Строение и функции отделов головного мозга человека таблица: Головной мозг – строение и функции отделов в таблице (8 класс)

Оборудование: таблицы, схемы, термины на магнитах, рабочие тетради №2, диск “Биология-9” №1, модели головного мозга (разборные), модели черепа человека и обезьян, влажные препараты мозга, книга А. Беляева “Голова профессора Доуэля”, статья из газеты “Аргументы и факты”. На каждом столике перед учениками: по одной “витаминке” (драже) и по две половинке чищенного грецкого ореха, складные листки “настроения”.

Оформление доски показано на рисунке №1.

В ходе урока принимают участие: группа экспертов – физиологов:

1. Чирик Кирилл (“интересные факты”).
2. Александров Леша (“лево и правополушарные люди”).
3. Третьякова Лала (“гениальный Людвиг Бетховен”). Учащиеся имеют на груди таблички-бейджики.

Ход урока

I. Организационный момент (1 минута)

1. Приветствие класса.
2. Отчет дежурных об отсутствующих.
3. Готовность к уроку, настроение.

II. Актуализация опорных знаний, проверка готовности к уроку и домашнего задания.

Таблица №1

Деятельность учителя	Способ и метод работы	Деятельность учащихся
– Какую систему органов мы сейчас изучаем? – Почему она является самой сложной в изучении? – Из каких двух отделов состоит нервная система? – Что такое “автономная нервная система”? – Зависит ли наша учеба и настроение от нервной системы? От работы головного мозга?	Фронтальная беседа, проверка Д/З	Ответы на вопросы (с места)
– Перед началом урока мне хотелось бы, чтобы вы отразили своё сегодняшнее “минутное” настроение в листовке с первым шаблоном – кружком в виде рожицы. Изображение подскажет, как вы сейчас себя чувствуете.	Знакомит учитель с листком на парте у каждого ученика. (беседа, объяснение алгоритма действий) Знакомит с местом для синквейна и обратной стороной в табличке: “что я знаю”, “что узнал”, “что хочу ещё узнать”
Отложите листок в сторону, он нам еще пригодится. Сейчас мы проверим вашу письменную работу, выполненную дома. Открываем рабочие тетради №2 на странице 28-29, отвечаем на вопросы по тексту.	Фронтальный опрос, беседа. Репродуктивный метод.	Ответы с места
– Участвует ли в рефлекторных дугах спинной мозг? А головной мозг?	Частично-поисковый метод	– в коленном рефлексе участвует спинной мозг, а не головной.
Изучение нового материала
– Как думаете, что мы будем изучать на уроке? – Каковы цели нашего урока? Зачем нам эти знания?	Обращение к ученикам, актуализация работы	– Головной мозг (формулировка целей, ответы с места )
– Перед нами на парте листок нашего настроения, но там ещё есть табличка с информацией: “что я знаю по теме”, “что хочу знать”, “что узнал(а)” заполняем I и II графы этой таблицы	Обращение к листку на карте Инструктаж заполнения I и II графы	Заполняют, кроме III части “что узнал(а)”
(После заполнения – отложить в сторону, далее – рассказ с элементами лекции)

У советского писателя – фантаста Александра Беляева есть интересное произведение, написанное в прошлом веке, но по мыслям опередившее время. Это произведение может кто – то из вас читал. Называется оно: “Голова профессора Доуэля”. Суть его сводиться к тому, что величайший профессор – нейрохирург Доуэль после своей смерти (физической)остался жить, правда, частично: была сделана операция по отделению головы от туловища, а при помощи трубочек с питательным раствором и кислородом поддерживать не только физиологическое состояние головы, но и наблюдались обычные процессы: бодрствование, сна, эмоции. Возможно ли это сейчас? Почему работающий мозг человека – тайна “за семью печатями?”

– Наверное, из-за того, что мозг – самое малоизученное место.

Конечно, можно знать обо всех его извилинах, бороздах, знать рефлексы, но … как именно работает паять, мышление, где зарождаются эмоции, почему возникают особенности психики – всё это еще мало изучено. Кто знает, может среди вас, сейчас сидящих в классе, будут в дальнейшем медики, физиологи, хирурги!

Из реальной, не фантастической жизни известны случаи, когда человек, у которого парализован спинной мозг и не двигаются конечности, продолжают жить и заниматься умственным трудом.

Продолжение таблицы №1

Часто, приходя в кабинет биологии, ученик вашего класса Денисов Саша обращается к черепу человека со словами из произведения У. Шекспира: “Мой бедный Йорик!”. Почему – то именно череп так загадочно манит многих к себе. Передо мной на столе череп человека, шимпанзе и австралопитека. Как говорится: “почувствуйте разницу!”

(Демонстрация объектов)

На сегодняшнем уроке мы только прикоснемся к одной из величайших загадок нашего организма – к мозгу человека. Итак, слово специалисту – физиологу, нашему эксперту в области “интересные факты” Кириллу. (выступление эксперта в приложении №1 к уроку)

Головной мозг состоит из 5 главных отделов:

Исходя из того, что в процессе эмбрионального развития головной мозг у всех позвоночных делится на 3 большие части, необходимо знать такую схему деления:

Продолжение таблицы №1

Обратимся к учебнику: на странице 190 в учебнике имеется схема расположений частей головного мозга, где все термины четко обозначены.	Работа с текстом и схемой в учебнике	Учащиеся рассматривают схемы, делают выводы.
– Какой отдел головного мозга наибольший у человека? Почему?		– Большие полушария, это – часть переднего мозга.

Человек в своей жизни иногда получается травмы головы, еще реже – мозговые травмы в результате толчка, падения, удара, ушиба и т.д. У подростков модно экстремальные виды спорта, такие как скейтборд, ролики, вело– и мотоспорт, где травматизма не избежать. Важно беречь при падении голову от ударов и травм, здесь нужны шлем или шапка, средства защиты на руки и ноги. Важно, чтобы кто– то старший в группе мог оказать помощь. Еще один акцент надо поставить на том, чтобы не купались люди в малоизученных местах, не ныряли с мостов и вышек. Увы, статистика свидетельствует, что только один удар головой о твердый предмет на дне способен прекратить работу продолговатого мозга, где концентрируется два главных действия: сокращение сердца и работа дыхательной системы. Вдумайтесь в эту фразу: “маленький участок мозга в основании черепа и две главные функции жизнеобеспечения!”.

Продолжение таблицы №1

Итак, давайте работать и изучать головной мозг по – порядку. Первый – продолговатый мозг. Он является продолжением спинного мозга, длинна его всего 3 см, но там имеются жизненно важные центры: дыхания, работы сердца, пищеварения, глотания. Проведем практическую простую работу: у вас в тарелочках разложены витаминки – драже. Положите ее в рот и закройте глаза. Чувствуете, что во рту выделилась слюна? А теперь ее стало много, и витаминка легко проскользнула по пищеводу внутрь. Это – пример работы продолговатого мозга, с его рефлексом глотания и выделением на пищу слюны.	Учитель показывает и объясняет опыт Элементы практической работы, опыта и самонаблюдения.	Учащиеся слушают, участвуют с удовольствием и пользой в проведение опыта с “витаминкой”
Второй по нашему плану изучения головного мозга – мозжечок. Он располагается позади продолговатого мозга и моста, имеет два полушария и множество складок. Его главная функция – координация движений и ориентировка туловища в пространстве. Давайте проведем еще один эксперимент: закройте глаза, отведите руки вперед и указательным пальцем медленно коснитесь кончика своего носа. Попали? Молодцы! В этом простом опыте задействовано было более 30 мышц, а координировал, т.е. “руководил” работой мозжечок. Все действия были быстрые, точные. Но, к великому сожалению, алкоголь и наркотические вещества нарушают координацию движений, походку, мышление, это опаснее во много раз, когда за рулем пьяный водитель.	Последовательный и частично-поисковый метод, эвристический.
– Почему нельзя управлять транспортным средством даже после стакана пива?		– Нарушается ощущение реальности, можно совершить ДТП.
Рефлексы другого отдела головного мозга, среднего, мы ощущаем также постоянно. Это рефлексы ориентировочные. Представьте на мгновение, что в дверь кто-то постучал и ее открыли. У всех, я уверена в этом, голова повернется на этот раздражитель. И не важно, что здесь изучают очень трудную тему всей биологии 8-го класса. Этот рефлекс важен для каждого: “а вдруг там опасность? Нужно оборонятся?”
– Почему этот ориентировочный рефлекс называют оборонительными?		– Потому, что часто приходилось человеку обороняться от неизвестных предметов.
– Каким образом изучают работу головного мозга? – Верно, при помощи приборов, которые называют энцефералографом.		– Специальные приборы-датчики на голове человека
На кафедре биомедицины в марте Тверского госуниверситета мы видели такой опыт с участием ученицы вашего класса Ольги Кабановой, у нее исследовали тоже головной мозг. Судя по графикам на приборах и объяснениям экспертов, работа мозга у Ольги вполне нормальная.		Ученица Ольга Кабанова рассказывает о своих ощущениях в качестве “больного”
Теперь мы переходим к изучению главной части головного мозга, простите за тавтологию, переднего мозга. Передний мозг состоит из двух частей: промежуточного (таламус и гипоталамус) и коры больших полушарий. В промежуточном мозге располагаются зрительные бугры, центры голода и насыщения, жажды. А большие полушария отвечают за высшую деятельность человека: помять, мышление, забывание, речь, коммуникативность. У взрослого человека масса больших полушарий примерно 80% всего мозга, это – “приобретение” человека в процессе эволюции.
– Перед вами на столах в чашках лежат чищенные грецкие орехи. Как вы думаете, почему именно они?	Эвристический метод	– Потому что они похожи на полушария большого мозга – Потому что они полезны и вкусны
– Да, действительно это так. Вы увидели сходства, а можно эти продукты еще, и съесть, кстати, весьма полезно для работы головного мозга, так как содержат много жиров, масел, витаминов и незаменимых аминокислот. Угощайтесь на здоровье!	(Кушают орехи)	– Вы хотите нас угостить орехами!
В работе мозга различают правое и левое полушарие. У основной массы людей они делятся на: аналитическую и художественную, хотя и бывают исключения. На нашем уроке присутствует эксперт – физиолог, специалист по работе полушарий, Александров Алексей. Ему слово.	Демонстрация двух полушарий на моделях мозга.

(Выступление ученика; презентация по теме; опыты по выявлению ведущих полушарий: скрещивание пальцев двух рук, “поза Наполеона”, перекидывание ноги за ногу)

Кора больших полушарий состоит из серого вещества, а в глубине – белое вещество.	Эвристический, исследовательский метод	Ученики проводят опыты, делают выводы и диагностируют себя.
– Чем отличается белое вещество от серого? Что это такое?	Репродуктивный метод	Белое вещество это отростки нейронов с оболочкой, а серое – это ядра нейронов.
– В учебнике на странице 191 имеется рисунок, где обозначены 4 части больших полушарий, так называемые доли.	Работа с учебником, частично поисковый метод
– Перечислите их, указав функции каждой		– Лобная (двигательная функция, поведение, речь, письмо) – Теменная (кожно-мышечная деятельность) – Затылочная (зрение) – Височная (слуховая, обоняние, вкус)
– Недавно я узнала о таком случае, произошедшем в вашем классе: ученик Алексей получил травму, удар в область виска на тренировке по борьбе. После этого он перестал слышать ухом, находившемся на травмированной части голове. Почему пропал слух? Ведь ухо само не было повреждено?	Отвечают на вопросы	Повреждена височная часть коры полушарий, “отвечающая” за слух
– На странице 191 найдите рисунок 81, под буквой “Б”. Доли больших полушарий раскрашены разным цветом и обозначены разными цифрами. Какие это доли?	Работа с учебником, наглядно иллюстративный.	Отвечают на вопросы, используя обозначения.
– Попробуйте объяснить факт, почему при операции мозга больные совершают непроизвольные движения руками и ногами, если хирург только случайно дотрагивается до зоны №1?	Эвристический метод	(это двигательная зона)
– Наш урок близится к завершению. Хотелось бы выслушать еще одного эксперта – физиолога в области музыки. А рассказ пойдет о величайшем, гениальном композиторе Людвиге Бетховена.		Выступление ученицы Третьяковой Лады, презентация о том, что композитор был болен, а затем оглох, но музыку писал, воспринимая колебания через предметы: трость, стул. Звучит “Лунная соната”
– Пока звучит музыка, заполняем листок и графу “что я узнал (а) на уроке”	Музыка продолжает звучать	Ученики заполняют листок и графу “что я узнал (а) на уроке”
Первичное закрепление материала
– Что мы узнали на сегодняшнем уроке? – Что стало для вас самым интересным? – Достигли мы первоначальных целей? – Какой же главный вывод с нашего сегодняшнего урока?	Учитель помогает, “корректирует” мысли учеников	Ответы учеников самые разные Ответы: мозг человека очень сложен, функции его отделов разнообразны. Кора больших полушарий – самая сложная часть головного мозга.
– Действительно, все условные и безусловные рефлексы лежат в основе сложного поведения и психики человека. Это улучшает приспособленности к меняющимся условиям окружающей среды.	Беседа
– Почему большие полушария головного мозга “самые молодые” с точки зрения эволюции? – Почему древние греки говорили: “хочешь быть сильным – бегай, хочешь быть умным – бегай”?		Ученики отвечают на вопросы
– Может ли мозг человека за жизнь устать? Почему? – Действительно, мозг человека за жизнь не устает, наоборот, мы ленимся, не нагружаем его по полной программе. Я желаю вам всем быть умными, талантливыми, хорошо учиться по всем предметам, не только по биологии.		– Нет, не может. Ведь даже старые люди остаются умными, мудрыми
Рефлексия
Спасибо всем за участие в уроке, у нас остался последний этап этого урока – заполнить в листочке на парте 5 строчек синквейна и нарисовать рожицу вашего настроения. (Если время остается, можно зачитать вслух 1-2 творческих синквейна.) Объявляет оценки за урок		Дети рисуют, пишут, сдают работы учителю
– Комментарий по домашнему заданию		Записывают Д/з с доски: §50, доделать в тетради стр. 30-33.

Страница не найдена |

404. Страница не найдена

Архив за месяц

ПнВтСрЧтПтСбВс

3456789

17181920212223

24252627282930

31      

     12

     12

      1

3031     

     12

15161718192021

25262728293031

    123

45678910

     12

17181920212223

31      

2728293031  

      1

   1234

567891011

     12

891011121314

11121314151617

28293031   

   1234

     12

  12345

6789101112

567891011

12131415161718

19202122232425

3456789

17181920212223

24252627282930

  12345

13141516171819

20212223242526

2728293031  

15161718192021

22232425262728

2930     

Архивы

Фев

Мар

Апр

Май

Июн

Июл

Авг

Сен

Окт

Ноя

Дек

Метки

Настройки
для слабовидящих

Строение и функции головного мозга

Головной мозг выполняет множество функций, имеет очень сложное строение и в конечном итоге именно благодаря ему, мы осознаём, кто мы есть на самом деле.

В древности из-за сходства со студнем, головной мозг вообще считали веществом, охлаждающим кровь и при бальзамировании трупов не хранили.

На данном этапе исследований хорошо объяснено функционирование отдельных клеток, однако, как в результате взаимодействия тысяч и миллионов нейронов мозг функционирует как единое целое, доступно лишь в упрощённом виде и требует дальнейших глубоких исследований.

Головной мозг располагается в черепе, кости которого защищают его от механических повреждений. Внешне мозг напоминает желеобразную массу желтоватого цвета.

Масса головного мозга человека составляет в среднем 1300-1400 грамм. Несмотря на то, что человек считается единственным разумным существом на планете Земля, он не рекордсмен по размеру головного мозга. Так масса головного мозга индийского слона составляет около 4-5 килограмм, финвала (сельдяного кита) 6-7 килограмм.

Из приведённых примеров можно сделать вывод, что так называемые интеллектуальные способности живых организмов не имеют прямой зависимости от массы мозга.

Это подтверждается и следующими фактами: например, у немецкого философа Иммануила Канта мозг весил 1650 грамм, русского писателя Ивана Тургенева 2012 грамм, а у французского поэта Анатоля Франса всего 1017 грамм — почти в два раза меньше, чем у Тургенева.

Как и спинной, головной мозг покрыт тремя оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой.

Так как в головном мозге очень активно осуществляются обмен веществ, он богато снабжён кровеносными сосудами, обеспечивающими его кислородом и питательными веществами.

Внутри головного мозга, как и спинного можно различить серое и белое вещество. Но расположение их отлично. Тела нейронов, которые образуют серое вещество находятся как на поверхности мозга, так и внутри него среди белого вещества, образуя ядра.

В строении головного мозга выделяют несколько отделов. 

Чтобы не запутаться с головным мозгом человека, давайте сначала разделим его на три более крупный отдел, а затем отыщем в них уже знакомые нам пять.

Итак, три крупных отдела следующие: задний, средний и передний.

Задний представлен продолговатым мозгом, мостом и мозжечком.

Средний разделять не будем.

А передний мозг состоит из промежуточного и конечного.

Строения и функций головного мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, поэтому в их строении много общего. Только серое вещество у продолговатого мозга располагается отдельными скоплениями – ядрами.

Сходны и функции: рефлекторные и проводящие. Через ядра продолговатого мозга осуществляются многие рефлекторные процессы, например такие, как кашель, чихание, слезоотделение и др. Здесь же расположены нервные центры, ответственные за акты глотания, работу пищеварительных желез.

В продолговатом мозге лежат жизненно важные центры, участвующие в регуляции деятельности сердца и сосудов, дыхания (знакомый нам дыхательный центр), Повреждение этих центров приводит к смерти человека.

Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и другими структурами.

Над продолговатым мозгом находится мозжечок. Поверхность мозжечка (кора) представлена серым веществом и имеет складки, извилины и борозды. Внутри мозжечка также имеются ядра – скопления серого вещества.

Принципиально строение мозжечка повторяет строение всего мозга, откуда и появилось его название.

Мозжечок представляет собой мозговой центр, который имеет в высшей степени важное значение для координации и регуляции двигательной активности и поддержания позы. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и его ориентацию в пространстве.

При повреждении мозжечка человеку трудно стоять з закрытыми глазами, сильно нарушается точность движений, появляется дрожание конечностей.

Средний мозг является продолжением моста. На его поверхности, обращённой к мозжечку имеется четыре бугорка – четверохолмие.

Верхние бугры четверохолмия осуществляют первичную обработку зрительной информации. Нижние - центры первичной обработки информации от органов слуха.

Также в среднем мозге расположены важнейшие двигательные центры, участвующие вместе с мозжечком в координации позы тела и поддержании тонуса мышц.

Промежуточный мозг состоит из верхней части – таламуса, или зрительных бугров и нижней части – гипоталамуса. С гипоталамусом особой ножкой соединён известный нам гипофиз.

Таламус обрабатывает все виды информации, поступающей из органов чувств, кроме обонятельной. Так как большинство из нас обладает пятью чувствами, а о шестом можно только подозревать, значит таламус принимает зрительную, как видно из названия «зрительные бугры», осязательную, вкусовую и слуховую информацию.

В таламусе также расположены высшие центры болевой чувствительности. Так что, если у вас «болит палец», который вы укололи, знайте, об этом вам сигнализирует промежуточный мозг.

Гипоталамус, выделяет особые нейрогормоны, которые оказывают влияние на работу гипофиза. Поэтому его можно назвать основным звеном нейрогуморальной регуляции функций организма.

Кроме того, в гипоталамусе расположены центры голода и жажды. При их раздражении человек поглощает огромное количество пищи и воды независимо от того, сколько было съедено и выпито до этого.

Поражение гипоталамуса приводит к расстройству многих функций организма (терморегуляции, дыхания, давления, сердечного ритма, перистальтики кишечника и других), а как следствие и гомеостаза в целом.

А теперь переходим к конечному мозгу. Его мы поставили особняком, и вы скоро убедитесь, в чём дело.

Кому интересно, может ознакомиться подробнее в открытых источниках. Здесь же мы остановимся на общих моментах.

Большие полушария головного мозга человека разделены глубокой продольной щелью на две половины – левую и правую.

Координацию работы больших полушарий обеспечивает специальная перемычка – мозолистое тело, образованное нервными волокнами.

Кора головного мозга покрывает большие полушария слоем (внимание!) от 1 до 4,5 мм. Представьте себе, какой он небольшой. И этот слой содержит всю информацию, которая отличает нас от животных, обеспечивая высшую нервную деятельность.

Дело в том, что кора не гладкая, если вы помните пройдённый материал о строении головного мозга млекопитающих.

Так вот, кора не гладкая и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд, между которыми располагаются извилины.

Благодаря этому площадь коры значительно увеличивается и составляет около 220 000 мм² или примерно пятую часть квадратного метра. Для сравнения: у дельфина — 46 500 мм², у шимпанзе — 24 300 мм².

Кора образована несколькими слоями нейронов. Число нейронов составляет от 10 до 11 миллиардов, что составляет большую часть нейронов всей центральной нервной системы человека.

Кора каждого полушария глубокими бороздами делится на доли: лобную, теменную, затылочную и височную.  Функции коры связаны с различными долями.

Лобные доли обрабатывают информацию обо всех ощущениях. Здесь происходит их суммарный анализ и создаётся целостное представление об образе. Эту зону коры называют ассоциативной и именно с ней связана способность к обучению. Здесь же находятся центры, управляющие мышечными движениями.

Теменная доля связана с кожно-мышечной чувствительностью.

Затылочная обрабатывает информацию от органов зрения.

Височная – слуховую информацию.

Разные полушария отвечают за разные психофизические процессы, что можно проследить на разном их функционировании у правшей и левшей, а также у мужчин и женщин. Считается, что левое полушарие лучше развито у мужчин, а правое — у женщин. Правда ли это - решать вам:

Итог урока. Головной мозг покрыт тремя оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой.

Головной мозг состоит из серого и белого вещества.

В головном мозге выделяют три крупных отдела: задний, средний и передний.

Задний отдел представлен продолговатым мозгом, мостом и мозжечком. Передний состоит из промежуточного и конечного.

Кора больших полушарий состоит из огромного числа нейронов и обеспечивает высшую нервную деятельность человека.

Анатомия мозга и как работает мозг

Что такое мозг?

Мозг — сложный орган, контролирующий мышление, память, эмоции, осязание, двигательные навыки, зрение, дыхание, температуру, чувство голода и все процессы, регулирующие наше тело. Вместе головной мозг и отходящий от него спинной мозг составляют центральную нервную систему или ЦНС.

Из чего состоит мозг?

При весе среднего взрослого человека около 3 фунтов мозг примерно на 60% состоит из жира.Остальные 40% — это сочетание воды, белков, углеводов и солей. Мозг сам по себе не мышца. Он содержит кровеносные сосуды и нервы, в том числе нейроны и глиальные клетки.

Что такое серое и белое вещество?

Серое и белое вещество — две разные области центральной нервной системы. В мозге серое вещество относится к более темной внешней части, а белое вещество описывает более светлую внутреннюю часть под ним. В спинном мозге этот порядок обратный: белое вещество находится снаружи, а серое — внутри.

Серое вещество в основном состоит из сомы нейронов (круглых центральных клеточных тел), а белое вещество в основном состоит из аксонов (длинных стеблей, соединяющих нейроны вместе), покрытых миелином (защитным покрытием). Различный состав частей нейронов является причиной того, что на некоторых сканах они выглядят как отдельные оттенки.

Каждый регион выполняет свою роль. Серое вещество в первую очередь отвечает за обработку и интерпретацию информации, тогда как белое вещество передает эту информацию другим частям нервной системы.

Как работает мозг?

Мозг посылает и получает химические и электрические сигналы по всему телу. Разные сигналы управляют разными процессами, и ваш мозг интерпретирует каждый из них. Некоторые заставляют вас чувствовать усталость, например, в то время как другие заставляют вас чувствовать боль.

Некоторые сообщения хранятся в мозгу, в то время как другие передаются через позвоночник и обширную сеть нервов тела к отдаленным конечностям. Для этого центральная нервная система опирается на миллиарды нейронов (нервных клеток).

Основные части мозга и их функции

На высоком уровне мозг можно разделить на головной мозг, ствол мозга и мозжечок.

Головной мозг

Головной мозг (передняя часть мозга) состоит из серого вещества (коры головного мозга) и белого вещества в его центре. Большая часть головного мозга инициирует и координирует движения и регулирует температуру. Другие области головного мозга обеспечивают речь, суждения, мышление и рассуждение, решение проблем, эмоции и обучение.Другие функции связаны со зрением, слухом, осязанием и другими чувствами.

Кора головного мозга

Cortex в переводе с латыни означает «кора» и описывает внешнее покрытие серого вещества головного мозга. Кора имеет большую площадь поверхности из-за складок и составляет около половины веса мозга.

Кора головного мозга делится на две половины, или полушария. Она покрыта гребнями (извилинами) и складками (бороздами). Две половины соединяются в большой глубокой борозде (межполушарная щель, также известная как медиальная продольная щель), которая проходит от передней части головы к задней.Правое полушарие контролирует левую сторону тела, а левая половина – правую сторону тела. Две половины сообщаются друг с другом через большую С-образную структуру белого вещества и нервных путей, называемую мозолистым телом. Мозолистое тело находится в центре головного мозга.

Ствол мозга

Ствол головного мозга (средний отдел головного мозга) соединяет головной мозг со спинным мозгом. Ствол головного мозга включает средний мозг, мост и продолговатый мозг.

• Средний мозг. Средний мозг (или мезэнцефалон) представляет собой очень сложную структуру с рядом различных кластеров нейронов (ядер и холмиков), нервных путей и других структур. Эти функции облегчают различные функции, от слуха и движения до расчета реакций и изменений окружающей среды. Средний мозг также содержит черную субстанцию, область, пораженную болезнью Паркинсона, которая богата дофаминовыми нейронами и частью базальных ганглиев, обеспечивающих движение и координацию.
• пон. Мост является источником для четырех из 12 черепных нервов, которые обеспечивают ряд действий, таких как производство слез, жевание, моргание, фокусировка зрения, равновесие, слух и выражение лица. Мост, названный в честь латинского слова «мост», представляет собой соединение между средним мозгом и продолговатым мозгом.
• Медулла. В нижней части ствола головного мозга находится продолговатый мозг, где головной мозг встречается со спинным мозгом. Медулла необходима для выживания. Функции продолговатого мозга регулируют многие виды деятельности организма, включая сердечный ритм, дыхание, кровоток, уровни кислорода и углекислого газа.Продолговатый мозг производит рефлекторные действия, такие как чихание, рвота, кашель и глотание.

Спинной мозг выходит из нижней части продолговатого мозга и проходит через большое отверстие в нижней части черепа. Поддерживаемый позвонками, спинной мозг передает сообщения в головной мозг и остальные части тела и обратно.

Мозжечок

Мозжечок («маленький мозг») представляет собой часть мозга размером с кулак, расположенную в задней части головы, ниже височной и затылочной долей и над стволом мозга. Как и кора головного мозга, она состоит из двух полушарий. Наружная часть содержит нейроны, а внутренняя область сообщается с корой головного мозга. Его функция заключается в координации произвольных движений мышц и поддержании осанки, баланса и равновесия. Новые исследования изучают роль мозжечка в мышлении, эмоциях и социальном поведении, а также его возможное участие в зависимостях, аутизме и шизофрении.

Оболочки головного мозга: мозговые оболочки

Три слоя защитного покрытия, называемого оболочками , окружают головной и спинной мозг.

• Внешний слой, твердая мозговая оболочка , толстая и прочная. Он включает два слоя: периостальный слой твердой мозговой оболочки выстилает внутренний купол черепа (череп), а менингеальный слой находится под ним. Пространства между слоями позволяют проходить венам и артериям, которые снабжают кровью мозг.
• Паутинная оболочка представляет собой тонкий паутинистый слой соединительной ткани, не содержащий нервов и кровеносных сосудов. Ниже паутинной оболочки находится спинномозговая жидкость, или ЦСЖ.Эта жидкость смягчает всю центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и постоянно циркулирует вокруг этих структур, удаляя загрязнения.
• Мягкая мозговая оболочка представляет собой тонкую мембрану, которая окружает поверхность мозга и повторяет его контуры. Мягкая мозговая оболочка богата венами и артериями.

Доли мозга и то, что они контролируют

Каждое полушарие головного мозга (отделы большого мозга) имеет четыре отдела, называемые долями: лобная, теменная, височная и затылочная.Каждая доля контролирует определенные функции.

• Лобная доля. Самая большая доля головного мозга, расположенная в передней части головы, лобная доля участвует в характеристиках личности, принятии решений и движении. В распознавании запаха обычно участвуют части лобной доли. В лобной доле находится зона Брока, связанная с речевыми способностями.
• Теменная доля. Средняя часть мозга, теменная доля, помогает человеку идентифицировать объекты и понимать пространственные отношения (где свое тело сравнивают с предметами вокруг человека).Теменная доля также участвует в интерпретации боли и прикосновения к телу. В теменной доле находится зона Вернике, которая помогает мозгу понимать устную речь.
• Затылочная доля. Затылочная доля — задняя часть мозга, отвечающая за зрение.
• Височная доля. Боковые части мозга, височные доли участвуют в кратковременной памяти, речи, музыкальном ритме и некоторой степени распознавания запахов.

Более глубокие структуры мозга

Гипофиз

Гипофиз, который иногда называют «главной железой», представляет собой структуру размером с горошину, расположенную глубоко в мозгу за переносицей.Гипофиз регулирует функцию других желез в организме, регулируя поток гормонов из щитовидной железы, надпочечников, яичников и яичек. Он получает химические сигналы от гипоталамуса через ножку и кровоснабжение.

Гипоталамус

Гипоталамус расположен над гипофизом и посылает ему химические сообщения, которые контролируют его функцию. Он регулирует температуру тела, синхронизирует режимы сна, контролирует голод и жажду, а также играет роль в некоторых аспектах памяти и эмоций.

Амигдала

Небольшие миндалевидные структуры, миндалины расположены под каждой половиной (полушарием) головного мозга. Миндалины, входящие в лимбическую систему, регулируют эмоции и память и связаны с системой вознаграждения мозга, стрессом и реакцией «бей или беги», когда кто-то воспринимает угрозу.

Гиппокамп

Изогнутый орган в форме морского конька на нижней стороне каждой височной доли, гиппокамп является частью более крупной структуры, называемой образованием гиппокампа.Он поддерживает память, обучение, навигацию и восприятие пространства. Он получает информацию от коры головного мозга и может играть роль в развитии болезни Альцгеймера.

Шишковидная железа

Шишковидная железа расположена глубоко в головном мозге и прикреплена ножкой к верхушке третьего желудочка. Шишковидная железа реагирует на свет и темноту и выделяет мелатонин, который регулирует циркадные ритмы и цикл сон-бодрствование.

Желудочки и спинномозговая жидкость

Глубоко в мозгу есть четыре открытых области с проходами между ними.Они также открываются в центральный спинномозговой канал и область под паутинным слоем мозговых оболочек.

Желудочки вырабатывают спинномозговую жидкость , или CSF, водянистую жидкость, которая циркулирует внутри и вокруг желудочков и спинного мозга, а также между мозговыми оболочками. ЦСЖ окружает и смягчает спинной и головной мозг, вымывает отходы и загрязнения и доставляет питательные вещества.

Кровоснабжение мозга

Два набора кровеносных сосудов снабжают мозг кровью и кислородом: позвоночных артерий и сонных артерий.

Наружные сонные артерии проходят вверх по бокам шеи, и именно здесь вы можете прощупать пульс, коснувшись этой области кончиками пальцев. Внутренние сонные артерии разветвляются на череп и несут кровь к передней части мозга.

Позвоночные артерии следуют за позвоночником в череп, где они соединяются вместе в стволе мозга и образуют базилярную артерию , которая снабжает кровью задние отделы мозга.

Круг Уиллиса , петля кровеносных сосудов в нижней части мозга, которая соединяет основные артерии, обеспечивает циркуляцию крови от передней части мозга к задней и помогает артериальным системам сообщаться друг с другом.

Черепные нервы

Внутри черепа (купола черепа) проходит 12 нервов, называемых черепными нервами:

• Черепной нерв 1: Первым является обонятельный нерв , , который отвечает за ваше обоняние.
• Черепной нерв 2: зрительный нерв управляет зрением.
• Черепной нерв 3: глазодвигательный нерв контролирует реакцию зрачка и другие движения глаза и отходит от области ствола мозга, где средний мозг встречается с мостом.
• Черепной нерв 4: блоковый нерв контролирует мышцы глаза. Он выходит из задней части среднего мозга ствола мозга.
• Черепной нерв 5: тройничный нерв — самый большой и сложный из черепных нервов, обладающий как сенсорной, так и моторной функцией. Он начинается от моста и передает ощущения от кожи головы, зубов, челюсти, пазух, частей рта и лица в мозг, обеспечивает функцию жевательных мышц и многое другое.
• Черепной нерв 6: отводящий нерв иннервирует некоторые мышцы глаза.
• Черепной нерв 7: лицевой нерв поддерживает движения лица, вкусовые, железистые и другие функции.
• Черепной нерв 8: преддверно-улитковый нерв обеспечивает равновесие и слух.
• Черепной нерв 9: языкоглоточный нерв обеспечивает вкус, движения уха и горла и выполняет множество других функций.
• Черепной нерв 10: блуждающий нерв обеспечивает чувствительность вокруг уха и пищеварительной системы и контролирует двигательную активность сердца, горла и пищеварительной системы.
• Черепной нерв 11: добавочный нерв иннервирует определенные мышцы головы, шеи и плеча.
• Черепной нерв 12: подъязычный нерв обеспечивает двигательную активность языка.

Первые два нерва берут начало в головном мозге, а остальные 10 черепно-мозговых нервов выходят из ствола головного мозга, состоящего из трех частей: среднего мозга, моста и продолговатого мозга.

Относительный вклад анатомии, стационарной динамики и нестационарности

Abstract

Изучение взаимосвязи между структурой и функциями мозга является центральным направлением исследований в области неврологии. Тем не менее, механизмы, формирующие эту взаимосвязь, во многом еще предстоит выяснить и активно обсуждаются. В частности, еще предстоит установить существование и относительный вклад анатомических ограничений и динамических физиологических механизмов различных типов. Мы решили эту проблему, систематически сравнивая функциональную связность (FC) по данным функциональной магнитно-резонансной томографии в состоянии покоя с моделированием все более сложных вычислительных моделей, а также манипулируя анатомической связностью, полученной с помощью трактографии волокон на основе диффузионно-взвешенной визуализации.Мы предположили, что FC отражает взаимодействие по крайней мере трех типов компонентов: (i) основу анатомической связности, (ii) стационарный динамический режим, непосредственно управляемый лежащей в основе анатомией, и (iii) другие стационарные и нестационарные динамики, не непосредственное отношение к анатомии. Мы показали, что только на анатомическую связность приходится до 15% дисперсии FC; что существует стационарный режим, на который приходится до 20% дисперсии и что этот режим может быть связан со стационарным FC; что простая стационарная модель FC лучше объясняет FC, чем более сложные модели; и что остается большая оставшаяся дисперсия (около 65%), которая должна содержать нестационарности FC, о которых говорится в литературе. Мы также показываем, что гомотопические связи между полушариями головного мозга, которые обычно неправильно оцениваются, играют важную роль в формировании всех аспектов FC, особенно непрямых связей и топографической организации мозговых сетей.

Резюме автора

По аналогии с дорожной сетью человеческий мозг определяется как своей анатомией («дорогами»), то есть тем, как нейроны сформированы, сгруппированы вместе и связаны друг с другом, так и своей динамикой («трафиком»): электрические и химические сигналы различных типов, форм и силы постоянно распространяются через мозг, поддерживая его сенсомоторные и когнитивные функции, его способность учиться и приспосабливаться к болезням, а также создавать сознание.В то время как анатомия и динамика органически переплетаются (анатомия способствует динамике формы), природа и сила этой связи остаются во многом загадочными. Были предложены и проверены различные гипотезы с использованием современных методов нейровизуализации в сочетании с математическими моделями активности мозга. В этом исследовании мы демонстрируем существование (и количественно оцениваем вклад) динамического режима в мозге, названного «стационарным», который, по-видимому, в значительной степени индуцируется и формируется основной анатомией.Мы также раскрываем критическую важность конкретных анатомических связей в формировании глобальной анатомо-функциональной структуры этого динамического режима, особенно связей между полушариями.

Образец цитирования: Мессе А., Рудрауф Д., Бенали Х., Маррелек Г. (2014) Связь структуры и функции человеческого мозга: относительный вклад анатомии, стационарной динамики и нестационарности. PLoS Comput Biol 10(3): е1003530. https://doi.org/10.1371/журнал.pcbi.1003530

Редактор: Клаус К. Хильгетаг, Гамбургский университет, Германия

Получено: 14 августа 2013 г.; Принято: 8 февраля 2014 г .; Опубликовано: 20 марта 2014 г.

Авторские права: © 2014 Messé et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания оригинального автора и источника.

Финансирование: Работа выполнена при поддержке Inserm и Университета Пьера и Марии Кюри (Париж, Франция). Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Когерентное поведение и познание включают синергию между популяциями нейронов при взаимодействии [1]–[3].Даже в состоянии покоя, при отсутствии прямой стимуляции окружающей среды, эти взаимодействия приводят к синхронизации спонтанной активности во всех системах мозга, проливая свет на крупномасштабную анатомо-функциональную организацию мозга [4]. Изучение таких паттернов синхронизации претерпело важные изменения благодаря недавним методологическим достижениям в области сбора и анализа данных визуализации мозга. Эти достижения позволили исследователям оценить взаимодействие в головном мозге путем измерения функциональной связи (FC) с помощью функциональной МРТ в состоянии покоя (rs-fMRI).Анализ FC в состоянии покоя подтвердил гипотезу о том, что мозг пространственно организован в виде крупномасштабных внутренних сетей [5]–[7], т.е. так называемые сети состояния покоя [8], [9], такие как сеть режима по умолчанию, которые были связаны с центральными интегративными когнитивными функциями [10]–[13]. Изучение крупномасштабных внутренних сетей с помощью rs-fMRI стало центральной и активной областью исследований в области нейробиологии. Однако механизмы и факторы, влияющие на FC, а также их относительный вклад в эмпирические данные, все еще широко обсуждаются [14] и еще предстоит выяснить.

Теоретическое обоснование и эмпирические данные подтверждают гипотезу о том, что FC управляется и формируется за счет структурной связи (SC) между системами мозга, т. е. фактическими пучками волокон белого вещества, соединяющими нейроны [15]. В первом приближении о СК можно судить по трактографии волокон, основанной на диффузионно-взвешенной визуализации (ДВИ) [16]–[19]. Недавнее исследование [20], в котором основное внимание уделялось небольшому подмножеству робастно оцененных структурных связей, продемонстрировало наличие статистического, но сложного соответствия между FC и специфическими чертами SC (т.г., низкая и высокая плотность волокон, короткие и длинные волокна, внутриполушарные и межполушарные связи). Однако большая часть ФК не может быть объяснена только СК [21]. Похоже, что FC является результатом по крайней мере двух основных факторов: (i) лежащей в основе анатомической структуры связности и (ii) динамики популяций нейронов, возникающей из их физиологии [3]. Ключевой вопрос заключается в том, чтобы лучше понять относительный вклад этих двух компонентов в FC. Кроме того, недавние исследования с использованием оконного анализа показали, что FC, оцениваемый в течение всего сеанса сбора данных (называемый в литературе «стационарным FC»), разбивается на множество надежных моделей корреляции (также называемых «динамическим FC» или «нефиксированным FC»). -стационарности’) при оценке по коротким временным окнам (30 с) [14], [22].Авторы утверждали, что FC, оцениваемый в течение коротких временных окон (или, для краткости, оконный FC), в основном отражает повторяющиеся переходные паттерны, которые агрегируются при оценке FC в течение всего сеанса. Далее они предположили, что ФК всего сеанса может быть лишь эпифеноменом без четкой физиологической подоплеки, а не отражением реального процесса со стационарной ФК [14]. Эту точку зрения еще предстоит согласовать с тем фактом, что ФК всего сеанса оказался высоко воспроизводимым, функционально значимым и полезным биомаркером во многих патологических контекстах [23], [24].Обратите внимание, что в недавней литературе по анализу данных фМРТ стационарность неявно относится к стационарной FC (т. е. инвариантности FC во времени), в отличие от более общего понятия (сильной) стационарности, когда модель или процесс стационарным, если его параметры остаются постоянными во времени [25], [26]. Поскольку SC стабилен во времени в масштабе всего сеанса фМРТ в состоянии покоя (обычно 10 минут), мы можем ожидать, что SC будет управлять стационарным процессом (в сильном смысле). Поскольку, кроме того, ожидается, что SC будет управлять FC, мы можем предположить, что этот стационарный процесс способствует созданию стационарного FC.

Чтобы объединить структурные и динамические компоненты, лежащие в основе FC, в некоторых исследованиях использовались вычислительные модели, которые включают SC вместе с биофизическими моделями нейронной активности для создания когерентной динамики мозга [27]–[32]. Этот подход дал многообещающие результаты для понимания взаимосвязи между структурой и функцией [17], [33], [34]. Здесь мы использовали испытательный стенд хорошо зарекомендовавших себя генеративных моделей, имитирующих динамику нейронов в сочетании с эмпирическими мерами, чтобы исследовать относительный вклад анатомических связей, стационарной динамики и нестационарности в появление эмпирической функциональной связи.В частности, мы рассмотрели следующие гипотезы: (h2) часть FC непосредственно отражает SC; (h3) модели физиологических механизмов, добавленные к SC, увеличивают прогностическую силу тем больше, чем они сложны; (h4) часть дисперсии FC, которая не объясняется моделями, связана с проблемами в оценке SC, например, проблемами с измерением гомотопных связей; (h5) существует фактический стационарный процесс, отраженный в FC всего сеанса, который является не просто артефактом, но в значительной степени отражает управление динамикой SC.

Чтобы проверить эти гипотезы и оценить относительный вклад анатомии, стационарной динамики и нестационарности в ФК, мы использовали следующий подход. После T ₁ -взвешенной МРТ на основе парцелляции головного мозга ( N  = 160 областей) СК оценивали по доле волокон белого вещества, соединяющих пары областей, на основе вероятностной трактографии данных ДВТ [35]. ФК измеряли по данным rs-fMRI с использованием корреляции Пирсона между временными ходами областей мозга.Мы количественно определили корреляцию только между SC и FC в качестве эталона, а также снабдили SC генеративными нейродинамическими моделями возрастающей сложности: моделью пространственной авторегрессии (SAR) [36], аналитическими моделями с задержкой проводимости или без нее [28]–[31]. , [37] и биологически обусловленные модели [29], [32]. Важно отметить, что все эти модели использовались в их стационарном режиме в сильном смысле, так как их параметры не менялись при моделировании. Из этих моделей только SAR явно связана со стационарным FC; другие, более сложные модели, генерируют динамику, совместимую с нестационарным FC. Мы рассчитали FC на основе данных, смоделированных этими моделями, и сравнили результаты с эмпирическими FC. Для каждой модели производительность была количественно оценена с использованием прогностической способности [29] для каждого субъекта, а также для «среднего субъекта» (полученного путем усреднения SC и эмпирического FC по субъектам). Значения параметров модели были основаны на литературных данных, за исключением прочности структурного сцепления, которая была оптимизирована для обеспечения максимальной производительности каждой модели.

Результаты

Предсказательная сила моделей

В соответствии с h2, SC объяснил значительную часть дисперсии FC всего сеанса для всех испытуемых, как и все генеративные модели (тест перестановки, p <0.05 исправлено) (рис. 1, панель А). Генеративные модели предсказывали FC лучше, чем только SC (тест парной перестановки, p <0,05 с поправкой). Прогностическая сила, полученная для среднего субъекта, варьировалась от 0,32 для одного SC до 0,43 для модели SAR (таблица 1). Для данной модели предсказательная сила была воспроизводима для разных субъектов. Вопреки нашей гипотезе h3, генеративные модели имели аналогичную производительность, а сложность не предсказывала производительность. Результаты остались неизменными, когда не применялась глобальная регрессия сигнала (рис. S1).Кроме того, результаты оказались схожими только для SC и модели SAR в более мелких пространственных масштабах (области N  = 461 и N  = 825, рисунок S2) и согласуются с набором данных репликации (рисунок S3). Что наиболее важно, большая часть дисперсии (90 271 R 90 272 90 293 2 90 294) в эмпирических данных (по крайней мере, 82%) осталась необъяснимой в этом первом цикле моделирования.

Рис. 1. Производительность вычислительных моделей.

(A) Предсказательная сила для всех соединений и, если они ограничены внутри/межполушарными, прямыми/косвенными соединениями.Для каждого типа связей и каждой модели мы представили отдельные прогностические способности (гистограмма, представляющая средние значения и соответствующие стандартные отклонения), а также прогностическую способность для среднего субъекта, рассчитанную с использованием исходного SC (ромбики) или после добавления гомотопных связей. (круги). Следует отметить, что SC сам по себе не имеет предсказательной силы (нулевой) для подмножества непрямых связей по определению. (B) Модели SC, эмпирического FC и FC, смоделированные на основе модели SAR для среднего субъекта, и соответствующий график рассеяния смоделированного по сравнению с эмпирическим FC (сплошная линия представляет идеальное совпадение).SARh означает модель SAR с добавленными гомотопными связями. Матрицы были переставлены таким образом, чтобы была выделена структура сети. Гомологичные участки располагались симметрично относительно центра матрицы; например, первая и последняя области гомологичны. (C) Сходство функциональных сетей мозга у разных субъектов (гистограмма со средними значениями и соответствующими стандартными отклонениями), для среднего субъекта (ромбы) и при добавлении гомотопных связей (кружки) (слева). Сетевые карты для среднего испытуемого и эмпирического ФК, а также для ФК, смоделированного с использованием модели SAR с исходным SC или SARh.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.g001

Роль гомотопных связей

Мы пришли к выводу (см. гипотезу h4), что часть необъяснимой дисперсии может отражать проблемы с оценкой SC по DWI, которых можно ожидать из-за ограничений существующих алгоритмов отслеживания волокон и проблемы пересечения волокон [38]. Мы знаем, например, что многие волокна, проходящие через мозолистое тело, плохо оцениваются при диффузионной визуализации, в частности те, которые соединяют более латеральные части коры головного мозга [39].Тем не менее мозолистое тело является основной межполушарной спайкой мозга млекопитающих, см. [40]. Он систематически соединяет гомологичные участки коры головного мозга через два полушария топографически организованным образом, с передне-задним градиентом, через систему миелиновых гомотопических волокон или «гомотопических связей». Гипотеза о влиянии задач оценки SC на необъяснимую дисперсию FC была подтверждена наблюдением, согласно которому внутриполушарные связи в среднем давали гораздо более высокую прогностическую силу (т. г., 0,59 для модели SAR), чем межполушарные связи (0,16 для модели SAR).

Чтобы дополнительно проверить роль связей белого вещества в управлении FC, мы искусственно установили для всех гомотопных связей постоянное значение SC (0,5) для среднего субъекта и повторно провели все симуляции. В результате прогностическая сила сильно возросла для всех моделей (рис. 1, панели A и B), варьируясь от 0,39 только для SC до 0,61 для модели SAR (таблица 1). Таким образом, необъяснимая дисперсия (1- R ² ) сократилась до 63%.При этом прогностическая сила для внутри- и межполушарных связей стала эквивалентной (0,60 и 0,62 соответственно). Интересно, что добавление гомотопных связей также привело к существенному увеличению предсказательной силы для непрямых связей, то есть пар областей, для которых SC равен нулю (увеличение с 0,07 до 0,45). Влияние добавления межполушарных анатомических связей на увеличение прогностической способности было очень специфичным для гомотопических связей. При применении SAR-модели к матрице SC с добавлением гомотопных связей и случайной перестановкой (10 000 перестановок) 80 соответствующих межполушарных связей (одна область в одном полушарии была связана с одной и только с одной областью в другом полушарии) прогностическая способность резко возросла. уменьшилось даже по сравнению с результатами с исходным SC (рис. 2, панель A).Более того, мы дополнительно оценили специфичность этого результата, систематически манипулируя SC. В трех разных симуляциях мы случайным образом удаляли, добавляли и переставляли структурные связи (10 000 раз). Во всех случаях прогностическая сила снижалась в зависимости от доли манипулируемых соединений (рис. 2, панель B). Более того, изменения, вызванные этими манипуляциями, оставались небольшими (<0,05), намного ниже изменений, которые мы могли вызвать, добавляя гомотопные соединения. В целом, эти результаты предполагают, что гомотопные связи играют ключевую роль в формировании сетевой динамики сложным и нетривиальным образом.

Рисунок 2. Манипуляции с SC.

(A) Прогностическая способность модели SAR с исходным SC (зеленый), при добавлении гомотопных связей («SARh», красный) или с перемешанными гомотопными связями (черный). (B) Прогностическая сила модели SAR с исходным SC (красный) и когда значения SC были случайным образом переставлены, удалены или добавлены (слева направо). Для каждого графика прогностическая сила была количественно определена как функция процента манипулируемых соединений.

https://дои.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.g002

Прогнозирование функциональных сетей мозга

Помимо предсказания общей картины FC, мы также оценили, могут ли модели предсказать эмпирическую организацию FC в набор внутренних сетей. Матрицы связности были сгруппированы в группы непересекающихся областей мозга, демонстрирующих высокую корреляцию внутри группы и низкую корреляцию между группами, а полученные в результате разделения на функциональные сети мозга сравнивались между эмпирическими и смоделированными ФК с использованием скорректированного индекса Рэнда (см. Методы).Опять же, модель SAR, как правило, работала лучше всех вычислительных моделей (рис. 1, панель C).

Без добавления гомотопных связей в матрицу SC смоделированные сети сильно отличались от эмпирических сетей. В частности, было обнаружено, что большинство сетей латерализованы. После добавления гомотопических связей сходство между смоделированными и эмпирическими сетями значительно улучшилось. Сети чаще были двусторонними и в целом соответствовали топографии эмпирических функциональных сетей, включая соматосенсорные, моторные, зрительные и ассоциативные сети.Моделирование также правильно предсказало высокую ФК между миндалевидным телом и вентрально-латеральными секторами префронтальной коры. Тем не менее, были некоторые заметные различия. Во-первых, кластеризация эмпирических FC дала сеть лобно-теменно-височных ассоциаций дальнего действия (рис. 1, панель C, голубой), которая не наблюдалась в смоделированных FC как таковых. Во-вторых, теменно-височный кластер (рис. 1, панель C, красный), который был связан с таламо-стриарными сетями, был предсказан моделированием, но не присутствовал в эмпирических данных. В-третьих, кластер, охватывающий всю поясную извилину и предклинье (рис. 1, панель C, зеленый), был предсказан моделированием, но был разбит на большее количество кластеров в эмпирических данных.

Стационарные FC, нестационарные FC и нестационарные

Приведенные выше результаты показывают, что SC играет причинную роль в FC, но все же можно задаться вопросом, какие аспекты лежащей в основе динамики наиболее непосредственно связаны с этим влиянием. Гипотеза состоит в том, что СК в сочетании со стабильными физиологическими процессами (т.г., общее усиление синаптической передачи), приводит к стационарному режиму динамики. Эта гипотеза подтверждается открытием, что все протестированные в этом исследовании модели, которые использовались в стационарном режиме (в сильном смысле), могли объяснить значительно большую дисперсию, чем только SC. Кроме того, тот факт, что SAR может прогнозировать FC значительно лучше, чем все другие модели, свидетельствует о том, что этот стационарный режим связан со стационарным FC (тест парной перестановки, p <0. 05 исправлено).

Но очевидно, что многие вариации в динамических паттернах активности мозга, будь то в процессе спонтанного познания, физиологической регуляции или контекстно-зависимых изменений, не могут быть связаны с чисто стационарной ФК. Моделирование того, как динамика мозга взаимодействует с эндогенными контекстами и контекстами окружающей среды, должно потребовать более сложных моделей, как стационарных, так и нестационарных, способных генерировать нестационарные (то есть изменяющиеся во времени) паттерны FC.Учитывая, что в лучшем случае 37% дисперсии можно объяснить моделью чисто стационарного FC (SAR), мы можем задаться вопросом, почему модели более высокой сложности, используемые в нашем испытательном стенде для моделирования, не показали лучших результатов при прогнозировании FC. Одна из возможных гипотез заключается в том, что модель SAR была предпочтительнее при моделировании, потому что мы оценили FC в течение примерно 10 минут реальной динамики мозга. В такой конфигурации мы можем представить, что нестационарности FC компенсируются, а оценка эффективно сохраняет стационарную часть FC. Таким образом, мы задались вопросом, будут ли более сложные модели работать лучше, когда нестационарная FC может более сильно отражаться в данных. Мы подошли к этому вопросу, вычислив прогностическую способность оконного FC как функцию длины используемого временного окна [22] для всех возможных временных окон, в течение которых можно было оценить FC, и для всех моделей. Мы также исследовали влияние продолжительности моделирования (см. Методы). Мы обнаружили, что относительная производительность более сложных моделей все еще ниже, чем у модели SAR (рис. 3 и S4).Средняя предсказательная сила была ниже для более коротких временных окон и увеличивалась до предела для более длинных временных окон. Модель SAR вела себя как «верхняя граница» для прогностической способности. Производительность всех других моделей, независимо от размера временного окна, была между производительностью только SC и моделью SAR.

Простое объяснение состоит в том, что нестационарные паттерны FC, сгенерированные имитационными моделями, не соответствовали нестационарным паттернам эмпирического FC, когда они разворачивались во время сбора данных в мозгу участников. Контекстно-зависимая и переходная динамика, вероятно, будет упущена моделями динамики, которые не могут быть контекстуально ограничены в отсутствие дополнительной информации. Таким образом, трудно сделать вывод, какая часть из 63% необъяснимой дисперсии, остающейся в FC всего сеанса, на самом деле отражает физиологически значимую нестационарную FC и, в более широком смысле, нестационарную динамику.

Обсуждение

В настоящем исследовании мы исследовали соответствующие вклады анатомических связей, стационарной динамики и нестационарности в возникновение эмпирической функциональной связности.Мы сравнили производительность вычислительных моделей при моделировании ФК и манипулируемого СК, чтобы проанализировать влияние СК на ФК, с фильтром комбинированных физиологических моделей динамики и без него.

Важность путей волокон белого вещества в формировании функциональных сетей мозга является известным фактом, обзор см. в [15], [17], [21], [23]. Предыдущие исследования по моделированию подтвердили важность лежащих в основе анатомических связей, то есть SC, в формировании функциональных взаимоотношений между системами мозга [16], [41], [42]. В соответствии с нашей гипотезой h2 мы показали, что функциональную связность можно хотя бы частично объяснить только структурной связностью. Добавляя гомотопные связи в матрицу SC, мы обнаружили небольшое увеличение объясненной дисперсии при рассмотрении предсказания FC всего сеанса только на основе SC (+4% объясненной дисперсии). В соответствии с пунктом h3, добавление моделей физиологических взаимодействий помимо SC увеличило объясняемую дисперсию в FC всего сеанса на 8% для наиболее эффективной модели SAR, когда гомотопные связи не добавлялись, и на 22%, когда гомотопные связи не добавлялись. добавляются гомотопные связи.Этот последний факт, который сильно поддерживает h4, предполагает сложное взаимодействие между анатомией, отраженной SC, и физиологическими механизмами в генерации FC. Это влияние SC-манипуляций на прогнозируемый FC относилось не только к прямым, но и к косвенным связям. Для непрямых связей FC всего сеанса был намного лучше предсказан после добавления гомотопных связей к SC, чем до их добавления (0,45 против 0,07 в предсказательной способности). Проблема ограниченной предсказательной силы ФК на основе СК при рассмотрении косвенных связей поставила ученых в тупик [43].По этой причине многие исследования оценивают только производительность моделей на прямых соединениях. Здесь мы показали, что основным фактором, влияющим на FC для косвенных анатомических связей (+20% в объясненной дисперсии), является взаимодействие между подмножеством анатомических связей, то есть гомотопическими связями (которые обычно недооцениваются DWI), и физиологическими параметрами, которые порождают динамику, лежащую в основе FC, сами обусловленные возможными взаимодействиями, определяемыми SC.

Вопреки нашим ожиданиям (см. гипотезу h3), все модели работали одинаково, независимо от сложности модели.Лучшей моделью в большинстве случаев была модель SAR, модель стационарного FC, управляемая SC, с 63% дисперсии, оставшейся необъяснимой. Вполне вероятно, что, помимо проблем с оценкой SC по DWI и других несжимаемых источников нерелевантного шума, большая часть необъяснимой дисперсии FC связана с нестационарными закономерностями в FC и, в более общем плане, с нестационарностью в сильный смысл. Такие нестационарности трудно моделировать в экспериментально ничем не ограниченном состоянии покоя и при отсутствии дополнительной информации о конкретных параметрах, формирующих FC.Независимо от их сложности, вычислительные модели способны генерировать только прототипы активности мозга, а не субъектно-зависимую активность, которая происходила в мозгу участников во время сканирования. Такая неопределенность затрудняет научную необходимость моделирования динамики мозга, и найти решения для решения этой проблемы будет непросто [26], [44]. Несмотря на то, что одной из целей нейронауки является создание генеративных моделей, способных генерировать подробную нейронную динамику, генеративные модели не могут быть информированы этим неизвестным контекстом и, как следствие, не могут генерировать контекстно-зависимую активность таким образом, который предсказывал бы эмпирические данные. данных, при отсутствии дополнительных мер и экспериментального контроля.Тем не менее, и, возможно, именно по этой причине, изучение нестационарности в FC должно представлять центральный интерес для данной области, поскольку такие нестационарности могут объяснить большую часть FC (до 63% по результатам нашего моделирования) и, таким образом, отражают критические механизмы нейрокогнитивной обработки.

В отсутствие адекватных принципов моделирования определение точного вклада нестационарностей в необъяснимую дисперсию FC невозможно, поскольку ожидаются другие смешанные источники необъяснимой дисперсии.Как мы показали, даже наивные манипуляции, направленные на оценку влияния известных ошибок при реконструкции гомотопических связей по DWI, показали, что такие ошибки могут вызывать 20% необъяснимой дисперсии в предсказании эмпирических FC. Как следует использовать DWI и отслеживание волокон для оптимальной оценки структурной связности, до сих пор является предметом интенсивных дискуссий [45]–[48]. Вполне вероятно, что часть необъяснимой дисперсии в прогнозировании FC будет уменьшена по мере того, как станут доступными более точные оценки SC.

Модель, показывающая наилучшие результаты, модель SAR, явно моделировала стационарный процесс со стационарным FC. В соответствии с нашей гипотезой h5, эмпирический FC, вероятно, будет включать в себя стационарные компоненты, управляемые SC. Дополнительные знания об этом стационарном процессе могут быть получены путем анализа FC, рассчитанного за гораздо более длительные периоды времени, чем обычно (например, часы по сравнению с минутами). Этот стационарный процесс сам по себе, вероятно, будет стационарным лишь локально, поскольку можно было бы ожидать, что медленные физиологические циклы, от ночных циклов до гормональных циклов, развития, обучения и старения, изменят параметры, его контролирующие.

В настоящем исследовании мы не учитывали статистические флуктуации, вызванные тем, что временные ряды имели конечную длину. Такая конечность означает, что даже стационарная в строгом смысле модель может генерировать выборочные моменты, которые флуктуируют во времени. Например, выборочная сумма квадратов многомерной нормальной модели с ковариационной матрицей Σ, вычисленная из временных рядов размером N , не равна N Σ, а распределена по Вишарту с N -1 степенями свободы и масштабной матрицей. Σ.Это явление будет искусственно увеличивать долю дисперсии, которая не может быть объяснена стационарными моделями, и, следовательно, играть против стационарных моделей. Поскольку, наоборот, очень маловероятно, чтобы нестационарная модель генерировала моменты выборки, которые остаются постоянными во времени, статистические колебания не могут в то же время искусственно увеличивать часть дисперсии, которая может быть объяснена стационарными моделями. Как следствие, игнорирование этих статистических флуктуаций привело к недооценке той части дисперсии, которая может быть объяснена моделями, стационарными в сильном смысле.Другими словами, наша оценка части дисперсии, учитываемой стационарной моделью, является нижней границей истинного значения. Поэтому можно быть уверенным, что учет статистических флуктуаций только усилит h5.

Наша цель состояла в том, чтобы исследовать, как современные генеративные модели мозговой активности предсказывают взаимосвязь между структурой и функцией. Сложность некоторых из этих моделей была такова, что включенные здесь симуляции были возможны только благодаря компьютерному кластеру. Поведение всех этих моделей зависит от значений некоторых параметров, и в настоящем исследовании мы задаем эти параметры в соответствии с литературными данными. В какой мере этот выбор влияет на то, насколько хорошо модели предсказывают FC, неясно. Тем не менее, полное исследование этого вопроса остается за рамками данного исследования, поскольку оптимизация параметров путем обширного исследования пространства параметров для всех моделей на данном этапе нереальна. Тем не менее, чтобы получить представление о чувствительности наших результатов к значениям параметров таким образом, чтобы это было совместимо с доступной вычислительной мощностью, мы исследовали поведение моделей Фитцхью-Нагумо, Уилсона и Курамото на подмножестве пространства параметров. (см. рисунки S5 и S6).Мы обнаружили, что значения параметров мало влияли на прогностическую способность, которая во всех случаях оставалась ниже, чем у SAR, самой простой протестированной модели.

Мы сформулировали h3, чтобы проверить наличие связи между сложностью и реализмом в используемых нами моделях. Действительно, между ними должна существовать очень тесная связь, поскольку более сложные генеративные модели в нашем исследовании были разработаны с учетом биофизических механизмов, с физиологически значимыми параметрами и значениями, часто выбираемыми на основе предыдущих экспериментальных результатов.Теперь реализм обычно достигается за счет сложности. Как следствие, часто (неявно) предполагается, что среди выбранных нами моделей чем сложнее модель, тем более реалистичной она будет и тем лучше она будет соответствовать данным. Вот почему мы установили h3, основываясь на таком обосновании, вдохновленном литературой, чтобы проверить эту гипотезу. Результаты показывают, что для используемых нами моделей с их наборами параметров увеличение сложности не было связано с увеличением производительности.Это говорит о том, что для этих моделей сложность и реализм не так тесно связаны, как ожидалось.

Учитывая, что модель SAR является единственной моделью, которая не включает этап гемодинамического моделирования (Balloon-Windkessel), нельзя исключать, что превосходство SAR отражает проблемы с этим этапом. Чтобы убедиться, что это не так, мы рассчитали прогностическую силу для всех моделей без гемодинамической модели. Прогностическая сила была в значительной степени нечувствительна к наличию гемодинамической модели (см. Рисунок S7).В частности, модель SAR оставалась в целом верхней границей с точки зрения прогностической способности.

Наконец, мы должны отметить, что мы полагались на определение SC, ограниченное компартментом белого вещества. Хотя это является стандартом в этой области, в действительности в сером веществе существует локальный внутренний SC. Однако современные модели обычно делают предварительные предположения о таких SC. Более того, в настоящее время невозможно надежно измерить внутреннюю СК для всего мозга.

Несмотря на сложность проблем и ограничения современных подходов к моделированию, компьютерное моделирование крупномасштабной динамики мозга остается важной научной задачей.Это ключ к лучшему пониманию генеративных механизмов и прогрессу в физиологии мозга, физиопатологии и, в более общем плане, в теоретической неврологии. Это также играет центральную роль в поиске точных и значимых биомаркеров старения и болезней [49]. Более того, компьютерное моделирование ФК открывает возможность делать выводы о конкретных биофизических параметрах, включая выводы о самой лежащей в основе анатомической связности. Несмотря на их ограниченную предсказательную силу, более простые модели могут быть полезны в этом контексте.Модель SAR, представленная в [36], может показаться хорошо подходящей для моделирования основных стационарных аспектов генеративных механизмов FC. Одним из преимуществ такой простой и поддающейся анализу модели является то, что, помимо ее очень низкой вычислительной нагрузки, она может стать основой для прямой оценки параметров модели, которые можно использовать для сравнения клинических популяций, и может представлять собой потенциально важный биомаркер заболевания. .

Методы

Заявление об этике

Все участники дали письменное информированное согласие, и протокол был одобрен локальным комитетом по этике больницы Питье-Сальпетриер (номер: 44-08; Париж, Франция).

Данные

В рамках местного сообщества был набран 21 здоровый праворукий доброволец (11 мужчин, средний возраст 22±2,4 года). Данные были получены с использованием МРТ-сканера Siemens Trio TIM 3 T (CENIR, Париж, Франция). Подробности о приобретении и предварительной обработке см. в тексте S1. Для каждого испытуемого в результате предварительной обработки были получены три матрицы: одна из SC, одна со средней длиной волокна и одна из эмпирических FC. Эти матрицы также были усреднены по предметам («усредненный предмет»).

Моделирование

Мы использовали восемь генеративных моделей с различными уровнями сложности: модель SAR, чисто пространственная модель без динамики, которая выражает BOLD колебания в пределах одного региона как линейную комбинацию колебаний в других регионах; система Уилсона-Коуэна, модель, выражающая возбуждающую и тормозную активность популяций нейронов; две модели скорости (с задержкой проведения или без нее), упрощенные версии системы Уилсона-Коуэна, полученные с учетом исключительно возбуждающей популяции; модель Курамото, моделирующая активность нейронов с помощью осцилляторов; модель Фитцхью-Нагумо, целью которой является воспроизведение сложного поведения, подобного наблюдаемому в моделях, основанных на проводимости; модель нейронной массы, также основанная на проводимости и с сильными биофизиологическими ограничениями; и, наконец, модель спайковых нейронов, наиболее ограниченная модель в текущем исследовании, которая моделирует популяции нейронов как аттракторы. Дополнительные сведения см. в тексте S2.

Все модели использовали матрицу SC в качестве входных данных, и все, кроме SAR, были взяты в качестве моделей активности нейронов (а не BOLD). Смоделированный сигнал fMRI BOLD был получен из смоделированной активности нейронов с помощью гемодинамической модели Balloon-Windkessel [50], [51]. Затем глобальный средний сигнал был регрессирован из временных рядов каждого региона. Наконец, смоделированный FC был рассчитан как корреляция Пирсона между смоделированными временными рядами. Для модели SAR мы напрямую вычислили смоделированный FC из аналитического выражения ковариации, см. уравнение (2) в тексте S2.Все модели имели параметр, который представляет силу связи между областями. Этот параметр оптимизировался отдельно для каждой модели в среднем с учетом ограничения вычислительной нагрузки (текст S2). После оптимизации мы сгенерировали три прогона 8-минутной активности BOLD и усреднили соответствующие FC, чтобы получить смоделированный FC для каждой динамической модели и каждого субъекта. Для среднего субъекта смоделированная FC была получена путем подачи средней матрицы SC на различные модели.

Производительность

Эффективность моделирования оценивалась с использованием предсказательной способности и сходства пространственных паттернов.Прогностическая способность была количественно определена для каждого субъекта и для среднего субъекта с помощью корреляции Пирсона между смоделированными и эмпирическими FC [29]. Что касается подобия функциональных сетей мозга, SC, эмпирическая FC и смоделированная FC были разложены на 10 сетей с использованием агломеративной иерархической кластеризации и обобщенного критерия Уорда [52]. Полученные сети из SC и смоделированного FC сравнивались с сетями, полученными в результате эмпирического FC, с использованием скорректированного индекса Рэнда [53], [54]. Индекс Рэнда количественно определяет сходство между двумя разделами мозга в сети, вычисляя пропорцию пар областей, для которых эти два раздела согласуются (т.т. е. они находятся либо в одной сети для обоих разделов, либо в разных сетях для обоих разделов). Корректировка учитывает уровень сходства, который можно было бы ожидать только случайно.

Анализ динамики

Эмпирические и смоделированные оконные FC были рассчитаны для отдельных субъектов с использованием скользящих временных окон (шаг 20 с) различной длины (от 20 до 420 с с шагом 20 с). Прогностическая сила вычислялась как корреляция между любой парой временных окон одинаковой длины, соответствующих смоделированной и эмпирической оконной FC соответственно.Этот подход применялся только к динамическим моделям; только для SC и модели SAR смоделированный FC оставался, по определению, постоянным во времени, и, как следствие, оконный FC приравнивался к FC всего сеанса. Также было исследовано влияние продолжительности смоделированного запуска на прогностическую способность. Для каждой модели на среднем испытуемом моделировались три пробежки продолжительностью один час. Затем вычислялась прогностическая сила как функция продолжительности симулированного запуска. По той же причине, что и выше, только SC и модель SAR не зависели от продолжительности моделирования.

Дополнительная информация

Рисунок S1.

Производительность вычислительных моделей, когда не выполнялась глобальная регрессия сигнала. (A) Предсказательная сила для всех соединений и, если они ограничены внутри/межполушарными, прямыми/косвенными соединениями. Для каждого типа связей и каждой модели мы представили отдельные прогностические способности (гистограмма, представляющая средние значения и соответствующие стандартные отклонения), а также прогностическую способность для среднего субъекта, рассчитанную с использованием исходного SC (ромбики) или после добавления гомотопных связей. (круги).Следует отметить, что SC сам по себе не имеет предсказательной силы (нулевой) для подмножества непрямых связей по определению. (B) Модели SC, эмпирического FC и FC, смоделированные на основе модели SAR для среднего субъекта, и соответствующий график рассеяния смоделированного по сравнению с эмпирическим FC (сплошная линия представляет идеальное совпадение). SARh означает модель SAR с добавленными гомотопными связями. Матрицы были переставлены таким образом, чтобы была выделена структура сети. Гомологичные участки располагались симметрично относительно центра матрицы; например, первая и последняя области гомологичны.(C) Сходство функциональных сетей мозга у разных субъектов (гистограмма со средними значениями и соответствующими стандартными отклонениями), для среднего субъекта (ромбы) и при добавлении гомотопных связей (кружки) (слева). Сетевые карты для среднего испытуемого и эмпирического ФК, а также для ФК, смоделированного с использованием модели SAR с исходным SC или SARh.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s001

(EPS)

Рисунок S2.

Производительность только SC и модели SAR в более мелких пространственных масштабах. Предсказательная сила для всех подключений и при ограничении внутри/межполушарными, прямыми/косвенными подключениями. Для каждого типа связей и каждой модели мы представили отдельные прогностические способности (гистограмма, представляющая среднее значение и соответствующее стандартное отклонение), а также прогностическую способность среднего субъекта, рассчитанную с использованием исходного SC (ромбики) или после добавления гомотопных связей. (круги).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s002

(EPS)

Рисунок S3.

Производительность вычислительных моделей на наборе данных репликации. Набор данных репликации был получен из исследования Хагманна и его коллег [55]. Сеть мозга была определена с низкой анатомической детализацией (N = 66 областей), а показатели связности были усреднены по пяти здоровым добровольцам. (A) Предсказательная сила для всех соединений и, когда они ограничены внутри/межполушарными, прямыми/косвенными соединениями. Для каждого типа связей и каждой модели мы представили отдельные прогностические способности (гистограмма, представляющая средние значения и соответствующие стандартные отклонения), а также прогностическую способность для среднего субъекта, рассчитанную с использованием исходного SC (ромбики) или после добавления гомотопных связей. (круги).Следует отметить, что SC сам по себе не имеет предсказательной силы (нулевой) для подмножества непрямых связей по определению. (B) Модели SC, эмпирического FC и FC, смоделированные на основе модели SAR для среднего субъекта, и соответствующий график рассеяния смоделированного по сравнению с эмпирическим FC (сплошная линия представляет идеальное совпадение). SARh означает модель SAR с добавленными гомотопными связями. Матрицы были переставлены таким образом, чтобы была выделена структура сети. Гомологичные участки располагались симметрично относительно центра матрицы; например, первая и последняя области гомологичны.(C) Сходство функциональных сетей мозга у разных субъектов (гистограмма со средними значениями и соответствующими стандартными отклонениями), для среднего субъекта (ромбы) и при добавлении гомотопных связей (кружки) (слева). Сетевые карты для среднего испытуемого и эмпирического ФК, а также для ФК, смоделированного с использованием модели SAR с исходным SC или SARh.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s003

(EPS)

Рисунок S5.

Исследование пространства параметров для модели Фитцхью-Нагумо. (слева) Фазовые диаграммы (т. е. плоскость x — y ) для несвязанной модели ( k  = 0) при различных значениях параметров α и β . Модель работает преимущественно в колебательном режиме для исследуемого диапазона значений параметров. (Справа) Предсказательная сила как функция α и β . Черная точка представляет собой набор параметров, используемых в нашем моделировании, а черный квадрат соответствует значениям из [28]. Значения, использованные в нашем моделировании, дали более высокую прогностическую силу, чем значения параметров из [28].В любом случае для рассматриваемого диапазона параметров прогностическая способность всегда оставалась ниже, чем у модели SAR.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s005

(EPS)

Рисунок S6.

Влияние скорости на предсказательную силу. Прогностическая мощность как функция силы сцепления и значений скорости в генеративных моделях. Черные точки представляют значения, используемые для последующих симуляций. Эти симуляции показывают, что прогностическая способность мало зависит от скорости.В любом случае, для рассматриваемого диапазона параметров прогностическая способность также всегда оставалась ниже, чем у SAR-модели.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s006

(EPS)

Рисунок S7.

Эффект гемодинамической модели. Предсказательная сила для всех подключений и при ограничении внутри/межполушарными, прямыми/косвенными подключениями. Для каждого типа связей и каждой модели мы представили прогностическую способность для среднего субъекта, рассчитанную с использованием ЖИРНОГО сигнала (ромбы, сплошная линия) или с использованием активности нейронов (кружки, пунктирная линия).Следует отметить, что прогноз немного отличается от прогноза на рисунке 1 из-за стохастического компонента большинства моделей при каждом прогоне.

https://doi.org/10.1371/journal. pcbi.1003530.s007

(EPS)

Благодарности

Авторы выражают благодарность Олафу Спорнсу (факультет психологии, Принстонский университет, Принстон, США) и Кристоферу Дж. Хани (факультет психологии и наук о мозге, Университет Индианы, Блумингтон, США) за предоставление модели нейронной массы; Густаво Деко, Этьену Хьюгу и Джоанне Кабрал (Группа вычислительной неврологии, Департамент технологий, Университет Помпеу Фабра, Барселона, Испания) за предоставление моделей Курамото и скорости, а также модели спайков; и Олафу Спорнсу и Патрику Хагманну (отделение радиологии, Университетский больничный центр и Лозаннский университет, Лозанна, Швейцария) за то, что они поделились своими данными для тиражирования.Мы также хотели бы поблагодарить их за плодотворные обсуждения. Авторы благодарны Stéphane Lehéricy и его команде (Центр нейровизуализационных исследований, Париж, Франция) за предоставление им данных, и особенно Romain Valabregue за его помощь в решении крупнозернистого распределенного распараллеливания вычислительных задач.

Вклад авторов

Задумал и разработал эксперименты: AM DR HB GM. Выполняли опыты: AM DR GM. Проанализированы данные: А.М. Написал статью: AM DR HB GM.

Каталожные номера

1. 1. Месулам М.М. (1998) От ощущения к познанию. Мозг 121: 1013–52.
2. 2. Варела Ф., Лашо Дж. П., Родригес Э., Мартини Дж. (2001) Мозговая сеть: фазовая синхронизация и крупномасштабная интеграция. Nature Review Neurosciences 2: 229–39.
3. 3. Бресслер С.Л., Тоньоли Э. (2006) Принципы работы нейрокогнитивных сетей. Международный журнал психофизиологии 60: 139–48.
4. 4. Sepulcre J, Sabuncu MR, Johnson KA (2012)Сетевые сборки в функциональном мозге.Текущее мнение в неврологии 25: 384–91.
5. 5. Месулам М.М. (2009) Определение нейрокогнитивных сетей в смелом новом мире компьютерных подключений. Нейрон 62: 1–3.
6. 6. Biswal B, Mennes M, Zuo XN, Gohel S, Kelly C, et al. (2010) К открытию науки о функциях человеческого мозга. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 107: 4734–9.
7. 7. Спорнс О (2013) Сетевые атрибуты для сегрегации и интеграции в человеческом мозгу.Текущее мнение в нейробиологии 23: 162–71.
8. 8. Fox M, Raichle ME (2007)Спонтанные колебания активности мозга, наблюдаемые с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. Nature Review Neurosciences 8: 700–11.
9. 9. Ван Дейк К., Хедден Т., Венкатараман А., Эванс К., Лазар С. и др. (2010) Внутренняя функциональная связность как инструмент человеческой коннектомики: теория, свойства и оптимизация. Журнал нейрофизиологии 103: 297–321.
10. 10. Сили В.В., Менон В., Шацберг А.Ф., Келлер Дж., Гловер Г.Х. и соавт.(2007) Диссоциируемые внутренние сети связи для обработки значимости и исполнительного контроля. Журнал нейронаук 27: 2349–56.
11. 11. Боли М., Филлипс С., Чибанда Л., Ванхауденхейс А., Шабус М. и др. (2008) Внутренняя активность мозга в измененных состояниях сознания: насколько сознательным является режим работы мозга по умолчанию? Анналы Нью-Йоркской академии наук 1129: 119–29.
12. 12. Бакнер Р., Эндрюс-Ханна Дж., Шактер Д. (2008) Сеть мозга по умолчанию.Анналы Нью-Йоркской академии наук 1124: 1–38.
13. 13. Смит С., Фокс П., Миллер К., Глан Д., Фокс М. и др. (2009) Соответствие функциональной архитектуры мозга во время активации и покоя. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 13040–5.
14. 14. Liu X, Duyn JH (2013)Изменяющаяся во времени информация о функциональной сети, извлеченная из кратких случаев спонтанной активности мозга. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 110: 4392–7.
15. 15. Sporns O (2013) Человеческий коннектом: истоки и проблемы. Нейроизображение 80: 53–61.
16. 16. Винсент Дж.Л., Патель Г.Х., Фокс М.Д., Снайдер А.З., Бейкер Дж.Т. и др. (2007)Внутренняя функциональная архитектура в анестезированном мозге обезьяны. Природа 447: 83–86.
17. 17. Honey CJ, Thivierge JP, Sporns O (2010) Может ли структура предсказать функцию человеческого мозга? Нейроизображение 52: 766–76.
18. 18. Маргулис Д., Винсент Дж., Келли С., Ломанн Г., Уддин Л. и др.(2009) Precuneus имеет общую функциональную архитектуру у людей и обезьян. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 20069–74.
19. 19. Van den Heuvel MP, Mandl RCW, Kahn RS, Hulshoff Pol HE (2009) Функционально связанные сети в состоянии покоя отражают основную архитектуру структурных связей человеческого мозга. Картирование человеческого мозга 30: 3127–41.
20. 20. Hermundstad AM, Bassett DS, Brown KS, Aminoff EM, Clewett D, et al.(2013) Структурные основы функциональной связи в состоянии покоя и задач в человеческом мозгу. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 110: 6169–74.
21. 21. Damoiseaux J, Greicius MD (2009)Больше, чем сумма его частей: обзор исследований, объединяющих структурную связность и функциональную связность в состоянии покоя. Структура и функции мозга 213: 525–33.
22. 22. Аллен Э. , Дамараю Э., Плис С., Эрхардт Э., Эйхеле Т. и др.(2014) Отслеживание динамики связности всего мозга в состоянии покоя. Кора головного мозга 24: 663–676.
23. 23. Буллмор Э., Спорнс О. (2009) Сложные мозговые сети: теоретический анализ графов структурных и функциональных систем. Nature Review Neurosciences 10: 186–98.
24. 24. Шехзад З., Келли А.М., Рейсс П.Т., Джи Д.Г., Готимер К. и др. (2009) Отдыхающий мозг: неограниченный, но надежный. Кора головного мозга 19: 2209–29.
25. 25. Challis RE, Kitney RI (1990)Обработка биомедицинских сигналов (в четырех частях).часть 1. методы во временной области. Медицинская и биологическая инженерия и вычислительная техника 28: 509–24.
26. 26. Смит С.М. (2012) Будущее подключения FMRI. Нейроизображение 62: 1257–1266.
27. 27. Галан Р. (2008) О том, как сетевая архитектура определяет доминирующие паттерны спонтанной нейронной активности. ПЛОС ОДИН 3: e2148.
28. 28. Ghosh A, Rho Y, McIntosh AR, Kotter R, Jirsa V (2008) Шум во время отдыха позволяет исследовать динамический репертуар мозга.Вычислительная биология PLoS 4: e1000196.
29. 29. Honey CJ, Sporns O, Cammoun L, Gigandet X, Thiran JP и др. (2009) Прогнозирование функциональной связности человека в состоянии покоя на основе структурной связности. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 2035–40.
30. 30. Кабрал Дж., Хьюг Э., Спорнс О., Деко Г. (2011) Роль колебаний локальной сети в функциональной связности в состоянии покоя. Нейроизображение 57: 130–139.
31. 31.Кабрал Дж., Хьюз Э., Крингельбах М.Л., Деко Г. (2012)Моделирование результата структурного разъединения функциональной связности в состоянии покоя. Нейроизображение 62: 1342–1353.
32. 32. Деко Г., Йирса В.К. (2012)Постоянная корковая активность в состоянии покоя: критичность, мультистабильность и призрачные аттракторы. Журнал неврологии 32: 3366–75.
33. 33. Брейкспир М., Джирса В., Деко Г. (2010) Вычислительные модели мозга: от структуры к функции. Нейроизображение 52: 727–730.
34. 34. Деко Г., Джирса В., Макинтош А. (2011) Новые концепции динамической организации активности мозга в состоянии покоя. Nature Reviews Neuroscience 12: 43–56.
35. 35. Behrens TEJ, Johansen-Berg H, Jbabdi S, Rushworth MFS, Woolrich MW (2007) Вероятностная диффузионная трактография с несколькими ориентациями волокон: что мы можем получить? Нейроизображение 34: 144–55.
36. 36. Тонони Г., Спорнс О., Эдельман Г. (1994) Измерение сложности мозга: связь функциональной сегрегации и интеграции в нервной системе.Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 91: 5033–7.
37. 37. Деко Г., Джирса В., Макинтош А.Р., Спорнс О., Коттер Р. (2009)Ключевая роль связи, задержки и шума в колебаниях мозга в состоянии покоя. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 10302–7.
38. 38. Ведин В., Ван Р., Шмахманн Дж., Беннер Т., Ценг В. и др. (2008)Диффузионно-спектральная магнитно-резонансная томография (DSI) трактография пересекающихся волокон.Нейроизображение 41: 1267–1277.
39. 39. Ли Л., Риллинг Дж., Прейсс Т., Глассер М., Дамен Ф. и другие. (2012) Количественная оценка основы для создания анатомических сетей мозга с помощью глобальной трактографии. Нейроизображение 61: 1017–30.
40. 40. Шмахманн Дж. Д., Пандья Д. Н. (2006) Пути волокон головного мозга. Издательство Оксфордского университета.
41. 41. Damoiseaux JSS, Rombouts SARB, Barkhof F, Scheltens P, Stam CJJ и др. (2006) Последовательные сети состояний покоя у здоровых субъектов.Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 103: 13848–53.
42. 42. Рыхлевская Э., Граттон Г., Фабиани М. (2008) Объединение структурных и функциональных данных нейровизуализации для изучения связей мозга: обзор. Психофизиология 45: 173–87.
43. 43. Адачи Ю., Осада Т., Спорнс О., Ватанабэ Т., Мацуи Т. и др. (2011) Функциональная связь между анатомически не связанными областями формируется коллективными эффектами сетевого уровня в коре головного мозга макаки.Кора головного мозга 22: 1586–1592.
44. 44. Деко Г., Джирса В.К., Макинтош А.Р. (2013)Отдыхающий мозг никогда не отдыхает: вычислительное понимание потенциальных когнитивных архитектур. Тенденции в нейронауках 36: 268–74.
45. 45. Йохансен-Берг Х., Рашворт М. (2009) Использование диффузионной визуализации для изучения соединительной анатомии человека. Ежегодный обзор нейронаук 32: 75–94.
46. 46. Джбабди С., Йохансен-Берг Х. (2011) Трактография: куда мы идем дальше? Связь мозга 1: 169–83.
47. 47. Джонс Д., Кноше Т., Тернер Р. (2012)Целостность белого вещества, количество волокон и другие заблуждения: что можно и чего нельзя делать при диффузионной МРТ. Нейроизображение 73: 239–54.
48. 48. Делл’Аква Ф., Катани М. (2012)Структурные сети человеческого мозга: горячие темы в диффузионной трактографии. Текущее мнение в неврологии 25: 375–83.
49. 49. Вулрич М.В., Стефан К.Е. (2013)Модели биофизической сети и коннектом человека. Нейроизображение 80: 330–8.
50. 50.Лартер Р., Брент С. (1999) Связанная решетчатая модель обыкновенных дифференциальных уравнений для моделирования эпилептических припадков. Хаос 9: 795–804.
51. 51. Friston KJ (2003) Динамическое причинно-следственное моделирование. Нейроизображение 19: 1273–302.
52. 52. Батагели В. (1988) Обобщенная палата и связанные с ней проблемы кластеризации. В: Бок HH, редактор. Классификация и родственные методы анализа данных. Северная Голландия. стр. 67–74.
53. 53. Rand WM (1971) Объективные критерии оценки методов кластеризации.Журнал Американской статистической ассоциации 66: 846–50.
54. 54. Хьюберт Л. , Араби П. (1985) Сравнение разделов. Журнал классификации 2: 193–218.
55. 55. Хагманн П., Каммун Л., Жиганде Х., Меули Р., Хани С. и др. (2008) Картирование структурного ядра коры головного мозга человека. Биология PLoS 6: e159.

Что такое центральная нервная система? Определение, функция и части

Функция периферической нервной системы

Нервные волокна, выходящие из ствола головного и спинного мозга, становятся частью периферической нервной системы.Черепные нервы выходят из ствола головного мозга и функционируют как медиаторы периферической нервной системы многих функций, включая движения глаз, силу лица и чувствительность, слух и вкус.

Зрительный нерв считается черепным нервом, но обычно он поражается при заболевании центральной нервной системы, известном как рассеянный склероз, и по этой и другим причинам считается, что он представляет собой продолжение аппарата центральной нервной системы, который контролирует зрение. Фактически врачи могут диагностировать воспаление головки зрительного нерва с помощью офтальмоскопа, как если бы глаза человека были окном в центральную нервную систему.

Нервные корешки отходят от спинного мозга к точке выхода между двумя позвонками и называются в соответствии с сегментом спинного мозга, от которого они отходят (шейный восьмой нервный корешок отходит от восьмого шейного сегмента спинного мозга). Нервные корешки располагаются впереди по отношению к спинному мозгу, если они эфферентные (например, несущие входы к конечностям), или сзади, если афферентные (например, к спинному мозгу).

Волокна, несущие двигательные импульсы к конечностям, и волокна, несущие сенсорную информацию от конечностей к спинному мозгу, срастаются, образуя смешанный (двигательный и чувствительный) периферический нерв.Некоторые поясничные и все крестцовые нервные корешки проходят долгий путь вниз по спинномозговому каналу, прежде чем выйти в виде пучка, напоминающего хвост лошади, отсюда и его название, конский хвост.

Спинной мозг, как и головной, покрыт мягкой мозговой оболочкой и паутинной оболочкой. Спинномозговая жидкость циркулирует вокруг мягкой мозговой оболочки и ниже наружной паутинной оболочки, и это пространство также называют субарахноидальным пространством. Корешки конского хвоста и корешки, из которых состоят нервные корешки высших сегментов, омываются спинномозговой жидкостью.Твердая оболочка окружает мягкую паутинную оболочку спинного мозга, как и головной мозг.

Нейроанатомическая основа множественных функций мозга в приведенном выше резюме чрезмерно упрощена. Хорошим примером является нейроанатомический субстрат функции памяти. Повреждение нескольких областей мозга может повлиять на память. К ним относятся такие структуры, как лобная и височная доли, таламус, мозжечок, скорлупа, сосцевидные тела и свод, а также извилина над мозолистым телом, известная как поясная извилина.Эти структуры по-разному участвуют в сложных процессах, таких как хранение, обработка или поиск воспоминаний.

Ваш мозг и нервная система (для детей)

Как ты помнишь дорогу к дому своего друга? Почему ваши глаза моргают, даже если вы даже не думаете об этом? Откуда приходят мечты? Ваш мозг отвечает за эти вещи и многое другое.

На самом деле, ваш мозг является хозяином вашего тела. Он управляет всем и контролирует практически все, что вы делаете, даже когда вы спите.Неплохо для чего-то похожего на большую серую морщинистую губку.

В вашем мозгу много разных частей, которые работают вместе. Мы собираемся поговорить об этих пяти частях, которые являются ключевыми игроками в мозговой команде:

1. головной мозг (скажем: suh-REE-brum)
2. мозжечок (скажем: sair-uh-BELL-um)
3. ствол головного мозга
4. гипофиз (скажем: пух-ТОО-э-э-э-э) железа
5. гипоталамус (скажем: гипоталамус)

Самая большая часть: головной мозг

Самая большая часть головного мозга – это большой мозг. Головной мозг — это думающая часть мозга, и он контролирует ваши произвольные мышцы — те, которые двигаются, когда вы этого хотите. Так что вам нужен ваш мозг, чтобы танцевать или пинать футбольный мяч.

Ваш мозг нужен, чтобы решать математические задачи, разбираться в видеоиграх и рисовать картинки. Ваша память живет в головном мозге — как кратковременная память (что вы ели на ужин прошлой ночью), так и долговременная память (название американских горок, на которых вы катались два лета назад). Головной мозг также помогает вам рассуждать, например, когда вы понимаете, что вам лучше сделать домашнюю работу сейчас, потому что позже мама поведет вас в кино.

Головной мозг состоит из двух половин, по одной с каждой стороны головы. Ученые считают, что правая половина помогает думать об абстрактных вещах, таких как музыка, цвета и формы. Левая половина считается более аналитической, помогая вам с математикой, логикой и речью. Ученые точно знают, что правая половина головного мозга контролирует левую сторону вашего тела, а левая — правую.

Акт балансировки мозжечка

Далее идет мозжечок.Мозжечок находится в задней части мозга, ниже большого мозга. Он намного меньше головного мозга. Но это очень важная часть мозга. Он контролирует баланс, движение и координацию (то, как ваши мышцы работают вместе).

Благодаря мозжечку вы можете стоять прямо, сохранять равновесие и передвигаться. Подумайте о серфере, катающемся по волнам на своей доске. Что ему нужно больше всего, чтобы оставаться в равновесии? Лучшая доска для серфинга? Самый крутой гидрокостюм? Нет — ему нужен его мозжечок!

Ствол мозга помогает вам дышать — и многое другое

Еще одна небольшая, но мощная часть мозга — это ствол мозга.Ствол головного мозга располагается под головным мозгом и перед мозжечком. Он соединяет остальную часть головного мозга со спинным мозгом, который проходит вниз по шее и спине. Ствол мозга отвечает за все функции, необходимые вашему телу для поддержания жизни, такие как дыхание воздухом, переваривание пищи и циркуляция крови.

Часть работы ствола головного мозга заключается в управлении вашими непроизвольными мышцами — теми, которые работают автоматически, даже если вы об этом не думаете. В сердце и желудке есть непроизвольные мышцы, и именно ствол мозга говорит сердцу перекачивать больше крови, когда вы едете на велосипеде, или желудку, чтобы начать переваривать обед.Ствол мозга также сортирует миллионы сообщений, которые мозг и остальная часть тела посылают туда и обратно. Вау! Быть секретарем мозга — большая работа!

Гипофиз контролирует рост

Гипофиз очень маленький — всего размером с горошину! Его работа состоит в том, чтобы производить и выделять гормоны в ваше тело. Если ваша прошлогодняя одежда вам мала, это потому, что ваш гипофиз вырабатывает специальные гормоны, которые заставляют вас расти. Эта железа играет важную роль и в период полового созревания.Это время, когда тела мальчиков и девочек претерпевают серьезные изменения, поскольку они постепенно становятся мужчинами и женщинами, и все благодаря гормонам, выделяемым гипофизом.

Эта маленькая железа также играет роль со многими другими гормонами, например, теми, которые контролируют количество сахара и воды в организме.

Гипоталамус контролирует температуру

Гипоталамус подобен внутреннему термостату вашего мозга (та маленькая коробочка на стене, которая регулирует тепло в вашем доме). Гипоталамус знает, какой должна быть температура вашего тела (около 98.6°F или 37°C). Если вашему телу слишком жарко, гипоталамус приказывает ему потеть. Если вам слишком холодно, гипоталамус заставляет вас дрожать. И озноб, и потливость — это попытки вернуть температуру вашего тела на прежний уровень.

У тебя есть нервы!

Итак, мозг хозяин, но он не может делать это в одиночку. Нужны нервы — на самом деле их много. И ему нужен спинной мозг, который представляет собой длинный пучок нервов внутри позвоночника, позвонки, которые его защищают.Это спинной мозг и нервы, известные как нервная система, которые позволяют сообщениям течь туда и обратно между мозгом и телом.

Если колючий кактус падает с полки и направляется прямо к вашему лучшему другу, ваши нервы и мозг взаимодействуют так, что вы вскакиваете и кричите своему другу, чтобы он убирался с дороги. Если вы действительно хороши, возможно, вы сможете поймать растение до того, как оно ударит вашего друга!

Нервная система состоит из миллионов и миллионов нейронов (скажем: НУР-онз), которые представляют собой микроскопические клетки.От каждого нейрона отходят крошечные ответвления, которые позволяют ему соединяться со многими другими нейронами.

Когда вы что-то изучаете, сообщения передаются от одного нейрона к другому снова и снова. В конце концов, мозг начинает создавать связи (или пути) между нейронами, так что вещи становятся проще, и вы можете делать их все лучше и лучше.

Вспомните свою первую поездку на велосипеде. Ваш мозг должен был думать о том, как крутить педали, сохранять равновесие, управлять рулем, следить за дорогой и, возможно, даже нажимать на тормоза — и все это одновременно. Тяжелая работа, да? Но в конце концов, по мере того, как вы набирались опыта, нейроны посылали сообщения туда и обратно, пока в вашем мозгу не образовался путь. Теперь вы можете ездить на велосипеде, не задумываясь об этом, потому что нейроны успешно создали путь «езды на велосипеде».

Расположение эмоций

При всем остальном, что он делает, разве не удивительно, что мозг управляет вашими эмоциями? Может быть, вы весело провели свой день рождения и были действительно счастливы. Или ваш друг болен, и вам грустно.Или твой младший брат испортил твою комнату, так что ты очень сердишься! Откуда берутся эти чувства? Твой мозг, конечно.

С каждой стороны вашего мозга есть небольшой пучок клеток, называемый миндалевидным телом (скажем: э-миг-ду-лу). Слово миндалевидное тело на латыни означает миндаль, и именно так выглядит эта область. Ученые считают, что миндалевидное тело отвечает за эмоции. Нормально испытывать всевозможные эмоции, хорошие и плохие. Иногда вам может быть немного грустно, а иногда вы можете испытывать страх, глупость или радость.

Будьте добры к своему мозгу

Так что же вы можете сделать для своего мозга? Множество.

• Ешьте здоровую пищу. Они содержат витамины и минералы, важные для нервной системы.
• Больше играйте (тренируйтесь).
• Надевайте шлем, когда едете на велосипеде или занимаетесь другими видами спорта, требующими защиты головы.
• Не пейте алкоголь, не принимайте наркотики и не курите.
• Используйте свой мозг, выполняя сложные действия, такие как головоломки, чтение, воспроизведение музыки, рисование или что-то еще, что дает вашему мозгу тренировку!

13.2 Центральная нервная система. Анатомия и физиология

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Назовите основные области мозга взрослого человека
• Опишите связи между головным мозгом и стволом головного мозга через промежуточный мозг и из этих отделов в спинной мозг
• Распознать сложные связи внутри подкорковых структур базальных ядер
• Объясните расположение серого и белого вещества в спинном мозге

Головной и спинной мозг представляют собой центральную нервную систему и представляют собой основные органы нервной системы. Спинной мозг представляет собой единую структуру, в то время как мозг взрослого человека описывается с точки зрения четырех основных областей: большого мозга, промежуточного мозга, ствола головного мозга и мозжечка. Сознательный опыт человека основан на нейронной активности мозга. Регуляция гомеостаза регулируется специализированной областью мозга. Координация рефлексов зависит от интеграции сенсорных и моторных путей в спинном мозге.

Головной мозг

Знаменитая серая мантия человеческого мозга, которая, по-видимому, составляет большую часть массы мозга, — это головной мозг (рис. 13.6). Сморщенная часть — это кора головного мозга, а остальная часть структуры находится под этим внешним покрытием. Между двумя сторонами головного мозга имеется большое разделение, называемое продольной щелью. Он разделяет головной мозг на две отдельные половины, правое и левое полушарие головного мозга. Глубоко внутри головного мозга белое вещество мозолистого тела обеспечивает основной путь связи между двумя полушариями коры головного мозга.

Рис. 13.6. Головной мозг. Головной мозг — крупный компонент ЦНС человека, и наиболее очевидным его аспектом является складчатая поверхность, называемая корой головного мозга.

Многие высшие неврологические функции, такие как память, эмоции и сознание, являются результатом работы головного мозга. Сложность головного мозга различна у разных видов позвоночных. Головной мозг самых примитивных позвоночных представляет собой не что иное, как соединение для обоняния. У млекопитающих головной мозг состоит из наружного серого вещества, то есть коры (от латинского слова, означающего «кора дерева»), и нескольких глубоких ядер, принадлежащих к трем важным функциональным группам.Базальные ядра отвечают за когнитивную обработку, наиболее важная функция связана с планированием движений. Базальный передний мозг содержит ядра, которые важны для обучения и памяти. Лимбическая кора — это область коры головного мозга, которая является частью лимбической системы, совокупности структур, участвующих в эмоциях, памяти и поведении.

Кора головного мозга

Головной мозг покрыт непрерывным слоем серого вещества, охватывающим обе стороны переднего мозга — корой головного мозга.Эта тонкая обширная область морщинистого серого вещества отвечает за высшие функции нервной системы. Извилина (множественное число = извилины) — это гребень одной из этих морщин, а борозда (множественное число = борозды) — это бороздка между двумя извилинами. Рисунок этих складок ткани указывает на определенные области коры головного мозга.

Голова ограничена размером родовых путей, а мозг должен помещаться внутри черепной полости черепа. Обширная складчатость коры головного мозга позволяет большему количеству серого вещества поместиться в это ограниченное пространство.Если бы серое вещество коры было отделено от головного мозга и выложено плоско, площадь его поверхности была бы примерно равна одному квадратному метру.

Складчатость коры увеличивает количество серого вещества в полости черепа до максимума. Во время эмбрионального развития, по мере того как конечный мозг расширяется внутри черепа, мозг проходит регулярный курс роста, в результате чего у всех мозг имеет сходный рисунок складок. Поверхность мозга может быть нанесена на карту на основе расположения больших извилин и борозд.Используя эти ориентиры, кору можно разделить на четыре основные области, или доли (рис. 13.7). Боковая борозда, отделяющая височную долю от других областей, является одним из таких ориентиров. Выше латеральной борозды находятся теменная доля и лобная доля, которые отделены друг от друга центральной бороздой. Задним отделом коры является затылочная доля, не имеющая четкой анатомической границы между ней и теменными или височными долями на латеральной поверхности мозга.С медиальной поверхности явный ориентир, разделяющий теменную и затылочную доли, называется теменно-затылочной бороздой. Тот факт, что между этими долями нет очевидной анатомической границы, согласуется с тем, что функции этих областей взаимосвязаны.

Рис. 13.7 Доли коры головного мозга Кора головного мозга делится на четыре доли. Обширная складчатость увеличивает площадь поверхности, доступную для мозговых функций.

Различные области коры головного мозга могут быть связаны с определенными функциями, понятие, известное как локализация функции.В начале 1900-х годов немецкий нейробиолог Корбиниан Бродманн провел обширное исследование микроскопической анатомии — цитоархитектуры — коры головного мозга и разделил кору на 52 отдельные области на основе гистологии коры. Результатом его работы стала система классификации, известная как зоны Бродмана, которая до сих пор используется для описания анатомических различий в коре головного мозга (рис. 13.8). Результаты работы Бродмана по анатомии очень хорошо согласуются с функциональными различиями в коре головного мозга.Области 17 и 18 в затылочной доле отвечают за первичное зрительное восприятие. Эта визуальная информация сложна, поэтому она обрабатывается также в височной и теменной долях.

Височная доля связана с первичными слуховыми ощущениями, известными как поля Бродмана 41 и 42 в верхней височной доле. Поскольку области височной доли являются частью лимбической системы, память является важной функцией, связанной с этой долей. Память — это, по сути, сенсорная функция; Воспоминания вызывают такие ощущения, как запах маминой выпечки или звук лая собаки.Даже память о движении на самом деле является памятью сенсорной обратной связи от этих движений, таких как растяжение мышц или движение кожи вокруг сустава. Структуры в височной доле отвечают за создание долговременной памяти, но в конечном итоге эти воспоминания обычно находятся в области, в которой обрабатывалось сенсорное восприятие.

Основным ощущением, связанным с теменной долей, является соматосенсорика, то есть общие ощущения, связанные с телом.Кзади от центральной борозды находится постцентральная извилина, первичная соматосенсорная кора, которая определяется как поля Бродмана 1, 2 и 3. В этой области обрабатываются все тактильные ощущения, включая прикосновение, давление, щекотание, боль, зуд, и вибрация, а также более общие ощущения тела, такие как проприоцепция и кинестезия, которые являются ощущениями положения и движения тела соответственно.

Кпереди от центральной борозды находится лобная доля, которая в первую очередь связана с двигательными функциями.Прецентральная извилина является первичной моторной корой. Клетки из этой области коры головного мозга представляют собой верхние двигательные нейроны, которые дают команду клеткам спинного мозга двигать скелетными мышцами. Перед этой областью находится несколько областей, связанных с запланированными движениями. Премоторная зона отвечает за обдумывание движения, которое необходимо сделать. Фронтальные поля глаза важны для выявления движений глаз и внимания к зрительным стимулам. Зона Брока отвечает за производство языка или контроль движений, отвечающих за речь; у подавляющего большинства людей она располагается только с левой стороны.Перед этими областями находится префронтальная доля, которая обслуживает когнитивные функции, которые могут быть основой личности, кратковременной памяти и сознания. Префронтальная лоботомия является устаревшим методом лечения расстройств личности (психиатрических состояний), которые глубоко повлияли на личность пациента.

Рис. 13.8 Области коры головного мозга по Бродману Картирование Бродманом функционально различных областей коры было основано на ее цитоархитектуре на микроскопическом уровне.

Подкорковые структуры

Под корой головного мозга находится набор ядер, известных как подкорковые ядра, которые усиливают корковые процессы. Ядра базальных отделов переднего мозга служат основным местом выработки ацетилхолина, который модулирует общую активность коры, что, возможно, приводит к повышенному вниманию к сенсорным стимулам. Болезнь Альцгеймера связана с потерей нейронов в базальных отделах переднего мозга. Гиппокамп и миндалевидное тело представляют собой структуры средней доли, которые вместе с прилежащей корой участвуют в формировании долговременной памяти и эмоциональных реакций.Базальные ядра представляют собой набор ядер в головном мозге, отвечающих за сравнение кортикальной обработки с общим состоянием активности в нервной системе, чтобы влиять на вероятность движения. Например, пока студент сидит в классе и слушает лекцию, базальные ядра будут сдерживать желание вскочить и закричать. (Базальные ядра также называют базальными ганглиями, хотя это может сбивать с толку, поскольку термин ганглии обычно используется для обозначения периферических структур.)

Основными структурами базальных ядер, контролирующими движения, являются хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар, которые расположены глубоко в головном мозге. Хвостатое ядро ​​представляет собой длинное ядро, которое повторяет основную С-образную форму головного мозга от лобной доли через теменную и затылочную доли к височной доле. Скорлупа находится в основном глубоко в передних отделах лобных и теменных долей. Вместе хвостатое тело и скорлупа называются полосатым телом. Globus pallidus представляет собой слоистое ядро, лежащее медиальнее скорлупы; их называют чечевицеобразными ядрами, потому что они выглядят как изогнутые части, соединяющиеся вместе, как линзы.Бледный шар состоит из двух частей: наружного и внутреннего сегментов, соответственно латерального и медиального. Эти ядра изображены в лобном срезе мозга на рис. 13.9.

Рис. 13.9 Фронтальный срез коры головного мозга и базальные ядра Основными компонентами базальных ядер, показанными на лобном срезе головного мозга, являются хвостатое ядро ​​(сразу латеральнее бокового желудочка), скорлупа (ниже хвостатого и разделенная большая структура белого вещества, называемая внутренней капсулой), и бледный шар (медиальнее скорлупы).

Базальные ядра в головном мозге связаны с еще несколькими ядрами в стволе мозга, которые вместе действуют как функциональная группа, образующая двигательный путь. В базальных ядрах происходят два потока обработки информации. Все входные данные для базальных ядер поступают из коры в полосатое тело (рис. 13.10). Прямой путь представляет собой проекцию аксонов из полосатого тела на внутренний сегмент бледного шара (GPi) и ретикулатную часть черной субстанции (SNr). Затем GPi/SNr проецируется в таламус, который проецируется обратно в кору.Непрямой путь представляет собой проекцию аксонов из полосатого тела в наружный сегмент бледного шара (GPe), затем в субталамическое ядро ​​(STN) и, наконец, в GPi/SNr. Оба потока нацелены на GPi/SNr, но один имеет прямую проекцию, а другой проходит через несколько промежуточных ядер. Прямой путь вызывает растормаживание таламуса (ингибирование одной клетки в клетке-мишени, которая затем подавляет первую клетку), тогда как непрямой путь вызывает или усиливает нормальное торможение таламуса.Тогда таламус может либо возбуждать кору (в результате прямого пути), либо не возбуждать кору (в результате непрямого пути).

Рис. 13.10. Соединения базальных ядер Вход в базальные ядра поступает от коры головного мозга, которая представляет собой возбуждающую связь, высвобождающую глутамат в качестве нейротрансмиттера. Этот вход поступает в полосатое тело или хвостатое тело и скорлупу. При прямом пути полосатое тело проецируется на внутренний сегмент бледного шара и сетчатую часть черной субстанции (GPi/SNr).Это ингибирующий путь, при котором ГАМК высвобождается в синапсе, а клетки-мишени гиперполяризованы и с меньшей вероятностью возбуждаются. Выход из базальных ядер поступает в таламус, который является тормозной проекцией с использованием ГАМК.

Переключателем между двумя путями является компактная часть черной субстанции, которая проецируется в полосатое тело и высвобождает нейротрансмиттер дофамин. Дофаминовые рецепторы бывают либо возбуждающими (рецепторы типа D1), либо тормозящими (рецепторы типа D2). Прямой путь активируется дофамином, а непрямой путь ингибируется дофамином.Когда компактная часть черной субстанции возбуждается, она сигнализирует базальным ядрам, что тело находится в активном состоянии, и движение будет более вероятным. Когда компактная часть черной субстанции молчит, тело находится в пассивном состоянии, и движения заторможены. Чтобы проиллюстрировать эту ситуацию, когда студент сидит и слушает лекцию, компактная часть черной субстанции будет молчать, и студент с меньшей вероятностью встанет и прогуляется. Точно так же, пока профессор читает лекцию и ходит перед аудиторией, компактная черная субстанция профессора будет активна в соответствии с его или ее уровнем активности.

Интерактивная ссылка

Посмотрите это видео, чтобы узнать о базальных ядрах (также известных как базальные ганглии), которые имеют два пути обработки информации в головном мозге. Как показано в этом видео, прямой путь — это более короткий путь через систему, который приводит к повышенной активности коры головного мозга и повышенной двигательной активности. Прямой путь описывается как приводящий к «растормаживанию» таламуса. Что означает растормаживание? Что два нейрона делают по отдельности, чтобы вызвать это?

Интерактивная ссылка

Посмотрите это видео, чтобы узнать о базальных ядрах (также известных как базальные ганглии), которые имеют два пути обработки информации в головном мозге.Как показано в этом видео, непрямой путь — это более длинный путь через систему, который приводит к снижению активности в коре головного мозга и, следовательно, к меньшей двигательной активности. Непрямой путь имеет дополнительную пару связей, включая растормаживание субталамического ядра. Каков конечный результат в таламусе и, следовательно, в движении, инициированном корой головного мозга?

Связь на каждый день

Миф о левом и правом полушариях

Существует устойчивый миф о том, что люди «правополушарные» или «левополушарны», что является чрезмерным упрощением важного понятия о полушариях головного мозга.Существует некоторая латерализация функций, при которой левое полушарие мозга отвечает за языковую функцию, а правое — за пространственные и невербальные рассуждения. Хотя эти функции в основном связаны с этими сторонами мозга, ни одна из сторон не обладает монополией на эти функции. Многие всеобъемлющие функции, такие как речь, распределены по всему мозгу.

Частично это заблуждение подтверждается исследованиями расщепленного мозга.Радикальный способ справиться с редким и разрушительным неврологическим заболеванием (неизлечимой эпилепсией) — разделить два полушария мозга. После рассечения мозолистого тела у пациента с расщепленным мозгом возникнут проблемы с вербальными ответами на основе сенсорной информации, обрабатываемой в правой части головного мозга, что приводит к мысли, что левая сторона отвечает за языковую функцию.

Однако есть хорошо задокументированные случаи утраты языковых функций из-за повреждения правого полушария мозга.Дефицит, наблюдаемый при повреждении левого полушария мозга, классифицируется как афазия, потеря речевой функции; повреждение правой стороны может повлиять на использование языка. Повреждение правой стороны может привести к потере способности понимать образные аспекты речи, такие как шутки, ирония или метафоры. Невербальные аспекты речи могут быть затронуты повреждением правой стороны, например выражением лица или языком тела, а повреждение правой стороны может привести к «плоскому аффекту» в речи или потере эмоционального выражения в речи, что звучит как робот во время разговора.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг — это единственная область мозга взрослого человека, название которой связано с эмбриологическим развитием. Этимология слова diencephalon переводится как «через мозг». Это связь между головным мозгом и остальной частью нервной системы, за одним исключением. Остальная часть головного мозга, спинной мозг и ПНС посылают информацию в головной мозг через промежуточный мозг. Выход из головного мозга проходит через промежуточный мозг. Единственным исключением является система, связанная с обонянием, или обонянием, которое напрямую связано с головным мозгом.У самых ранних видов позвоночных головной мозг был не более чем обонятельными луковицами, которые получали периферийную информацию о химическом окружении (называть его запахом у этих организмов неточно, потому что они жили в океане).

Промежуточный мозг находится глубоко под головным мозгом и образует стенки третьего желудочка. Промежуточный мозг можно описать как любую область мозга, в названии которой есть слово «таламус». Двумя основными областями промежуточного мозга являются собственно таламус и гипоталамус (рис. 13.11). Существуют и другие структуры, такие как эпиталамус, который содержит шишковидную железу, или субталамус, который включает субталамическое ядро, являющееся частью базальных ядер.

Таламус

Таламус представляет собой совокупность ядер, которые передают информацию между корой головного мозга и периферией, спинным мозгом или стволом головного мозга. Вся сенсорная информация, кроме обоняния, проходит через таламус до обработки корой. Аксоны периферических органов чувств или промежуточных ядер, синапсов в таламусе и нейронов таламуса проецируются непосредственно в головной мозг.Это необходимый синапс для любого сенсорного пути, кроме обонятельного. Таламус не только передает информацию, но и обрабатывает эту информацию. Например, та часть таламуса, которая получает визуальную информацию, будет влиять на то, какие визуальные стимулы важны или на что обращают внимание.

Головной мозг также посылает информацию в таламус, который обычно передает двигательные команды. Это включает взаимодействие с мозжечком и другими ядрами в стволе головного мозга.Головной мозг взаимодействует с базальными ядрами, что предполагает связи с таламусом. Основной вывод базальных ядер поступает в таламус, который передает этот вывод в кору головного мозга. Кора также посылает информацию в таламус, которая затем влияет на эффекты базальных ядер.

Гипоталамус

Книзу и немного кпереди от таламуса находится гипоталамус, другая основная область промежуточного мозга. Гипоталамус представляет собой совокупность ядер, которые в значительной степени участвуют в регуляции гомеостаза.Гипоталамус является исполнительной областью, отвечающей за вегетативную нервную систему и эндокринную систему посредством регуляции передней доли гипофиза. Другие части гипоталамуса участвуют в памяти и эмоциях как часть лимбической системы.

Рисунок 13.11 Промежуточный мозг Промежуточный мозг состоит в основном из таламуса и гипоталамуса, которые вместе определяют стенки третьего желудочка. Таламус представляет собой две удлиненные овоидные структуры по обе стороны от средней линии, которые соприкасаются посередине.Гипоталамус расположен ниже и впереди таламуса и заканчивается острым углом, к которому прикрепляется гипофиз.

Ствол мозга

Средний и задний мозг (состоящий из моста и продолговатого мозга) вместе называются стволом головного мозга (рис. 13.12). Структура выходит из вентральной поверхности переднего мозга в виде сужающегося конуса, который соединяет головной мозг со спинным мозгом. Прикрепленный к стволу мозга, но считающийся отдельной областью мозга взрослого человека, это мозжечок.Средний мозг координирует сенсорные представления зрительного, слухового и соматосенсорного пространств восприятия. Мост является основным соединением с мозжечком. Мост и мозговое вещество регулируют несколько важных функций, включая сердечно-сосудистую и дыхательную системы и частоту.

Черепные нервы соединяются через ствол головного мозга и обеспечивают мозг сенсорными входными и моторными выходами, связанными с головой и шеей, включая большинство специальных органов чувств. Через ствол головного мозга проходят основные восходящие и нисходящие пути между спинным и головным мозгом, особенно в головном мозге.

Рис. 13.12 Ствол головного мозга Ствол головного мозга состоит из трех областей: среднего мозга, моста и продолговатого мозга.

Средний мозг

Одна из исходных областей эмбрионального мозга, средний мозг представляет собой небольшую область между таламусом и мостом. Он разделен на tectum и tegmentum, от латинских слов, означающих «крыша» и «пол» соответственно. Церебральный водопровод проходит через центр среднего мозга, так что эти области являются крышей и дном этого канала.

Тектум состоит из четырех бугорков, известных как колликулы (единственное число = колликулус), что в переводе с латыни означает «маленький холм». Нижнее двухолмие является нижней парой этих расширений и является частью слухового пути ствола мозга. Нейроны нижнего холмика проецируются в таламус, который затем посылает слуховую информацию в головной мозг для сознательного восприятия звука. Верхние двухолмия являются верхней парой и объединяют сенсорную информацию о зрительном пространстве, слуховом пространстве и соматосенсорном пространстве.Активность верхних двухолмий связана с ориентацией глаз на звуковой или осязательный раздражитель. Если вы идете по тротуару кампуса и слышите чириканье, верхнее двухолмие координирует эту информацию с вашим осознанием визуального местоположения дерева прямо над вами. Это соотношение слуховой и зрительной карт. Если вы вдруг почувствуете, как что-то мокрое падает вам на голову, ваши верхние двухолмия интегрируют это со слуховой и визуальной картами, и вы поймете, что чирикающая птица только что справляла нужду на вас.Вы хотите посмотреть вверх, чтобы увидеть преступника, но не надо.

Покрышка переходит в серое вещество остальной части ствола мозга. На всем протяжении среднего мозга, моста и продолговатого мозга покрышка содержит ядра, которые получают и отправляют информацию через черепные нервы, а также области, которые регулируют важные функции, такие как функции сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

мост

Слово pons происходит от латинского слова «мост». Он виден на передней поверхности ствола мозга в виде толстого пучка белого вещества, прикрепленного к мозжечку.Мост является основным соединением между мозжечком и стволом головного мозга. Мостовидное белое вещество представляет собой только переднюю поверхность моста; серое вещество под ним является продолжением покрышки среднего мозга. Серое вещество в области покрышки моста содержит нейроны, получающие нисходящий сигнал от переднего мозга, который отправляется в мозжечок.

Сердцевина

Продолговатый мозг — это область, известная как миелэнцефалон в эмбриональном мозге. Начальная часть названия, «миел», относится к большому количеству белого вещества в этой области, особенно на ее внешней стороне, которая является продолжением белого вещества спинного мозга.Покрышка среднего мозга и моста продолжается в продолговатый мозг, потому что это серое вещество отвечает за обработку информации черепных нервов. Диффузная область серого вещества по всему стволу мозга, известная как ретикулярная формация, связана со сном и бодрствованием, такими как общая активность мозга и внимание.

Мозжечок

Мозжечок, как следует из названия, представляет собой «маленький мозг». Он покрыт извилинами и бороздами, как и головной мозг, и выглядит как миниатюрная копия этой части мозга (рис. 13.13). Мозжечок в значительной степени отвечает за сравнение информации от головного мозга с сенсорной обратной связью от периферии через спинной мозг. На его долю приходится примерно 10 процентов массы головного мозга.

Рис. 13.13 Мозжечок Мозжечок расположен на задней поверхности ствола головного мозга. Нисходящий вход из мозжечка поступает через большую структуру белого вещества моста. Восходящий вход от периферии и спинного мозга входит через волокна нижней оливы.Выход поступает в средний мозг, который посылает нисходящий сигнал в спинной мозг.

Нисходящие волокна головного мозга имеют ответвления, которые соединяются с нейронами моста. Эти нейроны проецируются в мозжечок, обеспечивая копию двигательных команд, отправляемых в спинной мозг. Сенсорная информация с периферии, поступающая через спинномозговые или черепные нервы, копируется в ядро ​​продолговатого мозга, известное как нижняя олива. Волокна этого ядра входят в мозжечок и сопоставляются с нисходящими командами от головного мозга.Если первичная моторная кора лобной доли посылает команду спинному мозгу начать ходьбу, копия этой инструкции отправляется в мозжечок. Сенсорная обратная связь от мышц и суставов, проприоцептивная информация о движениях при ходьбе и ощущения равновесия посылаются в мозжечок через нижнюю оливу, и мозжечок сравнивает их. Если ходьба не скоординирована, возможно, из-за неровной поверхности или сильного ветра, мозжечок посылает корректирующую команду, чтобы компенсировать разницу между исходной корковой командой и сенсорной обратной связью.Выход мозжечка поступает в средний мозг, который затем посылает нисходящий сигнал в спинной мозг, чтобы исправить сообщения, идущие к скелетным мышцам.

Спинной мозг

Описание ЦНС сосредоточено на структурах головного мозга, но спинной мозг является еще одним важным органом системы. В то время как головной мозг развивается из расширения нервной трубки в первичные, а затем вторичные пузырьки, спинной мозг сохраняет трубчатую структуру и специализируется только на определенных областях.Поскольку спинной мозг новорожденного продолжает развиваться, анатомические особенности отмечают его поверхность. Передняя срединная линия отмечена передней срединной щелью, а задняя срединная линия отмечена задней срединной бороздой. Аксоны входят в заднюю сторону через дорсальный (задний) нервный корешок, который отмечает заднелатеральную борозду с обеих сторон. Аксоны, выходящие с передней стороны, проходят через вентральные (передние) нервные корешки. Обратите внимание, что термины дорсальный (дорсальный = «спина») и вентральный (вентральный = «живот») часто используются взаимозаменяемо с задним и передним, особенно в отношении нервов и структур спинного мозга.Вы должны научиться чувствовать себя комфортно с обоими.

В целом задние области отвечают за сенсорные функции, а передние области связаны с двигательными функциями. Это происходит из-за начального развития спинного мозга, который делится на базальную пластину и крыловидную пластину. Базальная пластинка находится ближе всего к вентральной срединной линии нервной трубки, которая становится передней поверхностью спинного мозга и дает начало двигательным нейронам. Крыльная пластинка находится на дорсальной стороне нервной трубки и дает начало нейронам, которые будут получать сенсорную информацию с периферии.

По длине спинной мозг делится на области, соответствующие областям позвоночного столба. Название области спинного мозга соответствует уровню, на котором спинномозговые нервы проходят через межпозвонковые отверстия. Непосредственно к стволу мозга примыкает шейный отдел, за ним следует грудной, затем поясничный и, наконец, крестцовый отдел. Спинной мозг не имеет полной длины позвоночного столба, потому что спинной мозг не становится значительно длиннее после первого или второго года жизни, но скелет продолжает расти.Нервы, отходящие от спинного мозга, проходят через межпозвонковые отверстия на соответствующих уровнях. По мере роста позвоночного столба эти нервы растут вместе с ним, в результате чего образуется длинный пучок нервов, который напоминает хвост лошади и называется конским хвостом. Крестцовый отдел спинного мозга находится на уровне верхних поясничных позвонков. Спинномозговые нервы простираются от их различных уровней до надлежащего уровня позвоночного столба.

Серые рога

На поперечном срезе серое вещество спинного мозга имеет вид теста с чернильной кляксой, при этом распространение серого вещества с одной стороны повторяется с другой — форма, напоминающая выпуклую заглавную букву «H.Как показано на рис. 13.14, серое вещество подразделяется на участки, называемые рогами. Задний рог отвечает за сенсорную обработку. Передний рог посылает двигательные сигналы к скелетным мышцам. Боковые рога, встречающиеся только в грудном, верхнепоясничном и крестцовом отделах, содержат тела двигательных нейронов вегетативной нервной системы.

Одними из крупнейших нейронов спинного мозга являются мультиполярные двигательные нейроны передних рогов.Волокна, вызывающие сокращение скелетных мышц, являются аксонами этих нейронов. Двигательный нейрон, который вызывает сокращение большого пальца ноги, например, расположен в крестцовом отделе спинного мозга. Аксон, который должен доходить до брюшка этой мышцы, может достигать метра в длину. Тело нейронной клетки, которое поддерживает это длинное волокно, должно быть довольно большим, возможно, несколько сотен микрометров в диаметре, что делает его одной из самых больших клеток в организме.

Рис. 13.14. Поперечное сечение спинного мозга На поперечном сечении грудного сегмента спинного мозга видны задние, передние и боковые рога серого вещества, а также задние, передние и боковые столбы белого вещества.LM × 40. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012)

White Columns

Подобно тому, как серое вещество разделено на рога, белое вещество спинного мозга разделено на столбцы. Восходящие пути волокон нервной системы в этих столбцах несут сенсорную информацию к мозгу, тогда как нисходящие пути несут двигательные команды от мозга. Глядя на спинной мозг в продольном направлении, столбцы тянутся вдоль его длины в виде непрерывных полос белого вещества.Между двумя задними рогами серого вещества находятся задние столбы. Между двумя передними рогами и ограниченными аксонами двигательных нейронов, выходящих из этой области серого вещества, находятся передние столбы. Белое вещество по обе стороны от спинного мозга, между задними рогами и аксонами нейронов передних рогов, представляет собой боковые столбы. Задние столбы состоят из аксонов восходящих путей. Передний и латеральный столбы состоят из множества различных групп аксонов как восходящих, так и нисходящих путей — последние передают двигательные команды от головного мозга к спинному мозгу для управления выводом на периферию.

Интерактивная ссылка

Посмотрите это видео, чтобы узнать о сером веществе спинного мозга, которое получает информацию от волокон задних (задних) корешков и отправляет информацию через волокна передних (вентральных) корешков. Как обсуждается в этом видео, эти связи представляют собой взаимодействие ЦНС с периферическими структурами как для сенсорных, так и для моторных функций. Шейный и поясничный отделы спинного мозга имеют расширение в результате большей популяции нейронов.За что отвечают эти расширения?

Заболевания…

Базальные ядра

Болезнь Паркинсона представляет собой поражение базальных ядер, особенно черной субстанции, которое демонстрирует эффекты прямого и непрямого путей. Болезнь Паркинсона возникает в результате гибели нейронов компактной части черной субстанции. Эти нейроны выделяют дофамин в полосатое тело. Без этого модулирующего влияния базальные ядра застревают на непрямом пути, а прямой путь не активируется.Прямой путь отвечает за усиление команд движения коры головного мозга. Повышенная активность непрямого пути приводит к гипокинетическому расстройству болезни Паркинсона.

Болезнь Паркинсона является нейродегенеративной, а это означает, что отмирающие нейроны не могут быть заменены, поэтому лекарства от этого расстройства нет. Лечение болезни Паркинсона направлено на повышение уровня дофамина в полосатом теле. В настоящее время наиболее распространенным способом достижения этого является предоставление аминокислоты L-ДОФА, которая является предшественником нейротрансмиттера дофамина и может преодолевать гематоэнцефалический барьер.При повышенных уровнях предшественника оставшиеся клетки компактной части черной субстанции могут вырабатывать больше нейротрансмиттера и оказывать больший эффект. К сожалению, с течением времени пациент становится менее восприимчивым к лечению L-ДОФА, и это может вызвать повышение уровня дофамина в других частях мозга, что связано с психозом или шизофренией.

Интерактивная ссылка

Посетите этот сайт для получения подробной информации о болезни Паркинсона.

Интерактивная ссылка

По сравнению с ближайшим эволюционным родственником, шимпанзе, мозг человека огромен.В какой-то момент в прошлом общий предок дал начало двум видам людей и шимпанзе. Эта эволюционная история длинна и до сих пор является областью интенсивного изучения. Но что-то произошло, что увеличило размер человеческого мозга по сравнению с шимпанзе. Прочтите эту статью, в которой автор исследует текущее понимание того, почему это произошло.

Согласно одной из гипотез об увеличении размера мозга, какая ткань могла быть принесена в жертву, чтобы была доступна энергия для увеличения нашего мозга? Основываясь на том, что вы знаете об этой ткани и нервной ткани, почему между ними может быть компромисс с точки зрения использования энергии?

14.3 Головной и спинной мозг – анатомия и физиология

Область 17, как описал ее Бродманн, также известна как первичная зрительная кора. К ним примыкают области 18 и 19, составляющие последующие области визуальной обработки. Область 22 — это первичная слуховая кора, за ней следует область 23, которая дополнительно обрабатывает слуховую информацию. Область 4 — это первичная моторная кора прецентральной извилины, а область 6 — премоторная кора. Эти области предполагают некоторую специализацию коры для функциональной обработки как в сенсорных, так и в моторных областях.Тот факт, что зоны Бродмана так тесно коррелируют с функциональной локализацией в коре головного мозга, демонстрирует сильную связь между структурой и функцией в этих областях.

Области 1, 2, 3, 4, 17 и 22 описаны как первичные области коры. Прилегающие области называются ассоциативными областями. Первичные области — это места, где сенсорная информация первоначально поступает от таламуса для сознательного восприятия, или — в случае первичной моторной коры — где нисходящие команды отправляются в ствол мозга или спинной мозг для выполнения движений (рис. 14.3.4).

Функции коры головного мозга

Головной мозг является местопребыванием многих высших психических функций, таких как память и обучение, язык и сознательное восприятие, которые являются предметом подтестов экзамена на психическое состояние. Кора головного мозга представляет собой тонкий слой серого вещества снаружи головного мозга. В большинстве областей он имеет толщину около миллиметра и сильно сложен, чтобы соответствовать ограниченному пространству свода черепа. Эти высшие функции распределены по различным областям коры, и можно сказать, что определенные участки отвечают за определенные функции.Например, существует ограниченный набор областей, которые участвуют в языковой функции, и их можно подразделить на основе конкретной части языковой функции, которой управляет каждая из них.

Ряд других областей, выходящих за пределы этих первичных или ассоциативных областей коры, называют интегративными областями. Эти области находятся в промежутках между областями определенных сенсорных или моторных функций, и они интегрируют мультисенсорную информацию или обрабатывают сенсорную или моторную информацию более сложными способами.Рассмотрим, например, заднюю теменную кору, которая находится между соматосенсорной корой и областями зрительной коры. Это было приписано координации зрительных и двигательных функций, таких как протягивание руки, чтобы поднять стакан. Соматосенсорная функция, которая должна быть частью этого, представляет собой проприоцептивную обратную связь при движении руки и кисти. Вес стакана в зависимости от того, что в нем содержится, будет влиять на то, как будут выполняться эти движения.

Оценка мозговых функций направлена ​​на когнитивные способности.Способности, оцениваемые с помощью экзамена на психическое состояние, можно разделить на четыре группы: ориентация и память, язык и речь, органы чувств, суждение и абстрактное мышление.

Ориентация и память

Ориентация — это осознание пациентом своих непосредственных обстоятельств. Это осознание времени, но не с точки зрения часов, а даты и того, что происходит вокруг пациента. Это осознание места, при котором пациент должен знать, где он или она находится и почему.Это также осознание того, кем является пациент, — признание личности и возможность связать это с исследователем. Начальные тесты на ориентацию основаны на вопросах: «Вы знаете, какая сейчас дата?» или «Ты знаешь, где ты?» или «Как тебя зовут?» Дальнейшее понимание осведомленности пациента об ориентации может быть получено из вопросов, касающихся удаленной памяти, таких как «Кто является президентом Соединенных Штатов?», или вопросов, что произошло в конкретный день.

Существуют также специальные задачи для адресации памяти.Один из них — тест на запоминание трех слов. Пациенту дается на память три слова, например, книга, часы и лопата. После короткого перерыва, в течение которого продолжаются другие части интервью, пациента просят вспомнить три слова. Другие задачи, которые оценивают память, помимо тех, которые связаны с ориентацией, требуют, чтобы пациент называл месяцы года в обратном порядке, чтобы избежать чрезмерно заученной последовательности, и сосредотачивался на запоминании месяцев по порядку, или произносил общие слова в обратном порядке, или чтобы прочитать список чисел обратно.

Память в значительной степени является функцией височной доли, а также структур под корой головного мозга, таких как гиппокамп и миндалевидное тело. Для хранения памяти необходимы эти структуры медиальной височной доли. Известный случай с мужчиной, у которого были удалены обе медиальные височные доли для лечения трудноизлечимой эпилепсии, позволил понять взаимосвязь между структурами мозга и функцией памяти.

Генри Молисон, которого при жизни называли пациентом HM, страдала эпилепсией, локализованной в обеих медиальных височных долях.В 1953 году была выполнена двусторонняя лобэктомия, которая облегчила эпилепсию, но привела к неспособности HM формировать новые воспоминания — состояние, названное антероградной амнезией . Х.М. смог вспомнить большинство событий, произошедших до его операции, хотя произошла частичная потеря более ранних воспоминаний, что называется ретроградной амнезией . HM стал предметом обширных исследований того, как работает память. Чего он не смог сделать, так это сформировать новые воспоминания о том, что с ним произошло, то, что сейчас называется эпизодической памятью .Эпизодическая память носит автобиографический характер, например, воспоминания о том, как в детстве катались на велосипеде по окрестностям, в отличие от процедурной памяти о том, как ездить на велосипеде. HM также сохранил свою кратковременную память , например, то, что проверяется описанной выше задачей с тремя словами. Через короткий период эти воспоминания рассеивались или распадались и не сохранялись в течение длительного времени, потому что структуры медиальной височной доли были удалены.

Различия в краткосрочной, процедурной и эпизодической памяти, о которых свидетельствует пациент Г. М., позволяют предположить, что за эти функции отвечают разные участки мозга.Для долговременного хранения эпизодической памяти требуется гиппокамп и связанные с ним медиальные височные структуры, а расположение этих воспоминаний находится в мультимодальных интеграционных областях коры головного мозга. Однако кратковременная память, также называемая рабочей или активной памятью, локализована в префронтальной доле. Поскольку пациент Г.М. потерял только медиальную височную долю, а также очень мало потерял из своих предыдущих воспоминаний и не потерял способность формировать новые кратковременные воспоминания, был сделан вывод, что функция гиппокампа и смежных структур в медиальном отделе височной доли, заключается в перемещении (или консолидации) кратковременных воспоминаний (в префронтальной доле) в долговременную память (в височной доле).

Префронтальную кору также можно проверить на способность систематизировать информацию. В одном из подтестов экзамена на психическое состояние, называемом генерацией набора, пациента просят составить список слов, которые все начинаются с одной и той же буквы, но не включают имена собственные или имена. Ожидается, что человек может создать такой список из как минимум 10 слов в течение 1 минуты. Многие люди, вероятно, могут сделать это гораздо быстрее, но стандарт отделяет общепринятую норму от тех, у кого нарушена префронтальная кора.

Внешний веб-сайт

Прочтите эту статью, чтобы узнать о молодом человеке, который в панике пишет своей невесте, обнаружив, что ему трудно что-то вспомнить. В больнице невролог проводит обследование психического состояния, которое в основном нормальное, за исключением теста на припоминание трех слов. Молодой человек не мог их вспомнить даже через 30 секунд после того, как услышал их и повторил обратно врачу. Было обнаружено, что необнаруженная масса в области средостения представляет собой лимфому Ходжкина, тип рака, который поражает иммунную систему и, вероятно, вызывает атаку антител на нервную систему.В конце концов к пациенту вернулась способность помнить, хотя события в больнице всегда были неуловимыми. Учитывая, что влияние на память было временным, но привело к потере определенных событий пребывания в больнице, какие области мозга, вероятно, были затронуты антителами и какой тип памяти это представляет?

Язык и речь

Язык, возможно, является очень человеческим аспектом неврологической функции. Безусловно, в понимании коммуникации у других видов достигнуты определенные успехи, но многое из того, что делает человеческий опыт кажущимся уникальным, основано на языке.Любое понимание нашего вида обязательно рефлексивно, как предполагает вопрос «Что я такое?» А фундаментальный ответ на этот вопрос подсказывает знаменитая цитата Рене Декарта: «Cogito Ergo Sum» (в переводе с латыни «Я мыслю, следовательно, существую»). Формулирование понимания себя во многом означает описание того, кто вы есть для себя. Это запутанная тема для изучения, но язык, безусловно, лежит в основе того, что значит быть самосознательным.

Неврологический экзамен состоит из двух конкретных подтестов, касающихся языка.Один из них измеряет способность пациента понимать язык, предлагая ему следовать набору инструкций для выполнения действия, например, «прикоснуться пальцем правой руки к левому локтю, а затем к правому колену». Другой субтест оценивает беглость и связность языка, предлагая пациенту генерировать описания объектов или сцен, изображенных на рисунках, а также цитируя предложения или объясняя письменный отрывок. Язык, однако, важен во многих отношениях при неврологическом обследовании. Пациент должен знать, что делать, будь то простое объяснение того, как будет выполняться коленный рефлекс, или вопрос типа «Как тебя зовут?» Часто языковой дефицит можно определить без специальных субтестов; если человек не может правильно ответить на вопрос, может возникнуть проблема с восприятием языка.

Важный пример мультимодальных интегративных областей связан с языковой функцией (рис. 14.3.5). Рядом со слуховой ассоциативной корой, в конце латеральной борозды непосредственно перед зрительной корой, находится поле Вернике . В латеральной части лобной доли, непосредственно перед областью моторной коры, связанной с головой и шеей, находится зона Брока. Обе области первоначально были описаны на основании потери речи и языка, что называется афазией .Афазия, связанная с зоной Брока, известна как экспрессивная афазия , что означает, что речь нарушена. Этот тип афазии часто описывается как отсутствие беглости речи, потому что способность произносить некоторые слова приводит к прерывистой или прерывистой речи. Грамматика также может казаться потерянной. Афазия, связанная с зоной Вернике, известна как рецептивная афазия , которая представляет собой не потерю речи, а потерю понимания содержания. Больные после выздоровления от острых форм этой афазии сообщают, что не могут понять, что им говорят или что они говорят сами, но часто не могут удержаться от разговора.

Эти две области соединены трактами белого вещества, которые проходят между задней височной долей и латеральной частью лобной доли. Проводниковая афазия , связанная с повреждением этой связи, относится к проблеме соединения понимания языка с производством речи. Это очень редкое состояние, но оно может проявляться как неспособность точно повторять устную речь.

Сенсориум

Части мозга, участвующие в восприятии и интерпретации сенсорных стимулов, в совокупности называются сенсориумом. В коре головного мозга есть несколько областей, необходимых для сенсорного восприятия. От основных областей коры соматосенсорных, зрительных, слуховых и вкусовых ощущений до ассоциативных областей, которые обрабатывают информацию в этих модальностях, кора головного мозга является местом сознательного сенсорного восприятия.Напротив, сенсорная информация может также обрабатываться более глубокими областями мозга, которые мы можем неопределенно описать как подсознательные — например, мы не всегда осознаем проприоцептивную информацию, которую мозжечок использует для поддержания равновесия. Некоторые подтесты могут выявить активность, связанную с этими сенсорными модальностями, например способность слышать вопрос или видеть картинку. Два субтеста оценивают специфические функции этих областей коры.

Первый — это praxis , практическое упражнение, в котором пациент полностью выполняет задание на основе словесного описания без какой-либо демонстрации со стороны экзаменатора.Например, пациенту можно предложить взять левую руку и положить ее ладонью вниз на левое бедро, затем перевернуть ее ладонью вверх, а затем повторить это четыре раза. Экзаменатор описывает действие без каких-либо движений с его стороны, чтобы предложить, как следует выполнять движения. Пациент должен понимать инструкции, преобразовывать их в движения и использовать сенсорную обратную связь, как зрительную, так и проприоцептивную, для правильного выполнения движений.

Второй субтест на сенсорное восприятие — gnosis , который включает в себя два задания.Первая задача, известная как стереогнозис , включает в себя называние объектов строго на основе соматосенсорной информации, которая поступает в результате манипулирования ими. Пациент держит глаза закрытыми, и ему дается обычный предмет, например монета, который он должен опознать. Пациент должен быть в состоянии указать конкретный тип монеты, например, десять центов по сравнению с пенни или пятак по сравнению с четвертью, на основе задействованных сенсорных сигналов. Например, показателем может быть размер, толщина или вес монеты, или, чтобы различать предлагаемые здесь пары монет, гладкий или рифленый край монеты будет соответствовать определенному номиналу.Вторая задача, graphesthesia , заключается в распознавании цифр или букв, написанных на ладони тупой указкой, например колпачком от авторучки.

Праксис и гнозис связаны с сознательным восприятием и корковой обработкой сенсорной информации. Способность преобразовывать вербальные команды в последовательность двигательных реакций или манипулировать и распознавать обычный объект и ассоциировать его с именем этого объекта. Оба подтеста имеют языковые компоненты, поскольку языковая функция является неотъемлемой частью этих функций.Связь между словами, описывающими действия, или существительными, обозначающими объекты, и расположением этих понятий в головном мозге предлагается локализовать в определенных областях коры. Определенные афазии могут характеризоваться дефицитом глаголов или существительных, известным как V-нарушение или N-нарушение, или могут быть классифицированы как диссоциация V-N. Пациенты испытывают трудности с использованием одного типа слова вместо другого. Чтобы описать происходящее на фотографии в рамках экспрессивного языкового субтеста, пациент будет использовать активный или образный язык.Отсутствие того или иного из этих компонентов языка может быть связано со способностью использовать глаголы или существительные. Повреждение области, в которой встречаются лобная и височная доли, включая область, известную как островковая доля, связано с нарушением V; повреждение средней и нижней височной доли связано с нарушением N.

Суждение и абстрактное рассуждение

Планирование и подготовка ответов требует способности понимать окружающий мир. Вынесение суждений и абстрактных рассуждений необходимы для создания движений как части более широких ответов.Например, когда срабатывает будильник, вы нажимаете кнопку повтора или вскакиваете с кровати? Стоят ли дополнительные 10 минут в постели дополнительной спешки, чтобы подготовиться к новому дню? Приведет ли многократное нажатие кнопки повтора к ощущению большего отдохнувшего или к панике, когда вы опаздываете? То, как вы мысленно обрабатываете эти вопросы, может повлиять на весь ваш день.

Префронтальная кора отвечает за функции, отвечающие за планирование и принятие решений. В экзамене на психическое состояние субтест, который оценивает суждения и рассуждения, направлен на три аспекта функции лобных долей.Во-первых, экзаменатор задает вопросы о решении проблем, например: «Если вы увидите горящий дом, что вы будете делать?» Пациента также просят интерпретировать общие пословицы, такие как «Не смотри дареному коню в зубы». Кроме того, пары слов сравниваются на предмет сходства, например, яблоко и апельсин или лампа и шкаф.

Префронтальная кора состоит из областей лобной доли, не связанных напрямую с конкретными двигательными функциями. Самая задняя область лобной доли, прецентральная извилина, представляет собой первичную моторную кору.Перед ней находятся премоторная кора, зона Брока и лобные поля глаза, которые связаны с планированием определенных типов движений. Перед тем, что можно было бы назвать областями двигательных ассоциаций, находятся области префронтальной коры. Это области, в которых локализованы суждения, абстрактные рассуждения и рабочая память. Предпосылками к планированию определенных движений является оценка того, следует ли совершать эти движения, как в примере с принятием решения о том, нажать ли кнопку повтора.

До некоторой степени префронтальная кора может быть связана с личностью. Неврологический осмотр не обязательно оценивает личность, но может относиться к области неврологии или психиатрии. Клиническая ситуация, которая предполагает эту связь между префронтальной корой и личностью, связана с историей Финеаса Гейджа, железнодорожного рабочего середины 1800-х годов, в префронтальную кору которого вонзился металлический шип. Есть предположения, что стальной стержень привел к изменениям в его личности. Человек, который был тихим, надежным железнодорожником, стал буйным, раздражительным пьяницей.Более поздние анекдотические свидетельства из его жизни свидетельствуют о том, что он мог содержать себя, хотя ему пришлось переехать и заняться другой карьерой в качестве водителя дилижанса.

Психиатрической практикой для лечения различных расстройств была префронтальная лоботомия. Эта процедура была распространена в 1940-х и начале 1950-х годов, пока не стали доступны антипсихотические препараты. Связи между префронтальной корой и другими областями мозга были разорваны. Расстройства, связанные с этой процедурой, включали некоторые аспекты того, что сейчас называют расстройствами личности, но также включали расстройства настроения и психозы.Изображения лоботомий в популярных средствах массовой информации предполагают связь между разрезанием белого вещества префронтальной коры и изменениями настроения и личности пациента, хотя эта корреляция не совсем понятна.

Повседневные связи — 

Популярные СМИ часто говорят о правополушарных и левополушарных людях, как будто мозг — это две независимые половины, которые работают по-разному у разных людей. Это популярное неверное истолкование важного неврологического феномена.В качестве крайней меры для лечения изнурительного состояния мозолистое тело может быть перерезано для преодоления трудноизлечимой эпилепсии. Когда связи между двумя полушариями мозга разорваны, можно наблюдать интересные эффекты.

Если человека с интактным мозолистым телом попросить опустить руки в карманы и описать, что там находится, исходя из ощущений рук, он может сказать, что у него ключи в правом кармане, а мелочь в левом. Они могут даже пересчитать монеты в кармане и сказать, могут ли они позволить себе купить шоколадный батончик в торговом автомате.Если дать такие же инструкции человеку с перерезанным мозолистым телом, он сделает что-то весьма своеобразное. Они только положат правую руку в карман и скажут, что у них там ключи. Они даже не пошевелят левой рукой, не говоря уже о том, что в левом кармане мелочь.

Причина этого в том, что языковые функции коры головного мозга локализованы в левом полушарии у 95 процентов населения. Кроме того, левое полушарие связано с правой стороной тела через корково-спинномозговой путь и восходящие пути спинного мозга.Двигательные команды из прецентральной извилины контролируют противоположную сторону тела, тогда как сенсорная информация, обрабатываемая постцентральной извилиной, поступает с противоположной стороны тела. Чтобы вербальная команда инициировала движение правой руки и кисти, левое полушарие мозга должно быть связано мозолистым телом. Язык обрабатывается в левом полушарии мозга и непосредственно влияет на двигательные функции левого полушария и правой руки, но направляется для воздействия на двигательные функции правого полушария и левой руки через мозолистое тело.Точно так же сенсорное восприятие левой рукой того, что находится в левом кармане, проходит через мозолистое тело из правого полушария, поэтому вербальный отчет об этом содержимом был бы невозможен, если бы рука оказалась в кармане.

Внешний веб-сайт

Посмотрите видео под названием «Человек с двумя мозгами», чтобы увидеть, как нейробиолог Майкл Газзанига представляет пациента, с которым он работал в течение многих лет, которому перерезали мозолистое тело, разделив два полушария головного мозга. Проводится несколько тестов, чтобы продемонстрировать, как это проявляется в тестах мозговой функции.В отличие от нормальных людей, этот пациент может выполнять две независимые задачи одновременно, потому что линии связи между правым и левым полушариями его мозга удалены. В то время как человек с интактным мозолистым телом не может преодолеть доминирование одного полушария над другим, этот пациент может. Если левое полушарие головного мозга доминирует у большинства людей, почему праворукость наиболее распространена?

Экзамен на психическое состояние

Головной мозг, особенно кора головного мозга, является местом расположения важных когнитивных функций, которые находятся в центре внимания исследования психического статуса.Регионализация коры, первоначально описанная на основе анатомических признаков цитоархитектоники, обнаруживает распределение функционально различных областей. Корковые области можно описать как первичные сенсорные или моторные области, ассоциативные области или области мультимодальной интеграции. Функции, приписываемые этим областям, включают внимание, память, язык, речь, ощущение, суждение и абстрактное мышление.

Экзамен на психическое состояние оценивает эти когнитивные способности с помощью серии подтестов, предназначенных для выявления определенного поведения, приписываемого этим функциям.Потеря неврологической функции может проиллюстрировать место повреждения головного мозга. Функции памяти приписываются височной доле, особенно медиальным структурам височной доли, известным как гиппокамп и миндалевидное тело, а также прилегающей коре. Свидетельством важности этих структур являются побочные эффекты двусторонней височной лобэктомии, которые были подробно изучены у пациента с ХМ.

Потеря языка и речевых функций, известная как афазия, связана с повреждением важных интеграционных областей в левом полушарии, известных как зоны Брока или Вернике, а также связей в белом веществе между ними.Различные типы афазии названы в честь конкретных поврежденных структур. Оценка функций сенсориума включает праксис и гнозис. Подтесты, связанные с этими функциями, зависят от мультимодальной интеграции, а также от обработки, зависящей от языка.

Префронтальная кора содержит структуры, важные для планирования, суждений, рассуждений и рабочей памяти. Повреждение этих областей может привести к изменениям личности, настроения и поведения. Известный случай Финеаса Гейджа предполагает роль этой коры в личности, как и устаревшая практика префронтальной лобэктомии.

Под корой головного мозга находится набор ядер, известных как подкорковых ядер , которые усиливают корковые процессы. Ядра базальных отделов переднего мозга служат основным местом выработки ацетилхолина, который модулирует общую активность коры, что, возможно, приводит к повышенному вниманию к сенсорным стимулам. Болезнь Альцгеймера связана с потерей нейронов в базальных отделах переднего мозга. Гиппокамп и миндалина представляют собой структуры средней доли, которые вместе с прилегающей корой участвуют в формировании долговременной памяти и эмоциональных реакциях.Базальные ядра представляют собой набор ядер в головном мозге, отвечающих за сравнение кортикальной обработки с общим состоянием активности в нервной системе, чтобы влиять на вероятность движения. Например, пока студент сидит в классе и слушает лекцию, базальные ядра будут сдерживать желание вскочить и закричать. (Базальные ядра также называют базальными ганглиями, хотя это может сбивать с толку, поскольку термин ганглии обычно используется для обозначения периферических структур.)

Основными структурами базальных ядер, которые контролируют движение, являются хвостатое ядро ​​ , скорлупа и бледный шар , которые расположены глубоко в головном мозге. Хвостатое ядро ​​представляет собой длинное ядро, которое повторяет основную С-образную форму головного мозга от лобной доли через теменную и затылочную доли к височной доле. Скорлупа находится в основном глубоко в передних отделах лобных и теменных долей. Вместе хвостатое тело и скорлупа называются полосатым телом .Globus pallidus представляет собой слоистое ядро, лежащее медиальнее скорлупы; их называют чечевицеобразными ядрами, потому что они выглядят как изогнутые части, соединяющиеся вместе, как линзы. Бледный шар состоит из двух частей: наружного и внутреннего сегментов, соответственно латерального и медиального. Эти ядра изображены в лобном срезе мозга на рис. 14.3.6.

Базальные ядра в головном мозге связаны с еще несколькими ядрами в стволе мозга, которые вместе действуют как функциональная группа, образующая двигательный путь.В базальных ядрах происходят два потока обработки информации. Все входные данные для базальных ядер поступают из коры в полосатое тело (рис. 14.3.7). Прямой путь представляет собой проекцию аксонов из полосатого тела во внутренний сегмент бледного шара (GPi) и ретикулатную часть черной субстанции (SNr). Затем GPi/SNr проецируется в таламус, который проецируется обратно в кору. Непрямой путь представляет собой проекцию аксонов из полосатого тела в наружный сегмент бледного шара (GPe), затем в субталамическое ядро ​​(STN) и, наконец, в GPi/SNr.Оба потока нацелены на GPi/SNr, но один имеет прямую проекцию, а другой проходит через несколько промежуточных ядер. Прямой путь вызывает растормаживание таламуса (торможение одной клетки на клетке-мишени, которая затем подавляет первую клетку), тогда как непрямой путь вызывает или усиливает нормальное торможение таламуса. Тогда таламус может либо возбуждать кору (в результате прямого пути), либо не возбуждать кору (в результате непрямого пути).

Переключателем между двумя путями является компактная часть черной субстанции , которая проецируется в полосатое тело и высвобождает нейромедиатор дофамин. Дофаминовые рецепторы бывают либо возбуждающими (рецепторы типа D1), либо тормозящими (рецепторы типа D2). Прямой путь активируется дофамином, а непрямой путь ингибируется дофамином. Когда компактная часть черной субстанции возбуждается, она сигнализирует базальным ядрам, что тело находится в активном состоянии, и движение будет более вероятным.Когда компактная часть черной субстанции молчит, тело находится в пассивном состоянии, и движения заторможены. Чтобы проиллюстрировать эту ситуацию, когда студент сидит и слушает лекцию, компактная часть черной субстанции будет молчать, и студент с меньшей вероятностью встанет и прогуляется. Точно так же, пока профессор читает лекцию и ходит перед аудиторией, компактная черная субстанция профессора будет активна в соответствии с его или ее уровнем активности.

Доли головного мозга — Квинслендский институт мозга

Кора головного мозга — это самый внешний слой, который придает мозгу его характерный морщинистый вид.Кора головного мозга делится вдоль на два больших полушария , соединенных мозолистым телом. Традиционно каждое из полушарий  делят на четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную .

^{(Викимедиа)}

Хотя теперь мы знаем, что большинство функций мозга зависят от многих различных областей во всем мозге, работающих совместно, по-прежнему верно, что каждая доля выполняет большую часть определенных функций.

^(QBI)

Бугорки и борозды головного мозга

У человека доли головного мозга разделены рядом бугорков и борозд. Они известны как gyri (шишки) и sulci (рощи или трещины). Складывание мозга и образующиеся в результате извилины и борозды увеличивают площадь его поверхности и позволяют большему количеству вещества коры головного мозга поместиться внутри черепа.

^{Изображение: (слева) DJ / CC BY-SA 2.0 (R) Альберт Кок / Public Domain}

Лобная доля

Лобная доля отделена от теменной доли пространством, называемым центральной бороздой , и от височной доли боковой бороздой .

В лобной доле обычно происходят высшие исполнительные функции, включая эмоциональное регулирование, планирование, рассуждение и решение проблем. Вот почему при лобно-височной деменции изменения личности часто являются первыми признаками заболевания.

Самый известный случай дисфункции лобных долей — история железнодорожного рабочего Финеаса Гейджа. В 1848 году Гейдж использовал трамбовку, чтобы засыпать порох для прокладки туннеля в скале. В то время как его голова была слегка повернута, ошибочный удар вызвал взрыв, который заставил стержень подняться вверх в его левый глаз и выйти через его череп.

Гейдж чудом выжил, ослеп на левый глаз и получив повреждение большей части левой лобной доли. После аварии окружающие заметили изменения в личности Гейджа: до аварии он был известен как ответственный и трудолюбивый, но после стал неуважительным, сквернословящим и с трудом выполнял планы.Лобная доля также содержит первичную моторную кору, основную область, ответственную за произвольные движения.

^{Изображение: В 1848 году Финеас Гейдж пережил взрыв, в результате которого железная трамбовка пробила его левую лобную долю. (Изображение: Ратиу и др. / CC BY-SA 2.1)}

Теменная доля

Теменная доля находится позади лобной доли, отделена центральной бороздой. Области теменной доли отвечают за интеграцию сенсорной информации, включая прикосновение, температуру, давление и боль.

Благодаря обработке, которая происходит в теменной доле, мы можем, например, различить только по осязанию, что два объекта, соприкасающиеся с кожей в соседних точках, различимы, а не один объект. Этот процесс называется двухточечной дискриминацией. Различные области тела имеют больше сенсорных рецепторов и поэтому более чувствительны, чем другие, в различении отдельных точек. Используя штангенциркуль или сложенную скрепку и попросив субъекта держать глаза закрытыми, этот тест можно использовать для проверки функции теменной доли.

^{(Изображение: Лоуренс Хаус: общественное достояние)}
Когда глаза субъекта закрыты, можно использовать сложенную скрепку для проверки двухточечной дискриминации, которая осуществляется теменной долей. Тестер поочередно использует одну и две точки на тестируемой области (например, на пальце, плече, руке). Испытуемого просят сообщить, почувствовали ли они одну или две точки.

Височная доля

Отделенная от лобной доли боковой щелью, височная доля также содержит области, предназначенные для обработки сенсорной информации, особенно важной для слуха, распознавания речи и формирования воспоминаний.

Звуковая информация

Височная доля содержит первичную слуховую кору, которая получает слуховую информацию от ушей и вторичных областей и обрабатывает информацию, чтобы мы понимали, что слышим (например, слова, смех, плач ребенка).

Визуальная обработка

Определенные области височной доли воспринимают сложную визуальную информацию, включая лица и сцены.

Память

Медиальная (ближе к середине мозга) височная доля содержит  гиппокамп , область мозга, важную для памяти, обучения и эмоций.
 

Затылочная доля

Затылочная доля является основным центром обработки зрительной информации в мозге.