содержит множество микроворсинок и ресничек . Эти реснички перемещают спинномозговой жидкости ( CSF ) в желудочков . Боковые границы эпендимных клеток относительно прямые и образуют стыки с соседними клетками.

Эпендимные клетки видоизменяются в различных областях желудочков в слои кубовидного эпителия, которые лежат на базальной мембране (образованной выростом мягкой мозговой оболочки) над богатым слоем сосудистой сети и соединительной ткани. Это сосудистая оболочка plexus , изученная в лаборатории, которая отвечает за секрецию, поглощение и транспортировку веществ в спинномозговую жидкость и из нее.

Рисунок 8.17
Схематическое изображение расположения эпендимных клеток, образующих ресничную выстилку желудочков.

Просмотрите слой эпендима.

8,18 Микроглия

Щелкните глиальную клетку, чтобы перейти к соответствующему разделу.

Микроглия, в отличие от других типов глиальных клеток, происходит из эмбриональной мезодермы .Они присутствуют во всей центральной нервной системе, но обычно незаметны в зрелой нормальной ткани и их трудно идентифицировать с помощью светового или электронного микроскопа. Их больше в сером веществе, и они могут поражать до 5-10% нейроглии в коре головного мозга.

По общему виду микроглия похожа на олигодендроциты, хотя они меньше и имеют волнообразные отростки с шиповидными выступами. Ядра микроглии имеют удлиненную или треугольную форму и глубоко окрашиваются щелочными красителями.

После повреждения нервной ткани микроглии размножаются и мигрируют к месту повреждения, где они очищают клеточный дебрис путем фагоцитоза . Реагирующие микроглии имеют набухшую форму с укороченными отростками и их трудно отличить от фагоцитов с периферии или мигрирующих периваскулярных клеток . Подсчитано, что по крайней мере одна треть фагоцитов, появляющихся в области поражения, имеет происхождение из ЦНС.

Проверьте свои знания

Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

А. Нейроны

Б. Микроглия

C. Волокнистые астроциты

D. Протоплазматические астроциты

E. Макрофаги

Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

A. Нейроны. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Хотя в настоящее время это спорно, преобладающее количество доказательств указывает на то, что нейроны не подвергаются клеточному делению после того, как они созреют во время развития организма.

Б. Микроглия

C. Волокнистые астроциты

D. Протоплазматические астроциты

E. Макрофаги

Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

А. Нейроны

B. Microglia. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Микроглия как делится, так и мигрирует в области клеточного повреждения в центральной нервной системе в ответ на повреждение.

C. Волокнистые астроциты

D. Протоплазматические астроциты

E. Макрофаги

Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

А. Нейроны

Б. Микроглия

C. Волокнистые астроциты. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Как фиброзные, так и протоплазматические астроциты подвергаются клеточному делению в ответ на повреждение.

D. Протоплазматические астроциты

E. Макрофаги

Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа. )

А. Нейроны

Б. Микроглия

C. Волокнистые астроциты

D. Протоплазматические астроциты. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Как фиброзные, так и протоплазматические астроциты подвергаются клеточному делению в ответ на повреждение.

E. Макрофаги

Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

А. Нейроны

Б. Микроглия

C. Волокнистые астроциты

D. Протоплазматические астроциты

E. Макрофаги. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Макрофаги появляются в ЦНС после травмы и работают вместе с глиальными клетками ЦНС, фагоцитируя остатки ЦНС.

Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа. )

А. Микроглия

Б. Волокнистые астроциты

C. Протоплазматические астроциты

D. Эпендимные клетки

E. Макрофаги

Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

А.Микроглия. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. Волокнистые астроциты

C. Протоплазматические астроциты

D. Эпендимные клетки

E. Макрофаги

Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

А.Микроглия

B. Волокнистые астроциты. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

C. Протоплазматические астроциты

D. Эпендимные клетки

E. Макрофаги

Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

А.Микроглия

Б. Волокнистые астроциты

C. Протоплазматические астроциты. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

D. Эпендимные клетки

E. Макрофаги

Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

А.Микроглия

Б. Волокнистые астроциты

C. Протоплазматические астроциты

D. Эпендимные клетки. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Макрофаги

Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

А.Микроглия

Б. Волокнистые астроциты

C. Протоплазматические астроциты

D. Эпендимные клетки

E. Макрофаги. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

клеточных органелл — Untamed Science

Запоминание песен

Продолжительность: 15 мин.

Это отличное занятие для ознакомления студентов с анатомией клеток.Запоминание — одна из самых сложных вещей, которые может сделать ученик, и она может сильно расстраивать. Но почему-то мозг довольно хорошо умеет быстро запоминать слова, вставленные в стихи с мелодией, иначе говоря музыкой!

Это песня, которую я написал (переписал), чтобы помочь студентам запомнить названия и основные функции основных клеточных органелл.

Клеточные органеллы

Здравствуйте, моя ДНК
Внутри ядра вы содержатся
Вы посылаете сигналы на рибосому
, которая составляет белки, кодируемые генами

Содержатся в мембранах , они — ваш клеточный персонал
Они работают в команде, чтобы хорошо служить клетке,
Вы должны любить их, они — ваши клеточные органеллы

Белки отправляются через пузырьков
Входят и выходят по всей клетке
Везикулы отправляются Rough ER
Спускаются по гладкой поверхности к Golgi Body

Содержатся в мембранах, они являются персоналом вашей клетки.
Они работают в команде, чтобы хорошо служить клетке.
Вы должны любить их, они — ваши клеточные органеллы.

Хлоропласты производят сахара в растениях,
и Митохондрии — электростанция
Цитоскелет придает ему форму,
в то время как цитоплазма наполняет его, как виноград

Содержатся в мембранах, они являются персоналом вашей клетки.
Они работают в команде, чтобы хорошо служить клетке.
Вы должны любить их, они — ваши клеточные органеллы.

Переписывание текста

Затем я использовал половинки листов, содержащие две строчки текста, и раздал их парам учеников.Студенты работали вместе, чтобы переписать свои два текста своими словами.

Когда все закончили, мы собрали ответы в текстовый документ. В одной колонке был текст песни, а в одной колонке — удобный для студентов перевод. Затем каждому студенту были розданы копии.

Назовите различные клеточные органеллы, присутствующие в цитоплазме.

Класс 8. Биология. CBSE Совет: . Клеточные компоненты, присутствующие в клетке, известны как клеточные органеллы.Органеллы клетки состоят из обеих мембран, а также органелл, не связанных с мембранами, которые присутствуют в клетке. Все органеллы клетки различаются по функциям и строению.

Полный ответ:
В клетке присутствует много органелл, которые схематически показаны ниже —

Рисунок: Органеллы клетки
• Плазменная мембрана — это внешнее защитное покрытие всей клетки. Этот слой состоит из липидов и полисахаридов.
• Цитоплазма. Полужидкая гелеобразная структура, присутствующая в клетке, называется цитоплазмой.Он составляет ядро ​​вместе со всеми органеллами.
• Ядро — это органелла с двойной мембраной, присутствующая во всех эукариотических клетках. Хромосомы присутствуют внутри ядра. Он состоит из нуклеоплазмы, ядрышка, ядерной оболочки и ядерной поры.
• Эндоплазматический ретикулум — это сеть заполненных жидкостью мембранных каналов, которые работают как транспортная система в клетке. Они бывают двух типов: грубая эндоплазматическая сеть и гладкая эндоплазматическая сеть.
• Митохондрии — это двухмембранная структура, широко известная как электростанция клетки.
• Пластиды — это мембраносвязанная органелла, состоящая из пигментов. Они широко делятся на хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
• Рибосомы — это немембранные органеллы. Он находится в тесной связи с эндоплазматическим ретикулумом.
• Аппарат Гольджи — эта органелла состоит из уплощенных уплощенных мешочков, известных как цистерны. Это мембраносвязанная органелла.
• Вакуоли — это мембраносвязанная органелла. Он в основном присутствует в растительной клетке и помогает придавать клетке форму и жесткость.Наряду с этим он также помогает в хранении продуктов.
• Реснички и жгутики — движение клетки может происходить при наличии ресничек и жгутиков. Обычно жгутиков в клетке бывает один или два. С другой стороны, ресничек больше и они короче.

Примечание: Растительные и животные клетки отличаются друг от друга на основе присутствующих в них клеточных органелл. Клеточная стенка присутствует в растительной клетке для придания растению жесткости и отсутствует в животной клетке.Реснички отсутствуют в клетках растений, но присутствуют в клетках одноклеточных животных. Вакуолей меньше, но их больше у растений, но у животных они меньше, но их больше.

Эти органеллы не имеют мембран

В дополнение к органеллам, заключенным в мембраны — ядру, митохондриям и аппарату Гольджи, если назвать несколько, эукариотические клетки имеют множество компартментов без оболочки. Эти жидкие глобулы на основе белка, называемые безмембранными органеллами, избирательно допускают проникновение ферментов и субстратов для выполнения различных клеточных функций, которые были бы менее эффективны или вообще невозможны в цитоплазме.Структуры очень динамичны и имеют размер от 0,1 до 3 микрометров в диаметре, что намного больше, чем просто несколько молекул, сгруппированных вместе, или многокомпонентных молекулярных машин, таких как рибосомы (которые имеют диаметр около 0,03 микрометра).

Как и в случае с винегретом, оставленным на столешнице, расслоение капель разного состава является естественной характеристикой внутренностей клетки.

Глобулы могут встречаться даже внутри других органелл. Ядрышко, самый большой и наиболее заметный отдел, лишенный мембраны, находится в ядре почти всех клеток.Впервые описанная почти 200 лет назад, эта глобулярная структура, как теперь известно, играет решающую роль в образовании рибосом. Другие безмембранные органеллы обнаруживаются только в определенных типах клеток, где они выполняют более специализированные функции.

За последнее десятилетие исследователи узнали, что хорошо известное явление, известное как разделение фаз жидкость-жидкость, управляет образованием и функционированием некоторых из этих больших безмембранных структур. Возникающая картина внутренней части клетки заключается в том, что цитоплазма и нуклеоплазма представляют собой сложные жидкости, которые могут стабильно разделяться, как емкость с маслом и уксусом. Заимствуя знания из таких областей, как физическая химия и физика мягкого вещества — где теории, объясняющие разделение фаз жидкость-жидкость, послужили основой для разработки продуктов, начиная от стабилизаторов в обработанных пищевых продуктах и ​​заканчивая косметикой, от лечебных мазей до красок, — биологи теперь развивают новое понимание охарактеризовано почти два десятка типов безмембранных структур.

БЕСМЕМБРАННОЕ МЕНАДЖЕРИ: Известно около 20 безмембранных органелл, а также еще несколько безмембранных компартментов.

© kimberly battista

Рассмотрение внутренней клеточной среды как жидкости, содержащей несколько капель жидкости, функционирующих как безмембранные органеллы, знаменует поворотный момент в нашем понимании клеточной биологии. Концепция молода, и как и почему разделение фаз жидкость-жидкость организует межклеточное пространство, остается открытым вопросом. Но уже ясно, что это явление лежит в основе образования и функционирования растущего числа давно наблюдаемых безмембранных органелл. И теперь исследователи узнают, что он может играть роль в агрегации белков, связанных с болезнью. (См. Врезку ниже.) По мере появления деталей влияния разделения фаз на свойства клетки биологическое сообщество увидит клетку в новом свете.

Как масло и вода

Как и в винегрете, оставленном на столешнице, расслоение капель разного состава является естественной характеристикой внутренностей клетки. Но различные капельки в цитозоле или ядре клетки функциональны: они выполняют определенные биохимические функции.И в то время как разделение фаз жидкость-жидкость в винегрете происходит потому, что молекулы масла и молекулы воды отталкиваются друг от друга, разделение фаз внутри клеток является результатом свойств определенных биологических полимеров — больших молекул, состоящих из множества субъединиц (мономеров), связанных друг с другом в цепочку. .

Чтобы понять, как полимерная фаза разделяется на жидкие капли, полезно представить себе молекулярные взаимодействия, которые полимерная цепь может производить — с самой собой, с ее копиями и с гораздо меньшими молекулами, окружающими ее, с растворителем. В биологическом контексте растворителем почти всегда является вода. Для того чтобы произошло разделение фаз, взаимодействия между полимерными цепями должны быть предпочтительнее взаимодействий между полимером и растворителем. Это позволяет кластерам полимера образовывать отдельные капли, которые в значительной степени исключают растворитель, и это обычно происходит, когда концентрация полимера превышает определенный порог. Если затем добавить больше полимерных цепей, они присоединятся к существующим каплям. В результате концентрация полимерных цепей вне капли (в диспергированном состоянии) остается постоянной.

Ядрышко состоит по крайней мере из трех отдельных разделенных фазами слоев — капель внутри капель внутри капель.

Для того, чтобы капля сохранила свойства жидкости, полимерные цепи внутри нее должны иметь возможность быстро перемещаться мимо друг друга. Для этого цепочки должны быть очень гибкими и иметь возможность участвовать во множественных слабых взаимодействиях друг с другом. Более длинные цепи легче подвергаются фазовому разделению, чем более короткие цепи аналогичного мономерного состава, поскольку более длинная цепь может взаимодействовать с большим количеством молекул.В целом, фазовое разделение полимера зависит от длины полимерной цепи, гибкости цепи, количества и силы взаимодействий, которые может осуществлять полимер, и общей концентрации полимера по отношению к растворителю. Физические свойства этих полимеров также определяют, допускаются ли другие молекулы в эти структуры или исключаются из них.

Полимеры широко используются в биологии и включают углеводы, нуклеиновые кислоты, липиды и белки. Из них белки обладают наибольшим разнообразием химического состава боковых цепей — за счет вариации аминокислотной последовательности, а также посттрансляционной модификации — и, следовательно, обеспечивают наибольший диапазон гибкости полимера и взаимодействий.Длина цепи белка и последовательность мономера кодируются генетически, и общая концентрация белка регулируется на трех уровнях: транскрипция, трансляция и деградация. Этот высокий уровень контроля делает белки идеальными компонентами для обеспечения регулируемого разделения жидкой и жидкой фаз. Действительно, белки составляют основу почти всех известных безмембранных органелл.

Представление о том, что очень гибкие белки выполняют важные биологические роли, противоречит давно устоявшейся догме о том, что для того, чтобы быть функциональным, белок должен иметь определенную трехмерную структуру.До конца 1990-х годов ученые считали, что такие очень гибкие белки встречаются крайне редко. С тех пор исследователи идентифицировали больше этих так называемых внутренне неупорядоченных белков (IDP), которые, вероятно, составляют от 30 до 40 процентов белков в клетке человека. IDP также оказались функционально важными в таких контекстах, как передача сигналов клеток, регуляция транскрипции и, как следствие, рак. За последнее десятилетие IDP, которые претерпевают фазовое разделение жидкость-жидкость в живых клетках, превратились в важную подгруппу этих гибких белков. Такие IDP, по-видимому, образуют основную часть безмембранных органелл с разделенными фазами и, вероятно, имеют большое влияние на физические и биохимические свойства этих структур.

Безмембранный отсек Расположение Размер (мкм) Типичное количество на ячейку Известная функция
Ядро Ядро 0.2–3,5 1–4 Биогенез рибосом
Ядерный спекл Ядро 0,5–2 20–50 Регуляция экспрессии генов, хранение факторов сплайсинга, процессинг пре-мРНК
и метаболизм
Тело ядерного стресса Ядро 1-2 2-6 Регуляция экспрессии генов при стрессе
Тело гистонового локуса Ядро 0.2–1,2 2–4 Процессинг пре-мРНК
Тело Кахаля Ядро 0,2–1 1–10 Регуляция созревания мяРНП
и торговля
Ядерное тело PML Ядро 0,1–1 10–30 Регуляция транскрипции, хранение белков
Параспекл Ядро 0,2–1 2–20 Регуляция экспрессии генов
Стрессовая гранула Цитоплазма 0. 1–0,3 1–30 Хранение остановленной трансляции мРНК и механизмы трансляции
P-тело Цитоплазма 0,1–0,3 4–20 Процессинг и распад мРНК
Зародыш гранула, также известная как P-гранула Цитоплазма 0,2–1 1–30 Трансляция мРНК в половых клетках, деградация транспозона

Примеры известных безмембранных органелл

Безмембранные органеллы обеспечивают клеточные реакции

Подобно своим мембраносвязанным аналогам, безмембранные органеллы позволяют клеткам разделить свою внутреннюю часть, объединяя соединения, чтобы контролировать скорость реакции и блокировать токсичные агенты.Например, тельца Кахаля ядра играют важную роль в процессинге информационных РНК, а зародышевые гранулы в клетках зародышевой линии защищают геном от активности транспозонов.

Чтобы лучше понять, как химическая среда внутри капли безмембранной органеллы может поддерживать эти функции, исследователи разработали модельные безмембранные органеллы, состоящие из одного или двух очень гибких типов белков. Например, используя участки белка Ddx4 — основного белкового компонента зародышевых гранул — I (T.Н.) и мой коллега из Оксфордского университета Эндрю Болдуин обнаружили, что внутренняя часть органелл в некотором смысле больше похожа на органический растворитель, чем на воду. 2 Реакции, которые не могли бы происходить в остальной части ячейки, могли, следовательно, протекать внутри жидкой капли с разделенными фазами, где химические условия могут быть гораздо более благоприятными.

ЖИДКОЕ НОВООБРАЗОВАНИЕ: ядрышко (розовые точки в пурпурных ядрах этих клеток печени) является хозяином биогенеза рибосом в виде ряда жидких капель, которые образуются из-за разделения фаз.

Инженер-химик и биолог из Принстонского университета Клиффорд Брэнгвинн продвинул эту концепцию еще дальше, проведя эксперименты, демонстрирующие, что ядрышко состоит по крайней мере из трех отдельных фазово-разделенных слоев — капель внутри капель внутри капель. Ядрышко отвечает за биогенез рибосом, сложный процесс, который включает сворачивание, модификацию и сборку РНК и сотен различных белков. Брэнгвинн и его коллеги предполагают, что эти задачи могут выполняться последовательно через специализированные зоны, уподобляя расположение ядрышек сборочной линии. 3

На сегодняшний день ядрышко является единственным охарактеризованным примером этого типа многофазной организации, но в 2016 году исследователи визуализировали безмембранные органеллы, называемые стрессовыми гранулами, с помощью микроскопии сверхвысокого разрешения и обнаружили доказательства того, что они могут иметь аналогичные концентрические внутренние структуры. 4 предполагая, что капельки внутри капель могут быть общей темой клеточной организации.

Контролируемый доступ без мембраны

Для выполнения определенных биологических функций безмембранные органеллы должны иметь возможность контролировать прохождение молекул.Чтобы войти в инкапсулированную в мембрану органеллу или выйти из нее, молекула должна пройти через ее липидный бислой. Обычно это происходит через поры, которые служат селективными барьерами, позволяя проходить только определенным молекулярным видам. Без окружающего физического барьера или пор безмембранные органеллы контролируют прохождение молекул, используя принципиально другие процессы.

Будет ли абсорбироваться молекула, зависит от того, насколько она растворима внутри безмембранной органеллы. Другими словами, его больше привлекает среда, созданная полимерами, составляющими внутреннюю часть капли, или окружающий растворитель? Любой может легко наблюдать эти принципы в действии, используя всего три ингредиента.В стакане масла и воды добавленная капля пищевого красителя будет падать через масло и диффундировать в воду из-за разной относительной плотности и растворимости в каждом из двух слоев. Учитывая, что безмембранные органеллы в клетках состоят из более чем трех ингредиентов, прогнозирование растворимости данной молекулы является сложной задачей.

ОБЯЗАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

Наряду с органеллами, такими как митохондрии и аппараты Гольджи, безмембранные структуры помогают разделить цитоплазму, а также внутреннюю часть ядра. В отличие от органелл с двухслойной липидной мембраной, безмембранные структуры образуются посредством процесса, известного как разделение фаз жидкость-жидкость. Однако когда дело доходит до того, как и почему клетки создают и используют безмембранные органеллы, остается больше вопросов, чем ответов.

Образование безмембранных органелл

Для того чтобы в клетках произошло разделение фаз жидкость-жидкость, полимеры, составляющие безмембранные органеллы — обычно очень гибкие белки и нуклеиновые кислоты — должны превышать так называемую концентрацию насыщения или «предел растворимости» в цитоплазма или нуклеоплазма.Ниже этого уровня полимерные цепи растворяются в окружающем клеточном растворе; если концентрация насыщения превышена, лишние полимерные цепи конденсируются в жидкие капельки. Таким образом, полимерные цепи внутри и снаружи капель находятся в равновесии, что означает, что они непрерывно выходят и снова присоединяются к безмембранной органелле.

© kimberly battista

Доступ к безмембранной органелле

Помимо первичных полимеров, составляющих безмембранную органеллу, в структуру потенциально могут проникать небольшие молекулы, белки и нуклеиновые кислоты. Будет ли поглощена или исключена конкретная молекула, зависит от того, как она взаимодействует с внутренней и внешней средой.

© kimberly battista


Эмерджентные свойства безмембранных органелл

Хотя исследователям еще многое предстоит узнать о том, что происходит с молекулами, которые входят в среду органелл, один пример — пассивное раскручивание нуклеиновых кислот — был продемонстрирован in vitro на модели безмембранные структуры, состоящие из одного или нескольких типов белков.

© kimberly battista

Разделение жидкой и жидкой фаз при заболевании

Агрегация белков характерна для нескольких нейродегенеративных заболеваний, и динамика жидкости внутри клетки может поддерживать эту патологическую активность. Например, белок тау, который составляет нейрофибриллярные клубки, характерные для болезни Альцгеймера, по-видимому, образует разделенные по фазе жидкие капли в нейронах, прежде чем превратиться в агрегаты тау.

См. Полную инфографику: WEB | PDF

© kimberly battista


Чтобы получить представление об этой области, многие исследователи в настоящее время воссоздают в лаборатории упрощенные безмембранные органеллы из их компонентов и тестируют степень, в которой другие биомолекулы абсорбируются или исключаются.Даже эти упрощенные системы демонстрируют сложные модели разделения отдельных белков и нуклеиновых кислот.

Например, в недавней работе я (T.N.) и Болдуин исследовали, какие олигонуклеотидные конформации абсорбируются или исключаются нашей моделью капельками белка Ddx4. Эта работа показала, что степень абсорбции или исключения синтетической нуклеиновой кислоты зависит от комбинации ее длины и от того, является ли она гибкой однонитевой цепью с открытыми основаниями или жесткой двойной спиралью. 5 Кроме того, эти капли предпочтительно поглощают компактные РНК, несущие структуры стержень-петля.


Помимо своей роли в нормальном функционировании клеток, разделение жидкой и жидкой фаз может играть ключевую роль в патогенезе заболевания. Например, аберрантное разделение фаз может быть критическим шагом при нейродегенеративном заболевании, связанном с агрегацией.

Белок тау, который долгое время считался основным компонентом нейрофибриллярных клубков, характерных для болезни Альцгеймера, может переходить из растворимого состояния в разделенные по фазе жидкие капли в нейрональных клетках.Отдельные эксперименты, проведенные Сюзанной Вегманн и Маркусом Цвекштеттером в кампусах Берлинского и Геттингенского Немецкого центра нейродегенеративных заболеваний, соответственно, показали, что капли тау-белка со временем изменяются in vitro, становясь более твердыми, а агрегаты тау образуются через несколько дней ( EMBO J , e98049, 2018; Nat Commun , 8: 275, 2017). Известно, что мутации, связанные с образованием клубков, привели к повышенной склонности к разделению фаз, подразумевая, что образование разделенных фазами жидких капель может быть критическим этапом для развития агрегатов тау.

Дальнейшие доказательства этого механизма патогенеза были получены при изучении бокового амиотрофического склероза (БАС) и лобно-височной деменции (ЛТД). Работа нескольких групп показывает, что белки, связанные с заболеванием, в том числе

FUS, hnRNPA1 и TDP43, образуют жидкие капли перед тем, как агрегироваться в патологические скопления. Генетические мутации, обнаруженные у пациентов с более агрессивными формами ALS или FTD, увеличивают скорость, с которой капли очищенного FUS, hnRNPA1 и TDP43 превращаются в клубки, похожие на бляшки.В настоящее время предпринимаются согласованные усилия по выявлению способов предотвращения патологического разделения фаз этих белков в клетках и даже обращения вспять процесса после того, как оно произошло.

Более сложная система может работать со многими сбоями, и это похоже на разделение фаз жидкость-жидкость. Хотя он увеличивает функциональность клетки за счет большей компартментализации, он оставляет клетку уязвимой для патологических фаз. Понимание клеточных механизмов, которые контролируют патологическое разделение жидкой и жидкой фаз, и того, почему эти защитные механизмы разрушаются с возрастом, являются основными темами будущих биомедицинских исследований. Однако с более совершенной концептуальной структурой мы, по крайней мере, начинаем понимать, какие новые вопросы нужно задавать.

Из-за разнообразия размеров, форм и химического состава поверхности белков правила их разделения намного сложнее. Распределительные свойства белков и нуклеиновых кислот могут даже влиять друг на друга. Например, белок, который сильно поглощается каплей модельной безмембранной органеллы, может импортировать с собой нуклеиновую кислоту, которая сама по себе будет исключена.

Собирая определенный набор молекул, безмембранные органеллы могут сами вести себя как микрореакторы с неожиданно возникающими биохимическими свойствами. Например, наше исследование показало, что внутренняя часть модельных безмембранных органелл на основе Ddx4 может раскручивать обычно очень стабильную двойную спираль ДНК в отсутствие обычной ферментативной активности или ввода энергии. (См. Инфографику.) Таким образом, безмембранные органеллы можно рассматривать как специализированные фильтрующие устройства, которые в силу своей природы как уникальные среды растворителей могут серьезно влиять на структуру и / или стабильность молекул, которые они поглощают.

В последние несколько лет концепция, согласно которой в ячейках используется разделение жидкой и жидкой фаз в качестве основного средства внутренней компартментализации, вызвала большой интерес в исследовательском сообществе. Одна из причин, по которой эта идея прижилась, может быть связана с тем, что все мы знакомы с разделением фаз в жидкостях в повседневной жизни.

Учитывая, что цитоплазма и нуклеоплазма клеток сами по себе представляют собой сложные жидкости, неудивительно, что в этой среде может происходить разделение фаз.Фактически, из-за природы биологических полимеров такая динамика может быть неизбежной.

По мере того, как подробности о влиянии разделения фаз на клеточные свойства появятся, биологическое сообщество увидит клетку в новом свете.

Идеи просты, но концепция внутриклеточного разделения жидкой и жидкой фаз как фундаментального организационного принципа очень сильна. Он предлагает новый взгляд на природу биологической материи и обеспечивает объединяющую концептуальную основу для рассмотрения множества различных безмембранных органелл, которые исследователи ранее считали отдельными. Рассмотрение клетки через эту новую линзу позволяет исследователям задавать новые вопросы и по-новому взглянуть на механизмы нескольких клеточных активностей. Хотя относительно внутриклеточного разделения фаз гораздо больше вопросов, чем ответов, теперь, когда ученые знают, что эта динамика существует внутри клетки, трудно представить жизнь без них.

Майкл Крэбтри — младший научный сотрудник по биохимии Тодда-Берда в Нью-Колледже, Оксфорд, и научный сотрудник лаборатории клеточного биолога Тима Нотта в Оксфордском университете.

Список литературы

  1. E.B. Уилсон, «Структура протоплазмы», Science , 10: 33–45, 1899.
  2. T.J. Нотт и др., «Фазовый переход неупорядоченного белка nuage генерирует экологически чувствительные безмембранные органеллы», Mol Cell , 57: P936–47, 2015.
  3. M. Feric et al., «Сосуществующие жидкие фазы лежат в основе субкомпартментов ядрышек. » Cell , 165: P1686–97, 2016.
  4. JR Wheeler et al.,« Четкие этапы сборки и разборки напряженных гранул », eLife , 5: e18413, 2016.
  5. T.J. Нотт и др., «Безмембранные органеллы могут плавить дуплексы нуклеиновых кислот и действовать как биомолекулярные фильтры», Nat Chem , 8: 569–75, 2016. infographic

Клеточные органеллы — Словарь

АТФ

нуклеотид, производный от аденозина, который встречается в мышечной ткани; основной источник энергии для клеточных реакций

клетка

основная структурно-функциональная единица всех организмов

клеточная мембрана

тонкая мембрана, окружающая цитоплазму клетки

клеточная стенка

жесткий слой полисахаридов, покрывающий растительную мембрану

клеточное дыхание

метаболические процессы, посредством которых определенные организмы получают энергию из органических молекул; процессы, происходящие в клетках и тканях, во время которых выделяется энергия и вырабатывается диоксид углерода, который поглощается кровью и транспортируется в легкие

хлорофилл

любой из зеленых пигментов, содержащихся в фотосинтезирующих организмах

хлоропласт

Органелла, в которой происходит фотосинтез

хромосома

нитевидная цепь ДНК, несущая гены

цитоплазма

вещество внутри клетки, не считая ядра

распространение

акт рассеивания чего-либо

ДНК

длинный линейный полимер, обнаруженный в ядре клетки

митохондрия

Часть ячейки, участвующая в производстве энергии

митоз

процесс деления ячейки на две меньшие ячейки

ядро

часть клетки, отвечающая за рост и размножение

органелла

специализированная часть ячейки; аналог органа

осмос

диффузия молекул через полупроницаемую мембрану

проницаемый

позволяет жидкостям или газам проходить или диффундировать через

фотосинтез

образование соединений в растениях под действием лучистой энергии

рибосома

частица в клетке, которая помогает синтезировать белки

РНК

(биохимия) длинный линейный полимер нуклеотидов, обнаруженный в ядре, но в основном в цитоплазме клетки, где он связан с микросомами; он передает генетическую информацию от ДНК в цитоплазму и контролирует определенные химические процессы в клетке

полупроницаемая мембрана

мембрана (как клеточная мембрана), которая пропускает одни молекулы, но не пропускает другие

вакуоль

крошечная полость, заполненная жидкостью в цитоплазме клетки

Кристиан де Дюв: исследователь клетки, открывший новые органеллы с помощью центрифуги

Кристиан де Дюв, чья лаборатория в Лувене обнаружила лизосомы в 1955 году и определила пероксисомы в 1965 году, умер в своем доме в Нетене, Бельгия, в возрасте 95 лет. , 4 мая 2013 г.Де Дюв был последним из группы выдающихся химиков-физиологов, которые к 1940-м и 1950-м годам начали исследовать субклеточную организацию биохимических путей и тем самым способствовали возникновению современной клеточной биологии. Кристиан Де Дюв, Альберт Клод и Джордж Паладе получили Нобелевскую премию в 1974 году «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки».

Де Дюв родился 2 октября 1917 года в Темзе Диттон, Великобритания, городке недалеко от Лондона, где его семья искала убежище во время Первой мировой войны.Получив классическое образование в иезуитской школе в Антверпене, Де Дюв поступил в Медицинскую школу Католического университета Лувена в 1934 году, не собираясь становиться ученым. Он признал, что ученичество Джозефа Букарта, возглавлявшего физиологическую лабораторию, пробудило в нем интерес к фундаментальным исследованиям. Основным предметом исследования Букарта был механизм действия инсулина. Де Дюв участвовал в экспериментах, в которых животным, подвергшимся гепатэктомии, вводили довольно грубый препарат гормона, что привело его к мысли о том, что инсулин действует в первую очередь на печень, и в течение многих лет он интенсивно исследовал обоснованность этой идеи.

Де Дюв учился на последнем курсе медицинской школы, когда немцы вторглись в Бельгию в 1940 году. Его участие в войне было незначительным, так как он был призван медиком и вскоре смог вернуться в Лувен, чтобы закончить медицинскую школу. Однако к тому времени приверженность де Дюва к исследованиям была слишком сильной, чтобы он мог делать карьеру в медицине. После защиты магистерской диссертации по химии в Лувене в 1946 году де Дюв провел более года в качестве постдокторанта в Стокгольме у Хьюго Теорелла, пионера в изучении окисляющих ферментов, получившего Нобелевскую премию в 1955 году.Лаборатория Теорелла предоставила де Дюве идеальное место для изучения самых передовых инструментов энзимологии, которые были центральными в его более поздних работах. За его пребыванием в Швеции последовал визит в лабораторию Карла и Герти Кори в Сент-Луисе, в то время Мекку углеводных исследований, где он несколько месяцев работал с графом Сазерлендом, с которым он идентифицировал глюкагон как загрязнитель В те времена широко применялись препараты инсулина. Глюкагон часто называли «гипергликемическим гликогенолитическим фактором», и де Дюв позже с гордостью называл эту работу своим «повторным открытием глюкагона».Дальнейшая работа Сазерленда по гормональному контролю гликогенолиза привела его к открытию цАМФ, за что он получил Нобелевскую премию в 1971.

В 1948 году де Дюв вернулся в Лувен, где намеревался продолжить свой интерес к углеводному обмену и действие инсулина. Вместе с недавно собранной группой молодых сотрудников де Дюв решил охарактеризовать гексозофосфатазу, которая — вслед за действием фосфорилазы на гликоген — отвечает за уникальное свойство печени выделять глюкозу в кровь.Исследователи идентифицировали фосфатазу печени, специфичную для глюкозо-6-фосфата, и правильно пришли к выводу, что она ответственна за этот эффект. Их последующие попытки очистить этот фермент направили их на путь открытия лизосом.

Де Дюв и его группа наблюдали, что кислый pH вызывает необратимое осаждение глюкозо-6-фосфатазы, что привело де Дюве к выводу, что фермент может быть связан с агглютинированными цитоплазматическими мембранами. Таким образом, группа решила проследить распределение фермента в различных клеточных фракциях, которые можно было получить из гомогенатов печени с помощью процедуры, разработанной Клодом, которая использовала мягкие условия гомогенизации и была разработана для сохранения целостности субклеточных органелл.

Нам очень повезло, что в ходе этих экспериментов, в дополнение к отслеживанию распределения глюкозо-6-фосфатазы, которая, как было обнаружено, находится в основном во фракции малых гранул, которую Клод назвал «микросомы», группа де Дюва также проследила , в качестве контроля, распределение и активность в субклеточных фракциях кислой фосфатазы, фермента с оптимальным pH 5 и очень широкой субстратной специфичностью, которая обнаруживается почти во всех тканях. Поскольку этот фермент был растворим при приготовлении гомогенатов в смесителе Waring, исследователи ожидали найти его в конечном супернатанте, полученном по методике Клода.Однако было обнаружено, что активность в различной степени присутствует во всех фракциях и, в частности, во фракции крупных гранул, которые, как известно, содержат митохондрии. Это открытие озадачило, как и тот факт, что сумма активностей во всех фракциях была намного больше, чем активность во всем гомогенате, активность которого была намного ниже, чем при использовании смесителя Waring для гомогенизации. Эти интригующие наблюдения были получены в декабре 1949 года, незадолго до выходных, и могли отговорить группу де Дюва от дальнейших исследований кислой фосфатазы, фермента, который, в конце концов, не представлял для них особого интереса и был выбран в качестве контроля.Кажется счастливым, что они, тем не менее, решили хранить образцы в холодильнике и повторно проанализировать их позже. Результаты, полученные через пять дней, направили исследователей на новый путь, который привел их к открытию сначала лизосомы, а затем пероксисомы.

Де Дюв и его группа обнаружили, что, за исключением активности в конечном супернатанте, активность кислой фосфатазы увеличилась пропорционально во всех фракциях, а также в необработанном гомогенате, активность которого теперь соответствовала сумме деятельность во всех фракциях. Вскоре они показали, что эффект «старения» фракций в холодильнике можно воссоздать с помощью процедур, разрушающих мембраны, таких как гомогенизация в блендере или повторяющиеся циклы замораживания-оттаивания. На этом основании де Дюв сделал глубокий вывод о том, что «латентный фермент» изолирован в «мембранных мешочках», что делает его недоступным для субстратов.

Исследования кислой фосфатазы побудили группу де Дюва разработать процедуру, которая отделяла от богатой митохондриями фракции «легкую митохондриальную фракцию» или L-фракцию, которая содержала большую часть кислой фосфатазы, но очень низкую активность цитохромоксидазы.Фактически, лаборатория де Дюва добилась очистки новой органеллы исключительно на основе аналитических биохимических процедур, руководствуясь измерениями специфической ферментативной активности, которые теперь считаются «ферментами-маркерами». Обнаружение того, что четыре других кислых гидролазы — β-глюкуронидаза, катепсин D, рибонуклеаза и ДНКаза — проявляют латентный период и также обогащены фракцией L, привело де Дюве к формулированию концепции «лизосом»: то есть мембраносвязанной органеллы, которая содержит кислые гидролазы с различной специфичностью и основной функцией которых является внутриклеточное переваривание макромолекул. Позже, когда был достигнут прогресс в выяснении широкой функции лизосом, Де Дюв также ввел в употребление термины «эндоцитоз», «фагоцитоз» и «аутофагия» для обозначения путей, которые приносят субстраты для переваривания в лизосомы и сегодня являются активными областями. исследований в области клеточной биологии.

Примечательно, что де Дюв пришел к концепции лизосом, не прибегая к микроскопическому исследованию своих образцов. Фактически, в его лаборатории не было микроскопа, и он назвал свою Нобелевскую лекцию «Исследование клеток с помощью центрифуги».Лизосома приобрела морфологическую идентичность в 1955 году в результате краткого сотрудничества с Алексом Новиковым, приглашенным ученым из Медицинского колледжа Альберта Эйнштейна в Нью-Йорке, который имел опыт в электронной микроскопии. Микрофотографии Новикова показали, что фракция «легких митохондрий» содержала связанные с мембраной «плотные тела», подобные тем, которые присутствуют в периканаликулярной области гепатоцитов.

Открытие лизосом открыло новую эру в клеточной физиологии и патофизиологии, за которой последовала идентификация, сначала в Лувене, а затем и во всем мире, более 40 лизосомных болезней накопления, возникающих в результате мутаций в генах определенных гидролаз.

Первым признаком того, что, помимо лизосом, легкая митохондриальная фракция также содержит еще неизвестную органеллу, было открытие, что уратоксидаза — фермент, который не является кислотной гидролазой и не проявляет латентный период — имел аналогичное распределение в субклеточные фракции, такие как кислая фосфатаза. К 1960 году де Дюв обнаружил, что это верно также для каталазы и оксидазы d-аминокислот, которые тогда считались митохондриальными ферментами. Позже он распространил эти открытия на несколько других оксидаз, продуцирующих перекись, с седиментационным поведением, аналогичным каталазе, ферменту, который расщепляет их продукт.Де Дюв понял, что существует функциональная связь между этими ферментами, что стало возможным благодаря их включению в одну и ту же частицу. Таким образом, зарождалась концепция пероксисомы, но она должна была быть представлена ​​публично лишь через несколько лет, после того как де Дюв начал делить свое время между Лувеном и Нью-Йорком.

В 1962 году де Дюв принял заманчивое предложение создать и руководить лабораторией в Институте Рокфеллера в Нью-Йорке, сохранив при этом свою лабораторию в Лувене. Он смог передать в свою новую лабораторию различные технологии, разработанные в Лувене, организовав регулярные визиты своих основных бельгийских коллег в Нью-Йорк. В обеих лабораториях де Дюв продолжил изучение недавно открытых частиц, содержащих оксидазу, которые впервые были обнаружены в печени крыс. Три года спустя, только после того, как в почках крысы и в мерцательном простейшем Tetrahymena pyriformis были обнаружены частицы с аналогичным седиментационным поведением и биохимическими свойствами, он объявил на собрании Американского общества клеточной биологии, что открыл новая органелла, для которой он предложил название «пероксисома».

Опять же в этом случае электронная микроскопия показала, что морфологически новая органелла соответствует связанным с мембраной частицам неизвестной функции, которые, как было установлено микроскопистами, присутствуют почти во всех тканях и были обозначены как «микротела».

Последующие исследования, проведенные во многих лабораториях, в том числе в лабораториях де Дюва и его бывших сотрудников и студентов, показали, что пероксисомы — впервые обнаруженные в тканях млекопитающих, где они играют важную метаболическую роль, включая β-окисление очень длинноцепочечных жирных кислот с помощью пути, отличные от митохондрий, — являются членами большого семейства эволюционно связанных органелл, присутствующих во многих различных типах эукариотических клеток и организмов, включая растения и простейшие, где они выполняют разные функции и получили определенные названия, такие как глиоксисомы и гликосомы. Таким образом, своим открытием пероксисом де Дюв еще раз заложил основу для роста новой главы в развивающейся области клеточной биологии.

В 1974 году, вскоре после получения Нобелевской премии, де Дюв, вдохновленный своим опытом в Институте Рокфеллера, выступил за создание в Брюсселе нового многопрофильного «Международного института клеточной и молекулярной патологии» с трансляционной миссией, которую он Первоначально руководил и к своему 80-летию был переименован в Институт де Дюве.

Де Дюв оставил важный след в биологических науках благодаря работе, которую он проводил по обе стороны Атлантики, а также благодаря многим ученым, которые тренировались вместе с ним. Он был высококультурным человеком, свободно говорил на четырех языках и писал элегантную прозу как минимум на двух из них. Интересы де Дуве выходили далеко за рамки его научного вклада в области философии, теории познания, происхождения жизни и эволюции эукариотической клетки.Он много публиковал свои мысли по вопросам почти из всех этих областей, как в ясных статьях, так и в книгах. Де Дюв также написал много интересных исторических отчетов о важнейших научных открытиях, сделанных в его лабораториях, и во всех из них он очень старался отдать должное своим более молодым сотрудникам и указать на их особый вклад.

Кристиан де Дюв был сердечным коллегой и прекрасным собеседником. Те из нас, кому посчастливилось знать его лично, будут очень по нему скучать.

B для биологии: клеточные органеллы Dicoverers

    В предыдущих сообщениях мы видели все органеллы в животной клетке с их структурой и функциями. Но задумывались ли мы, кто их открыл? Итак, я просто хочу облегчить вам задачу, записав здесь органеллы и их первооткрывателей.

    Органеллы клетки
    1. Клеточная мембрана — Роберт Гук в 1665 году впервые увидел клетки под микроскопом, и, следовательно, ему приписывают открытие клеточной мембраны.
    2. Центриоль — Открыта Эдуардом Ван Бенеденом в 1883 году и описана и изобретена Теодором Бовери в 1888 году.
    3. Центросома — Открыта Эдуардом Ван Бенеденом в 1883 году и описана и изобретена Теодором Бовери в 1888 году.
    4. Цитоскелет — Николай К. Кольцов в 1903 году предположил, что форма клетки определяется трубчатой ​​сетью, цитоскелтоном. Однако это слово ввел и придумал Поль Винтребер в 1931 году (по-французски , cytosquelette ).
      я. Микротрубочки — Де Робертис и Франки открыли микротрубочки в нервной клетке в 1953 году, а позже Сабатани, Банш и Барнетт в 1963 году объяснили структуру микротрубочек.
      ii. Микрофиламент / актиновые нити — Эдвард Дэвид Корн обнаружил микрофиламент в 1968 году в Acanthamoeba castellanii .
      iii. Промежуточные волокна — Ховард Хольцер обнаружил в 1968 году промежуточные волокна.
    5. Cytosol — Обнаружен в 1835 году, и ни один ученый не может быть аккредитован на его открытие.
    6. Аппарат Гольджи — Камилло Гольджи идентифицировал его в 1897 году и назвал в его честь в 1898 году.
    7. Лизосомы — Открыл Кристиан де Дюв в 1949 (или 1950-х годах).
    8. Митохондрии — Альберт фон Колликер изучал митохондрии в мышечной клетке в 1857 году; Ричард Альтманн впервые распознал их как клеточные органеллы в 1894 году; Термин «митохондрии» ввел Карл Бенда в 1898 году.
    9. Ядро — Роберт Браун открыл ядро ​​клетки в 1833 году.
    10. Рибосомы — Обнаружены Джорджем Паладом в 1955 году.
    11. Эндоплазматический ретикулум — Альберт Клод в Бельгии и Кейт Портер в Институте Рокфеллера в 1945 году .
    12. Vacuole — Энтони ван Левенгуку приписывают открытие вакуоли, когда он изучал бактерии в 1676 году.
    13. Пластиды: Термин «пластиды» был придуман Эрнстом Геккелем в 1866 году. Однако в 1883 году Андреас Шимпер первым дал четкое определение пластидам, а также объяснил взаимосвязь между различными типами.
    14. Ядрышко: T Ядрышко было впервые обнаружено в клетках угря в 1774 году Феличе Фонтана.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.