Образуется в темновой фазе фотосинтеза: Продукты темновой фазы фотосинтеза

Фотосинтез. Темновая фаза

Автор статьи Чергинцев Д.А.

В предыдущей статье мы рассмотрели физиологические процессы, происходящие в листе в ходе так называемой световой фазы фотосинтеза, в которой при непосредственном участии квантов солнечного света происходит образование восстановленных соединений (NADPH+H⁺) и ATP. И ATP и NADPH+H⁺ будут в дальнейшем использованы в различных процессах и метаболических путях, в основном – при фиксации атмосферного СО₂, а так же – в ассимиляции нитрата и аммония из почвы. На рисунке 1 схематично представлена связь между световой и темновой фазами фотосинтеза. Закаченные в тилакоид в точках сопряжения (цитохром b6/f комплекс и марганцевый кластер) протоны подкисляют люмен и вместе с этим происходит подщелачивание стромы хлоропласта. Далее по градиенту концентрации (в сторону меньшей концентрации) протоны выходят через канал, образованный Fo субъединицей АТФ-синтазы и создаваемое протонами механическое вращения Fo передается на статор (F1), где происходит катализ образования ATP. Электроны, выбитые из P700 PSI, восстанавливают ферредоксин, который, в свою очередь, в окислительно-восстановительной реакции, катализируемой ферредоксин-НАДФ

+-редуктазой, отдает электроны на NADP⁺, восстанавливая его до NADPH+H⁺. Далее ATP и NADPH+H⁺ поступают в строму и там используются в реакциях, которые мы ниже рассмотрим.

В темновой фазе происходят процессы, напрямую с солнечным светом не связанные, но большинство ключевых ферментов, работающих на этой стадии, активны только на свету. Зависимая от света работа ферментов определяется несколькими регуляторными механизмами: pH стромы, наличие двухвалентных катионов (преимущественно Mg²⁺), а также и в основном благодаря взаимодействию с тиоредоксином. Тиоредоксины – группа белков, имеющаяся у всех живых организмов, представители которой отвечают за сигнализацию в ответ на изменение окислительно-восстановительного (redox) потенциала клетки. Тиоредоксины имеют довольно специфическую укладку и два расположенных рядом остатка цистеина. В окисленной форме цистеины образуют дисульфидный мостик (Cys-S-S-Cys), в восстановленной – две тиольные  (сульфгидрильные) группы (2Cys-SH). Окисляясь или восстанавливаясь сами, тиоредоксины могут, соответственно, восстанавливать или окислять другие субстраты. Восстанавливая дисульфидные связи в других белках, цистеины регулируют их активность и, помимо этого, могут поставлять электроны для различных redox реакций. Восстановление тиоредоксинов может проходить разными способами. В частности, тиоредоксин может восстанавливаться электронами с восстановленного ферредоксина при участии ферредоксин-тиоредоксинредуктазы (см рис. 2). Таким образом, происходит передача прямого сигнала от электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) тилакоида к ферментам различных реакций и осуществляется непосредственный контроль последних. Очевидно, что данная система функционирует только при работе ЭТЦ, то есть – на свету. Помимо этого тиоредоксины могут восстанавливаться с помощью тиоредоксинредуктаз, принимая электроны от NADPH+H

+.

На рисунке 3 схематично изображены основные участники темновой фазы фотосинтеза, подверженные регуляции с помощью тиоредоксиновой системы, хотя, несомненно, регуляция гораздо более обширная. На свету восстановленный благодаря работе ЭТЦ хлоропласта пул тиоредоксинов активирует работу ферментов, отвечающих за путь фиксации CO₂ и синтеза глюкозы, в то время как активность ферментов путей анаэробного дыхания – окисления глюкозы (гликолиз и пентозофосфатный путь), будут ингибирована. В темноте ситуация противоположная: тиоредоксиновый пул весь окислен, восстановить его нечем, ферменты пути фиксации углерода не активируются, зато протекают пути окисления синтезированной ранее на свету глюкозы. Помимо тиоредоксиновой регуляции, как уже было сказано, наблюдается регуляция с помощью pH. Те же ферменты, что активируются днем тиоредоксинами, увеличивают свою активность и благодаря повышенным дневным значениям pH стромы хлоропласта (pH=8.0).

Рис 3. Светозависимая регуляция компонентов темновой фазы фотосинтеза.

Непосредственно фиксация углекислого газа, то есть – превращение углерода из окисленной неорганической формы в восстановленную органическую, происходит в восстановительном пентозофосфатном цикле (пути) или иначе — цикле Кальвина. Допустимое сокращение – ВПФП. Путь, который правильнее называть с учетом всех исследователей циклом Кальвина — Бенсона — Бассама (Calvin–Benson–Basshamcycle, CBB), был открыт с использованием СО₂ с изотопом ¹⁴C. Стадии цикла были выяснены с помощью анализа последовательности включения ¹⁴C в разные углеводные продукты. В 1961 году за открытие цикла трем исследователям была присуждена Нобелевская премия по химии.

                Цикл Кальвина состоит из трех стадий: 1) карбоксилирование; 2) восстановление; 3) регенерация.

Стадия карбоксилирования состоит из одной реакции, катализируемой рибулозобисфосфат карбоксилазой-оксигеназой или RuBisCO. Пожалуй, RuBisCO – самый распространенный фермент на Земле и при этом очень древний. Содержание RuBisCO может составлять порядка 50% массы растворимых белков зеленых листьев, при этом концентрация фермента на порядки выше концентрации субстрата – СО2, что абсолютно нехарактерно для ферментативных реакций. У растений, большинства водорослей и фотосинтетических бактерий RuBisCO состоит из 8 больших субъединиц (L, 55 kDa), кодируемых пластидным геномом и 8 малых субъединиц (S, 13 kDa), кодируемых ядерным геномом. Большие субъединицы являются каталитическими, малые – регуляторными, и они не являются необходимыми для самой реакции карбоксилирования. L субъединицы организованы в димеры, при этом активные сайты карбоксилирования образованы аминокислотами обеих частей димера, таким образом, RuBisCO с формулой L8S8 содержит 8 активных сайтов (бывают и другие типы RuBisCO).

Схема строения активного центра RuBisCO представлена на рисунке 4. Для осуществления реакции карбоксилирования рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP) требуется первоначальная активация и самого активного центра (рисунок 5). RuBisCO проявляет активность только в том случае, когда ε-аминогруппа лизина в 201 положении ковалентно связана с СО2. После присоединения СО2, происходит таутомеризация присоединенной группы и образуется карбамат. Заметьте, что данная молекула СО2 не используется для карбокилирования – не включается в углеродные скелеты. Далее в активный центр последовательно заходят ион Mg²⁺ и RuBP. Mg²⁺ связывается с карбаматом и активирует его, создавая определенную активную конформацию. Функция карбамата заключается в катализе кето-енольной изомеризации RuBP – происходит депротонирование С3 на RuBP и образование нестабильной ендиольной формы (рисунок 6) с двойной связью между С2 и С3. Далее молекула воды атакует С3, а СО2 — С3 RuBP, разрывается связь между С2 и С3. Таким образом, получаются два трехуглеродных продукта реакции – два 3-фосфоглицерата.

Помимо описанного для активации RuBisCO необходимо взаимодействие с активазой RuBisCO – АТР-зависимым ферментом (т.е. тоже работает только на свету!). В темноте в активном сайте RuBisCO, не образовавшем карбамата, прочно удерживается RuBP, который блокирует работу фермента. Активаза RuBisCO высвобождает RuBP из активного сайта, делая его доступным для образования карбамата.

Более подробный механизм реакций, происходящих в активном сайте RuBisCO, можно посмотреть здесь: https://www.ebi.ac.uk/thornton-srv/m-csa/entry/907/.

На следующей стадии, стадии восстановления, происходят процессы, обратные реакциям гликолиза (рисунок 7): фосфорилирование 3-фосфоглицерата фосфоглицераткиназой до 1,3-дифосфоглицерата и затратой одной молекулы ATP, и дальнейшее восстановление 1,3-дифосфоглицерата ферментом глицеральдегидфосфатдегидрогеназой до глицеральдегид-3-фосфата с использованием в качестве донора электронов NADPH+H

+ и выделением свободного фосфата. Затем из глицеральдегид-3-фосфата в равновесной реакции, катализируемой триозофосфатизомеразой образуется дигидроксиацетонфосфат. Использование в реакциях стадии восстановления ATP и NADPH+H⁺ делает стадию сильно зависимой от энергии, а значит – и от солнечного света.

Образованные восстановленные триозы далее вступают в реакции стадии регенерации. На этой стадии происходят три основных типа реакций – альдолазная, транскетолазная и фосфатазная. Основные процессы схематично изображены на рисунке 8. Сначала в реакции, катализируемой ферментом альдолазой из глицеральдегид-3-фосфата и дигидроксиацетонфосфата образуется фруктозо-1,6-бисфосфат. Альдолазная реакция обратима, в ее механизме в активном центре фермента происходит образование протонированного Шиффового основания между С2 кетозы (дигидроксиацетонфосфата) и ε-аминогруппой остатка лизина, в ходе дальнейшей нуклеофильной реакции с С1 карбонильной группы альдозы (глицеральдегид-3-фосфата) образуется фруктозо-1,6-бисфосфат.

Далее фруктозо-1,6-бисфосфат гидролизуется до фруктозо-6-фосфата. Эту реакцию катализирует фруктозо-1,6-бисфосфатаза, и данная реакция необратима. Необратимость реакции позволяет сделать ее регуляторной для всего цикла.

Далее фруктозо-6-фосфат вступает с глицеральдегид-3 фосфатом в транскетолазную реакцию, в ходе которой на глицеральдегид-3-фосфат переносятся С1-С2 с фруктозо-6-фосфата. В данной реакции участвует кофермент тиаминпирофосфат (TPP), являющийся простетической группой транскетолазы. ТРР, связываясь углеродом тиазольного кольца с С2 атомом кетозы, вызывает расщепление ковалентной связи между С2 и С3 на кетозе и образование карбаниона с отрицательным зарядом на С2, к которому присоединяется С-атом альдегидной группы альдозы (глицеральдегид-3-фосфат), имеющий частичный положительный заряд. В ходе реакции образуются четырехуглеродный сахар эритрозо-4-фосфат и пентоза – ксилулозо-5-фосфат.

Образованный эритрозо-4-фосфат вступает в альдолазную реакцию с дигидроксиацетонфосфатом с образованием седогептулозо-1,7-бисфосфата, который затем гидролизуется до седогептулозо-7-фосфата. Реакция во многом похожа на гидролиз фруктозо-1,6-бисфосфата и так же является необратимой и регуляторной.

В следующей транскетолазной реакции седогептулозо-7-фосфат взаимодействует с глицеральдегид-3-фросфатом с образованием двух пентоз – рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата.

Итого, получены 3 различные пентозы. В последующих реакциях (рисунок 9) происходит эпимеризация ксилулозо-5-фосфата в рибулозо-5-фосфат под действием фермента рибулозофосфатэпимеразы и изомеризация рибозо-5-фосфата в рибулозо-5-фосфат под действием фермента рибозофосфатизомеразы. Полученные рибулозо-5-фосфаты фосфорилируются по С1 рибулозофосфаткиназой с образованием рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP). Данная реакция необратима. Таким образом, в ходе цикла Кальвина вновь образовался RuBP, который снова может вступать в реакцию карбоксилирования. Помимо этого был зафиксирован СО2.

Если сделать пересчет на три зафиксированных СО2, то есть – на одну синтезированную триозу, то суммарное уравнение ОПФП выглядит следующим образом:

3CO₂ + 6NADPH + 6H⁺ + 9ATP → глицеральдегид-3-фосфат + 6NADP⁺ + 9ADP + 3H₂O + 8P_i

Таким образом, для работы цикла Кальвина требуется соотношение ATP/NADPH+H⁺ = 1,5. Вспомним снова световую фазу, при нециклическом транспорте электронов на каждый восстановленный NADPH+H⁺ в люмене хлоропласта становится на 6 протонов больше (2Н⁺ на PSII, 2Н⁺ на цитохром-b6/f комплексе и 2H⁺ — в Q-цикле). АТФ-синтаза хлоропласт содержит 12-14 с-субъединиц, значит, для полного разворота F0 требуется 12-14 протонов и при этом образуется 3 ATP. Простые расчеты дают на этом основании стехиометрию H+/ATP = 4,7 (для 14 с-субъединиц) и ATP/NADPH+H⁺ = 1.3, что меньше необходимого, то есть ATP находится в недостатке. Для компенсации этого недостатка в ЭТЦ тилакоида идет циклический транспорт электронов вокруг I фотосистемы.

Кроме восстановительного пентозофосфатного пути существует еще и окислительный. Большинство ферментов и реакций этих путей общие и многие реакции являются обратимыми, ОПФП, как и ВПФП проходит в строме хлоропласта. Очевидно, что для нормального функционирования обоих путей и во избежание бессмысленной траты АТP необходимо регулировать активность ферментов, которая осуществляется с помощью тиоредоксиновой системы и изменения рН стромы хлоропласта (рис 10).

Помимо карбоксилазной активности RuBisCO проявляет также и оксигеназную (рисунок 11). В ходе этой реакции в активный центр RuBisCO вместо СО2 приходит О2 и образуются 2-фосфогликолат и только один 3-фосфоглицерат. Даже небольшие концентрации 2-фосфогликолата опасны для растения, вещество оказывает сильное и ингибирующее воздействие на многие системы и реакции. Для устранения последствий карбоксилазной активности RuBisCO в растениях существует целый метаболический путь, называемый фотодыханием, или гликолатный путь (не путать с глиоксилатным!), или С2-фотосинтез. Реакции данного пути требуют консолидированной работы сразу трех органелл – хлоропласта, пероксисомы и митохондрии (рисунок 12, из учебника Страсбургера «Физиология растений»).

Образованный в строме хлоропласта 2-фосфогликолат гидролизуется фосфогликолатфосфатазой и продукт, гликолат, выносится из хлоропласта через интегрированныйво внутреннюю мембрану транспортер и попадает в пероксисому через образованные поринами пор. В пероксисоме гликолат окисляется до глиоксилата гликолатоксидазой. Данная реакция идет в присутствии кислорода, на который через флафинмононуклеотид гликолатоксидазы передаются электроны и образуется H₂O₂. Н₂О₂ разлагается каталазой до воды и кислорода, именно поэтому данную реакцию необходимо проводить в пероксисоме. Далее ферментом глутамат-глиоксилатаминотрансферазой осуществляется переаминирование – перенос аминогруппы с глутамата на глиоксилат с образованием 2-оксоглутарата и глицина. В качестве донора аминогруппы может использоваться также аланин, помимо этого реакцию осуществляет и серин-глиоксилатаминотрансфераза (см. далее). Глицин затем поступает через аминокислотный транслокатор в митохондрию, где окисляется мультиферментным комплексом, сходным с пируватдегидрогеназным комплексом цикла Кребса, полное название которого – глициндекарбоксилазосерингидроксиметилтрансферазный комплекс (рисунок 13). В ходе реакций, катализируемых данным комплексом глицин, связываясь с пиридоксалем, образует основание Шиффа (B) и декарбоксилируется, затем остаток глицина передается на липоевую кислоту (C) и дезаминируется, окисляясь до формильного остатка, который связывается с тетрагидрофолатом (D, 1, 2). Восстановленная при этом дигидролипоевая кислота окисляется флафинадениндинуклеотидом (FAD) снова до липоевой кислоты, при этом FADH₂ восстанавливает NADP⁺ (D-E). Формильный остаток с тетрагидрофолата передается на вторую молекулу глицина, образуя серин (А-В).

Таким образом, в ходе данной реакции из двух молекул глицина образуется серин, аммоний, CO2 и NADH+H⁺. Серин затем транспортируется из митохондрии обратно в пероксисому, гда происходит его дезаминирование серин-глиоксилатаминотрансферазой с образованием гидроксипирувата. Фермент гидроксипируватредуктаза восстанавливает гидроксипируват до глицерата, донором электронов для реакции является NADH+H⁺, глицерат транспортируется гликолат-глицератным переносчиком в строму хлоропласта и там фосфорилируется глицераткиназой. Итого, имеем регенерированный из 2-фосфогликолата 3-фосфоглицерат.

Аммоний, образованный в ходе дыхания, также переносится в хлоропласт, где с использованием ATP ферментом глутаминсинтетазой осуществляется аминирование глутамита до глутамина, а затем глутаматоксоглутаратаминотрансфераза (ГОГАТ) из глутамина и 2-оксоглутарата при использовании двух восстановленных ферредоксинов (то есть реакция фиксации аммония в листьях тоже светозависима!) в качестве доноров электронов катализирует образование двух глутаматов.

Полученный при декарбоксилировании глицина СО2 может быть снова зафиксирован RuBisCO. Можно привести некоторый подсчет «стоимости» оксигеназной активности RuBisCO. На две пентозы при связывании RuBisCO двух молекул кислорода происходит образование двух 3-фосфоглицератов и двух 2-фосфогликолатов. По стехиометрии фотодыхания на два 2-фосфогликолата образуется один 3-фосфогликолат (два синтезированных глицина превращаются в один серин), при этом тратится 1ATP на фосфорильрование глицерата и 1 АTP + NADPH+H⁺ (энергетический эквивалент двух ферредоксинов) – при фиксации аммония. При рефиксации выделившегося CO2 в ВПФП образуется 1/3 3-фосфоглицерата с использованием 3 АТР и 2 NADPH+H⁺ (смотри стехиометрию пути). То есть, из расчета на два акта оксигеназной активности можно получить 2+1+0,33 = 3,33 3-фосфоглицерата. Далее при синтезе из них в ВПФП двух RuBP (учтя, что 3C*3,(3) = 2*5C) используются еще пять ATP и три NADPH+H⁺. Итого выходит для АТР: 1+1+3+5=10; для NADPH+H⁺: 1+2+3=6.

Состояние, когда весь фиксируемый CO2 расходуется из-за оксигеназной активности, получило название углекислотной компенсации. Нетрудно догадаться из стехиометрии ВПФП и фотодыхания, что такая ситуация будет наблюдаться при соотношении карбоксилазной и оксигеназной реакций = 1:2.

Возникает резонный вопрос – почему миллиарды лет эволюции не позволили RuBisCO избавиться от оксигеназной активности или существенно ее снизить. Одно из объяснений заключается в том, что RuBisCO, как ферментный комплекс появился задолго (по разным данным — более миллиарда лет) до кислородной катастрофы и эволюционировал в условиях, когда оксигеназная активность не мешала в силу отсутствия субстрата. Несмотря на появление оксигенного фотосинтеза порядка 2,8-2,4 млрд лет назад, кислород в атмосфере стал накапливаться и достигать современного уровня лишь в последние пять-шесть сотен миллионов лет. Возможно, сложность комплекса не позволила ему адаптироваться и уменьшить уровень оксигеназной активности. Другое, более «физиологичное» объяснение наличия у RuBisCO оксигеназной активности – адаптация к аридным местам обитания с избыточной инсоляцией. Живущие в таких условиях растения вынуждены избавляться от избытка энергии и перевосстановленности, образующихся в ходе световых реакций и приводящих к повреждениям клетки. Использовать эту избыточную энергию на фиксацию СО2 невозможно, так как закрыты устьица, чтобы не допустить потерю воды. Поэтому в данном случае затратное фотодыхание служит защитой фотосинтетического аппарата.

Рассмотренные процессы происходят в растениях с так называемым С3 фотосинтезом, по количеству углеродов в первом образованном после фиксации СО2 веществе – 3-фосфоглицерате. Но у растений существуют и другие типы фотосинтеза, их много, если учесть переходные формы. Далее мы рассмотрим некоторые основные.

Концентрация кислорода в современной атмосфере равна 21%, СО2 – порядка 0,035-0,04%. Известно, что с повышением температуры растворимость газов уменьшается, а так как СО2 всего лишь около 350 ppm, в водном растворе СО2 становится очень мало по сравнению с содержанием О2, падает соотношение CO2/O2, что способствует значительному возрастанию оксигеназной активности. Растения научились бороться с этим и выживать в засушливых условиях с повышенной температурой и инсоляцией. Ключевая реакция здесь – первичная фиксация углекислого газа ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилаза, PEPCase).

В одном случае CO2 в форме карбоксильной группы низкомолекулярных органических веществ (малат, оксалоацетат, аспартат) перемещается из клетки первичной фиксации (клетка хлоренхимы мезофилла) в клетку обкладки пучка (рис. 14), где происходит декарбоксилирование и образование СО2. Тут СО2 уже фиксируется с помощью RuBisCO. Данный механизм позволяет создать в области активности RuBisCO условия с повышенной концентрацией СО2, благодаря чему можно если не убрать, то минимизировать оксигеназную реакцию. Схематичный процесс, который называется в честь первооткрывателей циклом Хэтча-Слэка-Карпилова (хотя последнего все забывают), представлен на рисунке 14. Такой фотосинтез называется С4 из-за того, что первоначально при первичной фиксации образуется четырехуглеродное соединение – оксалоацетат.

Листья растений с С4 типом фотосинтеза имеют своеобразную анатомию (рисунок 15), называемую кранц-анатомией (нем. Kranz – венок).  Кранц-анатомия и С4 фотосинтез эволюционно возникала независимо во многих таксонах цветковых растений и имеет различное строение в зависимости от типа С4 фотосинтеза и видовой принадлежности самого растения, более того, даже помимо переходных случаев, вроде С3-С4 фотосинтеза, есть данные, что у типичных С3 растений вполне может проходить и С4 фотосинтез.

ФЕП-карбоксилаза катализирует образование оксалоацетата из иона бикарбоната и фосфоенолпирувата. На первой стадии реакции происходит нуклеофильная атака бикарбонатом фосфата фосфоенолпирувата, образуются два промежуточных продукта – фосфокарбонат и енольная форма пирувата. На второй, необратимой стадии, происходит разрыв эфирной связи в фосфокарбонате, выходит из реакции Pi, а CO2 реагирует с енольной формой пирувата с образованием оксалоацетата. У С4 растений ФЕП-карбоксилаза активируется фосфорилированием осуществляемым ферментом киназой ФЕП-карбоксилазы, при этом сама киназа активируется светом, в темноте ФЕП карбоксилаза инактивируется фосфорилазой, гидролизующей присоединенный на свету фосфат. Поэтому данная стадия у С4 растений идет только на свету. У ФЕП-карбоксилазной реакции два больших преимущества: (1) отсутствие оксигеназной активности и  (2) использование бикарбоната в качестве

субстрата. Образование HCO₃— из СО2 (помимо самопроизвольного) катализируется карбоангидразой. Данный факт позволяет накопить большое количество углерода в форме HCO₃-, ведь в равновесии с 8 мкмоль СО2 при 25°С и рН=8 находится 400 мкмоль HCO₃-, таким образом, минимизируется проблема малого количества растворенного СО2 при высокой температуре.

Так как в С4 фотосинтезе разные клетки и разные органеллы объединены в один метаболический процесс, необходима система транспортеров для различных переносимых соединений. Например, малат-оксалоацетатный и малат-аспартатный челноки. Во внутренних мембранах митохондрий и пластид  располагается транслокатор, обменивающий, например, малат на оксалоацетат и наоборот. Таким образом, данные соединения могут находиться в строме хлоропласта, матриксе митохондрии, выходить оттуда в цитоплазму, по градиенту диффузионного потенциала перемещаться по симпласту между клетками и снова заходить в матрикс митохондрии или строму хлоропласта. Помимо этого, благодаря ферменту малатдегидрогеназе, который осуществляет окисление малата с образованием оксалоацетата и восстановлением NAD(P)H+H⁺ (существуют изозимы, специфичные как к NAD⁺, так и к NADP⁺), а также и обратную реакцию, через мембрану транспортируется и восстановительный эквивалент. Также важным является триозофосфат-3-фосфоглицератный челнок (обмен дигидроксиацетонфосфата и 3-фосфоглицерата), который, помимо восстановительного эквивалента, переносит еще и энергию, которая конвертируется в АТР (рис.  20).

Есть и большое количество других переносчиков, обменивающих аминокислоты, фосфаты, нуклеотиды, ионы и проч.

С4 тип фотосинтеза можно разделить на три основных подтипа (см. рисунки 19,21,22) – NADP⁺-ME, NAD⁺-ME и ФЕП-карбоксикиназный. Все они названы по ферменту, который осуществляет декарбоксилирование, соответственно – NADP⁺-зависимая декарбоксилирующая малатдегидрогеназа или NADP⁺ -малик-энзим, NAD⁺ -малик-энзим и ФЕП-карбоксикиназа. Ниже рассмотрим подробнее каждый из типов.

Самым простым, пожалуй, является NADP⁺-ME тип. Пируват в клетках мезофилла транспортируется в хлоропласт и там в реакции, катализируемой пируватортофосфатдикиназой (PPDK) из него образуется фосфоенолпируват (ФЕП). Субстратами PPDK являются АТР, фосфат и пируват, продуктами реакции – пирофосфат и AMP. Пирофосфат в строме быстро гидролизуется пирофосфатазой до двух фосфатов, что сильно сдвигает реакцию образования ФЕП в сторону продуктов. PPDK активна только на свету, в темноте происходит ее фосфорилирование, причем в данном случае используется не АТР, а ADP, которого как раз много в темноте, а не на свету.

ФЕП далее поступает из хлоропласта в цитоплазму, где происходит карбоксилазная реакция, катализируемая ФЕП-карбоксилазой, которая была описана выше. Образованный в ходе реакции оксалоацетат снова поступает в хлоропласт, где происходит его восстановление до малата NADPH⁺-зависимой малатдегидрогеназой. Малат выходит из хлоропласта в цитоплазму и по симпласту через плазмодесмы по градиенту концентрации (в зону меньшей концентрации) переносится в цитоплазму клетки обкладки. В клетках обкладки малат поступает в строму хлоропласта, здесь происходит реакция декарбоксилирования ферментом NADP⁺ -малик-энзимом с образованием пирувата, углекислого газа и восстановленного NADPH+H⁺. Пируват далее снова выходит из хлоропласта и диффундирует в клетку мезофилла, СО2 используется в карбоксилазной реакции RuBisCO, NADPH+H⁺ в цикле Кальвина.

У растений с NADP⁺-ME типом фотосинтеза клетки мезофилла имеют мощно развитую гранальную структуру пластид, а пластиды клеток обкладки, наоборот, агранальные. Возникает проблема – как в агранальных хлоропластах обеспечить энергией и восстановительными эквивалентами протекающий цикл Кальвина. Для решения этой проблемы и испольхуется упомянутый выше триозофосфат-3-фосфоглицератный челнок (рис.  20).

В NAD⁺-ME типе (рис. 21) в клетках мезофилла происходит переаминирование, катализируемое аспартатаминотрансферазой, полученный в ходе реакции из оксалоацетата аспартат диффундирует в клетку обкладки и там поступает уже не в строму хлоропласта, а в матрикс митохондрии. В митохондрии происходит обратная реакция и снова образуется оксалоацетат, который, как и в предыдущем случае NAD(P)⁺-зависимой малатдегидрогеназой восстанавливается до малата. Малат декарбоксилируется до пирувата с выделением СО2 и восстановлением NAD⁺ NAD⁺-малик-энзимом. Углекислый газ диффундирует в хлоропласт клетки обкладки. Пируват выходит из стромы митохондрии в цитоплазму, и там происходит его аминирование аланинаминотрансферазой. Аланин диффундирует в клетку мезофилла, где снова дезаминируется и превращается в пируват.

Хлоропласты клеток обкладки в растениях с В NAD⁺-ME типом фотосинтеза имеют гранальную структуру, в то время как клеток мезофилла – наоборот, их структура может быть агранальной.

ФЕП-карбоксикиназный вариант С4 фотосинтеза более сложный. Образованный в ФЕП-карбоксилазной реакции оксалоацетат имеет разную дальнейшую судьбу. Он может, как и в случае NAD⁺-ME фотосинтеза, преобразуясь в аспартат, поступать в клетки обкладки пучка, а может, как в NADP⁺-ME типе, поступать снова в хлоропласт мезофилла, превращаться в малат и уже в малат будет диффундировать в клетку обкладки (данная часть на рисунке 22 не показана). Малат далее поступает в митохондрию клетки обкладки, где декарбоксилируется, и дальнейшие реакции повторяют реакции уже NAD⁺-ME типа фотосинтеза. В том случае, если оксалоацетат превращается в аспартат, аспартат диффундирует в цитоплазму клеток обкладки там дезаминируется аспартатаминтрансферазой,  и оксалоацетат вступает в реакцию, катализируемую ФЕП-карбоксикиназой. В ходе этой реакции с использованием АТР оксалоацетат декарбоксилируется и превращается в ФЕП. ФЕП дальше диффундирует обратно в клетки мезофилла, где может снова вступить в карбоксилазную реакцию. Таким образом, в данном типе С4 фотосинтеза сосуществуют две декарбоксилирующие реакции, производящие СО2 для RuBisCO.

С4 тип фотосинтеза происходит в основном у растений, обитающих в климате с повышенной температурой и отчасти с недостатком воды (рис 23). Если брать в рассмотрение только протекающие в процессе фиксации углерода реакции, то можно прийти к выводу, что по сравнению с C3 фотосинтезом С4 довольно расточителен. Действительно, в условиях умеренного климата с относительно стабильным и достаточным увлажнением растения с С3 фотосинтезом имеют преимущество перед С4 растениями, опережая их в скорости накопления биомассы. Но как только растения оказываются в жарком климате, энергетические затраты на дополнительные реакции у С4 растений м перекрываются большим выигрышем в уровне фиксации СО2 и уменьшении оксигеназной активности RuBisCO.

Растения, произрастающие в засушливых с долговременной нехваткой влаги или даже полным отсутствием воды в течение продолжительного времени, развили третий тип фотосинтеза. CAM-фотосинтез (от англ. Crassulacean acid metabolism – метаболизм по типу толстянковых) довольно широко распространен среди высших растений, хоть и был впервые описан на семействе Crassulaceae. САМ фотосинтез, точно так же, как и С4, возникал у разных групп растений неоднократно и независимо друг от друга. Растения с САМ фотосинтезом встречаются и во многих группах – представителей можно встретить среди плауновидных, папоротникообразных, гнетовых, голосеменных и покрытосеменных растений. Точно так же есть растения с переходными типами фотосинтеза, существует много примеров изменения типа фотосинтеза с С3 на САМ у одного растения в зависимости от внешних условий и/или стадии онтогенеза и даже от рассматриваемого органа. САМ фотосинтез  в основном выполняет роль физиологической адаптации к недостатку воды, потому встречается не только у пустынных растений, но так же у эпифитов и галофитов. Помимо этого, САМ фотосинтез имеет распространение и среди водных растений (например, Isoetes howellii или Crassula aquatica). Недостатка воды в данном случае растение не испытывает, но сталкивается с недостатком СО2 в силу его низкой концентрации и малой доступности, особенно в кислых водоемах, где равновесие сдвинуто в сторону образования СО2 из растворенного бикарбоната. Такие растения фиксируют СО2 ночью, когда не так высока конкуренция за СО2 с другими фотосинтетиками, населяющими водоем, а также когда эти фотосинтетики не образуют кислород.

САМ фотосинтез с точки зрения биохимии процессов очень похож на С4, основная его особенность в том, что происходит разделение первичной и вторичной фиксации СО2 не в пространстве, а во времени. В данном случае первичная фиксация с помощью ФЕП-карбоксилазы происходит ночью, в вечерние и ранние утренние часы – то есть в то время, когда у растений открыты устьица, а активность RuBisCO наблюдается днем, когда устьица закрыты, чтобы максимально уменьшить испарение воды.

В отличие от С4 типа фотосинтеза, в данном случае ФЕП-карбоксилаза работает не на свету, а ночью и светом наоборот ингибируется. Работа данного варианта фермента контролируется циркадными ритмами на уровне транскрипции киназы ФЕП-карбоксилазы – транскрипты этого фермента накапливаются именно в темное время суток.

Начнем рассмотрение САМ фотосинтеза с процессов, происходящих ночью. В темное время суток крахмал, который накопился в ходе протекания цикла Кальвина на свету, гидролизуется под действием различных ферментов (фосфорилаза и разные амилазы), образованные моно- и дисахариды превращаются в глюкозо-6-фосфат, который затем превращается в триозофосфат (реакции, аналогичные начальным стадиям гликолиза). Триозофосфаты выходят в цитоплазму, где протекают последующие реакции гликолиза, завершающиеся формированием фосфоенолпирувата. ФЕП вступает в реакцию с гидрокарбонатом, катализируюмую ФЕП-карбоксилазой и затем образованный оксалоацетат восстанавливается до малата. Малат (в виде аниона) закачивается в выкуоль. В вакуоль с помощью вакуолярной протонной помпы (ATPase V-типа) закачиваются противоионы – H⁺. Таким образом, рН вакуоли за ночь очень сильно понижается (вплоть до рН=3), этим обусловлен кислый вкус САМ растений в предрассветные и утренние часы. Энергетически затратная закачка протонов через тонопласт необходима для уменьшения осмотического давления, которое могло бы быть создано малатом калия. Яблочная кислота с обеими протонированными карбоксильными группами создает в три раза меньшее осмотическое давление, чем калиевая соль. Во время всех описанных событий устьица растений остаются открытыми и СО2 свободно диффундирует в межклетники.

Утром на свету ФЕП-карбоксилаза довольно быстро ингибируется, устьица закрываются. При этом малат выходит из вакуоли и декарбоксилируется. Эту реакцию могут осуществлять, в зависимости от конкретного растения, разные декарбоксилирующие ферменты — различные малик-энзимы или ФЕП-карбоксикиназа, декарбоксилирующая синтезированный из малата оксалоацетат. Соответственно типу декарбоксилирующегофермента, дальнейшие процессы происходят либо в митохондриях, либо в хлоропластах. Так или иначе, высвободившийся СО2 поступает в хлоропласт и там связывается RuBisCO. Образованный в ходе цикла Кальвина триозофосфат либо вступает в путь глюконеогенеза и образует в хлоропласте пул крахмала, который будет дальше гидролизоваться ночью для синтеза малата, либо поступает в цитоплазму, где из него синтезируется сахароза, которая отправляется в дальний транспорт по растению.

 

Темновая фаза фотосинтеза

☰

Темновая фаза фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ за счет АТФ и НАДФ·H₂, полученных в световую фазу. Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO₂).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C₃-фотосинтез и C₄-фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза. Так в случае C₃-пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C₄-пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C₃-фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C₄-фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C₃-растения, в тропических — C₄.

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта.

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ). Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO₂, в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Химическая формула РиБФ

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания, что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO₂ к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Химическая формула фосфоглицериновой кислоты

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H₂, превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом.

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C₄-фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C₄-растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO₂ с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO₂, которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO₂ и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO₂ с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

Фотосинтез

☰

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O₂). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C₃ и С₄. У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Атомы кислорода, входящие в молекулу O₂, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO₂ происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H₂ за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H₂. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H₂O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H₂O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O₂ + НАДФ · H₂ + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C₃-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C₄, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO₂. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO₂ происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H₂, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO₂ (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO₂ + H₂O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H₂. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO₂. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO₂ + 6H₂O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO₂ затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H₂, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O₂ в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO₂. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO₂, а с O₂. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C₂) и фосфоглицериновой кислоты (C₃), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С₂) → 2 Глиоксилат (С₂) →2 Глицин (C₂) — CO₂ → Серин (C₃) →Гидроксипируват (C₃) → Глицерат (C₃) → ФГК (C₃)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C₃-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C

₄-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C₃-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C₄-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С₄-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С₄-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C₄-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C₃-растений. То есть C₄-путь дополняет, а не заменяет C₃.

В мезофилле CO₂ присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO₂, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C₄-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO₂), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO₂ в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C₃-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C₄-путь возник в эволюции позже C₃ и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Темновая фаза фотосинтеза. Хемосинтез – онлайн-тренажер для подготовки к ЕНТ, итоговой аттестации и ВОУД

Темновая фаза фотосинтеза – это совокупность светонезависимых процессов восстановления углекислого газа с образованием стабильных продуктов ассимиляции, преимущественно углеводов. Без освещения солнечным или искусственным светом, в спектре которого есть красные и синие лучи, синтез АТФ и НАДФ-Н в клетке растения не происходит. Однако, когда в растительной клетке уже накопились молекулы АТФ и НАДФ-Н, синтез глюкозы может происходить и в темноте, без участия света. Для этих биохимических реакций освещение не нужно, поскольку они уже обеспечены энергией света, запасенной в биологических «аккумуляторах». Эту стадию фотосинтеза называют темновой фазой. Следовательно, в строме происходят реакции темновой фазы фотосинтеза, тесно связанные со световой фазой, которая развертывается в тилакоидах.

Реакции протекают за счет продуктов световой фазы фотосинтеза – восстановителя НАДФ • Н+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и богатого энергией вещества АТФ (аденозинтрифосфат). Путь углерода в фотосинтезе от СО\(_2\) до углеводов представляет собой обращенный пентозофосфатный цикл (открыт Кальвином и назван его именем). Система реакций, составляющая цикл Кальвина, протекает в матриксе хлоропластов. Глюкоза образуется при восстановлении углекислого газа СО₂ с участием протонов воды и НАДФ•Н.

В молекуле углекислого газа содержится один атом углерода, а в молекуле глюкозы их шесть (C₆H₁₂O₆). Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ•Н поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа. Для синтеза одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂O₆) необходимо 6 молекул СО₂, 18 молекул АТФ и 24 протона.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы. Реакции световой и темновой фаз тесно взаимосвязаны: протоны молекул НАДФ•Н и энергия молекул АТФ, образовавшихся в световую фазу, используются в темновой фазе.

Но не только растения образуют органические вещества из неорганических. Существуют бактерии, которые, как и растения, автотрофы. Углерод эти бактерии получают также из углекислого газа, поступающего в клетки из окружающей среды. Однако в качестве источника энергии они используют не энергию солнечного света, а энергию протекающих в их клетках химических реакций окисления различных неорганических соединений. Такой способ получения энергии и образования органических веществ называют хемосинтезом. Хемосинтез был открыт в конце прошлого века С.Н. Виноградским. Этот процесс происходит в клетках серобактерий, железобактерий, нитрифицирующих бактерий и др.

Серобактерии – обитатели сернистых источников. В результате ряда реакций в клетках серобактерий накапливается сера, которая является энергетическим веществом. Сера образуется в результате окисления сероводорода. Когда энергии не хватает, сера окисляется с образованием серной кислоты: H₂S ® S ® H₂SO₄. Энергия, освобождающаяся при окислении серы, используется для синтеза АТФ.

Железобактерии окисляют закисные соли железа до окисных: Fе²⁺ ® Fe³⁺ + энергия. Считают, что этим бактериям принадлежит важная роль в образовании некоторых месторождений железа.

Нитрифицирующие бактерии окисляют соединения азота: NH₃ ® HNO₂ ®HNO₃ + энергия. Благодаря этим бактериям в почве образуются соли азотной кислоты, которые легко усваиваются растениями и используются ими для синтеза аминокислот и азотистых оснований.

Темновая фаза фотосинтеза | Student Guru

Posted in Биология Tags: Фотосинтез

За световой фазой следует темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит синтез моносахаридов (глюкозы) из углекислого газа с затратой энергии АТФ и восстановительных эквивалентов (НАДФН). Синтез глюкозы является результатом целого ряда последовательных ферментативных реакций, которые назвали циклом Кальвина. Как было сказано ранее в разделе «Кислородный этап энергетического обмена», в цикле Кребса в митохондриях от молекул органических кислот отрываются молекулы углекислого газа (CO₂), промежуточные продукты цикла последовательно окисляются, отрываемые от них атомы водорода присоединяются к НАД⁺ (т.е. образуется НАДН). В цикле Кальвина происходит все наоборот, к молекулам субстрата присоединяется молекулы углекислого газа (СО₂), и они восстанавливаются за счет НАДФН (т.е образуется НАДФ⁺).

Началом синтеза глюкозы является присоединение молекулы углекислого газа к молекуле пятиуглеродного сахара – рибулозо-1,5-бисфосфата. При этом образуется шестиуглеродная молекула, которая сразу же распадается на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты, которая восстанавливается до трехуглеродных сахаров с затратой АТФ и НАДФН. В результате их дальнейших перестроек и конденсаций образуются рибулозомонофосфат и глюкоза — конечный продукт фотосинтеза. Рибулозомонофосфат фосфорилируется АТФ до рибулозобисфостата, который вновь вступает в цикл Кальвина. На образование одной молекулы глюкозы затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, накопленных в процессе световой фазы фотосинтеза. Следовательно, для темновой фазы фотосинтеза можно представить следующее общее уравнение:

6СО₂ + 12НАДФН + 12Н⁺ + 18АТФ —> С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12НАДФ⁺ + 18АДФ + 18Ф_н

Даже если учесть частичные потери энергии на различных стадиях темновой фазы, общий КПД фотосинтеза остается очень высоким и составляет приблизительно 60%.

У некоторых растений (например, сахарного тростника или кукурузы) процесс фотосинтеза идет вначале не через трехуглеродные, а через четырехуглеродные соединения. Эти растения называются С₄-растениями. В отличие от С₃-растений им характерен быстрый рост и высокая эффективность фотосинтеза, который протекает даже при очень низких концентрациях углекислого газа. В этом случае углекислый газ присоединяется не к рибулозобисфосфату, а к одному из промежуточных продуктов гликолиза – фосфоенолпирувату. В результате образуются четырехуглеродные яблочная или аспарагиновая кислоты, которые диффундируют в клетки обкладки сосудистых пучков, где от них отщепляется СО₂, вступая в цикл Кальвина. В этих клетках слабо выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозобисфосфата кислородом, поэтому энергозатраты на фотосинтез резко снижаются (на 50%). В последние годы благодаря необычайно высокой биологической продуктивности С₄-растения привлекают внимание ученых как потенциальный источник органического сырья.

Перейти к оглавлению.

You can leave a response, or trackback from your own site.

Этапы пути прохождения темновой стадии фотосинтеза

Существует две стадии процесса фотосинтеза. Они принципиально отличаются по химическим реакциям, происходящим в клетках растения. Первая или световая стадия напрямую связана с наличием световой энергии. 2 или темновая стадия названа так, поскольку процессы, происходящие во время нее, не зависят от наличия света. Химические процессы, которые происходят в темновую фазу фотосинтеза, различны у разных видов растений. 

Что такое ферментативная фаза фотосинтеза

Темновая или ферментативная стадия фотосинтеза характеризуется: синтезом глюкозы, фиксацией углекислого газа и протеканием процессов в хлоропластах.  Она запускается после расщепления воды под действием энергии света на 1 световой стадии и образования ее конечных продуктов:

• АТФ (аденозинтрифосфат) – источник энергии, необходимой для прохождения множества химических реакций темновой стадии;
• НАДФН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – катализатор, являющийся источником водорода. Водород, который отдает НАДФН, используется в процессе получения органических соединений во время темновой стадии;
• О₂ (молекулярный кислород) не принимает участия в процессах второй стадии фотосинтеза, поэтому выделяется в атмосферу.

Далее во время темновой стадии растение поглощает из атмосферы СО₂. Из этого соединения и водорода, отдаваемого молекулой НАДФН, синтезируется органическое соединение глюкоза (C₆H₁₂O₆). Реакции синтеза проходят с поглощением энергии. Энергия для этого процесса выделяется молекулами АТФ, которые превращаются в АДФ (аденозиндифосфат).

Химические процессы, которые происходят в темновой стадии фотосинтеза, можно представить следующим уравнением:

CO₂ + НАДФH + Q → С₆H₁₂O₆ + НАДФ

В темновой стадии фотосинтеза энергия для синтеза высвобождается при распаде АТФ на АДФ и фосфорную кислоту:

АТФ → Q + АДФ + фосфорная кислота

В сложнейших и различных реакциях темновой фазы фотосинтеза участвуют множество разнообразных ферментов.

Темновая  фаза фотосинтеза разделяется на несколько этапов в зависимости от пути прохождения, присущих разным видам растений. Результатом темновой фазы фотосинтеза независимо от ее пути прохождения всегда является органическое соединение — глюкоза. Ниже представлена общая схема фотосинтеза: световая и темновая фаза.

Где протекают реакции темновой стадии фотосинтеза

Реакции темновой фазы фотосинтеза происходят, протекают в специальных клеточных структурах растения — в стромах хлоропластов. Хлоропласт – зеленая пластида, содержащая хлорофилл и отвечающая за химические реакции, проходящие во время всех стадий фотосинтеза. Хлоропласт имеет достаточно сложную структуру.

Основными его частями являются:

• Тилакоиды – специальные структуры для преобразования световой энергии в химическую;
• Граны – стопки тилакоидов;
• Строма – плотная жидкость внутри хлоропласта между тилакоидами;
• Мембраны.

Вся 1 световая стадия фотосинтеза проходит в гранах тилакоидов. Внутри них имеется хлорофилл – зеленый пигмент, способный поглощать световую энергию.

2 темновая стадия фотосинтеза проходит в строме хлоропласта. В состав стромы входят необходимые ферменты, которые обеспечивают прохождение химических реакций синтеза углеводов.

Цикл Кальвина

Самым распространенным видом фотосинтеза является С₃ фотосинтез, который называется циклом Кальвина. Процессы, проходящие в цикле Кальвина, характерны для большинства видов растений нашей планеты. С₃— фотосинтез делится на 3 фазы:

• Карбоксилирование;
• Восстановление;
• Регенерация или превращение углеродных соединений.

В фазе карбоксилирования углекислый газ, поглощаемый растением из воздуха, связывается с ферментом (рибулозобисфосфат), образуя фосфоглицериновую кислоту (3-ФГК). Это 3-углеродное соединение дало название данному виду фотосинтеза – С₃.

В следующей фазе восстановления 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдеги­да (3-ФГА). Этот процесс происходит с участием НАДФН и АТФ. В фазе регенерации часть молекул 3-ФГА покидают цикл.

Из них во время темновой стадии фотосинтеза образуется вещество — глюкоза. Остальные молекулы данного вещества регенерируют в рибулозобисфосфат, способный связывать углекислый газ. Цикл Кальвина повторяется. Для синтеза одной молекулы глюкозы цикл должен пройти 6 раз.

Темновая стадия фотосинтеза не обязательно должна проходить в темное время суток. Она проходит непрерывно в течение суток, когда есть в наличии конечные продукты световой фазы.

Растения, использующие С₃— фотосинтез должны непрерывно получать углекислый газ из окружающей атмосферы. При его дефиците или отсутствии темновая фаза фотосинтеза не может проходить у них эффективно.

Они должны постоянно держать устьица на своих листьях открытыми, чтобы поглощать СО₂. В случае же его дефицита такие растения переходят в режим дыхания и выделяют углекислый газ, необходимый им в дальнейших фазах фотосинтеза.

Через открытые устьица не только выделяется кислород и поглощается углекислота.

Также через эти отверстия испаряется много влаги. Поэтому растения с С₃-фотосинтезом не могут существовать в жарких и засушливых регионах. Там живут растения, которые используют другие виды фотосинтеза.

Цикл Хэтча-Слэка

Существует множество видов растений, фотосинтез которых проходит по пути С₄. Он отличается от С₃-фотосинтеза тем, что поступивший СО₂ при участии ферментов образует не 3-углеродное, а 4-углеродное соединение.

Путь фотосинтеза С₄ называется циклом Хэтча-Слэка в честь его первооткрывателей. Цикл Хэтча-Слэка проходит в 3 этапа:

• Акцептация;
• Декарбоксилирование;
• Цикл Кальвина.

Сюда входит цикл С3 фотосинтеза, но имеются и еще 2 дополнительных этапа, во время которых происходит захват углекислого газа и его накопление в тканях растения.

В процессе акцептации углекислый газ, поступивший в клетки растения из окружающей среды, соединяется не с рибулозобисфосфатом, как в цикле Кальвина, а с 3-углеродным соединением — фосфоенолпировиноградной кислотой.

В результате этой реакции получается 4-углеродное соединение – щавелевоуксусная кислота. Затем в зависимости от вида растения это вещество превращается в другие 4-углеродные соединения: яблочную и яспарагиновую кислоты.

Эти вещества поступают в специальные обкладочные клетки, где и происходит 2 этап цикла.

На этапе декарбоксилирования из полученных 4-углеродных соединений получается свободный углекислый газ. Он не выделяется в атмосферу, а сразу поступает в цикл Кальвина. Оставшиеся 3-углеродные молекулы вновь могут использоваться для захвата СО₂ в начале цикла Хэтча-Слэка.

Рассмотренный вариант фотосинтеза намного прогрессивнее, чем С₃-фотосинтез. Здесь растение может накапливать углекислый газ в составе 4-углеродных кислот, чтобы потом использовать его по необходимости. Это обеспечивает непрерывный и эффективный цикл синтеза глюкозы, не зависящий от присутствия углекислоты в атмосфере.

Растения с С4-фотосинтезом захватывают углекислый газ при его избытке, а затем не страдают при его дефиците.

У таких видов растений очень редко происходит процесс дыхания. Фотосинтез С₄ обнаружен у более 900 видов растений. Среди них есть немало сельскохозяйственных культур, в том числе просо, сорго, кукуруза и сахарный тростник. Все эти виды приспособлены к жизни в засушливых районах с повышенной температурой воздуха.

Исследования показали, что при повышении температуры эффективность фотосинтеза у них значительно повышается. В то же время они не испытывают дефицита влаги. Среди комнатных растений также немало видов, использующих С₄-фотосинтез.

Такими свойствами обладают все бромелиевые. Не следует располагать их рядом с С₃-растениями. Пока последние будут медленно усваивать углекислый газ, С₄-виды быстро поглотят всю углекислоту из воздуха, создавая для обычных разновидностей неблагоприятные условия.

Этапы САМ-фотосинтеза

Существует модификация пути С₄, которая называется САМ (Crassulacean Аcid Metabolism). Этот путь фотосинтеза типичен для всех суккулентов, которые приспособлены выживать в жарком климате с дефицитом воды.

Днем в жару эти растения закрывают устьица, находящиеся на листьях, чтобы не испарять воду. Поэтому в дневное время они не могут получить углекислый газ из окружающего воздуха.

Этапы САМ-фотосинтеза ничем не отличаются от С₄ пути, но его этапы разделены во времени. Углекислый газ поступает в клетки растения только ночью, когда устьица на листьях открыты. Таким образом, в ночное время возможно прохождение этапов: акцептации и декарбоксилирования.

Завершающий этап (цикл Кальвина) у суккулентов может проходить днем, так как для него уже не требуется получение углекислого газа.

Значение темновой стадии фотосинтеза для растений

Темновая стадия фотосинтеза позволяет растению завершить синтез органического вещества из неорганических. Этот процесс имеет в их жизни решающее значение. Глюкоза, синтезируемая растениями, принимает участие во многих биологических процессах, проходящих в растительных клетках. Вот основные из них:

• Синтез белков, жиров и более сложных углеводов для постройки организма и обеспечения его жизнедеятельности;
• Дыхание, при котором глюкоза расщепляется на углекислый газ и воду с выделением энергии;
• Накопление питательных веществ в тканях растения для увеличения его жизнеспособности.

Белки жиры и сложные углеводы входят в состав клеток растения. Их необходимо синтезировать, чтобы растение могло расти и развиваться. Глюкоза является одним из важнейших материалов, используемых для такого синтеза.

Дыхание – процесс, который проходит по нескольким причинам. Это реакция окисления глюкозы с поглощением кислорода. При этом выделяется большое количество энергии, которая необходима для прохождения реакций синтеза в тканях растения.

Также растение вынуждено дышать, если вокруг него недостаточно углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Тогда часть конечного продукта темновой фазы фотосинтеза, которым является синтезированная глюкоза, расщепляется с выделением СО₂. При накоплении питательных веществ глюкоза переходит в более стойкое вещество – крахмал, который и накапливается в органах растения.

Крахмал  может использоваться по необходимости, расщепляясь сначала до глюкозы, а затем в конечные продукты окисления – воду и СО₂. Запасы позволяют растению расходовать их в наступивших неблагоприятных условиях, сохраняя жизнеспособность.

Биология для студентов — 14. Темновая фаза фотосинтеза. Исследования Кальвина

Темновая фаза фотосинтеза связана с реакциями фиксации углерода, которые проходят в строме хлоропласта и продолжаются в цитоплазме без непосредственного поглощения света. В процессе световой фазы фотосинтеза накапливается достаточно высокий уровень АТФ и НАДФ·Н. Однако сами по себе эти макроэргические соединения не способны синтезировать углеводы из CO2. Становится очевидным, что и темновая фаза фотосинтеза – сложный процесс, включающий большое количество последовательно идущих реакций, возможных только после осуществления световой фазы.

Существует несколько разных путей связывания CO2 в углеводы, встречающихся у растений разных экологических и систематических групп, но основным, характерным для всех растений, является так называемый C3-путь фотосинтеза, или цикл Кальвина.

Способ ассимиляции СО2 в углеводы, присущий всем растениям, был расшифрован только в середине XX века американским биохимиком Мэлвином Кальвином и его коллегами на примере одноклеточных зеленых водорослей (хлореллы и др.) и зеленых листьев шпината. Исследование этой проблемы продолжалось 10 лет – с 1946 по 1966 год. Вначале ученые вели поиск первичного акцептора CO2. После ряда экспериментов они установили, что первичную фиксацию CO2 осуществляет пятиуглеродный сахар – рибулозо-1,5-дифосфат РуДФ). Фиксация осуществляется следующим образом: сначала происходит присоединение CO2 к молекуле РуДФ. При этом образуется промежуточный продукт – очень неустойчивое шестиуглеродное соединение, из которого в присутствии воды образуются две молекулы трехуглеродного соединения – 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). В этой реакции для связывания одной молекулы CO2 затрачивается три молекулы АТФ и две молекулы НАДФ·Н.

Схема первичной фиксации CO2

Реакцию фиксации углерода, открытую в 1948 году, катализирует очень крупный фермент из стромы хлоропласта – рибулозобисфосфаткарбоксилазаоксигеназа (сокращенно – РУБИСКО). Так как фермент РУБИСКО работает весьма медленно, необходимо, чтобы его молекул в хлоропластах было много. Действительно, этот фермент обычно составляет более 50 % общего количества белков хлоропластов. Многие исследователи утверждают, что это самый распространенный белок в живой природе.

Дальнейшие исследования лаборатории Кальвина способствовали установлению всех последующих реакций C3-пути фотосинтеза, обеспечивающих синтез углеводов. За расшифровку механизма фиксации CO2 в процессе фотосинтеза М. Кальвин в 1961 году стал лауреатом Нобелевской премии по химии.

Цикл Кальвина состоит из трех стадий:

• карбоксилирования,
• восстановления,
• превращения.

Упрощенная схема цикла Кальвина – пути фиксации углерода при фотосинтезе

На первой стадии (карбоксилирование) фиксация углерода идет с участием ферментов и АТФ, полученной на световой фазе фотосинтеза; при этом образуются молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй стадии (восстановление) помимо АТФ используется НАДФ·Н. Здесь 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (З-ФГА), часть молекул которого идет на синтез 6-углеродного моносахарида (глюкозы или фруктозы). На третьей стадии (превращение) при повторении цикла другая часть молекул 3-ФГА используется для синтеза шестиатомного фосфорилированного моносахарида – фруктозо-1,5-дифосфата. Трехуглеродные фосфосахара вместе с множеством других продуктов метаболизма хлоропластов транспортируются в цитоплазму клетки, где образуют ди- и полисахариды (сахара, крахмал, целлюлозу или другие соединения).

В процессах темновой фазы фотосинтеза образуются углеводы – первичные органические вещества. На определенном этапе темновой фазы фотосинтеза судьба трехуглеродных молекул 3-фосфоглицериновой кислоты может оказаться различной. Одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные сахара, которые, в свою очередь, могут полимеризоваться в крахмал, целлюлозу и др. Некоторые могут использоваться для синтеза аминокислот, карбоновых кислот, спиртов и пр. Но целый ряд молекул ФГК вовлекается в длинный ряд реакций, приводящих к превращению трехуглеродных молекул в молекулы пятиуглеродного сахара (РуДФ), которые могут снова ассимилировать углекислый газ и многократно повторять этот цикл до тех пор, пока растение живет и получает световую энергию. Все процессы темновой фазы фотосинтеза идут без непосредственного потребления света, но в них большую роль играют макроэргические соединения (АТФ и НАДФ·Н), образующиеся во время световой фазы фотосинтеза. Доказано, что для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 молекул НАДФ·Н и 18 молекул АТФ, которые поставляются с тилакоидных мембран в результате фотохимических реакций световой фазы фотосинтеза.

Схема синтеза 3-фосфоглицеринового альдегида (ФГА) в хлоропласте

В процессе темновой фазы энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических соединений – молекул углеводов. Это означает, что энергия солнечного света как бы консервируется в химических связях между атомами органических веществ, что имеет огромное значение для энергетики биосферы и жизнедеятельности всего населения нашей планеты.

В настоящее время известны и другие пути ассимиляции углекислого газа наряду с системой его фиксации в цикле Кальвина (C3-пути фотосинтеза). Существует так называемый C4-путь ассимиляции углерода в фотосинтезе. Он может протекать при низких концентрациях CO2. Этот тип фиксации углекислого газа в фотосинтезе выработался в процессе эволюции у растений жарких, засушливых мест и наблюдается у кукурузы, сахарного тростника, проса, сорго, амаранта, лебеды, баклажанов и др., а также у растений, устойчивых к засолению почвы.

Существует и особый тип фотосинтеза у таких растений, как кактусы, молочаи, крассулы, каланхое, седумы и другие суккуленты, произрастающие в засушливых, безводных условиях. Эти растения запасают CO2 в виде органических кислот ночью, так как он поступает в клетки только тогда, когда открыты их устьица (днем они закрыты для предотвращения потери воды).

Фотосинтез

Фотосинтез — это производство органических соединений из неорганических молекул с использованием световой энергии, захваченной хлорофиллом.

CHLOROPLAST

Углекислый газ + вода + свет >> глюкоза + кислород

хлорофилл:

6CO2 + 6h3O + свет >> C6h22O6 + 6O2

присутствует во внутренних зеленых оболочках хлоропласта.

Материал внутри хлоропласта называется стромой. Внутри стромы находятся стеки тилакоидов, суборганелл, которые являются местом фотосинтеза. Тилакоиды расположены в стопки, называемые грана (единственное число: гранум). Тилакоид имеет форму приплюснутого диска. Внутри него находится пустое пространство, называемое тилакоидным пространством или просветом. Легкая фаза фотосинтеза проходит на тилакоидной мембране. Темная фаза фотосинтеза проходит в строме. Обратите внимание, что хлоропласт окружен двойной мембраной.

ЭНЕРГИЯ ДЛЯ ФОТОСИНТЕЗА

Энергия, необходимая для фотосинтеза, получается из солнечного света (или искусственного света). Зеленое растение хранит эту энергию в форме АТФ (аденозинтрифофат), а затем использует энергию для фотосинтеза.

ОСНОВНЫЕ СОБЫТИЯ ФОТОСИНТЕЗА (обычный уровень)

1. Свет поглощается хлоропластами листа.

2. Энергия света используется для расщепления молекул воды.

3. При распаде воды высвобождаются кислород, электроны и протоны (ионы H +, H)
a.Электроны переходят к хлорофиллу.
г. Протоны хранятся в хлоропласте.
г. Кислород выходит из хлоропласта. Некоторые из них будут использоваться митохондриями для аэробного дыхания, а остальные будут выброшены в атмосферу.

4. Часть световой энергии переносится к хлорофиллу с образованием электронов высокой энергии.

5. Электроны высокой энергии и накопленные протоны соединяются с углекислым газом с образованием глюкозы. (C6h22O6)

На этой диаграмме представлены 5 событий, перечисленных выше:

Источник углекислого газа в клетках листа

Углекислый газ в воздухе является основным источником для листьев растений.Также второстепенным источником является углекислый газ, вырабатываемый митохондриями растений во время аэробного дыхания. Растворенный в воде углекислый газ является основным источником водных растений.

Источник воды в клетках листа

Основным источником является вода из почвы. Он переносится к листьям в тканях ксилемы. Некоторое количество воды также производится митохондриями клеток листа во время аэробного дыхания.

ОСНОВНЫЕ СОБЫТИЯ ФОТОСИНТЕЗА (высший уровень)

Фотосинтез проходит в два этапа; светлая сцена и темная сцена.Световой сцене нужен свет, поэтому она называется светозависимой. Темная стадия называется светонезависимой.

СВЕТОВАЯ СТАДИЯ

Световая стадия происходит в тилакоидных мембранах хлоропластов. События световой стадии следующие:

1. Поглощение света: все цвета белого света (кроме зеленого света) поглощаются пигментами в хлоропласте.

2. Передача энергии: энергия передается электронам. Эти электроны становятся электронами высокой энергии.Внутри хлоропластов находятся акцепторы электронов.

После того, как акцептор электронов получит электроны с высокой энергией, электроны потекут по одному из двух путей:

Путь 1 (Циклический перенос электронов): электроны с высокой энергией проходят через ряд акцепторов электронов (система электронных носителей) и затем вернемся к молекуле хлорофилла. Проходя через акцепторы, они теряют энергию. Эта энергия находится в молекулах АДФ. Он используется для объединения с еще одной молекулой фосфата с образованием АТФ и воды.Это молекула с высокой энергией.

Добавление молекулы фосфата к АДФ называется фосфорилированием. Поскольку необходим свет, такое добавление фосфата называется фотофофилированием.

НА ЭТОЙ ДИАГРАММЕ ДАННЫЙ ПУТЬ 1:

Путь 2 (нециклический перенос электронов): Как и на этапе 1, электрон получил энергию от солнечного света. Электрон движется от акцептора к акцептору, но не возвращается к хлорофиллу. Когда электрон движется от акцептора к акцептору, он передается НАДФ +.Это приводит к тому, что NADP + становится нейтральным. Эта молекула НАДФ получает другой электрон и становится НАДФ- (отрицательным). Отрицательный НАДФ- притягивает протон, который ранее выделялся при расщеплении воды. Теперь молекула становится НАДФН.

НА ДАННОЙ ДИАГРАММЕ ДАННЫЙ ПУТЬ 2:

РЕЗЮМЕ СВЕТОВОЙ СТАДИИ

Энергия света используется для производства АТФ.
Световая энергия используется для производства НАДФН из НАДФ +.
Газообразный кислород образуется как побочный продукт. Это оставит растение через листья или будет использовано растением для дыхания.

ТЕМНАЯ СТАДИЯ (ЦИКЛ ТЕЛЯЧЬИ)

Темная стадия имеет место в строме хлоропласта. В отличие от светлой стадии, темная стадия контролируется ферментами и, следовательно, зависит от температуры. Фермент — это рибулозобисфосфаткарбоксилаза оксигеназа
(RUBISCO). В этом цикле АТФ и НАДФН, образующиеся на световой стадии, обеспечивают энергию и электроны для преобразования молекул углекислого газа (СО2) в молекулы углеводов (СНО). Хотя эта стадия называется темной стадией, она происходит как при свете, так и в темноте, пока продукты светлой фазы все еще доступны.

Темная ступень функционирует, если присутствуют АТФ, НАДФН и углекислый газ. По завершении этой стадии АДФ, фосфор и НАДФ + рециркулируют для использования на легкой стадии.

РЕЗЮМЕ:

Эта диаграмма суммирует зависимость Светлой и Темной стадий друг от друга.

Светлый стол производит НАДФН и АТФ, которые используются на темном этапе. Темная стадия отправляет АДФ, Ф и НАДФ + обратно тилакоидам для использования на светлой стадии.

Две стадии фотосинтеза | Sciencing

Фотосинтез представляет собой биологический процесс, с помощью которого растения преобразуют световую энергию в сахар для топливных клеток растений.Состоит из двух стадий, одна стадия превращает световую энергию в сахар, а затем клеточное дыхание превращает сахар в аденозинтрифосфат, известный как АТФ, топливо для всей клеточной жизни. Преобразование неиспользуемого солнечного света делает растения зелеными.

Хотя механизмы фотосинтеза сложны, общая реакция протекает следующим образом: углекислый газ + солнечный свет + вода —> глюкоза (сахар) + молекулярный кислород. Фотосинтез проходит в несколько этапов, которые происходят в два этапа: светлая фаза и темная фаза.

Первый этап: световые реакции

В светозависимом процессе, который происходит в гране, многослойной мембранной структуре внутри хлоропластов, прямая энергия света помогает растению производить молекулы, которые несут энергию для использования в темной фазе. фотосинтеза. Растение использует световую энергию для выработки кофермента никотинамидадениндинуклеотидфосфата или НАДФН и АТФ, молекул, переносящих энергию. Химические связи в этих соединениях хранят энергию и используются во время темной фазы.

Вторая стадия: Темные реакции

Темная фаза, которая имеет место в строме и в темноте, когда присутствуют молекулы, несущие энергию, также известна как цикл Кальвина или цикл C ₃ . Темная фаза использует АТФ и НАДФН, образующиеся в светлой фазе, для образования ковалентных связей C-C углеводов из диоксида углерода и воды с химическим бифосфатом рибулозы или RuBP, химическим веществом 5-C, улавливающим диоксид углерода. В цикл вступают шесть молекул углекислого газа, который, в свою очередь, производит одну молекулу глюкозы или сахара.

Как работает фотосинтез

Ключевым компонентом, который управляет фотосинтезом, является молекула хлорофилла. Хлорофилл — это большая молекула со специальной структурой, которая позволяет ему захватывать световую энергию и преобразовывать ее в электроны с высокой энергией, которые используются во время реакций двух фаз для получения сахара или глюкозы.

У фотосинтезирующих бактерий реакция происходит в клеточной мембране и внутри клетки, но вне ядра.У растений и фотосинтезирующих простейших — простейшие — это одноклеточные организмы, принадлежащие к области эукариот, той же области жизни, которая включает растения, животных и грибы — фотосинтез происходит в хлоропластах. Хлоропласты представляют собой тип органелл или мембраносвязанных компартментов, адаптированных для определенных функций, таких как создание энергии для растений.

Хлоропласты — история эволюции

Хотя сегодня хлоропласты существуют в других клетках, таких как клетки растений, у них есть собственная ДНК и гены.Анализ последовательности этих генов показал, что хлоропласты произошли от независимо существующих фотосинтезирующих организмов, связанных с группой бактерий, называемых цианобактериями.

Подобный процесс произошел, когда предки митохондрий, органелл внутри клеток, где происходит окислительное дыхание, химическая противоположность фотосинтезу. Согласно теории эндосимбиоза, теории, получившей развитие недавно благодаря новому исследованию, опубликованному в журнале Nature, и хлоропласты, и митохондрии когда-то жили как независимые бактерии, но были поглощены предками эукариот, что в конечном итоге привело к появление растений и животных.

Светонезависимые реакции | Биология для майоров I

Результаты обучения

• Определить светонезависимые реакции фотосинтеза

После того, как энергия солнца преобразуется в химическую энергию и временно сохраняется в молекулах АТФ и НАДФН, у клетки появляется топливо, необходимое для создания молекул углеводов для длительного хранения энергии. Продукты светозависимых реакций, АТФ и НАДФН, имеют продолжительность жизни в диапазоне миллионных долей секунды, тогда как продукты светонезависимых реакций (углеводы и другие формы восстановленного углерода) могут сохраняться в течение сотен миллионов лет.Созданные молекулы углеводов будут иметь основу из атомов углерода. Откуда берется углерод? Это происходит из углекислого газа, газа, который является продуктом дыхания микробов, грибов, растений и животных.

У растений углекислый газ (CO ₂ ) попадает в листья через устьица, где он диффундирует на короткие расстояния через межклеточные пространства, пока не достигает клеток мезофилла. Попадая в клетки мезофилла, CO ₂ диффундирует в строму хлоропласта — место светонезависимых реакций фотосинтеза.Эти реакции на самом деле имеют несколько названий. Другой термин, цикл Кальвина , назван в честь человека, который его открыл, и потому, что эти реакции функционируют как цикл. Другие называют это циклом Кальвина-Бенсона, чтобы включить имя другого ученого, участвовавшего в его открытии. Наиболее устаревшее название — темные реакции, потому что свет напрямую не требуется (рис. 1). Однако термин «темновая реакция» может вводить в заблуждение, поскольку он неверно подразумевает, что реакция происходит только ночью или не зависит от света, поэтому большинство ученых и инструкторов больше не используют его.

Рис. 1. Световые реакции используют энергию солнца для образования химических связей, АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы образуются в строме, где происходит фиксация углерода.

Независимые от света реакции цикла Кальвина можно разделить на три основных этапа: фиксация, восстановление и регенерация.

Этап 1: Фиксация

В строме, помимо CO ₂ , присутствуют два других компонента, инициирующих светонезависимые реакции: фермент, называемый рибулозобисфосфаткарбоксилазой (RuBisCO), и три молекулы рибулозобисфосфата (RuBP), как показано на рисунке 2.RuBP имеет пять атомов углерода, окруженных двумя фосфатами.

Практический вопрос

Цикл Кальвина состоит из трех этапов. На стадии 1 фермент RuBisCO включает диоксид углерода в органическую молекулу 3-PGA. На стадии 2 органическая молекула восстанавливается с помощью электронов, поставляемых НАДФН. На стадии 3 RuBP, молекула, которая запускает цикл, регенерируется, так что цикл может продолжаться. Только одна молекула углекислого газа включается за один раз, поэтому цикл должен быть завершен три раза, чтобы произвести одну молекулу G3P с тремя атомами углерода, и шесть раз, чтобы произвести молекулу глюкозы с шестью атомами углерода.

Какое из следующих утверждений верно?

1. При фотосинтезе реагентами являются кислород, углекислый газ, АТФ и НАДФН. GA3P и вода являются продуктами.
2. Реагентами фотосинтеза являются хлорофилл, вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.
3. При фотосинтезе реагентами являются вода, углекислый газ, АТФ и НАДФН. RuBP и кислород — это продукты.
4. Реагентами фотосинтеза являются вода и углекислый газ.GA3P и кислород являются продуктами.

Показать ответ

Ответ d верный.

RuBisCO катализирует реакцию между CO ₂ и RuBP. На каждую молекулу CO ₂ , которая реагирует с одним RuBP, образуются две молекулы другого соединения (3-PGA). PGA имеет три атома углерода и один фосфат. Каждый виток цикла включает только один RuBP и один диоксид углерода и образует две молекулы 3-PGA. Число атомов углерода остается тем же, поскольку атомы перемещаются, чтобы образовывать новые связи во время реакций (3 атома из 3CO ₂ + 15 атомов из 3RuBP = 18 атомов в 3 атомах 3-PGA).Этот процесс называется фиксацией углерода , потому что CO ₂ «фиксируется» из неорганической формы в органические молекулы.

Этап 2: Сокращение

АТФ и НАДФН используются для преобразования шести молекул 3-PGA в шесть молекул химического вещества, называемого глицеральдегид-3-фосфатом (G3P). Это реакция восстановления, потому что она включает в себя усиление электронов 3-PGA. Напомним, что сокращение — это усиление электрона атомом или молекулой. Используются шесть молекул как АТФ, так и НАДФН.Для АТФ энергия высвобождается с потерей концевого атома фосфата, превращая его в АДФ; для НАДФН теряется энергия и атом водорода, превращаясь в НАДФ ⁺ . Обе эти молекулы возвращаются к ближайшим светозависимым реакциям для повторного использования и восстановления энергии.

Этап 3: Регенерация

Интересно, что в этот момент только одна из молекул G3P покидает цикл Кальвина и отправляется в цитоплазму, чтобы способствовать образованию других соединений, необходимых для растения.Поскольку G3P, экспортированный из хлоропласта, имеет три атома углерода, требуется три «витка» цикла Кальвина, чтобы зафиксировать достаточно чистого углерода для экспорта одного G3P. Но каждый ход дает два G3P, таким образом, три хода составляют шесть G3P. Одна экспортируется, а остальные пять молекул G3P остаются в цикле и используются для регенерации RuBP, что позволяет системе подготовиться к фиксации большего количества CO ₂ . В этих реакциях регенерации используются еще три молекулы АТФ.

Эта ссылка ведет к анимации цикла Кальвина.Щелкните этап 1, этап 2, а затем этап 3, чтобы увидеть, как G3P и ATP регенерируют с образованием RuBP.

Эволюция фотосинтеза

Рис. 3. Суровые условия пустыни заставили растения, подобные этим кактусам, развить вариации светонезависимых реакций фотосинтеза. Эти изменения повышают эффективность использования воды, помогая экономить воду и энергию. (кредит: Петр Войтковский)

В ходе эволюции фотосинтеза произошел значительный сдвиг от бактериального типа фотосинтеза, который включает только одну фотосистему и обычно является аноксигенным (не генерирует кислород), к современному оксигеническому (действительно генерирующему кислород) фотосинтезу с использованием двух фотосистем.Этот современный кислородный фотосинтез используется многими организмами — от гигантских тропических листьев в тропических лесах до крошечных цианобактериальных клеток — и процесс и компоненты этого фотосинтеза остаются в основном такими же. Фотосистемы поглощают свет и используют цепи переноса электронов для преобразования энергии в химическую энергию АТФ и НАДН. Последующие светонезависимые реакции собирают молекулы углеводов с этой энергией.

Фотосинтез пустынных растений привел к развитию адаптаций, сохраняющих воду.В суровой и сухой жаре нужно использовать каждую каплю воды, чтобы выжить. Поскольку устьица должны открываться, чтобы обеспечить поглощение CO ₂ , вода уходит из листа во время активного фотосинтеза. Пустынные растения разработали способы экономии воды и работы в суровых условиях. Более эффективное использование CO ₂ позволяет растениям адаптироваться к жизни с меньшим количеством воды. Некоторые растения, такие как кактусы (рис. 3), могут подготавливать материалы для фотосинтеза в течение ночи за счет временного процесса фиксации / хранения углерода, потому что открытие устьиц в это время сохраняет воду из-за более низких температур.Кроме того, кактусы развили способность осуществлять низкий уровень фотосинтеза, вообще не открывая устьиц, — механизм, позволяющий справляться с чрезвычайно засушливыми периодами.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Светонезависимые реакции фотосинтеза

Фотосинтез CAM и C4

Некоторые растения разработали механизмы для увеличения концентрации CO ₂ в листьях в жарких и сухих условиях.

Цели обучения

Сравнить фотосинтез C4 и CAM

Основные выводы

Ключевые моменты

• Процесс фотосинтеза у пустынных растений привел к появлению механизмов экономии воды.
• Растения, которые используют фотосинтез метаболизма крассуловой кислоты (CAM), фиксируют CO ₂ ночью, когда их устьица открыты.
• Растения, которые используют углеродную фиксацию C4, концентрируют углекислый газ в пространстве, используя «клетки оболочки пучка», которые залиты CO _2.

Ключевые термины

• метаболизм крассулообразной кислоты : путь фиксации углерода, который развился у некоторых растений как адаптация к засушливым условиям, при котором устьица на листьях остаются закрытыми в течение дня для уменьшения эвапотранспирации, но открываются ночью для сбора углекислого газа (CO2). ).
• Фиксация углерода C4 : форма фотосинтеза, при которой растения концентрируют CO2 в пространстве, с реакционным центром RuBisCO в «ячейке оболочки пучка», которая залита CO2

Фотосинтез пустынных растений привел к развитию адаптаций, сохраняющих воду.В суровую и сухую жару нужно использовать каждую каплю воды, чтобы выжить. Поскольку устьица должны открываться, чтобы обеспечить поглощение CO ₂ , вода уходит из листа во время активного фотосинтеза. Пустынные растения разработали способы экономии воды и работы в суровых условиях. Более эффективное использование CO ₂ позволяет растениям адаптироваться к жизни с меньшим количеством воды.

Некоторые растения, такие как кактусы, могут подготовить материалы для фотосинтеза в ночное время за счет временной фиксации и хранения углерода, потому что открытие устьиц в это время сохраняет воду из-за более низких температур.Кроме того, кактусы развили способность осуществлять низкий уровень фотосинтеза, не открывая устьиц вообще, — механизм выживания в чрезвычайно засушливые периоды.

Кактус : Суровые условия пустыни побудили такие растения, как эти кактусы, развить вариации светонезависимых реакций фотосинтеза. Эти изменения повышают эффективность использования воды, помогая экономить воду и энергию.

CAM Фотосинтез

Ксерофиты, такие как кактусы и большинство суккулентов, также используют карбоксилазу фосфоенолпируват (PEP)
для улавливания углекислого газа в процессе, называемом метаболизмом крассулейной кислоты (CAM).В отличие от метаболизма C ₄ , который физически отделяет фиксацию CO ₂ к PEP от цикла Кальвина, CAM временно разделяет эти два процесса.

У

растений CAM анатомия листа отличается от анатомии листьев растений C ₃ , и они фиксируют CO ₂ ночью, когда их устьица открыты. CAM-растения хранят CO ₂ в основном в форме яблочной кислоты посредством карбоксилирования фосфоенолпирувата до оксалоацетата, который затем восстанавливается до малата.Декарбоксилирование малата в течение дня высвобождает CO ₂ внутри листьев, что обеспечивает фиксацию углерода на 3-фосфоглицерате с помощью RuBisCO. Шестнадцать тысяч видов растений используют САМ.

Поперечное сечение агавы, растения CAM : Поперечное сечение растения CAM (метаболизм крассулоидной кислоты), в частности листа агавы. Показаны сосудистые пучки. Рисунок основан на микроскопических изображениях, любезно предоставленных Департаментом растениеводства Кембриджского университета.

C

₄
Углеродная фиксация

Путь C4 имеет сходство с CAM; оба действуют для концентрации CO ₂ вокруг RuBisCO, тем самым повышая его эффективность.CAM концентрирует его временно, выделяя CO ₂ в течение дня, а не ночью, когда дыхание является доминирующей реакцией.

C ₄ растения, напротив, концентрируют CO ₂ в пространстве с реакционным центром RuBisCO в «клетке-оболочке пучка», которая залита CO ₂ . Из-за бездействия, требуемого механизмом CAM, фиксация углерода C ₄ имеет большую эффективность с точки зрения синтеза PGA.

Поперечный разрез кукурузы, растение C

₄

Поперечный разрез растения C4, в частности листа кукурузы.Рисунок основан на микроскопических изображениях, любезно предоставленных Департаментом растениеводства Кембриджского университета.

C ₄ растений могут производить больше сахара, чем C ₃ растений в условиях высокой освещенности и температуры. Многие важные культурные растения — это растения C ₄ , включая кукурузу, сорго, сахарный тростник и просо. Растения, которые не используют PEP-карбоксилазу для фиксации углерода, называются C3-растениями, потому что реакция первичного карбоксилирования, катализируемая RuBisCO, производит трехуглеродные 3-фосфоглицериновые кислоты непосредственно в цикле Кальвина-Бенсона.Более 90% растений используют углеродную фиксацию C ₃ , по сравнению с 3%, которые используют углеродную фиксацию C ₄ ; однако эволюция C ₄ в более чем 60 линиях растений делает его ярким примером конвергентной эволюции.

Цикл Кальвина

Цикл Кальвина состоит из трех основных этапов: фиксации, восстановления и регенерации.

Цели обучения

Опишите цикл Кальвина

Основные выводы

Ключевые моменты

• Цикл Кальвина относится к независимым от света реакциям фотосинтеза, которые происходят в три ключевых этапа.
• Хотя цикл Кальвина не зависит напрямую от света, он косвенно зависит от света, поскольку необходимые носители энергии (АТФ и НАДФН) являются продуктами светозависимых реакций.
• При фиксации, первой стадии цикла Кальвина, инициируются светонезависимые реакции; CO2 превращается из неорганической молекулы в органическую.
• На второй стадии ATP и NADPH используются для восстановления 3-PGA до G3P; затем АТФ и НАДФН преобразуются в АДФ и НАДФ ⁺ соответственно.
• На последней стадии цикла Кальвина RuBP регенерируется, что позволяет системе подготовиться к исправлению большего количества CO ₂ .

Ключевые термины

• светонезависимая реакция : химические реакции во время фотосинтеза, которые превращают углекислый газ и другие соединения в глюкозу, происходящие в строме
• rubisco : (рибулозобисфосфаткарбоксилаза) растительный фермент, который катализирует фиксацию атмосферного диоксида углерода во время фотосинтеза, катализируя реакцию между диоксидом углерода и RuBP
• рибулоза бисфосфат : органическое вещество, которое участвует в фотосинтезе, реагирует с диоксидом углерода с образованием 3-PGA

Цикл Кальвина

У растений углекислый газ (CO ₂ ) попадает в листья через устьица, где он диффундирует на короткие расстояния через межклеточные пространства, пока не достигает клеток мезофилла.Попадая в клетки мезофилла, CO ₂ диффундирует в строму хлоропласта, место светонезависимых реакций фотосинтеза. Эти реакции на самом деле имеют несколько названий. Другие названия светонезависимых реакций включают цикл Кальвина, цикл Кальвина-Бенсона и реакции темноты. Наиболее устаревшее название — темные реакции, которое может вводить в заблуждение, поскольку оно неверно подразумевает, что реакция происходит только ночью или не зависит от света, поэтому большинство ученых и инструкторов больше не используют его.

Световые реакции : Светозависимые реакции используют энергию солнца для образования химических связей, АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы образуются в строме, где имеет место цикл Кальвина. Цикл Кальвина не полностью независим от света, поскольку он зависит от АТФ и НАДН, которые являются продуктами светозависимых реакций.

Независимые от света реакции цикла Кальвина можно разделить на три основных этапа: фиксация, восстановление и регенерация.

Этап 1: Фиксация

В строме, помимо CO ₂ , присутствуют два других компонента, запускающих светонезависимые реакции: фермент, называемый рибулозобисфосфаткарбоксилазой (RuBisCO), и три молекулы рибулозобисфосфата (RuBP). RuBP имеет пять атомов углерода, окруженных двумя фосфатами. RuBisCO катализирует реакцию между CO ₂ и RuBP. На каждую молекулу CO ₂ , которая реагирует с одним RuBP, образуются две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-PGA).3-PGA имеет три атома углерода и один фосфат. Каждый виток цикла включает только один RuBP и один диоксид углерода и образует две молекулы 3-PGA. Число атомов углерода остается тем же, поскольку атомы перемещаются, чтобы образовывать новые связи во время реакций (3 атома из 3CO ₂ + 15 атомов из 3RuBP = 18 атомов в 3 атомах 3-PGA). Этот процесс называется фиксацией углерода, потому что CO ₂ «фиксируется» из неорганической формы в органические молекулы.

Цикл Кальвина : Цикл Кальвина состоит из трех этапов.На стадии 1 фермент RuBisCO включает диоксид углерода в органическую молекулу 3-PGA. На стадии 2 органическая молекула восстанавливается с помощью электронов, поставляемых НАДФН. На стадии 3 RuBP, молекула, которая запускает цикл, регенерируется, так что цикл может продолжаться. Только одна молекула углекислого газа включается за один раз, поэтому цикл должен быть завершен три раза, чтобы произвести единственную трехуглеродную молекулу GA3P, и шесть раз, чтобы произвести шестиуглеродную молекулу глюкозы.

Этап 2: Редукция

АТФ и НАДФН используются для преобразования шести молекул 3-PGA в шесть молекул химического вещества, называемого глицеральдегид-3-фосфатом (G3P).Это реакция восстановления, потому что она включает в себя усиление электронов 3-PGA. Напомним, что уменьшение — это усиление электрона атомом или молекулой. Используются шесть молекул как АТФ, так и НАДФН. Для АТФ энергия высвобождается с потерей концевого атома фосфата, превращая его в АДФ; для НАДФН теряется энергия и атом водорода, превращаясь в НАДФ ⁺ . Обе эти молекулы возвращаются к ближайшим светозависимым реакциям для повторного использования и восстановления энергии.

Этап 3: Регенерация

В этот момент только одна из молекул G3P покидает цикл Кальвина и отправляется в цитоплазму, чтобы способствовать образованию других соединений, необходимых для растения.Поскольку G3P, экспортированный из хлоропласта, имеет три атома углерода, требуется три «витка» цикла Кальвина, чтобы зафиксировать достаточно чистого углерода для экспорта одного G3P. Но каждый ход дает два G3P, таким образом, три хода составляют шесть G3P. Одна экспортируется, а остальные пять молекул G3P остаются в цикле и используются для регенерации RuBP, что позволяет системе подготовиться к фиксации большего количества CO ₂ . В этих реакциях регенерации используются еще три молекулы АТФ.

Углеродный цикл

Все организмы нуждаются в энергии для выполнения жизненных функций, а высвобождаемая энергия повторно используется другими способами.

Цели обучения

Опишите важность углеродного цикла

Основные выводы

Ключевые моменты

• Каждый отдельный атом энергии сохраняется за счет изменения формы или перехода от одного типа энергии к другому, поэтому в природе не существует отходов.
• Фотосинтез поглощает световую энергию для образования углеводов, а аэробное клеточное дыхание высвобождает энергию, используя кислород для метаболизма углеводов.
• Фотосинтез потребляет углекислый газ и производит кислород, а аэробное дыхание потребляет кислород и производит углекислый газ.
• И фотосинтез, и клеточное дыхание используют цепи переноса электронов для захвата энергии, необходимой для запуска других реакций.

Ключевые термины

• гетеротроф : организм, которому требуется внешний источник энергии в виде пищи, поскольку он не может синтезировать свою собственную
• клеточное дыхание : набор метаболических реакций и процессов, которые происходят в клетках организмов для преобразования биохимической энергии питательных веществ в аденозинтрифосфат (АТФ)
• аэробный : живущий или существующий только в присутствии кислорода

Углеродный цикл

Фотосинтез и аэробное дыхание : Фотосинтез потребляет углекислый газ и производит кислород.При аэробном дыхании потребляется кислород и образуется углекислый газ. Эти два процесса играют важную роль в углеродном цикле.

Будь то бактерия, растение или животное, все живые существа получают энергию, расщепляя молекулы углеводов. Но если растения производят молекулы углеводов, зачем им расщеплять их, особенно когда было показано, что газообразные организмы выделяются в виде «отходов жизнедеятельности» (CO ₂ ), выступая в качестве субстрата для образования большего количества пищи в организме. фотосинтез? Живым существам нужна энергия для выполнения жизненных функций.Кроме того, организм может либо производить свою собственную пищу, либо есть другой организм; в любом случае, пищу еще нужно разбить. Наконец, в процессе расщепления пищи, называемом клеточным дыханием, гетеротрофы выделяют необходимую энергию и производят «отходы» в виде газа CO ₂ .

В природе не бывает отходов. Каждый атом материи и энергии сохраняется, перерабатывается снова и снова, бесконечно. Вещества меняют форму или переходят от одного типа молекулы к другому, но составляющие их атомы никогда не исчезают.

CO ₂ — это не больше отходов, чем кислород, расточительный для фотосинтеза. Оба являются побочными продуктами реакций, которые переходят в другие реакции. Фотосинтез поглощает световую энергию для образования углеводов в хлоропластах, а аэробное клеточное дыхание высвобождает энергию, используя кислород для метаболизма углеводов в цитоплазме и митохондриях. Фотосинтез потребляет углекислый газ и производит кислород. При аэробном дыхании потребляется кислород и образуется углекислый газ. Оба процесса используют цепи переноса электронов для захвата энергии, необходимой для запуска других реакций.Эти два основных процесса, фотосинтез и клеточное дыхание, функционируют в биологической, циклической гармонии, позволяя организмам получать доступ к жизненно важной энергии, которая исходит от Солнца за миллионы миль от них.

Фотосинтез | Национальное географическое общество

Большая часть жизни на Земле зависит от фотосинтеза. Процесс осуществляется растениями, водорослями и некоторыми видами бактерий, которые улавливают энергию солнечного света для производства кислорода (O ₂ ) и химической энергии, хранящейся в глюкозе ( сахар).Затем травоядные получают эту энергию, поедая растения, а хищники получают ее, поедая травоядных.

Процесс

Во время фотосинтеза растения поглощают углекислый газ (CO ₂ ) и воду (H ₂ O) из воздуха и почвы. В клетке растения вода окисляется, что означает, что она теряет электроны, в то время как углекислый газ восстанавливается, что означает, что она приобретает электроны. Это превращает воду в кислород, а углекислый газ — в глюкозу.Затем растение выпускает кислород обратно в воздух и накапливает энергию в молекулах глюкозы.

Хлорофилл

Внутри растительной клетки находятся маленькие органеллы, называемые хлоропластами, которые хранят энергию солнечного света. Внутри тилакоидных мембран хлоропласта находится поглощающий свет пигмент, называемый хлорофиллом, который отвечает за придание растению зеленого цвета. Во время фотосинтеза хлорофилл поглощает энергию волн синего и красного света и отражает волны зеленого света, заставляя растение казаться зеленым.

Светозависимые реакции и светонезависимые реакции

Хотя процесс фотосинтеза состоит из множества этапов, его можно разделить на два основных этапа: светозависимые реакции и светонезависимые реакции. Светозависимая реакция происходит внутри тилакоидной мембраны и требует постоянного потока солнечного света, отсюда и название «свет--зависимая реакция ». Хлорофилл поглощает энергию световых волн, которая преобразуется в химическую энергию в виде молекул АТФ и НАДФН.Светонезависимая стадия, также известная как цикл Кальвина, происходит в строме, пространстве между тилакоидными мембранами и хлоропластными мембранами, и не требует света, отсюда и название «свет--независимая реакция ». На этом этапе энергия молекул АТФ и НАДФН используется для сборки молекул углеводов, таких как глюкоза, из углекислого газа.

Фотосинтез C3 и C4

Однако не все формы фотосинтеза одинаковы.Существуют разные типы фотосинтеза, включая фотосинтез C3 и фотосинтез C4. Фотосинтез C3 используется большинством растений. Он включает производство трехуглеродного соединения, называемого 3-фосфоглицериновой кислотой, во время цикла Кальвина, которое затем превращается в глюкозу. С другой стороны, фотосинтез C4 производит четырехуглеродное промежуточное соединение, которое во время цикла Кальвина расщепляется на двуокись углерода и трехуглеродное соединение. Преимущество фотосинтеза C4 заключается в том, что, производя более высокий уровень углерода, он позволяет растениям процветать в окружающей среде без большого количества света и воды.

Биохимия

Биохимия

Фотосинтез: химический процесс …..

Это уравнение фотосинтеза — обманчиво простая сводка сложного процесса. На самом деле фотосинтез — это не одна реакция, а два процесса, каждый из которых состоит из нескольких этапов. Эти две стадии известны как световые реакции (фото часть) и темные реакции (часть синтеза, также известная как цикл Кальвина). Эти две стадии превращения углекислого газа и воды в глюкозу практически одинаковы для всех растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий.В следующем разделе будут описаны оба этапа, и, надеюсь, станет ясно, как пищу, которую мы едим, можно создать из солнечного света.

Легкие реакции

Световая энергия солнца преобразуется в полезные химические инструменты посредством световых реакций фотосинтеза. После того, как свет поглощается пигментами хлоропластов, пигмент поднимает один из своих электронов на более высокий уровень энергии. Конечно, одинокий пигмент просто возбуждает, а затем выделяет свою энергию в виде тепла, возвращаясь к новому поглощению.Этот процесс заменяется сбором нескольких пигментов вместе с образованием комплекса attnae внутри хлоропластов, который похож на воронку, которая собирает воду с большой площади и концентрирует ее в центре. В центре этого комплекса будет один пигмент, скорее всего, хлорофилл а. Положение этого пигмента позволяет ему получать всю энергию, получаемую от света другими пигментами, и, таким образом, возбуждать один электрон до состояния с очень высокой энергией. Это энергия, которая используется для расщепления углекислого газа на питание растений в цикле Кальвина или темновых реакциях.Комбинация комплекса аттенов и реакционного центра составляет фотосистему , светособирающие комплексы тилакоидной мембраны.

Нециклический поток электронов: Существует два типа фотосистем, Фотосистема I (PSI) и Фотосистема II (PS II), которые поглощают свет с длиной волны 700 и 680 нм соответственно. Эти фотосистемы также работают вместе, чтобы собирать и преобразовывать свет в хранимую форму химической энергии, называемую АТФ (аденинтрифосфат), и создавать восстановитель (переносчик электронов), называемый НАДФН.Этот совместный процесс производства энергии называется нециклическим фотофосфорилированием, а перенос электронов от воды к НАДФН, известный как реакция Хилла, представляет собой нециклический поток электронов. Свет поглощается в PS II, заставляя фотосистему захватывать электроны из воды и возбуждать их к первичному акцептору. Первичный акцептор — это молекула, которая может удерживать электроны высокой энергии. Теперь электроны перемещаются по цепи ферментов, называемой цепью переноса электронов. Эта электронная транспортная цепь создает своего рода батарею (электрохимический градиент), которая питает небольшую фабрику, которая может хранить разницу в энергии в тилакоидной мембране, как батарея.Электроны, наконец, заканчиваются на PSI и снова возбуждаются другим фотоном ко второму первичному акцептору. Электроны попадают на фередоксин. Фередоксин — это железосодержащая молекула, которая может переносить электроны. Фередоксин доставляет электроны к конечному ферменту, называемому НАДФ + редуктаза, работа которого — производить НАДФН. НАДФН — это просто способ, которым клетка переносит электроны в другие циклы, чтобы создать более крупные молекулы для хранения.

Циклический поток электронов
Если растению нужно больше энергии, а не хранить ее в других формах, световые реакции фотосинтеза имеют другой цикл для этой цели.Циклическое фотофосфорилирование включает только PSI. Электроны PSI возбуждаются фотоном ко второму первичному акцептору, который передает электроны фередоксину. Если клетке нужен АТФ для цикла Кальвина, то электроны будут направляться на цитохром Q вместо редуктазы НАДФ ⁺ . Цитохром Q является частью комплекса цитохрома, который производит АТФ. Таким образом, все электроны используются для создания АТФ, удовлетворяя потребность клетки в большей энергии.

Темные реакции

НАДФН и АТФ, которые создаются / стабилизируются в результате световых реакций, используются в основном для фиксации углекислого газа с образованием глюкозы.Глюкоза — это просто стабильная молекула, которая может хранить большое количество энергии, которую растения и животные могут расщеплять и использовать. Растения способны создавать эту энергетическую стойку клеточного мира посредством темных реакций, известных как цикл Кальвина. Реакции на темноту могут возникать в любое время суток, но называются так потому, что не зависят напрямую от света.

Цикл Кальвина:
Мелвин Кальвин был профессором химии в Калифорнийском университете в Беркли, когда он и его коллеги выяснили, каким образом углеродная фиксация превращается в глюкозу.Кальвину удалось определить путь углерода, подвергая одноклеточную водоросль Chlorella воздействию радиоактивного изотопа углерода 14CO ₂ в разное время и при различных освещениях. Затем они быстро бросили водоросль в кастрюлю с кипящим спиртом, чтобы остановить процесс, но при этом сохранить маркировку изотопа. Кальвин и его коллеги смогли определить, что фиксация углерода происходит в три стадии, составляющие один цикл. Они представлены ниже:

Стадия 1: очень медленный фермент, названный Rubisco, принимает поступающую молекулу CO ₂ и присоединяет ее к пятиуглеродному сахару, называемому рибулозобисфосфат (RuBP).Рубиско — это первый шаг и просто сокращение от рибулозобифосфаткарбоксилазы. К сожалению, этот фермент действует очень медленно, и поэтому растение противодействует этому, имея его в большом количестве, поскольку это самый распространенный фермент на Земле. 6-углеродный сахар, образующийся в результате этого соединения, очень нестабилен и распадается на две идентичные более мелкие единицы, называемые 3-фосфоглицератом (3-PGA).

Стадия 2: Эта стадия в основном представляет собой серию химических реакций, через которые проходит 3-фосфоглицерат, где он захватывает еще один ион фосфата и два электрона из НАДФН.Наконец, он заканчивается новым названием и новой структурой под названием Глицеральдегид-3-фосфат (G3P). Помните, у нас их два: один уходит, чтобы образовать глюкозу, а другой арендует цикл на стадии 3. Итак, для создания одной молекулы глюкозы требуется два оборота цикла.

Стадия 3: это серия сложных реакций, которые регенерируют G3P обратно в пятиуглеродный сахар, рибулозу бисфосфат, который ждет, пока не появится другая молекула CO ₂ и снова запустит цикл.

Для одной молекулы G3P цикл Кальвина будет использовать 9 молекул АТФ и 6 молекул НАДФН. Оба они регенерируются световыми реакциями. Следовательно, светлая реакция или темная реакция сами по себе не могут произвести сахар из CO ₂ , но они работают вместе, питаясь друг другом, чтобы эффективно накапливать энергию в виде глюкозы, а затем в виде крахмала.

---

На главную | Биохимия | История | Свет | Исследования | Структура | Разнообразие

светонезависимых реакций — обзор

15.1 Введение

Физиологическое состояние нескольких компонентов фотосистемы II (ФСII), компонентов цепи переноса электронов и взаимодействие светозависимых и светонезависимых биохимических реакций можно оценить с помощью анализа кривых индукции флуоресценции хлорофилла (ChlF) (Govindjee, 1995; DeEll, Toivonen, 2003; Papageorgiou, Govindjee, 2004; Strasser et al., 2004; Kalaji et al., 2011; Suggett et al., 2011). Тесное сотрудничество и точная регулировка скорости этих реакций необходимы для того, чтобы весь процесс фотосинтеза протекал с высокой эффективностью (Murkowski, 2002; Van der Tol et al., 2009). Измерения ChlF позволяют распознавать изменения в общем биоэнергетическом состоянии фотосинтетического аппарата. Более того, такие измерения относятся, прямо или косвенно, ко всем стадиям светозависимых фотосинтетических реакций, включая расщепление воды, перенос электронов и образование градиента pH через тилакоидную мембрану и синтез АТФ (Kalaji et al., 2012).

В настоящее время измерения ChlF являются популярным методом оценки воздействия стрессовых факторов на фотосинтез.Они представляют собой простой, недеструктивный, недорогой и быстрый инструмент для анализа светозависимых фотосинтетических реакций и для косвенной оценки содержания хлорофилла в одном и том же образце ткани. (Базовую информацию о связи ChlF с фотосинтезом см. В обзорах Papageorgiou and Govindjee, 2011, и Stirbet and Govindjee (2011, 2012). Улучшенные методы измерения ChlF позволяют изучать процесс фотосинтеза на различных функциональных уровнях (например, , светособирающие комплексы, первичные световые реакции, электронная транспортная цепь, светонезависимые реакции в тилакоидной строме и даже медленные регуляторные процессы).Ученые из разных областей, таких как физиология растений, биотехнология, лесоводство, экофизиология, и даже селекционеры и фермеры, ценят технические преимущества ChlF и с его помощью изучают структуру и функции фотосинтетического аппарата.

Значение параметров, полученных из анализа кинетики ChlF, можно использовать для исследования прямых фотосинтетических реакций на неблагоприятные условия окружающей среды и для косвенной оценки стрессовых воздействий на растения (Kuckenberg et al., 2009). Тщательно выбранные методы ChlF позволяют определять реакции на различные компоненты окружающей среды, такие как почва (дефицит питательных веществ, засоление, содержание тяжелых металлов), атмосфера (качество и интенсивность PAR, высокие и низкие температуры, содержание озона) и гербициды ( Fracheboud, Leipner, 2003; Dai et al., 2009; Buonasera et al., 2011). Исследования могут проводиться на одном растении (включая трансгенные и культивируемые in vitro) или на целых экосистемах для оценки потенциальной продуктивности и устойчивости к отдельным или группам стрессовых факторов (Bolhár-Nordenkampf and Öquist, 1993; Schreiber et al., 1994; Крупа и Башинский, 1995; Максвелл и Джонсон, 2000; Штрассер и др., 2000; Мурковский, 2002). Используя измерения ChlF, есть возможность обнаружить влияние стрессовых факторов до того, как станут заметны морфологические симптомы (например, увядание, некроз и хлороз) или даже до того, как станут очевидными изменения в содержании хлорофилла (Деви и Прасад, 1996; Рощина и Мельникова) , 1996; Kalaji and Pietkiewicz, 2004; Strasser et al., 2007; Kalaji and Guo, 2008; Tsimilli-Michael and Strasser, 2008; Kuckenberg et al., 2009).

ChlF потенциально имеет широкое применение, поскольку хлорофилл a присутствует во всех организмах, способных к кислородному фотосинтезу (эмбриофиты, водоросли, лишайники и цианобактерии). Методы исследований, основанные на измерениях ChlF, эффективно используются в ряде областей исследований, таких как физиология растений и защита растений (Merz et al., 1996), биоэнергетика (Wrochna et al., 2007), сельское хозяйство (Murkowski, 2002), садоводство. (Flexas et al., 2002; Burzyński, urek, 2007), лесное хозяйство (Mohammed et al., 1995; Percival et al., 2006), биология растений (Prasil et al., 1992), биотехнология (Takahashi et al., 2007), селекция растений (Kalaji and Pietkiewicz, 2004; Rykaczewska et al., 2004; Kalaji and Guo, 2008). ), экологии (Roger and Weiss, 2003; Chernev et al., 2006), складирования овощей и фруктов (Nedbal et al., 2001), а также пищевых технологий и переработки (Kuckenberg et al., 2008; Qiu et al., 2013). Измерения ChlF также полезны для оценки качества фруктов, овощей и цветов и для определения наилучшего времени для их продажи (Merz et al., 1996; Nedbal et al., 2001). Их также можно использовать для определения зрелости семян (Jalink et al., 1998), для оценки качества воды (Romanowska-Duda et al., 2005) и для оценки аллопатического воздействия вторичных метаболитов на рост и развитие растений (Devi and Прасад, 1996; Рощина, Мельникова, 1996).

Методы измерения, основанные на ChlF, являются одними из наиболее важных инструментов, используемых в настоящее время в программах селекции растений из-за их способности определять физиологическое состояние растений, обеспечивая понимание роста и урожайности растений в естественных стрессовых условиях окружающей среды (Kalaji and Guo, 2008 ).Некоторые параметры ChlF рекомендуются в качестве надежных биомаркеров для различных вариантов выбора толерантности к определенным группам гербицидов (например, гербицидам мочевины, триазина и диазина) (Devine et al., 1992; Dewez et al., 2008). Одним из наиболее многообещающих методов автоматической идентификации видов растений являются нейронные сети, в которых кривая индукции ChlF является одним из основных компонентов (Codrea et al., 2004). Таким образом, как видно из предыдущего, было разработано множество методик и приложений ChlF.Все они способствуют расширению знаний о фотосинтезе. В этой главе мы сосредоточимся в основном на анализе быстрой флуоресценции (до 1 с), вызванной непрерывным освещением и полученной с помощью JIP-теста, надежной математической модели, предложенной Штрассером и др. (2004); он содержит подробную информацию о состоянии и функции реакционных центров ФСII, антенны, а также соединений донорной и акцепторной сторон ФСII. Однако основная цель этой работы — описать влияние стрессовых факторов (стрессоров) на фотохимические процессы, отражающееся в изменениях кинетики быстрой ChlF и связанных с ней биофизических параметров.