Нервная система человека все о ней: НЕРВНАЯ СИСТЕМА | Энциклопедия Кругосвет

Есть три разные части нейрона:

Тело нейрона

Тело клетки похоже на любую другую клетку с ядром или центром управления.

Дендриты

Тело клетки имеет несколько сильно разветвленных толстых расширений, которые выглядят как кабели и называются дендритами. Исключением является сенсорный нейрон, который имеет один длинный дендрит вместо множества дендритов.Моторные нейроны имеют несколько толстых дендритов. Функция дендрита — переносить нервный импульс в тело клетки.

Аксон

Аксон — это длинный тонкий отросток, который передает импульсы от тела клетки к другому нейрону или ткани. Обычно на нейрон приходится только один аксон.

Миелиновая оболочка

Нейрон покрыт миелиновой оболочкой или шванновскими клетками. Это белые сегментированные покрытия вокруг аксонов и дендритов многих периферических нейронов.Покрытие непрерывно вдоль аксонов или дендритов, за исключением точки окончания и узлов Ранвье.

Неврилемма — это слой шванновских клеток с ядром. Его функция заключается в восстановлении поврежденных нервов. Нервы головного и спинного мозга не имеют неврилеммы и не могут восстановиться при повреждении.

Типы нейронов

Нейроны в организме можно классифицировать по структуре и функциям. По структуре нейроны могут быть мультиполярными нейронами, биполярными нейронами и униполярными нейронами:

• Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов.Они часто встречаются в головном и спинном мозге.
• Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Они видны на сетчатке глаза, внутреннем ухе и обонятельной (обонятельной) области.
• У униполярных нейронов есть один отросток, отходящий от тела клетки. Один отросток делится, одна часть действует как аксон и функционирует как дендрит. Они видны в спинном мозге.

Периферическая нервная система

Периферическая нервная система состоит из двух частей:

• Соматическая нервная система
• Вегетативная нервная система

Соматическая нервная система

Соматическая нервная система состоит из периферических нервных волокон, которые собирают сенсорную информацию или ощущения от периферических или отдаленных органов (находящихся далеко от мозга, таких как конечности) и переносят их в центральную нервную систему.

Они также состоят из двигательных нервных волокон, которые выходят из мозга и передают скелетным мышцам сообщения о движении и необходимых действиях. Например, при прикосновении к горячему объекту сенсорные нервы передают информацию о тепле в мозг, который, в свою очередь, через двигательные нервы приказывает мышцам руки немедленно отвести его.

Весь процесс занимает меньше секунды. Тело клетки нейрона, несущее информацию, часто находится в головном или спинном мозге и проецируется непосредственно на скелетную мышцу.

Вегетативная нервная система

Другая часть нервной системы — это вегетативная нервная система. Он состоит из трех частей:

• Симпатическая нервная система
• Парасимпатическая нервная система
• Кишечная нервная система

Эта нервная система контролирует нервы внутренних органов тела, над которыми у людей нет сознательного контроля. Это включает сердцебиение, пищеварение, дыхание (кроме осознанного дыхания) и т. Д.

Нервы вегетативной нервной системы иннервируют гладкие непроизвольные мышцы (внутренних органов) и желез и заставляют их функционировать и выделять свои ферменты.

Кишечная нервная система — это третья часть вегетативной нервной системы. Кишечная нервная система представляет собой сложную сеть нервных волокон, которые иннервируют органы брюшной полости, такие как желудочно-кишечный тракт, поджелудочная железа, желчный пузырь и т. Д. Она содержит почти 100 миллионов нервов.

Изображение предоставлено: MattLphotography / Shutterstock.com

Нейроны периферической нервной системы

Самый маленький работник нервной системы — нейрон. Существует один преганглионарный нейрон для каждой цепи импульсов или один перед телом клетки или ганглием, который подобен центральному контролирующему органу для множества нейронов, выходящих периферически.

Преганглионарный нейрон находится в головном или спинном мозге. В вегетативной нервной системе этот преганглионарный нейрон проецируется на вегетативный ганглий.Затем постганглионарный нейрон проецируется на целевой орган.

Между центральной нервной системой и органом-мишенью в соматической нервной системе находится только один нейрон, в то время как вегетативная нервная система использует два нейрона.

Список литературы

Дополнительная литература

Что это такое, типы, симптомы

Обзор

Что такое нервная система?

Ваша нервная система направляет почти все, что вы делаете, думаете, говорите или чувствуете. Он контролирует сложные процессы, такие как движение, мышление и память.Он также играет важную роль в том, что ваше тело делает, не задумываясь, например, в дыхании, краснея и моргании.

Ваша нервная система влияет на все аспекты вашего здоровья, включая:

• Мысли, память, обучение и чувства.
• Движения, такие как равновесие и координация.
• Чувства, в том числе то, как ваш мозг интерпретирует то, что вы видите, слышите, ощущаете на вкус, прикасаетесь и чувствуете.
• Сон, исцеление и старение.
• Паттерны сердцебиения и дыхания.
• Реагирование на стрессовые ситуации.
• Пищеварение, а также то, насколько вы чувствуете голод и жажду.
• Процессы в организме, такие как половое созревание.

Эта сложная система — командный центр вашего тела. Он регулирует системы вашего тела и позволяет вам познавать окружающую среду.

Обширная сеть нервов посылает электрические сигналы к другим клеткам, железам и мышцам по всему телу и от них. Эти нервы получают информацию из окружающего вас мира.Затем нервы интерпретируют информацию и контролируют вашу реакцию. Это похоже на огромную информационную магистраль, проходящую по всему телу.

Функция

Что делает нервная система?

Ваша нервная система использует специализированные клетки, называемые нейронами, для отправки сигналов или сообщений по всему вашему телу. Эти электрические сигналы передаются между мозгом, кожей, органами, железами и мышцами.

Сообщения помогают двигать конечностями и ощущать такие ощущения, как боль.Ваши глаза, уши, язык, нос и нервы по всему телу воспринимают информацию об окружающей среде. Затем нервы переносят эти данные в ваш мозг и обратно.

Различные типы нейронов посылают разные сигналы. Моторные нейроны говорят вашим мышцам двигаться. Сенсорные нейроны получают информацию от ваших органов чувств и посылают сигналы в ваш мозг. Другие типы нейронов контролируют то, что ваше тело делает автоматически, например, дыхание, дрожь, регулярное сердцебиение и переваривание пищи.

Анатомия

Какие части нервной системы?

Нервная система состоит из двух основных частей.Каждая часть содержит миллиарды клеток, называемых нейронами или нервными клетками. Эти особые клетки посылают и получают через ваше тело электрические сигналы, сообщающие ему, что делать.

Основные части нервной системы:

Центральная нервная система (ЦНС): Головной и спинной мозг составляют вашу ЦНС. Ваш мозг использует ваши нервы, чтобы посылать сообщения остальным частям вашего тела. Каждый нерв имеет защитный внешний слой, называемый миелином. Миелин изолирует нерв и помогает передавать сообщения.

Периферическая нервная система : Периферическая нервная система состоит из множества нервов, которые отходят от ЦНС по всему телу. Эта система передает информацию от головного и спинного мозга к вашим органам, рукам, ногам, пальцам рук и ног. Ваша периферическая нервная система содержит:

• Соматическая нервная система , которая направляет ваши произвольные движения.
• Автономная нервная система, , которая контролирует действия, которые вы делаете, не задумываясь о них.

Состояния и расстройства

Какие состояния и нарушения влияют на нервную систему?

Тысячи заболеваний и состояний могут повлиять на ваши нервы. Травмированный нерв не может отправить сообщение. Иногда он настолько поврежден, что вообще не может отправлять или получать сообщения. Повреждение нерва может вызвать онемение, ощущение иголки или боль. Вам может быть трудно или невозможно переместить травмированный участок.

Повреждение нерва может произойти по-разному.Некоторые из наиболее распространенных причин повреждения нервов включают:

• Болезнь: Многие инфекции, рак и аутоиммунные заболевания, такие как диабет, волчанка и ревматоидный артрит, могут вызывать проблемы с нервной системой. Диабет может привести к диабетической невропатии, вызывающей покалывание и боль в ногах и ступнях. Состояние, называемое рассеянным склерозом, поражает миелин вокруг нервов в ЦНС.
• Инсульт: Инсульт случается, когда один из кровеносных сосудов головного мозга блокируется или внезапно лопается.Без достаточного количества крови часть мозга умирает. Тогда он не сможет отправлять сообщения по нервам. Инсульт может вызвать повреждение нервов от легкого до тяжелого.
• Случайная травма: Нервы могут быть раздавлены, растянуты или порезаны в результате несчастного случая. Автомобильные аварии и падения — распространенные травмы, которые могут повредить нервы в любом месте вашего тела.
• Давление: Если нерв защемлен или сдавлен, он не может получить достаточно крови для выполнения своей работы. Нервы могут быть защемлены или защемлены по многим причинам, таким как чрезмерная нагрузка (как при синдроме запястного канала), опухоль или структурные проблемы, такие как ишиас.
• Токсичные вещества: Химиотерапевтические препараты, запрещенные препараты, чрезмерное употребление алкоголя и ядовитые вещества могут вызвать периферическую невропатию или повреждение нервов. Люди с заболеванием почек более склонны к повреждению нервов, потому что их почки с трудом фильтруют токсины.
• Процесс старения: По мере того, как вы становитесь старше, сигналы ваших нейронов могут перемещаться не так быстро, как раньше. Вы можете почувствовать себя слабее, и ваши рефлексы могут замедлиться. Некоторые люди теряют чувствительность пальцев рук и ног или других частей тела.

Насколько распространены эти состояния?

Некоторые причины повреждения нервов возникают чаще, чем другие. В их числе:

• Диабет: Это заболевание эндокринной системы вызывает повреждение нервов, называемое диабетической невропатией. Около 30 миллионов американцев страдают диабетом, и почти у 50% из них есть нервные повреждения. Диабетическая невропатия обычно поражает руки, ноги, кисти, ступни, пальцы рук и ног.
• Волчанка: Около 1,5 миллиона американцев живут с волчанкой, и 15% из них испытали повреждение нервов.
• Ревматоидный артрит: У людей с ревматоидным артритом также может развиться невропатия. Ревматоидный артрит поражает более 1,3 миллиона человек в США. Это одна из самых распространенных форм артрита.
• Инсульт: Около 800 000 американцев ежегодно страдают инсультом. Инсульты чаще возникают у людей старше 65 лет.

Забота

Как сохранить здоровье нервной системы?

Ваша нервная система — это командный центр всего вашего тела.Для правильной работы требуется осторожность. Регулярно посещайте врача, соблюдайте здоровую диету, избегайте наркотиков и употребляйте алкоголь только в умеренных количествах. Лучший способ избежать повреждения нервов от болезней — это управлять состояниями, которые могут травмировать ваши нервы, например диабетом.

Часто задаваемые вопросы

Когда мне следует позвонить своему врачу?

Немедленно позвоните своему врачу, если у вас есть какие-либо внезапные изменения в вашем здоровье, такие как потеря координации или заметная сильная мышечная слабость.Вам также следует обратиться к врачу, если у вас есть:

• Проблемы со зрением или головные боли.
• Невнятная речь.
• Онемение, покалывание или потеря чувствительности в руках или ногах.
• Тремор или тики (случайные движения мышц).
• Изменения в поведении или памяти.
• Проблемы с координацией или движением мышц.

Нервная система — канал лучшего здоровья

Нервная система помогает всем частям тела общаться друг с другом.Также он реагирует на изменения как снаружи, так и внутри тела. Нервная система использует как электрические, так и химические средства для отправки и получения сообщений.

Нейроны являются строительными блоками

Основным строительным блоком нервной системы является нервная клетка или нейрон. Форма нейронов разная, в зависимости от того, где они находятся в теле и какую роль играют. Все нейроны имеют пальцевидные выступы, называемые дендритами, и длинное волокно, называемое аксоном.

Во многих случаях аксон покрыт специальной мембраной, называемой миелиновой оболочкой.Аксон выходит наружу и имеет несколько бугорков. Каждая выпуклость находится рядом с дендритом другого нейрона. Пространство между выступом и дендритом называется синапсом. Сообщения передают синапс от одного нейрона к другому, используя специальные химические вещества, называемые нейротрансмиттерами.

В отличие от других клеток в организме, нейроны нелегко заменить, если они умирают, повреждены инфекцией или травмой.

Центральная нервная система

Головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему.Они обернуты тонкой оболочкой, называемой мозговыми оболочками, и залиты спинномозговой жидкостью (CSF).

Мозг

Мозг — это электростанция тела, хотя на него приходится всего два процента веса тела. Этот мягкий желеобразный орган имеет бесчисленные миллиарды нервных перекрестных связей. Мозг наблюдает за работой тела, а его высшие функции наделяют нас сознанием и индивидуальностью.

Спинной мозг

Спинной мозг соединен с головным мозгом и проходит по всей длине тела.Он защищен костями позвоночника (позвонками). Нервы отходят от спинного мозга к рукам, ногам и туловищу.

Периферическая нервная система

Нервы соединяют головной и спинной мозг с периферической нервной системой, что называется нервной тканью за пределами центральной нервной системы. Он состоит из двух основных частей: вегетативной и соматической нервной системы.

Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система является частью периферической нервной системы.Одна из его основных функций — регулировать работу желез и органов без каких-либо усилий со стороны нашего сознательного разума.

Вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической и парасимпатической. Эти системы действуют на организм противоположным образом. Вместе они координируют множество корректировок, необходимых для наших изменяющихся личных потребностей по мере того, как мы перемещаемся по окружающей среде. Например, размер наших зрачков регулируется автоматически, чтобы обеспечить правильное количество света в наших глазах для оптимального зрения, наши потовые железы включаются, когда нам становится слишком жарко, и наши слюнные железы производят слюну, когда мы едим пищу (или даже думаем о ней). об этом!).

Соматическая нервная система

Соматическая нервная система также является частью периферической нервной системы. Одна из его функций — передавать информацию из глаз, ушей, кожи и мышц в центральную нервную систему (головной и спинной мозг). Он также подчиняется командам центральной нервной системы и заставляет мышцы сокращаться или расслабляться, позволяя нам двигаться.

Проблемы нервной системы

Некоторые общие проблемы нервной системы включают:

• Эпилепсия — вспышки аномальной электрической активности в головном мозге, вызывающие судороги
• Менингит — воспаление оболочки, покрывающей мозг
• Рассеянный склероз — миелиновые оболочки, защищающие электрические кабели центральной нервной системы, подвергаются атаке.
• Болезнь Паркинсона — гибель нейронов в части мозга, называемой средним мозгом.Симптомы включают дрожь и проблемы с движением
• Ишиас — давление на нерв, вызванное смещением межпозвоночного диска или артритом позвоночника, а иногда и другими факторами
• Опоясывающий лишай — инфекция сенсорных нервов, вызванная вирусом ветряной оспы
• Инсульт — недостаток крови в части мозга.

Куда обратиться за помощью

Что следует помнить

• Нервная система использует электрические и химические средства, чтобы помочь всем частям тела общаться друг с другом.
• Головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему.
• Нервы во всех частях тела являются частью периферической нервной системы.

Мозг и нервная система

В 1800-х годах немецкий ученый по имени Эрнст Вебер провел несколько экспериментов, направленных на изучение того, как люди воспринимают мир через свое собственное тело (Hernstein & Boring, 1966). Очевидно, что мы используем наши органы чувств — глаза, уши и нос — чтобы воспринимать и понимать окружающий нас мир.Вебера особенно интересовало осязание. Используя циркуль для рисования, он расположил две точки на большом расстоянии друг от друга и поместил их на коже добровольца. Когда точки были далеко друг от друга, участники исследования могли легко их различить. Однако по мере того, как Вебер повторял этот процесс с еще более близкими точками, большинство людей теряли способность различать их. Вебер обнаружил, что способность распознавать эти «только заметные различия» зависит от того, на каком участке тела расположен компас.Например, ваша спина гораздо менее чувствительна к прикосновениям, чем кожа лица. Точно так же кончик вашего языка чрезвычайно чувствителен! Таким образом, Вебер начал проливать свет на то, как нервы, нервная система и мозг образуют биологическую основу психологических процессов.

В этом модуле мы исследуем биологическую сторону психологии, уделяя особое внимание мозгу и нервной системе. Понимание нервной системы жизненно важно для понимания психологии в целом.Именно через нервную систему мы испытываем удовольствие и боль, испытываем эмоции, изучаем и используем язык, а также планируем цели — это лишь несколько примеров. На следующих страницах мы начнем с изучения того, как развивается нервная система человека, а затем узнаем о частях мозга и их функциях. Мы закончим разделом о том, как современные психологи изучают мозг.

Здесь стоит упомянуть вначале, что введение в биологические аспекты психологии может быть как самой интересной, так и самой разочаровывающей из всех тем для начинающих психологов.Это в значительной степени связано с тем, что есть так много новой информации, которую нужно выучить, и новый словарный запас, связанный со всеми различными частями мозга и нервной системы. Фактически, в этом модуле представлено 30 ключевых словарных слов! Мы призываем вас не увязнуть в трудных словах. Вместо этого обратите внимание на более широкие концепции, возможно, даже пропустив словарный запас при первом чтении. Когда вы уже знакомы с темой, полезно вернуться ко второму чтению, уделяя внимание изучению словарного запаса.

Как вид, люди развили сложную нервную систему и мозг за миллионы лет. Сравнение нашей нервной системы с нервной системой других животных, например шимпанзе, показывает некоторое сходство (Darwin, 1859). Исследователи также могут использовать окаменелости для изучения взаимосвязи между объемом мозга и поведением человека на протяжении истории эволюции. Homo habilis , например, предок человека, живший около 2 миллионов лет назад, имеет больший объем мозга, чем его собственные предки, но намного меньше, чем современный homo sapiens .Основное различие между людьми и другими животными — с точки зрения развития мозга — заключается в том, что у людей гораздо более развита лобная кора (передняя часть мозга, связанная с планированием).

Интересно, что уникальная нервная система человека развивается в течение его жизни способом, который напоминает эволюцию нервной системы у животных на протяжении огромных промежутков времени. Например, нервная система человека начинает развиваться еще до рождения человека. Он начинается как простой пучок ткани, который формируется в трубку и простирается вдоль плоскости от головы до хвоста, становясь спинным и головным мозгом.На 25-й день своего развития эмбрион имеет отчетливый спинной мозг, а также задний, средний и передний мозг (Stiles & Jernigan, 2010). Что именно представляет собой эта нервная система, и что она делает?

Нервную систему можно рассматривать как коммуникационную сеть организма, состоящую из всех нервных клеток. Есть много способов разделить нервную систему, чтобы понять ее более четко. Один из распространенных способов сделать это — разобрать его на центральную нервную систему и периферическую нервную систему.Каждый из них, в свою очередь, можно разделить. Давайте подробнее рассмотрим каждый из них. И не волнуйтесь, нервная система сложна из-за множества частей и множества новых словарных слов. Поначалу это может показаться ошеломляющим, но с помощью цифр и небольшого исследования вы можете это понять.

Центральная нервная система, или сокращенно ЦНС, состоит из головного и спинного мозга (см. Рисунок 1). ЦНС — это часть нервной системы, заключенная в кость (мозг защищен черепом, а спинной мозг — позвоночником).Его называют «центральным», потому что именно головной и спинной мозг в первую очередь отвечают за обработку сенсорной информации — например, прикосновение к горячей плите или видение радуги — и отправку сигналов периферической нервной системе для принятия мер. Он общается в основном, посылая электрические сигналы через отдельные нервные клетки, которые составляют фундаментальные строительные блоки нервной системы, называемые нейронами. В мозгу человека около 86 миллиардов нейронов, и каждый из них имеет множество контактов с другими нейронами, называемыми синапсами (Herculano-Houzel, 2009).

Если бы мы могли увеличить изображение отдельных нейронов, мы бы увидели, что это клетки, состоящие из отдельных частей (см. Рис. 2). Три основных компонента нейрона — дендриты, сома и аксон. Нейроны общаются друг с другом, получая информацию через дендриты, которые действуют как антенны. Когда дендриты передают эту информацию соме или телу клетки, она накапливается в виде электрохимического сигнала. Эта электрическая часть сигнала, называемая потенциалом действия, стреляет по аксону, длинному хвосту, который ведет от сомы к следующему нейрону.Когда люди говорят о «нервах» в нервной системе, это обычно относится к пучкам аксонов, которые образуют длинные нервные провода, по которым могут перемещаться электрические сигналы. Межклеточной коммуникации помогает тот факт, что аксон покрыт миелиновой оболочкой — слоем жировых клеток, которые позволяют сигналу очень быстро перемещаться от нейрона к нейрону (Kandel, Schwartz & Jessell, 2000). : Части нейрона

Если бы мы увеличили масштаб еще больше, мы могли бы более внимательно рассмотреть синапс, пространство между нейронами (см. Рисунок 3).Здесь мы увидим пространство между нейронами, называемое синаптической щелью. Чтобы дать вам представление о масштабе, мы можем сравнить синаптический зазор с толщиной десять центов, самой тонкой из всех американских монет (около 1,35 мм). Вы можете сложить примерно 70 000 синаптических промежутков в одну монету!

Когда потенциал действия, электрический сигнал достигает конца аксона, высвобождаются крошечные пакетики химических веществ, называемых нейротрансмиттерами. Это химическая часть электрохимического сигнала.Эти нейротрансмиттеры представляют собой химические сигналы, которые передаются от одного нейрона к другому, позволяя им общаться друг с другом. Есть много разных типов нейротрансмиттеров, и каждый из них выполняет определенную функцию. Например, серотонин влияет на сон, голод и настроение. Дофамин связан с вниманием, обучением и удовольствием (Kandel & Schwartz, 1982).

. Удивительно осознавать это, когда вы думаете — когда вы протягиваете руку, чтобы взять стакан воды, когда Вы понимаете, что ваш лучший друг счастлив, когда вы пытаетесь вспомнить названия частей нейрона — то, что вы испытываете, на самом деле является электрохимическими импульсами, проходящими между нервами!

Если бы мы снова уменьшили масштаб и снова взглянули на центральную нервную систему, мы бы увидели, что мозг является самой большой частью центральной нервной системы.Мозг — это центр всей нервной системы, и именно здесь происходит большая часть ваших ощущений, восприятия, мышления, осознания, эмоций и планирования. Для многих людей мозг настолько важен, что возникает ощущение, что он находится там — внутри мозга, — что человеческое самоощущение локализовано (в отличие от того, чтобы находиться в основном в пальцах ног, напротив). Мозг настолько важен, что потребляет 20% от общего количества кислорода и калорий, которые мы потребляем, хотя в среднем он составляет всего около 2% от нашего общего веса.

Полезно изучить различные части мозга и понять их уникальные функции, чтобы лучше понять роль, которую играет мозг. Мы начнем с рассмотрения очень общих областей мозга, а затем увеличим масштаб и рассмотрим более конкретные части. Анатомы и нейробиологи часто делят мозг на части в зависимости от расположения и функции различных частей мозга. Один из самых простых способов организовать мозг — это описать его как состоящий из трех основных частей: заднего, среднего и переднего мозга.Другой способ взглянуть на мозг — рассмотреть ствол мозга, мозжечок и головной мозг. Есть еще одна часть, называемая лимбической системой, которая менее четко определена. Он состоит из ряда структур, которые являются «подкорковыми» (существуют в заднем мозге), а также корковых областей мозга (см. Рисунок 4).

Ствол головного мозга является самой основной структурой мозга и расположен в верхней части позвоночника и в нижней части мозга. Иногда ее считают «самой старой» частью мозга, потому что мы можем видеть аналогичные структуры у других, менее развитых животных, таких как крокодилы.Он отвечает за широкий спектр основных функций «жизнеобеспечения» человеческого тела, включая дыхание, пищеварение и сердцебиение. Удивительно, но ствол мозга посылает сигналы, чтобы эти процессы шли гладко, без каких-либо сознательных усилий с нашей стороны.

Лимбическая система — это совокупность узкоспециализированных нейронных структур, расположенных в верхней части ствола мозга и участвующих в регулировании наших эмоций. В совокупности лимбическая система — это термин, не имеющий четко определенных областей, поскольку он включает области переднего и заднего мозга.К ним относятся миндалевидное тело, таламус, гиппокамп, кора островка, передняя поясная кора и префронтальная кора. Эти структуры влияют на голод, цикл сна и бодрствования, сексуальное желание, страх и агрессию и даже память.

Мозжечок — это структура в самой задней части головного мозга. Аристотель называл его «маленьким мозгом» на основании его внешнего вида, и он в основном участвует в движении и позе, хотя он также связан с множеством других мыслительных процессов.Мозжечок, как и ствол мозга, координирует действия без необходимости какого-либо сознательного осознания.

Головной мозг (также называемая «корой головного мозга») — это «новейшая» и наиболее развитая часть мозга. Полушария головного мозга (левое и правое полушария, составляющие каждую сторону верхней части мозга) отвечают за типы процессов, которые связаны с большей осознанностью и произвольным контролем, такие как речь и планирование, а также содержат наши основные сенсорные функции. области (например, зрение, слух, осязание и движение).Эти два полушария соединены друг с другом толстым пучком аксонов, называемым мозолистым телом. Бывают случаи, когда у людей — либо из-за генетической аномалии, либо в результате хирургического вмешательства — разрывали мозолистое тело, так что две половины мозга не могли легко общаться друг с другом. Редкие пациенты с расщепленным мозгом дают полезные сведения о том, как работает мозг. Например, теперь мы понимаем, что мозг является противоположным или противоположным. Это означает, что левая часть мозга отвечает за управление рядом сенсорных и моторных функций правой стороны тела, и наоборот.

Рассмотрим этот поразительный пример: пациент с расщепленным мозгом сидит за столом, и такой объект, как ключ от машины, можно поместить так, чтобы пациент с расщепленным мозгом мог видеть его только через правое поле зрения. Изображения правого поля зрения будут обрабатываться в левой части мозга, а изображения левого поля зрения будут обрабатываться в правой части мозга. Поскольку язык в значительной степени связан с левым полушарием мозга, пациент, который видит ключ от машины в правом поле зрения, когда его спрашивают: «Что вы видите?» отвечал: «Я вижу ключ от машины.«Напротив, пациенту с расщепленным мозгом, который видел ключ от машины только в левом поле зрения, таким образом, информация поступала в неязыковую правую часть мозга, возможно, было трудно произносить слово« ключ от машины ». Фактически, в этом случае пациент, скорее всего, ответит: «Я вообще ничего не видел». Однако, если попросить нарисовать предмет левой рукой — процесс, связанный с правым полушарием мозга, — пациент сможет это сделать! Смотрите на внешних ресурсах ниже видео, демонстрирующее это поразительное явление.

Помимо рассмотрения мозга как органа, состоящего из двух половин, мы также можем исследовать его, рассматривая его четыре различных доли коры головного мозга, внешней части мозга (см. Рис. 5). Каждый из них связан с определенной функцией. Затылочная доля, расположенная в задней части коры головного мозга, является домом для зрительной области мозга. Вы можете видеть дорогу перед собой, когда едете за рулем, отслеживать движение мяча в воздухе благодаря затылочной доле.Височная доля, расположенная на нижней стороне коры головного мозга, является местом обработки звуков и запахов. Теменная доля в верхней части коры головного мозга — это место, где обрабатываются прикосновение и вкус. Наконец, лобная доля, расположенная в передней части коры головного мозга, является местом, где обрабатываются поведенческие двигательные планы, а также происходит ряд очень сложных процессов, включая использование речи и языка, творческое решение проблем, а также планирование и организацию.

Одна особенно интересная область в лобной доле называется «первичной моторной корой».Эта полоска, проходящая по краю мозга, отвечает за произвольные движения, такие как прощание, шевеление бровями и поцелуи. Это отличный пример того, как различные области мозга имеют узкую специализацию. Интересно, что каждая из частей нашего тела имеет выделенную для нее уникальную часть первичной моторной коры (см. Рис. 6). У каждого отдельного пальца примерно столько же выделенного мозгового пространства, сколько у всей вашей ноги. Вашим губам, в свою очередь, требуется столько же специальной обработки мозга, сколько всем вашим пальцам и руке вместе взятым!

Поскольку кора головного мозга в целом и лобная доля в частности связаны с такими сложными функциями, как планирование и самосознание, их часто считают более высокой, менее примитивной частью мозга. В самом деле, другие животные, такие как крысы и кенгуру, хотя у них есть лобные области мозга, не имеют такого же уровня развития коры головного мозга. Чем ближе животное к человеку на эволюционном древе — подумайте о шимпанзе и гориллах, тем более развита эта часть их мозга.

Помимо центральной нервной системы (головного и спинного мозга) существует также сложная сеть нервов, которые проходят к каждой части тела. Это называется периферической нервной системой (ПНС), и она передает сигналы, необходимые для выживания организма (см. Рисунок 7). Некоторые сигналы, передаваемые PNS, относятся к добровольным действиям. Например, если вы хотите написать сообщение другу, вы делаете осознанный выбор, какие буквы идут в каком порядке, и ваш мозг посылает вашим пальцам соответствующие сигналы для выполнения работы.Другие процессы, напротив, не являются добровольными. Без вашего ведома ваш мозг также посылает сигналы вашим органам, пищеварительной системе и мышцам, которые держат вас прямо сейчас, с инструкциями о том, что они должны делать. Все это происходит через периферическую нервную систему.

Мозг трудно изучать, потому что он расположен внутри толстой кости черепа. Более того, трудно получить доступ к мозгу, не повредив или не убив владельца мозга.В результате многие из самых ранних исследований мозга (и это действительно так и сегодня) были сосредоточены на несчастных людях, у которых случайно была повреждена какая-то определенная область мозга. Например, в 1880-х годах хирург по имени Поль Брока провел вскрытие бывшего пациента, который потерял дар речи. Исследуя мозг своего пациента, Брока обнаружил поврежденную область, которая теперь называется «зоной Брока», на левой стороне мозга (см. Рис. 8) (AAAS, 1880). За прошедшие годы ряду исследователей удалось получить представление о функциях определенных областей мозга у этих типов пациентов.

Альтернатива исследованию мозга или поведения людей с мозгом повреждения или хирургические поражения могут быть обнаружены у животных. Некоторые исследователи исследуют мозг других животных, таких как крысы, собаки и обезьяны. Хотя мозг животных отличается от мозга человека как по размеру, так и по структуре, есть много общего. Использование животных для исследований может дать важную информацию о функциях человеческого мозга.

В наше время, однако, нам не нужно полагаться исключительно на исследования людей с поражениями головного мозга. Достижения в области технологий привели к появлению еще более сложных методов визуализации. Подобно тому, как рентгеновские технологии позволяют нам заглядывать внутрь тела, методы нейровизуализации позволяют нам взглянуть на работающий мозг (Raichle, 1994). Каждый тип визуализации использует разные методы, и у каждого есть свои преимущества и недостатки.

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) регистрирует метаболическую активность в головном мозге, определяя количество радиоактивных веществ, которые вводятся в кровоток человека, т.е. мозг потребляет. Этот метод позволяет нам увидеть, насколько человек использует определенную часть мозга в состоянии покоя или не выполняет задачу. Другой метод, известный как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), основан на кровотоке. Этот метод измеряет изменения уровня естественного кислорода в крови.Когда область мозга становится активной, ей требуется больше кислорода. Этот метод измеряет активность мозга на основе этого повышения уровня кислорода. Это означает, что для фМРТ не требуется вводить инородное вещество в организм. И ПЭТ, и фМРТ имеют низкое временное разрешение, что означает, что они не могут точно сказать нам, когда произошла активность мозга. Это связано с тем, что крови требуется несколько секунд, чтобы добраться до той части мозга, которая работает над задачей.

Одним из методов визуализации с лучшим временным разрешением является электроэнцефалография (ЭЭГ), которая измеряет электрическую активность мозга, а не кровоток.Электроды размещаются на коже головы участников, и они почти мгновенно регистрируют электрическую активность. Однако, поскольку эта активность может исходить из любой части мозга, известно, что ЭЭГ имеет плохое пространственное разрешение, а это означает, что она неточна в отношении конкретного местоположения.

Другой метод, известный как диффузное оптическое отображение (DOI), может обеспечить высокое временное и пространственное разрешение. DOI работает, направляя инфракрасный свет в мозг. Может показаться странным, что свет может проходить через голову и мозг.Свойства света меняются, когда они проходят через насыщенную кислородом кровь и активные нейроны. В результате исследователи могут делать выводы относительно того, где и когда происходит активность мозга.

Часто говорят, что мозг изучает сам себя. Это означает, что люди обладают уникальной способностью использовать наш самый сложный орган, чтобы понять наш самый сложный орган. Прорыв в изучении мозга и нервной системы — одно из самых захватывающих открытий во всей психологии.В будущем исследования, связывающие нейронную активность со сложными отношениями и поведением в реальном мире, помогут нам понять психологию человека и лучше вмешиваться в нее, чтобы помогать людям.

Знакомство с нервной системой

Организация нервной системы

Нервная система — это сеть клеток, называемых нейронами, которые координируют действия и передают сигналы между различными частями тела.

Цели обучения

Опишите организацию нервной системы

Основные выводы

Ключевые моменты

• Нейроны (специализированные клетки нервной системы) посылают сигналы по тонким волокнам, называемым аксонами, и связываются с другими клетками, высвобождая химические вещества, называемые нейротрансмиттерами, в межклеточных соединениях, называемых синапсами.
• Глиальные клетки — это ненейрональные клетки, которые обеспечивают поддержку и питание нервной системы.
• У человека нервная система состоит из центральной и периферической нервных систем.
• Центральная нервная система человека включает головной, спинной мозг и сетчатку.
• Периферическая нервная система состоит из сенсорных нейронов, кластеров нейронов, называемых ганглиями, и нервов, соединяющих их друг с другом и с центральной нервной системой.

Ключевые термины

• сенсорный рецептор : нервное окончание, распознающее раздражитель во внутренней или внешней среде организма.
• Периферическая нервная система : Эта система состоит из нервов и ганглиев за пределами головного и спинного мозга.
• глия : ненейрональные клетки, которые поддерживают гомеостаз, образуют миелин и обеспечивают поддержку и защиту нейронов в головном мозге и других частях нервной системы.

Примеры

Нервная система позволяет нам реагировать на изменяющуюся среду вокруг нас.

Нервная система — это система органов, которая координирует произвольные и непроизвольные действия и реакции путем передачи сигналов между различными частями нашего тела.

Нейроны

Центральное место в функционировании нервной системы занимает разветвленная сеть специализированных клеток, называемых нейронами. Нейроны имеют множество тонких выступающих волокон, называемых аксонами, которые проникают глубоко в ткани. Они могут связываться с другими клетками химическими или электрическими средствами в синапсах. Функция нейронов поддерживается нейроглией, специализированными клетками, которые обеспечивают питание, механическую поддержку и защиту.

Основные элементы связи нейрон-нейрон : электрические импульсы проходят по аксону нейрона.Когда этот сигнал достигает синапса, он вызывает высвобождение молекул нейромедиатора, которые связываются с молекулами рецептора, расположенными в клетке-мишени.

Подразделения нервной системы

У большинства животных, включая человека, нервная система состоит из двух частей: центральной и периферической. Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга и мозжечка. Периферическая нервная система (ПНС) состоит из сенсорных нейронов, мотонейронов и нейронов, которые взаимодействуют между подразделениями ПНС или соединяют ПНС с ЦНС

Нервная система человека : Основные органы и нервы нервной системы человека.ЦНС состоит из головного мозга, мозжечка и спинного мозга. Оставшиеся нейроны и связанные с ними клетки, распределенные по всему телу, образуют ПНС.

Нервная система выполняет три основные функции: сенсорный ввод, обработка информации и моторный выход. В ПНС сенсорные рецепторные нейроны реагируют на физические стимулы в нашей окружающей среде, такие как прикосновение или температура, и посылают сигналы, которые информируют ЦНС о состоянии тела и внешней среды. Затем эта сенсорная информация обрабатывается ЦНС, преимущественно мозгом.

После обработки информации мотонейроны возвращают сигналы мышцам и железам ПНС, которая отвечает моторным выходом. Центральные нейроны, которых у людей намного больше, чем сенсорные и двигательные нейроны, осуществляют все свои входные и выходные связи с другими нейронами. Связи этих нейронов образуют нейронные цепи, которые отвечают за наше восприятие мира и определяют наше поведение. Наряду с нейронами нервная система зависит от функции других специализированных клеток, называемых глиальными клетками или глиями, которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку нервной системы.

Функции нервной системы

Основная функция нервной системы — координировать и контролировать различные функции организма.

Цели обучения

Опишите функции нервной системы

Основные выводы

Ключевые моменты

• Нервная система — это высоко интегрированная система. У нервной системы есть три перекрывающиеся функции, основанные на сенсорном вводе, интеграции и двигательном выходе.
• На более интегративном уровне основная функция нервной системы — контролировать и передавать информацию по всему телу.

Ключевые термины

• гормон : молекула, выделяемая клеткой или железой в одной части тела, которая посылает сообщения, влияющие на клетки в других частях организма.
• нервная система : Система органов, которая координирует деятельность мышц, контролирует органы, конструирует и обрабатывает данные, полученные от органов чувств, и инициирует действия.

У нервной системы есть три перекрывающиеся функции, основанные на сенсорном входе, интеграции и моторном выходе.Нервная система — это высоко интегрированная система.

Сенсорный вход

Сенсорная информация поступает от множества сенсорных рецепторов, которые отслеживают изменения, происходящие как внутри, так и за пределами тела. Общая сумма информации, собираемой этими рецепторами, называется сенсорным вводом. Нервная система обрабатывает и интерпретирует сенсорную информацию и решает, какие действия следует предпринять. Нервная система активирует исполнительные органы, такие как мышцы и железы, чтобы вызвать реакцию, называемую двигательной мощностью.

Интеграция

На более интегральном уровне основная функция нервной системы — контролировать и передавать информацию по всему телу. Он делает это, извлекая информацию из окружающей среды с помощью сенсорных рецепторов. Этот сенсорный сигнал отправляется в центральную нервную систему, которая определяет соответствующий ответ.

Моторный отклик

Как только реакция активируется, нервная система посылает сигналы через моторный выход мышцам или железам, чтобы инициировать реакцию.

У людей развитая нервная система позволяет использовать язык, абстрактное представление концепций, передачу культуры и многие другие особенности общества, которые иначе не существовали бы.

Основные элементы связи нейрон-нейрон : электрические импульсы проходят по аксону нейрона. Когда этот сигнал достигает синапса, он вызывает высвобождение молекул нейромедиатора, которые связываются с молекулами рецептора, расположенными в клетке-мишени.

Подразделения нервной системы

ЦНС включает головной и спинной мозг, а ПНС представляет собой сеть нервов, связывающих тело с головным и спинным мозгом.

Цели обучения

Опишите подразделения нервной системы

Основные выводы

Ключевые моменты

• Нервная система часто делится на компоненты, называемые серым веществом и белым веществом. Серое вещество содержит относительно высокую долю тел нейронов, а белое вещество состоит в основном из аксонов.
• Периферическая нервная система подразделяется на нервы, вегетативную систему и соматическую систему. Вегетативная нервная система подразделяется на парасимпатическую и симпатическую нервные системы.
• Кишечная нервная система — это независимая подсистема периферической нервной системы.
• Центральная нервная система включает головной и спинной мозг и имеет различные центры, которые объединяют всю информацию в организме. Их можно разделить на низшие центры, которые выполняют основные функции тела, и высшие центры, которые контролируют более сложную обработку информации.

Ключевые термины

• серое вещество : основной компонент центральной нервной системы, состоящий из тел нейрональных клеток, нейропиля (дендритов и немиелинизированных аксонов), глиальных клеток (астроглии и олигодендроцитов) и капилляров.
• центральная нервная система : У позвоночных — часть нервной системы, включающая головной мозг, ствол головного мозга и спинной мозг.
• белое вещество : область центральной нервной системы, содержащая миелинизированные нервные волокна без дендритов.
• Периферическая нервная система : Эта система состоит из нервов и ганглиев за пределами головного и спинного мозга.

Нервная система состоит из двух основных подразделений: центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС).

Центральная нервная система

Центральная нервная система : Центральная нервная система (2) представляет собой комбинацию головного мозга (1) и спинного мозга (3).

ЦНС включает головной и спинной мозг, а также различные центры, которые объединяют всю сенсорную и двигательную информацию в организме.Эти центры можно в широком смысле подразделить на низшие центры, включая спинной мозг и ствол мозга, которые выполняют важные функции тела и контроля органов, и на высшие центры мозга, которые контролируют более сложную обработку информации, включая наши мысли и восприятие. Дальнейшие подразделения мозга будут обсуждаться в следующем разделе.

Серое вещество и белое вещество

Нервная система часто делится на компоненты, называемые серым веществом и белым веществом.Серое вещество, которое является серым в консервированной ткани и розовым или светло-коричневым в живой ткани, содержит относительно высокую долю тел нейронов. И наоборот, белое вещество состоит в основном из аксонов и названо из-за цвета жировой изоляции, называемой миелином, которая покрывает многие аксоны. Белое вещество включает в себя все нервы ПНС и большую часть внутренних частей головного и спинного мозга. Серое вещество находится в скоплениях нейронов головного и спинного мозга и в корковых слоях, выстилающих их поверхности.

По соглашению, кластер тел нейронов в сером веществе головного или спинного мозга называется ядром, тогда как кластер тел нейронов на периферии называется ганглием. Однако есть несколько заметных исключений из этого правила, в том числе часть мозга, называемая базальными ганглиями, о которой мы поговорим позже.

Периферическая нервная система

ПНС — это обширная сеть нервов, состоящая из пучков аксонов, которые связывают тело с головным и спинным мозгом.Сенсорные нервы ПНС содержат сенсорные рецепторы, которые обнаруживают изменения во внутренней и внешней среде. Эта информация отправляется в ЦНС через афферентные сенсорные нервы. После обработки информации в ЦНС сигналы передаются обратно в ПНС посредством эфферентных периферических нервов.

Вегетативные и соматические нервные системы

ПНС подразделяется на вегетативную нервную систему (ВНС) и соматическую нервную систему. Вегетативная система имеет непроизвольный контроль над внутренними органами, кровеносными сосудами, гладкими и сердечными мышцами.Соматическая система произвольно контролирует наши движения через скелетные мышцы.

Как уже упоминалось, вегетативная нервная система действует как управляющая система, и большинство функций происходит без сознательного мышления. ВНС влияет на частоту сердечных сокращений, пищеварение, частоту дыхания, слюноотделение, потоотделение, диаметр зрачка, мочеиспускание и сексуальное возбуждение. Хотя большинство его действий являются непроизвольными, некоторые, например дыхание, работают в тандеме с сознанием. ВНС классически делится на две подсистемы: парасимпатическая нервная система (ПСНС) и симпатическая нервная система (СНС).

Парасимпатическая и симпатическая нервная системы

В общих чертах, парасимпатическая система отвечает за стимуляцию «покоя и переваривания пищи», которая происходит, когда тело находится в состоянии покоя, включая сексуальное возбуждение, слюноотделение, слезотечение, мочеиспускание, пищеварение и дефекацию. Симпатическая нервная система отвечает за стимулирование деятельности, связанной с реакцией «сражайся или беги»: мобилизация систем тела для побега или нападения на источники опасности.По правде говоря, функции парасимпатической и симпатической нервных систем не так просты, но это разделение является полезным практическим правилом.

Кишечная нервная система (ENS) контролирует желудочно-кишечный тракт и иногда считается частью вегетативной нервной системы. Однако иногда ее считают независимой системой, поскольку она может работать независимо от головного и спинного мозга.

Нервная система позвоночных : Головной и спинной мозг являются центральной нервной системой (ЦНС) (показаны желтым цветом).Левая-правая пара черепных нервов, спинномозговых нервов и ганглиев составляют периферическую нервную систему (показана темным золотом).

Анатомия нервной системы

Цели обучения

• Опишите основные анатомические особенности нервной системы
• Объясните, почему нет нормальной микробиоты нервной системы
• Объясните, как микроорганизмы преодолевают защитные силы нервной системы и вызывают инфекцию
• Определите и опишите общие симптомы, связанные с различными инфекциями нервной системы

Клиническая специализация: Мустафа, часть 1

Мустафа — 35-летний плотник из Нью-Джерси.Год назад ему диагностировали болезнь Крона, хроническое воспалительное заболевание кишечника, причина которого неизвестна. Он принимал рецептурные кортикостероиды для лечения этого состояния, и препарат оказался очень эффективным в сдерживании его симптомов. Однако недавно Мустафа заболел и решил навестить своего лечащего врача. Его симптомы включали жар, постоянный кашель и одышку. Его врач назначил рентген грудной клетки, который показал консолидацию правого легкого.Врач прописал курс левофлоксацина и сказал Мустафе вернуться через неделю, если он не почувствует себя лучше.

• Какой препарат представляет собой левофлоксацин?
• Против какого типа микробов будет эффективным этот препарат?
• Какой тип инфекции соответствует симптомам Мустафы?

Мы вернемся к примеру Мустафы на следующих страницах.

Нервную систему человека можно разделить на две взаимодействующие подсистемы: периферическая нервная система (ПНС) и центральная нервная система (ЦНС) .ЦНС состоит из головного и спинного мозга. Периферическая нервная система — это обширная сеть нервов, соединяющая ЦНС с мышцами и сенсорными структурами. Взаимосвязь этих систем проиллюстрирована на Рисунке 1.

Рис. 1. На этом рисунке показаны основные компоненты нервной системы человека. Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга. Он соединяется с периферической нервной системой (ПНС), сетью нервов, которая проходит по всему телу.

Центральная нервная система

Мозг — самый сложный и чувствительный орган в организме. Он отвечает за все функции тела, в том числе служит координационным центром всех ощущений, подвижности, эмоций и интеллекта. Защиту головного мозга обеспечивают кости черепа, которые, в свою очередь, покрыты кожей головы, как показано на рисунке 2. Кожа головы состоит из внешнего слоя кожи, который свободно прикреплен к апоневрозу , a плоский, широкий слой сухожилий, фиксирующий поверхностные слои кожи.Надкостница , ниже апоневроза, плотно покрывает кости черепа и обеспечивает защиту, питание костей и способность к восстановлению костей. Под костным слоем черепа находятся три слоя мембран, называемых мозговых оболочек, , которые окружают мозг. Относительное положение этих мозговых оболочек показано на рисунке 2. Менингеальный слой, ближайший к костям черепа, называется твердой мозговой оболочкой (буквально означает жесткая мать ). Под твердой мозговой оболочкой находится паутинная оболочка (буквально паучья мать ).Самый внутренний менингеальный слой представляет собой тонкую мембрану, которая называется pia mater (буквально нежная мать ). В отличие от других менингеальных слоев мягкая мозговая оболочка плотно прилегает к извилистой поверхности мозга. Между паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой находится субарахноидальное пространство . Субарахноидальное пространство в этой области заполнено спинномозговой жидкостью (CSF) . Эта водянистая жидкость производится клетками сосудистого сплетения — участками каждого желудочка мозга, которые состоят из кубовидных эпителиальных клеток, окружающих плотные капиллярные русла.ЦСЖ служит для доставки питательных веществ и удаления отходов из нервных тканей.

Рис. 2. Слои ткани, окружающей мозг человека, включают три менингеальные оболочки: твердую мозговую оболочку, паутинную оболочку и мягкую мозговую оболочку. (кредит: модификация работы Национальных институтов здравоохранения)

Барьер кровь-мозг

Ткани ЦНС обладают дополнительной защитой, поскольку они не подвергаются воздействию крови или иммунной системы так же, как другие ткани. Кровеносные сосуды, которые снабжают мозг питательными веществами и другими химическими веществами, лежат на верхней части мягкой мозговой оболочки.Капилляры, связанные с этими кровеносными сосудами в головном мозге, менее проницаемы, чем в других частях тела. Эндотелиальные клетки капилляров образуют плотные контакты, которые контролируют перенос компонентов крови в мозг. Кроме того, краниальные капилляры имеют гораздо меньше фенестр (пористых структур, закрытых мембраной) и пиноцитотических пузырьков, чем другие капилляры. В результате материалы в системе кровообращения имеют очень ограниченную способность напрямую взаимодействовать с ЦНС.Это явление обозначается как гематоэнцефалический барьер .

Гематоэнцефалический барьер защищает спинномозговую жидкость от загрязнения и может быть весьма эффективным для исключения потенциальных микробных патогенов. Вследствие этих защитных механизмов в спинномозговой жидкости нет нормальной микробиоты . Гематоэнцефалический барьер также препятствует перемещению многих лекарств в мозг, особенно соединений, не растворимых в липидах. Это имеет серьезные последствия для лечения инфекций ЦНС, поскольку лекарствам трудно преодолевать гематоэнцефалический барьер и взаимодействовать с патогенами, вызывающими инфекции.

Спинной мозг также имеет защитные структуры, аналогичные тем, что окружают мозг. Внутри костей позвонков находятся мозговые оболочки твердой мозговой оболочки (иногда называемой твердой мозговой оболочкой ), паутинной оболочки, мягкой мозговой оболочки и гемато-спинномозговой барьер , который контролирует перенос компонентов крови из кровеносных сосудов, связанных со спинным мозгом. шнур.

Чтобы вызвать инфекцию в ЦНС, патогены должны успешно преодолеть гематоэнцефалический барьер или гематоэнцефалический барьер.Различные патогены используют разные факторы вирулентности и механизмы для достижения этого, но их обычно можно сгруппировать в четыре категории: межклеточные (также называемые параклеточными), трансцеллюлярные, лейкоцитарные и негематогенные. Межклеточное проникновение включает использование факторов микробной вирулентности, токсинов или процессов, опосредованных воспалением, для прохождения между клетками гематоэнцефалического барьера. При трансклеточном проникновении патоген проходит через клетки гематоэнцефалического барьера с использованием факторов вирулентности, которые позволяют ему прилипать и запускать поглощение с помощью механизмов, опосредованных вакуолью или рецептором.Проникновение лейкоцитов — это механизм «троянского коня», который возникает, когда патоген заражает лейкоциты периферической крови и попадает непосредственно в ЦНС. Негематогенное проникновение позволяет патогенам проникать в мозг, не преодолевая гематоэнцефалический барьер; это происходит, когда патогены перемещаются по обонятельным или тройничным черепным нервам, которые ведут непосредственно в ЦНС.

Посмотрите это видео о гематоэнцефалическом барьере:

Подумай об этом

• Какова основная функция гематоэнцефалического барьера?

Периферическая нервная система

ПНС состоит из нервов, которые соединяют органы, конечности и другие анатомические структуры тела с головным и спинным мозгом.В отличие от головного и спинного мозга ПНС не защищена костью, мозговыми оболочками или гематологическим барьером, и, как следствие, нервы ПНС гораздо более восприимчивы к травмам и инфекциям. Микробное повреждение периферических нервов может привести к покалыванию или онемению, известному как невропатия . Эти симптомы также могут быть вызваны травмой и неинфекционными причинами, такими как лекарства или хронические заболевания, такие как диабет.

Клетки нервной системы

Ткани ПНС и ЦНС образованы клетками, называемыми глиальными клетками, (нейроглиальные клетки) и нейронами, (нервными клетками).Глиальные клетки помогают в организации нейронов, обеспечивают основу для некоторых аспектов функции нейронов и помогают в восстановлении после нервных повреждений.

Нейроны — это специализированные клетки нервной системы, которые передают сигналы через нервную систему с помощью электрохимических процессов. Основная структура нейрона показана на рисунке 3. Тело клетки (или сома, ) является метаболическим центром нейрона и содержит ядро ​​и большинство клеточных органелл.Многие мелко разветвленные отростки сомы называются дендритами . Сома также производит удлиненное удлинение, называемое аксоном , которое отвечает за передачу электрохимических сигналов посредством сложных процессов переноса ионов. Аксоны некоторых типов нейронов в человеческом теле могут достигать одного метра в длину. Для облегчения передачи электрохимического сигнала некоторые нейроны имеют миелиновую оболочку , окружающую аксон. Миелин, образованный из клеточных мембран глиальных клеток, таких как шванновских клеток, в ПНС и олигодендроцитов в ЦНС, окружает и изолирует аксон, значительно увеличивая скорость передачи электрохимического сигнала по аксону.Конец аксона образует многочисленные ветви, которые заканчиваются луковицами, называемыми синаптическими окончаниями. Нейроны образуют соединения с другими клетками, такими как другой нейрон, с которыми они обмениваются сигналами. Соединения, которые на самом деле представляют собой промежутки между нейронами, называются синапсами , . В каждом синапсе есть пресинаптический нейрон и постсинаптический нейрон (или другая клетка). Синаптические окончания аксона пресинаптического терминала образуют синапс с дендритами, сомой или иногда аксоном постсинаптического нейрона или частью другого типа клетки, такой как мышечная клетка.Синаптические терминалы содержат везикулы, наполненные химическими веществами, называемыми нейротрансмиттерами . Когда электрохимический сигнал, движущийся вниз по аксону, достигает синапса, везикулы сливаются с мембраной, и высвобождаются нейротрансмиттеры, которые диффундируют через синапс и связываются с рецепторами на мембране постсинаптической клетки, потенциально инициируя ответ в этой клетке. Этот ответ в постсинаптической клетке может включать дальнейшее распространение электрохимического сигнала для передачи информации или сокращение мышечного волокна.

Рисунок 3. (а) Миелинизированный нейрон связан с олигодендроцитами. Олигодендроциты представляют собой тип глиальных клеток, которые образуют миелиновую оболочку в ЦНС, изолирующую аксон, так что электрохимические нервные импульсы передаются более эффективно. (b) Синапс состоит из аксонального конца пресинаптического нейрона (вверху), который высвобождает нейротрансмиттеры, которые пересекают синаптическое пространство (или щель) и связываются с рецепторами на дендритах постсинаптического нейрона (внизу).

Подумай об этом

• Какие клетки связаны с нейронами и каковы их функции?
• Какова структура и функция синапса?

Менингит и энцефалит

Хотя череп обеспечивает головному мозгу отличную защиту, он также может стать проблематичным во время инфекций.Любой отек мозга или мозговых оболочек, возникающий в результате воспаления, может вызвать внутричерепное давление, что приводит к серьезному повреждению тканей мозга, которые имеют ограниченное пространство для расширения в негибких костях черепа. Термин менингит используется для описания воспаления мозговых оболочек. Типичные симптомы могут включать сильную головную боль, лихорадку, светобоязнь (повышенную чувствительность к свету), ригидность шеи, судороги и спутанность сознания. Воспаление ткани головного мозга называется энцефалитом , и пациенты проявляют признаки и симптомы, сходные с симптомами менингита, в дополнение к летаргии, судорогам и изменениям личности.Когда воспаление поражает как мозговые оболочки, так и ткань головного мозга, состояние называется менингоэнцефалитом . Все три формы воспаления серьезны и могут привести к слепоте, глухоте, коме и смерти.

Менингит и энцефалит могут быть вызваны множеством различных типов микробных патогенов. Однако эти состояния также могут возникать из-за неинфекционных причин, таких как травма головы, некоторые виды рака и некоторые лекарства, вызывающие воспаление. Чтобы определить, вызвано ли воспаление патогеном, выполняется люмбальная пункция для получения образца CSF .Если в спинномозговой жидкости содержится повышенный уровень лейкоцитов и аномальный уровень глюкозы и белка, это указывает на то, что воспаление является ответом на инфекцию инфлинином.

Подумай об этом

• Какие два типа воспаления могут повлиять на ЦНС?
• Почему обе формы воспаления имеют такие серьезные последствия?

Синдром Гийена-Барре

Синдром Гийена-Барре (СГБ) — редкое заболевание, которому может предшествовать вирусная или бактериальная инфекция, которая приводит к аутоиммунной реакции против миелинизированных нервных клеток.Разрушение миелиновой оболочки вокруг этих нейронов приводит к потере чувствительности и функции. Первые симптомы этого состояния — покалывание и слабость в пораженных тканях. Симптомы усиливаются в течение нескольких недель и могут привести к полному параличу. Тяжелые случаи могут быть опасными для жизни. Инфекции, вызываемые несколькими различными микробными патогенами, включая Campylobacter jejuni (наиболее распространенный фактор риска), цитомегаловирус, вирус Эпштейна-Барра , вирус ветряной оспы, вирус Mycoplasma pneumoniae ika и вирус Mycoplasma pneumoniae ika и ika. определены как триггеры для GBS.Было продемонстрировано, что антитела против миелина от пациентов с СГБ также распознают C. jejuni . Возможно, что перекрестно-реактивные антитела, антитела, которые реагируют со сходными антигенными сайтами на разных белках, могут образовываться во время инфекции и могут привести к этому аутоиммунному ответу.

GBS идентифицируется исключительно по появлению клинических симптомов. Других диагностических тестов нет. К счастью, в большинстве случаев заболевание проходит самопроизвольно в течение нескольких месяцев с небольшими постоянными эффектами, так как вакцины не существует.СГБ можно лечить с помощью плазмафереза. В этой процедуре плазма пациента фильтруется из его крови, удаляя аутоантитела.

Основные понятия и краткое изложение

• Нервная система состоит из двух подсистем: центральной нервной системы и периферической нервной системы .
• Череп и три мозговых оболочек ( твердой мозговой оболочки , паутинной оболочки и мягкой мозговой оболочки ) защищают мозг.
• Ткани ПНС и ЦНС образованы клетками, называемыми глиальными клетками и нейронами .
• Поскольку гематоэнцефалический барьер исключает большинство микробов, в ЦНС нет нормальной микробиоты.
• Некоторые патогены обладают специфическими факторами вирулентности, которые позволяют им преодолевать гематоэнцефалический барьер. Воспаление головного мозга или мозговых оболочек , вызванное инфекцией, называется энцефалитом или менингитом соответственно. Эти состояния могут привести к слепоте, глухоте, коме и смерти.

Множественный выбор

Как называется самая внешняя оболочка, окружающая мозг?

1. pia mater
2. паутинная оболочка
3. dura mater
4. alma mater

Ответ c.Самая внешняя оболочка, окружающая мозг, называется твердой мозговой оболочкой.

Какой термин относится к воспалению тканей головного мозга?

1. энцефалит
2. менингит
3. Гайморит
4. Менингоэнцефалит

Ответ а. «Энцефалит» относится к воспалению тканей головного мозга.

Нервные клетки образуют длинные отростки, называемые __________.

1. сома
2. аксонов
3. дендритов
4. синапсов

Ответ б.Нервные клетки образуют длинные отростки, называемые аксонами.

Химические вещества, называемые __________, хранятся в нейронах и высвобождаются, когда клетка стимулируется сигналом.

1. токсины
2. цитокинов
3. хемокины
4. нейротрансмиттеров

Ответ d. Химические вещества, называемые нейротрансмиттерами, хранятся в нейронах и высвобождаются, когда клетка стимулируется сигналом.

Центральная нервная система состоит из __________.

1. органы чувств и мышцы.
2. мозг и мышцы.
3. Органы чувств и спинной мозг.
4. головного и спинного мозга.

Ответ d. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.

Соответствие

Сопоставьте каждую стратегию микробного вторжения в ЦНС с ее описанием.

1. (D) При межклеточном проникновении патоген проходит между клетками гематоэнцефалического барьера.
2. (C) При трансцеллюлярном проникновении патоген проходит через клетки гематоэнцефалического барьера.
3. (A) При проникновении лейкоцитов патоген проникает внутрь, заражая периферические лейкоциты.
4. (B) При негематогенном проникновении патоген преодолевает гематоэнцефалический барьер, перемещаясь по обонятельным или тройничным черепным нервам.

Заполните бланк

Тело клетки нейрона называется __________.

Тело клетки нейрона называется сомой .

Сигнал передается по __________ нервной клетки.

Сигнал передается по аксону нервной клетки.

__________ заполнен спинномозговой жидкостью.

Субарахноидальное пространство заполнено спинномозговой жидкостью.

__________ предотвращает доступ микробов крови к центральной нервной системе.

Гематоэнцефалический барьер предотвращает доступ микробов из крови к центральной нервной системе.

__________ представляют собой набор мембран, которые покрывают и защищают мозг.

Менинги представляют собой набор мембран, которые покрывают и защищают мозг.

Подумай об этом

1. Кратко опишите защиту мозга от травм и инфекций.
2. Опишите, как образуется гематоэнцефалический барьер.
3. Укажите тип показанной клетки, а также следующие структуры: аксон, дендрит, миелиновую оболочку, сому и синапс.

Критическое мышление

Какую важную функцию выполняет гематоэнцефалический барьер? Как этот барьер может иногда быть проблематичным?

Нервная система — Scholarpedia

Эта статья еще не опубликована; он может содержать неточности, неутвержденные изменения или быть незаконченным.

Нервная система — это часть тела животного, которая координирует его поведение и передает сигналы между различными частями тела.У позвоночных он состоит из двух основных частей, называемых центральной нервной системой (ЦНС) и периферической нервной системой (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг. ПНС состоит в основном из нервов, которые представляют собой длинные волокна, которые соединяют ЦНС со всеми остальными частями тела, но также включает другие компоненты, такие как периферические ганглии, симпатические и парасимпатические ганглии, а также кишечную нервную систему, полунезависимую часть тела. нервная система, функция которой заключается в управлении желудочно-кишечным трактом.

На клеточном уровне нервная система определяется наличием особого типа клетки, называемого нейроном, также известного как «нервная клетка». Нейроны обладают особыми свойствами, которые позволяют им быстро и точно посылать сигналы другим клеткам. Они посылают эти сигналы в виде электрохимических волн, распространяющихся по тонким волокнам, называемым аксонами, которые вызывают высвобождение химических веществ, называемых нейротрансмиттерами, в соединениях с другими нейронами, называемыми синапсами. Клетка, которая получает синаптический сигнал от нейрона (постсинаптического нейрона), может быть возбуждена, подавлена ​​или иным образом модулирована.Связи между нейронами образуют нейронные цепи, которые могут генерировать очень сложные модели динамической активности. Наряду с нейронами нервная система также содержит другие специализированные клетки, называемые глиальными клетками (или просто глия), которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку. Недавние данные свидетельствуют о том, что глия также может играть важную сигнальную роль.

Нервные системы встречаются почти у всех многоклеточных животных, но сильно различаются по сложности. Единственные многоклеточные животные, у которых вообще нет нервной системы, — это губки и микроскопические каплевидные организмы, называемые плакозоями и мезозоями.Нервная система гребневиков (гребневиков) и книдарий (например, анемонов, гидр, кораллов и медуз) состоит из диффузной нервной сети. У всех других видов животных, за исключением иглокожих и некоторых видов червей, есть нервная система, содержащая мозг, центральный шнур (или два шнура, идущие параллельно) и нервы, исходящие от головного мозга и центрального шнура. Размер нервной системы колеблется от нескольких сотен клеток у простейших червей до порядка 100 миллиардов клеток у человека.

На самом базовом уровне функция нервной системы состоит в том, чтобы контролировать движения организма и влиять на окружающую среду (например, через феромоны). Это достигается путем отправки сигналов от одной клетки к другим или от одной части тела к другим. Выходной сигнал нервной системы поступает из сигналов, которые проходят к мышечным клеткам, вызывая активацию мышц, и из сигналов, которые проходят к эндокринным клеткам, вызывая выброс гормонов в кровоток или другие внутренние жидкости.Вход в нервную систему поступает от сенсорных клеток самых разных типов, которые преобразуют физические параметры, такие как свет и звук, в нейронную активность. Внутренне нервная система содержит сложные сети связей между нервными клетками, которые позволяют ей генерировать паттерны активности, лишь частично зависящие от сенсорных входов. Нервная система также способна сохранять информацию с течением времени, динамически изменяя силу связей между нейронами, а также другие механизмы.

Строение

Нервная система получила свое название от нервов, которые представляют собой цилиндрические пучки волокон, которые исходят из головного мозга и центрального спинного мозга и многократно разветвляются, чтобы иннервировать каждую часть тела. Нервы достаточно велики, чтобы их могли распознать древние египтяне, греки и римляне (Finger, 2001, глава 1), но их внутренняя структура не была изучена до тех пор, пока не стало возможным исследовать их с помощью микроскопа. Исследование под микроскопом показывает, что нервы состоят в основном из аксонов нейронов, а также из множества мембран, которые их окружают.Нейроны, дающие начало нервам, обычно не лежат внутри самих нервов — их клеточные тела находятся в головном мозге, центральном канатике или периферических ганглиях.

У всех животных, более производных, чем губки, есть нервная система. Однако даже губки, одноклеточные животные и неживотные, такие как слизистая плесень, обладают межклеточными сигнальными механизмами, которые являются предшественниками таковых нейронов (Sakarya et al. , 2007). У радиально-симметричных животных, таких как медузы и гидры, нервная система состоит из диффузной сети изолированных клеток.У двухсторонних животных, которые составляют подавляющее большинство существующих видов, нервная система имеет общую структуру, которая возникла в начале кембрийского периода, более 500 миллионов лет назад.

Ячейки

Нервная система состоит из двух основных категорий или типов клеток: нейронов и глиальных клеток.

Нейроны

Нервная система определяется наличием особого типа клетки, нейрона (иногда называемого «нейроном» или «нервной клеткой»). Нейроны можно отличить от других клеток множеством способов, но их наиболее фундаментальное свойство состоит в том, что они общаются с другими клетками через синапсы, которые представляют собой соединения, содержащие молекулярные механизмы, которые позволяют быстро передавать сигналы, электрические или химические.Многие типы нейронов обладают аксоном, протоплазматическим выступом, который может распространяться на отдаленные части тела и устанавливать тысячи синаптических контактов. Аксоны часто проходят через тело в пучках, называемых нервами (в ПНС) или трактами (в ЦНС).

Даже в нервной системе одного вида, такого как человек, существуют сотни различных типов нейронов с большим разнообразием морфологии и функций. К ним относятся сенсорные нейроны, которые преобразуют физические стимулы, такие как свет и звук, в нервные сигналы, и моторные нейроны, которые преобразуют нервные сигналы в активацию мышц или желез.Однако у многих видов большинство нейронов получают все входные данные от других нейронов и отправляют свои выходные данные другим нейронам.

Глиальные клетки

Глиальные клетки (названные от греческого слова «клей») — это ненейрональные клетки, которые обеспечивают поддержку и питание, поддерживают гомеостаз, образуют миелин и участвуют в передаче сигналов в нервной системе (Allen, 2009). В человеческом мозге в настоящее время подсчитано, что общее количество глии примерно равно количеству нейронов, хотя пропорции различаются в разных областях мозга (Azevedo et al., 2009 г.). Среди наиболее важных функций глиальных клеток — поддерживать нейроны и удерживать их на месте; снабжать нейроны питательными веществами; электрически изолировать нейроны; для уничтожения болезнетворных микроорганизмов и удаления мертвых нейронов; и предоставить подсказки, направляющие аксоны нейронов к их мишеням. Очень важный набор глиальных клеток (олигодендроциты в ЦНС позвоночных и шванновские клетки в ПНС) генерируют слои жирового вещества, называемого миелином, которые обволакивают аксоны и обеспечивают электрическую изоляцию, которая позволяет им передавать сигналы намного быстрее и эффективнее.

Анатомия позвоночных

Нервная система позвоночных животных делится на две части, называемые центральной нервной системой (ЦНС) и периферической нервной системой (ПНС).

ЦНС является самой большой частью и включает головной и спинной мозг. ЦНС окружена и защищена мозговыми оболочками, трехслойной системой мембран, включая жесткий кожистый внешний слой, называемый dura mater .Мозг также защищен черепом, а спинной мозг — позвоночными костями. Кровеносные сосуды, входящие в ЦНС, окружены клетками, которые образуют плотный химический барьер, называемый гематоэнцефалическим барьером, препятствуя проникновению многих типов химических веществ, присутствующих в организме, в ЦНС.

Периферическая нервная система (ПНС) — это собирательный термин для структур нервной системы, которые не находятся в ЦНС. Считается, что подавляющее большинство пучков аксонов, называемых нервами, принадлежит ПНС, даже если клеточные тела нейронов, которым они принадлежат, находятся в головном или спинном мозге.ПНС делится на «соматическую» и «висцеральную» части. Соматическая часть состоит из нервов, иннервирующих кожу, суставы и мышцы. Тела соматических сенсорных нейронов лежат в ганглии задних корешков спинного мозга. Висцеральная часть, также известная как вегетативная нервная система, содержит нейроны, которые иннервируют внутренние органы, кровеносные сосуды и железы. Сама вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы.Некоторые авторы также включают сенсорные нейроны, чьи клеточные тела лежат на периферии (для таких органов чувств, как слух), как часть ПНС; другие, однако, опускают их (Hubbard, 1974, стр. vii).

Нервную систему позвоночных также можно разделить на области, называемые серым веществом («серое вещество» в британском правописании) и белым веществом. Серое вещество (которое является только серым в консервированной ткани и лучше описывается как розовое или светло-коричневое в живой ткани) содержит большую долю клеточных тел нейронов.Белое вещество состоит в основном из аксонов, покрытых миелином, и принимает свой цвет от миелина. Белое вещество включает в себя все нервы тела и большую часть внутренних частей головного и спинного мозга. Серое вещество находится в скоплениях нейронов головного и спинного мозга, а также в корковых слоях, выстилающих их поверхности. Существует анатомическое соглашение, согласно которому кластер нейронов в головном мозге называется «ядром», тогда как кластер нейронов на периферии называется «ганглием». Однако есть несколько исключений из этого правила, в частности, часть мозга, называемая базальными ганглиями.

Сравнительная анатомия и эволюция

Нейронные предшественники губок

У губок нет клеток, связанных друг с другом синаптическими соединениями, то есть у них нет нейронов и, следовательно, нет нервной системы. Однако у них есть гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции у других животных. Недавние исследования показали, что клетки губок экспрессируют группу белков, которые группируются вместе, образуя структуру, напоминающую постсинаптическую плотность (принимающая сигнал часть синапса) (Sakarya, 2007).Однако функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губки не демонстрируют синаптической передачи, они взаимодействуют друг с другом посредством волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сокращение всего тела (Jacobs et al. , 2007).

Радиата

Медузы, гребневики и родственные им животные имеют диффузные нервные сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз нервная сеть более или менее равномерно распределена по телу; в гребешках он сконцентрирован около рта.Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые улавливают химические, тактильные и визуальные сигналы; мотонейроны, которые могут активировать сокращения стенки тела; и промежуточные нейроны, которые обнаруживают паттерны активности сенсорных нейронов и в ответ посылают сигналы группам двигательных нейронов. В некоторых случаях группы промежуточных нейронов группируются в дискретные ганглии (Ruppert et al. , 2004).

Развитие нервной системы у лучевых желез относительно неструктурировано.В отличие от bilaterians, у radiata есть только два первичных клеточных слоя, энтодерма и эктодерма. Нейроны генерируются из особого набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат предшественниками для всех других типов эктодермальных клеток (Sanes et al. , 2006).

Билатерия

Подавляющее большинство существующих животных — билатерии, то есть животные, у которых левая и правая стороны являются приблизительными зеркальными отображениями друг друга. Считается, что все bilateria произошли от общего червеобразного предка, который появился в кембрийский период, 550–600 миллионов лет назад (Balavoine, 2003). Основная форма билатерального тела представляет собой трубку с полой кишкой, проходящей ото рта к анусу, и нервный тяж (или два параллельных нервных тяжа) с расширением («ганглием») для каждого сегмента тела с особенно большим ганглием. спереди, называемый «мозгом».Окончательно не установлено, унаследована ли родовая форма билатерианской центральной нервной системы от так называемых «урбилатерий» — последнего общего предка всех существующих билатерий — или отдельные линии развивали аналогичные структуры параллельно (Northcutt, 2012 ). С одной стороны, наличие общего набора генетических маркеров, а также трехчастной структуры мозга, характерной для широко разделенных видов (Hirth, 2010), предполагают общее происхождение; с другой стороны, тот факт, что у некоторых современных типов билатерий (таких как иглокожие) отсутствует центральный нервный шнур, в то время как у многих нет явно трехчастного мозга, предполагает, что это могло быть примитивным состоянием (Northcutt, 2012).

Позвоночные, кольчатые червяки, ракообразные и насекомые — все демонстрируют сегментированный билатерианский план тела на уровне нервной системы. У млекопитающих спинной мозг содержит серию сегментарных ганглиев, каждый из которых дает начало двигательным и сенсорным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и подлежащую мускулатуру. На конечностях схема иннервации сложна, но на туловище она дает серию узких полос. Три верхних сегмента принадлежат головному мозгу, давая начало переднему, среднему и заднему мозгу (Ghysen, 2003).

Bilaterians могут быть разделены на основе событий, которые происходят на очень ранних стадиях эмбрионального развития, на две группы (superphyla), называемые протостомами и дейтеростомами (Erwin et al. , 2002). Deuterostomes включают позвоночных, а также иглокожих, гемихордовых (в основном желудевых червей) и Xenoturbellidans (Bourlat et al. , 2006). Протостомы, более разнообразная группа, включают членистоногих, моллюсков и многочисленные типы червей. Между этими двумя группами существует фундаментальное различие в расположении нервной системы внутри тела: протостомы имеют нервный шнур на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у дейтеростомов нервный шнур находится на дорсальной (обычно верхней) стороне тела. ) боковая сторона.Фактически, многие аспекты тела инвертируются между двумя группами, включая паттерны экспрессии нескольких генов, которые демонстрируют градиенты от дорсального к вентральному. Большинство анатомов в настоящее время считают, что тела протостомов и дейтеростомов «перевернуты» относительно друг друга, — гипотеза, которая была впервые предложена Жоффруа Сен-Илером для насекомых по сравнению с позвоночными. Так, например, у насекомых есть нервные связки, которые проходят вдоль средней линии вентральной части тела, в то время как у всех позвоночных спинной мозг проходит вдоль средней линии спины (Lichtneckert and Reichert, 2005).

Аннелиды

Черви — простейшие двустворчатые животные, наиболее наглядно раскрывающие основную структуру двуногой нервной системы. Например, у дождевых червей есть двойные нервные тяжи, проходящие по длине тела и сливающиеся у хвоста и рта. Эти нервные связки соединены друг с другом поперечными нервами, напоминающими ступеньки лестницы.Эти поперечные нервы помогают координировать движения двух сторон животного. Два узла на головном конце функционируют как простой мозг. Фоторецепторы в глазных точках животного предоставляют сенсорную информацию о свете и темноте (Adey, WR).

Экдизозоа

Ecdysozoa — животные, теряющие кутикулу. К ним относятся нематоды и членистоногие.

Нематоды

Нервная система одного особого типа нематод, крошечного круглого червя Caenorhabditis elegans , была нанесена на карту вплоть до синаптического уровня.Это стало возможным, потому что у этого вида каждый отдельный червь (без учета мутаций и половых различий) имеет идентичный набор нейронов, с одинаковым расположением и химическими характеристиками и такими же связями с другими клетками. Каждый нейрон и его клеточная линия были записаны, и большая часть, если не все, нейронные связи нанесены на карту. Нервная система C. elegans сексуально диморфна; нервные системы обоих полов, мужчин и гермафродитов, имеют разное количество нейронов и групп нейронов, которые выполняют специфичные для пола функции.У мужчин ровно 383 нейрона, а у гермафродитов — ровно 302 нейрона (Hobert, 2005), необычная особенность, называемая эвтилией.

Членистоногие

Членистоногие, такие как насекомые и ракообразные, имеют нервную систему, состоящую из ряда ганглиев, соединенных парой вентральных нервных тяжей, идущих вдоль брюшной полости (Chapman, 1998). Большинство сегментов тела имеют по одному ганглию с каждой стороны, но некоторые из них сливаются, образуя мозг и другие большие ганглии. Головной сегмент содержит головной мозг, также известный как надпищеводный ганглий.В нервной системе насекомых мозг анатомически разделен на протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Сразу за головным мозгом находится подэзофагеальный ганглий, который состоит из трех пар сросшихся ганглиев. Он контролирует ротовой аппарат, слюнные железы и определенные мышцы. У многих членистоногих хорошо развиты органы чувств, в том числе сложные глаза для зрения и антенны для обоняния и ощущения феромонов. Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом.

У членистоногих большинство нейронов имеют клеточные тела, расположенные на краю мозга и электрически пассивные — тела клеток служат только для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно, называемое первичным нейритом, проходит от тела клетки и обильно разветвляется, при этом некоторые части передают сигналы, а другие части принимают сигналы. Таким образом, большинство частей мозга насекомых имеет тела пассивных клеток, расположенных по периферии, в то время как обработка нервных сигналов происходит в клубке протоплазматических волокон, называемых «нейропилем», внутри (Chapman, 1998).Однако есть важные исключения из этого правила, в том числе грибовидные тела, которые играют центральную роль в обучении и памяти.

«Идентифицированные» нейроны

Нейрон называется , идентифицируется как , если он обладает свойствами, которые отличают его от любого другого нейрона того же животного — например, местоположение, нейротрансмиттер, паттерн экспрессии генов и связность — и если каждый отдельный организм, принадлежащий к одному виду, имеет один и тот же вид. только один нейрон с таким же набором свойств (Hoyle, Wiersma, 1977).В нервных системах позвоночных очень немногие нейроны «идентифицируются» в этом смысле — считается, что у людей их нет — но в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть, таким образом, уникальными. Как упоминалось выше, у круглого червя Caenorhabditis Elegans каждый нейрон в организме однозначно идентифицируется, с одним и тем же расположением и одинаковыми связями в каждом отдельном черве.

Мозг многих моллюсков и насекомых также содержит значительное количество идентифицированных нейронов (Hoyle and Wiersma, 1977).У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб (Stein, 1999). У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга, одна с левой стороны, а другая с правой. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который пересекает, иннервируя нейроны на том же уровне мозга, а затем движется вниз по спинному мозгу, создавая многочисленные связи на своем пути. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнера, настолько мощны, что единственный потенциал действия вызывает серьезную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает свое тело в С-образную форму, затем выпрямляется, тем самым быстро продвигаясь вперед.Функционально это быстрая реакция на побег, которая наиболее легко запускается сильной звуковой волной или волной давления, ударяющейся о орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера — не единственные идентифицированные нейроны у рыб — существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера сама по себе способна вызвать реакцию избегания, в контексте обычного поведения другие типы клеток обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления реакции.

Клетки Маутнера были описаны как «командные нейроны». Командный нейрон — это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который способен индивидуально управлять определенным поведением (Stein, 1999, стр. 112). Такие нейроны чаще всего появляются в системах быстрого спасения различных видов — гигантский аксон кальмара и гигантский синапс кальмара, используемые для новаторских экспериментов в нейрофизиологии из-за своего огромного размера, оба участвуют в схеме быстрого побега кальмара.Однако концепция командного нейрона стала противоречивой из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые первоначально казались соответствующими описанию, действительно были способны вызывать реакцию только в ограниченном наборе обстоятельств (Simmons and Young, 1999).

Функция

Конечная функция нервной системы — контролировать тело, особенно его движения в окружающей среде. Он делает это путем извлечения информации из окружающей среды с помощью сенсорных рецепторов, отправки сигналов, которые кодируют эту информацию, в центральную нервную систему, обработки информации для определения соответствующей реакции и отправки выходных сигналов мышцам или железам для активации реакции.Эволюция сложной нервной системы позволила различным видам животных обрести расширенные возможности восприятия, такие как зрение, сложные социальные взаимодействия, быстрая координация систем органов и интегрированная обработка параллельных сигналов. У людей развитая нервная система делает возможным язык, абстрактное представление концепций, передачу культуры и многие другие особенности человеческого общества, которые не существовали бы без человеческого мозга.

На самом базовом уровне нервная система посылает сигналы от одной клетки к другим или от одной части тела к другим.Есть несколько способов, которыми ячейка может посылать сигналы другим ячейкам. Один из них — высвобождение химических веществ, называемых гормонами, во внутреннюю циркуляцию, чтобы они могли распространяться в отдаленные места. В отличие от этого «широковещательного» режима передачи сигналов, нервная система обеспечивает сигналы «точка-точка» — нейроны проецируют свои аксоны на определенные целевые области и создают синаптические связи с конкретными целевыми клетками. Таким образом, нейронная передача сигналов имеет гораздо более высокий уровень специфичности, чем передача гормональных сигналов.Кроме того, он намного быстрее: самые быстрые нервные сигналы передаются со скоростью, превышающей 100 метров в секунду.

Нейроны и синапсы

Большинство нейронов посылают сигналы через свои аксоны, хотя некоторые типы способны испускать сигналы от своих дендритов.Фактически, некоторые типы нейронов, такие как амакриновые клетки сетчатки, не имеют аксонов и общаются только через свои дендриты. Нейронные сигналы распространяются по аксону в форме электрохимических волн, называемых потенциалами действия, которые излучают межклеточные сигналы в точках контакта, называемых «синапсами».

Синапсы могут быть электрическими или химическими. Электрические синапсы пропускают ионы непосредственно между нейронами (Hormuzdi et al. , 2004), но химические синапсы гораздо более распространены и гораздо более разнообразны по функциям.В химическом синапсе клетка, которая посылает сигналы, называется пресинаптической, а клетка, которая принимает сигналы, называется постсинаптической. Как пресинаптические, так и постсинаптические области контакта заполнены молекулярными механизмами, которые осуществляют процесс передачи сигналов. Пресинаптическая область содержит большое количество крошечных сферических сосудов, называемых синаптическими пузырьками, заполненных химическими веществами-медиаторами. Когда кальций попадает в пресинаптический терминал через потенциалзависимые кальциевые каналы, активируется множество молекул, встроенных в мембрану, и заставляет содержимое некоторых везикул высвобождаться в узкое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, называемое синаптической щелью.Затем нейромедиатор связывается с химическими рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану, в результате чего они переходят в активированное состояние. В зависимости от типа рецептора действие на постсинаптическую клетку может быть более сложным возбуждающим, тормозящим или модулирующим. Например, высвобождение нейромедиатора ацетилхолина при синаптическом контакте между двигательным нейроном и мышечной клеткой деполяризует мышечную клетку и запускает серию событий, которые приводят к сокращению мышечной клетки.Весь процесс синаптической передачи занимает лишь долю миллисекунды, хотя воздействие на постсинаптическую клетку может длиться намного дольше (даже бесконечно, в тех случаях, когда синаптический сигнал приводит к образованию следа памяти).

Существуют буквально сотни различных типов синапсов даже в пределах одного вида. Фактически, существует более сотни известных химических нейротрансмиттеров, и многие из них активируют несколько типов рецепторов. Многие синапсы используют более одного нейромедиатора — обычно синапс использует один быстродействующий низкомолекулярный нейромедиатор, такой как глутамат или ГАМК, вместе с одним или несколькими пептидными нейротрансмиттерами, которые играют более медленные модулирующие роли.Нейробиологи обычно делят рецепторы на две широкие группы: ионные каналы, управляемые лигандами, и рецепторы, связанные с G-белком (GPCR), которые полагаются на передачу сигналов второго мессенджера. Когда активируется ионный канал, управляемый лигандом, он открывает канал, который позволяет определенным типам ионов проходить через мембрану. В зависимости от типа иона воздействие на клетку-мишень может быть возбуждающим или тормозящим, поскольку мембранный потенциал приближается или отходит от порогового значения для запуска потенциала действия.Когда GPCR активируется, он запускает каскад молекулярных взаимодействий внутри клетки-мишени, которые в конечном итоге могут вызывать широкий спектр сложных эффектов, таких как повышение или снижение чувствительности клетки к стимулам или даже изменение транскрипции гена.

Согласно принципу Дейла, у которого есть лишь несколько известных исключений, нейрон выделяет одни и те же нейротрансмиттеры во всех своих синапсах (Strata and Harvey, 1999). Однако это не означает, что нейрон оказывает одинаковый эффект на все свои мишени, потому что эффект синапса зависит не от нейромедиатора, а от рецепторов, которые он активирует.Поскольку разные мишени могут (и часто используют) разные типы рецепторов, нейрон может оказывать возбуждающее действие на один набор клеток-мишеней, ингибирующее действие на другие и сложные модулирующие эффекты на другие. Тем не менее, бывает, что два наиболее широко используемых нейромедиатора, глутамат и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), имеют в значительной степени согласованные эффекты. Глутамат имеет несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются возбуждающими или модулирующими.Точно так же у ГАМК есть несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются ингибирующими. (Есть несколько исключительных ситуаций, в которых было обнаружено, что ГАМК оказывает возбуждающее действие, в основном на раннем этапе развития. Для обзора см. Marty and Llano, 2005.) Из-за этой последовательности глутаматергические клетки часто называют «возбуждающими нейронами». и ГАМКергические клетки как «тормозящие нейроны». Строго говоря, это злоупотребление терминологией — возбуждающими и тормозящими являются рецепторы, а не нейроны, — но это часто наблюдается даже в научных публикациях.

Одно очень важное подмножество синапсов способно формировать следы памяти посредством длительных зависимых от активности изменений в силе синапсов. Наиболее понятной формой нейронной памяти является процесс, называемый долговременной потенциацией (сокращенно LTP), который действует в синапсах, которые используют глутамат нейротрансмиттера, действующего на особый тип рецептора, известный как рецептор NMDA (Cooke and Bliss, 2006). Рецептор NMDA обладает «ассоциативным» свойством: если обе клетки, участвующие в синапсе, активируются примерно в одно и то же время, открывается канал, позволяющий кальцию течь в клетку-мишень (Bliss and Collingridge, 1993).Поступление кальция инициирует второй каскад мессенджеров, который в конечном итоге приводит к увеличению количества рецепторов глутамата в клетке-мишени, тем самым увеличивая эффективную силу синапса. Это изменение силы может длиться несколько недель или дольше. С момента открытия LTP в 1973 году было обнаружено множество других типов следов синаптической памяти, включая увеличение или уменьшение синаптической силы, которые вызываются различными условиями и длятся в течение различных периодов времени (Cooke and Bliss, 2006).Например, обучение с вознаграждением зависит от вариантной формы LTP, которая обусловлена ​​дополнительным входом, поступающим от сигнального пути вознаграждения, который использует дофамин в качестве нейромедиатора (Kauer and Malenka, 2007). Все эти формы синаптической модифицируемости, взятые вместе, порождают нейронную пластичность, то есть способность нервной системы приспосабливаться к изменениям в окружающей среде.

Нейросхемы и системы

Основная функция нейронов посылки сигналов другим клеткам включает способность нейронов обмениваться сигналами друг с другом.Сети, образованные взаимосвязанными группами нейронов, способны выполнять широкий спектр функций, включая обнаружение признаков, генерацию паттернов и синхронизацию (Dayan and Abbott, 2005). На самом деле трудно установить ограничения на типы обработки информации, которые могут выполняться нейронными сетями: Уоррен МакКаллох и Уолтер Питтс доказали в 1943 году, что даже искусственные нейронные сети, сформированные из значительно упрощенной математической абстракции нейрона, способны выполнять универсальное вычисление.Учитывая, что отдельные нейроны могут независимо генерировать сложные временные паттерны активности, диапазон возможностей, возможных даже для небольших групп нейронов, находится за пределами нынешнего понимания.

Исторически сложилось так, что в течение многих лет преобладающим взглядом на функцию нервной системы была роль ассоциатора стимул-реакция (Sherrington, 1906). В этой концепции нейронная обработка начинается со стимулов, которые активируют сенсорные нейроны, производя сигналы, которые распространяются через цепочки связей в спинном и головном мозге, что в конечном итоге приводит к активации моторных нейронов и, следовательно, к сокращению мышц, т.е.е., на открытые ответы. Декарт считал, что все поведение животных и большинство поведения людей можно объяснить в терминах цепей стимул-реакция, хотя он также считал, что высшие когнитивные функции, такие как язык, нельзя объяснить механистически. Чарльз Шеррингтон в своей влиятельной книге 1906 года Интегративное действие нервной системы разработал концепцию механизмов стимул-реакция более подробно, а бихевиоризм, школа мысли, которая доминировала в психологии в середине 20-го века, предприняла попытку объяснять каждый аспект человеческого поведения в терминах «стимул-реакция» (Баум, 2005).

Однако экспериментальные исследования электрофизиологии, начатые в начале 20-го века и достигшие высокой продуктивности к 1940-м годам, показали, что нервная система содержит множество механизмов для создания паттернов активности внутренне, не требуя внешнего раздражителя (Piccolino, 2002). Было обнаружено, что нейроны способны производить регулярные последовательности потенциалов действия или последовательности всплесков даже в полной изоляции. Когда внутренне активные нейроны соединяются друг с другом в сложные цепи, возможности для создания сложных временных паттернов становятся гораздо более обширными.Современная концепция рассматривает функцию нервной системы частично с точки зрения цепочек стимул-реакция, а частично с точки зрения внутренне генерируемых паттернов активности — оба типа активности взаимодействуют друг с другом, чтобы сформировать полный репертуар поведения.

Рефлексы и другие цепи стимул-реакция

Простейшим типом нейронной цепи является рефлекторная дуга, которая начинается с сенсорного входа и заканчивается моторным выходом, проходящим через последовательность нейронов между ними.Например, рассмотрим «рефлекс отдергивания», заставляющий руку дернуться назад после прикосновения к горячей плите. Цепь начинается с сенсорных рецепторов в коже, которые активируются опасными уровнями тепла: особый тип молекулярной структуры, встроенной в мембрану, заставляет тепло изменять электрическое поле через мембрану. Если изменение электрического потенциала достаточно велико, оно вызывает потенциал действия, который передается по аксону рецепторной клетки в спинной мозг.Там аксон устанавливает возбуждающие синаптические контакты с другими клетками, некоторые из которых проецируются (посылают аксональный выход) в ту же область спинного мозга, а другие — в головной мозг. Одна из целей — это набор спинномозговых интернейронов, которые проецируются на двигательные нейроны, управляющие мышцами рук. Интернейроны возбуждают мотонейроны, и если возбуждение достаточно сильное, некоторые из мотонейронов генерируют потенциалы действия, которые перемещаются вниз по их аксонам до точки, где они устанавливают возбуждающие синаптические контакты с мышечными клетками.Возбуждающие сигналы вызывают сокращение мышечных клеток, в результате чего углы суставов в руке изменяются, оттягивая руку.

На самом деле эта простая схема подвержена многочисленным сложностям. Хотя для простейших рефлексов существуют короткие нейронные пути от сенсорного нейрона к двигательному нейрону, есть также другие соседние нейроны, которые участвуют в цепи и модулируют реакцию. Кроме того, есть проекции от головного мозга к спинному мозгу, которые способны усиливать или подавлять рефлекс.

Хотя простейшие рефлексы могут быть опосредованы цепями, полностью лежащими в спинном мозге, более сложные ответы зависят от обработки сигналов в головном мозге. Рассмотрим, например, что происходит, когда объект на периферии поля зрения движется, а человек смотрит на него. Первоначальная сенсорная реакция сетчатки глаза и конечная двигательная реакция глазодвигательных ядер ствола головного мозга не так уж сильно отличаются от реакции простого рефлекса, но промежуточные стадии совершенно разные.Вместо одно- или двухэтапной цепочки обработки зрительные сигналы проходят, возможно, дюжину стадий интеграции, включая таламус, кору головного мозга, базальные ганглии, верхний бугорок, мозжечок и несколько ядер ствола мозга. Эти области выполняют функции обработки сигналов, которые включают обнаружение признаков, перцепционный анализ, вызов памяти, принятие решений и двигательное планирование.

Обнаружение признаков — это способность извлекать биологически значимую информацию из комбинаций сенсорных сигналов.В зрительной системе, например, сенсорные рецепторы сетчатки глаза только индивидуально способны обнаруживать «световые точки» во внешнем мире. Зрительные нейроны второго уровня получают входные данные от групп первичных рецепторов, нейроны более высокого уровня получают входные данные от групп нейронов второго уровня и т. Д., Образуя иерархию этапов обработки. На каждом этапе важная информация извлекается из ансамбля сигналов, а неважная информация отбрасывается. К концу процесса входные сигналы, представляющие «световые точки», были преобразованы в нейронное представление объектов окружающего мира и их свойств.Самая сложная сенсорная обработка происходит внутри головного мозга, но извлечение сложных функций также происходит в спинном мозге и в периферических органах чувств, таких как сетчатка.

Генерация внутреннего шаблона

Хотя механизмы стимул-реакция легче всего понять, нервная система также способна управлять телом способами, не требующими внешнего раздражителя, посредством генерируемых изнутри паттернов активности. Из-за разнообразия чувствительных к напряжению ионных каналов, которые могут быть встроены в мембрану нейрона, многие типы нейронов способны, даже изолированно, генерировать ритмические последовательности потенциалов действия или ритмические чередования между высокоскоростным взрывом и покоем. .Когда нейроны, которые по своей природе ритмичны, связаны друг с другом возбуждающими или тормозящими синапсами, результирующие сети способны к широкому разнообразию динамического поведения, включая динамику аттрактора, периодичность и даже хаос. Сеть нейронов, которая использует свою внутреннюю структуру для генерации пространственно-временного структурированного вывода, не требуя соответственно структурированного стимула, называется центральным генератором паттернов.

Внутренняя генерация шаблонов работает в широком диапазоне временных масштабов, от миллисекунд до часов и более.Одним из наиболее важных типов временных паттернов является циркадная ритмичность, то есть ритмичность с периодом примерно 24 часа. Все животные, которые были изучены, демонстрируют циркадные колебания нервной активности, которые контролируют циркадные изменения в поведении, такие как цикл сна и бодрствования. Экспериментальные исследования 1990-х годов показали, что циркадные ритмы генерируются «генетическими часами», состоящими из особого набора генов, уровень экспрессии которых повышается и понижается в течение дня.Такие разные животные, как насекомые и позвоночные, имеют схожую систему генетических часов. На циркадные часы влияет свет, но они продолжают работать, даже когда уровень освещенности остается постоянным и отсутствуют другие внешние сигналы времени суток. Гены часов экспрессируются во многих частях нервной системы, а также во многих периферических органах, но у млекопитающих все эти «тканевые часы» синхронизируются с помощью сигналов, исходящих от главного хронометриста в крошечной части мозга, называемой супрахиазматическое ядро.

Список литературы

• Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом приматов. J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. DOI: 10.1002 / cne.21974. PMID: 19226510.

• Баум WM (2005). Понимание бихевиоризма: поведение, культура и эволюция . Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1262-8.

• Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (2006). Филогения Deuterostome выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida. Природа 444 (7115): 85–8. DOI: 10,1038 / природа05241. PMID: 17051155.

• Чепмен РФ (1998). «Глава 20: Нервная система». Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. С. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5.

• Даян П., Эбботт Л.Ф. (2005). Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем .MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.

• Эрвин Д.Х., Дэвидсон Э.Х. (2002). Последний общий предок-билатерий. Разработка 129 (13): 3021–32. PMID: 12070079.

• Палец S (2001 г.). «Глава 1: Мозг в древности». Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга . Oxford Univ. Нажмите. ISBN 978-0-19-514694-3.

• Хоберт, О. (2005). Спецификация нервной системы. WormBook , изд. Исследовательское сообщество C. elegans, doi: 10.1895 / wormbook.1.12.1, http://www.wormbook.org.

• Хормузди С.Г., Филиппов М.А., Митропулу Г., и др. (2004). Электрические синапсы: динамическая сигнальная система, которая формирует активность нейронных сетей. Biochim. Биофиз. Acta 1662 (1-2): 113–37. DOI: 10.1016 / j.bbamem.2003.10.023. PMID: 15033583.

• Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Идентифицированные нейроны и поведение членистоногих .Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-31001-0.

• Lichtneckert R, Reichert H (2005). Взгляд на мозг urbilaterian: консервативные механизмы формирования генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных. Наследственность 94 (5): 465–77. DOI: 10.1038 / sj.hdy.6800664. PMID: 15770230.

• McCulloch WS, Pitts W (1943). Логический расчет идей, присущих нервной деятельности. Бык. Математика. Биофиз. 5 (4): 115–133.DOI: 10.1007 / BF02478259.

• Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. С. 111–124. ISBN 0-03-025982-7.

• Санес Д.Х., Рех Т.А., Харрис Вашингтон (2006). Развитие нервной системы . Академическая пресса. С. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5.

• Симмонс П.Дж., Янг Д. (1999). Нервные клетки и поведение животных .