Discover Eckher Semantic Web Browser: «http://xmlns.com/foaf/0.1/Person», «http://schema.org/Organization», «http://www.w3.org/2004/02/skos/core#definition», «http://www.wikidata.org/entity/Q1».
Discover English pronunciations: «Macedonia», «mystique», «myosin», «myopathy», «Myomorpha», «myoclonus», «azole», «Ursula von der Leyen», «bureaux», «Yvonne».
Create sequence logos for protein and DNA/RNA alignments using Eckher Sequence Logo Maker.
Compose speech audio from IPA phonetic transcriptions using Eckher IPA to Speech.
Browse place name pronunciation on Eckher IPA Map.
Enter IPA characters using Eckher IPA Keyboard.
Navigate the Semantic Web and retrieve the structured data about entities published on the web using Eckher Semantic Web Browser.
Turn your phone into a compass using Eckher Compass.
Browse word pronunciations online using Eckher Dictionary.
Author, enrich, and query structured data using Eckher Database for RDF.
Create TeX-style mathematical formulas online with Eckher Math Editor.
Create knowledge graphs using Eckher RDF Graph Editor.
Send messages and make P2P calls using Eckher Messenger.
Build event-sourced systems using Eckher Database for Event Sourcing.
View PDB files online using Eckher Mol Viewer.
Listen to your text using Eckher Text to Speech.
View FASTA sequence alignments online with Eckher Sequence Alignment Viewer.
Convert Punycode-encoded internationalized domain names (IDNs) to Unicode and back with Eckher Punycode Converter.
Explore the human genome online with Eckher Genome Browser.
Edit text files online with Eckher Simple Text Editor.
Send test emails with Eckher SMTP Testing Tool.
Разбор слов по составу: «уборка», «хлебный», «украсить», «принести», «говорливый», «заколка».
What do you call a person from Barbados?
What do you call a person from New Zealand?
What do you call a person from Niger?
What do you call a person from Switzerland?
What do you call a person from Finland?
What do you call a person from Denmark?
Розбір слів за будовою: «ходити», «батько».
Разбор слоў па саставе: «рассыпаць», «крычаць», «засеяць», «асенні», «адбіраць», «ісці».
Корень и корневые системы
Корень – осевой орган, обладающий способностью к неограниченному росту и свойством положительного геотропизма.
Функции корня. Корень выполняет несколько функций, остановимся на основных:
- Укрепление растения в почве и удержание надземной части растения;
- Поглощение воды и минеральных веществ;
- Проведение веществ;
- Может служить местом накопления запасных питательных веществ;
- Может служить органом вегетативного размножения.
|
Рис.8. Виды корней: |
Морфология корня. По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные (рис. ). Главный корень – корень, развивающийся из зародышевого корешка. Для него характерен неограниченный рост и положительный геотропизм. Главный корень обладает наиболее активной верхушечной меристемой.
Боковые корни – корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления. Образование этих корней начинается с деления клеток специальной меристемы – перицикла, расположенного на периферии центрального цилиндра корня.
| Рис.9. Зоны корня |
Придаточные корни – корни, развивающиеся от стеблей, листьев, старых корней. Появляются за счет деятельности вторичных меристем.
Зоны молодого корня. Зоны молодого корня – это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями. У молодого корня обычно различают 4 зоны (рис. 9):
Зона деления. Верхушка корня, длиной 1-2 мм и называется зоной деления. Здесь и находится первичная апикальная меристема корня. За счет деления клеток этой зоны происходит постоянное образование новых клеток.
Апикальная меристема корня защищена корневым чехликом. Он образован живыми клетками, постоянно образующимися за счет меристемы. Часто содержат зерна крахмала (обеспечивают положительный геотропизм). Наружные клетки продуцируют слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.
Зона роста, или растяжения. Протяженность зоны – несколько миллиметров. В этой зоне клеточные деления практически отсутствуют, клетки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.
Зона всасывания, или зона корневых волосков. Протяженность зоны – несколько сантиметров. Здесь происходит дифференциация и специализация клеток. Здесь уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр. Корневой волосок представляет собой боковой вырост клетки эпиблемы (ризодермы). Почти всю клетку занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Вакуоль создает высокое осмотическое давление, за счет которого вода с растворенными солями поглощается клеткой. Длина корневых волосков до 8 мм. В среднем на 1 мм
Зона проведения находится выше зоны всасывания. В этой зоне вода и минеральные соли, извлеченные из почвы, передвигаются от корней вверх к стеблю и листьям. Здесь же за счет образования боковых корней происходит ветвление корня.
Первичное и вторичное строение корня. Первичное строение корня формируется за счет первичных меристем, характерно для молодых корней всех групп растений. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10). У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни.
Эпиблема, или кожица – первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, в зоне всасывания имеющих выросты – корневые волоски.
Первичная кора представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями: непосредственно под эпиблемой располагается экзодерма, наружная часть первичной коры. По мере отмирания эпиблемы оказывается на поверхности корня и в этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, и отмирание содержимого клеток.
Под экзодермой располагается мезодерма, основной слой клеток первичной коры. Здесь происходит передвижение воды в осевой цилиндр корня, накапливаются питательные вещества.
Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма, образованная одним слоем клеток. У двудольных растений клетки эндодермы имеют утолщения на радиальных стенках (пояски Каспари), пропитанные непроницаемым для воды жироподобным веществом – суберином.
У однодольных растений в клетках эндодермы образуются подковообразные утолщения клеточных стенок. Среди них встречаются живые тонкостенные клетки – пропускные клетки, также имеющие пояски Каспари. Клетки эндодермы с помощью живого протопласта контролируют поступление воды и растворенных в ней минеральных веществ из коры в центральный цилиндр и обратно органических веществ.
Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков.
В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Ксилема образует звезду, а между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно – от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных – пять и более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.
| Рис.10 . Внутреннее строение корня. А – первичное и вторичное строение корня; Б – внутреннее строение корня однодольного растения; В – внутренне строение корня двудольного растения. 1 – эпиблема; 2 – первичная кора; 3 – перицикл; 4 – флоэма; 5 – ксилема; 6 – камбий; 7 – стела; 8 – эндодерма; 9 – пропускные клетки эндодермы. |
Вторичное строение корня. У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. В результате деятельности вторичных меристем формируется вторичное строение корня.
Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия между флоэмой и ксилемой. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба). Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня.
В перицикле возникает пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани – пробки. Первичная кора постепенно отмирает и слущивается.
| Рис. 11. Типы корневых систем. |
Корневые системы. Корневая система – это совокупность всех корней растения. В образовании корневой системы участвуют главный корень, боковые и придаточные корни. По форме различают 2 основных типа корневых систем (рис. 11):
Стержневая корневая система – корневая система с хорошо выраженным главным корнем. Характерна для двудольных растений.
Мочковатая корневая система – корневая система, образованная боковыми и придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост. Типична для однодольных растений.
Физиология корня.
Данный факт используется в практической деятельности человека. При пересадке рассады культурных растений проводят пикировку – удаление верхушки корня. Эта приводит к прекращению роста главного корня и вызывает усиленное развитие боковых корней. В результате всасывающая площадь корневой системы значительно увеличивается, все корни располагаются в верхних наиболее плодородных слоях почвы, что приводит к увеличению урожайности растений.
| Рис.12 . Рост корней. А – рост корня в длину; Б – пикировка корня; В – развитие придаточных корней при окучивании. |
Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ. Поглощение из почвы и передвижение к наземным органам воды и минеральных веществ – одна из важнейших функций корня. Эта функция возникла у растений в связи с выходом на сушу. Строение корня приспособлено для поглощения воды и элементов питания из почвы. Вода попадает в тело растения через ризодерму, поверхность которой сильно увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне в стеле корня формируется проводящая система корня – ксилема, необходимая для обеспечения восходящего тока воды и минеральных веществ.
Поглощение воды и минеральных веществ растением происходит независимо друг от друга, так как эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, а минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта, идущего с затратами энергии.
| Рис.14. Горизонтальный транспорт воды. 1 – корневой волосок; 2 – апопластный путь; 3 – симпластный путь; 4 – эпиблема (ризодерма) 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – сосуды ксилемы; 8 – первичная кора; 9 – плазмодесмы; 10 – пояски Каспари. |
Вода поступает в растение в основном по закону осмоса. Корневые волоски имеют огромную вакуоль, обладающую большим осмотическим потенциалом, который обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.
Горизонтальный транспорт веществ. В корне горизонтальное движение воды и минеральных веществ осуществляется в следующем порядке: корневой волосок, клетки первичной коры (экзодерма, мезодерма, эндодерма), клетки стелы – перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит по трем путям (рис. 14): путь через апопластный, симпластный и вакуолярный.
Апопластный путь включает в себя все межклеточные пространства и клеточные стенки. Данный путь является основным для транспорта воды и ионов неорганических веществ.
Путь через симпласт – систему протопластов клеток, соединенных посредством плазмодесм. Служит для транспортировки минеральных и органических веществ. Вакуолярный путь. Вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма и тонопласт вакуолей). Этот путь используется исключительно для транспорта воды. Передвижение по вакуолярному пути в корне ничтожно мало.
В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению мешают водонепроницаемые клеточные стенки, пропитанные суберином (пояски Каспари). Поэтому вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки (вода проходит через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы пропускных клеток эндодермы). Благодаря этому происходит регуляция движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода уже не встречает сопротивления и поступает в проводящие элементы ксилемы.
Вертикальный транспорт веществ. Корни не только поглощают воду и минеральные вещества из почвы, но и подают их к надземным органам. Вертикальное перемещение воды происходит по мертвым клеткам, которые не способны толкать воду к листьям. Вертикальный транспорт воды и растворенных веществ обеспечивается деятельностью самого корня и листьев. Корень представляет собой нижний концевой двигатель, подающий воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Под корневым давлением понимают силу, с которой корень нагнетает воду в стебель. Корневое давление возникает главным образом в результате повышения осмотического давления в сосудах корня над осмотическим давлением почвенного раствора. Оно является следствием активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Величина корневого давления обычно – 1-3 атм. Доказательство наличия корневого давления служит гуттация и выделение пасоки.
Гуттация – это выделение воды у неповрежденного растения через водяные устьица – гидатоды, которые находятся на кончиках листьев. Пасока – это жидкость, которая выделяется из перерезанного стебля.
Верхний концевой двигатель, обеспечивающий вертикальный транспорт воды – присасывающая сила листьев. Она возникает в результате транспирации – испарения воды с поверхности листьев. При непрерывном испарении воды создается возможность для нового притока воды к листьям. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15-20 атм. В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. При движении вверх молекулы воды сцепляются друг с другом (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Кроме того, молекулы воды способны прилипать к стенкам сосудов (адгезия). Таким образом, поднятие воды по растению осуществляется благодаря верхнему и нижнему двигателям водного тока и силам сцепления молекул воды в сосудах. Основной движущей силой является транспирация.
Видоизменения корней. Часто корни выполняют и другие функции, при этом возникают различные видоизменения корней.
Запасающие корни. Часто корень выполняет функцию накопления запаса питательных веществ. Такие корни называют запасающими. От типичных корней они отличаются сильным развитием запасающей паренхимы, которая может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). Среди запасающих корней различают корневые клубни и корнеплоды.
Корневые клубни характерны как для двудольных, так и для однодольных растений, и образуются в результате видоизменения боковых или придаточных корней (чистяк, ятрышник, любка). Вследствие ограниченного роста в длину они могут иметь овальную, веретеновидную форму и не ветвятся. У большинства видов двудольных и однодольных клубень является лишь частью корня, а на остальном протяжении корень имеет типичное строение и ветвится (батат, георгина, лилейник).
Корнеплод образуется, в основном, в результате утолщения главного корня, но его образовании принимает участие и стебель. Корнеплоды характерны и для многих культурных овощных, кормовых и технических двулетних растений, и для дикорастущих травянистых многолетних растений (цикорий, одуванчик, женьшень, хрен).
Чаще всего корнеплоды образуются в результате вторичного утолщения корней (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей, репа, редька, редис). При этом запасающая ткань может развиваться как в ксилеме, так и в флоэме. В утолщении главного корня может принимать участие и перицикл, формируя добавочные камбиальные кольца (у свеклы).
Растения, растущие на болотах, часто образуют корни, растущие вверх – дыхательные корни, пневматофоры. В таких корнях хорошо развита воздухоносная паренхима. Таким образом, корни болотных растений получают достаточное количество кислорода.
| Рис.15. Видоизменения корней. 1 – опорные корни кукурузы; 2 – корни-зацепки плюща; 3 – корневая часть корнеплода; 4 – стеблевая часть корнеплода; 5 – воздушные корни орхидей; 6 – корнеклубни; 7 – клубеньки на корнях гороха; 8 – досковидные опорные корни; 9 – корни-подпорки баньяна; 10 – корни присоски полупаразита омелы. |
Растения-эпифиты, произрастающие на других растениях высоко над землей (но не паразитирующие на них, например, многие виды орхидей) образуют воздушные корни, которые полностью находятся в воздухе.
Такие воздушные корни образуют на поверхности веламен – слой губчатой гигроскопической ткани, поглощающей влагу, находящейся в воздухе.
У индийского дерева баньян корни, которые образуются на ветвях, достигают земли и служат опорой ветвям, такие корни называют корнями-подпорками. У мангровых деревьев в связи с приливами и отливами сформировались ходульные корни. Интересны досковидные корни, выполняющие функцию опоры, корни-прицепки у плюща, с помощью которых это растение может подниматься по вертикальной стене. Корни-присоски растений паразитов и полупаразитов врастают в корни растения-хозяина. У многих луковичных растений корни способны сокращаться на 10-70% от первоначальной длины и осенью втягивать луковицу глубже в почву. Такие втягивающие корни спасают луковицу от промерзания в зимний период.
В корнях многих растений (бобовых, березовых, лоховых и др.) могут поселяться клубеньковые бактерии, которые вызывают разрастание клеток паренхимы и образование клубеньков. Эти бактерии – активные азотфиксаторы, они поглощают из воздуха атмосферный азот, который становится доступен растениям. В воздухе около 79% азота, но растения не способны его использовать для синтеза аминокислот, азотистых основания и поглощают азот из почвы. Растения, живущие в симбиозе с клубеньковыми бактериями не испытывают недостатка в азоте, содержат много белка и при отмирании обогащают почву азотом. Клевер или люцерна, например, накапливают в клубеньках до 300 кг/га азота в год.
Удобрения. Для улучшения роста растений в почву вносят минеральные вещества и органические соединения – удобрения. Удобрением называются органические или минеральные вещества, применяемые для улучшения условий питания растений.
К органическим удобрениям относят навоз, торф, птичий помет, фекалии, компосты. Достоинством органических удобрений является, прежде всего, их комплексность. Они соединяют в себе и минеральные соли и органические вещества, постепенно образующие при разложении минеральные соединений.
Одним из основных органических удобрений является навоз – отход животноводства, состоящий из выделений животных и подстилки. Органические вещества навоза становится доступным растениям лишь после минерализации. Этот процесс протекает медленно, поэтому в течение нескольких лет растения обеспечиваются необходимыми им веществами.
К минеральным удобрениям относятся азотные, фосфорные, калийные и другие промышленные удобрения, а из местных удобрений – зола. Минеральные удобрения в зависимости от содержания основных питательных элементов делятся на простые – удобрения, содержащие в своем составе лишь один из трех важнейших питательных элементов (N, P или K) – азотные, фосфорные, калийные и комплексные, или комбинированные – удобрения, содержащие в своем составе два или три элемента: азотно-калийные, азотно-фосфорные, азотно-фосфорно-калийные (нитрофоски).
Азотные удобрения – аммиачная селитра, карбамид (синтетическая мочевина), сульфат аммония, хлористый аммоний, натриевая селитра, кальциевая селитра – усиливают рост стеблей и листьев.
Фосфорные удобрения – суперфосфат, фосфоритная мука, костяная мука – продлевают цветение, ускоряют созревание плодов.
Калийные удобрения – сульфат калия, карбонат калия, сернокислый калий – усиливают рост подземных органов растений корней, луковиц, клубней.
Кроме N, P, K, требующихся растениям в значительных количествах, растениям необходимы и некоторые другие элементы, такие как бор, марганец, медь, молибден, цинк и другие. Эти элементы требуются в незначительных количествах и получили название микроэлементов, а удобрения, их содержащие – микроудобрениями.
Ключевые термины и понятия
1. Корень. 2. Главный корень, боковые и придаточные корни. 3. Первичное строение корня. 4. Вторичное строение корня. 5. Первичная кора. 6. Осевой цилиндр, стела корня. 7. Пояски Каспари. 8. Перицикл. 9. Корневая система. 10. Пикировка. 11. Апопластный, симпластный пути транспорта. 12. Корневое давление. 13. Гуттация. 14. Пасока. 15. Корнеплоды. 16. Корнеклубни. 17. Дыхательные корни. 18. Воздушные корни, веламен. 19. Клубеньковые бактерии.
Основные вопросы для повторения
- Что такое корень?
- Какие корни называются главными, придаточными, боковыми?
- Чем отличаются корневые системы двудольных и однодольных растений?
- Зоны корня.
- Три слоя первичной коры корня?
- Ткани осевого цилиндра корня.
- Пути горизонтального транспорта веществ по корню?
- Нижний и верхний двигатели водного тока по стеблю и листьям?
- Видоизменения корней.
- Значение азотных, калийных и фосфорных удобрений.
Автор: Пименов Анатолий Валентинович.
(Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)
топ 5,7,10 галлонов воздух обрезка растение дерево корень развивающийся горшок,5,7,10 галлонов воздух обрезка растение дерево корень развивающийся горшок поставщиков
продукт: пластиковый черный корневой воздушный горшок для растений
это высококачественный пластиковый цветочный горшок с конкурентоспособной ценой.
у нас уже было несколько сотен клиентов из Великобритании, нас, Канады, Австралии, Франции, Польши, Германии и т. д. ,
|
продукт |
пластиковый воздушный обжимной горшок |
|
материал: |
бедра / hdpe / pvc / pp / ps |
|
использовать: |
для растений |
|
размер: |
индивидуальный дизайн |
|
MOQ: |
1000 комплектов |
|
способность производства: |
100000pcs / day |
|
цвет: |
как вы заказали |
|
время выполнения заказа: |
1-20 рабочих дней, исходя из вашего количества заказа |
|
толщина |
0,6-0,8 мм |
|
вес |
50, 65, 80, 95, 110, 125, 140, 155 г |
|
особенность |
устойчивые к старению, коррозии, разлагаемые полимеры, воздухопроницаемость и непростая деформация |
о ур сервис
1). У нас есть наша собственная фабрика с цехом по производству пресс-форм, литье под давлением, литьевым формованием и раздувом.
2). Тот же дизайн, лучшее качество; такое же качество, более высокая цена; такая же цена, лучше послепродажное обслуживание.
3). Контроль качества: мы выполняем строго в соответствии с системой контроля качества iso9001: 2001, а опытный техник помогает нам эффективно сократить дефектный процент, контролировать качество.
4). Поставка на времени: профессиональная машина, превосходная технология, опытные работники, хорошее управление обеспечивают нас поставка вовремя.
5). Послепродажное обслуживание: мы считаем, что заказ не является завершением запроса, наоборот, послепродажное обслуживание является началом сокращения. мы обращаем внимание на опыт клиентов, надеемся установить долгосрочные отношения сотрудничества.
6). различные размеры и amp; емкость, соответствующая требованиям клиентов
7). Мы можем сделать oem & odm, произвести согласно вашему первоначально образцу или изображениям или изображению.
Международный аэропорт Красноярск стал самым динамично развивающимся в Евразии
Международный аэропорт Красноярск награжден специальной премией за высокую маркетинговую активность в области авиационного маркетинга и признан экспертами самым динамично развивающимся в Евразии. Церемония награждения прошла в рамках крупнейшего международного форума по пассажирским перевозкам NETWORK.
8 июля, в рамках II Евразийского форума NETWORK состоялось церемония награждения лучших компаний в области авиационного маркетинга и по итогам коммерческой деятельности в 2018 году. Победители определялись путем оценки объективно измеряемых параметров эффективности коммерческой деятельности аэропортов, определяемых по итогам бенчмаркинга ЦСР ГА.
Международный аэропорт Красноярск отмечен как один из лучших по результатам деятельности. В 2018 году аэропорт Красноярска преодолел исторический рубеж в 2,5 млн пассажиров, увеличил выручку от реализации услуг на 30%.
Все эти успехи связаны с запуском в декабре 2017 года нового пассажирского терминала площадью 58 тыс. кв. метров, перевода международных рейсов, а также запуска обновленного терминала повышенной комфортности. Системная работа по вводу новых мощностей позволили успешно обслужить гостей и участников Всемирной зимней студенческой универсиады.
Помимо аэропорта Красноярск, награды получили аэропорты Внуково, Калуги, Толмачево. Среди авиакомпаний лучшими стали S7, NordStar, «Россия» и AirBridgeCargo.
Андрей Метцлер, генеральный директор Международного аэропорта Красноярск:
— Всегда приятно получать награду. За каждым успехом всегда стоит большой труд самоотверженных людей. С гордостью могу сказать о том, что такая команда работает у нас. Аэропорт Красноярск последние три года демонстрирует существенный рост по всем показателям. Мы сделали действительно большие шаги к достижениям.
Антон Корень, генеральный директор Центра стратегических разработок:
— Ежегодно NETWORK объединяет страны и города. Мы открывали этот форум по большой просьбе представителей аэропортов и авиакомпаний. Все хотели экономить время на авиаперелетах и за короткий промежуток времени общаться со своими коллегами и проводить десятки переговоров. Нам это удалось всем вместе и благодаря вам, уважаемые коллеги, этот форум состоялся. Очень рад, что данное мероприятие, наконец-то, можно назвать серьезным, качественным, полноценным международным форумом по установлению связей и контактов по развитию новых маршрутов.
Награды получили следующие авиакомпании и аэропорты:
Авиакомпании:
· «Сибирь» — «Авиакомпания года» в группе А, объем перевозок свыше 5 миллионов пассажиров в год;
· Red Wings — «Авиакомпания года» в группе B с объемом перевозок от 1 до 5 миллионов пассажиров в год;
· SCAT — «Авиакомпания года» в группе B с объемом перевозок от 1 до 5 миллионов пассажиров в год;
· «Руслайн» — «Авиакомпания года» в группе C с объемом перевозок от 1 миллиона пассажиров в год.
Аэропорты:
· Международный аэропорт Внуково — «Аэропорт года» в группе А с объемом перевозок свыше 10 миллионов пассажиров в год;
· Аэропорт Новосибирск Толмачево — «Аэропорт года» в группе B с объемом перевозок от 5 до 10 миллионов пассажиров в год;
· Аэропорт Платов — «Аэропорт года» в группе С с объемом перевозок от 3 до 5 миллионов пассажиров в год;
· Аэропорт Жуковский — «Аэропорт года» в группе D с объем перевозок от 1 до 3 миллионов пассажиров в год;
· Международный аэропорт Калуга — «Аэропорт года» в группе E c объемом перевозок от до 500 тыс. до 1 миллиона
Также посредством интернет-голосования авиакомпания «Россия» награждена «За значительные успехи в области сервиса и развития дополнительных услуг». Среди аэропортов это звание получил московский Внуково.
«За особый вклад в развитие авиации Сибири» награждена авиакомпания NordStar, а «За существенный вклад в развитие грузовых авиаперевозок в Евразийском регионе» авиакомпания AirBridgeCargo.
В номинации «Запуск самого современного и инновационного грузового авиатерминала в Евразийском регионе» награда вручена терминалу «Москва Карго», «За развитие почтово-грузовых перевозок на Евразийском рынке» награждена «Почта России».
Всего в рамках NETWORK 8 июля прошли несколько значимых деловых мероприятий, среди которых стратегический форум гражданской авиации, международные конференции и практические семинары по вопросам развития маркетинга и коммерции авиакомпаний и аэропортов, круглый стол по развитию авиаперевозок на туристических маршрутах, презентационные сессии, выставки.
Также вместе с форумом NETWORK впервые состоялся форум по грузовым перевозкам NETWORK CARGO. Это два крупнейших мировых мероприятия, полностью посвященные развитию воздушной маршрутной сети. Аэропорт Красноярск выступает соорганизатором и принимающей стороной и на дни форумов объединяет значимые мировые организации, связанные с воздушной маршрутной сетью. Главный организатор — Центр стратегических разработок в гражданской авиации (ЦСР ГА).
Пульпит и периодонтит: Что нужно знать?
Многие пациенты стоматологии Silk интересуются, что такое пульпит и периодонтит? Чем отличаются эти зубные болезни? Как их избежать? Наши эксперты готовы рассказать об этих стоматологических заболеваниях подробно.
Что такое пульпит и периодонтит
Причинами развития обеих патологий является невылеченный кариес. Если разрушительный процесс не был остановлен, поражается эмаль, далее – дентин и пульпа. Далее инфекция проникает по корневому каналу, разрушая зуб изнутри. Развивается следующая стадия – периодонтит. Итак:
Пульпит – это воспаление мягких тканей зуба, развивающееся из-за проникновения патогенной микрофлоры из кариозной полости в пульпу.
Периодонтит — это воспаление тканей вокруг зубного корня, приводящее к разрушению костной ткани вокруг верхушки зуба. Периодонт фиксирует зубной элемент в челюстной кости. Он пронизан множеством кровеносных сосудов и нервов. Если он разрушается, высока вероятность потери зуба. Причины возникновения воспалительного процесса периодонта – это не только осложнение кариеса. Иногда к развитию заболевания приводят следующие факторы:
· Неправильно поставленная пломба провоцирует воспаление.
· Гайморит и остеомиелит могут вызвать воспаление периодонта.
· Периодонт разрушается под действием сильнодействующих средств, примененных при лечении пульпита.
· Механическое повреждение при падении, ударе.
Симптомы пульпита и периодонтита
Люди, столкнувшиеся с этими стоматологическими заболеваниями, часто их путают. Пациенты, которые к нам обращаются, иногда ошибочно считают пульпит и периодонтит синонимичными проблемами зубов. Но, как уже было сказано, при пульпите воспаляется пульпа – ткань самого зуба, а при периодонтите – ткани, окружающие зуб.
Как понять, что у вас пульпит?
При пульпите страдает зубная пульпа. Основной симптом заболевания – острая боль, пульсирующая во всей челюсти, в ухе. Боль провоцирует горячая и холодная пища, питье. Обострения без провокации случаются в вечернее время суток.
Как распознать периодонтит?
Эта болезнь зубов проявляется не сразу. Человек долгое время не испытывает боли и не знает, что разрушительные процессы уже протекают, и зуб разрушается. Верным признаком становится потемневшая десна, которая принимает синюшный оттенок. Затем наступает острая форма, при которой наблюдаются следующие проявления:
· ощущается, что зуб изменил расположение в десне – «поднялся»;
· лихорадка;
· отек десны и подвижность зуба;
· опухшая щека;
· нарастающая ноющая боль.Боль при периодонтите не резкая. «Ныть» зуб может несколько дней с одинаковой интенсивностью. И даже если вы спокойно переносите, откладывать визит к врачу не стоит. Невылеченное заболевание может стать причиной потери зуба, распространению инфекции на другие элементы зубного ряда, попаданию гноя в кровоток.
Как отличить пульпит от периодонтита?
Стоматологические заболевания пульпит и периодонтит врач отличит без сложностей. Но даже и вы можете по чек листу вычислить, какая именно хворь напала на вас:
· В пульпе нервов больше, боль при пульпите резкая, стреляющая, острая. При периодонтите она ноющая, может с одной интенсивностью проявляться несколько недель.
· Зубной пульпит приводит к потемнению зубного элемента. При периодонтите изменяется цвет десны. Она становится синюшной.
· При периодонтите затронуты околокорневые ткани. Поэтому гнойное образование может появиться на десне. При и пульпите воспалены ткани самого зуба.· При осложненном периодонтите присутствует подвижность зуба. При пульпите зуб может держаться в лунке достаточно крепко.
Как лечат пульпит и периодонтит?
Хоть причиной обоих заболеваний является невылеченный кариес, алгоритмы лечения заболеваний отличаются.
Лечение пульпита
Современная стоматология предлагает консервативное и хирургическое лечение пульпитов. Консервативная методика, позволяющая сохранить жизнеспособность пульпы, эффективна при обратимых поражениях пульпы, при воспалениях травматического характера. Но чаще всего рекомендуется хирургическое вмешательство, которое построено на удалении пульпы и пломбировании корневого канала. Предварительно делается рентгеновский снимок. По фото врач определяет степень поражения зуба.
Лечение проходит под локальной анестезией. Протокольный метод для стоматологического заболевания этого вида предполагает три этапа:
· Врач получает доступ к пульпе, раскрыв полость в зубе.
· Выполняется удаление пульпы, обследуются корневые каналы
· Проводится пломбирование каналов, установка пломбы в полученную полость.
Лечение периодонтита
В стоматологической клинике Silk лечение периодонтита начинается с диагностики. Видимый признак – разрушение зуба. Он выглядит раскрошенным. Снимок позволяет определить степень повреждения тканей вокруг вершины зуба.
Далее начинается непосредственно лечение. Раскрывается зубная полость, проводится эндодонтическая обработка каналов для получения доступа к корням. Далее полости зуба заполняются лекарством. Устанавливается временная пломба. После окончания действия лекарства стоматолог пломбирует каналы и устанавливает постоянную пломбу.Отзывы наших пациентов подтверждают, что выбранный метод эффективен.
Профилактика пульпита и периодонтита
Так как причина пульпита и периодонтита – кариес, то нужно предупредить именно развитие хронических кариозных процессов. В рамках общей профилактики стоматологических заболеваний следует перечислить такие способы:
· Посещение стоматолога не реже раза в 6 месяцев.
· Регулярная гигиена полости рта.
· Правильное питание.
· Полоскание ротовой полости специальными средствами после каждого приема пищи.
· Отказ от слишком холодной или горячей пищи, что может привести к повреждению эмали.
· Использование зубной нити для удаления остатков еды между зубами.
· Герметизация фиссур для молочных зубов, так как ухаживать за зубным рядом нужно с раннего детства.
· Не забывайте лечить кариес своевременно. Он может стать причиной таких сложных заболеваний как пульпит и периодонтит.
Более подробную консультацию вы можете получить у наших специалистов на очном приеме.
Разработка открытого урока на тему «Виды корней. типы корневых систем»
Тема урока: Виды корней. Типы корневых систем.
Цель: познакомиться с корнем, как функциональной системой.
Задачи урока:
Образовательные:
Продолжить знакомство учащихся с органами растения.
Познакомить школьников с функциями корня, сформировать у школьников представление о многофункциональности этого органа,
Показать, что каждое растение имеет не один корень, а корневую систему,
Показать, что корни различны по происхождению, а корневые системы разнообразны по форме.
Развивающие:
Развить у учащихся навыки распознавать на учебных объектах типы корневых систем.
Воспитательные:
1. Показать значимость корневой системы для растения.
2. Воспитывать дисциплинированность, ответственность, любовь к природе.
Личностные
Регулятивные:
1.Сформировать познавательные интересы и мотивы, направленные на изучение живой природы
Познавательные:
2. Сформировать интеллектуальные умения (анализировать, сравнивать, делать выводы)
Метапредметные:
1.Овладение навыками смыслового чтения, умение анализировать, давать определения понятиям, классифицировать, наблюдать, делать выводы и заключения.
2. Формировать у детей умение пользоваться знаниями, полученными на других уроках, связывать во- единое целое предметы естественного и гуманитарного цикла.
Тип урока: Комбинированный.
Методы:
Беседа со школьниками с целью выявления их знаний об органах цветкового растения;
Рассказ учителя с привлечением их знаний о функциях корня. Самостоятельная работа учащихся
Методические приемы:
Демонстрация гербарных материалов, презентация .
Оборудование:
Демонстрационное:
Презентация по теме « Виды корней. Типы корневых систем»
Раздаточное:
Карточки
Таблица с понятиями и определениями
Формы работы учащихся: работа в парах, фронтальная, индивидуальная.
Структура урока
Этапы урока
Временная реализация
Орг. момент
1 мин
Актуализация опорных знаний и мотивация учебной деятельности
2– 3мин
Изучение нового материала
25 мин
Закрепление
7 мин
Рефлексия
2мин
Домашнее задание
1 мин.
Ход урока
1.Орг. момент. Приветствие:
Вот звенит для нас звонок.
Начинается урок.
Ровно встали, подтянулись и друг другу улыбнулись.
Тихо сели, настраиваемся на урок.
Итак ребята, давайте для начала мы повторим изученное на прошлом уроке .
Фронтальный опрос:
Какие растения мы называем однодольными? Семена каких однодольных растений мы рисовали? Привести примеры.
Какие растения мы называем двудольными? (примеры)
Индивидуальная работа по карточкам: (4 учащихся) –записать части семени фасоли, зерновки пшеницы.
Задание на доске:
Заполнить чайнворд. 1 — (емрепсоднэ) – запас питательных веществ семени находиться в особой запасающей ткани – эндосперм
2- семядоли – это первые листья зародыша растения (долисемя)
3- чем одето семя пшеницы – околоплодник- (киндолпоколо)
4- двудольное растение – фасоль(льсофа)
5- однодольное растение – частуха (картинка)
Работа с гербариями- к каким растениям это растение относится (голосеменные), картофель однодольное или двудольное? Яблоко какое? Горох?
Молодцы!
2.Изучение нового материала. Активизация учащихся к изучению новой темы
Слайд №2
Сейчас вы прослушаете стихотворение и попробуете сказать какова тема нашего урока, о чём мы будем говорить, что нового мы узнаем.
Стихотворение В.Жака.
Мы в букет собрали маки жаркие,
Много незабудок голубых.
А потом цветов нам стало жалко,
Снова в землю посадили их.
Только ничего не получается:
От любого ветерка качаются!
Почему осыпались и вянут?
Без корней расти и жить не станут!
Как ни тонок, неприметен
Под землёю корешок,
Но не может жить на свете
Без него любой цветок!
Анализ стихотворения по вопросам:
Какова главная мысль стихотворения?
Можем ли мы из прочитанного сформулировать тему сегодняшнего урока?
Слайд№ 3
Правильно, сегодня тема нашего урока «Виды корней и типы корневых систем». Итак давайте запишем число и тему урока.
Учитель: все органы растения образуют единую целостную систему – организм. Поэтому, нарушив её целостность, сорвав растение, мы обрекаем его на гибель. А вспомните, какую роль выполняют зелёные растения на планете?
Учащиеся отвечают на вопрос. (Растения выполняют космическую роль – выделяют кислород, которым дышат все живые организмы; они защищают от шума, поглощают пыль, укрепляют почву своими корнями, выделяют фитонциды – особые вещества, которые убивают микробов).
Как мы должны относиться к природе в частности к растениям? (ответы учеников)
Для формирования знаний о функции корня, найдите в тексте учебника об этом статью ( параграф 19 стр. 95, пункт 1), познакомьтесь с функциями корня.
Так какие функции выполняет корень?
Слайд№ 4 «Функции корня»
Учитель:
1-я функция опорная. – любое растение удерживается в почве благодаря хорошо разветвленным корням
2-я функция минеральное питание растения. Вы знаете, что комнатные растения или растения на грядках, клумбах необходимо поливать и иногда подкармливать. Вода и питательные вещества поступают в почву. С помощью корней растения получают воду и минеральные вещества.
3-я функция запасает вещества. Вы знаете, что обычно различные баночки с аппетитными вареньем, компотами и другими вкусностями мама убирает в погреб про запас. Вот так и клетки корней могут накапливать необходимые растению вещества, поэтому корни часто служат подземной кладовой, т.к. в них могут накапливаться запасные вещества.
Что же такое корень? (давайте дадим определение)
Корень – это подземная часть растения!
Слайд 5-6
А теперь давайте посмотрим рост корня (видео) – из семени корешок начинает утолщаться в своей верхней части, на этом участке корня появляются крошечные боковые корешки, по мере роста всего проростка главный корень растет вертикально вниз, а на его средней части появляется все больше боковых корешков, которая постепенно образуется корневая система
Слайд№ 7
Учитель: Все корни растения образуют корневую систему. (система всех корней растений) Запишем определение в тетрадь!
Где вы ещё могли слышать слово “корень”?
Русский язык: корень – основная часть слова.
Математика: корень уравнения.
Биология: часть волоса, зуба, ногтя.
Слайд№ 8.
2 Для формирования знаний о видах корней найдите в тексте учебника об этом статью ( параграф19, стр95, пункт 2), познакомьтесь с разновидностями корня.
Дети самостоятельно формулируют вывод: существует 3 вида корней: главный, боковой и придаточный. Объясняют, из каких органов они развиваются.
Все корни растения образуют его корневую систему.
В корневых системах растений выделяют три типа корней:
главный – развивающийся из зародышевого корешка;
боковые – отходящие от главного корня;
придаточные – образующиеся на нижней части стебля.
Слайд 9 окучивание
кстати ! способность многих растений образовывать придаточные корни в нижней части растения используют при окучивании картофеля, томатов, баклажан. При этом получаемый урожай увеличивается
Слайд №10—13 стержневая корневая система, мочковатая корневая система, виды корневых систем.
Корневые системы различных растений могут относиться к одному из двух типов.
Если у растения развивается хорошо различимый главный корень и от него отходят многочисленные боковые, то такую корневую систему называют стержневой.
В проростке однодольных растений зародышевый корешок перестает расти вскоре после своего появления из семени. При этом от основания стебля начинает развиваться множество придаточных корней.
Динамическая пауза:
Класс делиться на 2 команды. Каждая команда пробует показать две корневые системы( мочковатую и стержневую на выбор)
Слайд 13
Корни растений различаются не только по типу корневой системы, которую они образуют, но и по своему расположению в почве. Во многом это зависит от того, на какой именно почве обитает растение.
Так, у деревьев, кустарников и трав, произрастающих на засушливых почвах, особенно на песчаных, корни могут уходить в глубину на десятки метров, потому что вода в такой почве обычно находится на очень большой глубине.
А у растений, находящихся на хорошо увлажненной и даже болотистой почве, корни располагаются близко к ее поверхности. Ведь им не нужно проникать на большую глубину в поисках влаги. Да и кислорода у поверхности такой почвы больше.
Слайд 14 видоизменения корней
У корней растений есть еще одна очень интересная особенность: они могут принимать совершенно различные формы. В таких случаях мы говорим о видоизменениях корней. Изменение внешнего вида корня связано обычно с выполнением им какой-либо дополнительной (необычной) функции.
Самые известные видоизменения корней:
корнеплоды,
корнеклубни,
воздушные корни.
Слайд 15 корнеплоды
Корнеплоды представляют собой видоизменения главных корней, выполняющих запасающую функцию. Конечно же, тебе отлично известны корнеплоды моркови, свеклы, редиса, репы. У этих растений главный корень стержневой системы «раздувается», переполняясь запасом питательных веществ. Однако если у моркови весь корнеплод развивается из главного корня, то у свеклы и репы остается «хвостик» т.е. нижняя часть. Основная же часть веществ накапливается в основании стебля.
Слайд 16 корнеклубни
У некоторых растений утолщаются не главные, а боковые или придаточные корни. В этих случаях развиваются не корнеплоды, а корневые клубни.
Клубни есть у красавца георгина, расцветающего в конце лета.
Есть они и у батата – растения, выращиваемого в тропических и субтропических странах. Люди называют батат сладким картофелем и используют в пищу его запеченные клубни. На печеную картошку они не слишком похожи, но зато очень вкусны!
Слайд 17 воздушные корни
В тропических лесах есть много чудес. Одно из них – удивительные воздушные корни растений.
Что такое воздушные корни?
Посмотри на картинку! Это баньян. Это всего одно дерево! Огромные деревья баньяна так широко раскидывают свои длинные ветви, что им обязательно нужно на что-то опереться, чтобы не сломаться. Опорой служат удивительные воздушные корни-подпорки. Это придаточные корни, которые развиваются на ветвях и растут вертикально вниз, углубляясь затем в почву.
А вот еще одно тропическое чудо! Прямо на стволах деревьев, не нуждаясь ни в какой почве, растут великолепные цветущие орхидеи. Именно корни орхидей прикрепляют их к дереву. Да еще и целая «борода» из корней повисает в воздухе.
Зачем?
Старые корни орхидей покрыты губчатым слоем мертвых клеток. Этот слой способен, как губка, впитывать влагу из воздуха и дождевую воду во время тропических ливней.
Закрепление. Для закрепления давайте ответим на вопросы теста.
Правильные ответы: 1а; 2а; Зв.
Рефлексия:
Учитель подводит итоги урока:
Ребята, что мы с вами сегодня изучали на уроке?
Ребята, мы выполнили задачу урока?
Всё ли нам удалось сделать сегодня на уроке?
Давайте составим синквейн.
Слайд№.15
Домашнее задание: параграф №19, заполнить таблицу в конце параграфа.
Название растения
Тип корневой системы
Особенности строения корневой системы
Какие типы корневых систем различают?
Чем они отличаются?
Чем схожи?
Творческое задание со свободным выбором:
составить кроссворд;
сочинить стихи или загадки о корнях, корневых системах;
Основные понятия
Определение понятий
1.Корни
подземные органы растений, всасывающие воду и минеральные соли, удерживающие растение в почве
2.Корневая система-
система всех корней растений
3.Главный корень
корень, уходящий в почву глубже всех
4.Боковые корни
корни, отходящие по бокам от главного и придаточных корней
5.Придаточные корни
корни, отходящие по бокам от стебля
6.Стержневая корневая система
система, состоящая из главного и боковых корней
7.Мочковата корневая система
система, состоящая из придаточных и боковых корней
«Глобальное образование и развивающийся мир» — «Питерсоновская лекция» в ежегодном собрании Международного бакалавриата, посвященном его 40-летней годовщине
Его Высочество Ага Хан
Атланта, штат Джорджия
18 апреля 2008 г
Д-р Моник Сифрид, председатель Правления Международного бакалавриата
Члены Правления
Г-н Джеффри Бирд, генеральный директор Международного бакалавриата
Преподаватели и студенты из Сообщества Международного бакалавриата
Уважаемые гости
Для меня большая честь быть здесь с Вами сегодня — я так долго ждал этого события. Особенно благодарен я Моник Сифрид за ее великодушное вступление, а также за то красочное описание местного контекста и глобальной ситуации, в которой нам приходится встречаться.
Особенно знаменательным это событие является для меня по ряду причинам.
Знаменательно оно, конечно, тем, что отмечает 40-летнюю годовщину того, что я считаю одним из величайших и плодотворных начинаний нашей эпохи, — Программы международного бакалавриата. Я говорю так потому, что Программа международного бакалавриата стала воплощением могучей идеи — убежденности в том, что образование способно изменить представление мира о самом себе.
Для меня большая честь – выступать здесь именно с этой лекцией – Питерсоновской лекцией, ведь Питерсоновские лекции составляют великое наследие. Это очень уместное ознаменование жизни и деятельности Алека Питерсона, чье интеллектуальное и моральное руководство были центральными для этой организации и всех тех, кто находился в сфере ее влияния.
Я был смущен, когда впервые был приглашен в качестве Питерсоновского лектора. Это чувство избранности нарастало, я должен признаться, по мере того, как я просматривал выдающийся список прежних лекторов. И тогда я сделал еще один шаг и посмотрел на то, что эти люди говорили на протяжении многих лет, — и был еще более впечатлен ответственностью этого поручения.
Питерсоновские лекции — собранные вместе — составят замечательный список для чтения, отличный университетский курс по теме международного образования. Просмотрев их все, я подумал, что вряд ли осталось не высказанным что-либо еще по этой тематике! Однако если кто-либо когда-либо надумает включить эти лекции в университетскую программу, то, возможно, мои сегодняшние замечания вполне могут вписаться в рубрику «факультативного, дополнительного чтения»!
И, наконец, это событие особенно знаменательно для меня потому, что, как Вы, вероятно, знаете, само приходится на мой 50-летний юбилей в качестве духовного лидера, или Имама мусульман-шиитов-исмаилитов. Таким образом, мы отмечаем сегодня и сороковую и пятидесятую годовщины — и та и другая предоставляет нам широкие возможности для соединения нашего прошлого с нашим будущим, наших корней с нашими мечтами.
Когда я просматривал тексты ранних Питерсоновских лекций, меня поджидала довольно приятная неожиданность. Не один раз — но дважды в этих текстах последних лет цитировали моего деда! Ведь именно от него, сэра султана Мухамад Шаха Ага Хана, я унаследовал мою нынешнюю роль в 1957 году. От него я унаследовал также глубокую обеспокоенность вопросами распространения, продвижения образования — особенно в развивающихся странах. Эти две темы — образование и развитие — остаются в центре моей работы в течение последних 50 лет, и сегодня именно они будут центральной темой моих комментариев
Довольно скоро после окончания Второй мировой войны мой брат и я были отправлены в школу Ле Розе в Швейцарии, а несколько лет спустя в этой школе появился и стал ее неотъемлемой частью новый тренер по гребле; зимой, как нам было сказано, он будет также тренировать хоккейную команду. Звали его Вацлав Рубик, не тот Рубик, что прославился своим кубиком, нет, скорее это был человек, подобно знаменитому кубику, удивительного, стимулирующего влияния. Он был также одним из самых талантливых и умных спортсменов, которых я когда-либо встречал. Он был членом чешской национальной команды по хоккею с шайбой, одной из лучших в мире, а также входил в состав национальной сборной по гребле на восьмерках и четверках без рулевого. Его жена была в составе чешской сборной по хоккею на траве. Так Ле Розе, можно сказать, очень повезло: два незаурядных спортсмена в качестве тренеров в штате. Но были у Вацлава Рубика и другие достоинства. Он был доктором юридических наук; он и его жена, политические беженцы, прошли пешком весь путь из Чехословакии в Швейцарию. Он был харизматическая личность, и спустя всего лишь пару лет тренировок он смог сколотить экипаж четверки из юниоров до 18 лет, который выигрывал практически в каждый гонке, в которой только принимал участие, в том числе и в Национальном швейцарском чемпионате во всех возрастных категориях.
Бывало, мы проводили долгие часы в автобусных поездках по пути с одного соревнования по гребле на другое, с одного хоккейного матча на другой. Я, помню, спросил, чем он намерен заниматься, поскольку я никак не мог представить себе, что он еще неизвестно сколько времени будет оставаться спортивным тренером в маленькой швейцарской школе. Его ответ был, что он подал прошение о признании его политическим беженцем в Соединенных Штатах, и что, как только ему будет разрешено приехать, он отправится туда без промедления. Я спросил его, как он будет зарабатывать себе на жизнь, когда окажется в Соединенных Штатах, поскольку я не сомневался, что он не захочет продолжать свою карьеру в качестве спортивного тренера, и его ответ навсегда запечатлелся в моем сознании. Как он сказал, моя жена и я бежали из Чехословакии, не имея при себе ничего, кроме платья, чтобы прикрыть свое тело, и башмаков на ногах; но я получил прекрасное образование, и оно, именно оно даст мне возможность выбирать любое поприще, какое пожелаю, когда я окажусь в Соединенных Штатах. После того, как он покинул Ле Розе, я как-то потерял связь с ним, и последнее, что я слышал, это что он стал руководителем какого-то очень высокого ранга в компании «Зингер» по производству швейных машин (Singer Sewing Machine Company).
Мораль сей истории очевидна – можно ничего не иметь, кроме платья, только чтобы прикрыть тело, и башмаков на ногах, но, если ваш ум отточен прекрасным образованием, вы сумеете обратить себе на пользу возможности, которые предлагает вам жизнь, и начать все снова.
Подозреваю, что многие члены исмаилитского сообщества, как и другие представители народов Азии, изгнанные Иди Амином из Уганды и построившие себе новую успешную жизнь в других частях света, повторят Вам то же самое.
С самого начала Международная организация бакалавриата хорошо усвоила эту важную истину. Но поскольку мы вступаем в новый век, я хотел бы объединить в своих словах поздравления и похвалу с вопросами и предостережениями.
Каково возможное место и цели IB в развивающемся мире — и в мусульманском контексте? Каков возможный вклад этих миров в сообщество IB? И каким образом общественные институты, уходящие корнями в различные культурные традиции, смогут успешно сотрудничать друг с другом в своих усилиях возвести мост между мирами, которые слишком часто бывают так далеки друг от друга?
В завершение рассмотрения этих вопросов, я хотел бы обратиться к словам моего Деда, которые уже были процитированы в двух предыдущих Питерсоновских лекцииях. Они были сказаны им в его речи в качестве президента Лиги Наций в Женеве около 70 лет назад. Он взял их непосредственно из персидского поэта Саади, который писал:
«Дети Адама, вылепленные из одной и той же глины, это члены одного тела. Когда один из членов страдает, все члены страдают равным образом. О Ты, кто равнодушен к страданиям другого, ты недостоин называться человеком».
Вам, конечно, понятно, почему эти слова представляются столь уместными в Питерсоновской лекции. Они взывают к базовой ценности, всеобщим человеческим узам — дару Создателя, — которые и взывают к нам и придают крепость нашим усилиям на ниве просвещения во имя всемирного гражданства.
Мне также хотелось бы процитировать бесконечно более мощное утверждение единства человечества, поскольку оно исходит непосредственно из Священного Корана, и над которым я просил бы Вас хорошенько задуматься. Священный Коран обращается не только к мусульманам, но и ко всему человечеству, когда говорит:
«О человечество! Соблюдай свой долг пред Господом твоим, Кто сотворил тебя из одной единой души и из нее сотворил супруга и от них двоих рассеялось по земле множество мужчин и женщин».
Эти слова отражают глубокое духовное проникновение в суть – в Божественный императив, с Вашего позволения, — и которые, по моему мнению, должны поддерживать наши обязательства в области образования. Именно потому, что мы воспринимаем человечество, несмотря на наши различия, как детей Божьих, рожденных от одной души, мы и настаиваем на выходе за рамки традиционных границ, когда мы обсуждаем, общаемся и просвещаем на международном уровне. Это очень хорошо сформулировано в заявлении миссии IB: «чтобы помочь студентам во всем мире стать активными, сочувствующими и не прекращающими свое обучение, понимающими, что другие люди, при всем их несходстве, также могут быть правы».
IB-сообщество долго и упорно размышляло над тем, что же означает для студентов прочувствовать глубоко и сильно, сколь широк этот мир; — и справиться успешно и с его непередаваемым разнообразием и с его всевозрастающей взаимозависимостью. Программа IB упорно бьется над одной из главных головоломок нашей эпохи – как можно разрешить одновременно две стоящие перед нами совершенно различные задачи.
Первая задача заключается в том, что мир становится, по нарастающей, все более «единственным» местом, — чудесной веб-сетью глобального взаимодействия, пересекающего все разделительные и разграничительные линии, столь характерные для большей части нашей истории. Эта набирающая скорость волна взаимной зависимости – это то, что мы прежде определяли как «интернационализация», когда 40 лет назад было положено начало программе IB. Теперь мы говорим об этом, как о «глобализации». Она несет с собой и мириады благословений и серьезные риски, не последний из которых — опасность того, что глобализация значить то же, что и гомогенизация, усреднение, однородность.
Почему же так опасна гомогенизация? Потому что разнородность и многообразие составляет один из самых прекрасных даров Создателя; и потому что глубокая приверженность нашей собственной особости является лишь частью того, что значит — быть человеком. Да, нам необходимо устанавливать связи поверх культур, но каждая культура должна также осознавать свою самобытность и сохранять это особое чувство самобытности.
Оборотной стороной глобализации является угроза, которую она представляет для культурной идентичности.
Но есть и вторая большая задача, которая становится все более актуальной в нашем мире. В некотором смысле она является полной противоположностью глобализационному импульсу. Я имею в виду растущую тенденцию к фрагментации, дроблению на составляющие, и к конфронтации, противостоянию между народами. Во времена нарастающей уязвимости, гордость за свою культуру может перерасти, и достаточно часто перерастает, в стремление рассматривать свою культуру в качестве нормы. Стремление к самобытности может стать тогда процессом эксклюзионистским, ограничительным — когда мы определяем себя не столько с помощью того, ЗА что мы, сколько с помощью того, ПРОТИВ кого мы. Когда такое случается, разнообразие мгновенно превращается из источника красоты в причину раздора.
Я считаю, что сосуществование этих двух встречных импульсов — которые можно называть новым глобализмом, с одной стороны, и новой приверженностью к своим родо-племенным истокам (new tribalism), с другой, — станет для руководителей образования одной из насущнейших проблем ближайших лет. И это будет особенно актуально в развивающемся мире с его калейдоскопом различных идентичностей.
Как вы, вероятно, уже знаете, развивающийся мир оставался в центре моих размышлений и моей деятельности на протяжении всей моей жизни. И традицию взятых на себя обязательств на ниве образования я унаследовал от своего Деда. Около ста лет назад он приступил к строительству сети примерно из 300 школ в развивающихся странах, Образовательных учреждений Ага Хана, — в дополнение к основанию университета в Алигархе в Индии.
Наследие, описываемое мною, на самом деле насчитывает более тысячи лет, восходя к временам, когда наши предки, халифы-имамы Фатимидской династии Египта основали университет Ал-Азхар и Дом знаний в Каире. На протяжении многих веков приверженность к обучению составляла центральный элемент в далеко отстоящих друг от друга исламских культурах. Это обязательство нашло продолжение и в мой имамат в создании Университета Ага Хана и Центрально-азиатского университета и в недавнем запуске новой Программы Академий Ага Хана.
И вот тут-то и сходятся Ваши и наши дороги.
Как Вы уже слышали, учебная программа наших Академий ориентирована на программы IB. Мы надеемся, что сеть Академий Ага Хана станет эффективным связующим мостом для более широкого продвижения программы IB в развивающихся странах.
Все Вы хорошо знакомы с «мостом» со стороны IB. Я подумал, я мог бы добавить еще несколько слов о «мосте» со стороны Академий и о том, с какой целью я инициировал эту международную сеть высокого уровня учебных заведений.
Наша Программа учреждения Академий основывается на убежденности в том, что эффективное национальное, саморуководство станет ключом к прогрессу в развивающихся странах; и по мере ускорения темпа изменений становится все более очевидным, что человеческий разум и сердце будут главными факторами, определяющими благополучие общества.
Однако в слишком уж обширной части развивающегося мира способность реализовать потенциал базы людских ресурсов остается, как ни грустно, весьма ограниченной. Слишком многие из тех, кто мог бы быть лидером завтрашнего дня, сегодня остается позади. И даже те студенты, которым удается получить хорошее образование, часто осуществляют свои мечты в дальних странах — и никогда более не возвращаются домой. В результате возникает все ширящийся зазор между теми руководителями, которые необходимы для этих общин, — и теми руководителями, которых выпускает система их образовательных учреждений.
На протяжении большей части человеческой истории было так, что лидерами рождались или пробивались к лидерству — или покупали его. Но в этом новом веке, веке необычайных рисков и головокружительных возможностей, стало настоятельно необходимым, чтобы аристократия класса уступила дорогу аристократии таланта — или точнее сказать — меритократии. Разве это не фундаментальное понятие демократии как таковой, что руководителей следует избирать на основании их достоинств?
Образовательная подготовка лидеров должна включать нечто большее, чем просто развитие механических навыков и умений. Быть умелым специалистом с набором механических навыков совсем не то же самое, что быть образованным. И профессиональная выучка, подготовка, развивающая навыки, как бы важны они ни были, весьма отличаются от обучения творчеству и науке мышления.
Соблазн насаждать, а не просвещать, что вполне понятно, силен среди различных групп людей, издавна терпящих разочарование. Во многих подобных местах общественные эмоции колеблются от горького нетерпения до равнодушного скептицизма — а ни нетерпение, ни равнодушие не создают благоприятного климата для развития логического, аргументированного мышления.
Но в эпоху ускорения перемен, когда даже самые сложные навыки быстро устаревают, мы найдем много союзников в развивающемся мире, которые тоже приходят к пониманию, что самый важный навык, который только можно приобрести, — это способность продолжать учиться.
В мире стремительно изменчивом гибкий и легко адаптируемый ум, прагматический и способный к сотрудничеству характер, сильная этическая ориентация – все это становится, по нарастающей, ключом к эффективному руководству. Я хотел бы добавить к этому списку способность к интеллектуальному смирению, что помогает сохранять ум всегда открытым для различных точек зрения и что способствует множественному обмену мнениями.
Такие способности в более долгосрочной перспективе будут иметь решающее значение для развивающегося мира. И программы, подобные IB — и Академиям Ага Хана, — нацелены на то, чтобы выявлять и вдохновлять именно такие качества.
Академии имеют двойное предназначение: обеспечить выдающееся образование для незаурядных учащихся из разных слоев общества, и также обеспечить профессиональную подготовку мирового уровня для растущего корпуса учителей-энтузиастов.
В этих 18 Академиях, в которых, в каждой, обучается от 750 до 1200 учащихся начальной и средней ступени, мы надеемся, что у нас будет один преподаватель на каждые семь студентов; и мы уделяем огромное внимание их набору, обучению и оплате. Мы надеемся, они станут действенными образцами для подражания для других учителей в их регионах.
В этой связи мы предполагаем в течение следующего года или около того открыть новые Центры профессионального развития для обучения учителей в Индии, Бангладеше, Мозамбике и Мадагаскаре. Аналогичное планирование ведется в Афганистане, Пакистане, Сирии, Танзании и Уганде. Эти Центры профессионального развития начнут действовать прежде, чем мы откроем двери для студентов.
В общем, наша стратегия начинается с качественного преподавания. Прежде всего, мы должны научить учителей.
Открывающиеся Академии, одна за одной, во всех них прием будет на основе личных достоинств, жилые кампусы и обучение на двух языках. Такая языковая политика служит примером нашего желания уравновесить частное, конкретное со всеобщим, глобальным. Английский язык позволит выпускникам в полной мере функционировать на международной арене, в то время как обучение на родном языке позволит студентам получить доступ к премудростям родной культуры.
Уравновешивание конкретного с глобальным потребует большой осторожности, мудрости и даже апробирования на практике, для того чтобы убедиться в том, что действительно возможно разработать такую учебную программу, которая бы действенно реагировала на глобальные и «родо-племенные» импульсы. Хотя уже одно это будет большим достижением, важно также хорошенько увязать ее с такими весьма практическими сторонами дела, как особенности проведения вступительных экзаменов в национальных университетах разных стран, а также с потребностями в людских ресурсах и с долговременными планами развития в каждой конкретной стране.
/В связи с /Академиями мы много задумывались о тех компонентах, которые в нашей учебной программе могли бы быть описаны как глобальные. Мы намерены сделать особый упор на значении плюрализма, этических аспектов жизни, глобальной экономики, расширенном изучении мировых культур (в том числе мусульманских цивилизаций) и сравнительном изучении политических систем. Опытные учителя IB уже помогают нам интегрировать эти важные значимые направления в учебную программу Академий.
Многие студенты будут также учиться в течение года, по крайней мере, в других учреждениях сети Академий, за пределами своих родных стран. И, конечно, нами предусмотрено, чтобы наша учебная программа готовила наших учащихся на уровне международного диплома бакалавра. Преподавательский состав также будет иметь возможность жить в новых странах, изучать новые языки и знакомиться с новыми культурами.
Возможно, Вы задаетесь вопросом, на какой основе в Службах Ага Хана по образованию и Программе Академий выбираются новые учебные дисциплины, которые будут добавлены в учебные планы Академий; и я подумал, было бы полезно проиллюстрировать Вам это.
Что касается плюрализма, и это был наш собственный опыт, что в очень многих странах в Европе, Азии, Африке, на Ближнем Востоке и в других местах неумение разных народов, их неспособность жить в мире между собой является основным источником конфликтов. Опыт показывает нам, что люди не рождаются ни с врожденной способностью, ни с желанием видеть в Другом равноправного члена общества. Гордость за свою собственную идентичность может быть столь сильна, что она скрывает собой неотъемлемую ценность других идентичностей. Плюрализм – это ценность, которой надо учить, прививать.
Что касается морали и этики, то мы видим в компетентном гражданском обществе главный двигатель развития, особенно там, где демократия слаба, или там, где правительство плохо функционирует. Поэтому мы обеспокоены уровнем морали всех компонентов гражданского общества и не согласны с представлениями, что отсутствие коррупции и мошенничества в правительстве где бы то ни было уже вполне достаточно для того, чтобы обеспечить каждому человеку прочную и чистую благоприятную среду. Мошенничество в медицине, мошенничество в образовании, мошенничество в сфере финансовых услуг, мошенничество в сфере прав собственности, мошенничество при проведении в жизнь закона или в судах, — это все риски, которые оказывают серьезное воздействие на развитие народов. Это особенно актуально в сельских местностях, где проживает большинство населения развивающегося мира, и где мошенничество зачастую никто и никогда не отслеживает и не исправляет, и где оно воспринимается просто как неизбежное условие жизни.
Образование для глобальной экономики также будет весьма важным, для того чтобы гарантировать замену неуспешных экономических систем прошлого. Но это не должно означать упрощенное принятие диспропорций и неравенства, ассоциируемых сегодня с новой глобальной экономикой. Нам необходимо развивать широкий консенсус, который фокусируется на создании глобальной экономической среды, которая будет повсеместно справедливой.
Наша программа знакомит также с мировыми культурами. Межкультурные конфликты неизбежно вырастают из межкультурного невежества — и борясь с этим невежеством мы снижаем также риск возникновения конфликтов.
Наконец, мы хотим давать знания в области сравнения политических систем, и тогда все больше и больше людей в развивающемся мире смогут иметь грамотные, ценностные суждения о своей конституции и политической системе; и определять, как лучше развивать демократические подходы, которые будут наилучшим образом отвечать их нуждам. Общественный референдум по принятию новой Конституции, например, имеет мало смысла, когда он ожидает решения от людей, которые не понимают ни задаваемых им вопросов, ни предлагаемых им альтернативных вариантов.
Эти включенные в учебный план образовательные аспекты характеризуются двумя общими свойствами. Они оба затрагивают огромное количество стран на всех континентах нашей планеты, и они рассматривают проблемы, для решения которых потребуются многие десятки лет. И хотя Академии добились определенного прогресса, включив обширные области знания в учебную программу; однако я должен откровенно признать, что остается еще множество более частных, не-глобальных тем для изучения (“tribal subjects”), специфических для отдельных стран, или районов, которые образуют непочатый край работы, где многое еще предстоит сделать и где на самом деле нас ожидает размеренный, шаг за шагом процесс подвижек: кроить и резать следует по индивидуальной мерке.
То, что мы надеемся создать в итоге, это сеть из 18 образовательных лабораторий; всех их связывает общая главная цель, и при этом все они учатся на чужом, конкретном опыте других.
Первая Академия Ага Хана была открыта в Кении четыре года назад; и первая группа выпускников с дипломами IB завершили учебу в прошедшем июне. Качество их научной работы, в том числе их успехи на экзаменах IB, наряду с их отчетами по общественным работам, вселяют в нас оптимизм в отношении будущего.
Поскольку мы движемся в такое будущее, мы хотели бы сотрудничать с движением Международного бакалавриата в их трудном, но вдохновляющем и дерзновенном новом образовательном проекте. Вместе мы можем помочь переформулировать саму дефиницию хорошо образованного гражданина мира (‘a well educated global citizen’). И начать этот процесс мы можем, сокращая разрыв в образовании, лежащий в сердцевине того, что некоторые называют Столкновением цивилизаций, но что я всегда воспринимал как Столкновение невежеств.
Не следует ли нам ожидать в ближайшие годы, что студенты IB-школы в Атланте будут знать о Джомо Кениата или о Мухаммаде Али Джинна столько же, сколько будут знать студенты в Момбасе или Лахоре о великом сыне Атланты, его преподобии докторе Мартине Лютере Кинге Мл.? Почему бы бангладешскому студенту IB, читающему стихи Тагора в Академии Ага Хана в Дакке, не познакомиться также с творчеством других лауреатов Нобелевской премии по литературы, как, например, турецкий писатель Орхан Памук и американские Уильям Фолкнер или Тони Моррисон?
Не следует ли включить в курс изучения средневековой архитектуры и Шартрский собор во Франции и мечеть Дженне в Мали? И не следует ли студентам IB, изучающим естественные науки, узнать об Ибн аль-Хайсаме, мусульманском ученом, который разработал современную оптику, равно как и о его предшественниках Евклиде и Птолемее, чьим идеям он бросил вызов.
Поскольку мы вместе трудимся над наведением мостов через пропасть между Востоком и Западом, между Севером и Югом, между развивающимися и развитыми странами, между городской и сельской местностями, мы будем пересматривать, что же это такое — быть хорошо образованным.
Уравновешивание всеобщего и особенного — проблема вековой давности – и интеллектуально и практически. Но она вполне может стать еще более трудной по мере того, как время идет, а планета продолжает ужиматься. Одно дело рассуждать, в конце концов, о культурном понимании, когда «Другой» живет на другом конце света. И совсем другое дело, когда «Другой» живет на другом конце улицы.
Я восхищаюсь желанием организации IB отвечать на культурные вызовы нашего времени, продвигаться в те части света и в те слои общества, которые были менее активны в прошлом. Но всем нам должно быть предельно ясно, что, приступая к подобным проектам, от людей, с которыми мы будем иметь дело, нам следует ожидать совсем новых вызовов и проблем, незнакомых нам ранее. Выбирая наши возможные цели, нам следует тщательно изучить окружающие условия и учесть те изменения, которые могут сделать наши программы более подходящими на будущее.
Некоторые люди говорят нам, что глобализация — это неизбежный процесс. Это может быть и справедливо для некоторых сфер деятельности — однако нет ничего неизбежного в процессе глобализации в образовательных установках и стандартах. Концептуализация глобальной системы экзаменов — это один из самых сложных интеллектуальных вызовов, который только можно себе представить, – хотя, вероятно, и один из самых заманчивых. Интеллектуально увлекательная работа над этим проектом может занимать лучшие педагогические умы мира на протяжении десятилетий. Однако, эта задача может стать более реальной благодаря той форе, которую обеспечила уже на старте организация IB, задумав глобальную учебную программу. Ваш опыт IB, независимый от Академий Ага Хана, а также Ваши многолетние Питерсоновские лекции станут прекрасным фундаментом для этого процесса.
Поскольку IB выходит за пределы иудейско-христианской культуры, наиболее хорошо освоенной IB, то готовить педагогов для ее новых участников, заинтересованных в этом, придется в других районах мира. Это, возможно, потребует развития более эксплицитно выраженных проявлений космополитической этики, основывающейся, насколько это возможно, на универсальных человеческих ценностях. Возможно, это выльется в поступательный, постоянно развивающийся процесс — процесс, который будет вбирать в себя все больше и больше, но никогда не сможет завершиться.
Что это будет означать для программы IB — работать, например, в преимущественно сельских обществах, где никогда не было ни ресурсов, ни стимулов для поддержания серьезного и стабильного образования? Что это будет означать — призывать к критическому мышлению и индивидуальному суждению в обществе, которое привержено, в своем обычном преклонении перед возрастом и начальством, к сложившимся правилам и ритуалам.
Что потребуется от организации, глубоко укорененной в западной гуманистической традиции, — для того чтобы говорить так, чтобы это было уместно в совсем не-западных культурных обстоятельствах? И что нам делать с задачами нравственного воспитания – вырастающего из общечеловеческих ценностей — в обстоятельствах, при которых религиозная и идеологическая лояльность проявляются особенно сильно.
Я задаю эти вопросы не потому, что у меня есть готовые ответы на них, — а потому, что я считаю, что сама постановка этих вопросов уже будет иметь большое значение для нашего продвижения вперед. Я задаю их не для того, чтобы отговорить Вас идти /в народ/, — но скорее для того, чтобы поддержать Вас, – поскольку Вы все равно пойдете – чтобы Вы действовали с полным пониманием всех рисков и узких мест, с которыми Вы неизбежно столкнетесь.
Думаю, мы сможем найти ответы на эти вопросы. Ответы эти могут оказаться неполными и не окончательными или далекими от идеала; но это, по крайней мере, будут первоначальные, предварительные и работающие ответы. И каждый шаг на этом пути будет нас чему-нибудь учить.
Важно именно то, что мы ищем.
В конечном счете, большой проблемой для человечества в глобальный век станет проблема уравновешивания и примирения двух импульсов, о которых я уже говорил: стремление к отчетливой идентичности и поиск глобальной когерентности, согласованности. Эта проблема настоятельно потребует от нас глубокого чувства личного и интеллектуального смирения, понимания того, что само разнообразие — это дар Божий, и что все пронизывающее разнообразие – это способ учиться и расти: не разубоживать нашу самобытность, но обогащать наше знание о себе.
То, что потребуется от нас, не просто выходит за рамки терпимости, сострадательности или чуткости, этих эмоций, которые могут быть пробуждены к жизни благородной душой. Истинная чуткость, чуткость взращенная, привитая (cultural) – это нечто гораздо более стойкое и даже еще более интеллектуальное, головное. Она включает в себя готовность учиться и учить поверх культурных барьеров, способность видеть других их глазами. Это непростая задача, но если мы разрешим ее, то сможем убедиться, что и частное и универсальное на деле могут пребывать в согласии. В Коране сказано: «Бог создал мужчину и женщину и сделал вас общинами и племенами, чтобы вы знали друг друга». (49,13) Именно наши различия и характеризуют нас /наши границы/ и связывают нас.
Я уверен, что программа IB будет и впредь успешной по мере того, как она будет охватывать под своим руководством все новые поля деятельности в предстоящие десятилетия. Но, как это всегда случается, главной переменной величиной будет тот дух, тот настрой, с которым мы будем приступать к этим новым обязательствам и начинаниям.
Есть большой соблазн рассматривать эти новые рубежи, как то место, куда можно принести в качестве дара свои накопленные знания и обретенную мудрость. Но я хотел бы предостеречь Вас от этого. Самый главный аргумент, почему следует воспользоваться этими открывающимися перед нами возможностями, состоит не в том, как много мы можем им дать, а, прежде всего, в том, как многому мы можем у них научиться.
Большое спасибограниц | К корням: генетический взгляд на анатомию и функцию корней от Arabidopsis до Lycophytes
Ископаемые останки, филогения и генетика развития в отслеживании эволюции корней
Корни прикрепляют растения к земле, а характер их роста позволяет исследовать почву, в то время как их особая морфология и анатомия адаптированы для эффективного поглощения воды и минеральных питательных веществ. Эволюция глубоко проникающих корней резко изменила условия жизни на Земле.Их активность способна выветривать горные породы, в результате чего образуется доступный силикатный материал, который вступает в реакцию с углекислым газом и связывает его, уменьшая его из атмосферы (Raven and Edwards, 2001; Pires and Dolan, 2012). Корни необходимы для образования сложных почв и обеспечивают тесные симбиотические отношения с грибами и бактериями (Raven and Edwards, 2001). Таким образом, как абиотическая, так и биотическая среда были изменены с эволюцией корней, а корни растений остаются важными для наших экосистем.Кроме того, оптимальное поведение корней растений в ответ на внешние условия, такие как наличие минеральных питательных веществ и воды, имеет важное значение для выживания и урожайности сельскохозяйственных культур (Ahmed et al., 2018). Несмотря на их важность, эволюционная история корней в настоящее время до конца не изучена, и генетическая регуляция онтогенетических свойств корней достаточно подробно известна, по существу, только для модельного растения Arabidopsis thaliana (Arabidopsis), хотя знания о других покрытосеменных (прежде всего сельскохозяйственных культурах) вид быстро догоняет.
Все современные сосудистые растения имеют настоящие корни (за некоторыми исключениями), отличающиеся положительным гравитропизмом и корневым покровом, защищающим меристему, обеспечивающую непрерывный рост. Корни имеют корневые волоски, увеличивающие площадь поверхности для эффективного поглощения воды и минералов, а также наземную ткань, которая часто содержит внутренний слой специализированных энтодермальных клеток, контролирующих поглощение сосудистой стелой. Стела обычно имеет примитивную организацию протостел с центральной ксилемой (Raven, Edwards, 2001).Несмотря на объединение этих характеристик, летопись окаменелостей вместе с определенными особенностями развития (см. Ниже) убедительно свидетельствует о том, что корни эволюционировали независимо несколько раз, что подразумевает, что несколько структур, специфичных для корня, несколько раз эволюционировали конвергентно. Это поднимает вопрос, использовались ли отдельные генетические компоненты для аналогичных функций или эти множественные независимые события включали принятие родственных генетических цепей, присутствующих у предков этих растений. Если это так, они будут демонстрировать глубокую гомологию, т.е.е., когда сами структуры аналогичны, но регулируются гомологичными генами (Scotland, 2010). Изучение регуляторных сетей генов, лежащих в основе развития корней у филогенетически информативных видов как на больших эволюционных расстояниях, так и у близкородственных видов со сходной или отличной анатомией, даст ценную информацию о наборе (ах) генетических инструментов, используемых при формировании корней, и, возможно, в их эволюции. Здесь мы рассматриваем текущие гипотезы о том, как могли развиться корни, мы описываем избранные ключевые генетические цепи, важные для различных аспектов развития корня, с акцентом на поддержание меристемы и анатомию, и обсуждаем, как такая информация может помочь в проверке гипотез об эволюции корня.
Происхождение и анатомическое разнообразие корней
Корневые структуры встречаются у всех наземных растений; в форме ризоидов (одноклеточные или многоклеточные нитчатые корневые структуры, исходящие из некорневых органов) в свободноживущих гаметофитах мохообразных, ликофитов и монилофитов, а также в виде настоящих корней со сложными тканями, как описано выше или с некоторыми вариациями, в спорофитах современных сосудистых растений (Raven, Edwards, 2001). Это, казалось бы, указывает на монофилетическое происхождение настоящих корней.Однако найденные окаменелости ранних сосудистых растений и некоторые аспекты того, как корни развиваются в разных линиях, вместо этого предполагают значительно более сложную эволюционную историю корней (рис. 1). В то время, когда в летописи окаменелостей появляются первые корнеподобные структуры, спорофитные растения неопределенно росли прямостоячими или ползучими, корневищно-подобными топорами побегов, некоторые с микрофильными листьями (Taylor et al., 2009; Kenrick and Strullu-Derrien, 2014). Rhyniophytes, обнаруженные в кремнях Rhynie из раннего девона, являются одними из самых ранних ископаемых останков спорофитов с корневыми структурами (Taylor et al., 2009). Эти отдельные окаменелости имели систему топоров, похожих на побеги, либо проваскуляризацию, либо различимую ксилему, но не имели корней, как указано в корневой меристеме, покрытой шляпкой. Вместо этого у них были ризоиды (иначе известные только по гаметофитам), непосредственно развивающиеся с нижних поверхностей осей в местах, где они росли горизонтально, наверху или сразу под поверхностью почвы (Taylor et al., 2009; Kenrick and Strullu-Derrien , 2014; Хетерингтон, Долан, 2018а). Таким образом, возможно, что эти оси адаптировали специфическую генетическую программу, обычно отвечающую за образование ризоидов гаметофитов, чтобы обеспечить некоторую функцию укоренения этих осей.Такая комбинация ризоидов, образованных на оси спорофитов, является ранним эволюционным развитием, не обнаруженным ни в одном из сохранившихся растений (Hetherington and Dolan, 2018a), но подчеркивает сходство ризоидов и корневых волосков (одноклеточные трубчатые эпидермальные выросты настоящих корней). Действительно, сравнения генетической регуляции ризоида мохообразных гаметофитов и образования корневых волосков покрытосеменных выявили ряд гомологичных факторов, регулирующих образование аналогичных кончиково-растущих клеток с функцией укоренения (Menand et al., 2007; Tam et al., 2015; Honkanen et al., 2017, обзор в Jones and Dolan, 2012; Honkanen and Dolan, 2016), предполагая, что ранее существовавшая генетическая сеть для образования ризоидов была кооптирована в поколении спорофитов.
РИСУНОК 1. Филогения наземных растений, выделяющая ключевые события эволюции корней. Важные эволюционные инновации отображены на филогенетическом дереве наземных растений (упрощенное дерево по Puttick et al., 2018). Предполагается, что истинные корни эволюционировали, по крайней мере, дважды, в линиях ликофитов (1) и эуфиллофитов (2).В линии ликофитов корневая меристема разветвляется, в то время как в линии эуфиллофитов боковые корни выходят из энтодермы или перицикла. У ликофитов и монилофитов корень развивается как придаточный орган «гоморизоидные корни», в то время как у семенных растений меристемы корня и побега биполярны, и корень называется «аллоризоидным» (хотя семенные растения также образуют придаточные корни). В настоящее время неясно, как гоморизоидные и аллоризоидные корни соотносятся с каждым из них и можно ли рассматривать эволюцию первичного корня в линии семенных растений как третье событие эволюции корня (3) (см. Liu and Xu, 2018).Эволюция гоморизоидных и аллоризоидных корней отмечена красным цветом, другие важные события эволюции корней отмечены зеленым. Mya: миллион лет назад.
Таким образом, Rhyniophytes, таксоны стеблевой группы всех современных сосудистых растений, не имели настоящих корней. Интересно, что в окаменелостях групп стеблей как ликофитов (Zosterophylls), так и папоротников и семенных растений (Trimerophytes) не было настоящих корней (Raven and Edwards, 2001; Taylor et al., 2009; Kenrick and Strullu-Derrien, 2014). Следовательно, настоящие корни, вероятно, развивались независимо в этих двух основных ветвях сосудистых растений.Самые ранние окаменелости с настоящими корнями имеют сходство с ликофитами. Большинство из них имели явно неопределенный рост, структуру, подобную корневой крышке, без кутикулы и дихотомически разветвленные за счет бифуркации меристемы и, скорее всего, не имели энтодермы. Интересно, что недавно очень подробно описана очень ранняя окаменелость корневой меристемы лопсид, обнаруженная в кремне Rhynie (Hetherington and Dolan, 2018b). В то время как эти корни имели положительный гравитропизм и промеристему, которая выделяла клетки для сосудистых, наземных и эпидермальных тканей, у них не было никаких признаков того, что у них был корневой покров.Следовательно, Хетерингтон и Долан рассматривают это как доказательство постепенного приобретения ключевых корневых черт во время корневой эволюции в ликофитной линии. Косвенно это еще раз подтверждает, что такие корневые черты должны конвергентно развиваться независимо в другой основной линии сосудистых растений, эуфиллофитов (Hetherington and Dolan, 2018b).
В других окаменелостях раннедевонских ликофитов негравитропные тонкие корневидные структуры в положении листьев произошли от побегов положительно гравитропных осей (Matsunaga and Tomescu, 2016).Таким образом, эти корни ликофитов сформировались как орган нового типа, и эта окаменелость также предполагает, что определенные корни ликофитов могли кооптировать положительный гравитропизм на более позднем этапе эволюции. У других ранних окаменелостей корни образовались из многих различных участков растения: из стеблей, листьев или других мест (Taylor et al., 2009; Hetherington and Dolan, 2017). Следовательно, разнообразие мест появления корней может даже свидетельствовать о том, что корни эволюционировали несколько раз у очень разных ликофитов на тот момент. До сих пор корни ликофитов ( Lycopodiales , косолапости; Selaginelales , колючие; Isoetales , иголки) обладают предковыми признаками, такими как ветвление меристемы путем бифуркации, а Lycopodiales не имеет корня энтодермофитии (у Lycopodium нет корня энтодермофитии). Хетерингтон и Долан, 2017).Действительно, даже среди современных ликофитов существует большая вариация морфологии корневой меристемы — некоторые имеют сложные меристемы с множеством стволовых клеток, как у семенных растений (см. Ниже), в то время как другие имеют только одну апикальную клетку, делящуюся, чтобы дать начало всем тканям корня, как у семенных растений. папоротники — подтверждают палеоботанические признаки множественной эволюции корней в линии ликофитов (Fujinami et al., 2017).
В отличие от ликофитов, эуфиллофиты разветвляются не путем бифуркации, а от внутренних тканей (от энтодермы у папоротников и перицикла у семенных растений) проксимальнее апикальной меристемы.Подобно ликофитам, корни папоротника развиваются как придаточные выросты по отношению к продольной оси зародыша и образуют так называемые «гоморизоидные» корни (Raven and Edwards, 2001). В окаменелостях (например, Archaeopteris ) прогимноспермов, от которых произошли семенные растения, были обнаружены растения, у которых корень образовался на противоположном конце апикальной меристемы побега (SAM), называемый «биполярным» или «аллоризоидным». корни (Taylor et al., 2009). Все семенные растения отличаются наличием аллоризоидных корней, хотя нередко встречаются корни, развивающиеся из некорневых органов, таких как стебли или листья.В настоящее время не решена проблема, гомологичен ли корень аллоризоидного семенного растения корню гоморизоидного папоротника.
Таким образом, эволюционная история корней все еще не ясна, но есть веские доказательства того, что корни появились как множественные независимые нововведения в двух основных линиях, ведущих к существующим ликофитам и эуфиллофитам. Можно представить себе разные траектории, по которым могли развиваться корни: они могли появиться как совершенно новый тип органа, возможно, как модификация органа бокового побега, или они могли развиться как модификации побеговидных топоров, уже несущих апикальная меристема.
Корневой апикальный меристем и ауксин — сходства и различия у покрытосеменных, папоротников и ликофитов
Как обсуждалось выше, эволюции корней предшествовали неопределенно растущие побеги. Таким образом, генетические цепи, обеспечивающие неопределенный рост, должны были присутствовать и, возможно, были адаптированы для обеспечения неопределенного роста корней. Это могло произойти либо путем преобразования побега, либо путем активации такой генетической цепи, обеспечивающей неопределенный рост в другом месте, тем самым вызывая непрерывный рост de novo .Неопределенный рост возможен благодаря активности апикальных меристем, содержащих плюрипотентные, постоянно делящиеся клетки. Активность меристемы обеспечивается стволовыми клетками (также называемыми исходными клетками), которые делятся асимметрично, давая начало клеткам, которые либо подвергаются дальнейшим делениям, либо начинают дифференцироваться (Scheres, 2007). Стволовые клетки для определенных типов тканей корня находятся рядом с верхушкой корня: дистально (по направлению к верхушке) для колумеллы, проксимально (по побегу) для стелы и коры / энтодермы и латерально-дистально для эпидермиса / латеральной крышки корня ( LRC).Проксимальные клетки продолжают делиться в зоне деления (DZ), пока не достигнут точки, в которой деление прекращается и начинается удлинение. Затем они попадают в зону удлинения, а затем в зону дифференцировки (вместе EDZ), где ткани полностью дифференцируются (Рис. 2A; Dello Ioio et al., 2008; Perilli et al., 2012). Стволовые клетки в апикальной меристеме корня (RAM) организованы вокруг митотически неактивных клеток, называемых клетками покоящегося центра (QC). Размер QC (и ниши стволовых клеток, т.е.е., QC + стволовые клетки) существенно различаются между видами. Arabidopsis имеет небольшую меристему всего с четырьмя клетками QC. В однодольных рис 4–6, ячмень 30 и кукуруза 500–1000 (Jiang et al., 2010; Kirschner et al., 2017). В серии экспериментов по лазерной абляции семенных клеток было показано, что если клетка QC в Arabidopsis повреждена, соседняя стволовая клетка колумеллы начинает накапливать чувствительные к гравитации амилопласты, показывая, что она подвергается дифференцировке, и предполагая, что QC посылает сигнал на окружающие стволовые клетки, чтобы они оставались недифференцированными (van den Berg et al., 1997).
РИСУНОК 2. Тестирование эволюционной консервации регуляторов развития корня. (A) На развитие корневой меристемы как Arabidopsis thaliana (аллоризоидный корень), так и Azolla filiculoides (гоморизоидный корень) влияют фитогормоны ауксин (IAA) и цитокинин (CK), но с противоположными эффектами. Хотя применение ИУК увеличивает размер корневой меристемы у Arabidopsis, она оказывает ограничивающее действие на A. filiculoides .Напротив, ЦК подавляет рост корневой меристемы у Arabidopsis, тогда как он способствует этому у A. filiculoides (de Vries et al., 2016). ДЗ, разделительная зона; ЭДЗ, зона удлинения и дифференциации. QC указан в корне Arabidopsis, а апикальная клетка указана в корне A. filiculoides . (B) WOX5 является критическим для поддержания недифференцированного состояния стволовых клеток апикальной меристемы корня (Sarkar et al., 2007). Соответственно, у мутанта Arabidopsis wox5-1 преждевременная дифференцировка стволовых клеток колумеллы наблюдается по накоплению статолитов (обозначенных фиолетовым цветом).Введение гомолога Picea abies WOX5 хвойного дерева PaWOX5 , управляемого промотором WOX5 , способно восстановить фенотип wox5-1 , тогда как папоротник Ceratopteris richardii WUS / гомолог WOX5 , управляемый промотором WOX5 , не может компенсировать потерю функции WOX5 (Zhang et al., 2017). Это говорит о том, что определенные WOX5-специфические свойства эволюционировали в линии семенных растений. Ниша стволовых клеток заключена в рамку, а цвета внутри коробки усилены. (C) Анализ транскриптома показал, что большое количество специфичных для меристемы корня покрытосеменных генов имеет гомологи, экспрессирующиеся в кончике корня ликофита Selaginella moellendorffii (Huang and Schiefelbein, 2015). В Arabidopsis для создания LRC требуется СЭЗ. По-видимому, аналогичное строение имеет корневая шляпка ликофита. Интересно, что S. moellendorffii экспрессирует набор генов, связанных с СЭЗ, в своих корнях, что указывает на возможность глубокой гомологии факторов, регулирующих развитие корневого чехлика.Филогенетическое дерево показывает хорошо поддерживаемую кладу СЭЗ по Huang and Schiefelbein, 2015, включая последовательности из Selaginella moellendorffii ( Sm ), Picea abies ( Pa ), Oryza sativa Os (). и Arabidopsis thaliana ( At ). Разветвления с плохой опорой рушатся.
Большая часть наших нынешних знаний о генетической регуляции развития при установлении и поддержании RAM получена из исследований на Arabidopsis.Полярный транспорт ауксина из отростка корня, через PIN-носителей оттока ауксина, создает максимум ауксина на кончике корня, который необходим для поддержания ниши стволовых клеток. Здесь транспорт ауксина создает «фонтан», где ауксин отталкивается вверх вдоль эпидермиса, определяя место перехода от DZ к EDZ (Blilou et al., 2005). В этом процессе транспорт ауксина генерирует градиент концентрации по меристеме (Grieneisen et al., 2007). Этот градиент ауксина определяет распределение APETALA2-подобных ТФ PLETHORA (PLT), которые в зависимости от дозы регулируют степень пролиферации клеток по меристеме (Galinha et al., 2007; Мяхёнен и др., 2014; Santuari et al., 2016). Учитывая возможность того, что RAM могла развиться из ранее существовавшего SAM, интересно отметить, что сфокусированный максимум ауксина в стволовых клетках RAM концептуально отличается от SAM, где максимумы ауксина вместо этого сходятся на периферии SAM, чтобы способствовать формирование бокового органа (например, листа) (обзор Su et al., 2011). Ауксин транспортируется от этих максимумов, и положительная обратная связь от концентрации ауксина к транспортной способности ауксина направляет ауксин к узким цепям, что запускает образование прокамбия и дифференцировку ксилемы, транспортируясь к корню.В SAM цитокинин поддерживает деление клеток. Однако в корне цитокинин вместо этого способствует тому, что клетки попадают в EDZ и начинают дифференцироваться. Следовательно, преждевременное образование EDZ и меньшая меристема корня являются результатами применения цитокининов к корням (Figure 2A; Dello Ioio et al., 2008). Однодольные растения, по-видимому, аналогичным образом реагируют на нанесенный цитокинин, поскольку корневая меристема ячменя ( Hordeum vulgare ) становится значительно меньше после применения цитокинина (Kirschner et al., 2018), что свидетельствует о сохранении гормональной регуляции размера корневой меристемы у покрытосеменных. Действительно, ауксин и цитокинин-опосредованная регуляция развития растений, включая регуляцию неопределенного роста, строго консервативна и важна также для мохообразных (Coudert et al., 2015; Flores-Sandoval et al., 2015; Bowman et al., 2017; Mutte et al., 2018; Thelander et al., 2018). Следовательно, это предшествовало эволюции сосудистых растений и эволюции корней, и поэтому мы должны ожидать, что ауксин и цитокинин будут играть важную роль в развитии ликофитов и корней папоротника.
В водном папоротнике Azolla filiculoides , который имеет DZ и EDZ, аналогичные корню Arabidopsis, применение цитокинина способствует делению клеток и увеличивает меристему, в то время как ауксин уменьшает ее (Рисунок 2A; de Vries et al., 2016). Таким образом, реакция корня A. filiculoides на ауксин и / или цитокинин отчетливо отличается от ответа у Arabidopsis, а реакция корня папоротника больше напоминает SAM арабидопсиса, чем RAM, с цитокинином, стимулирующим, а ауксином, ограничивающим рост меристемы.Эти данные могут подтвердить гипотезу о том, что корни эуфиллофитов возникли как постэмбрионально ветвящиеся структуры побегов, и что первичный корень семенного растения, следовательно, концептуально отличается и потенциально негомологичен корню папоротника (de Vries et al., 2016). В настоящее время неясно, требуется ли RAM папоротника максимум ауксина для своего создания и поддержания, но неспособность ауксина запускать формирование боковых корней у Ceratopteris richardii , который обычно производит боковые корни из внутреннего слоя энтодермальных клеток (Hou et al. al., 2004), предполагает, что ауксин играет разные роли в корнях папоротников по сравнению с корнями семенных растений.
С другой стороны, у ликофита Selaginella kraussiana внесение ауксина стимулировало, в то время как цитокинин ингибировал дихотомическое ветвление корней, хотя корни, образующиеся после гормональной обработки, были морфологически искажены (Sanders and Langdale, 2013). Кроме того, многие гены, активные в корне Selaginella moellendorffii , связаны с ауксином, что подчеркивает важность этого гормона в развитии корня ликофита (Huang and Schiefelbein, 2015).Интересно, что анализ окаменелостей древовидного изоэталийского ликофита предполагает, что, хотя у молодого растения были меристема побега и «ножка», после того, как меристема раздваивалась, одна из двух меристем наклонилась вниз, образуя «ризоморф» — побег с укоренением. функция — тем самым создавая растение с явно биполярной организацией (Sanders et al., 2010). Анализ структуры нитей ксилемы в ископаемом изоэталине позволяет предположить, что ауксин переносился от побега к «корневой» части (Sanders et al., 2010). Следовательно, обращение полярного транспорта ауксина в сторону положительно гравитропной меристемы может указывать на механизм, с помощью которого меристема побега может быть преобразована в корневую меристему. Эта интерпретация подтверждается сохранившимися S. kraussiana , явно демонстрирующими базипетальный транспорт ауксина в побегах (Sanders and Langdale, 2013). Таким образом, существует поддержка как эволюции корней как преобразованных побегов, так и совершенно новых органов. Таким образом, можно представить, что это происходило с помощью нескольких различных типов механизмов, вызывающих необходимость генетической и функциональной оценки развития корней и реакции ауксина у нескольких видов ликофитов и папоротников.
Корневая меристема: зеркальное отражение побеговой меристемы?
Ауксин и цитокинин, а также специфические TF необходимы для создания и поддержания RAM. Ключевыми ТФ для поддержания QC и ниши стволовых клеток являются PLT (см. Выше; Aida et al., 2004), TF типа GRAS SCARECROW (SCR) и SHORTROOT (SHR) (Sabatini et al., 2003), и связанный с WUSCHEL гомеобокс5 (WOX5) (обзор в Heyman et al., 2014). Интересно, что недавнее исследование теперь связывает эти факторы, поскольку было показано, что как PLT, так и SCR взаимодействуют с третьим типом TF типа TCP (Shimotohno et al., 2018). Этот комплекс PLT-SCR-TCP активирует экспрессию WOX5 , которая необходима для сохранения недифференцированных стволовых клеток, в частности стволовых клеток колумеллы. В то время как PLT и SCR имеют более широкие домены активности, ген WOX5 специфически экспрессируется в QC (Sarkar et al., 2007). Однако WOX5 действует не клеточно автономно, потому что в wox5 мутантные стволовые клетки колумеллы обнаруживают признаки дифференцировки (Figure 2B; Sarkar et al., 2007). Следовательно, WOX5 может составлять сигнал, который, как было предположено в экспериментах по абляции QC, исходит из QC для поддержания недифференцированных исходных клеток колумеллы (van den Berg et al., 1997). Было показано, что белок WOX5 подавляет дифференцировку, образуя комплекс с консервативным репрессорным белком (Pi et al., 2015). Экспрессия WOX5 ограничена QC пептидной передачей сигналов от дифференцированных клеток в колумелле. Это включает пептид CLE40, который передает сигнал через киназу рецептора Arabidopsis CRINKLY4 (ACR4) (Stahl et al., 2009). Эта регуляция интересна с эволюционной точки зрения, поскольку паралог WOX5 WUSCHEL (WUS), который активен именно в организующем центре SAM и необходим для поддержания его стволовых клеток, аналогичным образом регулируется паралогичными пептидами и рецепторами (Stahl and Simon , 2010).Здесь пептид CLV3 сигнализирует от внешнего слоя L1, чтобы ограничить WUS центральным SAM несколькими клеточными слоями ниже. Таким образом, если RAM и SAM поддерживаются гомологичными факторами, указывает ли это на общее эволюционное происхождение двух меристем?
Хотя об эволюционной истории ТФ типа PLT и SCR известно немного, гены WOX5 / WUS изучаются более интенсивно. Несмотря на то, что они активны в двух разных меристемах, белковая функция WOX5 и WUS была сохранена, о чем свидетельствует их взаимозаменяемость: WUS может восстанавливать функциональную QC в мутанте wox5 , когда направляется промоторной последовательностью WOX5 , и WOX5 может компенсировать потерю WUS в эксперименте аналогичного типа (Sarkar et al., 2007). Прослеживание филогении генов WUS / WOX5 выявило ортологи как WUS , так и WOX5 у обоих хвойных деревьев и Ginkgo , но папоротники имеют только один базальный ортолог этих паралоговых генов (Hedman et al., 2013). Таким образом, дупликация гена, которая дала начало его коортологам WUS и WOX5 , вероятно, имела место в линии, ведущей к семенным растениям. В C. richardii единственный ортолог CrWUL маркирует плюрипотентные клетки в верхушке побега, а также в проксимальной части корневой меристемы, хотя и не в апикальной клетке корня и не на дистальной стороне, где расположена корневая крышка (Nardmann and Werr , 2012).Оценивая способность гомологов папоротника и голосеменных семян спасать мутантные фенотипы Arabidopsis wus или wox5 , Zhang et al. (2017) обнаружили, что оба гомолога голосеменного растения WUS и WOX5 обладают консервативной функцией белка, тогда как белок CrWUL не может заменить ни WUS, ни WOX5 (рисунок 2B), если он не был специально выражен в инициалах колумеллы. Это показывает, что CrWUL потерял свою мобильность от клетки к клетке, по крайней мере, при экспрессии в Arabidopsis, но что он действительно имеет возможность взаимодействовать в сходном молекулярном контексте и подавлять дифференцировку.У C. richardii это, вероятно, не связано с развитием корневого чехлика, так как его домен активности проксимальнее апикальной клетки меристемы (Nardmann and Werr, 2012). Следовательно, это говорит о том, что центральная функция факторов WUS / WOX5 по подавлению дифференцировки сохраняется у всех эуфиллофитов, но что особые функции WOX5, включая перемещение от клетки к клетке между QC и колумеллой, развились в линии семенных растений (Zhang et al. ., 2017). Таким образом, возможно, что после события полиплоидизации, которое произошло в линии семенных растений (Jiao et al., 2011), дублирование уже установленной генетической цепи позволило разойтись в паттернах активности, причем одна цепь регулирует SAM, а другая — поддержание RAM. Однако, поскольку CrWUL активен как в RAM папоротника, так и в SAM (Nardmann and Werr, 2012), гипотеза о том, что схема WOX5 эволюционировала из регулирующей схемы WUS SAM для управления RAM, может быть менее вероятной. Вместо этого способность WUS / WOX5 стимулировать поддержание стволовых клеток под контролем пептид-опосредованной передачей сигналов рецепторной киназы с потенциалом направленной передачи сигналов могла бы быть эффективным способом позиционирования ниши стволовых клеток, что, следовательно, могло бы быть использовано в разные контексты в ходе эволюции.В самом деле, WOX4, более далекий паралог, все еще принадлежащий к той же основной кладе, что и WUS / WOX5, сходным образом поддерживает нишу камбиальных стволовых клеток. WOX4 регулируется пептидом CLE (CLE41 / TDIF), исходящим из флоэмы камбия, воспринимаемым рецепторной киназой (PXY / TDR) в камбии (Etchells et al., 2016). Таким образом, обычно существует направленная пептидная передача сигналов, позиционирующая центральную область ниши стволовых клеток. Компоненты для передачи сигналов гомологичных пептидов / рецепторных киназ кажутся консервативными у наземных растений (Nikonorova et al., 2015). Было бы очень интересно узнать, контролируется ли CrWUL аналогичным образом с помощью передачи сигналов пептид / рецептор киназы, или это произошло в линии семенных растений.
В недавней аналитической статье Лю и Сюй (2018) обсуждают потенциальную важность дупликации специфичных для семенных растений генов других паралогичных генов WOX, принадлежащих к «промежуточной кладе WOX» (IC-WOX; Hedman et al., 2013) , для эволюции аллоризоидных корней семенных растений. Гены IC-WOX обнаружены в сосудистых растениях (Liu, Xu, 2018).В папоротнике C. richardii гомолог IC-WOX специфически и временно экспрессируется в клетках-основателях корня, во время латерального и придаточного развития корня, указывая тем самым, что это критически важно для инициации корня (Nardmann and Werr, 2012). Сходным образом его коортологи, AtWOX11 / 12 специфически экспрессируются в клетках-основателях корня во время адвентивного укоренения (Hu and Xu, 2016; Liu et al., 2014). Интересно, что паралоги AtWOX8 / 9 вместо этого специфически экспрессируются в гипофизарной клетке эмбриона, что дает начало QC и предшественникам колумеллы первичного / аллоризоидного корня семенного растения (Breuninger et al., 2008). Как в придаточных корнях, так и в меристеме зародыша корня экспрессия WOX5 инициируется на несколько более поздних стадиях. Таким образом, Лю и Сюй (2018) предполагают, что дупликация генов внутри клады IC-WOX, которая привела к генам WOX11 / 12 , которые сохранили активность в побочной инициации корня, и генам WOX8 / 9 , которые развили новую активность определение эмбриональной клетки как клетки-основателя корня, возможно, проложило путь для нового типа корневой меристемы, дающей начало аллоризоидному / первичному корню.
Корневая крышка — защита, обнаружение и сигнализация
RAM поддерживается на кончике корня, и по мере того, как корень проникает в почву, существует очевидный риск повредить эту хрупкую структуру. Следовательно, скорее всего, была сильная сила отбора для эволюции структуры, защищающей RAM. Действительно, у всех существующих сосудистых растений, как у эуфиллофитов, так и у ликофитов, RAM защищен корневой крышкой (Kumpf and Nowack, 2015). Корневая крышка состоит из колумеллы и LRC.Он способствует росту корней в почве за счет образования слизи, выделяет различные молекулы и может высвобождать долгоживущие клетки в ризосферу, чтобы отталкивать патогены и привлекать симбионтов (Kumpf and Nowack, 2015). Более того, корневая крышка функционирует как орган, чувствительный к гравитации, оказывая положительный гравитропизм корню. С этой целью колумелла, у некоторых растений также LRC, содержит крахмалосодержащие амилопласты, также называемые статолитами. Статолиты осаждаются под действием вектора силы тяжести, который воспринимается клеткой.В ответ поток ауксина в RAM модифицируется, что приводит к дифференциальному удлинению клеток и, как следствие, изгибу кончика корня под действием вектора силы тяжести (Su et al., 2017). Кроме того, LRC вносит гормональные сигналы, которые определяют клетки, способные к ветвлению, тем самым влияя на то, как может развиваться вся корневая система (Xuan et al., 2016). Таким образом, корневая шляпка — жизненно важный орган для растения. Это согласуется с ранней и независимой эволюцией корневого чехлика у ликофитов, а также у эуфиллофитов.
Существует довольно большой разброс в том, как корневой покров организован в корневых меристемах разных видов, и было описано несколько различных типов. Корневая крышка может быть четко отделена от QC и имеет свои собственные стволовые клетки, как у Arabidopsis, который, как считается, имеет «закрытую» конфигурацию. У других растений, таких как горох, исходные клетки корневого чехлика не четко отличимы от QC, и эти меристемы считаются «открытыми» (Kumpf and Nowack, 2015).Меристемы голосеменных растений открытые, без четкой границы между инициалами корневого чехлика и QC. Кроме того, у некоторых ликофитов, как и у папоротников, есть одна апикальная клетка, делящаяся по определенному образцу, давая начало всем типам клеток корня, включая корневой покров, в то время как у других ликофитов структура меристемы больше напоминает структуру семенных растений. , и они могут быть как открытыми, так и закрытыми (Fujinami et al., 2017). Замечательно хорошо сохранившаяся окаменелость прогимносперма с активной корневой меристемой демонстрирует четко идентифицируемый корневой покров, окружающий очень широкую меристему (Hetherington et al., 2016). Прослеживание доменов клонально родственных клеток позволило предположить, что эта каменноугольная меристема корня отличается по организации от любого ранее описанного типа организации корневой меристемы. Следовательно, несмотря на то, что современные растения демонстрируют значительные различия в организации меристемы / корневого чехла, у вымерших растений, вероятно, существовало еще большее разнообразие. Интересно то, что все должны были или должны были быть в состоянии приспособиться к постоянному пополнению своих корневых шапочек.
По мере прорастания корня в почве клетки корневого чехла отрываются или высвобождаются из LRC в результате запрограммированной гибели клеток (Fendrych et al., 2014; Кампф и Новак, 2015). Следовательно, существует потребность в производстве новых клеток колумеллы и LRC с той же скоростью, с которой клетки теряются. У Arabidopsis активность WOX5, необходимая для судьбы стволовых клеток колумеллы (Sarkar et al., 2007), уравновешивается активностью TF семейства NAC, называемого FEZ, который вместо этого способствует образованию инициалов LRC (Willemsen и др., 2008). FEZ также активирует другой TF NAC, называемый SOMBRERO (SMB), который вместе с BEARSKIN1 и 2 способствует дифференцировке клеток LRC.SMB в свою очередь репрессирует FEZ для предотвращения перепроизводства LRC клеток, тогда как WOX5 репрессирует SMB , тем самым контролируя точное развитие колумеллы и LRC (Bennett et al., 2010, 2014). Несмотря на эволюционное значение корневого чехлика, на удивление мало исследований, посвященных предполагаемым ключевым генетическим цепям, формирующим развитие корневого чехлика, было проведено в сравнительном контексте. Недавно проведенный анализ транскриптома корней S. moellendorffii , сравнив транскрипты DZ и EDZ, выявил гены, связанные с FEZ, которые активны в корнях этого ликофита (рис. 2C; Huang and Schiefelbein, 2015).Детальный анализ экспрессии и функциональные исследования этих гомологов могут помочь нам глубже понять эволюцию корневого чехлика.
Передача сигналов от ячейки к ячейке определяет структуру стелы
Сосудистая система с ксилемой и флоэмой, которая обеспечивает эффективный транспорт воды, минеральных питательных веществ, сахаров, гормонов и других сигнальных молекул, была ключевой эволюционной инновацией, предшествовавшей эволюции настоящих корней (Рисунок 1; Kenrick and Strullu-Derrien, 2014; Тейлор и др., 2009). Поскольку корневая меристема генерирует клетки внутри DZ, эти клетки приобретают специфические особенности, в первую очередь в зависимости от их положения относительно друг друга (Yu et al., 2017). Прокамбий, меристематическая ткань, из которой происходят первичные сосудистые ткани, располагается в центре, окруженном землей и кожными тканями. Внутри прокамбия клетки-предшественники ксилемы и флоэмы образуют структуру видоспецифическим образом, в большинстве корней в виде протостел. В протостеле ксилема формируется в центре и может выгибаться в виде отдельных узоров, образуя прокамбий и флоэму по бокам.Этот паттерн устанавливается уже в эмбрионе и распространяется RAM (De Rybel et al., 2016). У Arabidopsis стела имеет диархическое расположение, т. Е. Ось ксилемы пересекает стелу. Внутри стелы образуются два типа первичных сосудов ксилемы: протоксилема со спиральными или однолетними вторичными клеточными стенками и метаксилема с сетчатыми или ямчатыми стенками. Протоксилема развивается на периферии оси, а метаксилема позже дифференцируется в центре стелы. Это образец экзарха.Также в корнях ликофитов распространена протостела, но здесь образец ксилемы противоположен большинству других растений, и протоксилема формируется в центре, а метаксилема к периферии (образец эндарха). В некоторых корнях ликофитов эндархические сосудистые ткани окружают сердцевину в виде сифоностел. У однодольных несколько тяжей ксилемы могут окружать сердцевину, но, как и у других покрытосеменных, ксилема формируется по образцу экзарха с метаксилемой по направлению к сердцевине и протоксилемой по направлению к энтодерме (Taylor et al., 2009).
Сосудистый паттерн у Arabidopsis определяется рядом эволюционно законсервированных факторов, включая гормоны и TF. Синтез, транспорт и передача сигналов ауксина необходимы для создания центральной стелы (De Rybel et al., 2016). Ауксин необходим для нарушения исходной радиальной симметрии корня с образованием оси ксилемы (De Rybel et al., 2014; Bishopp et al., 2011). Этот процесс усиливается антагонистическим действием цитокинина, который, в свою очередь, необходим для пролиферации клеток в соседнем прокамбии.Высокий уровень ауксина вызывает активацию ФАКТОРА ОТВЕТА АУКСИНА 5 (ARF5) / МОНОПТЕРОЗА (MP). MP в свою очередь активирует TARGET OF MONOPTEROS5 (TMO5) в оси ксилемы (Schlereth et al., 2010). Затем TMO5 непосредственно активирует биосинтез цитокининов (De Rybel et al., 2014; Ohashi-Ito et al., 2014). Предположительно высокий уровень цитокинина ощущается не в пределах оси ксилемы, а в соседних прокамбиальных клетках, к которым он диффундирует или транспортируется. В прокамбии цитокинин способствует делению клеток, но он также способствует переносчикам ауксина (PIN), которые перемещают ауксин к оси ксилемы (Bishopp et al., 2011). Высокий уровень ауксина в оси ксилемы также активирует специфический компонент передачи сигналов цитокинина, AHP6, который вместо передачи сигнала цитокинина действует, чтобы его ингибировать (Bishopp et al., 2011). Следовательно, у Arabidopsis существует взаимное ингибирующее действие ауксина и цитокинина, которое определяет структуру сосудов корня (рис. 3). Если какой-либо из этих компонентов нарушен, это изменит структуру ксилемы и прокамбия в стеле; в частности, протоксилема чувствительна к нарушениям содержания ауксина и цитокинина (Bishopp et al., 2011).
РИСУНОК 3. Регуляторные цепи высококонсервативных гормонов и генов регулируют формирование рисунка стелы корня Arabidopsis. На рисунке показано поперечное сечение стелы, окруженной энтодермой, чуть выше сосудистых инициалов / стволовых клеток. Различные идентичности клеток обозначены окрашенными клеточными стенками. Ось ксилемы обозначена сфокусированным максимумом ауксина (IAA, красный). Это результат латерального ПИН-опосредованного транспорта ИУК от прокамбиальных клеток к оси ксилемы (Bishopp et al., 2011). В оси ксилемы IAA активирует MP , который, в свою очередь, активирует TMO5 . TMO5 активирует LOG4 , кодируя последнюю стадию биосинтеза цитокининов (CK) (De Rybel et al., 2014; Ohashi-Ito et al., 2014). Цитокинин не ощущается осью ксилемы, но перемещается в прокамбий. Здесь он запускает деление клеток, а также активацию PIN для латерального транспорта IAA к оси ксилемы. MP на оси также активирует AHP6 , а AHP6 отрицательно влияет на чувствительность CK, необходимую для правильной идентификации клеток протоксилемы (Bishopp et al., 2011). PHB транскрибируется по всей стеле зависимым от биосинтеза IAA способом (Ursache et al., 2014). SHR также транскрибируется в стеле, но белок SHR перемещается в энтодерму (Nakajima et al., 2001). Здесь он активирует SCR, и вместе они активируют набор генов для miR165 и miR166. Эти miRNAs затем перемещаются обратно в стелу, чтобы ограничить мРНК PHB с периферии стелы и тем самым сфокусировать активность PHB на центральной стеле. ПОБ вместе с другими ТФ HD-ZIP III дозозависимо определяют идентичность прото- и метаксилемных клеток (Carlsbecker et al., 2010). Активация miR165 и 166 также требует базовых уровней ABA (Ramachandran et al., 2018). При стрессе засухи (вставка) уровни ABA повышаются, повышая уровни miR165, что приводит к снижению уровней PHB, что, следовательно, смещает идентичность клеток ксилемы в сторону образования большего количества клеток протоксилемы и меньшего количества метаксилемы. Стрелки указывают на положительные, а заблокированные стрелки — на отрицательные взаимодействия. Пунктирные стрелки указывают перемещение от ячейки к ячейке.
Формирование паттерна оси корневой ксилемы с периферической протоксилемой и центральной метаксилемой требует ТФ семейства гомеодоменных лейциновых молний (HD-ZIP III) класса III, регулируемых miR165 и miR166 (Carlsbecker et al., 2010; Miyashima et al., 2011, обзор в Ramachandran et al., 2017). Гены HD-ZIP III, а также miR166 имеют гомологов у всех наземных растений (Floyd and Bowman, 2004, 2006; Prigge and Clark, 2006). У гаметофитов мха ТФ HD-ZIP III регулируют развитие листьев (Yip et al., 2016). Поскольку мохообразные не относятся к сосудистым растениям, эти факторы должны быть задействованы для регулирования развития сосудов во время эволюции сосудистых тканей. В самом деле, экспрессия HD-ZIP III обнаруживается в тканях сосудов у ликофитов (Floyd and Bowman, 2006; Prigge and Clark, 2006).У Arabidopsis семейство HD-ZIP III включает пять членов, и мутантные фенотипы предполагают, что они дозозависимо определяют идентичность типа клеток ксилемы. У растений, лишенных всех пяти факторов транскрипции HD-ZIP III, не развивается ксилема (Carlsbecker et al., 2010). MiR165 / 166, регулирующие HD-ZIP III в корне, продуцируются в энтодерме, где они активируются с помощью SHR вместе с его паралогом SCR. SHR продуцируется в стеле, но перемещается в энтодерму для активации SCR (Helariutta et al., 2000). Вместе эти TF индуцируют экспрессию генов, кодирующих miR165 и miR166, которые, в свою очередь, возвращаются в стелу. На периферической стеле высокие уровни miR165 и miR166 сильно снижают количество мРНК HD-ZIP III, в частности PHABULOSA (PHB). Относительно низкий уровень белка HD-ZIP III определяет идентичность клеток протоксилемы, в то время как меньшее количество miR165 / 166 в центре позволяет высоким уровням ТФ HD-ZIP III, управляющих образованием метаксилемы (Рисунок 3; Carlsbecker et al., 2010; Miyashima et al., 2011). ТФ HD-ZIP III тесно связаны с передачей сигналов ауксина и цитокинина. Все гены HD-ZIP III прямо или косвенно требуют биосинтеза ауксина для их транскрипционной активации (Ursache et al., 2014), и, в свою очередь, они модулируют компоненты передачи сигналов и синтеза как ауксина, так и цитокинина (Carlsbecker et al., 2010; Dello Ioio et al. др., 2012; Мюллер и др., 2016). Из-за сложных взаимодействий между гормонами, ТФ и малыми РНК было использовано математическое моделирование, чтобы оценить, какие компоненты и параметры необходимы для достижения паттерна протостелы с пересекающей осью ксилемы с периферической протоксилемой и центральной метаксилемой (Mellor et al., 2017).
Хотя сосудистый рисунок по своей природе отличается для разных видов, он также кажется пластичным внутри вида до некоторой степени, позволяя эндогенным и внешним сигналам изменять рисунок. Абиотический стресс, такой как засуха, приводит к формированию сосудистого паттерна с дополнительными нитями протоксилемы, фланкирующими центральную метаксилему у Arabidopsis (Ramachandran et al., 2018). Стресс засухи опосредуется гормоном абсцизовой кислотой, АБК, и применение АБК приводит к тому же результату, что и засуха.Этот паттерн сходен с мутантами HD-ZIP III более низкого порядка, и действительно, повышенный уровень ABA вызывает увеличение miR165, что приводит к снижению уровней HD-ZIP III (рис. 3, вставка; Ramachandran et al., 2018). Было обнаружено, что уровни miR165 и miR166 варьируются в зависимости от внешних условий у различных видов (Zhao et al., 2007; Liu et al., 2008; Ding et al., 2009), что позволяет предположить, что модуляция их активности потенциально может чтобы изменить паттерны развития также у этих видов. Будет очень интересно посмотреть, могут ли эти факторы и баланс ауксин / цитокинин лежать в основе отчетливого формирования сосудистого паттерна у различных видов.У покрытосеменных однодольные растения имеют несколько иное расположение — сифоностелу. Важно отметить, что недавно появилось сообщение о флуоресцентных репортерах сигналов ауксина и цитокинина в растениях ячменя, позволяющих отслеживать гормональные сигналы в реальном времени (Kirschner et al., 2018). Такой подход будет необходим, чтобы понять, как ауксин и цитокинин образуют также сосудистую сеть корня однодольных растений. Очевидно, что полярный транспорт ауксина играет важную роль в развитии сосудов у современных растений, но данные окаменелостей также предполагают, что он был важен для ныне вымерших растений.Поразительно, но анализ древесины ископаемых растений как древовидных ликофитов, так и прогимноспермов обнаруживает круговой паттерн предательских элементов над почками и соединениями ветвей в стеблях (Rothwell et al., 2009). Такие паттерны также наблюдаются на сохранившихся деревьях и происходят от маршрутов полярного транспорта ауксина. Таким образом, это свидетельствует о полярном транспорте ауксина в формировании сосудистой ткани у ликофитов возрастом 375 миллионов лет и предполагает, что канализация ауксина была связана с эволюцией тканей сосудистой сети (Rothwell et al., 2009). Недавно Zhu et al. проанализировал транскриптом стеблей S. moellendorffii и обнаружил, что многие ключевые факторы, такие как SHR / SCR, HD-ZIP III и TMO5, имеют гомологов у этого ликофита, хотя некоторые компоненты регуляторной сети генов необходимы для формирования сосудистого паттерна корня арабидопсиса. не были идентифицированы. Таким образом, регуляторные механизмы развития сосудов ликофитов, возможно, менее сложны или включают другие компоненты, чем у цветковых растений (Zhu et al., 2017). Моделирование может генерировать гипотезы о том, как устанавливаются паттерны, такие как сифоностела или паттерн протостелы эндарха у ликофитов.Такие гипотезы могут быть проверены путем картирования экспрессии генов и регуляторных сетей у ликофитов и других филогенетически информативных видов.
Стела гарантирует, что она окружена одним охраняющим эндодермальным слоем
Основная функция корня — поглощать воду и минеральные вещества. В этом процессе энтодерма образует апопластический барьер с каспаровой полосой и ламеллами суберина, ограничивая диффузию питательных веществ в воде и тем самым позволяя контролируемое поглощение (обзоры см. В Geldner, 2013; Barberon and Geldner, 2014).Этот очень специализированный клеточный слой, вероятно, эволюционировал, по крайней мере, дважды, у ликофитов и у эуфиллофитов. В окаменелостях ранних видов каждой из этих двух ветвей, по-видимому, отсутствует энтодермальный слой, а у современных Lycopodium нет корневого энтодермального слоя (Raven and Edwards, 2001; Kenrick and Strullu-Derrien, 2014; Raven, 2018). Следовательно, энтодерма могла развиться как относительно недавнее нововведение в каждой линии (Рис. 1). Энтодерма — это внутренний слой основной ткани корня, который за пределами энтодермы содержит кору.Кора головного мозга обычно состоит из паренхиматозных клеток и может выполнять несколько различных функций, таких как хранение или, посредством образования аэренхимы, средства для улучшения устойчивости к наводнению. Внешний слой коры также может образовывать экзодерму, первый барьер внутри эпидермиса (Kim et al., 2018).
У всех растений, у которых есть энтодерма, есть только один слой, непосредственно рядом со стелой. Таким образом, генетические механизмы должны работать, чтобы ограничить специфическую дифференциацию только этим слоем основной ткани.Преобладающая гипотеза о том, как растения обеспечивают формирование единого энтодермального слоя сразу за пределами стелы, основывается на молекулярной коммуникации от стелы, предоставляющей как позиционную информацию, так и информацию для энтодермальной дифференциации (Wu et al., 2014; Doblas et al., 2017b). У Arabidopsis оба слоя основной ткани, кора и энтодерма, происходят из одной и той же начальной стволовой клетки коры / энтодермы (CEI), которая сначала делится антиклинально. Затем дочерняя клетка подвергается асимметричному периклинальному делению с образованием одного слоя энтодермальных и одного кортикального клеточного слоя (рис. 4А).Если либо SHR, либо SCR мутированы, это периклинальное деление не происходит, и формируется только один слой основной ткани (Di Laurenzio et al., 1996; Helariutta et al., 2000). У мутанта shr этот слой демонстрирует характеристики коры, позволяющие предположить, что SHR необходим для дифференцировки энтодермы (Helariutta et al., 2000), тогда как у мутанта scr единственный слой демонстрирует сочетание характеристик коры и энтодермы (Di Laurenzio et al., 1996). Важным для позиционирования энтодермы сразу за пределами стелы является перемещение SHR в соседний внешний клеточный слой от стелы, где он экспрессируется (Nakajima et al., 2001). Здесь SHR активирует SCR, с которым он образует комплекс в ядре (Cui et al., 2007; Welch et al., 2007). Это предотвращает дальнейшее перемещение SHR и предотвращает дополнительные деления периклинальных клеток, тем самым обеспечивая формирование только одного энтодермального слоя. Вместе SHR и SCR запускают асимметричное деление периклинальных клеток, что приводит к образованию слоев энтодермы и коры путем прямой индукции циклина D6; 1 ( CYCD6; 1 ) (Рисунок 4A; Sozzani et al., 2010).
РИСУНОК 4. Вариабельность количества слоев наземной ткани определяется законсервированными регуляторными механизмами. (A) У Arabidopsis первичная стволовая клетка коры / энтодермы (CEI) подвергается асимметричному делению периклинальных клеток, давая начало энтодерме и корковому веществу. Это контролируется перемещением фактора транскрипции SHORTROOT (SHR) в CEI (Nakajima et al., 2001). Здесь SHR становится локализованным в ядре и предотвращается его дальнейшее перемещение к соседнему внешнему слою клетки за счет образования комплекса с SCR.В CEI SHR непосредственно активирует транскрипцию циклина D-типа CYCD6; 1, который необходим для его специфического клеточного деления (Sozzani et al., 2010). Правильное формирование паттерна с одной энтодермой и одним слоем клеток коры также требует ограничения PHABULOSA (PHB) стелой за счет действия энтодермально экспрессируемой miRNA165 / 6 (Miyashima et al., 2011). (B) Когда гомологов SHR из Brachypodium distachyon ( BdSHR ) или Oryza sativa , рис ( OzSHR1 / OzSHR2 ) гетерологично экспрессируется в арабидном белке SHRo. , и индуцирует дополнительный слой кортикальных клеток (Wu et al., 2014). Голубые выделения указывают на гетерологически экспрессируемые белки. (C) В Cardamine hirsuta , PHB не ограничивается стелой из-за другого домена активности miRNA165 / 6. Расширенный домен активности PHB приводит к образованию смешанной клетки коры и энтодермы (CEM). Здесь PHB активирует CYCD6; 1 , что приводит к делению и, таким образом, образованию дополнительного слоя клеток коры (Di Ruocco et al., 2018). Оранжевые выделения указывают на различия в доменах экспрессии по сравнению с Arabidopsis.Стрелки указывают на положительное взаимодействие, а заблокированные стрелки указывают на отрицательное взаимодействие. Пунктирные стрелки указывают перемещение от ячейки к ячейке.
Wu et al. (2014) протестировали потенциально консервативные функции однодольных SHR, вводя гомологи SHR из Brachypodium distachyon , BdSHR и Oryza sativa (рис), OsSHR1 и OsSHR2 , в Arabidopsis. Как и ожидалось, и BdSHR, и OsSHR1 / 2 были способны активировать и связываться с SCR Arabidopsis.Однако движение гомологов SHR не ограничивалось одним слоем, но они продолжали движение, запуская формирование дополнительной коры, но не энтодермальных слоев (Figure 4B; Wu et al., 2014). Таким образом, это открытие может раскрыть потенциально важную роль SHR / SCR в запуске множественных делений коры. Вероятно, что это важный механизм у однодольных, которые часто имеют много слоев коры. Этот эксперимент также показал, что одного SHR недостаточно для индукции дифференцировки энтодермы.Вместо этого дополнительные консервативные сигналы от стелы вместе с SHR, вероятно, необходимы для определения единственного энтодермального слоя. SHR и SCR высоко консервативны. У хвойных деревьев гомолог Pinus sylvestris (PsySCR ) специфически экспрессируется в энтодерме и инициалах основной ткани (Laajanen et al., 2007), а также гомологи SHR были обнаружены в корнях хвойных (Solé et al., 2008). Возвращаясь еще дальше к филогении наземных растений, Zhu et al. (2017) обнаружили гомологи SHR и SCR в транскриптоме S.moellendorffii корни, стебли и листья. Однако наличие гомологичных генов может быть хорошим первым признаком, но не обязательно означает, что функция также сохраняется. Напр., Было обнаружено, что гомологи SCR и SHR также важны для спецификации оболочки пучка у листьев (Cui et al., 2014; Yoon et al., 2016). Таким образом, требуется более подробный анализ для проверки гипотезы о том, что эти гомологи выполняют те же функции, что и их гомологи Arabidopsis.
Дифференцировка энтодермы включает образование каспариновой полосы, специфические отложения лигнина в клеточной стенке между энтодермальными клетками, обеспечивая апопластический барьер.Следующим шагом является включение суберинсодержащих пластинок в стенку, в то время как определенные клетки являются клетками пассажей и остаются открытыми для поглощения молекул (Geldner, 2013; Doblas et al., 2017a; Andersen et al., 2018). В этом процессе SHR действует на вершине регуляторного каскада генов и напрямую активирует другой ключевой TF, MYB36, и эти два TF активируют гены дифференцировки как полос Каспариана, так и ламелл суберина (Kamiya et al., 2015; Liberman et al. , 2015). Интересно, что пептид, полученный из стелы, который передает сигнал в энтодермальный слой, обеспечивает надлежащее поддержание полосы Каспариана, обеспечивая дополнительный молекулярный контроль со стороны стелы на энтодерме (Doblas et al., 2017б). Недавнее исследование показало, что генетическая регуляция образования энтодермы высоко консервативна у томатов ( Solanum lycopersicon ) (Li et al., 2018), но генетическая регуляция дифференцировки энтодермы может сохраняться и за пределами покрытосеменных растений. Действительно, филогенетический анализ может идентифицировать гомологи многим другим ключевым факторам у всех растений с энтодермой (Li et al., 2018). Однако, хотя белки CASP, ответственные за локализацию каспаровой полосы, высоко консервативны среди растений, только у эуфиллофитов есть CASP со специфическим белковым доменом, важным для их функции (Roppolo et al., 2014). Продолжение исследований эволюционных аспектов компонентов, которые сейчас быстро обнаруживаются у Arabidopsis, обещает пролить свет на эволюцию энтодермы в ближайшем будущем.
В то время как функция энтодермы как барьера для поглощения воды и питательных веществ хорошо известна, цель изменения количества слоев коры менее очевидна. После наблюдения, что пролиферация коры головного мозга может быть вызвана окислительным стрессом, Куи (2015) предположил, что пролиферация коры головного мозга может быть защитным механизмом против абиотического стресса.С другой стороны, есть свидетельства тенденции в эволюции растений производить более тонкие корни, предположительно для повышения эффективности исследования почвы и уменьшения зависимости от симбиотической микоризы (Ma et al., 2018). Соответственно, уменьшение количества корневых кортикальных клеток кукурузы коррелировало с улучшенной устойчивостью к засухе (Chimungu et al., 2014). Недавнее исследование выявило механизм образования нескольких слоев коры у Cardamine hirsuta , близкого родственника Arabidopsis.Di Ruocco et al. (2018) показали, что уровни miR165 / 166 важны не только для развития сосудов (см. Выше), но также для определения количества кортикальных клеток у C. hirsuta . Повышенная экспрессия MIR165A вызывает образование только одного слоя корковых клеток вместо двух, в то время как снижение активности miR165 / 6 у арабидопсиса вызывает дополнительное образование слоев коры за счет расширенного домена экспрессии PHB, запускающего активацию CYCD6; 1, аналогично SHR / SCR (Рисунок 4C; Ди Руокко и др., 2018). Таким образом, небольшие изменения активности miRNA могут иметь большое влияние на анатомию корня и могут лежать в основе анатомических различий между видами.
Outlook
Как мы видели, у нас есть довольно подробное представление о том, как устанавливается морфогенез и анатомия корня Arabidopsis. Однако, как генетически контролируется сходная морфология и анатомия отдаленных корней однодольных, голосеменных, папоротников или ликофитов, в значительной степени неизвестно. Лучшее понимание лежащей в основе генетической регуляции позволит нам увидеть эволюцию корней в более ясном свете.Хотя корни необходимы почти для всех сосудистых растений, для сельского хозяйства и экосистем, мы имеем довольно ограниченное представление о том, как эволюционировал этот важный орган, а также о том, как его развитие регулируется у большинства видов. Следовательно, несмотря на важность корней, остается еще немало нерешенных вопросов. Как можно предположить наличие гомологичных регуляторных факторов, развился ли корень как модифицированный побег. Или корень — совершенно новый орган, о чем свидетельствуют противоположные паттерны транспорта ауксина в меристеме побега и корня.Является ли первичный аллоризный корень семенного растения гомологичным придаточным гоморизным корням папоротников? Существует ли «глубокая гомология», на что потенциально указывает идентификация предполагаемых гомологов ключевых регуляторов развития корней у ликофитов? Как могли сложные и центральные структуры для функции корня, такие как корневая крышка и энтодерма, развиваться независимо как у корней ликофитов, так и у корней эуфиллофитов? Как развивалась сложная межклеточная коммуникация, необходимая для формирования корневого паттерна?
Решению этих и других вопросов будет способствовать очень быстрое развитие технологий и получение данных на основе подходов к секвенированию следующего поколения.Текущие усилия по характеристике последовательностей транскриптома и генома ликофита S. moellendorffii (Banks et al., 2011), нескольких видов папоротников, в том числе C. richardii (Wolf et al., 2015), хвойного дерева Picea abies (Nystedt et al., 2013) в дополнение к огромному количеству данных, которые накапливаются для несосудистых растений «внешней группы», таких как мох Physcomitrella patens (Rensing et al., 2008) и печеночник Marchantia polymorpha (Bowman et al., 2017), предоставляют информацию о генетических достижениях, которые произошли на первых этапах эволюции наземных растений, а также в период эволюции семенных растений и в последующий период. Инициативы по секвенированию геномов еще большого числа филогенетически важных сосудистых растений, как не семенных, так и семенных растений, в рамках инициативы 10K, которая использует усилия 1K по секвенированию геномов 1000 растений (Cheng et al., 2018), скорее всего, внесет существенный вклад в освещение различных аспектов того, как могли развиваться корни.
В то же время, когда мы изучаем огромное разнообразие видов, их морфологию и анатомию, будет важно разработать не покрытосеменные модели сосудистых растений (Schulz et al., 2010). Модели позволяют накапливать знания в исследовательском сообществе для подробных сравнительных исследований с немодельными заводами с помощью различных подходов. Будет важно установить протоколы трансформации растений, чтобы сделать возможной обратную генетику. В настоящее время существует эффективный протокол трансформации папоротника C.richardii (Plackett et al., 2014), A. filiculoides появляется как еще одна быстрорастущая модель папоротника с большим потенциалом (de Vries and de Vries, 2018), несколько видов Selaginella являются новыми моделями ликопод (Schulz et al. al., 2010), а для хвойного дерева P. abies существуют протоколы трансформации и различные ресурсы (Uddenberg et al., 2015). Более того, в модельных видах возможен детальный анализ экспрессии генов с использованием микродиссекции лазерного захвата в сочетании с секвенированием РНК, или даже подходы с отдельными клетками, что дает возможность построить подробные карты экспрессии генов.Это будет полезно для анализа коэкспрессии и построения сетей регуляции генов. Такие сети можно сравнить с подробной сетью регуляторов генов вокруг ключевых регуляторов развития Arabidopsis (Taylor-Teeples et al., 2014; Santuari et al., 2016; Drapek et al., 2017), чтобы сделать выводы о важных сдвигах, потенциально лежащих в основе эволюционного развития. новинки. Вместе с локализацией гормональной передачи сигналов и подробными морфологическими и анатомическими исследованиями потенциальных изменений, возникающих в результате внешней передачи сигналов или возмущений, это позволило бы вывести основные модули развития, ответственные за специфические особенности.В такой системе могут быть проведены значимые эксперименты по гетерологичной комплементации с ключевыми генами из близкородственных или удаленных видов, чтобы проверить сохранение функции белка. На рисунках 2–4 мы указываем различные подходы, с помощью которых знания о процессе в модельном растении Arabidopsis могут быть использованы для расширения нашего понимания аналогичных процессов в других растениях. Имея устоявшиеся модели папоротников и ликопод, мы можем существенно расширить этот тип анализа. Наряду с данными транскриптома из плотной филогенетической выборки, мы находимся на пути к всестороннему пониманию лежащих в основе генетических ключевых факторов для морфологических особенностей, таких как RAM, корневой колпачок, энтодерма или определенные паттерны стел.Отражение морфологических и анатомических результатов экспериментов по генетическим и гормональным пертурбациям с фенотипами существующих, но также и вымерших ископаемых морфологий и анатомий позволит нам сформулировать конкретные и проверяемые гипотезы о том, как генетические сети могут быть перестроены в процессе эволюции для создания новых морфологий или даже новые органы — например, повторяющаяся эволюция корней. Впереди действительно захватывающие времена, когда мы углубимся в эволюцию и биологию развития корней растений.
Авторские взносы
FA и AC подготовили и завершили рукопись вместе.
Финансирование
Исследования в области развития корней и сосудов хвойных деревьев были профинансированы Шведским исследовательским советом по окружающей среде, сельскохозяйственным наукам и пространственному планированию (FORMAS; 2013-953 и 2017-00857) для AC.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Авторы благодарят Даниэля Удденберга, Яна де Вриса, Петера Энгстрёма и Прашанта Рамачандрана за вдумчивые обсуждения.
Список литературы
Ахмед, М.А., Заребанадкуки, М., Менье, Ф., Яво, М., Кестнер, А., Карминати, А. (2018). Тип корня имеет значение: измерение поглощения воды семенными, коронными и боковыми корнями кукурузы. J. Exp. Бот. 69, 1199–1206. DOI: 10.1093 / jxb / erx439
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аида, м., Beis, D., Heidstra, R., Willemsen, V., Blilou, I., Galinha, C., et al. (2004). Гены PLETHORA опосредуют формирование паттерна ниши корневых стволовых клеток Arabidopsis . Cell 119, 109–120. DOI: 10.1016 / j.cell.2004.09.018
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Андерсен, Т. Г., Насир, С., Урсаче, Р., Вибау, Б., Смет, В., Де Рибель, Б. и др. (2018). Диффузионная репрессия передачи сигналов цитокининов вызывает энтодермальную симметрию и пассажи клеток. Природа 555, 529–533. DOI: 10.1038 / природа25976
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бэнкс, Дж. А., Нишияма, Т., Хасебе, М., Боуман, Дж. Л., Грибсков, М., dePamphilis, C., et al. (2011). Геном селагинеллы определяет генетические изменения, связанные с эволюцией сосудистых растений. Наука 332, 960–963. DOI: 10.1126 / science.1203810
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Беннет Т., van den Toorn, A., Sanchez-Perez, G.F., Campilho, A., Willemsen, V., Snel, B., et al. (2010). SOMBRERO, BEARSKIN1 и BEARSKIN2 регулируют созревание корневой крышечки у Rabidopsis A . Растительная клетка 22, 640–654. DOI: 10.1105 / tpc.109.072272
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Беннетт Т., ван ден Торн А., Виллемсен В. и Шерес Б. (2014). Точный контроль активности стволовых клеток растений с помощью параллельных регуляторных входов. Развитие 141, 4055–4064.DOI: 10.1242 / dev.110148
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бишопп, А., Хелп, Х., Эль-Шоук, С., Вейерс, Д., Шерес, Б., Фримл, Дж. И др. (2011). Взаимное ингибирующее взаимодействие между ауксином и цитокинином определяет сосудистый паттерн в корнях. Curr. Биол. 21, 917–926. DOI: 10.1016 / j.cub.2011.04.017
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Блилоу И., Сюй Дж., Вильдуотер М., Виллемсен В., Папонов И., Friml, J., et al. (2005). Сеть фасилитаторов оттока ауксина PIN контролирует рост и формирование паттерна в корнях A rabidopsis . Природа 433, 39–44. DOI: 10.1038 / nature03184
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Bowman, J. L., Kohchi, T., Yamato, K. T., Jenkins, J., Shu, S., Ishizaki, K., et al. (2017). Понимание эволюции наземных растений на основе генома Marchantia polymorpha . Ячейка 171, 287–304.e15.DOI: 10.1016 / j.cell.2017.09.030
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брейнингер, Х., Рикирш, Э., Германн, М., Уэда, М., и Лаукс, Т. (2008). Дифференциальная экспрессия генов WOX опосредует формирование апикально-базальной оси у эмбриона A rabidopsis . Dev. Cell 14, 867–876. DOI: 10.1016 / j.devcel.2008.03.008
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Карлсбекер А., Ли Дж.-Й., Робертс К.J., Dettmer, J., Lehesranta, S., Zhou, J., et al. (2010). Передача клеточных сигналов с помощью микроРНК165 / 6 управляет зависимой от дозы генной судьбой клеток корня. Природа 465, 316–321. DOI: 10.1038 / nature08977
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Cheng, S., Melkonian, M., Smith, S.A., Brockington, S., Archibald, J.M., Delaux, P.-M., et al. (2018). 10KP: план секвенирования филодиверсионного генома. Gigascience 7, 1–9. DOI: 10.1093 / gigascience / giy013
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чимунгу, Дж.Г., Браун, К. М., Линч, Дж. П. (2014). Уменьшение числа файлов кортикальных клеток корня улучшает устойчивость кукурузы к засухе. Plant Physiol. 166, 1943–1955. DOI: 10.1104 / стр.114.249037
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кудерт, Ю., Палубицки, В., Юнг, К., Новак, О., Лейзер, О., и Харрисон, К. Дж. (2015). Три древних гормональных сигнала координируют ветвление побегов во мхе. eLife 4: e06808. DOI: 10.7554 / eLife.06808
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Куй, Х., Конг, Д., Лю, X., и Хао, Y. (2014). SCARECROW, SCR-LIKE 23 и SHORT-ROOT контролируют судьбу и функцию клеток оболочки пучка в Arabidopsis thaliana . Plant J. 78, 319–327. DOI: 10.1111 / tpj.12470
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Cui, H., Levesque, M. P., Vernoux, T., Jung, J. W., Paquette, A. J., Gallagher, K. L., et al. (2007). Эволюционно законсервированный механизм, ограничивающий движение SHR, определяет единственный слой энтодермы у растений. Наука 316, 421–425. DOI: 10.1126 / science.1139531
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Де Рыбель, Б., Адиби, М., Бреда, А.С., Вендрих, Дж. Р., Смит, М. Е., Новак, О. и др. (2014). Развитие растений. Интеграция роста и формирования паттерна во время формирования сосудистой ткани у Arabidopsis . Наука 345: 1255215. DOI: 10.1126 / science.1255215
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Де Рыбель, Б., Мяхёнен, А. П., Хелариутта, Ю., и Вейерс, Д. (2016). Сосудистое развитие растений: от ранней спецификации до дифференциации. Нац. Rev. Mol. Cell Biol. 17, 30–40. DOI: 10.1038 / nrm.2015.6
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
de Vries, J., Fischer, A. M., Roettger, M., Rommel, S., Schluepmann, H., Bräutigam, A., et al. (2016). Цитокинин-индуцированное увеличение размера корневой меристемы в папоротнике Azolla подтверждает побеговое происхождение корней эуфиллофита. New Phytol. 209, 705–720. DOI: 10.1111 / Nph.13630
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
де Фриз, С., и де Вриз, Дж. (2018). « Azolla : модельная система для симбиотической фиксации азота и эволюционной биологии развития», в Current Advances in Fern Research , ed. Х. Фернандес (Чам: Springer), 21–46. DOI: 10.1007 / 978-3-319-75103-0_2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Делло Иоио, Р., Galinha, C., Fletcher, A.G., Grigg, S.P., Molnar, A., Willemsen, V., et al. (2012). Петля обратной связи PHABULOSA / цитокинин контролирует рост корней у Arabidopsis . Curr. Биол. 22, 1699–1704. DOI: 10.1016 / j.cub.2012.07.005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Делло Иоио, Р., Накамура, К., Мубайдин, Л., Перилли, С., Танигучи, М., Морита, М. Т. и др. (2008). Генетическая основа для контроля деления и дифференцировки клеток в корневой меристеме. Наука 322, 1380–1384. DOI: 10.1126 / science.1164147
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ди Лауренцио, Л., Высоцка-Диллер, Дж., Малами, Дж. Э., Пыш, Л., Хелариутта, Ю., Фрешоур, Г., и др. (1996). Ген SCARECROW регулирует асимметричное деление клеток, которое важно для создания радиальной организации корня рабидопсиса A rabidopsis . Cell 86, 423–433. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 80115-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ди Руокко, Г., Бертолотти, Г., Пасифици, Э., Полверари, Л., Циантис, М., Сабатини, С. и др. (2018). Дифференциальное пространственное распределение miR165 / 6 определяет вариабельность анатомии корня растений. Разработка 145: dev153858. DOI: 10.1242 / dev.153858
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дин, Д., Чжан, Л., Ван, Х., Лю, З., Чжан, З., и Чжэн, Ю. (2009). Дифференциальная экспрессия miRNA в ответ на солевой стресс в корнях кукурузы. Ann. Бот. 103, 29–38.DOI: 10.1093 / aob / mcn205
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Доблас, В. Г., Гелднер, Н., Барберон, М. (2017a). Эндодерма — строго контролируемый барьер для питательных веществ. Curr. Opin. Plant Biol. 39, 136–143. DOI: 10.1016 / j.pbi.2017.06.010
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Доблас В. Г., Смаковска-Лузан Э., Фуджита С., Алассимоне Дж., Барберон М., Мадалински М. и др. (2017b). Контроль корневого диффузионного барьера за счет связывания пептида, происходящего из сосудистой сети, с рецептором SGN3. Наука 355, 280–284. DOI: 10.1126 / science.aaj1562
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Драпек, К., Спаркс, Э. Э., Бенфей, П. Н. (2017). Выявление регуляторных сетей генов, контролирующих дифференцировку растительных клеток. Trends Genet. 33, 529–539. DOI: 10.1016 / j.tig.2017.05.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Этчеллс, Дж. П., Смит, М. Э., Годинье, А., Уильямс, К. Дж., И Брэди, С.М. (2016). Краткая история сигнального модуля TDIF-PXY: уравновешивание идентичности и дифференцировки меристемы во время развития сосудов. New Phytol. 209, 474–484. DOI: 10.1111 / nph.13642
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Fendrych, M., Van Hautegem, T., Van Durme, M., Olvera-Carrillo, Y., Huysmans, M., Karimi, M., et al. (2014). Запрограммированная гибель клеток, контролируемая ANAC033 / SOMBRERO, определяет размер органа корневой крышки у Arabidopsis . Curr. Биол. 24, 931–940. DOI: 10.1016 / j.cub.2014.03.025
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Флорес-Сандовал Э., Эклунд Д. М. и Боуман Дж. Л. (2015). Простая система транскрипционного ответа на ауксин регулирует множественные морфогенетические процессы в печеночнике Marchantia polymorpha . PLoS Genet. 11: e1005207. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1005207
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Флойд, С.К., и Боуман, Дж. Л. (2006). Четкие механизмы развития отражают независимое происхождение листьев у сосудистых растений. Curr. Биол. 16, 1911–1917. DOI: 10.1016 / j.cub.2006.07.067
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фудзинами Р., Ямада Т., Накадзима А., Такаги С., Идогава А., Каваками Э. и др. (2017). Разнообразие апикальной меристемы корней у современных ликофитов и их значение для происхождения корней. New Phytol. 215, 1210–1220.DOI: 10.1111 / Nph.14630
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Galinha, C., Hofhuis, H., Luijten, M., Willemsen, V., Blilou, I., Heidstra, R., et al. (2007). Белки PLETHORA как дозозависимые главные регуляторы развития корня Arabidopsis . Природа 449, 1053–1057. DOI: 10.1038 / nature06206
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Grieneisen, V. A., Xu, J., Marée, A. F. M., Hogeweg, P.и Шерес Б. (2007). Переноса ауксина достаточно для создания максимального и градиентного направления роста корней. Природа 449, 1008–1013. DOI: 10.1038 / nature06215
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хедман, Х., Чжу, Т., фон Арнольд, С., и Зольберг, Дж. Дж. (2013). Анализ семейства генов HOMEOBOX, родственного WUSCHEL, у хвойного дерева Picea abies показывает обширную консервацию, а также динамические закономерности. BMC Plant Biol. 13:89.DOI: 10.1186 / 1471-2229-13-89
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Helariutta, Y., Fukaki, H., Wysocka-Diller, J., Nakajima, K., Jung, J., Sena, G., et al. (2000). Ген SHORT-ROOT контролирует формирование радиального паттерна корня Arabidopsis посредством радиальной передачи сигналов. Ячейка 101, 555–567. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 80865-X
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хетерингтон, А. Дж., И Долан, Л.(2018a). Двусторонне симметричные оси с ризоидами составляли корневую структуру общего предка сосудистых растений. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 373: 20170042. DOI: 10.1098 / rstb.2017.0042
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хонканен, С., Джонс, В. А. С., Мориери, Г., Чэмпион, К., Хетерингтон, А. Дж., Келли, С., и др. (2017). Механизм формирования клеточной поверхности верхушечных корневых клеток сохраняется среди наземных растений. Curr. Биол. 27, 3238–3224. DOI: 10.1016 / j.cub.2017.09.062
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хоу, Г., Хилл, Дж. П., и Бланкафлор, Э. Б. (2004). Анатомия развития и ауксиновая реакция формирования бокового корня у Ceratopteris richardii . J. Exp. Бот. 55, 685–693. DOI: 10.1093 / jxb / erh068
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ху, X., и Сюй, Л. (2016). Факторы транскрипции WOX11 / 12 непосредственно активируют WOX5 / 7, способствуя инициации корневых зачатков и органогенезу. Plant Physiol. 172, 2363–2373. DOI: 10.1104 / стр.16.01067
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цзян К., Чжу Т., Дяо З., Хуанг Х. и Фельдман Л. Дж. (2010). Ниша стволовых клеток корня кукурузы: партнерство двух популяций сестринских клеток. Planta 231, 411–424. DOI: 10.1007 / s00425-009-1059-3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цзяо, Ю., Викетт, Н. Дж., Айямпалаям, С., Чандербали, А.С., Ландхерр, Л., Ральф, П. Э. и др. (2011). Наследственная полиплоидия семенных и покрытосеменных растений. Природа 473, 97–100. DOI: 10.1038 / nature09916
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Камия, Т., Борги, М., Ван, П., Данку, Дж. М. К., Калмбах, Л., Хосмани, П. С. и др. (2015). Фактор транскрипции MYB36 управляет образованием полос Каспария. Proc. Natl. Акад. Sci. США 112, 10533–10538. DOI: 10.1073 / pnas.15076
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ким, Ю.X., Ranathunge, K., Lee, S., Lee, Y., Lee, D., and Sung, J. (2018). Составная модель переноса и перенос воды и растворенных веществ через корни растений: обновление. Фронт. Plant Sci. 9: 193. DOI: 10.3389 / fpls.2018.00193
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Киршнер, Г. К., Шталь, Ю., Имани, Дж., Фон Корфф, М., и Саймон, Р. (2018). Флуоресцентные репортерные линии передачи сигналов ауксина и цитокинина в ячмене ( Hordeum vulgare ). PLoS One 13: e0196086.DOI: 10.1371 / journal.pone.0196086
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лааянен К., Вуоринен И., Сало В., Юути Дж. И Раудаскоски М. (2007). Клонирование гена Pinus sylvestris SCARECROW и характер его экспрессии в корневой системе сосны, микоризе и коротких корнях, обработанных NPA. New Phytol. 175, 230–243. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2007.02102.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли, П., Ян, М., Чанг, Дж., Ву, Дж., Чжун, Ф., Рахман, А., и др. (2018). Пространственная экспрессия и функциональный анализ регуляторных генов Casparian Strip в энтодерме выявляют консервативный механизм у томатов. Фронт. Plant Sci. 9: 832. DOI: 10.3389 / fpls.2018.00832
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Либерман, Л. М., Спаркс, Э. Э., Морено-Рисуено, М. А., Петричка, Дж. Дж., И Бенфей, П. Н. (2015). MYB36 регулирует переход от пролиферации к дифференцировке в корне Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. США 112, 12099–12104. DOI: 10.1073 / pnas.1515576112
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю Х.-Х., Тиан Х., Ли Й.-Дж., Ву Ц.-А. и Чжэн Ц.-К. (2008). Анализ стресс-регулируемых микроРНК на основе микрочипов в Arabidopsis thaliana . РНК 14, 836–843. DOI: 10.1261 / rna.895308
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю Дж., Шэн Л., Сюй Ю., Li, J., Yang, Z., Huang, H., et al. (2014). WOX11 и 12 участвуют в переходе клеточных судеб на первой стадии во время органогенеза корня de novo у Arabidopsis . Растительная клетка 26, 1081–1093. DOI: 10.1105 / tpc.114.122887
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ma, Z., Guo, D., Xu, X., Lu, M., Bardgett, R.D., Eissenstat, D.M, et al. (2018). Эволюционная история разрешает глобальную организацию корневых функциональных черт. Природа 555, 94–97.DOI: 10.1038 / природа25783
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мяхёнен, А. П., Тен Тушер, К., Силигато, Р., Сметана, О., Диас-Тривиньо, С., Салоярви, Дж. И др. (2014). Механизм образования градиента PLETHORA разделяет ауксиновые ответы. Природа 515, 125–129. DOI: 10.1038 / природа13663
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мацунага, К. К. С., Томеску, А. М. Ф. (2016). Эволюция корней в основании клады ликофитов: выводы из раннедевонского ликофита. Ann. Бот. 117, 585–598. DOI: 10.1093 / aob / mcw006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Меллор, Н., Адиби, М., Эль-Шоук, С., Де Рыбель, Б., Кинг, Дж., Мяхёнен, А. П. и др. (2017). Теоретические подходы к пониманию формирования паттерна корневых сосудов: консенсус между недавними моделями. J. Exp. Бот. 68, 5–16. DOI: 10.1093 / jxb / erw410
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Менанд, Б., Йи, К., Jouannic, S., Hoffmann, L., Ryan, E., Linstead, P., et al. (2007). Древний механизм контролирует развитие клеток с функцией укоренения у наземных растений. Наука 316, 1477–1480. DOI: 10.1126 / science.1142618
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мияшима, С., Кои, С., Хашимото, Т., и Накадзима, К. (2011). Неклеточно-автономная микроРНК165 действует дозозависимым образом, регулируя статус множественной дифференцировки в корне Arabidopsis . Девелопмент 138, 2303–2313. DOI: 10.1242 / dev.060491
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Müller, C.J., Valdés, A.E., Wang, G., Ramachandran, P., Beste, L., Uddenberg, D., et al. (2016). PHABULOSA опосредует сигнальную петлю ауксина для регулирования формирования сосудистого паттерна у Arabidopsis . Plant Physiol. 170, 956–970. DOI: 10.1104 / стр.15.01204
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мутте, С.К., Като, Х., Ротфельс, К., Мелконян, М., Вонг, Г. К.-С., и Вейерс, Д. (2018). Происхождение и эволюция системы ядерного ответа на ауксин. eLife 7, e33399. DOI: 10.7554 / eLife.33399
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Накадзима, К., Сена, Г., Нави, Т., и Бенфей, П. Н. (2001). Межклеточное движение предполагаемого фактора транскрипции SHR в формировании корневого паттерна. Природа 413, 307–311. DOI: 10.1038 / 35095061
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Нардманн, Дж., и Werr, W. (2012). Изобретение WUS-подобных функций стимуляции стволовых клеток у растений предшествовало лептоспорангиатным папоротникам. Завод Мол. Биол. 78, 123–134. DOI: 10.1007 / s11103-011-9851-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Никонорова Н., Ву Л. Д., Чижевич Н., Геваерт К., Де Смет И. (2015). Филогенетический подход к изучению происхождения и эволюции семейства CRINKLY4. Фронт. Plant Sci. 6: 880. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00880
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Nystedt, B., Street, N. R., Wetterbom, A., Zuccolo, A., Lin, Y.-C., Scofield, D. G., et al. (2013). Последовательность генома европейской ели и эволюция генома хвойных. Природа 497, 579–584. DOI: 10.1038 / природа12211
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Охаши-Ито, К., Саегуса, М., Ивамото, К., Ода, Ю., Катаяма, Х., Кодзима, М., и др. (2014). Комплекс bHLH активирует деление сосудистых клеток за счет действия цитокининов в апикальной меристеме корня. Curr. Биол. 24, 2053–2058. DOI: 10.1016 / j.cub.2014.07.050
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Pi, L., Aichinger, E., van der Graaff, E., Llavata-Peris, C. I., Weijers, D., Hennig, L., et al. (2015). Сигнал WOX5, происходящий от организатора, поддерживает стволовые клетки корневой колумеллы посредством опосредованной хроматином репрессии экспрессии CDF4. Dev. Cell 33, 576–588. DOI: 10.1016 / j.devcel.2015.04.024
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пирес, Н.Д., и Долан, Л. (2012). Морфологическая эволюция наземных растений: новые конструкции со старыми генами. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 367, 508–518. DOI: 10.1098 / rstb.2011.0252
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Плакетт А. Р., Хуанг Л., Сандерс Х. Л. и Лангдейл Дж. А. (2014). Высокоэффективная стабильная трансформация модельного вида папоротника Ceratopteris richardii с помощью бомбардировки микрочастицами. Plant Physiol. 165, 3–14. DOI: 10.1104 / стр.113.231357
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Путтик, М. Н., Моррис, Дж. Л., Уильямс, Т. А., Кокс, К. Дж., Эдвардс, Д., Кенрик, П. и др. (2018). Взаимосвязь наземных растений и природа предкового зародыша. Curr. Биол. 28, 733–745.e2. DOI: 10.1016 / j.cub.2018.01.063
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рамачандран, П., Карлсбекер, А., и Этчеллс, Дж. П. (2017). HD-ZIP класса III управляют судьбой сосудистых клеток: взгляд HD на формирование паттерна и дифференцировку. J. Exp. Бот. 68, 55–69. DOI: 10.1093 / jxb / erw370
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рамачандран, П., Ван, Г., Аугштейн, Ф., де Фрис, Дж., И Карлсбекер, А. (2018). Непрерывное формирование ксилемы корня и акклиматизация сосудов к дефициту воды включает передачу сигналов ABA через энтодермальную систему через miR165. Разработка 145: dev159202.DOI: 10.1242 / dev.159202
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рэйвен, Дж. А. (2018). Эволюция и палеофизиология сосудистой системы и других средств передвижения на большие расстояния. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 373: 20160497. DOI: 10.1098 / rstb.2016.0497
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ренсинг, С. А., Ланг, Д., Циммер, А. Д., Терри, А., Саламов, А., Шапиро, Х. и др. (2008).Геном Physcomitrella раскрывает эволюционное понимание завоевания земли растениями. Наука 319, 64–69. DOI: 10.1126 / science.1150646
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ропполо Д., Бекманн Б., Пфистер А., Буте Э., Рубио М. К., Денерво-Тендон В. и др. (2014). Функциональный и эволюционный анализ семейства белков каспаровой полоски мембранных доменов. Plant Physiol. 165, 1709–1722. DOI: 10.1104 / стр.114.239137
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ротвелл, Г. У., Сандерс, Х., Вятт, С. Э., и Лев-Ядун, С. (2009). Летопись окаменелостей для регуляции роста: роль ауксина в эволюции древесины. Ann. Мо Бот. Гард. 95, 121–134. DOI: 10.3417 / 2006208
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Sabatini, S., Heidstra, R., Wildwater, M., and Scheres, B. (2003). SCARECROW участвует в позиционировании ниши стволовых клеток в корневой меристеме Arabidopsis . Genes Dev. 17, 354–358. DOI: 10.1101 / gad.252503
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сандерс, Х., Ротвелл, Г. У., и Вятт, С. Э. (2010). Параллельная эволюция регуляции ауксина в корневых системах. Plant Syst. Evol. 291, 221–225. DOI: 10.1007 / s00606-010-0383-1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сандерс, Х. Л., и Лэнгдейл, Дж. А. (2013). Консервированные транспортные механизмы, но различные ответы на ауксин управляют формированием паттерна побегов у Selaginella kraussiana . New Phytol. 198, 419–428. DOI: 10.1111 / nph.12183
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Santuari, L., Sanchez-Perez, G., Luijten, M., Rutjens, B., Terpstra, I., Berke, L., et al. (2016). Регуляторная сеть генов PLETHORA направляет рост и дифференцировку клеток в корнях Arabidopsis . Растительная клетка 28, 2937–2951. DOI: 10.1105 / tpc.16.00656
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Саркар, А.К., Луиджтен, М., Мияшима, С., Ленхард, М., Хашимото, Т., Накадзима, К. и др. (2007). Консервативные факторы регулируют передачу сигналов в организаторах стволовых клеток побегов и корней Arabidopsis thaliana . Природа 446, 811–814. DOI: 10.1038 / nature05703
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Schlereth, A., Möller, B., Liu, W., Kientz, M., Flipse, J., Rademacher, E.H., et al. (2010). MONOPTEROS контролирует инициацию зародышевого корня, регулируя мобильный фактор транскрипции. Природа 464, 913–916. DOI: 10.1038 / nature08836
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шульц К., Литтл Д. П., Стивенсон Д. В., Новогродски А. и Пакиот Д. (2010). Инструкции по выращиванию и уходу за новым модельным видом — ликофитом Selaginella apoda . г. Ферн Дж. 100, 167–171. DOI: 10.1640 / 0002-8444-100.3.167
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шимотохно А., Хейдстра Р., Блилоу И., и Шерес, Б. (2018). Спецификация организатора ниши корневых стволовых клеток путем молекулярной конвергенции модулей транскрипционных факторов PLETHORA и SCARECROW. Genes Dev. 32, 1085–1100. DOI: 10.1101 / gad.314096.118
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Solé, A., Sánchez, C., Vielba, J. M., Valladares, S., Abarca, D., and Díaz-Sala, C. (2008). Характеристика и экспрессия предполагаемого ортолога Pinus radiata к гену SHORT-ROOT Arabidopsis . Tree Physiol. 28, 1629–1639. DOI: 10.1093 / treephys / 28.11.1629
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Соццани Р., Куи Х., Морено-Рисуено М. А., Буш В., Ван Норман Дж. М., Верну Т. и др. (2010). Пространственно-временная регуляция генов клеточного цикла посредством SHORTROOT связывает формирование паттерна и рост. Природа 466, 128–132. DOI: 10.1038 / nature09143
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шталь, Ю., Винк, Р. Х., Ингрэм, Г. К., и Саймон, Р. (2009). Сигнальный модуль, контролирующий нишу стволовых клеток в меристемах корня Arabidopsis . Curr. Биол. 19, 909–914. DOI: 10.1016 / j.cub.2009.03.060
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Там, Т. Х. Ю., Катарино, Б., и Долан, Л. (2015). Консервативный регуляторный механизм контролирует развитие клеток с корневыми функциями у наземных растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 112, E3959 – E3968.DOI: 10.1073 / pnas.1416324112
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тейлор, Т. Н., Тейлор, Э. Л., и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений , 2-е изд. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: AcademicPress.
Google Scholar
Taylor-Teeples, M., Lin, L., de Lucas, M., Turco, G., Toal, T. W., Gaudinier, A., et al. (2014). Регуляторная сеть гена A rabidopsis для синтеза вторичной клеточной стенки. Природа 517, 571–575. DOI: 10.1038 / природа14099
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Удденберг, Д., Ахтер, С., Рамачандран, П., Сундстрём, Дж. Ф., и Карлсбекер, А. (2015). Секвенированные геномы и быстро развивающиеся технологии открывают путь для эволюционной биологии развития хвойных. Фронт. Plant Sci. 6: 970. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00970
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Урсаке Р., Мияшима, С., Чен, К., Ватен, А., Накадзима, К., Карлсбекер, А. и др. (2014). Триптофан-зависимый биосинтез ауксина необходим для формирования паттерна ксилемы, опосредованного HD-ZIP III. Девелопмент 141, 1250–1259. DOI: 10.1242 / dev.103473
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
ван ден Берг, К., Виллемсен, В., Хендрикс, Г., Вайсбек, П., и Шерес, Б. (1997). Краткосрочный контроль дифференцировки клеток в корневой меристеме Arabidopsis . Природа 390, 287–289. DOI: 10.1038 / 36856
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Велч Д., Хассан Х., Блилоу И., Имминк Р., Хейдстра Р. и Шерес Б. (2007). Белки цинковых пальцев rabidopsis JACKDAW и MAGPIE ограничивают асимметричное деление клеток и стабилизируют границы тканей, ограничивая короткокорневое действие. Genes Dev. 21, 2196–2204. DOI: 10.1101 / gad.440307
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Виллемсен, В., Bauch, M., Bennett, T., Campilho, A., Wolkenfelt, H., Xu, J., et al. (2008). Факторы транскрипции домена NAC FEZ и SOMBRERO контролируют ориентацию плоскости клеточного деления в стволовых клетках корня Arabidopsis . Dev. Cell 15, 913–922. DOI: 10.1016 / j.devcel.2008.09.019
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вольф, П. Г., Сесса, Э. Б., Марчант, Д. Б., Ли, Ф.-В., Ротфельс, К. Дж., Сигель, Э. М. и др. (2015). Исследование космоса генома папоротника. Genome Biol. Evol. 7, 2533–2544. DOI: 10.1093 / GBE / evv163
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wu, S., Lee, C.-M., Hayashi, T., Price, S., Divol, F., Henry, S., et al. (2014). Вероятный механизм, основанный на короткокорневом движении, для регулирования количества слоев корковых клеток в корнях. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 16184–16189. DOI: 10.1073 / pnas.1407371111
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сюань, W., Бэнд, Л. Р., Кампф, Р. П., Ван Дамм, Д., Паризот, Б., Де Роп, Г. и др. (2016). Циклическая запрограммированная гибель клеток стимулирует передачу сигналов гормона и развитие корней у Arabidopsis . Наука 351, 384–387. DOI: 10.1126 / science.aad2776
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Йип, Х. К., Флойд, С. К., Сакакибара, К., и Боуман, Дж. Л. (2016). Активность HD-Zip класса III координирует развитие листьев Physcomitrella patens . Dev. Биол. 419, 184–197. DOI: 10.1016 / j.ydbio.2016.01.012
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Юн, Э. К., Дхар, С., Ли, М.-Х., Сонг, Дж. Х., Ли, С. А., Ким, Г. и др. (2016). Сохранение и диверсификация регуляторной сети SHR-SCR-SCL23 в развитии функциональной энтодермы у побегов Arabidopsis . Мол. Завод 9, 1197–1209. DOI: 10.1016 / j.molp.2016.06.007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Yu, Q., Ли, П., Лян, Н., Ван, Х., Сюй, М., и Ву, С. (2017). Спецификация клеточной судьбы в корнях Arabidopsis требует скоординированного действия инструкций клонов и позиционного репрограммирования. Plant Physiol. 175, 816–827. DOI: 10.1104 / стр.17.00814
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zhang, Y., Jiao, Y., Jiao, H., Zhao, H., and Zhu, Y.-X. (2017). Двухэтапная функциональная инновация факторов стволовых клеток WUS / WOX5 в процессе эволюции растений. Мол. Биол. Evol. 34, 640–653. DOI: 10.1093 / molbev / msw263
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжао, Б., Лян, Р., Ге, Л., Ли, В., Сяо, Х., Линь, Х. и др. (2007). Идентификация микроРНК, вызванных засухой, в рисе. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 354, 585–590. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2007.01.022
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zhu, Y., Chen, L., Zhang, C., Hao, P., Jing, X., и Ли, X. (2017). Глобальный анализ транскриптома выявляет обширные профили ремоделирования генов, альтернативного сплайсинга и дифференциальной транскрипции у несемянных сосудистых растений Selaginella moellendorffii . BMC Genomics 18: 1042. DOI: 10.1186 / s12864-016-3266-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ауксинов в корневом развитии
- Суручи Ройчоудри и
- Стефан Кепински
- Центр наук о растениях, факультет биологических наук, Университет Лидса, Лидс LS2 9JT, Соединенное Королевство
- Переписка: с.roychoudhry {at} leeds.ac.uk; s.kepinski {at} leeds.ac.uk
Аннотация
Архитектура корневой системы — важный фактор, определяющий захват подземных ресурсов и, следовательно, общую пригодность растений. В гормон растения ауксин играет центральную роль почти во всех аспектах развития корня от клеточной до всей корневой системы уровень. Здесь, используя Arabidopsis в качестве модели, мы рассматриваем многочисленные сигнальные сети генов, регулируемые биосинтезом, конъюгацией и транспортом ауксина, которые поддерживают развитие первичных и боковых корней.Мы описываем роль ауксина в создании апикальной меристемы корня и обсудить, как жесткая пространственно-временная регуляция распределения ауксина контролирует переходы между клеточным делением и клеточным ростом, и дифференциация. Это включает локальное восстановление митотической активности, необходимой для развития корневой системы. за счет образования боковых корней. Мы также резюмируем недавние открытия о влиянии ауксина и ауксиновой передачи сигналов и транспортировка по контролю бокового корня гравитропного заданного угла (GSA), критически важного фактора общей формы корневая система.Наконец, мы обсуждаем, как условия окружающей среды влияют на пластичность развития корней путем модуляции Биосинтез ауксина, транспорт и канонический путь передачи сигналов ауксина.
молекулярных механизмов развития корней риса | Рис
Arite T, Kameoka H, Kyozuka J (2012) Стриголактон положительно контролирует удлинение корня коронки у риса. J Регламент роста растений 31: 165–172
CAS Статья Google ученый
Аткинсон Дж. А., Расмуссен А., Трэйни А., Фосс У, Стуррок С., Муни С. Дж., Уэллс Д. М., Беннетт М. Дж. (2014) Разветвление по корням: раскрытие формы, функции и регулирования.Физиология растений 166: 538–550
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Бенкова Е., Беляч А. (2010) Органогенез боковых корней — от клетки к органу. Curr Opin Plant Biol 13: 677–683
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Bettembourg M, Dardou A, Audebert A, Thomas E, Frouin J, Guiderdoni E, Ahmadi N, Perin C, Dievart A, Courtois B (2017) Общегеномное ассоциативное картирование угла конуса корневого конуса у риса.Рис 10:45
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Bian HW, Xie YK, Guo F, Han N, Ma S, Zeng Z, Wang J, Yang Y, Zhu M (2012) Отличительные паттерны экспрессии и роли модуля гомолога miRNA393 / TIR1 в регуляции наклона флаговых листьев рост первичного и корневого корня риса. (Oryza sativa L.). New Phytol 196: 149–161
Biscarini F, Cozzi P, Casella L, Paolo Riccardi R, Vattari A, Orasen G, Perrini R, Tacconi G, Tondelli A, Biselli C, Cattivelli L, Spindel J, McCouch S , Abbruscato P, Valé G, Piffanelli P, Greco R (2016) Общегеномное ассоциативное исследование признаков, связанных с морфологией растений и зерен, а также корневой архитектурой у образцов риса умеренного пояса.PLoS One 11: e0155425
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Кавелл А., Грирсон К.С. (2000) Генетика развития корневых волосков. В: Ridge RW, Emons AMC (ред.) Корневые волоски. Springer, Tokyo, pp. 211–221
Глава Google ученый
Chen X, Shi J, Hao X, Liu H, Shi J, Wu Y, Wu Z, Chen M, Wu P, Mao C (2013) OsORC3 необходим для развития боковых корней риса.Завод J 74: 339–350
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Chen Y, Yang Q, Sang S, Wei Z, Wang P (2017) Рисовая инозитолполифосфаткиназа (OsIPK2) напрямую взаимодействует с OsIAA11 для регулирования образования боковых корней. Физиология растительных клеток 58: 1891
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Chen YH, Chen YY, Shu YY, Hong CY, Kao CH (2012) Гемоксигеназа участвует в индуцированном оксидом азота и ауксином формировании боковых корней у риса.Plant Cell Rep 31: 1085–1091
Chhun T, Taketa S, Tsurumi S, Ichii M (2003a) Влияние ауксина на инициацию бокового корня и гравитропизм корня у латерального мутанта без корня lrt1 риса (Oryza sativa L. ). Регламент роста растений 39: 161–170
CAS Статья Google ученый
Chhun T, Taketa S, Tsurumi S, Ichii M (2003b) Взаимодействие между двумя мутантами, устойчивыми к ауксину, и их влияние на формирование боковых корней у риса (Oryza sativa L.). J Exp Bot 54: 2701–2708
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Cho SH, Yoo SC, Zhang H, Lim JH, Paek NC (2014) Узкий лист риса1 регулирует развитие листьев и придаточных корней. Plant Mol Biol Rep 32: 270–281
CAS Статья Google ученый
Cho SH, Yoo SC, Zhang H, Pandeya D, Koh HJ, Hwang JY, Kim GT, Paek NC (2013) Локусы рисового узкого листа 2 и узкого листа 3 кодируют связанный с WUSCHEL гомеобокс 3A (OsWOX3A) и функционируют в развитие листьев, колосков, побегов и боковых корней.Новый Фитол 198: 1071–1084
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Coudert Y, Bès M, Le TV, Pré M, Guiderdoni E, Gantet P (2011) Профилирование транскриптов мутантной основы стебля crownless1 выявляет новые элементы, связанные с развитием корня кроны у риса. BMC Genomics 12: 1–12
Статья CAS Google ученый
Coudert Y, Le VA, Adam H, Bes M, Vignols F, Jouannic S, Guiderdoni E, Gantet P (2015) Идентификация генов, регулируемых CROWN ROOTLESS1 в рисе, выявляет специфические и консервативные элементы формирования постэмбриональных корней.Новый Фитол 206: 243–254
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Coudert Y, Perin C, Courtois B, Khong NG, Gantet P (2010) Генетический контроль развития корней у риса, модельного злака. Trends Plant Sci 15: 219–226
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Courtois B, Audebert A, Dardou A, Roques S, Ghneim-Herrera T, Droc G, Frouin J, Rouan L, Gozé E, Kilian A, Ahmadi N, Dingkuhn M (2013) ассоциативное картирование генома корни рисовой панели японской.PLoS One 8: e78037
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Cui P, Liu H, Ruan S, Ali B, Gill RA, Ma H, Zheng Z, Zhou W (2017) Белок цинкового пальца, взаимодействующий с циклофилином, влияет на развитие корней через путь ИУК в рисе. J Integr Plant Biol 59: 496–505
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
de Dorlodot S, Forster B, Pagès L, Price A, Tuberosa R, Draye X (2007) Архитектура корневой системы: возможности и ограничения для генетического улучшения сельскохозяйственных культур.Trends Plant Sci 12: 474–481
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
Де Смет I, Тетсумура Т., Де Рыбель Б., Фрей дит Фрей Н., Лаплазе Л., Казимиро И., Сваруп Р., Наудтс М., Ваннест С., Оденаерт Д., Инзе Д., Беннетт М. Дж., Бикман Т. (2007) Ауксин -зависимая регуляция положения боковых корней в базальной меристеме Arabidopsis. Разработка 134: 681
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
Debi BR, Mushika J, Taketa S, Miyao A, Hirochika H, Ichii M (2003) Выделение и характеристика мутанта короткого бокового корня у риса (Oryza sativa L.). Plant Sci 165: 895–903
CAS Статья Google ученый
Ding W, Yu Z, Tong Y, Huang W, Chen H, Wu P (2009) Фактор транскрипции с доменом bHLH регулирует развитие корневых волосков у риса. Cell Res 19: 1309–1311
PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Faiyue B, Vijayalakshmi C, Nawaz S, Nagato Y, Taketa S, Ichii M, Al-Azzawi MJ, Flowers TJ (2010) Исследования обходного потока натрия у боковых мутантов без корней lrt1 и lrt2 и мутантов без корней crl1 риса (Oryza sativa L.). Среда растительной клетки 33: 687–701
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Фукаи С., Купер М. (1995) Выведение засухоустойчивых сортов с использованием физиоморфологических признаков риса. Полевые культуры Res 40: 67–87
Article Google ученый
Fukaki H, Nakao Y, Okushima Y, Theologis A, Tasaka M (2005) Тканевая экспрессия стабилизированного СОЛИТАРНОГО КОРНЯ / IAA14 изменяет развитие боковых корней у Arabidopsis.Завод J 44: 382–395
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Fukaki H, Tameda S, Masuda H, Tasaka M (2010) Формирование бокового корня блокируется мутацией увеличения функции в гене SOLITARY-ROOT / IAA14 Arabidopsis. Plant J 29: 153–168
Артикул Google ученый
Gamuyao R, Chin JH, Pariasca-Tanaka J, Pesaresi P, Catausan S, Dalid C, Slamet-Loedin I, Tecson-Mendoza EM, Wissuwa M, Heuer S (2012) Протеинкиназа PSTOL1 из традиционного риса дает толерантность к дефициту фосфора.Nature 488: 535–539
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Gao S, Fang J, Xu F, Wang W, Sun X, Chu J, Cai B, Feng Y, Chu C (2014) Цитокининоксидаза / дегидрогеназа 4 интегрирует передачу сигналов цитокинина и ауксина, чтобы контролировать формирование корня риса. Физиология растений 165: 1035–1046
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Gojon A, Nacry P, Davidian JC (2009) Регулирование поглощения корнями: центральный процесс гомеостаза NPS у растений.Curr Opin Plant Biol 12: 328–338
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Gowda VRP, Генри А., Ямаути А., Шашида Х.Э., Серрадж Р. (2011) Биология корней и генетическое улучшение для предотвращения засухи у риса. Field Crop Res 122: 1–13
Статья Google ученый
Gu M, Zhang J, Li H, Meng D, Li R, Dai X, Wang S, Liu W, Qu H, Xu G (2017) Поддержание фосфатного гомеостаза и развитие корней координируется с помощью MYB1, Фактор транскрипции MYB типа R2R3 в рисе.J Exp Bot 68: 3603–3615
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Хиросе Н., Макита Н., Кодзима М., Камада-Нобусада Т., Сакакибара Х. (2007) Сверхэкспрессия регулятора ответа типа А изменяет морфологию риса и метаболизм цитокининов. Физиология растительных клеток 48: 523–539
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Hsu YY, Chao YY, Kao CH (2012) Формирование боковых корней у риса, индуцированное метилжасмонатом: роль гемоксигеназы и кальция.J Plant Physiol 170: 63–69
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
Huang J, Kim CM, Xuan YH, Liu J, Kim TH, Kim BK, Han CD (2013a) Гомология формина 1 (OsFh2) регулирует удлинение корневых волосков у риса ( Oryza sativa L.). Planta 237: 1227–1239
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Huang J, Kim CM, Xuan YH, Park SJ, Piao HL, Je BI, Liu J, Kim TH, Kim BK, Han CD (2013b) OsSNDP1, белок, содержащий домен Sec14-нодулина, играет важную роль. роль в удлинении корневых волосков у риса.Завод Мол Биол 82: 39–50
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Inukai Y, Sakamoto T, Ueguchi-Tanaka M, Shibata Y, Gomi K, Umemura I, Hasegawa Y, Ashikari M, Kitano H, Matsuoka M (2005) CROWN ROOTLESS1, который необходим для формирования корня коронки у риса , является мишенью ФАКТОРА АУКСИНОВОГО ОТВЕТА в передаче сигналов ауксина. Растительная клетка 17: 1387–1396
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Ито Дж, Нономура К., Икеда К., Ямаки С., Инукай Й, Ямагиши Х, Китано Х, Нагато Й (2005) Развитие рисовых растений: от зиготы до колоска.Физиология растительных клеток 46: 23–47
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Jia L, Wu Z, Hao X, Carrie C, Zheng L, Whelan J, Wu Y, Wang S, Wu P, Mao C (2011) Идентификация нового митохондриального белка, SHORT POSTEMBRYONIC ROOTS 1 (SPR1) , участвует в развитии корней и гомеостазе железа у Oryza sativa. Новый Фитол 189: 843–855
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Jia L, Zhang B, Mao C, Li J, Wu Y, Wu P, Wu Z (2008) OsCYT-INV1 для щелочной / нейтральной инвертазы участвует в развитии и воспроизводстве корневых клеток у риса ( Oryza sativa Л.). Planta 228: 51–59
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Jiang H, Wang S, Dang L, Wang S, Chen H, Wu Y, Jiang X, Wu P (2005) Новый ген короткого корня кодирует глюкозамин-6-фосфат ацетилтрансферазу, необходимую для поддержания нормальной корневой клетки форма в рисе. Физиология растений 138: 232–242
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Jing H, Yang X, Zhang J, Liu X, Zheng H, Dong G, Nian J, Feng J, Xia B, Qian Q, Li J, Zuo J (2015) Изомеризация пептидил-пролила нацелена на вспомогательные вещества риса / ИУК для протеасомной деградации во время передачи сигналов ауксина.Nat Commun 6: 7395
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Kang B, Zhang Z, Wang L, Zheng L, Mao W, Li M, Wu Y, Wu P, Mo X (2013) OsCYP2, шаперон, участвующий в деградации ауксин-зависимых белков, играет решающую роль в зарождение бокового корня риса. Завод J 74: 86–97
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Kim CM, Park SH, Je BI, Park SH, Park SJ, Piao HL, Eun MY, Dolan L, Han CD (2007) OsCSLD1, ген D1, подобный синтазе целлюлозы, необходим для морфогенеза корневых волос у рис.Физиология растений 143: 1220–1230
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Кинг Дж., Гей А., Сильвестр-Брэдли Р., Бингем И., Фоулкс Дж., Грегори П., Робинсон Д. (2003) Моделирование корневых систем злаков для улавливания воды и азота: к экономическому оптимуму. Энн Бот 91: 383–390
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Kitomi Y, Inahashi H, Takehisa H, Sato Y, Inukai Y (2012) OsIAA13-опосредованная передача сигналов ауксина участвует в инициации бокового корня у риса.Plant Sci 190: 116–122
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Kitomi Y, Ito H, Hobo T, Aya K, Kitano H, Inukai Y (2011) Ауксин-зависимый фактор транскрипции AP2 / ERF CROWNROOTLESS5 участвует в инициации корня кроны у риса посредством индукции OsRR1, типа — регулятор ответа цитокининовой передачи сигналов. Завод J 67: 472–484
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Kitomi Y, Ogawa A, Kitano H, Inukai Y (2008) CRL4 регулирует формирование корня коронки посредством транспорта ауксина в рисе.Корень растения 2: 19–28
CAS Статья Google ученый
Koiwai H, Tagiri A, Katoh S, Katoh E, Ichikawa H, Minami E, Nishizawa Y (2007) Убиквитинлигаза EL5 типа RING-h3 участвует в развитии корней посредством поддержания жизнеспособности клеток риса. Завод J 51: 92–104
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Li J, Han Y, Liu L, Chen Y, Du Y, Zhang J, Sun H, Zhao Q (2015a) Qrt9, локус количественного признака, контролирующий толщину корня и длину корня у риса с возвышенностей.J Exp Bot 66: 2723–2732
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Li J, Zhao Y, Chu H, Wang L, Fu Y, Liu P, Upadhyaya N, Chen C, Mou T, Feng Y, Kumar P, Xu J (2015b) SHOEBOX изменяет размер корневой меристемы в рисе с помощью дозозависимые эффекты гиббереллинов на удлинение и пролиферацию клеток. PLoS Genet 11: e1005464
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Li J, Zhu S, Song X, Shen Y, Chen H, Yu J, Yi K, Liu Y, Karplus VJ, Wu P, Deng XW (2006) Ген, подобный рецептору глутамата риса, имеет решающее значение для деление и выживание отдельных клеток в апикальной меристеме корня.Растительная ячейка 18: 340–349
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Liu H, Wang S, Yu X, Yu J, He X, Zhang S, Shou H, Wu P (2005) ARL1, белок LOB-домена, необходимый для образования придаточных корней у риса. Завод J 43: 47–56
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
Liu S, Wang J, Wang L, Wang X, Xue Y, Wu P, Shou H (2009) Дополнительное образование корня у риса требует OsGNOM1 и опосредуется семейством OsPINs.Cell Res 19: 1110–1119
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Mai CD, Phung NTP, To H M, Mathieu Gonin M, Hoang GT, Nguyen KL, Do VN, Courtois B, Gantet P (2014) Гены, контролирующие развитие корней у риса. Рис 7:30
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Mao C, Wang S, Jia Q, Wu P (2006) OsEIL1, рисовый гомолог Arabidopsis EIN3, регулирует этиленовый ответ как положительный компонент.Plant Mol Biol 61: 141–152
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Мори М., Номура Т., Оока Х., Ишизака М., Йокота Т., Сугимото К., Окабе К., Кадзивара Х., Сато К., Ямамото К., Хирочика Х., Кикучи С. (2002) Изоляция и характеристика мутанта рисового карлика с нарушением биосинтеза брассиностероидов. Физиология растений 130: 1152–1161
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Ni J, Wang G, Zhu Z, Zhang H, Wu Y, Wu P (2011) OsIAA23-опосредованная передача сигналов ауксина определяет постэмбриональное поддержание QC в рисе.Завод J 68: 433–442
CAS Статья Google ученый
Обара М., Тамура В., Эбитани Т. и др. (2010) Точное картирование qRL6.1, основного QTL для длины корня проростков риса, выращенных в широком диапазоне концентраций Nh5 + в гидропонных условиях. Theor Appl Genet 121: 535–547
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Okushima Y, Fukaki H, Onoda M, Theologis A, Tasaka M (2007) ARF7 и ARF19 регулируют образование боковых корней посредством прямой активации генов LBD / ASL у Arabidopsis.Растительная ячейка 19: 118–130
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Qi Y, Wang S, Shen C, Zhang S, Chen Y, Xu Y, Liu Y, Wu Y, Jiang D (2012) OsARF12, активатор транскрипции на гене ответа на ауксин, регулирует удлинение корня и влияет на накопление железа в рисе (Oryza sativa L.). Новый Фитол 193: 109–120
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Qin C, Cheng L, Zhang H, He M, Shen J, Zhang Y, Wu P (2016) OsGatb, субъединица тРНК-зависимой амидотрансферазы, требуется для развития первичных корней у риса.Front Plant Sci 7: 599–605
PubMed PubMed Central Google ученый
Qin C, Li Y, Gan J, Wang W, Zhang H, Liu Y, Wu P (2013) OsDGL1, гомолог субъединицы олигосахарилтрансферазного комплекса, участвует в N-гликозилировании и развитии корней риса. Физиология растительных клеток 54: 129–137
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Shafiq S, Chen C, Yang J, Cheng L, Ma F, Widemann E, Sun Q (2017) ДНК-топоизомераза 1 предотвращает накопление R-петли, чтобы модулировать развитие корней риса, регулируемое ауксином.Завод Мол 10: 821–833
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Shelley IJ, Nishiuchi S, Shibata K, Inukai Y (2013) SLL1, который кодирует член семейства десатуразы жирных кислот стеароил-ацильного белка-носителя, участвует в удлинении клеток в боковых корнях посредством регуляции содержания жирных кислот. в рисе. Plant Sci 207: 12–17
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Sun H, Bi Y, Tao J, Huang S, Hou M, Xue R, Liang Z, Gu P, Yoneyama K, Xie X, Shen Q, Xu G, Zhang Y (2016) Стриголактоны необходимы для азотной оксид, чтобы вызвать удлинение корней в ответ на дефицит азота и фосфатов в рисе.Среда растительной клетки 39: 1473–1484
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Sun H, Tao J, Hou M, Huang S, Chen S, Liang Z, Xie T, Wei Y, Xie X, Yoneyama K, Xu G, Zhang Y (2015) Сигнал стриголактона требуется для придаточного корня образование в рисе. Энн Бот 115: 1155–1162
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Suzuki N, Taketa S, Ichii M (2003) Морфологические и физиологические характеристики безволосого мутанта у риса (Oryza sativa L.). Растительная почва 255: 9–17
CAS Статья Google ученый
Taramino G, Sauer M, Stauffer JL Jr, Multani D, Niu X, Sakai H, Hochholdinger F (2007) Ген RTCS кукурузы (Zea mays L.) кодирует белок домена LOB, который является ключевым регулятором эмбрионального зарождение семенных и постэмбриональных корней через побеги. Завод J 50: 649–659
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Toorchi M, Shashidhar HE, Sharma N, Hittalmani S (2002) Маркировка QTL для максимальной длины корня у неорошаемого низинного риса (Oryza sativa L.) с помощью молекулярных маркеров. Cell Mol Biol Lett 7: 771–776
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Toorchi M, Shashidhar HE, Sharma N, Hittalmani S (2007) Мечение QTL для максимальной длины корня у риса, выращиваемого на неорошаемых землях, с помощью комбинированного селективного генотипирования и маркеров STM. J Food Agric Environ 5: 209–210
CAS Google ученый
Uga Y, Sugimoto K, Ogawa S, Rane J, Ishitani M, Hara N, Kitomi Y, Inukai Y, Ono K, Kanno N, Inoue H, Takehisa H, Motoyama R, Nagamura Y, Wu J, Matsumoto T, Takai T, Okuno K, Yano M (2013) Контроль архитектуры корневой системы с помощью DEEPER ROOTING 1 увеличивает урожайность риса в условиях засухи.Нат Генет 45: 1097–1102
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Vernoux T, Brunoud G, Farcot E et al (2011) Сигнальная сеть ауксина переводит динамический вход в устойчивое формирование паттерна на вершине побега. Мол Сист Биол 7: 508
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Wang H, Taketaa S, Miyaob A, Hirochikab H, Ichiia M (2006) Выделение нового мутанта без боковых корней в рисе (Oryza sativa L.) со сниженной чувствительностью к ауксину. Plant Sci 170: 70–77
CAS Статья Google ученый
Wang H, Xu X, Zhan X, Zhai R, Wu W, Shen X, Dai G, Cao L, Cheng S (2013) Идентификация qRL7, локуса основного количественного признака, связанного с длиной корня риса в гидропонных условиях . Breed Sci 63: 267–274
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Wang L, Guo M, Li Y, Ruan W, Mo X, Wu Z, Sturrock CJ, Yu H, Lu C, Peng J, Mao C (2018) LARGE ROOT ANGLE1, кодирующий OsPIN2, участвует в корневом системная архитектура на рис.J Exp Bot 69: 385–397
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Wang S, Xu Y, Li Z, Zhang S, Lim JM, Lee KO, Li C, Qian Q, Jiang A, Qi Y (2014a) OsMOGS необходим для образования N-гликанов и опосредованного ауксином развития корней в рисе (Oryza sativa L.). Завод J 78: 632–645
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Wang T, Li C, Wu Z, Jia Y, Wang H, Sun S, Mao C, Wang X (2017) Абсцизовая кислота регулирует гомеостаз ауксина в кончиках корней риса, способствуя удлинению корневых волос.Front Plant Sci 8: 1121–1138
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Wang XF, He FF, Ma XX, Mao CZ, Hodgman C, Lu CG, Wu P (2011) OsCAND1 необходим для появления корневых корней у риса. Mol Plant 4: 289–299
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Wang Y, Ma N, Qiu S, Zou H, Zang G, Kang Z, Wang G, Huang J (2014b) Регулирование экспрессии гена α-экспансина OsEXPA8 влияет на архитектуру корневой системы трансгенных растений риса.Mol Breed 34: 47–57
Статья CAS Google ученый
Wang Y, Wang D, Gan T, Liu L, Long W, Wang Y, Niu M, Li X, Zheng M, Jiang L, Wan J (2016) CRL6, член семейства белков CHD, является необходим для развития корневого корня риса. Plant Physiol Bioch 105: 185–194
CAS Статья Google ученый
Xia J, Yamaji N, Che J, Shen RF, Ma JF (2014) Для нормального удлинения корня требуется аргинин, продуцируемый аргининосукцинатлиазой в рисе.Завод J 78: 215–226
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Xiao G, Qin H, Zhou J, Quan R, Lu X, Huang R, Zhang H (2016) OsERF2 контролирует рост корня риса и гормональные реакции путем настройки экспрессии ключевых генов, участвующих в передаче сигналов гормонов и метаболизме сахарозы. Завод Мол Биол 90: 293–302
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Xu L, Zhao H, Ruan W, Deng M, Wang F, Peng J, Luo J, Chen Z, Yi K (2017) АНОМАЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ MERISTEM1 функционирует в биосинтезе салициловой кислоты для поддержания надлежащего уровня активных форм кислорода для корней Активность MERISTEM в рисе.Растительная клетка 29: 560–574
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Xu M, Zhu L, Shou H, Wu P et al (2005) Ген семейства PIN1, OsPIN1, вовлеченный в ауксин-зависимое появление придаточных корней и кущение риса. Физиология растительных клеток 46: 1674–1681
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Yamamoto Y, Kamiya N, Morinaka Y, Matsuoka M, Sazuka T (2007) Биосинтез ауксина генами YUCCA в рисе.Физиология растений 143: 1362–1371
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Yin XM, Rocha PSCF, Wang ML, Zhu YX, Li LY, Song SF, Xia X (2011) Ген риса OsDSR-1 способствует развитию боковых корней у Arabidopsis в условиях высокого содержания калия. J Plant Biol 54: 180–189
Статья CAS Google ученый
Yoo SC, Cho SH, Paek NC (2013) Rice WUSCHEL-related homeobox 3A (OsWOX3A) модулирует экспрессию гена транспорта ауксина в развитии латеральных корней и корневых волосков.Сигнальное поведение предприятия 8: e25929
PubMed Central Статья CAS Google ученый
Yoshida K, Imaizumi N, Kaneko S, Kawagoe Y, Tagiri A, Tanaka H, Nishitani K, Komae K (2006) Экспрессированный модуль связывания углеводов эндо-β-1,4-гликаназы риса, OsCel9A в индуцированных ауксином зачатках боковых корней посттрансляционно усечен. Физиология растительных клеток 47: 1555–1571
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
You T, Shiotani K, Shitsukawa N, Miyao A, Hirochika H, Ichii M, Taketa S (2011) Мутант безволосого корня 2 (rth3) представляет собой аллель потери функции целлюлозосинтазоподобного гена OsCSLD1 в рисе (Oryza sativa L.). Breed Sci 61: 225–233
Статья CAS Google ученый
Yu C, Sun C, Shen C, Wang S, Liu F, Liu Y, Chen Y, Li C, Qian Q, Aryal B, Geisler M, Jiang de A, Qi Y (2015) Транспортер ауксина, OsAUX1 участвует в удлинении первичных корней и корневых волосков, а также в ответных реакциях на стресс от КД у риса (Oryza sativa L.). Завод J 83: 818–830
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Yu Z, Kang B, He X, Lv S, Bai Y, Ding W, Chen M, Cho HT, Wu P (2011) Экспансины, специфичные для корневых волос, модулируют удлинение корневых волосков риса.Завод J 66: 725–734
CAS Статья Google ученый
Zhang J, Xu L, Wu Y, Chen X, Liu Y, Zhu S, Ding W, Wu P, Yi K (2012) OsGLU3, предполагаемая мембраносвязанная эндо-1,4-бета-глюканаза, необходим для удлинения и деления корневых клеток риса (Oryza sativa L.). Завод Мол 5: 176–186
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
Zhang WP, Shen XY, Wu P, Hu B, Liao CY (2001) QTL и эпистаз длины семенного корня риса при другой подаче воды (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet 103: 118–123
CAS Статья Google ученый
Zhao C, Xu J, Chen Y, Mao C, Zhang S, Bai Y, Jiang D, Wu P (2012) Молекулярное клонирование и характеристика OsCHR4, фактора ремоделирования хроматина риса, необходимого для раннего развития хлоропластов в адаксиальной области. мезофилл. Planta 236: 1165–1176
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Zhao H, Ma T, Wang X, Deng Y, Ma H, Zhang R, Zhao J (2015a) OsAUX1 контролирует инициацию бокового корня у риса (Oryza sativa L.). Среда растительной клетки 38: 2208–2222
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Zhao Y, Cheng S, Song Y, Huang Y, Zhou S, Liu X, Zhou DX (2015b) Взаимодействие между ERF3 риса и WOX11 способствует развитию корневого корня путем регулирования экспрессии генов, участвующих в передаче сигналов цитокинина. Растительная клетка 27: 2469–2483
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Zhao Y, Hu Y, Dai M, Huang L, Zhou DX (2009) Родственный WUSCHEL ген гомеобокса WOX11 необходим для активации передающегося от побегов развития корня кроны у риса.Растительная ячейка 21: 736–748
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Zheng H, Li S, Ren B, Zhang J, Ichii M, Taketa S, Tao Y, Zuo J, Wang H (2013) LATERAL ROOTLESS2, белок циклофилин, регулирует инициацию бокового корня и сигнальный путь ауксина в рисе. . Завод Мол 6: 1719–1721
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Zhou S, Jiang W, Long F, Cheng S, Yang W, Zhao Y, Zhou DX (2017) Гомеодоменный белок WOX11 риса привлекает комплекс гистонацетилтрансферазы для создания программ клеточной пролиферации меристемы корня кроны.Растительная ячейка 29: 1088–1104
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Zhu Z, Liu Y, Liu S, Mao C, Wu Y, Wu P (2012) Мутация увеличения функции в OsIAA11 влияет на развитие боковых корней у риса. Завод Мол 5: 154–161
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Zou Y, Liu X, Wang Q, Chen Y, Liu C, Qiu Y, Zhang W (2014) OsRPK1, новая рецептороподобная киназа с богатым лейцином повтора, отрицательно регулирует полярный транспорт ауксина и развитие корней у риса. .Biochim Biophys Acta 1840: 1676–1685
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Ученые обнаруживают связь на кончике корня — ScienceDaily
По мере роста корня корневая крышка защищает его хрупкий кончик. Каждые несколько часов старый колпачок теряется, и его заменяют новым. Это озадачило ученых: как клетки на кончике узнают, когда им нужно умереть, и откуда клетки, находящиеся дальше назад, знают, что нужно делиться и формировать новый слой — тем более, что эти клетки находятся на расстоянии нескольких рядов друг от друга? Исследователи из Университета Осло и Института науки и технологий Австрии (IST Austria) частично решили эту коммуникационную проблему.Как пишут в сегодняшнем выпуске Nature Plants , исследователи впервые наблюдали регулярные циклы потери кончиков корней и их отрастания в реальном времени. При этом они обнаружили сигнал и рецептор, координирующие этот процесс.
Сигнал и рецептор идентифицированы
Группа Рейдунн Аален из Университета Осло вместе с постдоком и первым автором Чун-Линь Ши открыла сигнал и рецептор, которые опосредуют коммуникацию на кончике корня.Они обнаружили, что клетки корневого чехлика секретируют небольшой пептид, называемый IDL1. Этот пептид диффундирует через кончик корня. Клетки апикальной меристемы корня, которые делятся, образуя новую корневую крышечку, имеют рецепторный белок, называемый HSL2, который воспринимает сигнальный пептид IDL1. Благодаря этому механизму происходит общение между оторвавшимися клетками внешнего корня и внутренними клетками, которые делятся, чтобы заменить их.
Потеря корневой крышки наблюдается впервые
Группа Иржи Фримла в IST Austria, включая бывшего постдока Даниэля фон Вангенхайма и стажера Ивана Кулика, впервые наблюдала, как растения сбрасывают свои корневые покровы.С помощью лазерного сканирующего микроскопа, который был перевернут на бок — метод, который ранее разработала исследовательская группа и который привел к созданию видео, победившего в прошлом году на конкурсе Nikon Small World in Motion Competition, а также к открытию новой роли ауксина в ответ на гравитацию — удалось увидеть потерю корневого чехлика в режиме реального времени в течение нескольких дней.
Потеря корневых крышек — это медленный процесс — корневые крышки теряются примерно один раз каждые 18 часов. «Поскольку потеря и восстановление корня происходит медленно, вы не можете наблюдать это под обычным микроскопом», — объясняет Иржи Фримл.С помощью перевернутого микроскопа Кулик и фон Вангенхайм могли наблюдать рост корней в течение трех дней и видеть периодичность гибели клеток и отслоения корневого чехлика, как описывает Иржи Фримл: «Наша вертикальная установка микроскопа и автоматическое отслеживание позволили нам наблюдать, как корневые чехлы теряются в естественных условиях. Эти инструменты позволили нам увидеть, как на самом деле происходит потеря корня и как клетки в дальнейшем делятся обратно ».
ГруппаФримла сравнила, как растения Arabidopsis thaliana дикого типа теряют и заменяют свою корневую крышечку, с тем, как этот процесс происходит у мутантных растений, предоставленных группой Аален.Они обнаружили, что у растений, у которых нарушена связь через IDL1 и HSL2, клетки корневого чехлика накапливаются на кончике, а не отслаиваются. «Когда передача сигналов не работает, смерть и возрождение клеток не координируются, и клетки остаются на кончике гораздо дольше, чем следовало бы», — объясняет Фримл.
Вертикальный микроскоп и программное обеспечение TipTracker, разработанные Робертом Хаушилдом из центра визуализации IST в Австрии, были необходимы для этой работы, — говорит Кулик: «Конечно, корни растут.Таким образом, пока вы изучаете корень в конфокальном микроскопе, кончик корня в конечном итоге вырастает из поля зрения. С помощью TipTracker микроскоп сравнивает положение кончика корня между изображениями и автоматически регулирует положение объектива, так что кончики корней можно отслеживать даже в течение нескольких дней ».
История Источник:
Материалы предоставлены Институтом науки и технологий Австрии . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.
Торможение развития боковых корней — The Source
В организме нет систем органов, которые так много делают для людей, как корни для растений. Архитектура корневой системы растения, являясь частью якоря и частью устья, имеет решающее значение для его успеха. Но процесс выращивания новых корней обходится растению дорого, и отдача от него может уменьшаться.
Неясно, как растение определяет, что достаточно, и перестает пускать корни. Новое исследование Вашингтонского университета в Санкт-Петербурге.Луи определяет клеточный переносчик, который связывает два самых мощных гормона в развитии растений — ауксин и цитокинин — и показывает, как они участвуют в торможении зарождения и развития корней. Новая работа Люсии Стрейдер, доцента биологии в области искусств и наук, и ее соавторов опубликована 18 июля в журнале Developmental Cell.
Strader«Это захватывающе, потому что в течение долгого времени мы знали, что ауксин и цитокинин играют противоположные роли, но прямая связь между тем, как один из них может влиять на другой в производстве боковых корней, не была хорошо изучена», — сказал Стрейдер.
Боковые корни — это корни, которые разветвляются горизонтально, как пальцы, вытянутые в стороны. Они составляют большую часть корневой массы.
«Наши данные показывают, что одним из способов, которыми цитокинин может снизить продукцию боковых корней, является увеличение уровней этого переносчика для ограничения вклада этого конкретного предшественника ауксина в активный ауксин», — сказала она.
Прокачка и отпускание тормозов
Растительный гормон ауксин контролирует почти все аспекты роста и развития растений, включая стимуляцию роста корней в целом.Предыдущие исследования показали, что другой важный гормон, называемый цитокинином, имеет ограничивающий эффект — он контролирует места, где могут прорасти новые боковые корни, и обеспечивает достаточное расстояние между соседними корнями.
Однако до сих пор ученые не определили, как эти гормоны «разговаривают» друг с другом.
Работая с модельным растением Arabidopsis thaliana , Strader расшифровал ключ к этому разговору.
TOB1 экспрессируется на всех стадиях развития боковых корней.Изображения конфокальной микроскопии tob1-1, экспрессирующие TOB1: YFP-TOB1, визуализация боковых корней (A) при раннем зарождении бокового корня, (B) вид сверху развивающегося бокового корня, (C) вид сбоку развивающегося бокового корня. корень, (D) после появления всходов и (E) развивающаяся боковая верхушка корня. (Изображение: любезно предоставлено компанией Developmental Cell)Стрейдер обнаружила, что клеточный переносчик, который она назвала TOB1, может спрятать предшественник ауксина, перемещая его в вакуоль, орган в растительной клетке, который действует как своего рода пространство для хранения или удерживающая ручка.Это действие предотвращает превращение предшественника, называемого IBA, в полноценный ауксин со всеми его способностями к развитию корней.
«Если TOB1 — это тормоз, то цитокинин — это стопа тормоза», — сказал Стрейдер. «Это то, что говорит о том, сколько TOB1 должно быть вокруг, чтобы уменьшить образование боковых корней».
Растения могут увеличивать или ослаблять удержание по мере необходимости. Стрейдер и ее команда использовали методы модификации генов для устранения переносчика и увидели драматические эффекты в следующем поколении растений.
«Когда вы избавитесь от этого переносчика, у вас будет примерно вдвое больше боковых корней, чем у дикого типа, без ущерба для глубины корня», — сказал Стрейдер.
Strader также повторил некоторые из своих экспериментов с дрожжами и ооцитами лягушки (с помощью Вольфа Б. Фроммера из Университета Генриха Гейне в Дюссельдорфе, Германия) вместо растения и обнаружил, что TOB1 столь же эффективен, как переносчик IBA. в этих системах.
Медленно, но стабильно может быть лучше для растений
ИсследованиеStrader показывает, как она и ее сотрудники начали с непредвзятого генетического скрининга и в конечном итоге определили важнейший регулятор аспекта развития растений, который часто игнорируется — тот, который не всегда заметен, потому что корни находятся под землей.
и Arabidopsis корни крошечные. В двухнедельном возрасте его листья намного меньше десятицентовика, а корни нитевидные и прозрачные. Чтобы вывести процесс образования боковых корней на дневной свет, Стрейдер обратился за помощью к Кристоферу Топпу, ведущему исследователю из Центра наук о растениях Данфорта. Топп использовал неразрушающую технику для получения первых в истории серийных трехмерных изображений развивающихся растений Arabidopsis в среде — подвиг, который является выдающимся, учитывая, сколько исследований было проведено с этой моделью растения.
Избранные 3D-реконструкции 25-дневного растения WT (Col-0) и растения tob1-1 с цветовой кодировкой каждой точки данных. У tob1 больше появившихся боковых корней, чем у дикого типа в каждый исследуемый момент времени. (Видео Кристофера Топпа, любезно предоставлено компанией Developmental Cell)
То, что они обнаружили, полезно, потому что молекулярные механизмы, регулирующие корневую архитектуру, критически недостаточно изучены.
Понимание того, почему и как растения образуют различные типы корневой архитектуры, может помочь в развитии растений, которые лучше справляются с различными почвенными условиями и окружающей средой.В своей последующей работе Стрейдер уже начал изучать, как мутанты TOB1 по-разному реагируют на почвы с разными питательными микроэлементами.
«Когда вы избавляетесь от тормозов, вы просто сходите с ума», — сказал Стрейдер. «Вначале это выглядело как хороший сельскохозяйственный признак. Вы хотите, чтобы все ваши растения в почве исследовали больше почвы, чтобы получить больше питательных веществ, чтобы больше корней попало в воду.
«Но если у вас никогда не будет тормоза, вы зря тратите время, делая их все больше и больше», — сказала она.«Вероятно, на каком-то этапе жизненного цикла растения этот медленный, но устойчивый подход лучше, чем тотальный подход« давайте везде пустим боковые корни »».
Подробнее: «Транспортер IBA1 связывает ауксин и цитокинин, чтобы влиять на корневую архитектуру», Michniewicz et al., 2019, Developmental Cell.
Финансирование: Это исследование было поддержано Программой стипендий Уильяма Х. Дэнфорта по науке о растениях (S.K.P.), Национальным научным фондом (DGE-1143954, T.A.E., IIA-1355406 и IOS-1638507, C.NT, MCB-1413254 в WF и IOS-1453750 в LCS), Центр инженерной механобиологии NSF (CMMI-1548571 в LCS), Национальные институты здравоохранения (R01 GM112898 в LCS), профессора Александра фон Гумбольдта (в WF ), Academia Sinica (CHH) и Министерство науки и технологий Тайваня (106-2311-B-001-037 -MY3 — CHH).
Питательный контроль развития корней
Ballaré C L 1999 Идти в ногу с соседями: чувствительность к фитохрому и другие сигнальные механизмы.Trends Plant Sci. 4, 97–102.
Google ученый
Бариола П.А., Ховард С.Дж., Тейлор С.Б., Вербург М.Т., Яглан В.Д. и Грин П.Дж. 1994 Ген рибонуклеазы Arabidopsis RNS1 строго контролируется в ответ на ограничение фосфата. Плант Ж. 6, 673–685.
Google ученый
Бейтс Т. Р. и Линч Дж. П. 1996 Стимуляция удлинения корневых волосков у Arabidopsis thaliana за счет низкой доступности фосфора.Plant Cell Environ. 19, 529–538.
Google ученый
Баззаз Ф.А., Гарбутт К., Рики Е.Г. и Уильямс В.Е. 1989 Использование анализа роста для интерпретации конкуренции между годовыми С3 и С4 при атмосферном и повышенном CO 2 . Oecologia 79, 223–225.
Google ученый
Бхат К. К., Най П. Х. и Беретон А. Дж. 1979 г. Возможность прогнозирования поглощения растворенных веществ и реакции роста растений на основе независимо измеренных характеристик почвы и растений.VI. Рост и поглощение рапса в растворах с постоянной концентрацией нитратов. Почва растений 53, 137–167.
Google ученый
Bienfait H F 1988 Белки под контролем гена эффективности Fe в томатах.Plant Physiol. 88, 785–787.
Google ученый
Билбро Дж. И Колдуэлл М. М. 1995 Влияние затенения и статуса азота на распространение корней в питательных участках многолетней травой Agropyron desertorum в поле.Oecologia 103, 10–16.
Google ученый
Бонзер А. М., Линч Дж. И Снапп С. 1996 Влияние дефицита фосфора на угол роста базальных корней у Phaseolus vulgaris . Новый Фитол. 132, 281–288.
Google ученый
Boot R G A и Mensink M 1990 Размер и морфология корневой системы многолетних трав из контрастных местообитаний под влиянием азотной обеспеченности.Почва растений 129, 291–299.
Google ученый
Берли С. Х., Харрисон М. Дж. 1999 Снижение регуляции Mt4 -подобных генов путем фосфатного оплодотворения происходит системно и включает транслокацию фосфата в побеги. Plant Physiol. 119, 241–248.
Google ученый
Кан М. Д., Зобель Р. У. и Боулдин Д. Р. 1989 Взаимосвязь между скоростью удлинения корня и диаметром и продолжительностью роста боковых корней кукурузы.Почва растений 119, 271–279.
Google ученый
Кэрролл Б. Дж. И Гресхофф П. М. 1983 Нитратное ингибирование клубеньков и азотфиксации у белого клевера. Z. Pflanzenphysiol. 110, 77–88.
Google ученый
Кэрролл Б. Дж. И Гресхофф П. М. 1986 Выделение и начальная характеристика конститутивных мутантов с дефицитом нитратредуктазы nr328 и nr345 сои ( Glycine max ).Plant Physiol. 81, 572–576.
Google ученый
Кэрролл Б. Дж. И Мэтьюз А. Ингибирование клубеньков в бобовых, 1990 г., нитрат. В Молекулярная биология симбиотической фиксации азота. Эд. П. М. Грессхофф. С. 159–180. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
Google ученый
Кэрролл Б. Дж., Макнил Д. Л. и Гресхофф PM1985 Выделение и свойства сои [ Glycine max (L.) Merr] мутанты, образующие клубеньки в присутствии высоких концентраций нитратов. Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 82, 4162–4166.
Google ученый
Карсвелл М.С., Грант Б.Р. и Плакстон В.С. 1997 Нарушение реакции фосфатного голодания суспензионных клеток масличного рапса фунгицидом фосфонатом. Планта 203, 67–74.
Google ученый
Chapin F S I 1980 Минеральное питание дикорастущих растений.Анну. Rev. Ecol. Syst. 11, 233–260.
Google ученый
Цитовский В. и Замбрыски П. 2000 Системный транспорт РНК в растениях. Trends Plant Sci. 5, 52–54.
Google ученый
Коулман Дж. С., МакКоннахей К. Д. М. и Акерли Д. Д. 1994 Интерпретация вариаций развития растений. Trends Ecol. Evol. 9, 187–191.
Google ученый
Купер Х. Д. и Кларксон Д. Т. 1989 Циклы аминного азота и других питательных веществ между побегами и корнями злаков: возможный механизм, объединяющий побеги и корни в регуляции поглощения питательных веществ.J. Exp. Бот. 40, 753–762.
Google ученый
Couot-Gastelier J и Vartanian N 1995 Вызванные засухой короткие корни у Arabidopsis thaliana : структурные характеристики. Бот. Acta 108, 407–413.
Google ученый
Day D A, Lambers H, Bateman J, Carroll B.J. и Gresshoff P. M. 1986 Сравнение роста мутанта сои с суперклубеньками ( Glycine max ) и его родителя дикого типа.Physiol. Растение. 68, 375–382.
Google ученый
День D. A, Кэрролл Б. Дж., Делвес А. С. и Гресхофф П. М. 1989 Взаимосвязь между саморегуляцией и ингибированием образования клубеньков нитратами в соевых бобах. Physiol. Растение. 75, 37–42.
Google ученый
Делвес А.С., Хиггинс А.В. и Гресхофф П.М. 1987 Борьба с суперклубеньками у ряда мутантных соевых бобов, Glycine max (L.) Мерр. Aust. J. Plant Physiol. 14, 689–694.
Google ученый
Deng M.D., Moureaux T. и Caboche M 1989 Вольфрамат, аналог молибдата, инактивирующий нитратредуктазу, нарушает регуляцию экспрессии структурного гена нитратредуктазы. Plant Physiol. 91, 304–309.
Google ученый
Динкелакер Б., Хенгелер С. и Маршнер Х. 1995 Распределение и функция протеоидных корней и других корневых кластеров.Бот. Acta 108, 183–200.
Google ученый
Дрю М. С. 1975 Сравнение эффектов локального поступления фосфатов, нитратов, аммония и калия на рост семенной корневой системы и побегов ячменя. Новый Фитол. 75, 479–490.
Google ученый
Дрю М.С. и балобан Л. Р. 1975 Обеспечение питательными веществами и рост семенной корневой системы ячменя.II. Локальное компенсаторное увеличение бокового роста корней и скорости поглощения нитратов, когда подача нитратов ограничена только частью корневой системы. J. Exp. Бот. 26, 79–90.
Google ученый
Дрю М. С. и балобан Л. Р. 1978 Обеспечение питательными веществами и рост семенной корневой системы ячменя. III. Компенсирующее увеличение роста боковых корней и скорости поглощения фосфата в ответ на локализованное поступление фосфата.J. Exp. Бот. 29, 435–451.
Google ученый
Дрю М. С., Балобан Л. Р. и Эшли Т. В. 1973 Обеспечение питательными веществами и рост семенной корневой системы ячменя. I. Влияние концентрации нитратов на рост осей и боковых сторон. J. Exp. Бот. 24, 1189–1202.
Google ученый
Ericsson T 1995 Рост и соотношение ростков и корней у сеянцев в зависимости от доступности питательных веществ.Почва растений 168–169, 205–214.
Эванс Г. К. 1972 Количественный анализ роста растений. Калифорнийский университет Press.
Феррис П. Дж. И Гуденаф Ю. В. 1997 Тип спаривания у Chlamydomonas определяется Mid , геном минус доминирования. Генетика 146, 859–869.
Google ученый
Fitter A H 1976 Влияние снабжения питательными веществами и конкуренции со стороны других видов на рост корней Lolium perenne в почве.Почва растений 45, 177–189.
Google ученый
Монтажник А. Х 1985 Функциональное значение морфологии корня и архитектуры корневой системы. В Экологические взаимодействия в почве, Специальная публикация Британского экологического общества, № 4. Под ред. Монтажник, Д. Аткинсон, Д. Дж. Рид и М. Б. Ашер. С. 87–106. Blackwell Scientific, Оксфорд.
Google ученый
Монтажник А. Х 1987 Архитектурный подход к сравнительной экологии корневых систем растений.Новый Фитол. 106 (Дополнение), 61–77.
Google ученый
Foehse D и Jungk A 1983 Влияние поступления фосфатов и нитратов на образование корневых волосков у растений рапса, шпината и томатов. Почва растений 74, 359–368.
Google ученый
Форде Б. Дж. И Кларксон Д. Т. 1999 Нитратное и аммонийное питание растений: физиологические и молекулярные перспективы. Adv. Бот. Res.30, 1–90.
Google ученый
Франциско П. Б. и Акао С. 1993 Ауторегуляция и ингибирование образования клубеньков нитратами у соевых бобов сорта Enrei и его клубеньковых мутантов. J. Exp. Бот. 44, 547–553.
Google ученый
Friend A. L, Eide M. R and Hinckley TM 1990 Азотный стресс изменяет разрастание корней у проростков пихты Дугласовой. Жестяная банка. J. For. Res. 20, 1524–1529.
Google ученый
Фуруя М. и Ким Б. С. 2000 Взаимодействуют ли фитохромы с различными партнерами? Trends Plant Sci. 5, 87–89.
Google ученый
Gahoonia T S и Nielsen N. E 1997 Изменения в корневых волосках сортов ячменя удвоили поглощение фосфора почвой. Euphytica 98, 177–182.
Google ученый
Ge Z Y, Rubio G и Lynch J P 2000 Важность корневого гравитропизма для межкорневой конкуренции и эффективности сбора фосфора: результаты геометрической модели.Почва растений 218, 159–171.
Google ученый
Genoud T и Métraux J-P 1999 Перекрестные помехи в передаче сигналов растительной клетки: структура и функция генетической сети. Trends Plant Sci. 4, 503–507.
Google ученый
Гилберт Дж. А., Найт Дж. Д., Вэнс С. П. и Аллан Д. Л. 2000 Протеоидное развитие корня люпина с дефицитом фосфора имитируется ауксином и фосфонатом.Анна. Бот. 85, 921–928.
Google ученый
Гилрой С. и Джонс Д. Л. 2000 Через форму к функции: развитие корневых волосков и поглощение питательных веществ. Trends Plant Sci. 5, 56–60.
Google ученый
Гресхофф П. М., Кроцки А., Мэтьюз А., Дэй Д. А., Шуллер К. А., Олссон Дж., Дельвес А. С. и Кэрролл Б. Дж. 1988 Подавление симптомов симбиотической суперклубеньков сои.J. Plant Physiol. 132, 417–423.
Google ученый
Грайм Дж. П., Крик Дж. С. и Ринкон Дж. Э. 1986 Экологическое значение пластичности. В Пластичность в растениях. Эд. Д. Х. Дженнингс и А. Дж. Тревавас. С. 5–29. Биологи Лимитед, Кембридж.
Google ученый
Grusak M. A. and Pezeshgi S 1996 Передача сигнала от побегов к корням регулирует активность корневой Fe (III) редуктазы у мутанта гороха dgl .Plant Physiol. 110, 329–334.
Google ученый
Hackett C 1967 Исследование корневой системы ячменя. I. Влияние питания на две разновидности. Новый Фитол. 67, 287–289.
Google ученый
Hackett C 1972 Метод местного внесения питательных веществ в корни в контролируемых условиях и некоторые морфологические эффекты местного внесения нитратов на ветвление корней пшеницы.Aust. J. Biol. Sci. 25, 1169–1180.
Google ученый
Херд Дж., Каспи М. и Данн К. 1997 Эволюционное разнообразие симбиотически индуцированных генов MADS-бокса клубеньков: характеристика nmhC5 , члена нового подсемейства. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 10, 665–676.
Google ученый
Heidstra R, Geurts R, Franssen H, Spaink H.P, van Kammen A и Bisseling T. 1994 Активность факторов клубеньков по деформации корневых волос и их судьба на Vicia sativa .Plant Physiol. 105, 787–797.
Google ученый
Heidstra R, Nilsen G, Martinez Abarca F., van Kammen A and Bisseling T 1997 Nod-фактор-индуцированная экспрессия леггемоглобина для изучения механизма ингибирования Nh5NO3 деформации корневых волосков. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 10, 215–220.
Google ученый
Hinson K 1975 Нодуляционные реакции от азота, внесенного в полукорневые системы сои.Агрон. J. 67, 799–804.
Google ученый
Хобби Л. и Эстель М. 1995 Мутанты axr4 , устойчивые к ауксину Arabidopsis thaliana , определяют ген, важный для гравитропизма корня и инициации бокового корня. Плант Ж. 7, 211–220.
Google ученый
Ходж А., Робинсон Д., Гриффитс Б. С. и установщик А. Х. 1999 Почему растения беспокоят: разрастание корней приводит к увеличению захвата азота из органического участка, когда две травы конкурируют с растительной клеточной средой.22, 811–820.
Google ученый
Hsieh M-H, Lam H-M, Van De Loo F J и Coruzzi G 1998 PII-подобный белок у Arabidopsis: предполагаемая роль в чувствительности к азоту. Proc. Natl Acad Sci USA 95, 13965–13970.
Google ученый
Hunter W J 1993 Производство этилена корневыми клубеньками и влияние этилена на клубеньки в Glycine max . Прил. Environ. Microbiol.59, 1947–1950.
Google ученый
Хатчингс М. Дж. И де Крун Х. 1994 Собирательство на растениях: роль морфологической пластичности в приобретении ресурсов. Adv. Ecol. Res. 25, 159–238.
Google ученый
Imsande J и Touraine B 1994 Спрос на N и регулирование поглощения нитратов. Plant Physiol. 105, 3–7.
Google ученый
Jacobsen E 1984 Модификация симбиотического взаимодействия гороха ( Pisum sativum L.) и Rhizobium leguminosarum путем индуцированных мутаций. Почва растений 82, 427–438.
Google ученый
Джонсон Дж. Ф., Аллан Д. Л. и Вэнс С. П. Индуцированные фосфорным стрессом корни протеидов, 1994, обнаруживают измененный метаболизм у Lupinus albus . Plant Physiol. 104, 657–665.
Google ученый
Keerthisinghe G, Hocking P J, Ryan P R и Delhaize E 1998 Влияние поступления фосфора на образование и функцию протеоидных корней белого люпина ( Lupinus albus L.). Plant Cell Environ. 21, 467–478.
Google ученый
Klasson H, Fink G R и Ljungdahl P O 1999 Ssy1p и Ptr3p являются компонентами плазматической мембраны дрожжевой системы, которая воспринимает внеклеточные аминокислоты. Мол. Клетка. Биол. 19, 5405–5416.
Google ученый
Колс С. Дж. И Бейкер Д. Д. 1989 Влияние концентрации нитрата субстрата на формирование симбиотических клубеньков у актиноризных растений.Почва растений 118, 171–179.
Google ученый
Kosslak R M и Bohlool B B 1984 Подавление развития клубеньков одной стороны раздвоенной корневой системы сои, вызванное предварительной инокуляцией другой стороны. Plant Physiol. 75, 125–130.
Google ученый
Lainé P, Ourry A и Boucaud J, 1995 Контроль всходов скорости поглощения нитратов корнями Brassica napus L.Влияние локального поступления нитратов. Планта 196, 77–83.
Google ученый
Ли К. Х. и Ла Рю Т. А. 1992 Этилен как возможный медиатор индуцированного светом и индуцированного нитратами ингибирования клубеньков Pisum sativum L. cv Sparkle. Plant Physiol. 100, 1334–1338.
Google ученый
Liao H и Yan X L 2000 Адаптивные изменения и генотипические вариации корневой архитектуры обыкновенной фасоли в ответ на дефицит фосфора.Acta Bot. Грех. 42, 158–163.
Google ученый
Ligero F, Caba JM, Lluch C и Olivares J 1991 Нитратное ингибирование клубеньков можно преодолеть с помощью ингибитора этилена аминоэтоксивинилглицина. Plant Physiol. 97, 1221–1225.
Google ученый
Ligero F, Poveda J L, Gresshoff PM и Caba JM1999 Биосинтез этилена с нитратами и инокуляцией в корнях сои как возможный медиатор контроля клубеньков.J. Plant Physiol. 154, 482–488.
Google ученый
Ling H Q, Pich A, Scholz G и Ganal M. W. 1996 Генетический анализ двух мутантов томатов, влияющих на регуляцию метаболизма железа. Мол. Genet Genet. 252, 87–92.
Google ученый
Lorenz M C. and Heitman J 1998 Аммонийная пермеаза MEP2 регулирует псевдогифальную дифференцировку в Saccharomyces cerevisiae .EMBO J. 17, 1236–1247.
Google ученый
Лукас В. Дж. 1997 Применение методов микроинъекций для питания растений. Почва растений 196, 175–189.
Google ученый
Линч Дж. И Браун К. М. 1997 Этилен и реакция растений на пищевой стресс. Physiol. Растение. 100, 613–619.
Google ученый
Малик Н.С., Калверт Г.Э. и Бауэр В.Д. 1987 Регулирование образования клубеньков в сое, индуцированное нитратами.Plant Physiol. 84, 266–271.
Google ученый
Маршнер Х. 1995 Минеральное питание высших растений. Academic Press, Лондон. Melcior W и Steudle E 1993 Перенос воды в корнях лука ( Allium cepa L.): изменения осевой и радиальной гидравлической проводимости во время развития корня. Plant Physiol. 101, 1305–1315.
Google ученый
Меррик М. Дж. И Эдвардс Р. А 1995 Контроль азота в бактериях.Microbiol. Ред. 59, 604–622.
Google ученый
Молье А. и Пеллерин С. 1999 Рост и развитие корневой системы кукурузы под влиянием дефицита фосфора. J. Exp. Бот. 50, 487–497.
Google ученый
Moog P. R., Vanderkooij T. A. W., Bruggemann W., Schiefelbein J. W. и Kuiper P. J. C. 1995. Ответы на дефицит железа в Arabidopsis thaliana. : турборедуктаза железа не зависит от образования корневых волосков и клеток-переносчиков.Planta 195, 505–513.
Google ученый
Nobbe F 1862 Uber die feinere Verästelung der Pflanzenwurzeln. Landwirtschaft. VersStat. 4, 212–224.
Google ученый
Озкан С., Довер Дж., Розенвальд А. Г., Вольфл С. и Джонстон М. 1996 Два транспортера глюкозы в Saccharomyces cerevisiae являются сенсорами глюкозы, которые генерируют сигнал для индукции экспрессии генов.Proc. Natl. Акад. Sci. USA 93, 12428–12432.
Google ученый
Пеуке А. Д., Хартунг В. и Йешке В. Д. 1994 Поглощение и поток C, N и ионов между корнями и побегами у Ricinus communis L. II. Выращены с низким или высоким содержанием нитратов. J. Exp. Бот. 45, 733–740.
Google ученый
Постма Дж. Г., Якобсен Э. и Финстра В. Дж. 1988 Три мутанта гороха с измененной нодуляцией изучены с помощью генетического анализа и прививки.J. Plant Physiol. 132, 424–430.
Google ученый
Pouteau S, Cherel I, Vaucheret H и Caboche M 1989 Регулирование мРНК нитратредуктазы у мутантов с дефицитом нитратредуктазы Nicotiana plumbaginifolia . Растительная клетка 1, 1111–1120.
Google ученый
Посуэло М., Мерчан Ф., Масиас М. И., Бек К.Ф., Гальван А., Фернандес Э. 2000 Негативное влияние нитратов на гаметогенез не зависит от ассимиляции нитратов в Chlamydomonas reinhardti Planta 211, 287–292.
Google ученый
Робинсон Д. 1994 Реакция растений на неравномерное поступление питательных веществ. Новый Фитол. 127, 635–674.
Google ученый
Робинсон Д. и Рорисон И. Х. 1983 Сравнение ответов Lolium perenne L., Holcus lanatus L. и Deschampsia flexuosa (L.) Trin. к локальной подаче азота.Новый Фитол. 94, 263–273.
Google ученый
Робинсон Д. и Рорисон И. Х., 1987 г. Корневые волоски и рост растений при низкой доступности азота. New Phytol. 107, 681–693.
Google ученый
Робинсон Д., Ходж А., Гриффитс Б. С. и Фиттер А. Х 1999 Разрастание корней растений на богатых азотом участках дает конкурентное преимущество. Proc. R. Soc. Londen Ser. В 26, 431–435.
Google ученый
Руис-Медрано Р., Хоконостле-Казарес Б. и Лукас В. Дж. 1999 г. Флоэма дальний транспорт мРНК CmNACP: значение для надклеточной регуляции у растений. Разработка 126, 4405–4419.
Google ученый
Ryan C A 2000 Системный сигнальный путь: дифференциальная активация защитных генов растений. Биохим. Биофиз. Acta 1477, 112–121.
Google ученый
Райзер П., Вердуйн Б. и Ламберс Х. 1997 Распределение и использование фосфора тремя видами трав с разной реакцией на поступление азота и фосфора. Новый Фитол. 137, 293–302.
Google ученый
Саттельмахер Б. и Томс К. 1995 Морфология и физиология семенной корневой системы молодых растений кукурузы ( Zea mays L.) под влиянием локальных ограничений поступления нитратов.Z. Pflanzen. Боденк. 158, 493–497.
Google ученый
Schauser L, Roussis A, Stiller J и Stougaard J 1999 Регулятор растений, контролирующий развитие симбиотических корневых клубеньков. Nature 402, 191–195.
Google ученый
Scheible W R, Gonzalez-Fontes A, Lauerer M, Müller-Röber B, Caboche M и Stitt M 1997a Нитрат действует как сигнал для индукции метаболизма органических кислот и подавления метаболизма крахмала в табаке.Растительная клетка 9, 783–798.
Google ученый
Scheible W. R, Lauerer M, Schulze E. D., Caboche M и Stitt M 1997b. Накопление нитратов в побегах действует как сигнал, регулирующий выделение корней побегов в табаке. Плант Ж. 11, 671–691.
Google ученый
Schiefelbein J, Galway M, Masucci J и Ford S 1993 У мутанта Arabidopsis thaliana нарушен рост пыльцевой трубки и кончиков корневых волосков.Plant Physiol. 103, 979–985.
Google ученый
Шмидт Дж. С., Харпер Дж. Е., Хоффман Т. К. и Бент А. Ф. 1999 Регулирование клубеньков сои независимо от передачи сигналов этилена. Plant Physiol. 119, 951–959.
Google ученый
Schmidt W 1999 Механизмы и регуляция поглощения железа на основе восстановления в растениях. Новый Фитол. 141, 1–26.
Google ученый
Шмидт В., Титтель Дж. И Шикора А. 2000 Роль гормонов в индукции реакции дефицита железа в корнях Arabidopsis .Plant Physiol. 122, 1109–1118.
Google ученый
Шольц Г., Беккер Р., Пич А. и Стефан Ю. В. 1992 Никотианамин: общий компонент стратегии I и стратегии II приобретения железа растениями — обзор. J. Plant Nutr. 15, 1647–1665.
Google ученый
Шульце М. и Кондороси А. 1998 Регулирование развития симбиотических корневых клубеньков. Анна. Преподобный Жене.32, 33–57.
Google ученый
Шор П. и Шаррок А. Д. 1995 Семейство факторов транскрипции MADS-box. Евро. J. Biochem. 229, 1–13.
Google ученый
Skene K R 2000 Кластерные корни: их физиология, экология и биология развития. Анна. Бот. 85, 899–899.
Google ученый
Snapp S, Koide R и Lynch J 1995 Использование локализованных фосфорных пятен корнями фасоли обыкновенной.Почва растений 177, 211–218.
Google ученый
Ститт М. и Фейл Р. 1999 Частота боковых корней уменьшается, когда нитраты накапливаются в трансформантах табака с низкой активностью нитратредуктазы: последствия для регуляции распределения биомассы между побегами и корнями. Почва растений 215, 143–153.
Google ученый
Thaler P и Pages L 1996 Апикальный диаметр корня и скорость удлинения корня каучуковых проростков ( Hevea brasiliensis ) показывают параллельные реакции на доступность фотоассимилятов.Physiol. Растение. 97, 365–371.
Google ученый
Thompson G A and Schulz A 1999 Макромолекулярный трафик во флоэме. Trends Plant Sci. 4, 354–360.
Google ученый
Thornton H G 1936 Действие нитрата натрия на инфицирование корневых волосков люцерны клубеньковыми бактериями. Proc. R. Soc. Лондон сер. В 119, 474–491.
Google ученый
Tillard P, Passama L и Gojon A 1998 Участвуют ли аминокислоты флоэмы в контроле NO от побегов до корней. — 3 поглощение растений Ricinus communis ? Дж.Exp. Бот. 49, 1371–1379.
Google ученый
Трулл М.С., Гильтинан М.Дж., Линч Дж. П. и Дейкман Дж. 1997 Ответы растений thaliana дикого типа и ABA Arabidopsis thaliana на фосфорное голодание. Plant Cell Environ. 20, 85–92.
Google ученый
von Arnim A G 1999 Фитохром в центре внимания. Trends Plant Sci. 4, 465–466.
Google ученый
Ватт М. и Эванс Дж. Р. 1999 Протеоидные корни.Физиология и развитие. Plant Physiol. 121, 317–323.
Google ученый
Whiting S. N, Leake J R, McGrath S. P и Baker A. J M 2000 Положительные ответы на Zn и Cd корнями гипераккумулятора Zn и Cd Thlaspi caerulescens . Новый Фитол. 145, 199–210.
Google ученый
Wiersum L K 1958 Плотность ветвления корня под влиянием субстрата и отдельных ионов.Acta Bot. Neerl. 7, 174–190.
Google ученый
Wilson J K 1917 Физиологические исследования Bacillus radicicola или сои ( Soja max Piper) и факторов, влияющих на образование клубеньков. Cornell Univ. Agric. Exp. Стн. Бык. 386, 369.
Google ученый
Чжан Х. и Форде Б. Г. 1998 Ген Arabidopsis MADS box, который контролирует вызванные питательными веществами изменения в архитектуре корня.Наука 279, 407–409.
Google ученый
Чжан Х., Дженнингс А. Дж., Барлоу П. В. и Форде Б. Г. 1999. Двойные пути регуляции ветвления корней нитратами. Proc. Natl Acad. Sci. USA 96, 6529–6534.
Google ученый
Как растения растут из корней
Что такое корень растения? Корни растений являются их хранилищами и выполняют три основные функции: они закрепляют растение, поглощают воду и минералы для использования растением и хранят запасы пищи.В зависимости от потребностей растения и окружающей среды некоторые части корневой системы могут стать специализированными.
Как развиваются корни у растений?
В большинстве случаев зародыши корней растений находятся в зародыше внутри семени. Это называется корешком, и со временем он сформирует первичный корень молодого растения. Первичный корень затем превратится в один из двух основных типов корней у растений: стержневую или волокнистую корневую систему.
- Стержневой корень — В системе стержневого корня основной корень продолжает расти в один главный ствол с более мелкими корневыми ветвями, выходящими из его боков.Стержневой корень можно модифицировать, чтобы он служил хранилищем углеводов, как в моркови или свекле, или чтобы он мог расти глубоко в поисках воды, как те, что содержатся в меските и ядовитом плюще.
- Волокнистая — Волокнистая система — еще один тип корней растений. Здесь корешок отмирает и замещается придаточными (волокнистыми) корнями. Эти корни растут из тех же клеток, что и стебель растения, и, как правило, тоньше стержневых корней и образуют плотный мат под растением. Трава — типичный пример волокнистой системы.Волокнистые корни таких растений, как сладкий картофель, являются хорошими примерами корней растений, которые используются для хранения углеводов.
Когда мы спрашиваем, «что такое корень растения», первый ответ, который приходит на ум, — это часть растения, которая растет под землей, но не все корни растений находятся в почве. Воздушные корни позволяют вьющимся растениям и эпифитам прикрепляться к камням и коре, а некоторые паразитические растения образуют корневой диск, который прикрепляется к хозяину.
Как растения вырастают из корней?
У растений, выращенных из семян, растение и корень растут из отдельных частей.Как только растения укоренились, зеленая или древесная часть растения может расти прямо из волокнистых корней ниже, и часто стебель растения может давать новые корни.