Содержание

Безударные гласные в корне

Тетрадь-тренажёр

по теме

«Безударные гласные, проверяемые ударением»

Тюмень 2017г.

ВВЕДЕНИЕ

Правописание безударных гласных, проверяемых ударением, является одной из сложных тем при обучении русскому языку. При существующей методике преподавания этой темы материал преподносится без системы. При такой постановке ученик начальных классов по своим возрастным данным с трудом понимает изучаемое, ведь нет конкретности, наглядности. А когда ученик будет знакомиться с конкретными способами проверки, знания будут более системными. Материал будет легче запомнить. Планировать последовательность уроков и выбирать виды упражнений учитель может самостоятельно. В некоторых уроках даются только слова по данному способу проверки. Учитель может по своему усмотрению провести устную работу с записью на доске, устный диктант с карточками, провести выборочный диктант, комментированное письмо, провести работу с деформированным текстом.

Эти дополнительные задания помогут вашим детям отработать одну из четырех основных корневых орфограмм – безударную гласную. Если они будут регулярно выполнять упражнения, то смогут в совершенстве освоить эту трудную тему.

(Шишкина А.И.)

  1. Способы проверки…

Слово во множественном числе замени словом в единственном числе

Образец: море — моря

ед.ч мн.ч

________________ -м…ря

________________ -п…ля

________________ -пл…ды

________________ -д…ма

________________ -д…ла

________________ -х…лода

________________ — гр…чи

________________ -н…жи

________________ -м…ха

________________ -цв…ты

________________ -гр…бы

________________ -р…ды

________________ — сады

________________ -сл…ды

________________ -сл…ва

________________ — к…ты

________________ -сл…ны

________________ -л…са

________________ -р…га

________________ -х…лмы

________________ — кр…ты

________________ — дв…ры

________________ -гр…чи

________________ -д…ньки

________________ -ч…жи

________________ -ч…сы

________________ -зв…рьки

________________ -…зёра

________________ -шм…ли

________________ -б…бры

________________ -ш…рфы

________________ -г…рбы

________________ -кр…я

________________ -х…рьки

Слово в единственном числе замени словом во множественном числе Образец: числа — число

Мн.

ч Ед.ч

________________ — ч…сло

________________ -..кно

________________ -з…ма

________________ -стр…ла

________________ — св…ча

________________ — ст…на

________________ -р…са

________________ -св…нья

________________ -п…ро

________________ -р…ка

________________ -ст…на

________________ — дл…на

________________ -пл…чо

________________ -к…за

________________ -гр…за

________________ -тр…па

________________ -г…ра

________________ -н…га

________________ -з…мля

________________ -тр…ва

________________ -в…да

Слово с безударной гласной проверь словом, состоящим из корня Образец: корм — кормить

________________ — к…рмить

________________ -с…лить

________________ -б…леть

________________ -с…рить

________________ — св…тить

________________ — ст…нать

________________ -ш…гать

________________ -св…стеть

________________ -кр…чать

________________ -нар…дились

________________ -д…рить

________________ — уг…стить

________________ -н…чевать

________________ — гр…знить

________________ — сн…га

________________ -ст…на

________________ -к…рмушка

________________ -б…льница

________________ — ст…ловая

________________ — г…стиница

________________ -л…нтяй

________________ -л…сток

________________ -б…йцы

________________ -сн…говик

________________ -т…шина

________________ — к…фейник

________________ -св…стун

________________ -ц…почка

________________ -гр…бок

________________ -д…тишки

________________ -в…щица

________________ -св…тает

________________ -н…беса

Слово, обозначающее предмет, проверь родственным словом, обозначающим признак предмета.

Образец: новый — новизна

________________ — б…лизна

________________ -ж…лтизна

________________ -н…визна

________________ -т…мнота

________________ — д…брота

________________ — т…шина

________________ -хр…брец

________________ -м…лыши

________________ -вр…дитель

________________ -дл…на

________________ -д…тишки

________________ -см…льчак

________________ -сн…жинка

________________ -б…дняга

________________ -ч…рнота

Слово, обозначающее признак предмета, проверь родственным словом, обозначающим предмет.

Образец: море – морская волна

________________ -с…сновые деревья

________________ -м…рская волна

________________ -ст…льной обруч

________________ -д…ждливая осень

________________ -з…лёная трава

________________ -в…здушные шары

________________ — сп…ртивные успехи

________________ -л…сные жители

________________ -…сенняя погода

________________ -зв…риные следы

________________ — стр…ительная пл…щадка

________________ -цв…тные карандаши

________________ — п…лезный совет

________________ -б…говая дорожка

________________ -в…шнёвое варенье

________________ — л…нивый ученик

________________ -кл…новый листок

________________ -скр…пучая дверь

________________ -л…довый дворец

________________ -ц…нтральная улица

________________ — з…ркалная поверхность

________________ — сч…стливый случай

________________ -жур…влиный крик

________________ -к…менистый берег

________________ -гл…зной врач

________________ -…довитый гриб

________________ -спр…ведливый человек

________________ -ш…рстяные носки

________________ -б…говая дорожка

Слово с безударной гласной проверь родственным ласковым словом.

Образец: пятнышко — пятно

________________ — пт…нец

________________ — п…тно

________________ — к…за

________________ — д…жди

________________ — тр…ва

________________ — д…ма

________________ — к…ты

________________ — л…сты

________________ — зм…я

________________ — гл…зной

________________ -тр…па

________________ — сл…ны

________________ — л…цо

________________ -м…чи

________________ — гр…да

________________ — сп…на

________________ — л…са

________________ — з…ма

________________ — зв…зда

________________ — к…зёл

________________ — …сёл

________________ — к…вёр

________________ — тр…ва

________________ — лош…дь

Слово, обозначающее действие предмета, проверь словом, обозначающим признак предмета.

Образец: зимний — зимовал

________________ — пл…тить

________________ — кр…снеть

________________ — с…нел

________________ — з…мовал

________________ — т…мнел

________________ — ч…рнеет

________________ — ск…льзят

________________ — т…плеет

Слово, обозначающее действие предмета, проверь словом, обозначающим предмет.

Образец: спешка — спешить

________________ -сп…шить

________________ — гл…дит

________________ — см…треть

________________ — зап…щать

________________ — к…чать

________________ — т…нцевать

________________ — пл…сать

________________ — зв…нить

________________ — б…жать

________________ — г…ревать

________________ — ст…нать

________________ — см…треть

________________ — св…стеть

________________ — охр…нять

________________ — поб…дить

________________ — под…рить

________________ — др…жал

________________ — п…лить

________________ — д…рить

________________ — уг…стил

________________ — п…щат

________________ — св…стит

________________ — дов…рять

________________ — св…тает

Слово, отвечающее на вопрос что делал? проверь словом, отвечающим на вопрос что делает?

Образец: скачет — скакал

________________ — ск…кал

________________ — бр…дил

________________ — н…сил

________________ — д…рил

________________ — д…ржал

________________ — п…лил

________________ — т…нул

________________ — ц…нил

________________ — хв…лил

________________ — т…чил

________________ — в…зил

________________ — к…тался

________________ — пл…сал

________________ — к…тил

________________ — см…трел

________________ — пл…тил

________________ — св…тил

________________ — т…птал

________________ — в. .зал

________________ — х…дил

________________ — х…тел

________________ — т…пил

________________ — к…сил

Слово с буквой Е проверь буквой Ё.

Образец: звёзды — звезда

________________ — зв…зда

________________ — оз…ро

________________ — в…сло

________________ — ст..кло

________________ — в…дро

________________ — с…ло

________________ — м…тла

________________ — п..ро

________________ — т…мнеть, т…мнота

________________ — т…плеть, т..пло

________________ — ч…рнеть, ч…рнота

________________ — ж…лтеть, ж…лтизна

Слово, отвечающее на вопрос что делает? проверь словом, отвечающим на вопрос что делал?
Образец: вёз — везёт

________________ — ж…вёт

________________ — в…зёт

________________ — м…тёт

________________ — пл…тёт

________________ — в. .дёт

________________ — н…сёт

________________ — т…чёт

Слово, отвечающее на вопрос что делал? проверь словом, отвечающим на вопрос что сделает?
Образец: посмотрит — смотрел

________________ — пр…сил

________________ — т…щил

________________ — т…нул (о или а)

________________ — од..ржал

________________ — см…трел

________________ — п…сал

________________ — т…нул (и , я, е)

________________ — ут…шал

________________ — пр…сил

Правописание слов с двумя безударными гласными в корне.

Образец: стороны, сторонка — сторона

ст…р…на ________________________________

м …л…дой ________________________________

б…р…да ________________________________

п…л…са ________________________________

м…л…ток ________________________________

г…л…ва ________________________________

в…л…сок ________________________________

к…л…сок ________________________________

з…л…нел ________________________________

в…с…. ло _________________________________

ст…б…лёк ________________________________

к…р…шок ________________________________

в…ч…реет _______________________________

д…р…вянный ______________________________

х…л…да _______________________________

ст…р…жить ________________________________

з…л…той _______________________________

ст…р…на _______________________________

  1. Составь из данных слов предложения и запиши их. Вставь пропущенные буквы.

Пришли х…л…да. Оделись, ребята, т…пло.

Они, на, гол…ву, ша…ку, надели, варе…ки , на, м…ховые, руки.

Не, теперь, м…роз, им, страшен.

  1. Спиши предложения, изменяя слова в скобках по смыслу. Обозначь ударение, подчеркни безударную гласную.

Кругом богатые (поле), бескрайние (лес). В г…родах красивые (мост), высокие (дом). В садах зреют сочные (плод). Слышны (голос) птиц. На клумбе распустились (цвет).

  1. Вставь пропущенные буквы.

Дерево ценят по пл…дам, а человека по д…лам. Я открыл гл…заи увидел, как струи д…ждя мчались по стеклу. Б…льчата прыгали с ветки на ветку. Миша задумал ч…сло. Над селом летали стр…жи.В марте прилетели гр…чи. Слышны г…лоса птиц. Кр…ты роют глубокие норы. Д…ревя стояли ровными р…дами.

  1. Вставь пропущенные буквы.

Родная з…мля, ключевая в…да, вьюжная з…ма, белая ст…на, тёплая в…сна, широкая р…ка, зелёная тр…ва, узкая тр…па, горная стр…на, кудрявая …вца, отвесная ск…ла, высокая г…ра.

  1. Вставь пропущенные буквы, подобрав проверочные слова.

1).Ребята шли по тр…пе к р…ке. 2). На тр…ве р…са. 3).Наступила з…ма. 4). На с…сне прозрачная см…ла. 5). Девочка смотрела в …кно. 6).Среди тр…вы в…дны первые цв…ты. 7). По дв…ру ходит большая св…нья. 8). Маша пишет мелом на д…ске. 9). Я люблю свою л…шадку. 10). На лугу к…за щипала тр…ву.

  1. В наших районах ж…вут б…бры, кр…ты. Ночью можно услышать вой в…лков. В чаще леса живёт л…са.

  1. Ребята решили сделать ст…ловую для птиц. Они см…стерили к…рмушку в с…ду. Вскоре прилетели г…во.рливые воробьи. В г…родском с…ду на в…рхушках т…полей живут гр…чи.

  1. Коля заб…лел гриппом. Он не мог г…ворить. Мальчик печально см…трел в …кно на играющих д…тей.

  1. В…черней п…рой я ш…гал по узкой тр…пе через др…мучий лес. Вокруг ц…рила л…сная т…шина. Но вот я услышал далёкие звуки д…ревни. Среди ств…лов стали видны просветы. Я выходил на л…сную опушку.

  1. 1. )С гор спускались ст…да …вец. 2.) Гр…чи т…скали своим м…лышам ч..рвей и мошек. 3.) Ласточки перед гр…зой вились над з…млёй. 4.) За р…кой з…ленел овёс. 5.) Капли р…сы бл…стят на листьях д…ревьев. 6.) З…ленеет тр…ва на лугах и п…лях. 7.) За нашим с…лом ст…ной ст…ят с…новые л…са. 8.) Какое сегодня ч…сло?

  1. Раздели текст на предложения. Вставь пропущенные буквы.

Наступила з…ма занесло сн…жком пл…щадку перед домом ребята сделали снежную горку они полили её в…дой ноч…ю ударил мороз в…да замёрзла горка покрылась л…дяной коркой не будут скучать з…мой м…лыши.

  1. Спиши пословицы. Вставь пропущенные буквы.Дерево смотрят по пл…дам, а человека по д…лам. Л…нивые руки не р…дня умной г…л…ве. На чужой ст…ронушке рад св…ей в…ронушке. Р…дная з…мля и в г…рсти мила. Стой за р…дную землю г…рой.

  1. Вася л…пил сн…говика. Костя подн…сил снежные ш…ры. Женя прикр…пил вместо носа морковку. М…лыш Димка т…щит м…тлу.

  1. Вставь пропущенные буквы, подобрав проверочные слова.


Яркое солнце бл…стит над з…млёй. На з…лёном лугу б…леют ромашки., ж…лтеют одуванчики, с…неет мышиный горошек. Вокруг з…л…неют берёзки. Всюду щ…бечут, св…стят, п…ют птицы.

  1. Спиши и отгадайте загадку:


Сок из цветов она берёт

И в сотах копит сладкий мёд. (пч…ла — пчёлы)


Без рук, без топорёнка

Построена избёнка. (гн…здо –гнёзда)


Кто з…мой х…л…дной

Ходит злой, г…лодный?

  1. Саша ж…вёт в д…ревне. У него б…льшая с…мья. Все любят трудиться. У каждого св…и обязанности. Вот Коля н…сёт др…ва. Валя м…тёт двор. Шура в…дёт бр…тишку в садик. Отец в…зёт сено на ферму.

  1. Я шла летом по л…сной дорожке. Взгл…нула на куст репейника и уд…вилась. Он резко к…чался. Пригл…делась. Маленький вор…бей сидел на нём.

  1. Запишите слова в три столбика. В первый столбик – слова с первым ударным слогом, во второй – со вторым, в третий – с третьим ударным слогом.

Буфет, колыбель, парта, диван, тумбочка, полка, табурет, тахта, трюмо, стеллажи, ширма, кресло, кроватка, гардероб, этажерка.

  1. Прочитайте. Поставьте ударение. Подчеркните проверяемые безударные гласные.

Комок – ком, скалистый – скалы, запах – пахнет, волнушки – волны, похвала – хвалит, замолчала – молча, журавлиный – журавль, заварил – варит, бродить – бродит, пожалей – жалко, доброта – добрый, граница – грань, наводнение – воды, испаряют – пар, катушка – катит, тайник – тайна.

  1. Поставь ударение. Вставь О или А. Подбери проверочное слово, изменив слова по числам. Напиши проверочное слово. Подчеркни проверяемый безударный гласный.

Бобры- бобр,

вр…чи — _________________, см…ла — _________________, к…за — _______________, ш…рфы — _______________, гр…чи — __________________, стр…на — _______________, д…ска — _________________, ст…лбы- _______________, кр…ты — _______________, дв…ры — _______________, р…са — __________________, м…ря — ________________, тр…ва — ________________, х…лмы _________________, н…га — ________________, …куньки — ________________, г…рбы -_______, хв…сты — _______________,
в…да — __________, г…ра -___________,
р…га — _______________, сл…ны — _________________, тр…па — ___________________, др…зды — _______________, ч…сы — ______________, гр…за — _____________________, н…сы — _________________, с…ды — ______________,
…вца — _____________, ск…ла — _________________,
стр…ка — __________________, в…лна — ______________.

  1. Вставьте пропущенные буквы А, О. Обязательно пиши проверочные слова. Выделяй орфограммы.

Осень.

Часто идут дожди (дождь). Плохо без з…нта (_________________ ) и пл…ща (__________________). На дв…ре (_______________) лужи. Тихо кругом. Ул…тели (_________________) из с…дов (______________) гр…чи (________________) и др…зды (__________________). Вчера …ни (__________) долго кружились над п…лями (_________________), с…дами (_____________) и х…лмами (______________). Весной птицы вернуться д…мой (_____________).

  1. Вставь пропущенные буквы А, О. Обязательно пиши проверочные слова. Выделяй орфограммы.

Утро.

На тр…ве (_______________) р…са (_____________). Оля и Дима по тр…пе (________________) идут к речке. На лугу п…сутся (____________) к…за (____________) и …вца (______________). В л…су (_________) п…ют (____________) др…зды (_______________). По п…лям (_____________) ш…гают (__________) гр…чи (____________). Вот и речка. В…да (_____________) в реке ч…ста (_________________). Кувшинки лежат на в…де (______________). В речке много …куньков (______________) и другой рыбы. Вот пл…тина (_______________). Её построили б…бры (____________). Хор…шо (_________________) на реке!

  1. Прочитайте. Поставь ударение. Подчеркни проверяемые безударные гласные.

Свистит – свист, лежачий – лёжа, передвигаются – двигатель, выпрямить – прямо, разглядеть – взгляд, десяток – десять, трескучий – треск, шиповник – шип, закрепили – крепко, подтянули – тянет, вишнёвый – вишня, объяснил – ясно, замерзает – мёрзнет, зеркальный – зеркало, потрясение – тряска, тенистая – тень, оттепель – тёплый, отварить – варит, пятак – пять, ветвистый – ветви.

  1. Поставь ударение. Вставь Е, И, Я. Подбери проверочное слово, изменив слова по числам. Напиши проверочное слово. Подчеркни проверяемый безударный гласный.

Змея – змеи,
гр…да — __________________, в…сна -__________________,
кл…сты — _________________, р…ды — _________________, св…нья — _________________, стр…жи — ________________, сн…га — __________________, з…ма — __________________, р…ка — ___________________, п…ла — __________________, сл…ды — __________________, шм…ли — ________________, гр…бы — __________________, г…рбы — ________________,
оз…ро — __________________, с…стра — ________________, п…тно — __________________, гн…здо — ________________, зв…рьки — ________________, ч…сло — ________________, стр…ла — ________________, ст…кло — _________________, з…мля — _________________, св…ча — __________________, з…рно — _________________, пч…ла — _________________,
м…чи — _________________, л…щи — __________________,
л…цо — _________________, к…ты — __________________, пл…чо — _________________, сп…на — _________________,
п…ро — _________________, зв…зда — __________________, с…ло — __________________, ц…на — __________________, щ…ка — ___________________, в…дро — _______________, п…тля — __________________, р…бро — ________________, п…сьмо — ________________, бл…ны — ________________, с…рьга — _________________, пл…та — _______________, сл…за — ________________, бр…вно — _________________, св…рло — __________________.

  1. Вставь пропущенные буквы Е, И, Я. Обязательно пиши проверочные слова. Подчеркивай орфограммы.

Скоро зима.

В лесу ( лес ) зв…рьки (________________) готовятся к з…ме (_____________). Белка сушит на в…твях (________________) д…ревьев (_______________) гр…бы (_____________). Мышка запасает з…рно (______________). Ёжик ут…пляет (________________) гн…здо (______________). Зм…я (_____________) нашла укромное м…стечко (________________) под бр…вном (_______________). Ул…тают (_______________) в теплые края ласточки и стр…жи(_____________).

  1. Вставь пропущенные буквы Е, И, Я. Обязательно пиши проверочные слова. Подчеркивай орфограммы.

Ёлка.

Пушистая ёлка стоит в комнате. Сколько …грушек (__________)! Вот сн…говик (_____________). А вот стр…жи (________________) и кл…сты (________________). Среди веток мы зам…чаем (_________________) гр…бы (_____________). А вот из ст…кла (_______________) шм…ли (___________) и пч…ла (_______________). Сколько на ёлке разных зв…рьков (________________)! А какие шары! На в…рху (___________) ёлки горит зв…зда (_________________). А под ёлкой подарки. Стёпе – плюшевый б…льчонок (____________________). С…стре (________________) Оле – св…терок (____________________).

  1. Исправь ошибки. Докажи выбор букв.

Дома (_____________), скворцы (______________), дила (___________), гастить (______________), петёрка (___________), солёный (__________),

мадель (_____________), марской (___________), кочать (___________),

тешина (____________), пещевой (___________), селач (___________),

гора (___________), родители (______________), шерокий (___________),

личение (_____________), казел (____________), нажной (____________),

земой (____________), птинец (_____________), рогатый (____________),

рика (____________), маложе (____________), перьевая (_____________),

паляна (___________), тижёлые (______________), семёрка (_________),

жилела (_____________), гледит (______________), озиро (___________),

дерево (_____________), сава (____________), чисовой (_____________),

лисные (___________), манила (_____________), техоня (____________).

  1. Найди и исправь ошибки в тексте. Выпиши эти слова вместе с проверочным словом.

Уборка.

Свитлана и Стипан убирают сваю комнату. На палу стаит видро с вадой. Пара мыть палы. Радители почистили кавры во дваре. Папа клодет их на сваи миста. Мама протерла стикло у серванта. Сервант сияет честотой.

  1. Найди и исправь ошибки в тексте. Выпиши эти слова вместе с проверочным словом.

Сосны.

У рики стаят сосны. Сасна любит расти в сухих мистах. Земой и летом сосны зилёные. Ствалы у сосен красноватые и блистят на солнышке. Воздух в сасновом бару радует нас честотой. Среди карней ведна нара крата. Он жевет в зимле. В сасновом бару жевут белки, дятлы и совы. Белка любит устраивать сваё гниздо в пышной кроне сасны. Даже в сильные дажди капли стикают по хваинкам и ствалу и не попадают в дама белок.

  1. Распределить и записать слова в три столбика: в первый слова с гласной буквой а в корнях слов, во второй слова с буквой о, в третий слова с буквой я.

  Долина, малыш, яичко, краснеть, смотреть, вязать, прямой, ночной, далекий, варенье, помощник, грязнуля, скворец, паруса, рядок.

  2. Распределить и записать слова в два столбика: в первый слова с гласной буквой е в корнях слов, во второй слова с буквой и.

  Цепочка, грибочки, озеро, червяк, листочки, снежок, удивить, письмо.

  3. Распределить и записать слова в два столбика: в первый слова с двумя безударными гласными звуками в корне, во второй слова с одним безударным гласным звуком.

  Холод — холода, тополек — тополя, колосья — колос, золотой — золото, деревня — деревенька, берега — берег, небесный — небеса, далекий — далеко, сторона — стороны, зеркало — зеркала, серебро — серебряный, огонь — огоньки.

  4. Распределить и записать слова в два столбика: в первый слова с проверяемой гласной в корнях слов, во второй слова, в которых написание гласной надо запомнить.

  Магазин, певец, солонка, шоссе, пятерка, щека, обед, силач, страна, дарить, ковер, ужин, морковь, держать, борьба, север, лягушка, орел, язык, лосенок, четверг, печник, стакан, качалка, четыре, стрела, одежда, восьмой, овощи, пирог, число, черный, веселый, обедать, жалеть, вязать.

Зеленая полянка

  Солнышко осветило зеленую полянку. На цветах задрожали солнечные зайчики. Слышны веселые песни зяблика. Вдалеке прокричала иволга. Молодой зайчик выбежал на лесную тропинку. Под сосной резвились лисята. Чутко следила лисица за своими детьми.

Лесные игрушки

Ребята любят мастерить. На столах лежат еловые и сосновые шишки, листочки, ветки, мох. Мальчики и девочки делают веселых зверят. Хороши лесные игрушки! Тут ежик и ежиха, лисичка и сова, лесовик и гномик. Ребята подарили игрушки малышам.

Первый снег

  Выпал первый снежок. Пушистый ковер лежит на полях и на реке. Хорошо ехать в санях! Весело бежит лошадка. Все кругом бело. Вдали темнеет лесок. Скорее туда! Деревья убраны в белые одежды, только чернеют их сучья.

Прощальный привет

  Большой косяк журавлей вытянулся волнистой лентой. Журавли летели высоко в небе. Птицы держали путь на юг. Их печальный крик звучал, как прощальный привет родным местам.

Осенний лес

  Мы шли по лесной тропинке. По сторонам толпились молодые березки и осинки. Лес был в золотистых красках. Ласково светило солнышко. Пахло грибами и листвой. Стайка дроздов слетела с рябины. Над головой раздался протяжный крик. Это высоко в небе летел большой косяк журавлей. Птицы отправились в далекий путь на юг. (51 слово)

Пернатые друзья

  Сережа с папой делали кормушку для птиц. Сережа подавал гвозди и дощечки. Папа их строгал и сколачивал. Зимой каждое утро Сережа сыпал в кормушку зерно. Воробьи и синички ждали мальчика. Они слетались со всех сторон, спешили позавтракать. Сережа кормил своих пернатых друзей часто. Сытая птица легко переносит холод. (50 слов) Слова для справок: делали, сколачивал, позавтракать.

Снежные фигурки

  С неба летел мокрый снежок. Ребята выбежали во двор и стали лепить из снега фигурки. Коля слепил снеговика. Хорош снеговик! В носу краснела морковка. В руке метла, а на голове ведро. Женя строил башню с ледяными окошками. Толя и Илья лепили Деда Мороза и Снегурочку. Дед Мороз был с бородой. Снегурочка в руках держала зеленую елочку. (58 слов) Слова для справок: выбежали, Дед Мороз, Снегурочка.

Настоящий друг

  Витя и Илья шли из школы домой. Они спустились к реке. Ночью мороз сковал речку льдом точно зеркальным стеклом. Мальчики решили поиграть на льду. Вдруг под ногами Ильи хрупкий лед треснул. Илья очутился в холодной воде. Бежать за помощью было далеко. Витя нашел длинную палку и протянул ее другу. Илья схватился за палку. Так Витя вытащил товарища на берег. (61 слово)  Слова для справок: решили, очутился.

1. В каком ряду во всех словах пропущена буква А?

1)      препод..вать, пол..гается, упр..щать

2)      предст..влять, предназн..чение, дек..рация

3)      д..роженька, ф..нтазия, л..боратория

4)      пригл..шать, уг..сать, выр..сти     

 

2. В каком ряду во всех словах пропущено И?

 

1)      проб..раться, соед..нение, от..гощать

2)      забл..стел, разв..вать ум, приор..тет

3)      прив. .легированный, пост..лать,  изв..нился

4)      прост..рается, пал..садник, пренебр..жительно

 

3. В каком ряду во всех словах пишется буква О?

 

1)      обл..котиться, изл..гаю, к..нцелярия

2)      з..ря, г..лантерея, пок..яние

3)      выр..зительный, р..сток, к..лейдоскоп

4)      укр..щать, предл..жение, зап..нки

 

4. В каком ряду во всех словах пропущена буква Е?

 

1)      б..режливый, выб..рем, выб..раем

2)      соб..рут, в красном б..рете, разб..раться

3)      т..рраса, ст..реть с доски, пот..рять

4)      раст..ряться, т..рмометр, раст..рание

 

5. Какой ряд состоит из слов, в которых пропущены только непроверяемые безударные гласные корня?

 

1)      несг. .раемый, впеч..тление, вел..сипед

2)      к..сающийся, изл..жение, п..стух

3)      выр..сла, декл..рировать, опр..вдать

4)      медик..менты, к..нтинент, мини..тюра

 

6. Какой ряд состоит из слов, в которых пропущены только проверяемые безударные гласные корня?    

 

1)      благосл..вить, сокр..щать, р..скошный

2)      предв..рительно, ск..кать, избирательная к..мпания

3)      безотл..гательный, отр..сль , ди..гональ

4)      предпол..жительно, прор..стать, п..норама

 

7. В каком ряду во всех словах пропущена  безударная проверяемая гласная корня?

 

1)      прив..заться, поскр..пывающий, ог..рчение

2)      ок..менеть, исст. .ри, приг..ревшая

3)      ок..лдовать, кр..стьянин, зап..тевать

4)      обж..гаться, пок..сившийся, ок..нчание

 

8. В каком ряду во всех словах пропущена безударная проверяемая гласная корня?

 

1)      ст..рательно, прик..снуться, кв..танция

2)      эп..демия, пласт..линовый, пре..бразовать

3)      пре..бладать, п..чать, тор..пясь

4)      осл..жненный, м..лькают, м..тодика

 

9. В каком ряду во всех словах пропущена безударная проверяемая гласная корня?

 

1)      выцв..сти, л..тучий, обж..гание

2)      в..ршина, подд..ржать, сож..лея

3)      нар..стание, загр..мождать, обн..женный

4)      дел..гат, перег. .реть, об..зательныйй

 

10. Какой ряд состоит из слов, в которых пропущены только непроверяемые безударные гласные корня?

 

1)      пригл..шать, уг..сать, выр..сти     

2)      предст..влять, предназн..чение, дек..рация

3)      д..роженька, ф..нтазия, л..боратория

4)      препод..вать, пол..гается, упр..щать

 11. Какой ряд состоит из слов, в которых пропущены только проверяемые безударные гласные корня?

 

1)      с..мейный, ч..ловечество, оз..рять

2)      м..лчаливый, бл..годушие, зан..маться

3)      возвр..щение, согр..вать, л..рический

4)      гл..внейший, преод..ление, д..намичный

 

12. В каком ряду во всех словах пропущена безударная проверяемая гласная корня?

 

1)      умн. .жать, напр..вление, фин..нсист

2)      р..альный, ск..зание, м..тинговать

3)      м..ридиан, прогр..ссивный, сп..саться

4)      мин..ральный, зап..саться, повт..рение

 

13. В каком ряду во всех словах пропущена безударная проверяемая гласная корня?

 

1)      нагр..вать, стр..мление, подж..гатель

2)      под..рить, хв..стун, просл..вляя

3)      переб..решь, к..варный, ст..рона

4)      об..яние, прик..снуться, л..скающий

 

14. В каком ряду во всех словах  пропущена безударная проверяемая гласная корня?

 

1)      в..зти, к..пучий, взр..стить

2)      выт..рать, р..гламент, огр..жденный

3)      ед..ница, приз. .мляясь, оп..здать

4)      пр..зидиум, пож..мать, см..гч

Однородные члены предложения

Однородные члены предложения.

                    __________________________

                                                             По Г. Скребицкому

   В солнечный осенний день пойдите в поле, в луга, на берег реки, в лес. Многие птицы собрались в стаи.

   В огромную стаю собрались скворцы. Подлетели к реке, черным дождем посыпались вниз, облепили прибрежные кусты, расселись на ветках. Их трескотню за километр слышно.

   Крикливе дрозды носяться по лесным опушкам, полянам, луговинам. Заметять человека и улетают в лес.

   На утренней зорьке можно услышать мелодичное курлыканье журавлей. Небольшим табунком полетали, покружились в воздухе и улетели вдаль.

   Все эти птицы – скворцы, дрозды, журавли, грачи, ласточки – готовятся к отлету в тепле страны. Собирание в стаи – подготовка к дальней дороге.

                                   ЗАДАНИЯ

1.Найди и прочитай в тексте, чем для птиц является собирание в стаи. Озаглавь текст, заголовок запиши в начале текста.

 

2.Дополни словосочетания из текста однородными членами:

пойдите в поле, _____________________________________

скворцы подлетели. _________________________________

носяться по лесным опушкам, _________________________

журавли полетали, __________________________________

птицы – скворцы , ___________________________________

3.Подбери проверочные слова к словам из текста, запиши их:

__сенний — ___________________

скв__рцы — ___________________

подл__тели — _________________

к р__ке — _____________________

обл__тели — ___________________

кр__кливые — __________________

Жур__вли — ____________________

 

4.Выбери правильную схему к данному предложению из текста.

   Крикливе дрозды носяться по лесным опушкам, полянам, луговинам.

~~~~~ ________ ====== ———,———,———.

 

~~~~~ _______ =======, =======, ========.

________ ======== ~~~~~~~~.~~~~~~~.

 

5.Укажи предложения, в которых правильно расставлены разделительные знаки:

 

В солнечный осенний день пойдите в поле, в луга, на

        берег реки, в лес.

Небольшим табунком полетали  покружились в воздухе и улетели вдаль.

 

Подлетели к реке, черным дождем посыпались вниз, облепили прибрежные кусты, расселись на ветках.

 

6.Подчеркни в данном предложении из текста однородные члены предложения.

 

Подлетели к реке, черным дождем посыпались вниз,

 

облепили прибрежные кусты, расселись на ветках.

 

Укажи, какой частью речи являються подчеркнутые тобой однородные члены предложения:

 

именем существительным

глаголом

именем прилагательным

7. Укажи, какими членами предложения могут быть выражены однородные члены предложения:

главными членами предложения

второстепенными членами предложения

 

8.Прочитай еще раз текст, перескажи текст по плану:

                                           План

1. Птицы собираются в стаи.

2.Скворцы.

3.Дрозды.

4.Журавли.

5.Птицы готовятся к отлету.

  Обогащаем устную речь.

Хорошее начало все дело увенчало.

 

 

Осень поредела на березах листва изложение. Обучающее изложение «прощальная песенка». Работа над основными микротемами текста

Здравствуйте, ребята! Меня зовут Александра Дмитриевна, и сегодняшний урок русского языка проведу у вас я.
Внимание! Проверь, дружок,
Готов ли ты начать урок!
Всё ли на месте? Всё ли в порядке:
Книжки, ручки и тетрадки?
Есть у нас девиз такой:
Всё, что надо под рукой!

Сегодня мы с вами будем писать изложение.
Сейчас я вам прочитаю текст, слушайте внимательно.
(читаю текст)

О каком времени года говориться в тексте?
— Об осени.

Что происходит с деревьями осенью?
— Листья желтеют и опадают.
Прочтите предложение, в котором говориться об этом.

— Поредела на березах листва.

О каких птицах говориться в тексте?

О скворцах.
Что же они делают?
— Скворчиха скользнула в скворечник. Скворец сел на веточку и тихонько запел. Песня кончилась. Скворчиха вылетела из скворечника.

Когда птицы прилетят домой?
— Весной.


Теперь давайте подумаем, сколько частей в тексте?
— 3 части.

Правильно. Прежде чем приступить к работе с текстом, давайте вспомним: из чего состоит рассказ.
— Начало, основная часть, заключение.
Верно, ребята. Я повешу вам на доску памятку, которую я нарисовала для вас.


Прочитайте, пожалуйста, 1 часть (начало).
(кто-то из детей читает)
О чем говорится в этой части?
— О наступлении осени, о том, что происходит осенью.

— (варианты детей)

Думаю, что самым подходящим названием будет «Одинокий скворечник». В этой части у нас получилось 3 предложения.
Давайте посмотрим: какие же слова станут вспомогательными в этой части?
Осень, поредела, листва, сиротливо качается.
Отлично, кто может пересказать мне эту часть?
(пересказывают)

Теперь переходим ко второй части этого текста. Прочитайте мне её.
(кто-то из детей читает)

О чём говорится в этой части?

О скворцах. О том, как прилетел скворец и спел последнюю песню.

Как бы вы озаглавили эту часть?
(варианты детей)
Давайте назовем её «Скворцы». В ней 5 предложений. Теперь запишем, какие слова нам помогут запомнить эту часть лучше.
Прилетела, скользнула, веточку, кончилась.

Кто может пересказать мне вторую часть текста?
(пересказывают)

Теперь читаем заключительную часть текста.
(кто-то из детей читает)

О чём же говорится в этой части?
— О том, что птицам пора улетать в теплые края, но они вернутся.
Как бы вы озаглавили эту часть?
(варианты детей)

Эту часть мы назовем «В далёкий путь». Эта часть содержит 3 предложения. Теперь запишем слова-помощники.

Прощались, теперь.
Кто может пересказать эту часть?
(пересказывают)

В этом тексте, ребята, так же встречаются сложные слова, на которые мы должны обратить внимание. На ваших столах лежат карточки с этими словами.
Кто мне прочтет задание?

— Прочитай слова, вставь пропущенные буквы и напиши рядом проверочное слово.

Приступайте.

(проверка)


Теперь я прочитаю этот текст ещё раз.

Как бы мы могли озаглавить этот текст?
— «Прощальная песенка»

Молодцы, ребята!

Теперь перескажите мне весь текст.

(пересказывают)

Давайте повторим все сложные слова и вспомогательные.
(повторяем)
Теперь я читаю вам текст ещё раз, собираю листочки с текстами и вы приступаете к работе.
(читаю текст, затем собираю листики с текстами)

Приступайте к работе. Помните, что каждая часть текста начинается с красной строки.
(собираю листочки с текстом)
Учащиеся записывают в тетради по частям текст, а учитель индивидуально контролирует работу в тетрадях.

Пора уже заканчивать, ребята. Если вы уже закончили, перечитайте ваш текст ещё раз. Проверьте, соответствует ли он составленному плану на доске? Все ли слова для справок вы использовали? У всех ли получилось нужное количество красных строк? Проверяйте так же, чтобы не было ошибок.

Чем мы сегодня занимались на уроке?
Чему мы сегодня научились?
Что понравилось на уроке?

Открываем дневники и записываем домашнее задание.
Страница 35 упражнение 79.

Спасибо за урок! До свидания!

Презентацию подготовила Датская Н..М. 2010 г.

г. Краснодар




Этапы проведения изложения

  • Работа над заголовком текста.

  • Чтение текста.

  • Работа над основными микротемами текста.

  • Орфографическая подготовка.

  • Вторичное чтение текста.

  • Написание изложений.

  • Самопроверка. Анализ учителем.


Работа над заголовком текста.
  • Прощальная песенка.

  • -О чём будет текст?

  • -Какое настроение навевает название?


Чтение текста. Прощальная песенка.

План.

1.Пришла осень.

2.Сиротливый скворечник.

3.Прощальная песенка.

4.Пора в далёкий путь.



Орфографическая подготовка.
  • Безударная гласная.

  • Поредела, листва, качается, скворечник, подлетели, скворчиха, скользнула, поглядел, сторонам, родным, весной, далёкий.

  • Выделите корень. Подчеркните буквы безударных гласных в корне слов.
  • Подберите проверочные слова

Орфографическая подготовка.

Чтение текста.(вторичное)

    Осень. Поредела на берёзах листва. Сиротливо качается на голой ветке скворечник. Вдруг подлетели два скворца. Скворчиха быстро скользнула в птичий домик. Скворец сел на веточку, поглядел по сторонам и тихо запел. Песня закончилась. Скворушка вылетела из скворечника.Птицы прощались с родным домиком. Весной они снова прилетят сюда. А теперь им пора в далёкий путь.


Изложение.

Прощальная песенка.


Прощальная песенка.

вылетела из скворечника.

путь.


Как вы понимаете выражение

«сиротливо качается»?

Кто прилетел к скворечнику?

Что сделала скворчиха?

А скворец?

Зачем птицы посетили старый скворечник?

Куда собрались лететь скворцы?



  • Повествовательный
  • Текст описание
  • Текст рассуждение

Определи тип текста


Деление текста на части.

Осень. Поредела на берёзах листва. Сиротливо

качается на голой ветке скворечник.

Вдруг прилетели два скворца. Скворчиха быстро

скользнула в птичий домик. Скворец сел на веточку

и тихонько запел. Песня закончилась. Скворушка

вылетела из скворечника.

Птицы прощались с родным домиком. Весной они

опять прилетят сюда. А теперь им пора в далёкий

путь.


  • Одинокий скворечник.
  • Прощальная песенка.
  • В далёкий путь.

Найдите ряд однокоренных слов.

Скв о ре чн ик, два скв о рца, скв о рчиха,

скв о рец, скворушка.


1.Одинокий скворечник

п о р е дела, л и ства

с и р о тлив о , к а чае тс я

Осень. Поредела на берёзах листва.

Сиротливо качается на голой ветке

скворечник.


2. Прощальная песенка.

В дру г , прил е тели,

ск о льзнула, в пти ч ий,

т и хоньк о , законч и лась,

выл е тела.

Вдруг прилетели два скворца. Скворчиха быстро

скользнула в птичий домик. Скворец сел на веточку

и тихонько запел. Песня закончилась. Скворушка

вылетела из скворечника.


3. В далёкий путь.

пр о щ а л и сь, с дом и к о м.

пр и л е тят, т е перь пора .

Птицы прощались с родным домиком. Весной они

опять прилетят сюда. А теперь им пора в далёкий

путь.


самопроверка

Прощальная песенка.

Осень. Поредела на берёзах листва. Сиротливо

качается на голой ветке скворечник.

Вдруг прилетели два скворца. Скворчиха быстро

скользнула в птичий домик. Скворец сел на веточку

и тихонько запел. Песня закончилась. Скворушка

вылетела из скворечника.

Птицы прощались с родным домиком. Весной они

опять прилетят сюда. А теперь им пора в далёкий

ОСЕНЬ Поспевает брусника, Стали дни холоднее. И от птичьего крика В сердце только грустнее. Стаи птиц улетают Прочь за синее море. Все деревья блистают В разноцветном уборе. Солнце реже смеётся, Нет в цветах благовонья. Скоро Осень проснётся И заплачет спросонья. (К. Бальмонт) ОСЕНЬ Поспевает брусника, Стали дни холоднее. И от птичьего крика В сердце только грустнее. Стаи птиц улетают Прочь за синее море. Все деревья блистают В разноцветном уборе. Солнце реже смеётся, Нет в цветах благовонья. Скоро Осень проснётся И заплачет спросонья. (К. Бальмонт)

Он прилетает каждый год Туда, где птичий домик ждет. Чужие песни петь умеет, А всё же голос свой имеет. А всё же голос свой имеет. Он прилетает каждый год Туда, где птичий домик ждет. Чужие песни петь умеет, А всё же голос свой имеет. А всё же голос свой имеет.


Осень. Поредела на берёзах листва. Сиротливо качается на голой ветке скворечник. Вдруг подлетели два скворца. Скворчиха быстро скользнула в птичий домик. Скворец сел на веточку и тихонько запел. Песня закончилась. Скворушка вылетела из скворечника. Птицы прощались с родным домиком. Весной они снова прилетят сюда. А теперь им пора в далёкий путь.

Текст, в котором что-то доказывается, раскрываются причинно-следственные связи и следствия какого-то события называется рассуждением. Текст, в котором последовательно излагаются действия или события, следующие друг за другом – повествование. Текст, в котором перечисляются предметы, их признаки, одновременно существующие явления или действия – описание.



Орфографическая подготовка. Безударная гласная. Поредела, листва, качается, скворечник, подлетели, скворчиха, скользнула, поглядел, по сторонам, родным, весной, далёкий Выделите корень. Подчеркни буквы безударных гласных в корне слов. Подберите проверочные слова

Орфографическая подготовка. Глаголы. Поредела, качается, подлетели, скользнула, поглядел, закончилась, вылетела, прощались, прилетят. Наречие. Сиротливо, вдруг, быстро, тихо, снова, сюда, пора. Подчеркни в словах буквы, написание которых надо запомнить Выделите орфограммы.

Осень. Поредела на берёзах листва. Сиротливо качается на голой ветке скворечник. Вдруг подлетели два скворца. Скворчиха быстро скользнула в птичий домик. Скворец сел на веточку и тихонько запел. Песня закончилась. Скворушка вылетела из скворечника. Птицы прощались с родным домиком. Весной они снова прилетят сюда. А теперь им пора в далёкий путь. Прощальная песенка.


Старлингс против Хомского | Журнал Discover

Самцы европейских скворцов (Sturnus vulgaris) постоянно пополняют свой репертуар новыми звуками, улавливая практически любой слуховой объект, который они могут найти, включая звуки автомобильных сигнализаций, скрип дверей, человеческую речь и вокализации других видов. | Даниэль Балекайтис

Ноам Хомский, известный лингвист, предположил, что одним из основных признаков, отличающих человеческий язык от писка и урчания птиц и зверей, является способность использовать то, что называется рекурсивной грамматикой.По сути, рекурсивная грамматика — это то, что позволяет нам вставлять пояснительную часть в середину предложения, например, «этот известный лингвист» в предыдущем предложении.

Теперь группа зоологов и психологов во главе с Тимоти Гентнером из Калифорнийского университета в Сан-Диего показала, что непритязательный европейский скворец также вполне способен использовать такой синтаксис.

Гентнер создал шестнадцать искусственных песен скворцов, которые следовали двум разным правилам построения паттернов: песня человеческого типа, в которой предложение было вставлено в середину строки акустических нот, и другая песня в стиле животных с предложением только в самом начале или в конце. Струна.Затем Гентнер проигрывал свой репертуар тестовой группе из одиннадцати скворцов, вознаграждая их едой, когда им удавалось выбрать песни человеческого типа.

После нескольких месяцев практики девять птиц смогли последовательно распознавать паттерны и даже распознавать новые песни, в которых были рекурсивные элементы. Успех был особенно неожиданным, потому что это означает, что скворцы способны понять элемент языка, который экспериментаторы не смогли воспроизвести у других приматов.

Хотя работа Гентнера доказывает, что рекурсия выходит за рамки людей, она не доказывает, что птицы обладают способностью расширять грамматические правила в общем смысле и понимать абстрактные концепции, лежащие в основе изменений значений, говорит психолог Нью-Йоркского университета Гэри Маркус. . Хомский предположил, что все человеческие дети рождаются с врожденным чувством рекурсии вместе с другими аспектами универсальной грамматики, присутствующими в каждом человеческом языке от санскрита до испанского. Скворцы могут распознавать основные грамматические правила, но это не обязательно означает, что они понимают более широкую концепцию, стоящую за ними, или могут усвоить семантические тонкости языка.

Возможно, рекурсия ограничена относительно редким числом видов, способных приобретать новые модели вокализации, — людьми и некоторыми видами китообразных и птиц. Скворцы особенно хорошо разучивают новые песни, даже копируя песни других видов и иностранные звуки, такие как человеческие слова. Но это не значит, что они знают, что имеют в виду.

Чтобы прочитать реферат этого исследования, опубликованный в выпуске журнала Nature от 27 апреля, щелкните http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7088/abs/nature04675.html

Чтобы прочитать комментарий Маркуса, щелкните http://www. nature.com/nature/journal/v440/n7088/full/4401117a.html

Гормонам сто лет

Резюме

эндокринологии, которая пролила свет на химическую коммуникацию в многоклеточных организмах

В июне 1905 года Эрнест Старлинг, профессор физиологии Университетского колледжа Лондона, Великобритания, впервые употребил слово «гормон» в одной из четырех лекций Крона — «О химической корреляции». функций организма», прочитанный в Королевском колледже врачей в Лондоне.Старлинг определил это слово, происходящее от греческого значения «возбуждать или возбуждать», как «химические посредники, которые, перемещаясь от клетки к клетке по кровотоку, могут координировать активность и рост различных частей тела» (Старлинг, 1905). ). Старлинг () был блестящим экспериментатором, и эти престижные лекции были посвящены его работе — большая часть которой была сделана в сотрудничестве с его шурином Уильямом Бейлисом — по влиянию иннервации и секреции поджелудочной железы на кишечник.

Эрнест Старлинг, через несколько лет после того, как он придумал слово «гормон». Фотография с разрешения семьи Старлинг.

С тех пор как Старлинг придумал это слово, концепция гормонов вызвала огромный интерес в самых разных областях исследований, от химии до молекулярной биологии и эпидемиологии (Baulieu & Kelly, 1990; Turner & Bagnara, 1971). В дополнение к чисто научным достижениям, изучение гормонов привело к огромным преимуществам для здоровья человека, социальному и экономическому прогрессу, таким как контрацепция, экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) и рекомбинантные человеческие гормоны.Совсем недавно тема гормонов и гормонально регулируемого метаболизма и развития также вызвала интерес у экспертов в области общественного здравоохранения и широкой общественности после того, как заинтересованные ученые в США выдвинули гипотезу о том, что различные искусственные химические вещества могут влиять на гормональную систему, вызывая широкий спектр болезней и расстройств.

… история науки не раз показывала, как введение нового слова может выступать катализатором исследований. ..

Природа и работа химических мессенджеров в организме уже привлекали внимание ученых до Старлинга .Экспериментальная работа пионеров, таких как Арнольд Адольф Бертольд в Германии и Клод Бернар во Франции, в середине девятнадцатого века установила концепцию, что между различными органами животного происходит своего рода химическая связь. Позже в том же столетии несколько врачей описали успешное лечение пациентов с определенными расстройствами путем введения экстрактов эндокринных тканей животных, таких как щитовидная железа, надпочечники и поджелудочная железа; впоследствии они показали, что эти расстройства были вызваны гормональной недостаточностью.

Тем не менее, история науки не раз показывала, как введение нового слова может послужить катализатором исследований — достаточно вспомнить слова «радиоактивность», «хромосома», «антибиотик», «апоптоз» и, конечно, ‘молекулярная биология’. Когда Старлинг впервые ввел слово «гормон» сто лет назад, практически ничего не было известно о природе гормонов или химических мессенджеров. Биохимия тогда еще находилась в зачаточном состоянии, но вскоре для многих физиологов стало очевидно, что для понимания природы и действия гормонов необходим химический подход.

Таким образом, в первой половине двадцатого века исследователи сосредоточили свои усилия на выявлении источника этих внутренних мессенджеров, в результате чего многие гормоны были названы в честь железы или органа, из которого они секретируются, например щитовидной железы или надпочечников. . Эта система номенклатуры не всегда была совершенной, поскольку разные гормоны могут секретироваться одной и той же железой, как, например, гипофизом и поджелудочной железой. Ученым также удалось расшифровать химическую природу гормонов, и менее чем через 20 лет после того, как Старлинг придумал слово «гормон», Эдвард Кэлвин Кендалл из клиники Майо в Рочестере, штат Нью-Йорк, США, очистил и определил структуру кортизона (стероидного гормона). ) и тироксин (йодоаминокислота).В 1926 году сэр Чарльз Р. Харингтон в Лондоне осуществил первый химический синтез гормона тироксина. За его прорывной работой вскоре последовала характеристика природы и активности гормона поджелудочной железы инсулина — белка — сэром Фредериком Грантом Бантингом и Чарльзом Хербергом Бестом. В 1920-х и 1930-х годах Адольф Бутенандт, Тадеус Райхштейн и Эдвард Адельберт Дойзи открыли и охарактеризовали различные стероидные гормоны, включая эстроген, тестостерон и прогестерон. Позже Бутенандт, Дойзи, Кендалл, Бантинг и Райхштейн были удостоены Нобелевских премий, что свидетельствует о растущем значении этой новой области исследований.Это растущее знание физиологических действий также привело к тому, что многие гормоны были названы в соответствии с их действием, например, гормон роста и пролактин. Однако эта номенклатура все еще может быть неудовлетворительной, поскольку разные гормоны оказывают различное действие на разные ткани-мишени или организмы на разных стадиях развития.

Вскоре из эффектов эндокринных экстрактов в гетерологичных тканях стало очевидно, что внутренние секреции сохранялись у разных видов (). Особенно впечатляющим примером является открытие Фридрихом Гудерначем в 1912 году того, что экстракты ткани щитовидной железы лошади могут преждевременно вызывать полное превращение головастиков лягушек во взрослых особей.Доступность синтетического гормона щитовидной железы также подтвердила необычайную множественность реакций на этот гормон. Другим примером того, как данный гормон нашел свое применение в ходе эволюции, является пролактин, который оказывает важное и разнообразное действие на рыб, земноводных, птиц и млекопитающих.

Сохранение эндокринных желез у двух эволюционно далеких позвоночных, которые вырабатывают сходные гормоны, но действие которых может различаться в зависимости от вида и ткани-мишени (Gorbman & Bern, 1962).

Вскоре появился еще один важный принцип эндокринологии, принцип взаимодействия и обратной связи между центральной нервной и эндокринной системами. Большинство внешних физических сигналов, таких как фотопериодичность и температура, передаются в центральную нервную систему, где нейротрансмиттеры воздействуют на определенные нейроны-мишени, которые, в свою очередь, вырабатывают нейрогормоны и запускают каскад эндокринной секреции. Таким образом, гормоны можно рассматривать как посредников в передаче информации из окружающей среды в организм.Их общая цель состоит в том, чтобы координировать и интегрировать активность метаболических процессов и процессов развития в различных клетках-мишенях в ответ на сигналы окружающей среды. К 1950-м годам были установлены важные связи между нервными и гормональными сигнальными путями для различных гипоталамических «высвобождающих» гормонов или факторов, таких как тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ), кортикотропин-рилизинг-фактор (КРФ), лютеинизирующий гормон-рилизинг-гормон (ЛГРГ). и пролактин-ингибирующий фактор (PIF), каждый из которых действует на разные специализированные клетки гипофиза, регулируя выработку тиреотропного гормона (ТТГ), адренокортикотропного гормона (АКТГ), лютеинизирующего гормона/фолликулостимулирующего гормона (ЛГ/ФСГ). ) и пролактин соответственно.Интересен тот факт, что некоторые нейротрансмиттеры, такие как серотонин, также являются сигнальными молекулами у растений, в то время как многие животные гормоны обнаружены у примитивных организмов и, очевидно, на протяжении эволюции применялись по-разному (Gorbman & Bern, 1962; Barrington, 1964).

… наблюдение, что все стероидные гормоны и гормоны щитовидной железы, вводимые in vivo , влияют на механизм синтеза белка in vitro , вскоре сместило акцент на транскрипционный контроль

Два примера того, как информация, полученная в центральной нервной системе, преобразуется химическим сигналам эндокринных каскадов, ведущих к важным физиологическим регуляторным функциям.Стрелки вверх и вниз указывают на отрицательную (-ve) и положительную (+ve) петли обратной связи соответственно. ТТГ-рилизинг-гормон (ТРГ) и кортикотропный рилизинг-фактор (КРФ) вырабатываются гипоталамусом и воздействуют на гипофиз с образованием тиреотропного гормона (ТТГ) и адренокортикотропного гормона (АКТГ), которые регулируют деятельность щитовидной железы и надпочечников. железы соответственно. ГК, глюкокортикоиды; ТГ, гормон щитовидной железы.

Первоначальные исследования механизма действия гормонов были направлены на выявление уникального механизма действия всех гормонов и витаминов, который часто включал добавление данного гормона или активного начала к изолированным тканям, гомогенатам клеток или субклеточным препаратам. Изучение прямых взаимодействий гормон-фермент стало проще в 1930-х и 1940-х годах с появлением очищенных ферментов. В течение нескольких лет считалось, что гормоны вызывают аллостерические или конформационные изменения в белках, такие как действие инсулина на гексокиназу. Очень высокие концентрации гормонов, необходимые для прямого воздействия на данный фермент, делали эти исследования неэффективными, и этот подход не был совместим с высокой степенью тканевой специфичности, проявляемой гормонами.К концу 1950-х гг. идея прямых взаимодействий гормонов и ферментов как основы общего механизма действия вызывала мало энтузиазма (Tata, 1986, 1998).

… с тех пор как Старлинг ввел слово «гормон», наши взгляды на структуру и функцию гормонов следовали за развитием технологий…

его транспорт в клетку, что привело несколько лет спустя к концепции, что белковые и более мелкие пептидные сигналы взаимодействуют с клеточной мембраной.Открытие циклического АМФ (цАМФ) Эрлом Сазерлендом в 1956 году в качестве «вторичного мессенджера» адреналина и глюкагона, а затем открытие того, что аденилатциклаза, фермент, синтезирующий цАМФ, находится в плазматической мембране, еще больше укрепило мнение о том, что клеточная мембрана была основным местом действия многих гормонов (Sutherland, 1972; Beavo & Brunton, 2002). С открытием других вторичных сигнальных молекул, таких как инозитолтрифосфат, G-белки и онкогены, а также появлением технологий клонирования и секвенирования генов вскоре стало возможным идентифицировать и охарактеризовать несколько рецепторов мембранных гормонов.Связывание лиганда с этими рецепторами инициирует каскад фосфорилирования и дефосфорилирования белков в цитоплазме, что в конечном итоге приводит к физиологическому действию гормона (Parker & Pawson, 1996; Hunter, 1997).

Упрощенная диаграмма, иллюстрирующая пути «вторичного мессенджера» и фосфорилирования белков, связанные с рецепторами мембран клеток-мишеней для трех гормонов: адреналина (адреналина), инсулина и пролактина. AC, аденилатциклаза; цАМФ, циклический АМФ; ДГ, диацилглицерин; Gs и Gi, стимулирующие и ингибирующие G-белки; IP 3, инозитидтрифосфат; IRS, субстрат рецептора инсулина; JAK, янус-киназа; PI, фосфатидилинозитол; ПК-А и ПК-С, фосфокиназы А и С; PL-C, фосфолипаза C; PY, фосфотирозин; Rα/Rβ, IR и PRLR, рецепторы адреналина, инсулина и пролактина соответственно; STAT, сигнальная трансдукция и фактор транскрипции. Серые квадраты указывают на разные белковые мишени для фосфорилирования разными путями, в зависимости от гормонального сигнала, вида и ткани.

Почти одновременно с открытием цАМФ Юджин Нокс показал, что глюкокортикоиды регулируют печеночный метаболизм путем избирательного усиления синтеза фермента тирозинаминотрансферазы (Knox et al. , 1956). Новые методы изучения внеклеточного синтеза белка и наличие специфических ингибиторов транскрипции позволили более точно проанализировать, как гормоны роста и развития влияют на синтез белка в соответствующих клетках-мишенях.Полученное в результате наблюдение, что все стероидные и тиреоидные гормоны, вводимые in vivo , влияют на механизм синтеза белка in vitro , вскоре сместило акцент на транскрипционный контроль (Tata, 1986). Первое указание на то, что гормональные сигналы регулируют транскрипцию, а не трансляцию, было получено в начале 1960-х годов в исследованиях, показывающих, что «надувание» — показатель интенсивной активации транскрипции — политенных хромосом в личиночных слюнных железах насекомых регулируется стероидным гормоном линьки экдизоном. (Эшбернер и др. , 1974).Кинетика мечения ядерной РНК также показала, что все стероидные и тиреоидные гормоны сильно влияют на образование и оборот матричной РНК. В середине 1960-х несколько исследователей смогли воспроизвести транскрипционные эффекты стероидных и тиреоидных гормонов в бесклеточных системах транскрипции, используя изолированные ядра и ядерные экстракты из тканей-мишеней (Tata, 1986, 1998). В 1970-х и 1980-х годах лаборатории Пьера Шамбона и Берта О’Мэлли подробно описали, как эстроген в тканях специфически и избирательно активирует гены белка яичного белка — овальбумина, кональбумина и овомукоида — и белка желтка (O’Malley et al , 1978; LeMeur и др. , 1981; Tata, 1998).

Хотя мы многое знаем о деталях механизма транскрипции, было бы невозможно понять, как гормоны или другие сигналы регулируют экспрессию генов, не зная их рецепторов. Рецепторы гормонов обычно делят на две основные группы: рецепторы клеточной мембраны и ядерные рецепторы. Рецепторы белковых гормонов и факторов роста, таких как инсулин, эпидермальный фактор роста, гормон роста и пролактин, а также многие нейротрансмиттеры расположены в мембране клетки-мишени; большинство из них являются продуктами онкогенов v-erbB , v-ros и v-mpl .Многие мембранные рецепторы тесно связаны с аденилатциклазой и G-белками, а через них и с цитоплазматическими протеинфосфокиназами, которые передают внеклеточные сигналы на внутриклеточные регуляторные механизмы (Parker & Pawson, 1996).

Первые доказательства существования ядерных рецепторов были получены в 1961 году Элвудом Дженсеном и его коллегами, которые отследили радиоактивно меченый эстрадиол-17β в женских половых тканях и обнаружили, что он образует в ядре комплекс с белком, отвечающим критериям рецептор (Jensen, 2004).Клонирование различных рецепторов эстрогена, глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы в 1980-х годах — в лабораториях Шамбона, Рональда Эванса и Бьорна Веннстрема — показало, что все ядерные рецепторы являются клеточными гомологами онкогена v-erbA и функционируют как лиганд-активируемые факторы транскрипции с цинковыми пальцами; это исследование позже принесло Шамбону и Эвансу престижную премию Ласкера. На сегодняшний день более 30 ядерных рецепторов, кодируемых этим надсемейством генов, клонированы и секвенированы, и многие из них теперь доступны в виде чистых рекомбинантных белков (Mangelsdorf et al. , 1995; Benoit et al. , 2004; Chambon, 2004), включая несколько «сиротских» рецепторов, лиганды для которых еще не идентифицированы.Что наиболее примечательно для этих ядерных рецепторов гормонов, так это их высокая степень специфичности к гену-мишени, которая достигается за счет точного расстояния между нуклеотидными повторами в элементе гормонального ответа (HRE) промотора гена-мишени, который взаимодействует с ДНК-связывающим доменом гена-мишени. рецептор.

Как показано, большие белки, называемые CBP (белок, связывающий цАМФ-чувствительный элемент (CREB)-связывающий белок), и p300, как полагают, образуют мосты между ядерными рецепторами гормонов и другими факторами транскрипции.Другими важными элементами этого комплекса являются коактиватор ядерных рецепторов p160 и корепрессор ядерных рецепторов массой 270 кДа (McKenna & O’Malley, 2002). Комплекс CBP/p300 интегрирует несколько сигнальных путей в клеточном ядре, и, вероятно, в ближайшем будущем будет открыто еще много таких модуляторов, образующих еще более сложные структуры с ядерными рецепторами. Функции многих факторов транскрипции и ко-регуляторов ядерных рецепторов, которые участвуют в такой интеграции, сами по себе регулируются фосфорилированием белка (Wu et al. , 2004), таким образом создавая более широкую сеть, которая связывает мембранные и ядерные рецепторы в сложные сигнальные механизмы. пути трансдукции ().В этом контексте работа лаборатории Джеймса Дарнелла подчеркнула важность фосфорилирования белка в контроле экспрессии генов, например, как видно из сигнального пути JAK/STAT и ядерных факторов, таких как CREB (Brivanlou & Darnell, 2002). ).

… знание действия гормонов в репродуктивной эндокринной физиологии сделало возможным ЭКО, что является огромным благословением для многих пар в развитых странах, которые не могут зачать ребенка.

Ядерные гормональные рецепторы образуют комплексы с другими факторами для регуляции транскрипции. Белок-мостик, такой как CBP/p300, должен находиться в тесном контакте с ядерными рецепторами и факторами транскрипции (Tf), которые распознают определенные последовательности ДНК, — белком, связывающим ТАТА-бокс (TBP), и фактором транскрипции IIB (TFIIB), которые образуют комплекс с РНК. полимераза II (PolII). Считается, что CBP/p300 образует комплексы с другими факторами транскрипции без участия ДНК, такими как CREB, AP1 и Sap1a. Активность многих из этих компонентов модифицируется фосфорилированием.

Конвергенция передачи сигналов через мембранные и ядерные рецепторы.Скрытые внутриклеточные регуляторные факторы могут быть активированы (или ингибированы) непосредственно фосфорилированием (зеленый), протеолизом (розовый) или колебаниями вторичных мессенджеров (синий), как показано стрелками разных цветов. Таким образом, активность ядерных белков, рецепторов и транскрипционных факторов может быть изменена путем фосфорилирования через рецепторы плазматической мембраны (Brivanlou & Darnell, 2002).

Недавняя работа по изучению того, как стероидные и тиреоидные гормоны модифицируют структуру хроматина их генов-мишеней, предоставила доказательства того, что HREs глюкокортикоидного рецептора высокоорганизованы в фазовые нуклеосомы.Связывание гормона с его ядерным рецептором вызывает изменение структуры хроматина, вызывая включение в хроматин других факторов транскрипции, что в конечном итоге запускает транскрипцию регулируемого гормоном гена (Beato, 1996; Wolffe, 1992; Эванс, 2004). Пока что большинство выводов, сделанных из экспериментов с хроматином, основаны на косвенных наблюдениях in vitro . Таким образом, недавняя разработка иммунопреципитации хроматина (ChIP; Sachs & Shi, 2000) является перспективным новым методом.Рафаэль Метивье и Джордж Рид в лаборатории Фрэнка Гэннона уже использовали ChIP, чтобы показать, что рецептор эстрогена циклически активирует свой ген-мишень, в котором комплекс рецептор-лиганд непрерывно удаляется протеазой и заменяется новым рецептором. Métivier и др. , 2003; Reid и др. , 2003).

… публичные дебаты снова выдвигают на первый план огромную проблему понимания всей сложности действия гормонов и вытекающую из этого потребность в исследованиях

Гормональные рецепторы теперь занимают центральную роль в наших нынешних концепциях сигнальных механизмов.Тот факт, что около 4000 публикаций в 2004 г. были посвящены только ядерным гормональным рецепторам, хорошо иллюстрирует этот момент (Б. О’Мэлли, личное сообщение). В течение последних 25 лет применение методов клонирования генов, трансфекции клеток, трансгенных методов и методов нокаута генов, рентгеновской кристаллографии и ядерного магнитно-резонансного анализа ДНК-белковых и белок-белковых взаимодействий значительно продвинуло наше понимание структуры и функция рецепторов превосходит все ожидания.Что наиболее поразительно, так это то, что с тех пор, как Старлинг ввел слово «гормон», наши взгляды на структуру и функцию гормонов следовали за развитием технологий, которые необходимы для все более подробного понимания биологических процессов. Начав с клеточных физиологических процессов, таких как дыхание и гликолиз, наши идеи перешли к взаимодействию с ферментами, а затем к внутриклеточным биохимическим процессам, таким как окислительное фосфорилирование и синтез белков и РНК, за которыми последовали более поздние достижения в области клеточной биологии, иммунологии, структурная биология и геномика.

Какими бы захватывающими ни были эти быстрые научные достижения междисциплинарных исследований, стоит также учитывать впечатляющий вклад в здоровье людей и животных, социальный прогресс и экономические выгоды, внесенные применением эндокринологии. Достаточно всего трех примеров, чтобы проиллюстрировать это положение. В 1950-х годах Грегори Пинкус возглавил разработку оральных контрацептивов, широко известных как «таблетки», основанных на остановке овуляции производными эстрогена и прогестерона, за которыми два десятилетия спустя последовал антипрогестин RU486, часто называемый «таблетками». Таблетки на следующее утро (Pincus и др. , 1958; Baulieu & Segal, 1985).Это оказало огромное влияние на общество. По мнению многих социобиологов, доступность химической контрацепции сделала для эмансипации женщин больше, чем любое законодательство. К сожалению, его влияние было благотворно главным образом для богатых, промышленно развитых стран, а не для обездоленных развивающихся стран, где этот прогресс, конечно, больше всего нужен.

Точно так же знание действия гормонов в репродуктивной эндокринной физиологии сделало возможным ЭКО, что является огромным благословением для многих пар в развитых странах, которые не могут зачать ребенка.С момента рождения Луизы Браун в 1978 году, первого «ребенка из пробирки», в руках Патрика Степто и Роберта Эдвардса в Манчестере, Великобритания, эта технология стала рутинной, и в результате родились сотни тысяч детей. Эдвардс и др. , 1984). Кроме того, появление технологии рекомбинантной ДНК и уроки, извлеченные из смертей молодых пациентов от болезни Крейтцфельдта-Якоба (БКЯ), которых лечили гормоном роста, полученным из гипофиза трупа человека, ускорили доступность чистых белковых гормонов человека. Рекомбинантный человеческий инсулин, гормон роста, эритропоэтин (ЭПО) и другие белковые гормоны в настоящее время широко используются в клинической эндокринологии, устраняя тем самым проблемы контаминантов животного или человеческого происхождения (Baulieu & Kelly, 1990). Действительно, рекомбинантные белковые гормоны являются одними из самых прибыльных продуктов биотехнологической промышленности: рынок только человеческого EPO оценивается более чем в 3 миллиарда долларов США.

Но, как и в случае со многими другими научными и техническими достижениями, преимущества часто сопровождаются признанием нежелательных или вредных последствий для благополучия человека.Это стало очевидным совсем недавно, в 2003 г., когда Национальные институты здравоохранения США (NIH; Bethesda, MD, США) и Британский совет медицинских исследований (Лондон, Великобритания) приостановили два крупных исследования рисков и преимуществ заместительной гормональной терапии (ЗГТ). ) после того, как они обнаружили, что ЗГТ увеличивает риск рака молочной железы, деменции, инсульта и сердечно-сосудистых заболеваний, и рекомендовали женщинам в постменопаузе прекратить прием гормонов (Brower, 2003). С научной точки зрения неудивительно, что гормоны играют роль в патологии заболеваний, учитывая, например, что рак молочной железы лечится лекарствами, воздействующими на пролиферацию клеток, регулируемую эстрогеном.Эти испытания подчеркивают необходимость осторожности и дополнительных исследований при манипулировании гормональной системой человека по медицинским показаниям или по причинам образа жизни.

Другой аспект гормонов для общественного здравоохранения был предложен еще в 1962 году, когда Рэйчел Карсон описала в своей книге Тихая весна , как искусственные химические вещества, такие как диоксины, дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ) или полихлорированные бифенилы (ПХБ), влияют на фертильность, репродуктивный успех и поведение диких животных, влияя на их эндокринную систему.Первое экспериментальное подтверждение проблем со здоровьем человека было получено благодаря работе Джона Маклахлана, который показал, что лечение женщин диэтилстилбестеролом, синтетическим агонистом эстрогена, в 1950-х и 1960-х годах приводило к заметному увеличению заболеваемости раком у их дочерей (Li et al ). , 2003), что было дополнительно подтверждено работой Фреда фон Саала по развитию нерожденных мышей (Palanza et al , 1999). В другом месте Ричард Шарп в Великобритании и Нильс Скаккебек в Дании обнаружили снижение количества сперматозоидов и подвижности сперматозоидов у мужчин в Дании и Шотландии, родившихся после Второй мировой войны.В статье с гипотезой в Lancet они выдвинули теорию о том, что химические вещества окружающей среды могут быть причиной снижения мужской фертильности (Sharpe & Skakkebaek, 1993).

Исследования гормонов будут и впредь отражать наши знания о механизмах регуляции в любой момент времени

В конце 1980-х и начале 1990-х годов Тео Колборн, американский зоолог, работавший во Всемирном фонде дикой природы и Фонде У. Элтона Джонса, в конечном итоге объединил различные наблюдения дикой природы, лабораторные работы и европейские исследования снижения мужской фертильности привели к тому, что сейчас называется «гипотезой эндокринного разрушителя» (Colborn et al , 1996). В нем утверждается, что различные химические вещества, которые накапливаются в окружающей среде, могут действовать как агонисты или антагонисты гормонов или могут мешать синтезу гормонов и, таким образом, нарушать эндокринные сети у животных и людей. Молодые и нерожденные особенно чувствительны к таким нарушениям, поскольку пренатальное и постнатальное развитие зависит от правильного уровня и времени поступления важнейших гормонов. Таким образом, воздействие на них эндокринных разрушителей даже в низких дозах может вызвать заболевания в более позднем возрасте, от рака или пороков развития до иммунологических и неврологических нарушений и бесплодия.Возможно, наиболее уязвимыми видами дикой природы являются водные животные, такие как рыбы, амфибии и кораллы, многие виды которых уже исчезли, что нанесло непредвиденный ущерб биологическому разнообразию. Программы скрининга эндокринных разрушителей, проводимые в настоящее время многими национальными и международными агентствами в США, Европейском союзе и Японии, откроют новые знания о том, как гормоны действуют на организмы и на ранние процессы развития. Пока неясно, действительно ли эти химические вещества представляют такую ​​серьезную угрозу для общественного здравоохранения, как считают Колборн и другие заинтересованные ученые, поскольку многие из предсказанных человеческих заболеваний и расстройств значительно не увеличились с тех пор, как люди ввели искусственные химические вещества в окружающую среду.Но публичные дебаты снова выдвигают на первый план огромную проблему понимания всей сложности действия гормонов и вытекающую из этого потребность в исследованиях. Это также еще больше расширило области исследований, поскольку многие эпидемиологи, клиницисты, зоологи и эксперты по оценке рисков присоединились к рядам биохимиков и молекулярных биологов, пытаясь понять гормоны и их действия.

Глядя на достижения в области биологических исследований и продолжающиеся дебаты о здравоохранении, нетрудно предсказать, что гормоны и гормональные рецепторы останутся захватывающей и важной областью фундаментальных исследований в будущем. Дальнейшее развитие науки о механизмах передачи сигналов будет сильно зависеть от новых технологий, таких как протеомика и структурная биология, в то время как патология рецепторов и генная терапия займут важную нишу в клинической практике и коммерческой эксплуатации. Тогда можно спросить: поймем ли мы когда-нибудь, как гормоны действуют на клеточном уровне? Простой ответ: нет. Исследования гормонов будут продолжать отражать наши знания о регуляторных механизмах в любой момент времени. И наоборот, многие важные достижения в биохимии, клеточной и молекулярной биологии являются результатом работы над гормонами.Например, цАМФ был открыт в результате исследований Сазерлендом действия глюкагона и адреналина; нейрогормоны расширили наше понимание взаимодействия между нервными и химическими коммуникационными сетями; а работа над рецепторами гормонов многому научила нас в отношении клеточных онкогенов.

За сто лет, прошедших с тех пор, как Старлинг впервые употребила слово «гормон», в науках о жизни был достигнут удивительный прогресс. Кто бы мог предсказать в 1905 году то, что мы знаем сейчас о структуре мембран, клонировании генов, секвенировании ДНК и трансгенных животных? На следующие сто лет исследований гормонов стоит вспомнить слова Нильса Бора о предсказаниях в науке: «Всегда так трудно делать предсказания — особенно о будущем.«

Истощение питательных веществ в смешанных рационах европейскими скворцами: предполагаемое влияние на продуктивность молочных коров и потенциальные стратегии вмешательства для смягчения ущерба

https://doi.org/10.3168/jds.2017-12858Get rights and content скворцы — это инвазивные виды птиц в Северной Америке, которые, как известно, наносят ущерб коммерческим молочным фермам из-за потребления полных смешанных рационов (TMR), предназначенных для молочных коров. Мы предположили, что большие стаи скворцов, собирающих пищу, изменяют физический состав TMR и что это изменение может быть достаточно значительным, чтобы повлиять на производство молока.Чтобы лучше определить, могут ли производственные потери потенциально возникнуть на коммерческих молочных фермах в результате потребления корма стаями скворцов, собирающими корм, мы провели эксперименты с контролируемым кормлением с использованием TMR, полученного из коммерческой молочной фермы, которая хронически страдает от сезонного повреждения скворцов. Европейские скворцы выбрали высокоэнергетическую фракцию TMR и уменьшили доступность крахмала и сырого жира. Используя уравнения модели производства молока Национального исследовательского совета, изменения в питании, измеренные в экспериментах с контролируемым кормлением, потенциально могут снизить производительность молочных заводов.Выходные данные модели показывают, что для голштинов, дающих 32 кг молока в день, общее необходимое потребление чистой энергии (NE I ) составило 31,5 Мкал/день. В рамках эталонного TMR поступление NE I составляло 29,3 Мкал/сут, тогда как в рамках TMR, потребляемого скворцами, поступление NE I составляло 27,7 Мкал/сут. После наших экспериментов с питанием мы оценили эффективность гранулированных кормов в качестве отпугивающей стратегии борьбы с повреждениями птиц на коммерческих молочных фермах. Скворцам было предложено шесть различных комбикормов разного диаметра.Все гранулы диаметром 0,95 см и более ингибировали потребление скворцами на ≥79%. (0)

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Знакомство со стимулом влияет на восстановление восприятия у европейского скворца (Sturnus vulgaris)

Аннотация

Фон

Люди могут легко восстановить речевой сигнал, временно замаскированный мешающим звуком (например,г., кашель, маскирующий части слова в разговоре), и у слушателей создается иллюзия, что речь продолжается сквозь мешающий звук. На восстановление восприятия человеческой речи влияет предшествующий опыт. Здесь мы приводим доказательства восстановления восприятия в сложных вокализациях певчих птиц, которые приобретаются в результате обучения вокалу, подобно тому, как люди изучают свой язык.

Методология/основные выводы

90 002 европейских скворца были обучены одной и той же или другой парадигме сообщать о существенных различиях между последовательными звуками.Латентный период реакции птиц на различение пары стимулов является индикатором заметности различия, и эти латентные периоды можно использовать для оценки перцептивных расстояний с использованием многомерного масштабирования. Для знакомых мотивов птицы демонстрировали большое расстояние восприятия, если различали мотивы песни, которые были приглушены на короткие периоды времени, и полные мотивы. Если приглушенные периоды заполнялись шумом, дистанция восприятия сокращалась. Для незнакомых мотивов такой разницы не наблюдалось.

Выводы/значение

Результаты показывают, что скворцы способны перцептивно восстанавливать частично замаскированные звуки и, как и люди, полагаются на предыдущий опыт. Они могут быть подходящей моделью для изучения механизма, лежащего в основе восстановления восприятия, зависящего от опыта.

Образец цитирования: Seeba F, Klump GM (2009) Знакомство со стимулами влияет на восстановление восприятия у европейского скворца ( Sturnus vulgaris ). ПЛОС ОДИН 4(6): е5974.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005974

Редактор: Эндрю Иванюк, Университет Летбриджа, Канада

Поступила в редакцию: 2 марта 2009 г. ; Принято: 13 мая 2009 г .; Опубликовано: 24 июня 2009 г.

Copyright: © 2009 Seeba, Klump. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания оригинального автора и источника.

Финансирование: Финансирование было предоставлено Deutsche Forschungsgemeinschaft в рамках исследовательской учебной группы GRK 591 и межрегионального совместного исследовательского центра SFB/TRR31 «Активная слуховая система». Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Когда ваш друг на коктейльной вечеринке рассказывает историю, ваше восприятие лишь слегка нарушается, если кто-то рядом с вами кашляет. Хотя кашель — это звук, который полностью маскирует речь, которую вы слушаете, у вас может даже возникнуть ощущение, что вы слышите непрерывное слово, а не то, которое прерывается мешающим звуком. Уоррен [1] заметил, что недостающие части речевого сигнала могут быть восстановлены в восприятии, если временной промежуток в звуке речи заполнить маскирующим шумом. Поскольку в заполненном шумом промежутке не было речевого звука, слуховое восприятие продолжающейся речи является иллюзией. Уоррен [2] использовал выражение «темпоральная индукция», а в случае звуков речи — фонематическое восстановление и предположил, что принципы, разработанные в рамках гештальт-теории, которая широко применялась в контексте разделения источников в анализе слуховых сцен, могут объяснить восстановление восприятия [3], [4].Хотя эффект временной индукции так важен для повседневного общения, лежащие в его основе механизмы понятны лишь частично.

До сих пор в исследованиях на животных, изучающих механизмы, лежащие в основе временной индукции, в основном использовались простые искусственные стимулы. Временная индукция была продемонстрирована в поведенческих экспериментах для чистых тонов (обезьяна-макака [5], европейский скворец [6]) и частотно-модулированных тонов (кошка [7]). Использовались и более сложные стимулы, такие как видоспецифические крики в поведенческих экспериментах со скворцами (тамарин [8], макака [5]) и одиночная вокализация скворца и волнистого попугая в поведенческих экспериментах со скворцами [9].Эти эксперименты показывают, что временная индукция в моделях животных обнаруживается как для стимулов с простыми, так и со сложными признаками.

Психофизические эксперименты на людях показывают, что предшествующее знание языка, отраженное в форме лексической активации, влияет на восстановление восприятия сложных звуков речи. В этих экспериментах Самуэль [10] сравнил слуховое восстановление с реальными словами и псевдословами и обнаружил большее восстановление в реальных словах. Он также обнаружил лучшее восстановление слов, которые несколько раз предъявлялись испытуемым перед тестом. Оба результата показывают, что предыдущий опыт со стимулами улучшает восстановление. Кроме того, эксперименты по восприятию речи в фоновом шуме показали, что слушатели-носители языка (т. е. испытуемые, которые слушают звуки речи на своем родном языке) имеют преимущество перед слушателями, не являющимися носителями языка, в идентификации ключевых слов в предложениях, замаскированных фоновым шумом [11]. Это наблюдение предполагает, что изученное нейронное представление улучшает распознавание частично замаскированных речевых сигналов.

Здесь мы представляем данные поведенческого эксперимента на европейском скворце ( Sturnus vulgaris ), указывающие на то, что этот вид певчих птиц представляет собой прекрасную модель для изучения такого взаимодействия между усвоенным нейронным представлением сложных сигналов и восстановлением их восприятия, которое является отличительной чертой восстановление восприятия у человека [10].Певчие птицы являются основной моделью для изучения процессов, лежащих в основе вокального обучения, в которых изученное нейронное представление сигналов направляет вокальное развитие [12], [13]. Процессы приобретения сигналов пения птиц имеют много параллелей с процессами приобретения речи у людей [14]. У скворцов очень сложная песня с иерархической структурой, похожей на структуру человеческого языка [15], [16]. Последовательность мотивов и нот (подъединиц мотивов) в песне скворца определяется выученными правилами, сравнимыми с грамматикой человеческого языка [17].Обучение модифицирует нейронное представление воспринимаемой песни и ее элементов в переднем мозге скворца, создавая шаблоны для анализа сигналов песни [18], [19]. Эти шаблоны, которые могут быть представлены нейронами, действующими как детекторы сложных характеристик звука, могут формировать нейронный субстрат для восстановления восприятия, подобно тому, как существовавшая ранее лексическая репрезентация влияет на восстановление у людей [10]. Таким образом, мы прогнозируем, что знакомство с певческим сигналом повлияет на восстановление восприятия мотивов у скворца так же, как знакомство с фонемами и словами влияет на восстановление восприятия у людей [10], [20]).

Чтобы выявить влияние фамильярности на восстановление восприятия, мы обучали скворцов общей парадигме «одинаковые/другие» сообщать о существенных изменениях в структуре последовательных звуков. В базовом обучении, при котором птицы обобщали задание от одного набора стимулов к другому, использовались исключительно чистые тона, синусоидальный амплитудно-модулированный шум или мотивы свистка скворца, которые в последующем эксперименте не использовались в качестве тестовых стимулов. Таким образом, птиц не обучали различать мотивы песен, которые использовались в последующих экспериментах.Эти песенные мотивы либо были для скворцов совершенно новыми (т. е. незнакомыми), либо это были песни товарищей по клетке или собственная песня птицы (т. е. знакомые). Чтобы проверить, есть ли у скворцов слуховая иллюзия, подобная перцептивному восстановлению речевых сигналов, им нужно было в каждом эксперименте различать три разные модификации одного мотива:

(A) полный мотив песни скворца (полный мотив), (B) тот же мотив песни с тихими паузами (мотив паузы) и (C) тот же мотив с паузами, заполненными шумом (мотив шума, см. 1.

Рис. 1. Спектрограммы примерного набора стимулов.

Спектрограммы (спектральная мощность, обозначенная темнотой штриховки в зависимости от времени и частоты) образцового полного мотива и его модификаций; (A) полный мотив, (B) тот же мотив, что и в (A) с паузами в 50 мс, введенными каждые 75 мс, (C) то же, что и в (B), но теперь промежутки заполнены полосовым шумом для создать шумовой мотив.

https://doi.org/10.1371/журнал.pone.0005974.g001

В экспериментах по различению поведения один из трех стимулов предъявлялся как повторяющийся фон, а реакция на любой стимул, отклоняющийся от фона (девиатор), поощрялась. Определялась латентность ответа, которая указывает на выраженность различия между фоновым стимулом и девиатором (т.е. более короткая латентность указывает на более выраженную разницу [21]). Если восстановление восприятия происходит в шумовом стимуле, но не в стимуле с промежутком, мы должны ожидать большую латентность ответа для различения между полным и шумовым стимулом, чем для различения между полным и промежутком, поскольку восстановление сделало бы измененный шумовой мотив больше похоже на полный мотив.

Результаты

Были собраны данные различения 20 мотивов, 10 знакомых и 10 незнакомых птиц. Каждая модификация мотива служила как фоном, так и девиатором, и для каждой комбинации девиатор/фон было получено 30 измерений латентности ответа. Средние латентные периоды ответа для различения модификаций каждого мотива были объединены в матрицу ответов для каждой птицы. Пример матрицы ответов, объединяющей данные от 4 отдельных птиц, полученные в одном эксперименте, показан в таблице 1.Птицы реагировали быстрее при различении мотивов пробелов и полных мотивов (1315 мс ± 200 мс, среднее значение ± стандартная ошибка), чем при различении шумовых мотивов и полных мотивов (1573 мс ± 203 мс). Пример показывает, что разница между мотивами пробелов и полными мотивами более заметна, чем между шумовыми мотивами и полными мотивами. Сходный результат наблюдается, если сравнить латентные периоды ответа на различение мотива пробела или мотива шума на фоне полных мотивов, анализируя данные всех 20 экспериментов, проведенных с четырьмя птицами. Общая линейная смешанная модель ANOVA использовалась для оценки влияния фиксированных факторов знакомства (знакомый, незнакомый) и модификации мотива (мотив пробела, мотив шума) на латентность ответа для проведения различения на фоне полных мотивов. Личность субъекта и номер мотива были включены в анализ как случайные ковариаты. Как знакомство (p<0,001), так и модификация мотива (p = 0,043) оказывали значительное влияние на латентный период ответа, и наблюдалось значительное взаимодействие (p = 0.004) между обоими эффектами. Отличие знакомой модификации от фона занимало гораздо больше времени (в среднем 1349 мс), чем различение незнакомой модификации от фона (в среднем 979 мс). Кроме того, птицы сообщали о возникновении мотивов пробелов на фоне полных мотивов быстрее (средняя задержка ответа 1110 мс), чем о появлении шумовых мотивов (средняя задержка ответа 1217 мс). Эти средние латентные периоды ответа были короче, чем латентные периоды ответа, оцененные в контрольных испытаниях, в которых не произошло никаких изменений (в среднем они составляли 1946 мс и 1988 мс в знакомом и незнакомом состоянии соответственно, что близко к максимальному латентному периоду ответа 2000 мс, который засчитывается, если ответа не происходит). Значимое взаимодействие отражает отсутствие существенной разницы между сообщениями о двух модифицированных типах мотивов в незнакомом состоянии (p = 0,452, средние латентные периоды ответа на различение мотивов промежутка и шума на фоне полных мотивов составляли 1002 и 955 мс). , соответственно), в то время как существовала очень значительная разница в латентных периодах ответа для сообщения о двух модифицированных типах мотивов в знакомом состоянии (p = 0,002, средние латентные периоды ответа для различения мотивов промежутка и шума на фоне полных мотивов составляли 1219). и 1478 мс соответственно).При более детальном анализе различий между уровнями знакомства мы не обнаружили различий в реакции на элементы песни, которые птицы слышали от товарищей по клетке, и элементы песни, которые они пели сами (т. е. собственную песню птицы). В целом птицам требовалось больше времени, чтобы отличить пробел или шумовые модификации от полного мотива, если мотив был знакомым, чем если бы он был незнакомым. Средние латентные периоды ответа для различения знакомых и незнакомых модификаций мотива промежутка от полных мотивов составили 1219 и 1002 мс соответственно (p = 0.0042). Средние латентные периоды ответа на различение модификаций знакомых и незнакомых шумовых мотивов от полных мотивов составили 1478 и 955 мс соответственно (p<0,0005).

Для дальнейшей оценки значимости различения была построена карта восприятия для каждого из 20 экспериментов с использованием процедуры многомерного масштабирования PROXSCSCAL (SPSS, SPSS Inc.). Решение для примерной матрицы латентностей ответа, представленной выше, показано на рис. 2. Так как в среднем уже на первое измерение приходится 87.4% и 89,0% дисперсии для знакомых и незнакомых мотивов соответственно, мы получили только одномерные решения алгоритма Проксскала и использовали эти данные для расчета перцептивных дистанций. Более длительное время реакции четырех птиц при различении полных и шумовых стимулов, чем полных и прерывистых, приводило к меньшему расстоянию между представлением полных и шумовых мотивов, чем для полных и прерывистых мотивов.

Рисунок 2. Пример результата многомерного масштабирования.

Примерный результат многомерного масштабирования, полученный на основе данных, показанных в Табл. 1: результат масштабирования указывает на меньшее расстояние между воспринимаемыми полными и шумовыми стимулами, чем между воспринимаемыми полными и интервальными стимулами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005974.g002

Средние расстояния для различения модификаций 10 знакомых и 10 незнакомых мотивов нанесены на рис. мотивы были значительно дальше разделены, чем полные и шумовые мотивы (p = 0.003; t 9  = 3,95, t-критерий, двусторонний). В условиях незнакомого мотива такой разницы в восприятии выявить не удалось (p = 0,84; t 9  = 0,208, t-критерий, двусторонний).

Рисунок 3. Среднее расстояние восприятия в зависимости от модификации стимула и знакомости мотива.

Для знакомых мотивов перцептивные расстояния (единицы MDS = многомерные масштабные единицы) были значительно больше между полным стимулом и стимулом промежутка, чем между полным стимулом и шумовым стимулом (* указывает p<0. 005), но между незнакомыми стимулами такой разницы не было.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005974.g003

Обсуждение

Применяя поведенческую парадигму для определения выраженности различий в восприятии на основе латентных ответов и применяя многомерный скейлинговый анализ, мы показываем, что европейские скворцы воспринимают полный мотив знакомой песни скворца как более похожий на исполнение этого мотива. в котором части заменены широкополосным шумом, чем на исполнение мотива, в котором вместо этого вводятся тихие интервалы.Эта разница ожидается, если шум приводит к перцептивному восстановлению мотива слуховой системой. Для незнакомых мотивов из песни скворцов такой разницы не наблюдалось, что позволяет предположить, что восстановление восприятия происходит в этом случае в гораздо меньшей степени.

Результаты согласуются с представлением о том, что у птиц может быть иллюзорное восприятие восстановленных звуков, аналогичное слуховой иллюзии, обнаруживаемой при восстановлении восприятия звуков речи людьми [1], [2], [3], [10]. Тот факт, что птицы значительно быстрее отличали модификацию знакомого мотива с промежутками от полного мотива, чем знакомый мотив с заполненными шумом промежутками от полного мотива, указывает на то, что последнее различие менее заметно для птиц. Эта точка зрения подтверждается результатами многомерного скейлингового анализа, которые также свидетельствуют о меньшем перцептивном расстоянии между знакомым мотивом с заполненными шумом промежутками и полным мотивом, чем между знакомым мотивом с молчаливыми промежутками и полным мотивом.Тот факт, что птицам в целом потребовалось больше времени, чтобы различить модификации знакомых мотивов, чем модификации незнакомых мотивов, может указывать на то, что знакомство само по себе обеспечивает некоторое восстановление. Наблюдаемый эффект знакомства у скворца аналогичен эффекту, который предшествующий опыт со стимулами оказывает на восстановление восприятия у людей [10].

Формируя поведенческую реакцию птиц в базовом обучении стимулами, отличными от мотивов, использованных в основных опытах, можно предположить, что наблюдаемые различия в различении модификаций мотивов возникали спонтанно, а не были обусловлены специфическим различительным обучением. Кроме того, сходство расстояний от промежутка и шумового мотива до полного мотива, которое наблюдалось в случае незнакомых мотивов, указывает на то, что представление вкрапленного (см. раздел «Метод») шума не повлияло на реакцию птиц. Очевидно, что повторное предъявление мотивов в ходе основного эксперимента не приводило к повышению знакомости стимулов, что могло бы повлиять на исход эксперимента.

Чтобы знакомство стало эффективным, могут потребоваться процессы, которые происходят в более длительном масштабе времени или включают контекстные условия, такие как социальные взаимодействия с сородичами, которые не были предусмотрены в текущем эксперименте.Знакомые песни были песнями, которые птицы могли слышать, слушая сородичей в течение многих месяцев до начала эксперимента, когда они содержались вместе, и эти мотивы также включали мотивы, которые они усвоили во время обучения песням. Известно, что в таких условиях скворцы усваивают новые элементы песни [например, 22], [23] у сородичей.

Наши результаты поднимают вопросы о нервном механизме и месте в слуховой системе, где может происходить такое перцептивное восстановление сложных элементов песни.Элементы песни намного сложнее, чем тональные сигналы, временная индукция которых была продемонстрирована как поведенчески, так и на уровне нейронов первичной слуховой коры [7], [24]). В отличие от видоспецифичных вокализаций, использованных в других исследованиях, которые, вероятно, не приобретаются путем обучения вокалу [5], [8], элементы песни, представленные скворцам в настоящем исследовании, известны как выученные [22] и предыдущий опыт. птиц со стимулами и их знакомство могут повлиять на их нейронную обработку и, таким образом, на механизмы, лежащие в основе восстановления восприятия.Слуховая область переднего мозга скворца, соответствующая первичной слуховой коре млекопитающих, представляет собой L-комплекс поля [25]. В этой области у скворцов и других певчих птиц было продемонстрировано зависящее от опыта изменение нейронной репрезентации вокализации, позволяющее сенсорной обработке адаптироваться к статистике характеристик стимула [26], [27]. Эти репрезентации отражают различные характеристики стимула [28], [29], которые могут быть довольно простыми и, как было установлено, предсказывают реакцию на элементы песни [28].Мы не можем исключить возможность того, что Поле L2 уже способствует восстановлению восприятия. Однако более вероятно, что нервный субстрат для наблюдаемой поведенческой реакции находится во вторичных слуховых областях переднего мозга скворца, особенно в каудомедиальном мезопаллии и каудомедиальном нидопаллии. В этих областях переднего мозга скворца, которые получают афферентные сигналы от комплекса поля L [25], [27], были обнаружены нейроны, способные действовать как детекторы сложных нелинейных признаков [19], которые изменяют свои ответы при знакомстве с новая песня [19].Эти нейроны могут обеспечить основу для восстановления восприятия и объяснить различный результат знакомого и незнакомого состояния в этом исследовании. Другие нейроны-кандидаты для обучения-зависимых детекторов сложных нелинейных признаков, которые могут способствовать перцептивному восстановлению элементов песни, можно найти в ядре системы песни HVC [30], [31], [32], [33]. Нейроны в этом ядре наиболее сильно реагируют на мотивы собственных песен птиц с песенными нотами в естественном порядке и меньше — на мотивы птичьих песен.Поскольку мы не обнаружили различий в том, как скворцы реагировали на знакомые мотивы, которые они слышали раньше, и на мотивы, которые они сами воспроизводили, участие HVC в наблюдаемом перцептивном восстановлении знакомых мотивов маловероятно. Изучение нейронных записей певчих птиц в тот момент, когда они могут испытать иллюзорное восприятие, позволит определить места и механизмы, участвующие в перцептивном восстановлении выученных песенных мотивов у птиц, которые напоминают перцептивное восстановление знакомых речевых сигналов у людей.

Материалы и методы

субъектов

Четыре взрослых самца европейского скворца ( Sturnus vulgaris ), которые были изучены, были пойманы в естественной среде недалеко от Мюнхена, Германия, с разрешения правительства Верхней Баварии. Поскольку птицы были взяты из дикой природы, у них был нормальный опыт пения птиц во время их развития. До тестирования скворцы содержались вместе в открытом вольере Ольденбургского университета. Во время тестирования их содержали в индивидуальных клетках (40×40×80 см), в которых они могли слышать друг друга.Все скворцы были наивны в отношении психофизических экспериментов. Чтобы мотивировать скворцов в оперантных процедурах, их вес поддерживался примерно на уровне 90% от их веса при свободном кормлении. Уход и лечение животных осуществлялись в соответствии с процедурами экспериментов на животных, одобренными правительством Нижней Саксонии, Германия, через Niedersächsisches Landesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit (LAVES).

Получение и обработка стимулов

Для получения мотивов, использованных в условиях фамильярной песни, были записаны песни скворцов, участвовавших в опытах, когда они находились в открытом вольере без других скворцов весной 2006 г.Запись производилась в ранние утренние часы (6–9 утра по Гринвичу). Максимальное расстояние между птицей и микрофоном составляло 2,5 м, что позволяло получать четкие записи с небольшим фоновым шумом в частотном диапазоне мотивов. Использовали твердотельный регистратор (частота дискретизации 44,1 кГц с разрешением 16 бит, Marantz PMD 670, Marantz, США) и направленный микрофон (ME 88, Sennheiser, Германия). Знакомые мотивы были либо хорошо известны птицам, потому что их производил сородич в том же вольере, либо потому, что они сами пели мотивы (т.е. эти мотивы были из птичьей песни). Мотивы, использованные в условиях незнакомой песни, были получены путем аналого-цифрового преобразования из песен скворцов, записанных М. Энсом, Антверпен. Эти песни также были записаны с небольшого расстояния (часто менее 1 м) в гнездах скворцов в Бельгии до 1989 г. и имели небольшой фоновый шум. Учитывая среднюю продолжительность жизни европейского скворца 22 месяца [34] и большое расстояние между двумя местами происхождения птиц и с которых были получены записи, маловероятно, что испытуемые скворцы были знакомы с этими бельгийскими песнями.

Чтобы подготовить мотивы песни к тестированию, мы отфильтровали песни высокими частотами (частота среза 0,8 кГц) и разрезали переменную часть песни [15] на отдельные мотивы (Avisoft SASLab pro, V4. 36). Затем мы нормализовали все мотивы к одному и тому же среднеквадратичному уровню (58 дБ SPL). Эти мотивы были законченными мотивами. Десять мотивов, выбранных из знакомых песен, имели продолжительность 575 мс ± 17 мс (среднее ± стандартное отклонение), а десять мотивов из незнакомых песен имели продолжительность 555 мс ± 29 мс. Для создания мотивов гэпа мы вставляли тихий гэп продолжительностью 50 мс каждые 75 мс (рис.1). Для создания шумовых мотивов полосовой шум (0,8–22,5 кГц) с линейным изменением Ханнинга (5 мс) с удвоенным среднеквадратичным значением мотива заменил тихий промежуток. Все модификации были выполнены с использованием специального программного обеспечения MatLab (Mathworks Inc, США).

Экспериментальная установка

Эксперименты проводились в освещенной звукоизоляционной кабине (IAC 401A, Industrial Acoustics Company, Германия), в которой стены были покрыты дополнительным звукопоглощающим материалом (Illbruck Illtec Pyramide 100/50, Illbruck Illtec PLANO Type 50/0). Время реверберации составляло всего 12 мс (RT 60 ), благодаря чему промежутки в мотивах не заполнялись реверберирующим звуком. Стимулы производились компьютером Linux через цифро-аналоговый преобразователь (16 бит, частота дискретизации 44,1 кГц, RME Multiface II, RME, Германия), ослабленные до соответствующего уровня (58 дБ SPL, программируемый аттенюатор PA5, TDT, США), усиленный (RMB 1048, Rotel, Великобритания) и представленный через громкоговоритель (KEF RDM one, KEF, Великобритания, 100 Гц–18 кГц), расположенный примерно на 50 см выше положения головы птицы в экспериментальной клетке.В экспериментальной клетке (60×30×40 см, установленной на полке из проволочного каркаса) было два насеста – верхнее, на которое птицы садились самопроизвольно, и нижнее, перед кормушкой, управляемой компьютером. Рядом с кормушкой был фидерный фонарь. Верхний насест был оборудован световым барьером, подключенным к компьютеру, который позволял определить, сидела ли птица на этом насесте.

Экспериментальная процедура

Мы обучили птиц оперантной процедуре Go/NoGo, чтобы указать на обнаружение девиатора на повторяющемся фоне, который был постоянным на протяжении всего экспериментального сеанса. Например, фон был одной из трех модификаций мотива, представленных каждые 1,3 с, а девиаторы были двумя другими модификациями. Птица начала испытание, запрыгнув на верхнюю насест. Он должен был ждать на верхнем насесте, пока не будет предъявлен повторный фоновый стимул. После случайного интервала ожидания от 1 до 10 с девиатор заменял фоновый стимул. Птиц приучили покидать верхнюю насест, чтобы сигнализировать об обнаружении девиатора. Измеряли латентный период реакции птиц на девиатор, который определяли как период времени между стартом девиатора и уходом птицы с верхнего насеста.Если латентность реакции на девиатор не превышала 2 с, кормушку включали на 5 с и птицу награждали кусочком мучного червя (личинка жука, Tenebrio molitor ). В 40% всех проб включался только свет кормушки (вторичное подкрепление) на 5 с. Если птица покидала верхний насест без девиантного стимула, основной свет в будке выключался на 5 с и опыт возобновлялся. Если птица не реагировала на девиатора, оценивалась задержка ответа 2 с, и следующее испытание начиналось без вознаграждения. В контрольных пробах вместо девиатора проигрывался фоновый стимул и измерялась латентность ответа, как и в пробах с девиаторами.

Базовое обучение

Изначально птицы научились брать корм из кормушки, управляемой компьютером. На следующем этапе они научились различать чистые тона (длительность 400 мс, частотный диапазон от 1100 Гц до 3492 Гц, логарифмически разнесенные в этом диапазоне) с очень заметной разницей в частоте. От одного сеанса к другому частоту фонового стимула меняли на частоту бывшего девиатора, чтобы поддержать склонность птиц к генерализации задачи различения.Чтобы расширить обобщение, новые наборы стимулов, такие как наборы, состоящие из синусоидально-амплитудно-модулированных широкополосных шумов (длительность 400 мс, частота модуляции от 20 до 113 Гц, логарифмически разнесенные в этом диапазоне), различающиеся по частоте модуляции, или наборы, состоящие из частотно-модулированных свистков скворца. (длительность 600 мс, пиковый частотный диапазон от 3,5 до 10,1 кГц). Если птицы реагировали правильно (т.е. покидали насест после предъявления девиатора или оставались на насесте после предъявления контроля) по крайней мере в четырех из шести попыток в блоке испытаний в течение как минимум восьми из десяти блоков сеанса , им была представлена ​​следующая комбинация фон/девиатор.Этот относительно сложный критерий был выбран для поощрения птиц к непрерывной работе в течение всего сеанса. Учитывая этот критерий, птицы в среднем правильно реагировали в 82% испытаний. После завершения всех возможных комбинаций фона и девиатора одного набора стимулов птицы переходили к следующему набору стимулов. После прохождения в среднем 36 сеансов с различными наборами стимулов им были представлены наборы мотивов в основном эксперименте. Эти мотивы не использовались в базовом обучении.

Основной эксперимент

Каждое измерение перцептивных расстояний между модификациями мотива основывалось на одном эксперименте, состоящем из трех сеансов по 90 попыток в каждом. В каждом из трех сеансов одна из модификаций (полная, зазор, шум) была представлена ​​как фон, а две другие были девиаторами. Девиаторы и контроли были представлены в псевдослучайном порядке в 30 блоках по 3 испытания, в каждом из которых была рандомизирована последовательность модификаций мотива.Таким образом, при объединении результатов трех сеансов было получено 60 значений времени отклика для различения двух разных модификаций мотива и 30 значений времени отклика для контроля (спонтанное реагирование). Данные о времени отклика от дискриминации использовались для анализа многомерного масштабирования. Чтобы птицы не реагировали на шумовой паттерн как таковой, мы вставляли шумовой паттерн, равный таковому в шумовом мотиве (т.е. только шум этого стимула без частей мотива) с вероятностью 20% между повторяющимися фоновыми звуками. и не перекрывающихся с модификациями мотива.Реакция только на звуковой паттерн приводила к затемнению на 5 с, как и любое оставление верхнего насеста во время демонстрации повторяющегося фона модификаций мотива.

Чтобы убедиться, что птицы достаточно склонны реагировать на девиаторов, мы применили к каждому сеансу критерий для включения в анализ, полученный следующим образом: различных модификаций мотива в качестве фона, подсчитывали общее количество всех обнаружений девиаторов за сеанс и определяли среднее значение производительности четырех птиц и стандартную ошибку.Если птица реагировала на меньшее количество девиаторов, чем это среднее значение минус удвоенная стандартная ошибка, считалось, что склонность птицы реагировать ниже среднего, и этот сеанс повторялся один раз. Этот повторный сеанс затем использовался для последующего анализа вместо первого сеанса.

При анализе каждого эксперимента мы рассчитали среднее время отклика для каждой комбинации фон/отклонение. Эти данные были введены в процедуру многомерного масштабирования (PROXSCAL, SPSS 15, SPSS Inc.), чтобы получить меру воспринимаемого сходства трех модификаций мотива, проверенного в текущем эксперименте.

Благодарности

Благодарим Арне Фейнкола за помощь в дрессировке птиц. Мы благодарим Марселя Энса за предоставленные записи незнакомых песен. Кристиан Тиль, Николя Матевон и Ричард Браатен внесли полезные предложения по улучшению рукописи.

Авторские взносы

Идея и разработка экспериментов: Ф.С. Г.К.Выполняли опыты: ФС. Проанализированы данные: ФС ГК. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: GK. Написал статью: ФС ГК.

Каталожные номера

  1. 1. Уоррен Р.М. (1970) Перцептивное восстановление отсутствующих звуков речи. Наука 67: 392–393.
  2. 2. Уоррен Р.М. (1999) Перцептивное восстановление отсутствующих звуков. В: Уоррен Р.М., редактор. Слуховое восприятие: новый анализ и синтез. Издательство Кембриджского университета. стр. 134–154.
  3. 3.Уоррен Р.М., Обусек С.Дж., Акрофф Дж.М. (1972) Слуховая индукция: перцептивный синтез отсутствующих звуков. Наука 176: 1149–1151.
  4. 4. Брегман А.С. (1990) Анализ слуховой сцены: перцептивная организация звука. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  5. 5. Петков С.И., О’Коннор К.Н., Саттер М.Л. (2003)Иллюзорное восприятие звука у макак. J Neurosci 23: 9155–9161.
  6. 6. Кламп Г. М., Фихтель С., Хаманн И., Лангеманн У. (1999) Заполнение пробела: свидетельство очевидной непрерывности слуховой системы певчих птиц.Исследовательская встреча ARO Midwinter, тезис № 108.
  7. 7. Sugita Y (1997) Нейрональные корреляты слуховой индукции коры головного мозга кошек. НейроОтчет 8: 1155–1159.
  8. 8. Миллер К.Т., Диббл Э., Хаузер М.Д. (2001)Амодальное завершение акустических сигналов нечеловекообразным приматом. Nat Neurosci 4: 783–784.
  9. 9. Браатен Р.Ф., Лири Дж.К. (1999)Временная индукция отсутствующих сегментов пения птиц у европейского скворца. Психологические науки 10: 162–166.
  10. 10.Samuel AG (1996) Влияет ли лексическая информация на перцептивное восстановление фонем? J Exp Psychol Gen 125: 28–51.
  11. 11. Кук М., Лекумберри MLC, Баркер Дж. (2008) Проблема коктейльной вечеринки на иностранном языке: энергетические и информационные маскирующие эффекты в восприятии неродной речи. J Acoust Soc Am 123: 414–427.
  12. 12. Brainard MS, Doupe AJ (2002) Чему певчие птицы учат нас в обучении. Природа 417: 351–358.
  13. 13. Nottebohm F (2005) Нейронная основа пения птиц.PLoS Biol 3 (5): 0759–0761.
  14. 14. Doupe AJ, Kuhl PK (1999) Пение птиц и человеческая речь: общие темы и механизмы. Энн Рев Невроски 22: 567–631.
  15. 15. Eens M, Pinxten M, Verheyen RF (1989) Временная и последовательная организация певческих схваток у европейского скворца. Ардея 77: 75–86.
  16. 16. Gentner TQ (2008) Временные шкалы слуховых объектов, лежащие в основе распознавания пения птиц. J Acoust Soc Am 124: 1350–1359.
  17. 17.Гентнер Т.К., Фенн К.М., Марголиаш Д., Нусбаум Х.К. (2006) Рекурсивное изучение синтаксических паттернов певчими птицами. Природа 440: 1204–1207.
  18. 18. Genter TQ, Hulse SH, Ball GF (2004)Функциональные различия в слуховых областях переднего мозга во время обучения распознаванию голоса у певчих птиц. J Comp Physiol A 190: 1001–1010.
  19. 19. Gentner TQ, Margoliash D (2003)Популяции нейронов и отдельные клетки, представляющие изученные слуховые объекты. Природа 424: 669–674.
  20. 20. Башфорд Дж. А. Младший, Уоррен Р. М. (1987) Влияние спектрального чередования на разборчивость слов и предложений. Восприятие и психофизика 42: 431–438.
  21. 21. Дулинг Р.Дж., Оканоя К. (1995) Психофизические методы оценки категорий восприятия. В: Klump GM, Dooling RJ, Fay RR, Stebbins WC, редакторы. Методы сравнительной психоакустики. Швейцария: Birkhäuser Verlag Basel. стр. 307–318.
  22. 22. Энс М., Пинкстен Р., Верхейен Р.Ф. (1992) Обучение песням европейских скворцов, содержащихся в неволе.Аним Бехав 44: 1131–1143.
  23. 23. Хаусбергер М. , Кусильяс Х. (1995) Категоризация пения птиц: от поведенческих до нейронных реакций. Процесс поведения 35: 83–91.
  24. 24. Петков С.И., О’Коннор К., Саттер М.Л. (2007)Кодирование иллюзорной непрерывности в первичной слуховой коре. Нейрон 54: 153–165.
  25. 25. Джарвис Э.Д. для «Консорциума номенклатуры птичьего мозга» (2005 г.) Птичий мозг и новое понимание эволюции мозга позвоночных. Nat Neuroscience 6: 151–159.
  26. 26. Cousillas H, Leppelsack HJ, Leppelsack E, Richard JP, Mathelier M, et al. (2005) Функциональная организация слуховых центров переднего мозга европейского скворца: исследование на основе естественных звуков. Послушайте рез. 207: 10–21.
  27. 27. Theunissen FE, Shaevitz SS (2006)Слуховая обработка вокальных звуков у птиц. Curr Opin Neurobiol 16: 400–407.
  28. 28. Нагель К.И., Доуп А.Дж. (2008)Организация принципов спектрально-временного кодирования в области первичной слуховой области птиц L. Нейрон 58: 938–955.
  29. 29. Джордж И., Кусильяс Х., Ричард Дж. П., Хаусбергер М. (2008) Потенциальный нейронный субстрат для обработки функциональных классов сложных акустических сигналов. PLoS ONE 3(5): e2203.
  30. 30. Mooney R, Rosen MJ, Sturdy CB (2002) Взгляд с высоты птичьего полета: нисходящий внутриклеточный анализ слуховой избирательности для выученных вокализаций. J Comp Physiol A 188: 879–895.
  31. 31. Джордж I, Кусильяс Х., Ричард Дж. П., Хаусбергер М. (2005) Новое понимание слуховой обработки коммуникативных сигналов в HVC бодрствующих певчих птиц.Неврология 136: 1–14.
  32. 32. Левицки М.С., Кониши М. (1995)Механизмы, лежащие в основе чувствительности нейронов переднего мозга певчих птиц к временному порядку. Proc Natl Acad Sci USA 92: 5582–5586.
  33. 33. Тройер Т.В., Доуп А.Дж. (2000) Ассоциативная модель сенсомоторного обучения пению птиц II. Временные иерархии и изучение последовательности песен. Дж. Нейрофизиол 84: 1224–1239.
  34. 34. Коулсон Дж. К. (1960) Исследование смертности скворцов на основе восстановления кольцевания.Дж Аним Экол 29: 251–271.

скворцов в одном предложении — Englishpedia.net

Использование слова «скворцы» в предложении | примеры предложений «скворцы»

1- скворцов вообще очень социальная семья.

2- скворцы – программа для малообеспеченных спортсменов.

3- Эксперимент был проведен на европейских скворцах .

4- Полтора дюйма достаточно мало, чтобы отпугнуть скворцов .

5- Они легко превосходят муравьев, скворцов, и людей.

6- Молодые скворцы теперь вели себя не так, как взрослые.

7- скворцов несомненно используют майоран для украшения гнезда.

8- Обыкновенные скворцы могут содержаться в качестве домашних или лабораторных животных.

9- скворцы небольшими гнездовыми парами живут в норах в скале.

10- Обыкновенные скворцы отлавливаются в пищу в некоторых средиземноморских странах.

11- Западная Австралия запретила ввоз обыкновенных скворцов в 1895 году.

12- Они отпугивают целевые виды, например скворцов .

13- Если у. 5 миллионов скворцов устремляются в Рим каждый зимний вечер.

14- Стая из скворцов называется мурмурацией.

15- Вымершие маскаренские скворцы имеют неопределенное родство.

16- Я заражен скворцами , поэтому полумесяцы обязательны.

17- Обычно скворцов считаются семьей, как это сделано здесь.

18- Помимо фруктов, многие скворцы также потребляют нектар.

19- В рационе скворцов обычно преобладают фрукты и насекомые.

20- К ним относятся кролики, дрозды и скворцы .

21- Все сидят, болтают, как скворцы .

22- Они могут убивать таких крупных птиц, как галы и скворцов .

23- скворцов свободны, подумала она, а почему мы нет?

24- Отец застрелил скворцов для супа из дробовика.

25- Звук смеха, по-видимому, вызывает у людей скворцов .

26- Европейские скворцы и восточные синие птицы гнездятся в естественных дуплах.

27- скворцы и воробьи в настоящее время находятся под пристальным наблюдением на юго-востоке Западной Австралии.

28- Эта высота должна помешать 99% всех скворцов использовать эти дома.

29- Европейские скворцы (Уровень 4) часто встречаются в загонах.

30- Или в начале июля это могли быть молодые скворцы .

31- Там были брамины скворцы , с их вечно хмурыми лицами.

32- Как и большинство скворцов , обыкновенная майна всеядна.

33- Очевидно, молодые скворцы использовали только ориентацию по компасу, тогда как взрослые использовали настоящую навигацию.

34- скворцы во втором выводке в старом гнездовье Стриж.

35- Когда он улетел, песни многих скворцов наполнили воздух.

36- У вас есть ласточки, и они в безопасности от скворцов .

37- Если повезет, более 50 000 розовых скворцов размножаются на плотине.

38- В настоящее время у нас есть четыре балийских скворца .

39- скворцы — мелкие и средние воробьиные птицы семейства Sturnidae.

Больше предложений:
Родственные слова:
starkness – беззвездный – starlet – starlets – starlight – starlights – starling – starlings – starlit – starred – starriest – starring – starlet – stars – start –

—————————
Этот сайт предназначен для обучения вас английским словам в контексте с словосочетаниями с помощью примеров предложений.
Вы можете легко запомнить слово и значение «starlings»
и Это быстрый способ выучить значение «starlings» с примерами предложений.
Всегда сосредотачивайтесь на изучении предложений со словом «starlings».
Мы верим, что вы легко научитесь писать и использовать слово starlings в предложении.
Вы можете попрактиковаться в правописании и использовании этого слова, собрав 10 примеров предложений со словом «скворцы».
20 примеров простых предложений слова «starlings»
Мы попытались найти и опубликовать слова с Simple Sentences of «starlings»
Составные предложения со словом «starlings»
Сложные предложения со словом «starlings»
Сложносочиненные предложения со словом starlings в предложение.

Эктопаразитизм и роль зеленого гнездового материала у европейского скворца

  • Али С., Рипли С.Д. (1974) Справочник птиц Индии и Пакистана, тома. 1–10. Оксфорд, издательство Оксфордского университета

    Google Scholar

  • Андерсон Д.Р., Бернхэм К.П. (1976) Экология популяции кряквы. VI. Влияние эксплуатации на выживание. Публикация ресурсов Службы рыболовства и дикой природы США 128

  • Arendt WJ (1985) Philornis эктопаразитизм жемчужноглазых трэшеров. I. Влияние на рост и развитие птенцов. Авк 102:270–280

    Google Scholar

  • Boyd EM (1951) Исследование паразитизма скворца Sturnus vulgaris L. в Северной Америке. Дж. Параситол 37:56–84

    Google Scholar

  • Браун С., Браун М.Б. (1986) Эктопаразитизм как плата за колониальность скалистых ласточек ( Hirundo pyrrhonota ). Экология 67:1206–1218

    Google Scholar

  • Брауни С., Андерсон Д.Р., Бернхэм К.П., Робсон Д.С. (1985) Статистический вывод на основе данных о восстановлении полос — справочник.2-е изд. Публикация ресурсов Службы охраны рыбных ресурсов и дикой природы США 156

  • Брауни С., Хайнс Дж. Э., Николс Дж. Д. (1986) Модели захвата-повторного отлова с постоянными параметрами. Биометрия 42:561–574

    Google Scholar

  • Carothers AD (1973) Влияние неравной уловистости оценок Джолли-Сибера. Биометрия 29:79–100

    Google Scholar

  • Carothers AD (1979) Количественная оценка неравной уловистости и ее влияние на оценки выживаемости в реальной популяции.J Anim Ecol 48:863–869

    Google Scholar

  • Clark L, Mason JR (1985) Использование материала гнезд в качестве инсектицидных и антипатогенных агентов европейским скворцом. Экология 67:169–179

    Google Scholar

  • Кларк Л., Мейсон Дж. Р. (1987) Обонятельное распознавание летучих веществ растений европейским скворцом. Аним Бехав 35:227–235

    Google Scholar

  • Clark L, Mason JR (1988) Воздействие биологически активных растений, используемых в качестве материала для гнезд, и полученная польза для птенцов скворцов.Экология 77:174–180

    Google Scholar

  • Cummings JL (1987) Нейлоновые застежки для крепления бирок на ногах и крыльях черных дроздов. Дж. Филд Орнитол. 58:265–269

    Google Scholar

  • Feare C (1984) Скворец. Нью-Йорк, Oxford Univ Press

    Google Scholar

  • Gold CS, Dahlsten DL (1983) Влияние паразитических мух ( Protocalliphora spp.) на птенцах горных и каштановых синиц. Уилсон Булл 95: 560–572

    Google Scholar

  • Хелмс К.В., Друри У.Х. мл. (1960) Зимние и миграционные полевые исследования массы и жира некоторых североамериканских овсянок. Кольцевание птиц 31:1–39

    Google Scholar

  • Hill EF (1979) Активность холинэстеразы у японского перепела, опыленного карбарилом. Лаборатория анимационных наук 29: 349–352

    Google Scholar

  • Джонстон Р.Ф., Харди Дж.В. (1962) Поведение пурпурной ласточки.Уилсон Булл 74: 243–262

    Google Scholar

  • Jolly GM (1965) Явные оценки на основе данных захвата-повторного захвата с моделью смерти и иммиграции-стохастической модели. Биометрика 52:225–247

    Google Scholar

  • Jolly GM (1982) Модели метки-повторного захвата с постоянными во времени параметрами. Биометрия 38:301–321

    Google Scholar

  • Каль MP Jr.(1972) Сравнительная этология Ciconiidae. Лесные аисты (роды Mycteria и Ibis ). Ибис 114:15–29

    Google Scholar

  • Кессель Б. (1957) Исследование биологии размножения европейского скворца ( Sturnus vulgaris L) в Северной Америке. Am Midl Nat 58: 257–331

    Google Scholar

  • Кременц Д.Г., Николс Дж.Д., Хайнс Дж.Е. (1989) Выживание европейских скворцов после оперения.Экология 70:646–655

    Google Scholar

  • Meyers LE (1922) Американский клоп-ласточка, Oeciacus vicarius Horvath (Hemiptera: Cimicidae). Паразитология 20:159–172

    Google Scholar

  • Мосс В.В., Камин Дж.Х. (1970) Гнездовой паразитизм, продуктивность и размер кладки у пурпурных ласточек. Наука 168:1000–1003

    Google Scholar

  • Поллок К.Х. (1981) Модели захвата-повторного захвата: обзор современных методов, предположений и плана эксперимента.Stud Avian Biol 6:426–435

    Google Scholar

  • Поллок К. Х., Хайнс Дж. Э., Николс Дж. Д. (1985) Тесты на соответствие для открытых моделей захвата-повторного захвата. Биометрия 41:399–410

    Google Scholar

  • Поллок К. Х., Николс Дж. Д., Брауни С., Хайнс Дж. Э. (1990) Статистический вывод для экспериментов по захвату-повторному захвату. Вильдл Моногр 107:1–97

    Google Scholar

  • Powlesland RG (1977) Воздействие кроветворного клеща Ornithonyssus bursa на птенцов скворцов в Новой Зеландии. Новая Зеландия J Zool 4: 85–94

    Google Scholar

  • Seber GAF (1965) Заметка о многократной повторной переписи. Биометрика 52:249–259

    Google Scholar

  • Seber GAF (1982) Оценка численности животных и связанных с ними параметров. 2-е изд. Нью-Йорк, издательство MacMillan. Ко

    Google Scholar

  • Stromborg KL, Grue CE, Nichols JD, Hepp GR, Hines JE, Bourne HC (1988) Выживание европейских скворцов после оперения, подвергшихся воздействию фосфорорганических инсектицидов в птенцах.Экология 68:590–601

    Google Scholar

  • Tucker RK, Crabtree DG (1970) Справочник по токсичности пестицидов для диких животных. В: Исследовательская публикация Службы рыболовства и дикой природы США 84, стр. 11–123

  • ван Нордвейк А.Дж., ван Бален Дж. Х. (1988) Большая синица, Parus major . В: Репродуктивный успех (Т. Х. Клаттон-Брок, изд.) Чикаго, University of Chicago Press, стр. 119–135

    . Google Scholar

  • Walter G, Hudde H (1987) Carnus hemapterus (Milichiidae, Diptera), эктопаразит птенцов.J Орнитол 128:251–255

    Google Scholar

  • Васылик А. (1971) Типы гнезд и численность клещей. Экол Пол 19:689–699

    Google Scholar

  • Wimberger PH (1984) Использование зеленого растительного материала в птичьих гнездах для защиты от эктопаразитов. Август 101: 615–618

    Google Scholar

  • Полевые испытания: Скворцовый ропот — Стальная каменная дробилка


    ПОЛЕВЫЕ ИСПЫТАНИЯ PINKBIKE

    Скворечний след



    Words by Alicia Leggett; фотография Тома Ричардса
    Старлинг Мурмур был байком, который нас всех интересовал, когда мы направлялись в Пембертон, чтобы протестировать все эти байки. Мы проводим много времени, рассказывая о новейших карбоновых машинах с ультрарычажным механизмом и рассуждая о последних изменениях и тенденциях, но легко забыть о простых вещах, и именно здесь появляется Starling. Starling Murmur — это красиво оформленный, стальной, одношарнирный велосипед с элегантными трубками, пружинным амортизатором и бесконечным вниманием к деталям.

    С 29-дюймовыми колесами спереди и сзади, углом рулевой трубы 64,6 градуса, 160-миллиметровой вилкой, 445-миллиметровыми нижними перьями и 485-миллиметровым вылетом на тестовом велосипеде размера L, Murmur, по цифрам, является настоящим агрессивным трейловым байком.Чего не показывают цифры, так это мастерства и заботы, которые были вложены в создание мотоцикла.


    Starling Murmur Details

    • Ход: 140 мм сзади / 160 мм вилки
    • Стальная рама (геокарта)
    • Размер колеса: 29 дюймов
    • Угол наклона рулевой колонки: 64,6°
    • Угол наклона подседельной трубы: 76,6°
    • Вылет: 485 мм (L)
    • Длина нижнего перья: 445 мм
    • Размеры: M, L (проверено), XL, XXL
    • Вес: 34,06 фунта / 15,45 кг
    • Цена: 2162 фунта стерлингов (рама и пружинный амортизатор Ohlins TTX) — обратите внимание на цену изменилось с тех пор, как мы сняли видео
    • Starling Cycles


    Starling — это небольшая британская компания, основанная в 2015 году, когда ее основатель Джо Макьюэн начал сваривать велосипеды в своем садовом сарае. Теперь передний треугольник Murmur по-прежнему сваривается вручную из труб Reynolds 853 в Великобритании и соединяется с задним треугольником из хромомолибдена, изготовленным на Тайване компанией ORA.

    Несмотря на то, что он доступен в виде рамы за 1880 фунтов стерлингов или с амортизатором катушки Ohlins TTX за 2162 фунта стерлингов, Starling предлагает различные детали, чтобы покупатели могли укомплектовать свои Murmur компонентами от Ohlins, EXT, RockShox, Magura, Shimano, Hope, Middleburn, и другие. Хотя нет полного ассортимента брендов для каждой детали, можно с уверенностью сказать, что практически каждый может собрать велосипед по своему вкусу, используя доступные детали.Starling также предлагает нестандартные цвета рамы и маятника.


    Наш тестовый мотоцикл был оснащен трансмиссией SLX, тормозами Magura M7, подвеской Ohlins и набором великолепных шатунов Middleburn. В то время как версия «эндуро» обычно поставляется со 160-миллиметровой вилкой, а «трейловая» версия — со 140-миллиметровой, у нас была 150-миллиметровая передняя вилка, поэтому наш тестовый байк находится посередине двух вариантов Murmur и имеет немного более крутые показатели, чем у модели. перечисленные выше. Он также поставляется с 11-скоростной кассетой, но онлайн-инструмент Starling для сборки велосипедов предлагает 12-скоростную трансмиссию SLX.

    Starling позиционирует Murmur как универсальный вариант для бездорожья и как выбор гонщика эндуро, в зависимости от конструкции мотоцикла. Каждый велосипед изготавливается на заказ, поэтому возможны некоторые изменения, например, задняя часть без наддува для велосипеда, который обычно поставляется с интервалом наддува. Кроме того, кастомные велосипеды занимают центральное место в том, что делает Starling, поэтому Starling создаст полностью кастомный велосипед для тех, кому нужны определенные размеры или геометрия.


    Глядя на мотоцикл, становится ясно, что Старлинг не скупится на детали.Теперь вперед, чтобы увидеть, как он едет.

    Climbing

    Starling Murmur — это трейловый велосипед, но это другой тип трейлового велосипеда, чем большинство других, которые мы тестировали. Одношарнирная подвеска со спиральной пружиной была менее эффективной, чем некоторые из более сложных конструкций, и из-за длины велосипеда и конструкции с одним шарниром мотоцикл определенно не чувствовал себя резво на подъемах. Является ли это истинным отрицанием, зависит только от того, что мы ищем.

    Я чувствую, что если вы пытаетесь завоевать вершину Мурмура, вы делаете это неправильно.Murmur — это спокойный альпинист, без особого раскачивания, и он превосходен там, где трудно найти сцепление. Чрезвычайно гибкий амортизатор Ohlins удерживает мотоцикл приклеенным к земле, а стабильность на спусках также обеспечивает легкое отслеживание в гору и на поворотах.

    Мы протестировали большую раму с вылетом 485 мм, и я обнаружил, что она довольно длинная, особенно на подъемах, что усугублялось плоским рулем. Мне пришлось сдвинуть сиденье как можно дальше вперед, чтобы избежать болей в спине, и даже в этом случае мне потребовалось некоторое движение вперед и назад, чтобы почувствовать, что я могу быть как спереди, так и сзади велосипеда, когда мне нужно.Я признаю, что велосипед был для меня немного великоват, так как я нахожусь в нижней части диапазона больших размеров. Тем не менее, уменьшение размера, вероятно, принесло бы еще большие проблемы, так как средний байк имеет вылет 450 мм, что, вероятно, показалось бы мне слишком коротким. При росте 5 футов 10 дюймов (178 см) я подхожу как для средних, так и для больших размеров, согласно таблице размеров Старлинга, но я попал прямо посередине. был более подходящим, но при росте 5 футов 11 дюймов (180 см) он лучше справился с посадкой Murmur — он не чувствовал себя слишком растянутым во время вращения педалей сидя.



    По спуску
    Шум удивил меня на спусках. Сразу же, когда я направил его вниз, он показался особенно стабильным, предсказуемым и заслуживающим доверия. Я ожидал, что это будет хорошо и хорошо ездить, конечно, но большинство мотоциклов в наши дни делают это. Чего я не ожидал, так это того, насколько легко было удерживать жесткие линии, находить сцепление и направлять прямо вниз по склону. Его в целом комфортная езда заставила его ослабить тормозные пальцы и позволить ему набрать всю скорость по прямой, которую он хотел.Я бы не стал называть его игривым байком, но в нем было больше прыжков, чем я ожидал, а 445-миллиметровые нижние перья обеспечивают более сбалансированное ощущение, чем можно было бы предположить по цифрам.

    Что касается стали, я не заметил явного изгиба, но почувствовал, что байк более мягкий на ощупь, чем другие протестированные байки, а учитывая длину и материал рамы, байк приятно скользил по треку. через углы. Говоря об аккуратном отслеживании, у мотоцикла была обнадеживающая тенденция ехать именно там, где я хотел, чисто удерживая траекторию и сохраняя сцепление там, где большинство мотоциклов хотели бы скользить вбок.

    Мотоцикл в целом оказался более универсальным, чем я ожидал. Тем не менее, были времена, когда это был не совсем ковер-самолет. Когда трасса становилась волнистой и были короткие прерывистые подъемы, у меня не было ощущения резкости, которое заставляло бы меня хотеть преодолевать спринты. Будучи довольно длинным и вялым велосипедом, он также не является идеальным инструментом для тех поездок, в которых важна быстрая и маневренная маневренность.

    При спуске длина мотоцикла меня совершенно не волновала. Как я упоминал в разделе о скалолазании, большой вылет был для меня недостатком на подъемах, но мне нравилась устойчивость на спусках, и длина на самом деле, похоже, не мешала универсальности мотоцикла.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.