Тест по теме онтогенез 11 класс: Тест по биологии «Онтогенез — индивидуальное развитие организма» (11 класс)

ЭЭГ и ЭМГ были усилены (2000 ×) и отфильтрованы (0,5–30 Гц для ЭЭГ и 30–300 Гц для ЭМГ; Модель 3500, AM Systems, Вашингтон, США) и оцифрованы с разрешением 256 и 128 Гц соответственно. , используя CED 1401 MK II (Cambridge Electronic Design Limited, Кембридж, Великобритания) (рис. 2A).

Состояния сна и бодрствования определялись записями сигналов ЭЭГ и ЭМГ, а поведение отслеживалось с помощью видеокамеры. С помощью скрипта Spike 2 (CED, Кембридж, Великобритания) и с помощью спектрального анализа с помощью быстрого преобразования Фурье (FFT) записи PSG визуально оценивались по 10-секундным эпохам для бодрствования, NREM и REM-сна в соответствии с ранее описанными критериями. подтверждено для новорожденных и взрослых крыс (2, 20, 28–32). Вкратце, бодрствование определялось наличием низковольтной быстрой ЭЭГ и поддержанием активности с высоким ЭМГ в сочетании с ползанием, движением или стоянием конечностей с открытыми глазами.NREM-сон, характеризующийся непрерывной высоковольтной медленной ЭЭГ и низкой ЭМГ активностью в сочетании со скручиванием или раскручиванием неподвижности конечностей с закрытыми глазами. Быстрый сон, характеризующийся появлением тета-волн в дополнение к низковольтной быстрой активности ЭЭГ и возникновением нерегулярных всплесков сохраняющейся низкой ЭМГ-активности, связанной с подергиваниями тела (фазовыми и быстрыми движениями конечностей и хвоста) во время неподвижности щенка. с закрытыми глазами.

Изменения спектров мощности кортикальной ЭЭГ в разных состояниях сна и бодрствования в каждый постнатальный день были вычислены для последовательных 10-секундных эпох в частотном диапазоне 0.От 5 до 30 Гц с помощью БПФ с использованием программного обеспечения Spike 2 с разрешением по частоте 0,5 Гц. Перед выполнением БПФ применялась функция оконного взвешивания (Хэннинга) (33). Кроме того, была проанализирована дельта-мощность (0,5–4 Гц) в спектре NREM для отображения биомаркера развития в плотностях мощности ЭЭГ. Процент дельта-плотностей мощности по отношению к спектру NREM, который был выполнен с помощью FFT во все 10-секундные эпохи NREM без очевидных артефактов, сравнивался через рассматриваемые ключевые постнатальные дни (P11, P15, P20, P30 и P75).

Статистика

Все данные выражены как средние значения ± SEM. Для анализа данных использовался IBM SPSS Statistics для Windows (версия 21.0, Нью-Йорк, США). Тест Стьюдента t использовался для сравнения прибавки в весе в каждом возрасте между детенышами, получавшими молочную смесь, и их матерью. Односторонний дисперсионный анализ (ANOVA), за которым следовало post hoc Наименее значимое различие Фишера (LSD) было использовано для анализа изменений в развитии дельта-мощности в спектре NREM, а также количества, номера эпизода и средней продолжительности состояний бдительности переходы между состояниями.Статистическая значимость составляла P <0,05.

Результаты

Эффективность инкубатора с регулируемой температурой и системы кормления молоком на рост молодых щенков

В этом исследовании использовалась система кормления молоком для кормления молочной смесью для детенышей P9-P16, а инкубатор с регулируемой температурой использовался для поддержания надлежащей температуры детенышей P9-P20 во время восстановления после операции и записи PSG в соответствии с каждым возрастом. график (таблица 1). По сравнению с детенышами, которых кормила их мать, детеныши, которых кормили молочными смесями и согревали в инкубаторе с регулируемой температурой, не демонстрировали очевидных различий в приросте веса в каждом возрасте (Рисунок 3), а также в росте шерсти.

Рисунок 3 . Прибавка в весе у щенков P9-P20, которых кормили молочными смесями и материнским молоком соответственно. Вес щенков, которых кормили молочными смесями, существенно не отличался от веса щенков, которых кормили молочными смесями, хотя прирост веса у детенышей, которых кормили молочными смесями, немного снизился на уровне P10-P14. Значения представляют собой средние значения ± SEM ( n = 5–6 в каждом возрасте). Данные анализируются с помощью теста Стьюдента t .

Аспекты поведения

Поведение крыс с имплантированными электродами ЭЭГ и ЭМГ, с питающим катетером или без него, контролировалось с помощью видеокамеры во время восстановления и записи ПСГ.Послеоперационные детеныши передвигались свободно и легко, по-видимому, потому, что имплантат и гнездо на подставке, соединяющее кабель с коммутатором, были легкими, мягкими и податливыми. Щенки P9-P11 оставались закрытыми глазами и демонстрировали отчетливые модели поведения. Либо они казались бодрствующими, с ползанием и шевелящимися движениями и тоническим вытягиванием шеи, либо неподвижными с мышечной гипотонией, прерываемой резкими подергиваниями всего тела. Подергивания были намного сильнее с 9 до 12. Глаза щенка обычно открывались во время P12-P15, и подергивания тела постепенно уменьшались.Неподвижная поза с согнутыми или разгибающимися конечностями и без мышечных подергиваний, предполагающая медленный сон, с возрастом увеличивалась. Поведенческие аспекты сна и бодрствования на P20 стали более взрослыми.

Характеристики ЭЭГ и ЭМГ активности в состояниях сна-бодрствования

Имплантация позолоченных штифтов или винтов в качестве электродов ЭЭГ во фронтальную и теменную твердую мозговую оболочку соответственно для крыс ≤P16 ( n = 31) и ≥P17 ( n = 58), а также серебряных петель в качестве электродов ЭМГ в затылочную мышцу успешно улавливает сигналы кортикальной ЭЭГ и мышечной ЭМГ.Как показано на Рисунке 4, репрезентативные паттерны ЭЭГ и ЭМГ каждого состояния были четко различимы у крыс P11-P75. В целом, детеныши P11-P13 проводят большую часть времени в фазе быстрого сна, характеризующегося появлением тета-волн в дополнение к низковольтной быстрой ЭЭГ-активности и возникновением затылочных всплесков ЭМГ, сопровождающих мышечные подергивания, возникающие на фоне очень низкой ЭМГ-активности. . Щенки P14-P20 постепенно сокращали общее время быстрого сна, в то же время частота всплесков ЭМГ, связанных с мышечными подергиваниями, постепенно уменьшалась и в конечном итоге исчезла.NREM-сон, характеризующийся высоковольтной медленной ЭЭГ и низкой ЭМГ-активностью, у детенышей P11-P12 был очень коротким и редким. Однако количество эпизодов и продолжительность постепенно увеличивались в течение P13-P15. Активность ЭЭГ во время NREM на P30 была аналогична активности взрослых (P75). Бодрствование во время P11-P75 характеризовалось низковольтной активностью быстрой ЭЭГ и поддержанием высокой активности ЭМГ, хотя активности ЭЭГ и ЭМГ между P11 и P13 демонстрировали фрагментацию и вариацию.

Рисунок 4 . Эволюция активности ЭЭГ и ЭМГ в бодрствовании, медленном и быстром сне у крыс с P11 до P75.Обратите внимание на всплески ЭМГ во время быстрого сна, обозначающие наличие мышечных сокращений (красная полоса) у детенышей P11-P13. Калибровки: 500 мкВ, 5 с.

Развитие цикла сна-бодрствования

Профиль развития спектров мощности ЭЭГ, ЭЭГ, ЭМГ и состояний сна-бодрствования в темное время суток (21: 00–23: 00 ч) и светлый период (9: 00–11: 00 ч) у крыс P11-P75 был показан на рис. Рисунок 5A. На 11-й день количество REM-сна было очень большим (в среднем за день 58,5 ± 1,4%), продолжительность его эпизодов была короткой, а возникновение NREM было редким (в среднем за день 5.1 ± 0,4%). Основной переход между быстрым сном и бодрствованием был очень быстрым, так что спектры мощности ЭЭГ имели низкую плотность и разброс на частоте 0–30 Гц. Щенки P11-P15 по-прежнему проводят больше времени в фазе быстрого сна, чем в фазе быстрого сна, хотя фаза быстрого сна постепенно увеличивается, а фаза быстрого сна уменьшается. Средняя продолжительность эпизода в каждом состоянии постепенно увеличивалась в течение этого периода. И что интересно, немедленный переход от бодрствования к быстрому сну происходил часто. Продолжительность бодрствования и сна между темной и светлой фазами в возрасте от 11 до 19 лет не отличалась очевидной разницей.Однако щенки на P20 стали больше спать в светлое время, чем в темное время. Суточный ритм цикла сна-бодрствования на P30 был очень похож на таковой на P75. Дельта-мощность ЭЭГ (0,5–4 Гц) в спектре NREM заметно увеличивалась с возрастом (рис. 5В). У крыс P30-P75 были обнаружены стабильное количество, архитектура и спектры мощности ЭЭГ в цикле сна-бодрствования в светлое и темное время суток.

Рисунок 5 . Эволюционные профили состояний сна-бодрствования в темной и светлой фазах от младенца до взрослых крыс. (A) Типичные спектры мощности ЭЭГ (частота 0–30 Гц), активность ЭМГ (500 мкВ) и состояния сна и бодрствования показывают изменения в течение 21: 00–23: 00 ч темной фазы и 9: 00–11: 00 ч световой фазы у крыс от P11 до P75. (B) Анализ спектров мощности ЭЭГ показал, что процент дельта (0,5-4 Гц) мощности в спектре NREM в ключевые постнатальные дни (P11, P15, P20, P30 и P75) был значительно увеличен как в темноте, так и в темноте. (21: 00–23: 00 ч) и легкая (9: 00–11: 00 ч) фазы с P11 до P30.Значения представляют собой средние значения ± SEM ( n = 5-9 в каждом возрасте), * P <0,05, ** P <0,01, *** P <0,001 по сравнению с P11; ^### P <0,001 по сравнению с P15; ^$ P <0,05, ^$$ P <0,01 по сравнению с P20. Статистические данные анализируются с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA), за которым следует LSD-тест Фишера.

Эволюционный процесс бодрствования, медленного и быстрого сна в темной и светлой фазах от P11 до P75 был проиллюстрирован на рисунке 6.Доля быстрого и медленного сна резко снизилась и увеличилась соответственно (рис. 6А). Период быстрого сна уменьшился соответственно с 57,0 ± 2,4 до 6,3 ± 0,6% в темной фазе и с 59,7 ± 1,7 до 6,9 ± 0,5% в светлой фазе. NREM-сон в темной и светлой фазах увеличился соответственно с 5,2 ± 0,8% до 37,5 ± 2,1% и с 4,9 ± 0,5 до 58,4 ± 1,7%. Бодрствование в темной фазе с P11 до P75 увеличилось с 37,8 ± 2,2 до 56,2 ± 2,6%. Примечательно, что увеличение NREM-сна с P20 до P30 в светлой фазе было больше, чем в темноте.Кроме того, количественный анализ каждого состояния в темной и светлой фазах в рассматриваемые ключевые постнатальные дни (P11, P15, P20, P30 и P75; Рисунок 6B) во время процесса развития продемонстрировал, что REM-сон с P11 до P30 резко уменьшился как в темноте, так и в темноте. (410,2 ± 10,7 мин по сравнению с 56,2 ± 3,4 мин, P <0,001) и светлой (429,5 ± 12,4 мин по сравнению с 63,8 ± 7,1 мин, P <0,001) фаз, в то время как NREM-сон одновременно увеличивался в темноте (37,6 ± 5,5 мин против 270,5 ± 7,6 мин, P <0.001) и легкой фазы (35,5 ± 1,9 мин против 418,2 ± 18,7 мин, P <0,001). Примечательно, что увеличение NREM-сна с P20 до P30 в светлой фазе было больше, чем в темной фазе (418,2 ± 18,7 мин против 270,5 ± 7,6 мин, P = 0,001). Между тем, бодрствование значительно увеличивалось в темную фазу (347,8 ± 15,8 мин против 393,3 ± 7,7 мин, P <0,01) и уменьшалось в светлой фазе (312,4 ± 12,3 мин против 238,0 ± 20,4 мин, P <0,01). ). Однако количество каждого состояния в темной и светлой фазах от P30 до P75 существенно не различалось ( P > 0.05).

Рисунок 6 . Изменения в развитии процентного содержания (A) и количества (B) REM и NREM сна и бодрствования в темной и светлой фазах от младенца к взрослому крысу. Анализ количества в ключевые постнатальные дни показал, что REM-сон резко уменьшился как в темной, так и в светлой фазах с P11 до P30, а NREM-сон и бодрствование тем временем увеличились, но количество каждого состояния в соответствующей темной и светлой фазе с P30 до P75 было не очевидно отличается.Примечательно, что увеличение NREM-сна в светлой фазе было больше, чем в темной фазе с P20 до P30, в то время как бодрствование значительно увеличилось в темной фазе и уменьшилось в светлой фазе. Значения представляют собой средние значения ± SEM ( n = 5–9 в каждом возрасте), * P <0,05, *** P <0,001 по сравнению с P11; ^# P <0,05, ^## P <0,01, ^### P <0,001 по сравнению с P15; ^$ P <0.05, ^$$ P <0,01, ^$$$ P <0,001 по сравнению с P20. Статистические данные анализируются с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA), за которым следует LSD-тест Фишера.

Архитектурный профиль развития сна и бодрствования показал, что количество эпизодов каждого состояния с возрастом постепенно уменьшалось как в темной, так и в светлой фазах, в то время как средняя продолжительность эпизода значительно увеличивалась (верхние панели на рисунках 7A, B). Дальнейший статистический анализ в ключевые постнатальные дни (нижние панели на рисунках 7A, B) продемонстрировал, что REM и номер эпизода бодрствования от P11 до P75 в темноте (REM, 665.3 ± 26,6 против 52,6 ± 1,7 и бодрствования, 752,0 ± 23,4 против 99,2 ± 2,1) и световая фаза (REM, 677,0 ± 18,8 против 52,1 ± 12,3 и бодрствование, 733,0 ± 22,6 против 124,8 ± 5,8) были значительно снижены ( P <0,001), в то время как их средняя продолжительность заметно увеличилась (REM, 0,62 ± 0,02 мин по сравнению с 0,88 ± 0,08 мин, P <0,05 и бодрствование, 0,36 ± 0,01 мин по сравнению с 4,09 ± 0,11 мин, P < 0,001 в темной фазе; REM, 0,64 ± 0,04 мин по сравнению с 1,13 ± 0,13 мин, P <0,05 и бодрствование, 0,35 ± 0.01 мин по сравнению с 2,04 ± 0,14 мин, P <0,001 в светлой фазе). Примечательно, что количество эпизодов NREM от P11 до P15 увеличивалось соответственно в темноте (200,0 ± 34,6 против 336,0 ± 16,6, P <0,01) и светлой фазе (225,9 ± 12,3 против 345,6 ± 21,1, P <0,01) и затем снизился с P20 до P75 (251,8 ± 19,4 против 109,0 ± 4,2, P <0,001 в темной фазе и 254,1 ± 5,5 против 135,9 ± 9,4, P <0,001 в светлой фазе). Значительно, продолжительность его эпизода с P20 до P75 была увеличена как в темноте (0.98 ± 0,08 мин против 2,50 ± 0,09 мин, P <0,001) и легкой фазы (1,06 ± 0,04 мин против 3,19 ± 0,19 мин, P <0,001). Анализ переходов состояний (рис. 7C) продемонстрировал, что количество переходов Wake-REM (46,6 ± 2,8 в темной фазе и 43,4 ± 1,5 в светлой фазе) и REM-Wake (54,4 ± 1,6 в темной фазе и 55,3 ± 1,1 в светлая фаза) были большими на P11, а затем резко снизились и снизились до низкого уровня на P20 (wake-REM, 1,5 ± 0,2 в темной фазе, P <0.001 и 2,0 ± 0,6 в легкой фазе, P <0,001; БДГ-бодрствование, 12,5 ± 0,8 в темной фазе, P <0,001 и 11,9 ± 0,6 в светлой фазе, P <0,001). И в конечном итоге переходы между бодрствованием и быстрой фазой сна отсутствовали у крыс> P30. Переходы Wake-NREM и NREM-REM увеличивались как в темной, так и в светлой фазах на P15 по сравнению с P11, а затем постепенно уменьшались.

Рисунок 7 . Изменения в развитии эпизода номер (A) , средней продолжительности (B) и переходы состояний (C) REM и NREM-сна и бодрствования в темной и светлой фазах от младенца к взрослым крысам.Архитектурный анализ трех состояний бдительности в ключевые постнатальные дни показал, что количество эпизодов постепенно снижалось как в темной, так и в светлой фазах с возрастом, а средняя продолжительность эпизода тем временем увеличивалась, хотя количество эпизодов NREM временно увеличивалось на P15. Количество переходов между состояниями постепенно уменьшалось. Обратите внимание, что переходы между бодрствованием и быстрым сном резко уменьшились с Р11 до Р20, а переходы от бодрствования к быстрому сну в конечном итоге отсутствовали у крыс> Р30.Значения представляют собой средние значения ± SEM ( n = 5–9 в каждом возрасте), * P <0,05, ** P <0,01, *** P <0,001 по сравнению с P11; ^# P <0,05, ^## P <0,01, ^### P <0,001 по сравнению с P15; ^$ P <0,05, ^$$ P <0,01, ^$$$ P <0,001 по сравнению с P20; ^&& P <0.01, ^&&& P <0,001 по сравнению с P30. Статистические данные анализируются с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA), за которым следует LSD-тест Фишера.

Обсуждение

В нашем исследовании новые подходы, включая два типа электродов ЭЭГ, инкубатор с контролируемой температурой и систему кормления грудью свободно движущихся крыс, должны были быть успешно разработаны для выполнения непрерывных и четко различимых записей ЭЭГ и ЭМГ. чтобы отчетливо раскрыть онтогенетические особенности и архитектуру, а также кортикальные спектры мощности ЭЭГ в процессе развития сна и бодрствования.Наше исследование продемонстрировало на крысах P11-P75, что они сначала (на P11) проводили большую часть времени в фазе быстрого сна в темноте (57,0 ± 2,4%) и светлой фазе (59,7 ± 1,7%) и меньше времени в фазе быстрого сна (5,2 ± 0,8 и 4,9 ± 0,5% соответственно в темной и светлой фазе). А затем с возрастом REM-сон резко уменьшался, а NREM-сон одновременно увеличивался. Драматическая эволюция сокращения REM-сна и увеличения NREM-сна в основном произошла между P11 и P30. В конце концов, на P75 REM сон уменьшился до 6,3 ± 0.6% в темной фазе и 6,9 ± 0,5% в светлой фазе, тогда как NREM-сон увеличился на 37,5 ± 2,1% в темной фазе и 58,4 ± 1,7% в светлой фазе, соответственно. Спектры мощности ЭЭГ в диапазоне 0,5–4 Гц увеличивались с возрастом, что сопровождалось увеличением длительности медленноволновой активности коры головного мозга. Продолжительность сна между светлой и темной фазами явно не различалась до P20. Циркадный ритм цикла сон-бодрствование у младенцев начал быть сопоставим со взрослыми крысами из P30. Количество эпизодов каждого состояния постепенно уменьшалось с возрастом как в темной, так и в светлой фазах, в то время как средняя продолжительность значительно увеличивалась.

Проблема кормления щенка до отлучения от груди ограничивает регистрацию раннего сна до одного или нескольких часов в день. В предыдущих исследованиях молочная смесь вводилась перорально с помощью шприца перед записью сна (2, 3, 17, 18, 20). Система грудного вскармливания, используемая в нашем исследовании, была оснащена инфузионным насосом с компьютерным управлением и смежной полиэтиленовой трубкой, подключенной к катетеру для кормления, вставленному в одну сторону ротовой полости, и доставляла молоко один раз в час (рис. 2). Программируемый инфузионный насос может имитировать периодическое кормление матери в течение 24 часов.И это позволило детенышам сосать надлежащий объем молока в каждом соответствующем возрасте (таблица 1) и устранить дефект, связанный с неуправляемым вручную кормлением в ночное время (34). Проблема с температурой у детенышей, разлученных с матерью, является еще одним ограничением для непрерывной регистрации ПСГ. Молодые детеныши плохо приспосабливаются к перепадам температуры окружающей среды из-за незрелости их терморегуляторной системы (35, 36). Когда температура окружающей среды снижается, у детенышей значительно увеличивается бодрствование и уменьшается сон (22, 37).В нашем исследовании использовался инкубатор с контролируемой температурой, чтобы поддерживать надлежащее тепло детенышей P9-P20 во время восстановления и записи PSG с помощью регулятора температуры в соответствии с требованиями возраста щенка (Таблица 1) (20, 24, 27). Кроме того, в нашем исследовании также учитывалась потенциальная вероятность изменений режима сна и бодрствования, вызванных разлучением с матерью перед отлучением от груди (21). Чтобы вызвать мочеиспускание и дефекацию и уменьшить стресс, вызванный материнской депривацией (2, 23, 24), предварительно отлученных от груди щенят периодически ухаживали и стимулировали аногенитальную область.В целом, упомянутые выше подходы, использованные в настоящем исследовании, в значительной степени обеспечивали рост, движение, время открытия глаз, общий внешний вид и прибавку в весе (рис. непрерывная запись ПСЖ.

Что еще более важно, настоящее исследование направлено на эффективное получение кортикальных сигналов ЭЭГ и мышечных ЭМГ крыс от новорожденных до взрослых. Это будет способствовать анализу состояний и архитектур во время развития сна-бодрствования.Позолоченные штифты и винты служили электродами ЭЭГ, соответственно, для крыс P9-P16 и P17-P75 (рис. 1) точно регистрировали различимую картину ЭЭГ каждого состояния (рис. 4). ЭМГ-активность затылочных мышц в состояниях сна и бодрствования в каждом возрасте стабильно регистрировалась с помощью серебряных электродов ЭМГ (рис. 4). Нововведение в виде 4-штырьковых электродов ЭЭГ, установленных на 6-штырьковой подставке, использовавшихся у щенков P9-P16, было сочтено легким и идеально подходящим для маленькой, мягкой и хрупкой поверхности черепа. Кроме того, инфракрасная видеокамера использовалась во время восстановления после операции и записи ПСГ для отслеживания поведенческих изменений в развитии состояния.В этом исследовании также наблюдались миоклонические подергивания, дискретные и спонтанные движения конечностей исключительно во время быстрого сна на раннем этапе развития, которые способствуют различению состояний сна и бодрствования у молодых щенков (38, 39). Таким образом, эволюционные характеристики как активности ЭЭГ, так и ЭМГ, корковых спектров мощности ЭЭГ и поведенческих состояний были идеально идентифицированы в онтогенезе состояний сна-бодрствования в темной и светлой фазах (рис. 5).

Используя новые методы, в настоящем исследовании была получена информация о развитии состояний сна и бодрствования у крыс P11-P75.Профили развития показали, что количество REM составляло 410,2 ± 10,7 мин в темной фазе и 429,5 ± 12,4 мин в светлой фазе на Р11. У крыс на P30 период быстрого сна резко снизился до 56,2 ± 3,4 мин ( P <0,001) в темной фазе и 63,8 ± 7,1 мин ( P <0,001) в светлой фазе, соответственно. Напротив, NREM-сон между P11 и P30 увеличился с 37,6 ± 5,5 мин до 270,5 ± 7,6 мин ( P <0,001) в темной фазе и с 35,5 ± 1,9 мин до 418,2 ± 18.7 мин ( P <0,001) в легкой фазе. Бодрствование между P11 и P30 значительно увеличилось как в темную, так и в светлую фазу, за исключением того, что она уменьшилась с P20 до P30 в светлой фазе. Количество каждого состояния в соответствующей темной и светлой фазах от P30 до P75 явно не отличалось (Рисунок 6). Имеющиеся данные указывают на то, что драматические изменения цикла сна и бодрствования происходят в основном в первый месяц постнатального периода у крыс. Кроме того, щенки на P20 стали больше спать в светлое время, чем в темное время.А суточный ритм цикла сна-бодрствования полностью выстраивается на 30-й минуте. Большое количество и интенсивность быстрого сна в раннем периоде жизни млекопитающих наблюдалась в предыдущих исследованиях (1, 3, 27, 29), что предлагается в качестве индикатора степени созревания мозга и стимула дальнейшего развития мозга ( 40–42). Более высокие уровни быстрого сна необходимы другим млекопитающим, таким как новорожденные крысы, которые рождаются с относительно более коротким сроком беременности и, следовательно, требуют относительно большего развития мозга, чтобы достичь зрелого возраста (43).Уменьшение количества REM-сна с возрастом указывает на созревание тормозного механизма центра генератора REM-сна (41, 42). В раннем возрасте медленный сон реже. Фактически, это не проявляется, пока мозг не достигнет определенной зрелости (3, 44). Считается, что резкое увеличение NREM-сна с возрастом связано с параллельным кортикальным развитием, включая синаптические связи, использование энергии и метаболический гомеостаз (45), хотя его механизм, участвующий в созревании мозга, еще предстоит выяснить. Суточный ритм цикла сон-бодрствование возник на третьей постнатальной неделе, что свидетельствует о том, что крысы рождаются с незрелой циркадной системой, которая достигает своего завершения во время постнатального развития.Несмотря на наличие эндогенных ритмов супрахиазматического ядра у плода млекопитающих, новорожденные животные не проявляют циркадной организации (27, 45).

Исследование также продемонстрировало эволюционные особенности архитектуры сна и бодрствования. Количество эпизодов из трех состояний бдительности постепенно уменьшалось с возрастом, в то время как средняя продолжительность эпизода этого состояния значительно увеличивалась (рисунки 7A, B). Примечательно, что средняя продолжительность эпизода NREM с P20 до P75 была увеличена в светлой фазе больше, чем в темноте.Количество переходов между состояниями было большим у новорожденных крыс, а затем уменьшалось с возрастом (рис. 7C). Переходы между бодрствованием и быстрым сном преобладали на P11, а затем резко сокращались и в конечном итоге отсутствовали у крыс> P30. Характеристики переходов между состояниями у детенышей крыс аналогичны тем, которые наблюдались в раннем периоде жизни у людей (1). Переходы между NREM и REM-сном, а также бодрствованием и NREM-сном были больше на P15, а затем уменьшались с возрастом, предполагая, что NREM-сон формируется позже, чем REM-сон.Эти результаты показывают, что у крыс, как и у людей, в первый месяц наблюдается резкое изменение архитектуры сна (27, 45). Объединение эпизодов сна и бодрствования на протяжении всего развития представляет собой постепенную эволюцию за счет увеличения продолжительности эпизода и уменьшения количества эпизодов или быстрых переходов между тремя состояниями бдительности (27).

В заключение, используя специальные электроды для ЭЭГ и ЭМГ у крыс, разлученных по материнской линии, при поддержке системы кормления грудью и инкубатора с регулируемой температурой, мы успешно записываем непрерывные и различимые сигналы ЭЭГ и ЭМГ.А это позволяет анализировать онтогенетические профили, архитектуру и спектры мощности ЭЭГ состояний сна-бодрствования. Быстрый сон преобладает на ранних этапах развития и постепенно сокращается с возрастом. У новорожденных крыс NREM-сон очень мал, а затем увеличивается с возрастом, сопровождаясь дельта-активностью ЭЭГ. И, наконец, он преобладает в сне в последнее время. Кроме того, количество эпизодов и продолжительность каждого состояния соответственно уменьшается и увеличивается с возрастом. Вышеупомянутые драматические изменения происходят в основном в первый месяц после рождения, предполагая, что быстрый и медленный сон необходимы в узле развития от незрелого до зрелого мозга и играют разную роль на разных стадиях.Таким образом, новаторские подходы создают фундаментальный метод для выяснения взаимосвязи развития между сном и мозгом в будущем.

Доступность данных

Все наборы данных, созданные для этого исследования, включены в рукопись и / или дополнительные файлы.

Заявление об этике

Это исследование было проведено в соответствии с Руководством по уходу и использованию лабораторных животных Национальных институтов здравоохранения (редакция 2011 г.). Протокол эксперимента был одобрен этическим комитетом Университета Ланьчжоу (номер разрешения: SCXK Gan 2018-0002, Ланьчжоу, Китайская Народная Республика).

Авторские взносы

Y-PH, G-FC, MH и Y-FS разработали исследование. G-FC, MH, H-LC, Y-NC и J-XG проводили эксперименты. C-YC и F-QD собрали и проанализировали данные. J-FX провел статистический анализ. Y-PH, G-FC и Y-FS написали статью. Все авторы одобрили окончательную версию и оценили точность и целостность работы.

Финансирование

Это исследование было поддержано грантами от Национального фонда естественных наук Китая (81771426, 81471347) для Y-PH и (31500853, 31872770) для Y-FS и из фондов фундаментальных исследований для Центрального университета Китая (lzujbky-2018- 25) в J-FX и (lzujbky-2019-cd03) в Y-FS.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

3. Жуве-Мунье Д., Астик Л., Лакот Д. Онтогенез состояний сна у крыс, кошек и морских свинок в течение первого послеродового месяца. Dev Psychobiol. (1970) 2: 216–39. DOI: 10.1002 / dev.420020407

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

4.Кайзер М.С., Юэ З., Сегал А. Критический период сна для развития схемы ухаживания и поведения у дрозофилы. Наука. (2014) 344: 269–74. DOI: 10.1126 / science.1250553

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

8. Эдник М., Коэн А.П., Макфейл Г.Л., Биби Д., Симакаджорнбун Н., Амин Р.С. Обзор влияния сна в течение первого года жизни на когнитивное, психомоторное развитие и развитие темперамента. Сон. (2009) 32: 1449–58.DOI: 10.1093 / сон / 32.11.1449

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

9. Halbower AC, Degaonkar M, Barker PB, Earley CJ, Marcus CL, Smith PL, et al. Обструктивное апноэ во сне в детстве связано с нейропсихологическим дефицитом и повреждением нейронов головного мозга. PLoS Med. (2006) 3: e301. DOI: 10.1371 / journal.pmed.0030301

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

10. O’Brien LM, Mervis CB, Holbrook CR, Bruner JL, Klaus CJ, Rutherford J, et al.Нейроповеденческие последствия привычного храпа у детей. Педиатрия. (2004) 114: 44–9. DOI: 10.1542 / педс.114.1.44

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

11. Гравен С.Н., Браун СП. Сон и развитие мозга: критическая роль сна в развитии мозга плода и раннего новорожденного. Newborn Infant Nurs Rev. (2008) 8: 173–79. DOI: 10.1053 / j.nainr.2008.10.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

13.Клэнси Б., Керш Б., Хайд Дж., Дарлингтон Р.Б., Ананд К.Дж., Финли Б.Л. Интернет-метод трансляции развития нервной системы от лабораторных видов к людям. Нейроинформатика. (2007) 5: 79–94. DOI: 10.1385 / NI: 5: 1: 79

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

17. Асвати Б.С., Кумар В.М., Гулия К.К. Характер сна у новорожденных крыс, когда самки столкнулись с ограничением сна во время беременности. Int J Dev Neurosci. (2018) 69: 60–7. DOI: 10.1016 / j.ijdevneu.2018.06.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

18. Блумберг М.С., Соколофф Г., Тириак А., Дель Рио-Бермудес С. Ценный и многообещающий метод регистрации активности мозга у новорожденных грызунов. Dev Psychobiol. (2015) 57: 506–17. DOI: 10.1002 / dev.21305

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

22. Морриссетт Р.Н., Хеллер Х.С. Влияние температуры на сон у развивающейся крысы. Am J Physiol. (1998) 274: R1087–93.

PubMed Аннотация | Google Scholar

24. Suchecki D, Rosenfeld P, Levine S. Материнская регуляция гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси у детенышей крыс: роль кормления и поглаживания. Brain Res Dev Brain Res. (1993) 75: 185–92.

PubMed Аннотация | Google Scholar

25. Нелиг А., Перейра де Васконселос А. Утилизация глюкозы и кетоновых тел мозгом новорожденных крыс. Prog Neurobiol. (1993) 40: 163–221.

PubMed Аннотация | Google Scholar

26. Розенфельд П., Экстранд Дж., Олсон Е., Сучеки Д., Левин С. Материнская регуляция адренокортикальной активности у детенышей крыс: эффекты кормления. Dev Psychobiol. (1993) 26: 261–77. DOI: 10.1002 / dev.420260504

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

27. Франк М.Г., Руби Н.Ф., Хеллер Х.С., Франкен П. Развитие регуляции циркадного сна у крыс: продольное исследование в постоянных условиях. Сон. (2017) 40:77. DOI: 10.1093 / сон / zsw077

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

30. Xie JF, Fan K, Wang C, Xie P, Hou M, Xin L, et al. Инактивация туберомаммиллярного ядра агонистом рецептора GABAA способствует медленноволновому сну у свободно движущихся крыс и крыс, получавших гистамин. Neurochem Res. (2017) 42: 2314–25. DOI: 10.1007 / s11064-017-2247-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

31.Xie JF, Shao YF, Wang HL, Wang C, Cui GF, Kong XP и др. Нейропептид S противодействует парадоксальному тревожному поведению, вызванному лишением сна, и нарушениям сна. Front Cell Neurosci. (2018) 12:64. DOI: 10.3389 / fncel.2018.00064

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

32. Zhao P, Shao YF, Zhang M, Fan K, Kong XP, Wang R, et al. Нейропептид S способствует бодрствованию за счет активации гистаминергических и орексинэргических нейронов задней части гипоталамуса. Неврология. (2012) 207: 218–26. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2012.01.022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

33. Кантор С., Сабо Л., Варга Дж., Куэста М., Мортон А.Дж. Прогрессивные изменения сна и электроэнцефалограммы у мышей, несущих мутацию болезни Гентингтона. Мозг. (2013) 136: 2147–58. DOI: 10,1093 / мозг / awt128

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

34. Хошиба Дж. Способ кормления мышей с рук из бутылочки для кормления. Contemp Top Lab Anim Sci . (2004) 43: 50–3.

PubMed Аннотация | Google Scholar

35. Альбертс-младший. Жатва крысят: групповые поведенческие механизмы регуляции температуры и энергосбережения. J Comp Physiol Psychol. (1978) 92: 231–45.

PubMed Аннотация | Google Scholar

36. Fowler SJ, Kellogg C. Онтогенез механизмов терморегуляции у крыс. J Comp Physiol Psychol. (1975) 89: 738–46.

PubMed Аннотация | Google Scholar

37.Теллиез Ф., Шардон К., Леке А., Кардо В., Турне П., Бах В. Тепловая акклиматизация новорожденных к длительному воздействию холода в зависимости от стадий сна. J Sleep Res. (2004) 13: 337–43. DOI: 10.1111 / j.1365-2869.2004.00416.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

38. Адриен Дж. Сон новорожденных, генетически обусловленная репетиция перед спектаклем: бесконечная встреча с Мишелем Жуве. Sleep Med. (2018) 49: 20–23. DOI: 10.1016 / j.sleep.2018.05.028

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

40. Маркс Г.А., Шаффери Дж.П., Оксенберг А., Спец. С.Г., Роффварг Х.П. Функциональная роль быстрого сна в созревании мозга. Behav Brain Res. (1995) 69: 1–11.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Тест с несколькими вариантами ответов | Интернет-ресурсы

Пройдите тест, чтобы проверить свое понимание ключевых концепций, рассмотренных в этой главе. Попробуйте проверить себя, прежде чем читать главу, чтобы увидеть свои сильные и слабые стороны, а затем снова проверьте себя, прочитав главу, чтобы увидеть, насколько хорошо вы все поняли.

1. Кто придумал название «генетическая психология»?

1. Г. Стэнли Холл
2. Арнольд Гезелл
3. Зигмунд Фрейд
4. Жан Пиаже

Ответ:

а. Г. Стэнли Холл

2. Представление о том, что развитие человека повторяет этапы эволюции его расы, известно как:

1. перепросмотр
2. онтогенез
3. филогенез
4. эволюция

Ответ:

а.резюме

3. Что такое детерминист?

1. тот, кто очень уверен в своих взглядах
2. тот, кто считает, что человеческое поведение и развитие обусловлены причинами, над которыми человек не может повлиять
3. тот, кто считает, что человеческое поведение и развитие определяется внутренними когнитивными процессами выбора и принятия решений
4. тот, кто считает, что причины человеческого поведения и развития могут быть определены научно

Ответ:

г.кто-то, кто считает, что человеческое поведение и развитие обусловлены причинами, которые человек не может контролировать

4. Г. Стэнли Холл беспокоился, что в определенных условиях (например, в современном городе) психологическое развитие может произойти слишком рано, и что это будет вредно для здоровья ребенка. Что он называет этим феноменом?

1. скороспелость
2. детерминизм
3. перепросмотр
4. созревание

5.Какую среду Г. Стэнли Холл считал наилучшей для среднего детства (6–11 лет)?

1. страна
2. городской микрорайон
3. школа
4. приморский

6. Г. Стэнли Холл считал, что лучшая среда в среднем детстве — это та, которая дает ребенку возможность делать то, что естественно в этом возрасте:

1. охота, рыбалка, разведка
2. пение, танцы
3. смотрят телевизор, идут в кино
4. изготовление коллекций марок, камней, кукол и т. Д.

Ответ:

а.охота, рыбалка, разведка

7. Какие из этих научных методов изучения развития детей предложил Дж. Стэнли Холл?

1. анкеты
2. видеозаписей
3. выездов на дом
4. интеллектуальных тестов

Ответ:

а. анкеты

8. Эрик Эриксон предположил, что каждая стадия развития связана с кризисом. Что такое кризис?

1. точка поворота
2. обвал
3. экстренная помощь
4. время опасности

Ответ:

а.поворотный момент

9. Какие из этих научных методов изучения развития детей ввел Арнольд Гессель?

1. Зеркало одностороннее
2. анкета
3. наблюдений на дому
4. клинических интервью

Ответ:

а. одностороннее зеркало

10. Что включает в себя продольная конструкция?

1. повторных измерений одних и тех же участников за период времени
2. показателей сравнения участников разного возраста
3. повторных измерений разнополых участников
4. показателей сравнения участников того же возраста

Ответ:

а.повторные измерения одних и тех же участников в течение периода времени

11. Какой аспект развития ребенка изменился, по мнению Джона Боулби?

1. эмоциональная связь между младенцем и опекуном
2. способность передвигаться самостоятельно
3. разлучение с опекунами
4. желание быть мамой

Ответ:

а. эмоциональная связь между младенцем и опекуном

12. Что означают его слова, когда Джон Ватсон написал «Проклятый Дарвин!»?

1. он отверг эволюционные объяснения поведения и развития
2. он был в плохом настроении
3. он был креационистом
4. он давал отрицательное подкрепление

Ответ:

а.он отверг эволюционные объяснения поведения и развития

13. Для Скиннера разработка является результатом:

1. непрерывный процесс формовки
2. созревание
3. перепросмотр
4. внезапная качественная перестройка поведения

Ответ:

а. непрерывный процесс формовки

14. Кто назвал «бихевиоризм»?

1. Джон Б. Уотсон
2. Б. Ф. Скиннер
3. Ноам Хомски
4. г.Стэнли Холл

Ответ:

а. Джон Б. Уотсон

15. Какой совет Ватсон дал родителям?

1. Будьте теплыми и любящими с их детьми
2. ожидать изменения поведения на каждом этапе разработки
3. быть объективным, твердым и несентиментальным
4. ждут, пока их ребенок созреет в возрасте

Ответ:

г. быть объективным, твердым и несентиментальным

16.Уотсон считал, что врожденные черты личности заставляют ребенка вырасти вором или юристом:

1. правда
2. ложный

17. С каким видом «кондиционирования» экспериментировал Ватсон?

1. классическое кондиционирование
2. оперантное кондиционирование
3. кондиционер
4. социальное кондиционирование

Ответ:

а. классический кондиционер

18. Бихевиористское кондиционирование сегодня можно найти по адресу:

1. реклама
2. пропаганда
3. транспорт
4. школа

19.Почему Б. Ф. Скиннер назвал свою версию бихевиоризма «радикальной»?

1. он относился к мыслям и чувствам как к поведению
2. считал, что мысли и чувства выходят за рамки научной психологии
3. предположил, что мыслей и чувств не существует
4. он был направлен на объяснение поведения с точки зрения мыслей и чувств

Ответ:

а. он относился к мыслям и чувствам как к поведению

20.Оперантное обусловливание направлено на определение того, какое поведение?

1. рефлексы
2. отправили ответы
3. только мысли и чувства
4. респондентов

Ответ:

г. отправили ответы

21. Кто написал очень критическую рецензию на книгу Скиннера «Вербальное поведение»?

1. Ноам Хомски
2. Джон Б. Уотсон
3. Арнольд Гезелл
4. Джордж Миллер

22.Что показывает феномен обучения через наблюдение?

1. дети учатся, даже если они не получают подкрепления из окружающей среды
2. наблюдение за моделью — это форма армирования
3. модель может определять поведение детей
4. Телевидение о насилии вредно для детей

Ответ:

а. дети учатся, даже если они не получают подкрепления из окружающей среды

23. Бандура считает саморегулирование следствием:

1. награды или наказания, которые ребенок дает себе
2. постановление родителя или опекунов
3. результат карательного окружения
4. имитирующий модель

Ответ:

а.награды или наказания, которые ребенок дает себе

24. Когда развитие рассматривается как процесс, подобный «лепке из глины», что эквивалентно глине, а что — формованию?

1. поведение ребенка; окружающая среда
2. окружающая среда; поведение ребенка
3. ум ребенка; эволюция
4. поведение ребенка; эволюция

Ответ:

а. поведение ребенка; окружающая среда

25.Что, по мнению Хомского, не входит в состав грамматики?

1. компонент, который генерирует последовательности слов с правильной синтаксической структурой
2. компонент, генерирующий фонемы языка
3. компонент, придающий смысл предложению
4. компонент, определяющий, что уместно сказать в конкретных обстоятельствах

Ответ:

г. компонент, определяющий, что уместно сказать в конкретных обстоятельствах

26.Когда мы говорим, что Хомский — нативист, что мы имеем в виду?

1. его вера в то, что способность изучать язык имеет биологическую основу
2. его убеждение в том, что конкретный язык, на котором ребенок учится говорить, зависит от его окружения
3. его вера в то, что язык основан на синтаксисе
4. его вера в то, что все языки имеют общие характеристики

Ответ:

а. его вера в то, что способность изучать язык имеет биологическую основу

27.Какие две концепции разделяют предположение, что ребенок познает мир, формируя ментальные представления?

1. когнитивизм и конструктивизм
2. бихевиоризм и генетическая основа
3. конструктивизм и культурная психология
4. когнитивизм и культурная психология

Ответ:

а. когнитивизм и конструктивизм

28. Что в общих чертах пытается реконструировать психолог по когнитивному развитию?

1. основная компетенция ребенка
2. детский спектакль
3. что на самом деле делает ребенок
4. что ребенок говорит о том, что он делает

Ответ:

а.основная компетенция ребенка

29. Мы говорим, что Пиаже был конструктивистом? Что строится, когда развивается ребенок?

1. ребенок конструирует способы познания мира
2. ребенок построен
3. ребенок конструирует культуру, в которой живет
4. ребенок конструирует сам

Ответ:

а. ребенок конструирует способы познания мира

30. Чем интересуется «генетический эпистемолог»?

1. истоки знаний
2. роль генов в знаниях
3. истоки болезни и способы ее распространения
4. роль генов в развитии болезни и ее распространение

Ответ:

а.истоки знаний

31. Для Piaget адаптация представляет собой комбинацию:

1. ассимиляция и размещение
2. ассимиляция и адаптация
3. размещение и уравновешивание
4. уравновешивание и эволюция

Ответ:

а. ассимиляция и размещение

32. Какая из стадий когнитивного развития у Пиаже является первой?

1. предоперационный этап
2. бетонный этап эксплуатации
3. сенсорно-моторный этап
4. формальная операционная стадия

Ответ:

г.сенсорно-моторный этап

33. Какой этап кардинально отличается от других по характеру схем?

1. сенсорно-моторная ступень
2. предоперационный этап
3. бетонный этап эксплуатации
4. формальная операционная стадия

Ответ:

а. сенсорно-моторный этап

34. Каков главный результат сенсомоторного интеллекта?

1. построение познания реальности
2. строительство материальных артефактов
3. построение схемы
4. строительство уравновешивания

Ответ:

а.построение познания реальности

35. Пиаже утверждал, что дети демонстрируют врожденные различия в своих интеллектуальных способностях.

1. правда
2. ложный

36. Выготский настаивал на том, что сознание есть:

1. материал
2. идеальный
3. дуалист
4. не имеет отношения к психологии

37. Выготский предложил различать два вида психологических функций. Он позвонил им:

1. ниже и выше
2. сенсорно-моторно-оперативный
3. культурно-исторический
4. мысль и язык

Ответ:

а.ниже и выше

38. По словам Эдвина Хатчинса, что значит проводить психологическое исследование «в дикой природе»?

1. изучают людей в условиях, в которых они живут и работают
2. изучают людей в первобытных обществах
3. изучают людей, когда они злятся
4. изучают детей в экзотических местах в далеких местах

Ответ:

а. изучать людей в условиях, в которых они живут и работают

Онтогенетические вариации чувствительности лягушки-гладиатора, Hypsiboas faber, к неорганическому азоту

В биосфере, преобразованной в результате деятельности человека, понимание взаимосвязи между возрастом, стадией развития или массой тела и токсикологической чувствительностью является важным делом, потому что выброс в окружающую среду некоторых количественно важных загрязнителей следует предсказуемым сезонным моделям, как и демографические события диких животных.Мы проверили гипотезу о том, что чувствительность лягушки-гладиатора Hypsiboas faber к компонентам и / или продуктам растворения удобрений предсказуемо меняется в течение онтогенеза путем последовательного воздействия на яйца, эмбрионы и личинки нитрата аммония, нитрата натрия, нитрита натрия и сульфат аммония. Нитрат был наименее токсичным ионом азота независимо от стадии; наиболее смертоносным соединением был аммоний или нитрит, в зависимости от стадии. В целом, эмбрионы были более чувствительны к неорганическому азоту, чем на более поздних стадиях развития, что указывает на то, что оболочки желеобразных капсул, окружающие яйцо, не обеспечивают эффективной защиты от загрязнений.Однако для большинства протестированных соединений взаимосвязь между летальными концентрациями (LC _x ), концентрациями без наблюдаемого эффекта (NOEC) и самой низкой наблюдаемой концентрацией эффекта (LOEC) и стадией развития или массой не была монотонной. В то время как чувствительность к нитрату натрия снижалась асимптотически со стадией развития, для нитрата аммония, нитрита натрия и сульфата аммония чувствительность снижалась на раннем этапе развития, а затем снова увеличивалась на стадии 25 по Госнеру. Вместе с ранее опубликованной литературой этот результат не указывает на единую и предсказуемую тенденцию. чувствительность через развитие, даже если мы ограничим наш анализ относительно узким кругом организмов и загрязнителей.Такая взаимосвязь создает сложные сценарии риска в зависимости от фенологии внесения удобрений и временных изменений факторов окружающей среды, которые влияют на видообразование и токсичность азота на сельскохозяйственных полях и вблизи них.

Na biosfera transformada por atividades humanas, entender a relação entre idade, estágio de desenvolvimento e sensibilidadexicológica é um objetivo релевантный пор, как Descarga ambiental de alguns, importantes contaminantes contaminantes conaminantes sativa de comosmorais, saravés de comosmeravisa, com.Тестирование гипотеза в сенсибилидаде сапо феррейро Hypsiboas faber и компонентов, входящих в состав продуктов растворения удобрений, вариации предварительных результатов в долгом онтогенезе. Para tal, expusemos sequencemente ovos, embriões e larvas da espécie ao nitrato de amônio, nitrato de sódio, nitrito de sódio e sulfato de amônio. Independente de estágio de desenvolvimento, nitrato foi o íon tóxico; o íon mais tóxico foi nitrito ou amônio, dependendo do estágio. De forma geral, embriões foram mais sensíveis ao nitrogênio inorgânico que estágios mais avançados de desenvolvimento, indicando que as cápsulas gelatinosas que recobrem o ovo não proporcionam proteção efetiva contra contaminantes.No entanto, para a maior parte dos compostos, não foi monotônica a relação entre continrações letais, concentrações sem efeito observado, ouconcentrações mínimas com feito observado e estágio de desenvolvimento ou massa. Se por um lado a sensibilidade ao nitrato de sódio declinou de forma assintótica com estágio, para sulfato de amônio, nitrito de sódio e sulfato de amônio a sensibilidade declinou ao longo do início do desenvolvimento está no depois depois 25, no depois. Juntamente com literatura publicada anteriormente, estas observações sugerem que não há uma única tenência previsível para a sensibilidade ao longo do desenvolvimento, mesmo se restringirmos nossa análise para uma faixa relativamentes e estreamintes e estreamintes e estreamintes.Esta relação cria cenários complexos de risco em função da aplicação de Ferizantes, e da variação temporal nos fatores ambientais que modulam especiação exicidade do nitrogênio em campos agrícolas.

Когда онтогенез повторяет филогенез: фиксированная последовательность манипулятивных навыков нервного развития у приматов

Abstract

Нервное развитие высоко консервативно у отдаленно родственных видов с различным размером мозга. Здесь мы показываем, что развитие манипулятивной сложности одинаково кумулятивно у 36 видов приматов, а также что его онтогенез повторяет филогенез.Кроме того, виды с более крупным мозгом достигают уровня своих взрослых навыков позже, чем виды с меньшим мозгом, в основном потому, что они начинают позже с простейших методов. Эти данные демонстрируют, что эти моторные поведения не являются модульными и что их медленное развитие может ограничивать их эволюцию. Таким образом, сложные методы кормодобывания критически требуют медленного жизненного цикла с низкой смертностью, что объясняет ограниченное таксономическое распространение гибкого использования инструментов и уникальную разработку человеческих технологий.

ВВЕДЕНИЕ

Одной из наиболее заметных закономерностей развития мозга у млекопитающих является высококонсервативный порядок событий развития внутри и между видами ( 1 , 2 ). Это означает, что порядок появления признаков является строго кумулятивным: наличие определенного признака является необходимым предварительным условием для появления другого признака. Этот же вывод также объясняет тесную взаимосвязь между продолжительностью развития нервной системы и размером мозга взрослого человека ( 1 , 2 ).Однако паттерн, задокументированный в этой предыдущей работе, в значительной степени ограничивался развитием центральной и периферической нервной системы, тогда как поведенчески он включал только основные ориентиры, такие как рефлексы или базовые двигательные навыки [см. Также ( 3 )]. Поэтому возникает вопрос, распространяется ли эта фиксированная последовательность развития у разных видов на более сложные двигательные паттерны со значительными преимуществами приспособленности, в частности, на навыки манипулирования передними конечностями, и связана ли продолжительность этих аспектов развития аналогичным образом с размером мозга вида.Если развитие таких навыков также строго требует наличия определенных ранее существовавших базовых навыков, это имеет важные последствия для продолжительности развития и, следовательно, для видов видов, которые могут развить самые сложные навыки манипулирования, необходимые для гибкого использования инструментов (независимое использование рука и пальцы, воздействующие на несколько объектов). Если вместо этого эти навыки могут быть приобретены независимо, они станут более или менее модульными, и отбор может действовать независимо от ограничений развития.

Чтобы правильно проверить стабильность в последовательности развития двигательных навыков, нам нужны продольные сравнения, которые охватывают множество видов, охватывают весь спектр манипуляций и используют те же методы. Приматы особенно подходят для этого, потому что они используют свои руки для самых разнообразных манипуляций с едой, различающихся по форме и сложности, включая использование инструментов. Кроме того, ожидается, что сложные манипулятивные навыки у приматов приведут к улучшению качества диеты и более стабильному потреблению энергии в течение года и, следовательно, будут напрямую связаны с фитнесом ( 4 , 5 ).Однако большинство существующих исследований на приматах, изучающих онтогенез манипулятивных навыков, было сосредоточено на отдельных видах и только на нескольких типах манипуляций [например, ( 6 — 11 )]. Другие исследования проводились поперечно [например, ( 12 , 13 )], что затрудняло оценку возрастных изменений. Наконец, поскольку изучение использования инструментов было основным направлением исследований приматов, большая часть работ была сосредоточена на людях, макаках, капуцинах и человекообразных обезьянах. Таким образом, до сих пор было невозможно провести значимые сравнительные тесты для предсказания того, что сложные манипулятивные навыки также строго кумулятивны и их время зависит от размера мозга.

Здесь мы следуем простому, но новаторскому подходу, который позволяет распознавать эквивалентные состояния созревания онтогенеза манипулятивных навыков рук и пальцев у широкого круга приматов, содержащихся в неволе, включая 5 Strepsirrhini, 15 Platyrrhini, 10 Cercopithecoidea и 6 Hominoid. виды (таблица S1). Используя последовательную методологию и смешанный лонгитюдно-поперечный дизайн исследования, включающий более 10 000 серий наблюдений, собранных за более чем 7 лет, с интервалами между наблюдениями максимум 2 месяца на конкретных лицах, мы исследовали полное онтогенетическое развитие манипулятивных навыков у каждого человека. первая неделя рождения до тех пор, пока люди не достигнут компетенции взрослого уровня у этих 36 видов приматов, которые сильно различаются по темпам развития и стратегиям жизненного цикла.

Наша общая цель состояла в том, чтобы определить онтогенетический порядок возникновения восьми различных манипулятивных навыков и проверить, является ли порядок последовательно кумулятивным или самые сложные навыки, такие как те, которые требуются для изготовления и использования инструментов, могут появиться в любое время и, следовательно, вместо этого модульный. Точно так же, сравнивая наши результаты с межвидовым сравнением сложности манипуляции взрослых ( 14 ), которое показало, что видовые различия в максимальной сложности манипуляции также были кумулятивными, мы проверяем, повторяет ли здесь, в отличие от общепринятого представления, онтогенез филогенез: признак немодульности.

Что касается стадии развития, на которой достигается компетентность взрослого в умении манипулировать пищей, мы проверяем два дополнительных прогноза. Во-первых, поскольку большинству приматов необходимо обеспечивать себя питанием сразу после периода отлучения из-за отсутствия обеспечения после отъема ( 15 ), мы прогнозируем, что в целом большинство субъектов могут достичь сложности манипуляций на уровне взрослых до или после отъема, но не после. Во-вторых, это следует из открытия Workman et al .( 1 ) и другие [например, ( 16 , 17 )], что виды с большим мозгом имеют относительно более длительный период незрелости, чем виды с меньшим мозгом, мы ожидаем, что виды с большим мозгом таким образом достигнут взрослых особей. выровняйте уровень компетентности позже, потому что они либо начинают позже, должны пройти больше шагов, либо проходить эти шаги медленнее. Если эти тесты подтвердятся, это убедительно свидетельствует о том, что развитие навыков сбора и обработки пищи ограничивает продолжительность развития с интересными последствиями для совместной эволюции между размером мозга и историей жизни.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Онтогенетический порядок возникновения категорий манипуляции

Чтобы оценить, следуют ли пищевые манипуляции определенным траекториям развития навыков, мы повторно взяли образцы 128 содержащихся в неволе особей 36 видов во время пищевого поведения в течение более 7 лет. Для 29 из этих наблюдаемых видов приматов мы смогли определить точный возраст, в котором каждая из восьми категорий сложности манипуляций, назначенных ранее ( 14 ), была выполнена впервые.Эти категории основывались на всевозможных комбинациях следующего: (i) использование передних конечностей, разделенных на одно- и бимануальные действия; (ii) асинхронное и синхронное использование рук; (iii) зависимое или независимое использование пальцев; и (iv) для бимануальных действий, независимо от того, манипулировали ли руки одним объектом или несколькими объектами. Чтобы проверить, является ли порядок возникновения манипулятивных навыков согласованным у разных видов приматов и, следовательно, действительно ли кумулятивным у разных видов, мы использовали детерминированный метод шкалы Гутмана ( 18 ).Категории манипуляции являются кумулятивными, если человек может выполнить конкретную категорию сложности манипуляции в возрасте N , только если он также способен выполнять все категории сложности манипуляции с более низким рангом в возрасте < N .

Хотя люди и виды существенно различались по времени появления и частоте различных манипулятивных навыков, порядок появления категорий манипуляций с пищей в онтогенезе был одинаковым у всех, кроме одного, серебристого гиббона ( Hylobates moloch ), из 36 наблюдаемых видов приматов.В целом, 97% характеристик видов и 82% характеристик отдельных лиц точно соответствовали полученной шкале Гуттмана, а коэффициент воспроизводимости был близок к 1 (0,93), что указывает на то, что наши категории манипуляций с пищевыми продуктами могут быть размещены в кумулятивном порядке ранжирования. по видам. Шкала Гуттмана выявила следующий онтогенетический порядок возникновения категорий манипуляций с пищей: во-первых, у индивидов развивалось единомуанальное схватывание одного объекта с зависимым использованием пальцев. Затем последовали бимануальные манипуляции с зависимыми пальцами и синхронными руками.Позже появилась возможность выполнять действия зависимыми пальцами и асинхронными руками. Затем появились однообразные действия с независимыми пальцами, а затем бимануальные действия с независимыми пальцами. Меньше всего появлялись манипуляции с несколькими объектами (рис. 1).

Девяносто семь процентов всех наблюдаемых видов ( N = 36) и 82% всех наблюдаемых особей ( N = 128) строго следовали этой онтогенетической последовательности.Поскольку категории манипуляции 5 и 6 и категории 7 и 8 возникли одновременно в течение онтогенеза, каждая из этих пар категорий была объединена в одну новую категорию (категории V и VI, соответственно), в результате чего было получено шесть широких категорий манипуляций с пищевыми продуктами для последующего анализа. . Значения видов приведены в таблице S1. Фото: С. А. Хельдстаб, Цюрихский университет; изображение макаки: Марлен Фрёлих, Цюрихский университет; вторая фотография орангутана: Зайда К. Косонен, Цюрихский университет; Фотографии шимпанзе: Марлен Фрёлих, Цюрихский университет и Лиран Самуни, проект Taï Chimpanzee.

Этот порядок появления категорий манипуляции с пищей в онтогенезе почти точно соответствует порядку шкалы сложности, обнаруженной в предыдущем межвидовом исследовании взрослых особей (рис. 2 и рис. S2) ( 14 ). Несколько небольших различий между онтогенетической и межвидовой шкалами сложности возникли из-за того, что смежные ступени были поменяны местами. Таким образом, во-первых, категории 2 и 3 изменили свой порядок, так что люди сначала развили бимануальные манипуляции с зависимыми пальцами и синхронными руками, а только позже — способность выполнять действия зависимыми пальцами и асинхронными руками.Второе изменение по отношению к межвидовой шкале заключалось в том, что категории 5 и 6, манипулирующие одним объектом независимыми пальцами и синхронными или асинхронными руками, развивались примерно в одно и то же время в онтогенезе (рис. 1). То же самое верно и для категорий 7 и 8, бимануальных многообъектных манипуляций с зависимым или независимым использованием пальцев, которые также возникли вместе в онтогенезе (рис. 1). В заключение, онтогенез в целом повторяет филогенез, когда дело доходит до манипулирования объектами у приматов.

Порядок появления категорий манипуляций с пищей в онтогенезе почти точно соответствует порядку шкалы сложности, обнаруженной в предыдущем межвидовом исследовании взрослых особей ( 14 ). Размер кружков указывает количество видов для соответствующих категорий манипуляций (см. Также рис. S2). Большой разброс категорий онтогенетической сложности в верхнем правом углу рисунка указывает на то, что категории манипуляции 5 и 6 и категории 7 и 8 возникли примерно в одно и то же время в онтогенезе и поэтому были объединены в одну новую категорию для последующего анализа (см. Также рис. .1).

Возраст на уровне компетентности на уровне взрослых

Возраст на уровне компетентности на уровне взрослых был определен как средний возраст, в котором неполовозрелые особи определенного вида впервые были замечены для выполнения всех категорий сложности манипуляции с пищей взрослых особей, оцененных в нашем предыдущем исследовании ( 14 ). Затем этот возраст был связан с литературными данными о возрасте отлучения от груди и размере мозга.

В целом, у большинства из 36 видов (94%) особи достигли сложности манипуляции взрослого уровня до или после отъема (рис.S3). Двумя исключениями были белолицые саки ( Pithecia pithecia ) и гиббоны с ворсом ( Hylobates pileatus ). Компетентность в навыках манипулирования пищей достигается позже у видов с более сложным репертуаром манипуляций взрослых [филогенетическая обобщенная регрессия наименьших квадратов (PGLS): P = 0,043, λ = 0,985, r ² = 0,089, оценка = 0,233. , SE = 0,111; Рис. 3A] и с большим размером мозга взрослого человека (PGLS: P <0,001, λ = 0.905, r ² = 0,430, оценка = 0,607, SE = 0,116; Рис. 3Б). Темп, с которым люди переходят от одного уровня к следующему смежному уровню, тем медленнее, чем выше уровень сложности [линейная регрессия наименьших квадратов (LM): P <0,001, оценка = 0,007, SE = 0,002; Рис. 4], так что овладение независимым движением пальцев и рук или обращением с несколькими объектами занимает больше времени, чем простой захват предметов одной или двумя руками. Таким образом, по мере усложнения кормовой ниши взрослым приматам требуется больше времени, чтобы научиться обращаться с пищей.Более того, с увеличением размера мозга виды уже стареют, когда они впервые начинают развивать различные навыки манипулирования (PGLS: P = 0,024, λ = 0,989, r ² = 0,123, оценка = 0,291, SE = 0,123. ; Рис.5, А и Б). Однако размер мозга взрослого человека не коррелировал со скоростью, с которой виды перемещаются по разным уровням (PGLS: P = 0,291, λ = 0,958, r ² = 0,005, оценка = -0,002, SE = 0,002; Рис.5, А и В).

Взаимосвязь между возрастом уровня компетентности на уровне взрослого [в ln (дни)] и ( A ) сложностью манипуляционного репертуара взрослого и ( B ) размером мозга взрослого [in ln (см ³ )] для 36 видов приматов. Компетенция в области манипуляций с пищей достигается позже у видов с более сложным репертуаром для манипуляций взрослых и с большим размером мозга взрослых.Значения видов приведены в таблице S1.

Таким образом, молодые приматы относительно быстро обучаются простейшим манипуляциям с пищей, тогда как между более сложными категориями манипуляций существует более длительный временной лаг.

( A ) Пример семи видов, иллюстрирующий разные отправные точки, но одинаковые темпы развития манипуляций с пищевыми продуктами. ( B ) Виды приматов с более крупным мозгом начинают в более старшем возрасте манипулировать пищевыми продуктами, о чем свидетельствует взаимосвязь между размером мозга (логарифмически преобразованная) и предполагаемым возрастом, в котором младенцы данного вида впервые участвуют в однократном хватании [ аппроксимировано оценками случайного пересечения функции log (возраст) ~ уровень с видами в качестве случайного фактора].( C ) Приматы с более крупным мозгом не переходят медленнее к более высоким уровням сложности манипуляции, о чем свидетельствует взаимосвязь между размером мозга (логарифмически преобразованная) и скоростью, с которой виды перемещаются по серии кумулятивных двигательных навыков [приблизительно оценками случайного наклона уровня функции ~ log (возраст) с видами в качестве случайного фактора]. Заметным исключением среди гоминоидов является гиббон ​​с ворсом ( H. pileatus ). Серебристый гиббон ​​( H. moloch ) был исключен, так как он не следовал порядку появления категорий манипуляции пищей в онтогенезе всех остальных видов.

ОБСУЖДЕНИЕ

Онтогенетический порядок возникновения категорий манипуляции

Фиксированная последовательность развития центральной и периферической нервной системы, основных рефлексов и рудиментарных двигательных навыков у млекопитающих показывает, что развитие функций мозга сильно структурировано, т. Е. накапливаются и сохраняются по видам ( 1 ). Здесь мы проверили, справедливо ли это похожее на закон повторение для сложных двигательных форм поведения со значительным улучшением физической формы, манипуляций с едой, которые, очевидно, зависят от мозга для их мелкой моторики.

Мы обнаружили заметное расширение паттерна Уоркмена для двигательных действий ( 1 ): онтогенетический порядок появления шести различных манипулятивных навыков сохранялся у всех 36 видов приматов, несмотря на большие различия в продолжительности развития между видами. Некоторые из этих порядков необходимы и ничем не примечательны, например, то, что однократное схватывание предшествует манипулированию объектами. Неожиданно, однако, порядок всех других манипулятивных навыков, по-видимому, сохраняется в равной степени, что позволяет предположить, что более сложные двигательные навыки также критически зависят от определенных ранее существовавших навыков.

Люди сначала развивают произвольное однообразное схватывание одного объекта зависимыми пальцами. Эта ранняя манипулятивная активность проявляется, когда младенцы впервые протягивают руку, все еще цепляясь за мать или другого опекуна ( 6 , 7 ) после того, как они научились преодолевать рефлексивное закрытие всей руки, которое присутствует при рождении ( 8 ). Это однообразное схватывание сопровождается бимануальными манипуляциями зависимыми пальцами и синхронными руками, а позже — способностью выполнять действия асинхронными руками.Предыдущие исследования подтвердили, что манипуляции, при которых обе руки выполняют одно и то же действие, более просты для управления мозгом, чем модели, в которых обе руки выполняют разные действия ( 19 , 20 ). Это могло быть причиной более раннего онтогенетического появления манипуляции синхронной рукой вместо асинхронного использования руки в нашем исследовании. Появление этих бимануальных манипуляций совпадает с уменьшением цепляния за мать для поддержки позы и появлением сидения на больших ветвях или на земле и независимого передвижения ( 6 , 13 ), вероятно, потому что для действий двумя руками требуется тело нужно удерживать, цепляясь только за ступни, что механически труднее, чем цепляться за три или четыре точки.

Затем появляются однообразные действия с независимым использованием пальцев, за которыми следуют бимануальные действия с независимыми пальцами. Известно, что независимое использование пальцев возникает относительно поздно во время моторного развития из-за нервного созревания, поскольку оно отражает степень, в которой двигательные нейроны, иннервирующие мышцы, действующие на руки и пальцы, получают прямые моносинаптические проекции из коры головного мозга. Например, у макак-резусов ( Macaca mulatta ) это происходит не раньше, чем через 2–4 месяца после рождения, а зрелое самостоятельное использование пальцев следует как минимум через 4 месяца ( 7 , 21 ).Последними появляются манипуляции с несколькими объектами, что в соответствии с онтогенетическими исследованиями одного вида у шимпанзе, капуцинов и макак, показывающими, что младенцы начинают манипулировать отдельными объектами, тогда как манипуляции с несколькими объектами, включая использование инструментов, появились в более позднем возрасте (). 9 , 10 и ссылки в нем, 11 ).

Внутривидовой порядок появления этих шести различных моторных навыков в онтогенезе почти точно соответствует межвидовому порядку шкалы сложности одних и тех же моторных навыков у взрослых 36 видов приматов, который мы обнаружили в предыдущем исследовании ( 14 ).Таким образом, онтогенез манипулятивных навыков в общих чертах воспроизводит его филогенез, при этом одинаково хорошо сохраняется внутри- и межвидовая шкала. Это открытие согласуется с исследованиями выздоровления от нейрональных заболеваний, таких как инсульт, у людей, которые обнаружили, что специфические особенности функции мозга возвращаются к тем, которые наблюдаются на ранней стадии развития, с последующим процессом выздоровления, во многом напоминающим онтогенез и, таким образом, предполагая чрезвычайно фиксированный порядок развития двигательных навыков ( 22 ).Почти идеальный кумулятивный порядок возникновения как в онтогенетических, так и в филогенетических отношениях объясняет, почему наиболее сложные формы поведения относительно редко наблюдаются у разных видов.

Все эти наблюдения проводились в неволе. Дикие особи, вероятно, подвергаются гораздо большему разнообразию манипулятивных проблем, которые нелегко поймать в неволе. Данные нашего предыдущего исследования ( 14 ) демонстрируют, что, по крайней мере, виды пищи (иногда включая измельченные фрукты или гранулы), доступные для исследуемых приматов, не ограничивали их способность к манипуляциям, предполагая, что у содержащихся в неволе особей также есть возможность показать полный комплекс манипуляций.

Возможности вида для сложных манипуляций, вероятно, ограничены морфологией его руки. Серебристый гиббон ​​( H. moloch ) был единственным видом в нашем исследовании, который отклонился от траектории развития навыков всех других видов. Кроме того, второй вид гиббонов в нашем наборе данных, гиббон ​​с ворсинками ( H. pileatus ), был заметным исключением (см. Рис. 5). Гиббоны — альпинисты с преобладанием передних конечностей, чей основной локомоторный режим, брахиация, весьма отличается от других приматов.Он способствует тому, что длинная рука действует как захватывающий крюк во время подвешивания и / или лазания, что менее подходит для манипулятивных функций из-за меньшего соотношения большого пальца и кисти ( 23 ). Как и ожидалось, эти два вида гиббонов имели более низкую сложность манипуляции, чем ожидалось для их размера мозга ( 14 ). Таким образом, вероятно, что эти морфологические компромиссы между передвижением и манипуляциями у гиббонов также ответственны за отклонения от онтогенетической траектории других семейств приматов.Подобные выбросы были зарегистрированы для неприматов ( 1 , 3 ), но они встречаются очень редко.

Возраст уровня компетентности взрослых

Workman et al . ( 1 ) и Финли и Дарлингтон ( 2 ) показали, что время развития основных форм поведения, таких как рефлексы или базовое двигательное поведение, в их выборке из 18 видов млекопитающих может быть объяснено одним фактором, а именно, конечным мозгом. размер [см. также ( 3 )].Следуя этому открытию, мы исследовали, достаточен ли размер мозга взрослого человека для прогнозирования времени появления более сложных двигательных навыков. Мы обнаружили, что возраст, в котором достигается компетентность взрослого человека в манипуляциях с едой, сильно коррелирует с размером мозга взрослого. Кроме того, настоящее исследование также показало, что чем больше размер мозга взрослого вида, тем больше продолжительность развития до тех пор, пока не будет усвоен полный репертуар манипуляций с пищей, потому что виды с большим мозгом начинают сначала манипулировать продуктами питания в более старшем возрасте, а не переходить через серию совокупных двигательных навыков в более медленном темпе.Эта закономерность возникает из-за того, что младенцы видов с большим мозгом, таких как шимпанзе, особенно люди, рождаются с гораздо менее зрелым мозгом по сравнению с антропоидными приматами с меньшим мозгом ( 16 ), хотя наша текущая выборка слишком мала, чтобы проверить это статистически. В предыдущем исследовании мы обнаружили, что сложность манипуляций у вида связана с размером мозга ( 14 ), что согласуется с работой ( 24 ), показывающей, что относительное количество коры головного мозга, посвященное кортикоспинальному тракту, связано с цифровым ловкость.Наши настоящие результаты подтверждают предположение ( 1 , 25 ), что отбор по любому признаку, связанному с большим размером мозга, одновременно означает отбор на определенную продолжительность развития, и наоборот. Таким образом, будут возникать ограничения на развитие самых сложных навыков манипулирования, таких как навыки работы с технологиями, которые также требуют больше времени для приобретения, чем менее сложные навыки.

В период обучения манипуляциям с пищевыми продуктами часто случаются неудачи, а чистая урожайность низкая ( 26 ).Кроме того, виды с большим мозгом также должны преодолеть высокие энергетические затраты на рост и поддержание мозга в течение того же длительного временного окна ( 27 ). Чтобы вид смог преодолеть эти затраты на развитие и получить вознаграждение за приспособленность за счет улучшенных манипулятивных навыков, например, чтобы найти или получить доступ к высококачественным продуктам питания и избежать голода, этот вид должен быть долгожителем. Но, наоборот, более опытные люди также получают больше или лучше еды и лучше избегают голода и, таким образом, выживают дольше.Таким образом, как предполагает гипотеза «необходимости учиться» ( 28 ), сложные манипулятивные навыки и медленная история жизни с длительным периодом развития и более длительным выживанием развивались у приматов одновременно, о чем свидетельствует тесная взаимосвязь между размером мозга и продолжительность незрелости и зрелости ( 16 , 17 ).

Таким образом, совместная эволюция этапов развития манипуляций с пищевыми продуктами и жизненного цикла также очевидна во времени отлучения от груди, которое знаменует конец родительских энергетических субсидий.Поскольку последствия некомпетентности в получении пищи особенно серьезны во время развития, навыки кормления подростка в отъемном возрасте должны были достичь уровня, достаточного для поддержания его растущего организма. Как и ожидалось, мы обнаружили, что большинство субъектов достигли сложности манипуляции на уровне взрослых до или после отлучения от груди. Наши результаты согласуются с предыдущими исследованиями, показывающими, что умение добывать пищу примерно совпадает с отъемом от груди у различных видов приматов ( 12 , 26 , 29 — 31 ).Хотя многие другие поведенческие и физиологические факторы, несомненно, также сыграли свою роль, приобретение приматами навыков кормления и время отлучения от груди претерпели сильную коэволюцию.

Во всех четырех видах из нашего набора данных, использующих инструменты (бонобо, шимпанзе, гориллы и орангутаны), мы наблюдали все основные манипуляции, необходимые для использования инструментов до или во время отлучения от груди. Однако отлученные от груди неполовозрелые особи никогда не имели успеха в получении продуктов питания во время первых испытаний использования инструментов. Точно так же у диких шимпанзе, орангутангов, макак и капуцинов навыки владения орудиями и кормления труднообрабатываемыми продуктами питания, требующими сложных манипуляций высшего уровня, часто достигаются только в поздней юности или даже в зрелом возрасте ( 9 ). — 11 , 26 ).

Мы показали, что манипулятивные навыки, которые может приобрести вид, тесно связаны с его жизненным циклом, и поэтому выбор технологических способностей, таких как использование инструментов, может быть выражен только у видов, у которых достаточно времени для обучения в процессе развития. Мы предполагаем, что сложные манипулятивные навыки развиваются только в том случае, если они позволяют этому виду значительно увеличить выживаемость взрослых особей, чтобы компенсировать замедление развития. Таким образом, эти результаты предполагают, что виды с производством и гибким использованием инструментов могут достичь такого уровня технологий только в том случае, если у них будет достаточно времени в онтогенезе, что предполагает, что им необходимо достичь достаточно медленного темпа жизненного цикла, чтобы позволить такое изменение в их кормовой нише .Таким образом, эволюция превосходных технологических навыков в линии гомининов была основана на медленной истории жизни и расширила совместную эволюцию экологических навыков, размера мозга и истории жизни, начавшуюся у гоминоидов ( 16 , 17 , 32 ). — 34 ).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Наблюдения за поведением

Всего мы оценили продольное развитие навыков манипуляций с пищей у 128 содержащихся в неволе особей (в среднем, 4 особи на вид; диапазон от 1 до 12 особей на вид) 36 видов приматов (таблица S1).Данные были собраны таким же образом, как и в предыдущем исследовании сложности манипуляции ( 14 ), что позволяет сопоставить недавно собранные данные о незрелых особях с данными, относящимися к взрослым особям из предыдущего исследования. Субъектов наблюдали в их домашних вольерах, поскольку предыдущая работа показала, что детеныши приматов не проявляют в полной мере своих манипулятивных способностей при наблюдении вне их домашней среды ( 6 ).

Данные были собраны методом поведенческой выборки в период с октября 2011 г. по ноябрь 2018 г., в общей сложности 762 часа в 13 различных зоопарках и на станции приматов Департамента антропологии Цюрихского университета (таблица S1).Как и в предыдущем исследовании, манипуляция определялась как физический контакт с пищевым продуктом передними конечностями и, таким образом, не включала визуальное исследование или обнюхивание без контакта ( 14 ). Поведенческая выборка проводилась в течение максимум 5 минут. Было показано, что этой продолжительности достаточно, поскольку средняя продолжительность приступов манипулирования предметами у свободноживущих незрелых особей составляет менее 2–4 минут ( 35 , 36 ). Наблюдение началось, как только субъект начал манипулировать пищевым продуктом, и закончилось, когда контакт был прекращен, или через 5 мин.После каждой отдельной серии наблюдений был интервал не менее 2 минут без выборки для уменьшения автокорреляции. Было собрано минимум 20 приступов на человека за период наблюдения. В предыдущем исследовании мы продемонстрировали, что 20 сеансов достаточно, чтобы оценить весь потенциал сложности манипуляции, построив так называемые кривые коллектора (насыщения) ( 14 ). Мы начали наблюдать за неполовозрелыми особями в течение первой недели после рождения и продолжали анализ поведения через регулярные промежутки времени (от каждой недели до 2 месяцев, в зависимости от истории жизни вида), пока люди не достигли навыков манипуляции на уровне взрослых.

Всего было зафиксировано 10936 схваток. Для каждого поведенческого приступа мы исследовали, какие из восьми категорий манипуляций, назначенных в предыдущем исследовании ( 14 ), выполнялись наблюдаемым субъектом. Эти категории основывались на всевозможных комбинациях следующего: (i) использование передних конечностей, разделенных на одно- и бимануальные действия; (ii) асинхронное и синхронное использование рук; (iii) зависимое или независимое использование пальцев; (iv) и в бимануальных действиях мы различали руки, управляющие одним объектом или несколькими объектами.Мы оценивали наличие категорий манипуляции только в том случае, если наблюдаемый человек выполнил категорию манипуляции как минимум дважды. Частота или продолжительность использования категорий манипуляции не оценивалась.

Онтогенетический порядок возникновения категорий манипуляции

Для 29 из 36 наблюдаемых видов приматов мы смогли определить точный возраст, в котором каждая категория манипуляций с пищей возникла во время онтогенетического развития (см. Ниже). Это позволяет нам проверить, является ли порядок появления манипулятивных навыков последовательным у всех видов приматов.Для этого мы использовали метод детерминированного масштабирования Гуттмана ( 18 ), основанный на описании Грина ( 37 ). Используя метод шкалы Гуттмана ( 18 ), мы можем проверить, действительно ли порядок появления определенных навыков в онтогенезе (в нашем случае категорий манипуляции с пищей) действительно кумулятивен для разных видов. Категории манипуляции являются кумулятивными, если человек может выполнить конкретную категорию сложности манипуляции в возрасте N , только если он также способен выполнять все категории сложности манипуляции с более низким рангом в возрасте < N .Для любого эмпирического набора наблюдаемых навыков коэффициент воспроизводимости указывает, в какой степени порядок усвоенных навыков соответствует такой совокупной шкале и, следовательно, определяет процент видов и / или индивидуумов, которые следуют одному и тому же порядку появления категорий манипуляции.

Возраст на уровне квалификации на уровне взрослых

Чтобы выяснить, в каком возрасте молодые приматы достигают умения манипулировать пищей на уровне взрослых, возраст на уровне умений на уровне взрослых был определен как средний возраст, в котором неполовозрелые особи определенного вида могли выполнять все категории сложности пищевых манипуляций взрослых особей.Точность, с которой можно было определить возраст компетентности, варьировалась от 1 недели (т.е. Callitrichidae ) до 2 месяцев (т.е. человекообразные обезьяны) в зависимости от истории жизни вида. Были определены три категории траекторий развития навыков: (i) взрослый уровень навыков манипулирования пищевыми продуктами достигается до отъема: до того, как завершится средний возраст отлучения вида на 85%; (ii) взрослый уровень навыков манипулирования пищевыми продуктами достигается в период отлучения от груди: после 85% и до того, как завершится возраст отъема до 115%; и (iii) все категории сложности манипуляции достигаются после отлучения: после 115% периода развития до завершения отлучения [следуя ( 34 )].Данные о возрасте отъема были взяты из литературы (таблица S1) и подтверждены нашими собственными наблюдениями, где мы проверяли в течение каждого периода наблюдения, сосут ли неполовозрелые детеныши. Чтобы проверить, зависит ли возраст компетентности взрослых на уровне умений от размера мозга взрослого, из литературы были взяты данные о сложности манипуляций на уровне взрослых и эндокраниальных объемах самок приматов дикого происхождения (таблица S1).

Статистический анализ

Все статистические анализы и графики были выполнены с использованием JMP 10.0 ( 38 ) и 3.4.1 рэнд ( 39 ). Значения возраста на уровне компетентности взрослых и размера мозга взрослого были преобразованы в log _e для получения остатков, которые были равномерно распределены около нуля. Чтобы исследовать межвидовую взаимосвязь между возрастом компетентности взрослых на уровне навыков и размером мозга взрослого, для контроля филогенетической независимости использовались PGLS ( 40 ) с пакетом «caper» ( 41 ). Филогения была основана на составном супердереве (рис.S1) ( 42 ). Чтобы исследовать влияние размера мозга на возраст, в котором виды развивают различные манипулятивные навыки, и на скорость, с которой виды проходят ряд совокупных двигательных навыков, мы использовали обобщенную линейную смешанную модель [GLMM; package «lme4»: ( 43 )], где возраст является функцией уровня (для достижения линейной зависимости возраст должен быть преобразован в логарифм), а виды — случайным фактором, с использованием гауссовского распределения семейств. Для каждого вида это генерировало случайную точку пересечения и случайный наклон.Мы использовали случайные перехваты, сгенерированные GLMM, как приблизительное значение возраста, в котором у разных видов начинают развиваться манипулятивные навыки, и случайные наклоны как приблизительное значение скорости, с которой разные виды перемещаются через различные кумулятивные шаги. На следующем этапе мы выполнили две модели PGLS, чтобы проверить влияние размера мозга на эти случайные пересечения и наклоны соответственно. Чтобы сравнить скорость, с которой виды переходят с одного уровня на другой в зависимости от сложности уровня, для каждого вида и каждого смежного уровня (L1 — L2, L2 — L3, L3 — L4, L4 — L5 и L5 — L6 ), мы вычислили оценки уровня как функцию возраста, используя LM (пакет «stats»).Затем мы использовали модель LM, чтобы проверить влияние сложности уровня на эти оценки, представляющие скорость, с которой виды переходят с одного уровня на другой.

ССЫЛКИ И ПРИМЕЧАНИЯ

1. ↵
2. ↵
3. ↵
4. ↵

   К.Р. Гибсон, Познание, размер мозга и извлечение встроенных пищевых ресурсов, в Primate Ontogeny, Cognition and Social Behavior, PC Lee , JG Else , Ред. (Cambridge Univ. Press, 1986), т. 3. С. 93–104.

5. ↵

   D.В. Стивенс, Дж. Р. Кребс, Теория собирательства (Princeton Univ. Press, 1986).

6. ↵
7. ↵
8. ↵
9. ↵

   Д. Биро, К. Соуза, Т. Мацудзава, Онтогенез и культивирование использования инструментов дикими шимпанзе в Босу, Гвинея: тематические исследования по раскалыванию орехов и складчатости листьев, in Когнитивное развитие у шимпанзе , Т. Мацузава, М. Томонага, М. Танака, ред. (Springer, 2006), стр. 476–508.

10. ↵
11. ↵
12. ↵
13. ↵
14. ↵
15. ↵

    C.П. ван Шайк, Примат: происхождение человеческой природы (John Wiley & Sons, 2016).

16. ↵
17. ↵
18. ↵
19. ↵

    Р. У. Бирн, Создатель, а не инструмент: когнитивное значение ручных навыков больших обезьян, в «Вырубка камня: необходимые условия для уникального поведения гоминидов» , В. Ру. , Б. Брил, ред. (Кембриджский университет: Институт археологических исследований Макдональда, 2005 г.), стр. 159–169.

20. ↵
21. ↵
22. ↵
23. ↵
24. ↵
25. ↵
26. ↵
27. ↵
28. ↵

    C.Росс, К. Э. Джонс, Социоэкология и эволюция темпов воспроизводства приматов, в Сезонность у приматов , Д. К. Брокман, К. П. ван Шайк, ред. (Cambridge Univ. Press, 2005), стр. 73–110.

29. ↵
31. ↵
32. ↵

    Х. Каплан, С.В. Гангестад, М. Гурвен, Дж. Ланкастер, Т. Мюллер, А. Робсон, Эволюция диеты, мозга и истории жизни приматов и людей, в Кишки и мозги: интегративный подход к записи о гомининах , W.Roebroeks, Ed. (Leiden Univ. Press, 2007), стр. 47–48.

34. ↵
35. ↵
36. ↵
37. ↵
38. ↵

    SAS Institute Inc., Руководство пользователя SAS: основы (SAS Institute Inc., 1989–2016).

39. ↵

    R Core Team, R: Язык и среда для статистических вычислений (Фонд R для статистических вычислений, 2017).

40. ↵
41. ↵

    Д. Орм, Пакет каперсов: Сравнительный анализ филогенетики и эволюции R.Пакет R версии 5 (2013 г.).

42. ↵
43. ↵

    Д. Бейтс, Д. Саркар, Пакет «lme4». Модели линейных смешанных эффектов с использованием классов S4. Пакет R версии 1.1-5 (2011 г.).

Выражение признательности: Мы искренне благодарим станцию ​​приматов Антропологического института Цюрихского университета и следующие зоопарки за предоставленную нам возможность собирать поведенческие данные: Parc Zoologique и Botanique de Mulhouse (Франция), zoologisch-botanischer Garten Wilhelma в Штутгарте (Германия), Tierpark Hellabrunn в Мюнхене (Германия), Tierpark Berlin (Германия), Берлинский зоопарк (Германия), ZOOM Erlebniswelt в Гельзенкирхене (Германия), Кельнский зоопарк (Германия), Зоопарк Базеля (Швейцария), Зоопарк Цюриха (Швейцария) ), Детский зоопарк Кни в Рапперсвиле (Швейцария), зоопарк Абентойерланд Вальтера в Госсау (Швейцария), зоопарк Тони в Ротенбурге (Швейцария) и зоопарк Платтли во Фрауэнфельде (Швейцария).Мы благодарим А. Эшбери за помощь в части программирования, лежащей в основе анализа. Кроме того, мы благодарим Т. Кивелла и другого рецензента, предложения которых помогли улучшить рукопись. Финансирование: Финансовая поддержка была предоставлена ​​Швейцарским национальным научным фондом (31003A-144210), Фондом А. Х. Шульца и Цюрихским университетом. Все наблюдения полностью соответствовали этическим принципам каждого зоологического сада и были предварительно одобрены научным руководителем и / или руководителем каждого учреждения.Кроме того, все наблюдения проводились в соответствии со швейцарским законодательством об экспериментах на животных (степень тяжести 0, без вреда) и официально разрешены отделом защиты животных Цюрихского университета. Вклад авторов: S.A.H. разработал исследовательский проект при поддержке C.P.v.S. и К. S.A.H. проведены поведенческие наблюдения и статистический анализ. C.S. выполнила анализ случайных наклонов и случайного пересечения.