Плоские черви тест по биологии: Тест по биологии Плоские черви с ответами (7 класс) онлайн

Поскольку не существует системы кровообращения или дыхания, газовый и питательный обмен зависит от диффузии и межклеточных соединений. Это обязательно ограничивает толщину тела этих организмов, делая их «плоскими» червями. Большинство видов плоских червей однодомны (гермафродиты, обладают обоими половыми органами), и оплодотворение обычно является внутренним. Бесполое размножение является обычным явлением в некоторых группах, в которых весь организм может быть восстановлен только из его части.

Разнообразие плоских червей

Плоские черви традиционно делятся на четыре класса: Turbellaria, Monogena, Trematoda и Cestoda ([Рисунок 2]). Турбеллярии включают в себя в основном свободноживущие морские виды, хотя некоторые виды живут в пресноводных или влажных земных средах. Примеры — простые планарии, обитающие в пресноводных прудах и аквариумах. Эпидермальный слой нижней стороны турбеллярий реснитчатый, что помогает им двигаться. Некоторые турбеллярии способны на замечательные подвиги регенерации, в ходе которых они могут заново вырастить тело даже из небольшого фрагмента.

Моногенеи — внешние паразиты, в основном состоящие из рыб, жизненный цикл которых состоит из свободно плавающей личинки, которая прикрепляется к рыбе, чтобы начать трансформацию во взрослую паразитическую форму.У них есть только один хозяин в течение жизни, как правило, только одного вида. Черви могут вырабатывать ферменты, которые переваривают ткани хозяина или поедают слизь на поверхности и частицы кожи. Большинство моногенеев являются гермафродитами, но сначала развиваются сперматозоиды, и для них типично спариваться между особями, а не самооплодотворяться.

Трематоды или сосальщики — внутренние паразиты моллюсков и многих других групп, включая человека. У трематод есть сложные жизненные циклы, в которых участвует первичный хозяин, у которого происходит половое размножение, и один или несколько вторичных хозяев, у которых происходит бесполое размножение.Основным хозяином почти всегда является моллюск. Трематоды несут ответственность за серьезные заболевания человека, включая шистосомоз, вызванный кровяной двуусткой ( Schistosoma ). Болезнь поражает около 200 миллионов человек в тропиках и приводит к повреждению органов и хроническим симптомам, включая усталость. Заражение происходит, когда человек входит в воду, а личинка, выпущенная из основного хозяина улитки, обнаруживает местонахождение и проникает через кожу. Паразит поражает различные органы тела и перед размножением питается эритроцитами.Многие яйца выделяются с фекалиями и попадают в водный путь, где они могут повторно заразить основного хозяина улитки.

Цестоды, или ленточные черви, также являются внутренними паразитами, в основном позвоночных. Ленточные черви живут в кишечном тракте основного хозяина и фиксируются с помощью присоски на переднем конце, или сколексе, тела ленточного червя. Оставшееся тело ленточного червя состоит из длинной серии единиц, называемых проглоттидами, каждая из которых может содержать выделительную систему с клетками пламени, но будет содержать репродуктивные структуры, как мужские, так и женские.У ленточных червей нет пищеварительной системы, они поглощают питательные вещества из пищевых веществ, попадающих в кишечник хозяина. Проглоттиды образуются в сколексе и продвигаются к концу ленточного червя по мере образования новых проглоттидов, после чего они «созревают», и все структуры, кроме оплодотворенных яиц, дегенерируют. Чаще всего размножение происходит за счет перекрестного оплодотворения. Проглоттида отделяется и выделяется с фекалиями хозяина. Оплодотворенные яйца поедаются промежуточным хозяином. Молодые черви появляются и заражают промежуточного хозяина, поселяясь, как правило, в мышечной ткани.Когда мышечная ткань съедается основным хозяином, цикл завершается. Есть несколько паразитов ленточных червей у людей, которые заражаются сырой или плохо приготовленной свининой, говядиной и рыбой.

Тип Nematoda, или круглые черви, включает более 28 000 видов, среди которых, по оценкам, 16 000 паразитических видов. Название Nematoda происходит от греческого слова «nemos», что означает «нить». Нематоды присутствуют во всех местообитаниях и чрезвычайно распространены, хотя обычно не видны ([Рисунок 3]).

Большинство нематод похожи друг на друга: тонкие трубочки, сужающиеся на каждом конце ([Рис. 3]). Нематоды — это псевдоцеломаты, у них полноценная пищеварительная система с четко выраженными ртом и анусом.

Тело нематоды заключено в кутикулу, гибкий, но прочный экзоскелет или внешний скелет, который обеспечивает защиту и поддержку.Кутикула содержит углеводно-белковый полимер, называемый хитином. Кутикула также выстилает глотку и прямую кишку. Хотя экзоскелет обеспечивает защиту, он ограничивает рост, поэтому его необходимо постоянно сбрасывать и заменять по мере увеличения размера животного.

Рот нематоды открывается на переднем конце тремя или шестью губами, а у некоторых видов — зубами в виде кутикулярных отростков. Также может быть острый стилет, который может выступать изо рта, чтобы нанести удар жертве или проткнуть клетки растений или животных.Рот ведет к мускулистому зеву и кишечнику, ведущему к прямой кишке и анальному отверстию на заднем конце.

Физиологические процессы нематод

У нематод выделительная система не специализирована. Азотные отходы удаляются диффузией. У морских нематод регулирование содержания воды и соли достигается с помощью специализированных желез, которые удаляют нежелательные ионы, поддерживая при этом концентрацию жидкости в организме.

У большинства нематод есть четыре нервных тяжа, которые проходят по длине тела сверху, снизу и по бокам.Нервные тяжи сливаются в кольцо вокруг глотки, образуя головной ганглий или «мозг» червя, а также на заднем конце образуя хвостовой ганглий. Под эпидермисом находится слой продольных мышц, который допускает только волнообразные волнообразные колебания тела из стороны в сторону.

Посмотрите это видео, чтобы увидеть, как нематоды передвигаются и питаются бактериями.

Нематоды используют различные стратегии полового размножения в зависимости от вида; они могут быть однодомными, раздельнополыми (отдельные полы) или могут воспроизводиться бесполым путем партеногенезом. Caenorhabditis elegans практически уникален среди животных тем, что у него есть как самооплодотворяющиеся гермафродиты, так и мужской пол, способный спариваться с гермафродитом.

Название «членистоногие» означает «сочлененные ноги», что точно описывает каждый из огромного числа видов, принадлежащих к этому типу. Членистоногие доминируют в животном мире, насчитывая около 85 процентов известных видов, многие из которых до сих пор не открыты или не описаны. Основными характеристиками всех животных этого типа являются функциональная сегментация тела и наличие сочлененных придатков ([Рисунок 4]).Как представители Ecdysozoa, у членистоногих также есть экзоскелет, состоящий в основном из хитина. Членистоногие — самый крупный тип в животном мире по количеству видов, а насекомые составляют единственную самую большую группу внутри этого типа. Членистоногие — настоящие животные-целоматы и демонстрируют простостомическое развитие.

Физиологические процессы членистоногих

Уникальной особенностью членистоногих является наличие сегментированного тела со слиянием определенных наборов сегментов, дающих начало функциональным сегментам.Слитые сегменты могут образовывать голову, грудную клетку и живот, или головогрудь и брюшко, или голову и туловище. Целом имеет форму гемоцели (или кровяной полости). Открытая система кровообращения, в которой кровь омывает внутренние органы, а не циркулирует по сосудам, регулируется двухкамерным сердцем. Дыхательные системы различаются в зависимости от группы членистоногих: насекомые и многоножки используют серию трубок (трахей), которые разветвляются по всему телу, открываются наружу через отверстия, называемые дыхальцами, и осуществляют газообмен непосредственно между клетками и воздухом в трахее. .Водные ракообразные используют жабры, паукообразные — «книжные легкие», а водные хелицераты — «книжные жабры». Книжные легкие паукообразных представляют собой внутренние стопки чередующихся воздушных карманов и ткани гемоцела в форме страниц книги. Книжные жабры ракообразных — это внешние структуры, похожие на книжные легкие со стопками листовидных структур, которые обмениваются газами с окружающей водой ([Рис. 5]).

Разнообразие членистоногих

Тип членистоногих включает животных, которые успешно заселили наземные, водные и воздушные среды обитания. Этот тип также подразделяется на пять подтипов: трилобитоморфные (трилобиты), гексаподы (насекомые и их родственники), многоножки (многоножки, многоножки и родственники), ракообразные (крабы, омары, раки, равноногие, ракообразные и некоторые зоопланктон) и хелицераты. (подковообразные крабы, паукообразные, скорпионы и папа длинноногие).Трилобиты — это вымершая группа членистоногих, обнаруженная с кембрийского периода (540–490 миллионов лет назад) до вымирания в пермском периоде (300–251 миллион лет назад), которые, вероятно, наиболее тесно связаны с хелицератами. 17 000 описанных видов были идентифицированы по окаменелостям ([Рисунок 4]).

У Hexapoda шесть ног (три пары), как следует из их названия. Сегменты гексапода сливаются в голову, грудную клетку и брюшную полость ([Рисунок 6]). На грудной клетке расположены крылья и три пары ног.Насекомые, с которыми мы сталкиваемся ежедневно, такие как муравьи, тараканы, бабочки и пчелы, являются примерами Hexapoda.

Подтип Myriapoda включает членистоногих, число ног которых может варьироваться от 10 до 750. Этот подтип включает 13 000 видов; наиболее часто встречающиеся примеры — многоножки и многоножки.Все многоножки — наземные животные и предпочитают влажную среду ([Рисунок 7]).

Ракообразные, такие как креветки, омары, крабы и раки, являются доминирующими водными членистоногими. Некоторые ракообразные являются наземными видами, такими как клопы-пилюли или клопы-свиньи.Число описанных видов ракообразных составляет около 47 000. ¹

Хотя основной план тела у ракообразных аналогичен Hexapoda — голова, грудная клетка и брюшко, у некоторых видов голова и грудная клетка могут слиться, образуя головогрудь, которая покрыта пластиной, называемой панцирем ([Рис. 8] ). Экзоскелет многих видов также насыщен карбонатом кальция, что делает его даже сильнее, чем у других членистоногих. У ракообразных есть открытая система кровообращения, в которой кровь закачивается в гемоцель через дорсальную часть сердца.Большинство ракообразных обычно имеют разные полы, но некоторые, например, ракообразные, могут быть гермафродитами. Серийный гермафродитизм, при котором гонады могут переключаться с производства спермы на яйцеклетки, также встречается у некоторых видов ракообразных. Личиночные стадии наблюдаются в раннем развитии многих ракообразных. Большинство ракообразных плотоядны, но часто встречаются детритоядные животные и питатели-фильтраторы.

Subphylum Chelicerata включает таких животных, как пауки, скорпионы, подковообразные крабы и морские пауки. Этот подтип преимущественно наземный, хотя существуют и некоторые морские виды. Приблизительно 103 000 ² описанных видов включены в подтип Chelicerata.

Тело хелицератов можно разделить на две части, и отчетливая «голова» не всегда различима. Тип получил свое название от первой пары придатков: хелицеры ([Рис. 9] a ), которые являются специализированными ротовыми аппаратами.Хелицеры в основном используются для кормления, но у пауков они обычно видоизменяются, чтобы вводить яд своей добыче ([Рис. 9] b ). Как и у других представителей членистоногих, хелицераты также используют открытую систему кровообращения с трубчатым сердцем, которое перекачивает кровь в большой гемоцель, омывающий внутренние органы. Водные хелицераты используют жаберное дыхание, тогда как наземные виды используют трахеи или книжные легкие для газообмена.

Прочтите этот урок о членистоногих, чтобы изучить интерактивные карты среды обитания и многое другое.

Плоские черви — многоэлементные, триплобластные животные. У них отсутствует система кровообращения и дыхания, а выделительная система находится в зачаточном состоянии. У большинства видов пищеварительная система неполноценна. Существует четыре традиционных класса плоских червей: в основном свободноживущие турбеллярии, эктопаразитические моногенеи и эндопаразитические трематоды и цестоды.У трематод сложный жизненный цикл, включающий в себя вторичного хозяина моллюска и первичного хозяина, в котором происходит половое размножение. Цестоды, или ленточные черви, поражают пищеварительную систему основных позвоночных-хозяев.

Нематоды — псевдоэлементы клады Ecdysozoa. У них полноценная пищеварительная система и псевдоэлемическая полость тела. Этот тип включает как свободноживущие, так и паразитические организмы. К ним относятся раздельнополые и гермафродитные виды. У нематод плохо развита выделительная система.Эмбриональное развитие внешнее и проходит через личиночные стадии, разделенные линьками.

Членистоногие представляют собой наиболее успешный тип животных на Земле с точки зрения количества видов, а также количества особей. Для них характерно сегментированное тело и сочлененные отростки. В основном плане тела на каждый сегмент тела приходится пара придатков. В рамках этого типа классификация основана на ротовом аппарате, количестве придатков и модификациях придатков. Членистоногие несут хитиновый экзоскелет.Жабры, трахеи и легкие облегчают дыхание. Эмбриональное развитие может включать несколько личиночных стадий.

Какая группа плоских червей является главным образом внешних паразитов рыб?

1. моногенеи
2. трематод
3. цестод
4. турбелляров

[show-answer q = ”600284 ″] Показать ответ [/ show-answer]
[hidden-answer a =” 600284 ″] 1 [/ hidden-answer]

Ракообразные _____.

1. экдизозоиды
2. нематод
3. паукообразных
4. паразоев

[show-answer q = ”113758 ″] Показать ответ [/ show-answer]
[hidden-answer a =” 113758 ″] 1 [/ hidden-answer]

Подумайте, какие преимущества имеет полная пищеварительная система по сравнению с неполной пищеварительной системой?

В полноценной пищеварительной системе пищевой материал не смешивается с отходами, поэтому переваривание и усвоение питательных веществ может быть более эффективным.Кроме того, полная пищеварительная система позволяет упорядоченно продвигать переваривание пищи и специализацию различных зон пищеварительного тракта.

Опишите потенциальные преимущества и недостатки кутикулы экдизозоя.

Преимущество в том, что это прочное покрытие, которое защищает от неблагоприятных условий окружающей среды, хищников и паразитов. Недостатком является то, что его необходимо проливать и заново выращивать, чтобы животное могло расти, что требует энергии и делает животное уязвимым во время этого процесса.

Сноски

1. «Количество живых видов в Австралии и в мире», AD Chapman, Australia Biodiversity Information Services, последнее изменение 26 августа 2010 г., http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species -numbers / 2009/03-exec-summary.html.
2. «Количество живых видов в Австралии и в мире», AD Chapman, Australia Biodiversity Information Services, последнее изменение 26 августа 2010 г., http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species- числа / 2009/03-exec-сводка.html.

Глоссарий

Членистоногие

тип Ecdysozoa с сочлененными придатками и сегментированными телами

головогрудь

слияние головы и грудной клетки

хелицеры

модифицированная первая пара придатков подтипа Chelicerata

хитин

прочный азотсодержащий полисахарид, обнаруженный в кутикуле членистоногих и клеточных стенках грибов

полная пищеварительная система

пищеварительная система, которая открывается на одном конце, во рту, и выходит на другом конце, в анусе, и через которую пища обычно движется в одном направлении

раздельнополый

, имеющие раздельные мужской и женский пол

hemocoel

Внутренняя полость тела у членистоногих

Нематода

Тип червей Ecdysozoa, обычно называемых круглыми червями, содержащий как свободноживущие, так и паразитические формы

дыхальце

а дыхательные отверстия насекомых, через которые воздух попадает в трахеи

трахея

у некоторых членистоногих, таких как насекомые, дыхательная трубка, по которой воздух от дыхалец проходит к тканям

плоских червей Planaria могут быть альтернативным инструментом для скрининга, чтобы избежать кожных проб на кроликах — ScienceDaily

Согласно новому исследованию, тесты для обработки кожи можно проводить с использованием плоских червей, а не других животных, таких как кролики.

Команда из Университета Рединга и Университета Ньюкасла обнаружила, что планария, разновидность плоского червя, может использоваться в качестве надежной альтернативы для тестирования продуктов для местного применения для кожи, используемых для обработки тканей человека, таких как глаза, нос или влагалище, чтобы убедиться, что они не вредны.

В статье, опубликованной в журнале Toxicology in Vitro , показано, как флуоресцентный краситель, смешанный с потенциальным продуктом для кожи, абсорбируется через внешние слои кожи планарий.

Эти тесты дешевле и более этичны, чем существующие тесты на животных, потому что планарии легко доступны и легко культивируются в лаборатории — и не испытывают страданий. В то время как другие тесты проводятся на клетках кожи человека в чашке Петри, новый метод скрининга обеспечит более точный тест того, как потенциальный продукт кожи будет взаимодействовать с живой тканью.

Профессор Виталий Хуторянский, профессор формулировки Университета Рединга сказал:

«Разработка более этичных альтернатив тестам, которые другие проводят на кроликах, известных как тест Дрейза, была серьезной проблемой, особенно в отношении оценки продуктов для чувствительных тканей человека.Наши тесты на плоских червях показывают, что существуют потенциальные способы выявления раздражителей кожи более этически ответственным образом.

«Хотя подавляющее большинство косметических средств для ухода за кожей больше не тестируется на животных, по-прежнему важно, чтобы новые разработки для клинического лечения были надежно протестированы, и мы надеемся, что сможем найти решения, которые позволят испытанию Дрейза войти в историю. planaria исследуют и разрабатывают дальнейшие тесты для определения потенциала раздражения химических веществ в других тканях человека.«

В ходе серии тестов с плоскими червями выяснялось, можно ли их использовать для выявления продуктов, вызывающих раздражение кожи человека. Два метода, которые заключались в наблюдении за перемещением червей при воздействии известных раздражителей и измерении острой токсичности, оказались бесполезными.

Однако были получены положительные результаты испытаний, в которых использовался обычный флуоресцентный краситель наряду с кратковременным воздействием различных химикатов в низкой концентрации. Планарии, которые подвергались воздействию известных раздражителей кожи человека, имели значительные уровни флуоресцентного красителя под кожей.

О компании Planaria

Планария — пресноводные плоские черви, которые уже широко используются в научных исследованиях. Они являются продвинутыми беспозвоночными с примитивным мозгом и имеют общие черты с нервной системой позвоночных животных, включая млекопитающих. Примеры способов использования планарий включают тестирование нейротоксичности потенциально опасных веществ. Планарии имеют простую, но хорошо охарактеризованную эпидермальную мембрану, похожую на кожу, которая действует как первая точка контакта между червем и инородным веществом.

История Источник:

Материалы предоставлены University of Reading . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Тип — Platyhelminthes (Flatworms)

Плоские черви включают более 13 000 видов свободноживущих и паразитических видов. Есть 3 класса плоских червей: планарии, сосальщики и ленточные черви.

Общие физические особенности (анатомия): Плоские черви двусторонне симметричные .Это означает, что если вы разрежете их по длине, у вас будут две половинки зеркального отображения. У них есть четкая правая и левая половина. Это отличается от радиально-симметричных животных, таких как анемоны, которых можно разрезать где угодно сверху вниз, чтобы получить две одинаковые половинки.

Плоские черви имеют 3 слоя ткани по сравнению с 2 слоями у губок и книдарий (медузы, анемоны и кораллы). У них также есть только одно отверстие для еды и выхода отходов, как у губок и книдарий.Это называется телосложением « sac » или «слепая кишка».

________________________________________________________________________________________________________________________________

Planarian (класс — Tubellaria)

Среда обитания: Они живут в основном в соленой (морской) среде обитания, но встречаются также и в пресной воде.

Привычки: Это свободноживущие плоские черви (не паразиты).

Физические черты (анатомия): Планарии маленькие — менее сантиметра в длину.

У них есть голова, мозг и органы чувств. Это называется « цефализат ион ». Органы чувств, называемые глазными пятнами , выглядят как глаза и чувствительны к изменениям света, но не похожи на человеческие глаза. Они состоят из простых нервных клеток, которые реагируют на раздражители, как свет. Когда множество нервных клеток собрано в одном месте, они называются «ганглиями», поэтому два глазных пятна на самом деле являются ганглиями. У них также есть точки с обеих сторон головы, которые немного похожи на уши, которые называются «сенсорные доли , » или ушные раковины .Они не слышат, но чувствуют пищу.

У них есть нервных шнуров , которые проходят по всей длине их тела примерно в форме лестницы, так называемая — нервная система лестничного типа .

У них есть мышечная ткань , которая помогает им двигаться и питаться.

У них есть рот, внизу (снизу), из которого они выступают в виде соломинки глотки . Они используют это, чтобы « всосать пищу ». Используя свою мышечную ткань, они создают сильное всасывающее действие, которое отрывает куски ткани от мертвых животных.Или они могут засосать в свое тело целое крошечное живое животное. Это действие переносит пищу в желудочно-сосудистую полость, которая проходит по всему телу.

У них также есть орган, контролирующий поступление воды в тело и вывод воды из него. Она называется « пламенная камера ». Система пламенных клеток названа в честь крошечных волосковидных ресничек, которые бьются, как маленькие языки пламени, принося воду в поры, которые находятся в стенке тела планарий, и из них.

планарианцы могут регенерировать . Это означает, что если разрезать одну крест-накрест, вторая половина вырастет обратно!

Рацион: Планарии едят других мелких животных или питаются мертвыми животными.

Размножение: У каждого планария есть как мужские, так и женские репродуктивные части, поэтому они гермафродиты. Каждый из них может оплодотворить свои яйца и вырастить множество маленьких червей. Затем они выпускают их в воду без личиночной стадии.

_______________________________________________________________________________________________________________________________

Использование моделей для улучшения понимания

Чтобы помочь студентам изучить анатомию планарий, распечатайте черно-белую анатомическую схему , включенную в PDF-файл ниже, или откройте ее по этой ссылке .

Оцените понимание анатомической лексики с помощью метки планарной анатомии страницы , включенной в PDF-файл внизу, или откройте его по этой ССЫЛКЕ .

_______________________________________________________________________________________________________________________________

Плоские черви — Брайан МакКоли

Эта страница является частью серии, посвященной различным типам животных. В первый день существования филы животных вам следует заглянуть на эти страницы:

В другие лабораторные дни мы посмотрим на животных других типов:

Характеристики плоского червя:

Плоские черви анатомически просты по сравнению с нематодами и кольчатыми червями.Многие представители этого типа паразитируют (например, ленточные черви), но образцы, которые вы увидите в лаборатории, — это Planaria , которые являются свободноживущими (не паразитическими).

• Три слоя ткани в эмбрионе. Почти все животные разделяют эту основную черту; губки и книдарии — исключения.
• Acoelomate: Плоские черви не имеют никакого целома или псевдоцелома; их тела в основном твердые. Эта простая структура тела привела биологов к выводу, что филум Platyhelminthes ответвился от остальных животных до эволюции целома.Однако некоторые генетические исследования привели некоторых исследователей к утверждению, что плоские черви произошли от предка, который имел целом, а позже потерял целом.
• Желудочно-сосудистая полость: Пищеварительный тракт имеет только одно отверстие и разветвляется по всему телу. Плоские черви производят внеклеточное пищеварение, как и большинство животных (но в отличие от губок).
• Глотка : мышечная трубка, через которую плоский червь может всасывать пищу в свою желудочно-сосудистую полость. Отверстие в глотку можно рассматривать как рот, но поскольку у этого животного кишечник двусторонний, это отверстие также должно функционировать как анус.

Этот образец окрашен, чтобы показать гастроваскулярную полость , показывая небольшие ветви, называемые дивертикулами . Обратите внимание, что есть одна основная ветвь гастроваскулярной полости в передней части тела, но две основные ветви кзади от глотки.

Глазки просты и не образуют изображения; вот почему их называют пятнами вместо глаз.Однако они имеют слегка чашевидную форму и обращены в стороны. При таком расположении плоский червь может отличать свет от темноты и двигаться в сторону темноты.

Это предметное стекло микроскопа имеет несколько различных поперечных сечений Planaria , демонстрирующих различные области тела.

Передняя область

Этот разрез перед (перед) глоткой. Тело более-менее прочное; единственные отверстия — это дивертикулы желудочно-сосудистой полости.

Область глотки:

На этом поперечном срезе показан зев , который втянут в полость глотки (пустое белое пространство, окружающее глотку). Сам глотка представляет собой толстую мышечную трубку; когда планария ест, она выворачивает глотку, выпячивая ее из тела и всасывая кусочки пищи.

Задний регион:

Гастроваскулярная полость разделена на две основные ветви с более мелкими дивертикулами.Вертикальные розовые линии — это дорсовентральная мышца .

Ссылки и дополнительная литература

Целоматы Platyhelminthes без целома? Аргумент, основанный на эволюции Hox-генов . Guillame Balavoine, 1998. Американский зоолог (1998) 38 (6): 843-858. Традиционно считалось, что плоские черви, у которых отсутствует целом, представляют собой остатки ранних дней эволюции животных, до того, как какие-либо животные имели целом. Автор предполагает, что современные плоские черви произошли от целомудренного предка, утратившего целом (и анус!) В ходе эволюции.

Flatworm в Википедии.

Platyhelminthes в Энциклопедии жизни. Краткое описание типа, сопровождаемое большим количеством изображений.

Влияние температуры на развитие, размножение и регенерацию в организме модели плоского червя Macrostomum lignano | Zoological Letters

Установление диапазона температур

Обычно используемые лабораторные условия для культур Macrostomum lignano следующие: температура 20 ° C, влажность 60% и цикл свет / темнота 14 часов / 10 часов.Эти условия были выбраны в основном потому, что они оптимальны для роста диатомовой водоросли Nitzschia curvilineata , которая является основным источником пищи для червей [26]. Чтобы оценить температурные условия, которые можно использовать в эксперименте, мы сначала установили температурный диапазон, в котором выживают черви. Хотя замораживание червей оказалось смертельным, они могли выжить при температуре 4 ° C не менее двух недель. Однако, поскольку диатомовые водоросли в этих условиях не растут, мы решили исключить 4 ° C из дальнейших экспериментов.Другие температуры ниже 20 ° C также были исключены из эксперимента, поскольку основной целью исследования было найти условия, ускоряющие рост и развитие. На другой стороне температурного спектра черви растворяются, если выдерживаются при 42 ° C в течение двух часов, и умирают через неделю культивирования при 37 ° C. Поэтому мы решили использовать 20 ° C, 25 ° C, 30 ° C и 35 ° C в качестве условий эксперимента для изучения долгосрочного температурного воздействия на M. lignano (рис. 1).

Дизайн исследования. Эмбрионы и животные двух штаммов дикого типа, DV1 и NL10, культивировали в диапазоне температур от 20 ° C до 35 ° C, при этом время развития, размножение, время регенерации, реакция теплового шока и эффективность нокдауна гена посредством РНК-интерференции оценивались. измерено

Реакция на тепловой шок

Чтобы исследовать, какие температуры вызывают стрессовую реакцию у червей, мы контролировали активность промотора теплового шока 20 ( Mlig — hsp20 ).Сначала мы провели количественную ОТ-ПЦР для измерения уровня экспрессии Mlig-hsp20 при 20 ° C, 25 ° C, 30 ° C, 33 ° C, 34 ° C и 35 ° C. Не было значительной разницы в уровне экспрессии Hsp20 между 20 ° C и 25 ° C (фиг. 2a). Однако небольшое (2-кратное), но значимое ( P = 0,027, тест t- ) увеличение экспрессии наблюдалось при 30 ° C по сравнению с 20 ° C (фиг. 2a). Более чем десятикратное повышение уровня экспрессии наблюдалось при 33 ° C, которое увеличилось более чем в 100 раз при самой высокой тестируемой температуре 35 ° C (рис.2а). Во втором тесте мы создали трансгенную линию, экспрессирующую белок mScarlet-I под контролем промотора Mlig-hsp20 (рис. 2b), и измерили уровень флуоресценции через 24 часа после 2-часовой инкубации при различных температурах от 20 до 20 минут. ° C до 37 ° C (рис. 2в, г). Более чем двух- и десятикратное увеличение флуоресценции наблюдалось при 34 ° C и 37 ° C соответственно (рис. 2c).

Реакция на тепловой шок в M. lignano a qRT-PCR анализ экспрессии гена Mlig-hsp20 при различных температурах.График нормализован по уровням экспрессии при 20 ° C. Статистическая значимость изменений относительно условия 20 ° C рассчитывается с использованием теста t . нс, P > 0,05; *, P ≤ 0,05; **, P ≤ 0,01; ***, P ≤ 0,001. Для каждого состояния использовали три биологические повторы. Планки погрешностей указывают 95% доверительные интервалы b Структура конструкции трансгенного датчика теплового шока KU # 49. Промотор чувствительного к тепловому шоку гена Mlig-hsp20 гена управляет экспрессией mScarlet-I, а промотор повсеместно экспрессируемого гена Mlig-EFA управляет экспрессией mNeonGreen и используется в качестве маркера позитивной селекции для трансгенеза. c Интенсивность флуоресценции экспрессии трансгена hsp20 :: mScarlet при различных температурах. d Примеры изображений трансгенных животных NL28, используемых для измерения экспрессии трансгена hsp20 :: mScarlet . Каналы DIC и dsRed показаны для каждой температуры. Шкала 100 мкм

Скорость эмбрионального развития

По данным Morris et al. [13], для полного развития яиц Macrostomum требуется около 120 часов (пять дней) при хранении яиц при 20 ° C.Чтобы изучить, как температура влияет на скорость эмбрионального развития и вылупления, мы выбрали свежеотложенные эмбрионы и наблюдали за их развитием до вылупления при различных температурах. Для исследования потенциальных различий, обусловленных генетическим фоном, мы использовали две линии M. lignano , которые в настоящее время используются в большинстве исследований по линиям M. lignano, линиям DV1 и NL10. Эти линии независимо происходят от популяций дикого типа из одного и того же географического местоположения и отличаются дупликацией всей хромосомы, но в остальном ведут себя очень похоже в лабораторных условиях [12].Сначала мы изучили влияние низкой температуры. При 4 ° C развитие яиц приостанавливается, и их можно хранить не менее одного месяца, и их развитие возобновляется после возвращения к более высоким температурам. Затем мы изучили, как быстро яйца развиваются при температуре от 20 ° C до 35 ° C. Как показано на рис. 3, при хранении в стандартных условиях (20 ° C) яйца начали вылупляться через шесть дней. Повышение температуры привело к пропорциональному ускорению эмбрионального развития и более раннему вылуплению, который был в два раза быстрее при 35 ° C по сравнению с 20 ° C и длился всего три дня.Следует отметить, что около 10% яиц остаются невылупившимися после восьми дней инкубации при 20 ° C, по сравнению с менее чем 5% при более высоких температурах, что позволяет предположить, что даже самая высокая испытанная температура 35 ° C не оказывает отрицательного воздействия на выживаемость эмбрионы.

Время эмбрионального развития M. lignano при различных температурах инкубации. В эксперименте использовали DV1 (красный) и NL10 (синий) линии M. lignano , и 20 яиц контролировали в соответствии с условиями.Эксперимент был повторен три раза. Указаны средние значения ± стандартное отклонение.

Воспроизводство

Скорость воспроизводства является очень важным фактором для модельного организма, поскольку животные с более коротким временем генерации позволяют быстрее генерировать данные в генетических экспериментах. Кроме того, если животные производят большое количество потомков, полученные данные в большинстве случаев будут иметь более высокую статистическую мощность.

Чтобы оценить влияние температуры на скорость воспроизводства M. lignano , мы сравнили количество потомков, рожденных червями в течение пяти недель при различных температурных условиях.Эксперимент был начат с вылупившихся птенцов, чтобы включить в исследование постэмбриональное развитие, и использовали линии как DV1, так и NL10. Вылупившимся птенцам обеих линий потребовалось три недели, чтобы вырасти и дать первое потомство при 20 ° C, в то время как при 25 ° C вылупившихся птенцов наблюдали в течение двух недель для линии NL10, но не для DV1. При 30 ° C и 35 ° C обе линии дали потомство уже через две недели (рис. 4). Начиная с трех недель количество вылупившихся птенцов в неделю увеличивалось с менее 200 при 20 ° C до более 300 при температуре выше 20 ° C; Максимальное количество вылупившихся червей было у червей, содержащихся при 30 ° C.Это было верно для обоих генетических фонов, и мы не наблюдали значительных различий между линиями DV1 и NL10 (рис. 4).

Хотя температура 30 ° C и выше приводила к большему количеству вылупившихся птенцов, она также активирует реакцию теплового шока (рис.2). Чтобы исследовать долгосрочное влияние повышенной температуры и потенциальных стрессов, которые она может оказывать на червей, мы держали червей при выбранных температурах и отслеживали морфологические аберрации после трех и шести месяцев культивирования. Черви, содержащиеся при 25 ° C, не показали никаких морфологических изменений в обеих контрольных точках по сравнению с червями, содержавшимися при 20 ° C (рис. 5). Однако как для температурных условий 30 ° C, так и для 35 ° C наблюдались различные аберрации в общей морфологии. Через три месяца увеличенное количество кист, поврежденных тканей и увеличенных семенников обычно присутствовало как в линиях DV1, так и в линиях NL10 (рис.5). Ни один из червей, содержащихся при 35 ° C, не выжил до шестимесячной контрольной точки, и все черви, которые выжили при 30 ° C, показали морфологические аберрации (рис. 5). Следовательно, длительное воздействие температур выше 30 ° C губительно для M. lignano.

Влияние длительного воздействия высоких температур на морфологию M. lignano . Отсутствие видимых отклонений от нормы после инкубации при 20 ° C или 25 ° C в течение до 6 месяцев. Шкала 100 мкм

Время регенерации

Т.к. главная достопримечательность М.lignano как модельный организм — это его регенеративная способность, затем мы изучили, как температура влияет на регенерацию. Принято считать, что более высокая температура приводит к увеличению общей метаболической активности [16]. Чтобы оценить влияние температуры на время, необходимое червю для полной регенерации своего тела после ампутации над областью яичек, мы отслеживали регенерацию яичек и появление сперматозоидов в семенных пузырьках, используя ранее установленную трансгенную линию NL22, которая экспрессирует GFP под контролем промотора ELAV, специфичного для семенников и сперматозоидов [12].Использование такого трансгенного маркера обеспечивает лучшую точность, последовательность и эффективность при анализе степени регенерации. Действительно, мы не наблюдали значительных изменений при оценке времени появления сигнала GFP после ампутации при всех тестируемых температурах (таблица 1).

Как и ожидалось, скорость регенерации увеличивалась с увеличением температуры (Таблица 1). Если принять время регенерации при 20 ° C за стандартную скорость, то для регенерации семенников рассчитанные температурные коэффициенты равны Q10 = 4 при 25 ° C и Q10 = 3 для 30 ° C и 35 ° C.Это показывает, что наибольший эффект достигается при повышении температуры до 25 ° C, а самая быстрая регенерация происходит при 30 ° C без дополнительной выгоды от повышения температуры на время регенерации. Следовательно, в экспериментах по регенерации M. lignano следует учитывать температуры 25 ° C и 30 ° C, поскольку это сокращает продолжительность эксперимента в два-три раза (Таблица 1).

РНК-интерференция

Нокдаун экспрессии генов с помощью РНК-интерференции (РНКи) в настоящее время является основным подходом для исследований потери функции у M.lignano [7] . В этом подходе животных пропитывают двухцепочечной РНК против целевого гена, и часто требуется длительное лечение в течение нескольких недель для наблюдения фенотипа [11, 25, 27]. Мы проверили, как температура влияет на скорость развития фенотипа при лечении РНКи. Для этого мы отключили Mlig-ddx39 , ген, известный своей функцией в пролиферации клеток в M. lignano и устойчивым фенотипом летального нокдауна [11]. Аналогично тесту воспроизведения для этого эксперимента мы использовали линии DV1 и NL10 (таблица 2).При 20 ° C всем животным потребовалось около 20 дней для смерти после нокдауна Mlig-ddx39 . Когда червей содержали при более высоких температурах, смерть наступала быстрее: через 11 и 8 дней для червей, содержащихся при 25 ° C и 30 ° C соответственно. Не было видимой разницы между двумя штаммами, использованными в эксперименте (таблица 2). Затем мы исследовали, связано ли наблюдаемое увеличение скорости проявления фенотипа ddx39 RNAi при более высоких температурах с более высокой эффективностью нокдауна гена с помощью RNAi или с другими факторами.Для этого мы измерили с помощью qRT-PCR количество транскриптов Mlig-ddx39 в разные моменты времени после начала эксперимента по РНКи при разных температурах (рис. 6). Животных, обработанных дцРНК против gfp , использовали в качестве контрольного контроля. При всех тестируемых температурах не наблюдали значительных изменений в уровнях экспрессии Mlig-ddx39 между контрольными образцами в ходе эксперимента (фиг. 6). В то же время у животных, обработанных дцРНК Mlig-ddx39 , падение уровня транскриптов ddx39 на ~ 80% наблюдалось уже после однодневного лечения при 20 ° C или 25 ° C и даже выше. падение ~ 90% при 30 ° C.Однако в последующие дни уровни нокдауна стабилизировались на уровне около 95% при всех температурах. Таким образом, мы заключаем, что на кинетику самой РНКи температура существенно не влияет. Вместо этого наблюдаемое сокращение времени для проявления фенотипа Mlig-ddx39 RNAi при более высоких температурах можно объяснить повышенной скоростью обновления клеток.

Уровни экспрессии гена Mlig-ddx39 при различных температурах и продолжительности обработки Mlig-ddx39 дцРНК, измеренные с помощью qRT-PCR.Обработку дцРНК против gfp использовали в качестве контроля, и графики нормализованы к уровням экспрессии Mlig-ddx39 в день 1 у контрольных животных, получавших лечение при данной температуре. Статистическая значимость изменений рассчитана с помощью теста t . нс, P > 0,05; *, P ≤ 0,05; **, P ≤ 0,01; ***, P ≤ 0,001. Для каждого состояния использовали три биологические повторы. Планки ошибок указывают 95% доверительный интервал.На 7-й день при 30 ° C никаких измерений не проводилось, так как почти все животные, получавшие Mlig-ddx-39 , к этому времени были мертвы

Чтобы проверить, можно ли распространить ускорение развития фенотипов РНКи при повышенных температурах на другие Мы исследовали ген Mlig-sperm1 , нокдаун которого приводит к аномальной морфологии сперматозоидов и увеличению семенников [25]. Это медленный фенотип РНКи, развитие которого занимает 2–3 недели при 20 ° C [25]. Чтобы количественно оценить степень фенотипа при различных температурах, на 4-й день лечения РНКи мы подсчитали долю животных с семенниками, увеличенными до такой степени, что они касались друг друга.(Рис.7). Подобно результатам с Mlig-ddx39 РНКи, более высокие температуры приводили к более быстрому развитию фенотипа, и хотя после четырех дней обработки дцРНК при 20 ° C не наблюдалось достаточно увеличенных семенников, у 25 и 85% животных развились увеличенные яички при 25 ° C и 30 ° C соответственно (Таблица 2). Следовательно, подобно регенерации, фенотипы РНКи могут быть ускорены с температурой M. lignano и более высокие температуры могут использоваться для сокращения продолжительности экспериментов.

Фенотип Mlig-sperm1 , нокдаун после четырех дней лечения дцРНК. Обратите внимание на разницу в размере семенников (пунктирные линии) между 20 ° C и 30 ° C.