Характеристика хордовых – Хордовые: общая характеристика и особенности

poznayka.org

Тип Хордовые — происхождение, систематика, строение

Хордовые – это животные с высокой организацией и развитой нервной системой. Хордовые быстрые в передвижении, могут легко добывать себе пищу, быстро адаптируются к изменчивой внешней среде. Около 40 тыс. видов Хордовых населяют нашу планету.

Встречаются представители Хордовых небольших размеров (асцидии), и крупные особи (синий кит весом до 160т), обитают в водоемах, воздухе, на просторах суши, в глубинах почвы. Они многообразны, но им характерны общие свойства.

Хордовые имеют внутренний скелет — хорду. Это опорная структура, которая тянется вдоль тела подобно эластичному тяжу, формируется из энтодермы. Присутствует в зародышевой стадии у всех представителей. В процессе развития у высокоразвитых Хордовых заменяется косной тканью, образуя позвоночник, у низших – остается на весь период существования.

Нервная система Хордовых животных представлена нервной трубкой, которая находится возле хорды, внутри размещено полосное образование – невроцеле. Передняя часть у высших животных преобразуется в полушария.

Билатеральная симметрия (зеркальное отражение внутренних органов) сформировалась эволюционно, как приспособление к ползанию по поверхности, у активно передвигающихся особей.

Висцеральные щели расположены в глотке в виде двух отверстий. В эмбриональном периоде на их стенках расположены жабры, которые сохраняются у низших животных, у других представителей они не функционируют.

Происхождение Хордовых

До наших дней не удалось сформировать единую точку зрения о происхождении Хордовых. Этим вопросом задавались ученые еще в 19 веке. Предполагали, что их предками могут быть членистоногие, но вскоре эту гипотезу опровергли, в связи с весомыми отличиями между ними в эмбриональном периоде.

Следующая гипотеза: происхождение Хордовых от кишечноротых (из-за наличия жаберных щелей, стомохорд). Со временем выяснилось, что различий у них больше, чем сходства. Современные биологи до сих пор не могут решить этот вопрос.

Выделяют группу вторичноротых, которые имеют ряд сходных признаков с Хордовыми:

• Строение пищеварительной системы;
• нервная система;
• кровеносная система.

Предполагают, что предшественники Хордовых были свободноплавающие животные, которые разделились на  малоподвижных особей Ланцетники и Оболочечные, а другая ветвь дала Позвоночных, которые активно начали развиваться. Стороны тела позвоночных совершили переворот: переход из брюшной на спинную сторону. Считают, что это событие и стало ключевым в дальнейшей их эволюции.

Систематика Хордовых

Тип Хордовые делится на три подтипа.

Подтип Оболочники (Личиночнохордовые) насчитывает примерно 1000 видов, имеющих хорду лишь в начальных стадиях развития.

Класс асцидий ведет сидячий образ жизни, они цепляются к камням на дне моря, или к основанию судов, образуя сплошные пласты из мелких особей. Асцидии имеют отверстия: ротовое служит фильтром для захваченной воды, отфильтрованные пища поступает в кишечник и затем продукты переваривания выводятся через анальное отверстие.

Сальпы и Аппендикулярии способны свободно перемещаться в водных просторах.

Оболочники гермафродиты (присутствуют и семенники, и яичники), из яиц выходят личинки, которые мало похожи на взрослую особь, имеют признаки внутреннего скелета, что свидетельствует о родстве с позвоночными.

Подтип Бесчерепные – морские обитатели придонной территории, сохранили в себе признаки типичных Хордовых (нервная трубка, жабры, хорда). Головной мозг не развит, ведут примитивный образ существования, достигая максимальной величины в 7см, представители раздельнополые особи, мечут икру, живут в песках на дне морских глубин и океанов, оставив снаружи только часть тела с ротовой полостью для питания. Выделяют один Класс Ланцетники.

Подтип Позвоночные – высокоорганизованные особи, с наличием развитых полушарий головного мозга и черепной коробки, позвоночного столба, который служит защитной оболочкой для спинного мозга. В процессе эволюции получили сложное морфологическое строение, усовершенствованные органы чувств, перешли от сидячего образа жизни, стали легко перемещаться по просторам земли, воздуха и воды. Позвоночные включают земноводных, рыб, птиц, пресмыкающихся, млекопитающих и круглоротых.

Особенности строения хордовых

Какие особенности строения сформировались у хордовых животных в процессе эволюции?

Кожные покровы у Бесчерепных состоят из однослойного эпителия, у позвоночных это пух, перья, чешуя, еще из производных эпидермиса – когти, рога, копыта. Появляются железы выделяющие пот, кожное сало, пахучие вещества. Например, у коров, коз, овец образуются молочные железы для кормления потомства.

Филогенез кровеносной системы хордовых идет из мезодермы, формируется круг кровообращения (замкнутый), сердце в брюшной области, спинная и брюшная артерии, которые соединены анастомозами. Стенки сосудов высланы эндотелиальными клетками, что способствует поддержанию гомеостаза, увеличилось количество глюкозы крови и белков (зачатки иммунитета).

Нервная система в эмбриональном периоде выглядит, как слой утолщенной эктодермы, окончания ее замыкаются и формируют нервную трубку. Филогенез головного мозга хордовых происходит из переднего конца нервной трубки, спинного – из заднего. Формирование головного мозга (кефализация) – стало необходимым условием эволюционного развития Хордовых. Они начали различать внешние раздражители, воспринимать окружающий мир с помощью органов чувств. Высшие хордовые имеют головной мозг с пятью отделами, которые сформировались из трех мозговых пузырей.

Развитие дыхательной системы и пищеварительной тесно связано, идет общая закладка под видом прямой трубки, которая у высших хордовых дифференцируется на две самостоятельные системы.

У низших хордовых пищеварительный тракт не имеет отделов, у ланцетников ротовое отверстие с множеством щупалец сообщается с глоткой, где расположен фильтрующий аппарат, пища затем через заднюю бороздку направляется в кишку и выводится анальным отверстием, железы не развиты. У позвоночных пищеварительная система уже состоит из отдельных структур: глотки, пищевода, желудочно-кишечного тракта, появляются секретирующие железы: печень и поджелудочная железа.

Дыхание осуществляется жабрами и легкими (наземные позвоночные). После выхода из воды у земноводных сформировались легкие, но функциональные возможности их недостаточны, поэтому дополнительный газообмен осуществляется через кожу. Таким образом, для Класса Земноводных характерно кожно-легочное дыхание.

Для класса Птиц характерно наличие двойного дыхания. Дыхательный аппарат состоит из гортани, трахеи, бронхов, легких с воздушными мешками. Во время полета птицы используют для газообмена воздушные мешки, вдыхаемый воздух дважды проходит через легкие – и на вдохе, и на выдохе – это и есть механизм двойного дыхания.

Система размножения у хордовых животных представлена семенниками и семяпроводами у самцов, яичниками и яйцепроводами у женских особей. Хордовые, за исключением личиночнохордовых, раздельнополые.

animals-world.ru

Тип Хордовые (Chordata) Общая характеристика типа

К типу относится около 43 тыс. видов животных, заселивших моря, океаны, реки и озера, поверхность и почву континентов и островов. Внешний облик и размеры хордовых разнообразны, так же как и их размеры: от мелких рыбок и лягушек в 2—3 см до гигантов (некоторые виды китов достигают длины 30 м и массы 150 т).

Несмотря на огромное разнообразие представителей типа Хордовые, им свойственны общие черты организации:

1. Осевой скелет представлен хордой – упругим стержнем, расположенным вдоль спинной стороны тела животного. В течение всей жизни хорда сохраняется только у низших групп типа. У большинства высших хордовых она имеется только на эмбриональной ста­дии развития, а у взрослых замещается позвоночником.

2. Центральная нервная система имеет вид трубки, полость которой заполнена спинномозговой жидкостью. У позвоночных животных передний конец этой трубки расширяется в виде пузырей и преобразуется в головной мозг, в туловищном и хвостовом отделах она представлена спинным мозгом.

3. Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – пронизана жаберными щелями, посредством которых она сообщается с наружной средой. У наземных животных щели имеются только в ранний период зародышевого развития, а у водных хордовых они сохраняются всю жизнь.

4. Кровеносная система замкнутая, сердце расположено на брюшной стороне, под хордой и пищеварительной трубкой.

Кроме этих отличительных черт, свойственных только хордовым им присущи следующие: все они – двустороннесимметричные, вторичнополостные, вторичноротые животные.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

К подтипу относится только один класс Ланцетники, включающий около 35 видов мелких морских животных (рис. 32).

Ланцетник – теплолюбивое животное, обитающее на мелководье Черного, Средиземного, Красного, Адриатического и дру­гих морей. Ведет малоподвижный образ жизни, зарываясь в пес­чаный грунт задним концом, а передний оставляя над грунтом. Его тело длиной около 4 – 8 см полупрозрачное, удлиненное, сжа­тое с боков, заостренное с обоих концов и напоминает по фор­ме рыбу. Вдоль спины, хвоста и брюшной стороны тела идет складка кожи, образующая плавник, который в хвостовой обла­сти имеет вид хирургического инструмента ланцета (отсюда и название класса).

У ланцетника нет обособленной головы, а следовательно, и скелета головы – черепа (что дало основание назвать подтип Бесчерепные). В течение всей жизни внутренний скелет представлен хордой. Над ней расположена нервная трубка, не дифференци­рованная на головной и спинной мозг.

Стенка глотки пронизана более чем ста парами жаберных щелей. Глотка и межжаберные перегородки выстланы ресничным эпителием. Благодаря биению его ресничек через рот в глотку постоянно поступает вода, а выходит через жаберные щели наружу.Газообмен происходит в капиллярах жаберных стенок. Кроме растворенного кислорода, с водой поступают также одноклеточные водоросли, бактерии, детрит, которые отфильтровыва­ются ресничками и направляются в кишечник. В средней части имеется печеночный вырост. Переваривание пищи происходит в полостях печеночного выроста и кишечника.

Указанные черты строения свидетельствуют о том, что ланцетник – типично хордовое животное. Однако строение ряда дру­гих систем органов сближает ланцетника с беспозвоночными. Так, его тело покрыто однослойным эпителием. Мышцы расположе­ны в виде двух тяжей по бокам тела и состоят из многочисленных сегментов. Их сокращения вызывают однообразные боковые дви­жения, позволяющие животным плавать и зарываться задним кон­цом тела в грунт. Кровеносная система замкнутая и по строению сходна с таковой кольчатых червей. Сердце отсутствует, кровь дви­жется за счет сокращений участка брюшного кровеносного со­суда. Выделительная система представлена примерно сотней пар образований, сходных с метанефридиями кольчатых червей.

Рис. 32. Схема строения ланцетника: 1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – плавник; 4 – кишечник; 5 – жаберные щели; 6 – рот, окруженный щупальцами

Ланцетники обычно боятся света, избегают яркого освещения и более активны в ночное время. Они предпочитают температуру воды от 17 до 30 С и солёность от 23 до 31 %₀ (1/1000).

Ланцетники раздельнополые животные. Как и многощетинковые кольчатые черви, они имеют многочисленные половые же­лезы (25 пар) без выводных протоков. Размножаются ланцетники весной, летом или осенью, на Чёрном море – с конца мая до начала августа.

Зрелые половые клетки через разрывы стенок половой железы и целомического эпителия выво­дятся в полость тела, а затем в воду, в которой и происходит опло­дотворение. Развитие зиготы приводит к образованию свободно­плавающей планктонной личинки, которая через три месяца опускается на дно и превращается в небольшого ланцетника. Половозрелости он достигает на втором или третьем году. Живут ланцетники от одного до четырёх лет.

Местами ланцетники очень многочисленны. Европейский ланцетник встречается иногда в количестве 300 особей на 1 м² дна; на Чёрном море, у Севастополя, попадается до 100 и более особей в одну драгу. Американский ланцетник образует летом огромные скопления на глубине 20 м – до 1300 – 1400 особей на 1 м². Азиатский ланцетник служит объектом специального промысла, практикуемого осенью и зимой (август – январь), известного в течение 300 лет. Его промышляют в юго-западной части Восточно-Китайского моря.

Ланцетника ловят с лодок в течение 2 – 4 часов вовремя отлива, зачерпывая верхний слой песка специальной совковой лопатой на длинной бамбуковой палке. Осторожно поднимая лопату, стряхивают зачерпнутый песок на промывательный поднос, а затем и на сита, отделяя ланцетников от песка и раковин. На одну лодку добывают обычно около 5 кг ланцетника за день. В мясе ланцетника содержится 70 % белка и около 2 % жира. Местные жители варят из ланцетника суп или жарят его. Часть улова сушат на медленном огне и экспортируют на остров Ява и в Сингапур. Ежегодный улов ланцетника составляет примерно 35 т, что соответствует 280 млн. особей. Иногда используют ланцетника в пищу на острове Сицилия и в Неаполе.

Интерес к изучению этой малочисленной группы животных объясняется тем, что ланцетники являются связующим звеном между беспозвоночными и хордовыми животными. Их рассматривают как наиболее близких представителей древних предков позвоночных животных.

studfiles.net

Тип Хордовые (Chordata). Общая характеристика. Особенности строения :: SYL.ru

Тип Хордовые объединяет животных, различных по внешнему виду, условиям обитания, образу жизни. Представители данного типа встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на суше, в толще почвы, в воздухе. Распространены они по всей Земле. Количество видов современных представителей хордовых составляет около 40 тысяч.

В тип Хордовые включаются бесчерепные, круглоротые, рыбы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие и птицы. К этому типу можно также отнести и оболочников – это своеобразная группа организмов, обитающая на дне океана и ведущая прикрепленный образ жизни. Иногда включают в тип Хордовые кишечнодышащих, которые имеют некоторые признаки данного типа.

Признаки типа Хордовые

Несмотря на большое разнообразие организмов, все они имеют ряд общих черт строения и развития.

Строение хордовых таково: все эти животные имеют осевой скелет, который сначала возникает в виде хорды или спинной струны. Хорда – это особый нечленистый и упругий тяж, который эмбрионально развивается из спинной стенки зародышевой кишки. Происхождение хорды – эндотермальное.

Далее этот тяж может развиваться по-разному, в зависимости от организма. На всю жизнь он остается только у низших хордовых животных. У большинства высших животных хорда редуцируется, а на ее месте образуется позвоночный столб. То есть у высших организмов хорда – это эмбриональный орган, который вытесняется позвонками.

Над осевым скелетом находится центральная нервная система, которая представлена полой трубкой. Полость данной трубки называется невроцелем. Почти для всех хордовых характерно трубчатое строение ЦНС.

У большинства организмов типа Хордовые передний отдел трубки разрастается, образуя головной мозг.

Глоточный отдел (передний) пищеварительной трубки выходит наружу двумя противоположными концами. Выходящие отверстия получили название – висцеральные щели. У низших организмов типа на них имеются жабры.

Кроме трех вышеперечисленных особенностей хордовых, можно еще отметить то, что эти организмы имеют вторичный рот, как и иглокожие. Полость тела у животных данного типа – вторичная. Также хордовым присуща билатеральная симметрия тела.

Тип Хордовые животные делится на подтипы:

• Бесчерепные;
• Оболочники;
• Позвоночные.

Подтип Бесчерепные

В этот подтип входит только один класс – Головохордовые, и один отряд – Ланцетникообразные.

Главное отличие данного подтипа — то, что это наиболее примитивные организмы, и все они — исключительно морские животные. Распространены они в теплых водах океанов и морей умеренных и субтропических широт. Живут ланцетники и эпигонихиты на мелководье, в основном зарываются задней частью тела в субстрат дна. Предпочитают песчаный грунт.

Питается данный тип организмов детритом, диатомовыми водорослями либо зоопланктоном. Размножаются всегда в теплое время года. Оплодотворение наружное.

Ланцетник – излюбленный объект изучения, т. к. все признаки хордовых организмов у него сохраняются на всю жизнь, что позволяет понять принципы формирования хордовых и позвоночных.

Подтип Оболочники

В подтип входят 3 класса:

• Сальпы;
• Асцидии;
• Аппендикулярии.

Все животные подтипа исключительно морские.

Главное отличие данных хордовых в том, что почти у всех организмов во взрослом состоянии отсутствует хорда и нервная трубка. В личиночном состоянии все признаки типа у оболочников ярко выражены.

Оболочники живут колониями или одиночно, прикрепившись ко дну. Свободноплавающих видов значительно меньше. Проживает данный подтип животных в теплых водах тропиков или субтропиков. Могут жить как на поверхности моря, так и глубоко в океане.

Форма тела взрослых оболочников округлой бочонкообразной формы. Название свое организмы получили из-за того, что их тело покрыто грубой и толстой оболочкой – туникой. Консистенция туники хрящеватая или студенистая, ее главное предназначение – защита животного от хищников.

Оболочники – гермафродиты, они могут размножаться как половым путем, так и бесполым.

Известно, что предки этих организмов были свободноплавающими, в настоящее же время свободно передвигаться в тоще воды могут лишь личинки оболочников.

Подтип Позвоночные

Черепные животные – высший подтип. По сравнению с другими подтипами они имеют более высокий уровень организации, что видно по их строению как внешнему, так и внутреннему. Среди позвоночных отсутствуют виды, которые ведут полностью прикрепленный образ жизни, – они активно перемещаются в пространстве, ищут себе пищу и укрытие, пару для размножения.

Перемещаясь, позвоночные организмы обеспечивают себе возможность смены места обитания в зависимости от изменяющихся внешних условий.

Указанные выше общебиологические черты напрямую связаны с морфологической и физиологической организацией позвоночных.

Нервная система черепных более дифференцирована, чем у низших животных того же типа. У позвоночных хорошо развит головной мозг, что способствует функционированию высшей нервной деятельности. Именно высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения. У этих животных есть хорошо развитые органы чувств, которые необходимы для связи с окружающей средой.

В результате возникновения органов чувств и головного мозга развился такой защитный орган, как череп. А вместо хорды у данного подтипа животных появился позвоночный столб, который выполняет функцию опоры всего тела и футляра для спинного мозга.

У всех животных подтипа появляются подвижный челюстной аппарат и ротовая щель, которые развиваются из переднего отдела кишечной трубки.

Обмен веществ у этого подтипа намного сложнее, чем у всех выше рассмотренных животных. У черепных имеется сердце, которое обеспечивает быстрый кровоток. Почки необходимы для выведения из организма продуктов обмена.

Подтип Позвоночные появился только в ордовике-силуре, но в юрском периоде уже существовали все ныне известные типы и классы.

Общее количество современных видов немногим более 40 тыс.

Классификация позвоночных

Очень разнообразен тип Хордовые. Классы, существующие в наше время, не так многочисленны, но количество видов огромно.

Подтип черепные можно разделить на две группы, это:

• Первичноводные организмы.
• Наземные организмы.

Первичноводные организмы

Первичноводные отличаются тем, что у них либо в течение всей жизни, либо только в личиночной стадии имеются жабры, а при развитии яйца зародышевые оболочки не образуются. Сюда входят представители следующих групп.

Раздел Бесчелюстные

• Класс Круглоротые.

Это самые примитивные черепные животные. Они активно развивались в силуре и девоне, в настоящее время их видовое разнообразие не велико.

Раздел Челюстноротые

Надкласс Рыбы:

Надкласс Четвероногие:

• Класс Земноводные.

Это первые животные, у которых появляется челюстной аппарат. Сюда входят все известные рыбы и земноводные. Все они активно передвигаются в воде и на суше, охотятся и захватывают пищу ртом.

Наземные организмы

К группе наземных животных относя 3 класса:

• Птицы.
• Пресмыкающиеся.
• Млекопитающие.

Эта группа характерна тем, что у животных при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Если вид откладывает яйца на земле, то зародышевые оболочки защищают эмбрион от внешнего воздействия.

Все хордовые животные данной группы живут в основном на суше, имеют внутреннее оплодотворение, что говорит о том, что эти организмы более эволюционно развитые.

Жабры у них отсутствуют на всех стадиях развития.

Происхождение хордовых

Существует несколько гипотез происхождения хордовых животных. Одна из них говорит о том, что данный тип организмов произошел от личинок кишечнодышащих. Большинство представителей данного класса ведут прикрепленный образ жизни, но их личинки подвижны. Рассматривая строение личинок, можно увидеть зачатки хорды, нервную трубку и другие особенности хордовых.

Другая теория гласит, что тип Хордовые произошел от ползающих червеобразных предков кишечнодышащих. У них имелись зачатки хорды, а в глотке, рядом с жаберными щелями, имелся эндостиль – орган, который способствовал выделению слизи и вылавливанию пищи из водной толщи.

В статье была рассмотрена общая характеристика типа. Хордовых объединяет множество схожих черт всех организмов, но все же каждый класс и каждый вид имеет индивидуальные особенности.

www.syl.ru

Хордовые (Chordata) — характеристика, строение и размножение

Общая характеристика типа Хордовые

Характерными особенностями общего плана строения хордовых животных являются: вторичноротость, расположение пищеварительной системы под осевым скелетом (хордой или позвоночником) (рис. 134). Жаберные щели в глотке сохраняются в течение всей жизни или на одной из стадий эмбрионального развития, нервная трубка всегда располагается над хордой, сердце — на брюшной стороне и прокачивает кровь по брюшному сосуду к голове.

Рис. 134. План строения хордовых животных:
1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — невроцель; 4 — жаберные щели; 5 — ротовое отверстие; 6 — анальное отверстие; 7 — сердце.

Хордовые относятся к вторичноротым животным, у которых из первичного рта образуется анальное отверстие, а рот образуется на другом конце тела вторично. Кроме хордовых к вторичноротым относятся иглокожие (морские звезды и другие) и полухордовые.

В настоящее время известно около 42 000 видов этих животных, обитающих как в водной среде, так и на суше. Тип Хордовые включает: Подтип Личиночнохордовые (Urochordata), подтип Бесчерепные (Acrania): класс Головохордовые; подтип Позвоночные (Vertebrata): класс Круглоротые, класс Хрящевые рыбы, класс Костные рыбы, класс Земноводные, класс Пресмыкающиеся, класс Птицы, класс Млекопитающие.

Покровы. Кожа представлена эпидермисом и дермой. Эпидермис может быть представлен однослойным и многослойным эпителием, дерма — волокнистая соединительная ткань. Чешуйки, перья, волосы, ногти, когти и другие роговые образования — производные эпидермиса. В коже образуются различные железы: образующие слизь, сальные, потовые, пахучие.

Опорно-двигательная система. Скелет внутренний, представлен хордой, у позвоночных хорда замещается позвоночником. Для позвоночных животных характерно развитие двух пар конечностей. Мышечная система представлена гладкой и поперечно-полосатой мускулатурой.

Пищеварительная система. У головохордовых в виде прямой трубки, слабо развиты пищеварительные железы. У позвоночных хорошо развиваются железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта — поджелудочная железа и печень. Пищеварительный канал дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник.

Дыхательная система образована жабрами у низших хордовых, легкими — у взрослых амфибий и наземных позвоночных, часть газообмена у хордовых животных происходит через кожу.

Кровеносная система замкнутая. У головохордовых сердце отсутствует, у остальных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, происходит появление и усложнение сердца.

Выделительная система. У ланцетников — нефридии, у остальных хордовых — почки, мочеточники и мочевой пузырь.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. У позвоночных животных, вследствие активного образа жизни, передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг, усложняются органы чувств, формируется спинной мозг. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от центральной нервной системы.

Половая система. Половые железы — семенники у самцов и яичники у самок, выводные пути — яйцеводы и семяпроводы. Большинство хордовых — раздельнополые животные

Филогения. Палеонтология не располагает материалами о предках современных бесчерепных. Вероятно, предками хордовых были свободноплавающие, двусторонне-симметричные животные палеозойской эры, которые, вероятно, дали две ветви – одна стала вести малоподвижный образ жизни и от нее произошли личиночно-хордовые и ланцетники, другая дала позвоночных животных. Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего отдела тела как органа активного движения. В связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте). Другой важный момент эволюции хордовых – это инверсия (переворот) сторон тела, переворот с брюшной на спинную сторону. Конкретные причины этого переворота восстановить трудно, такой переворот мог совершиться при переходе от улавливания с помощью щупальцевого аппарата взвешенных в толще воды пищевых частиц к их сбору из поверхностного слоя грунта, как это делают современные ланцетники.

Заметим, у личинок асцидии рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка, то есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) — на противоположной стороне тела. У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне. Такое положение рта не может быть первичным и возникло уже после переворота. Удивительно, но в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. Хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые.

Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.

Появление хордовых сопровождалось важнейшими ароморфозами: 1. Появился осевой скелет, хорда. Хорда представляет собой упругий тяж из хрящевидной ткани, образованный из энтодермы и окруженный соединительно-тканной оболочкой. У низших хордовых хорда сохраняется в течение всей жизни, у высших — заменяется позвоночником. 2. Центральная нервная система приобретает вид трубки с каналом (невроцелем) внутри и расположена на спинной стороне тела. Невроцель образуется в результате того, что нервная пластинка, закладывающаяся в эктодерме, свертывается в трубку. Передняя часть нервной трубки у позвоночных усложняется и превращается в головной мозг. Такое трубчатое строение нервной системы способствует обмену веществ не только с поверхности, но и изнутри, что дает возможность увеличить массу мозга. 3. Характерная особенность хордовых проявляется в том, что стенки глотки пронизаны жаберными щелями, что обеспечивает активный газообмен при прокачивании воды ротовым аппаратом через жаберные щели.

Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), размеры которого достигают 8 см. Тело ланцетника овальное, суженное к хвосту, сжатое с боков. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета — древнего хирургического инструмента. Парные плавники отсутствуют, имеется слабо выраженный спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две складки, которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся отверстием наружу.

Покровы. Представлены кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы.

Рис. 135. Строение ланцетника. А — нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б — кровеносная система:
1 — хорда; 2. — нервная трубка; 3 — ротовая полость; 4 — жаберные щели в глотке; 5 — околожаберная полость; 6 — атриопор; 7 — печеночный вырост; 8 — кишка; 9 — анальное отверстие; 10 — подкишечная вена; 11 — капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 — брюшная аорта; 13 — луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 — спинная аорта.

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда, утончаясь в передней и задней частях тела. Хорда заходит в переднюю часть тела дальше, чем нервная трубка, отсюда и название единственного класса — головохордовые. Хорда заключена в соединительнотканный футляр, который образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных прослоек. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие, окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку, цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, пищевые частицы улавливаются ресничным эпителием и направляются на дно глотки, где расположен эндостиль — бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит слизь вперед, затем по спинной бороздке — к кишке. Желудка нет, имеется печеночный вырост, гомологичный печени позвоночных животных. Кишечник не делает петель и открывается анальным отверстием у хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных отсутствует.

Дыхательная система. В глотке более 100 пар жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Стенки жаберных щелей имеют кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и кожа.

Кровеносная система. Кровь ланцетника бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий (рис. 135), которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту, от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте — в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени. Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и часто рассматривается как ее «прототип».

Рис.136. Нефридий ланцетника:
1 — отверстие в целом; 2 — соленоциты; 3 — отверстие в околожаберную полость.

Выделительная система. Органы выделения ланцетника называются нефридии и напоминают органы выделения плоских червей — протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим — в околожаберную полость (рис. 136).

На стенках нефридия расположены булавовидные клетки — соленоциты, каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток — светочувствительной и пигментной, они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной части нервной трубки прилегает орган обоняния.

Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы, половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение внешнее, зигота претерпевает дробление и превращается по классической схеме в морулу, бластулу, гаструлу, нейрулу. Имеется личиночная стадия. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, затем — за счет боковых изгибов тела. Личинка до трех месяцев ведет пелагический образ жизни, затем переходит к жизни на дне.

Особенности строения, особенности эмбрионального развития, характерные для хордовых животных, были изучены русским ученым А. О. Ковалевским. Но достаточные основания считать ланцетников прямыми предками позвоночных животных отсутствуют. Ланцетники развивались по пути адаптаций к придонному образу жизни с фильтраторным типом питания.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков беспозвоночных предков: выделительную систему нефридиального типа; отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения; фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения; метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев; отсутствие сердца в кровеносной системе; слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Ключевые термины и понятия

1. Вторичноротые. 2. Невроцель. 3. Хорда. 4. Асцидия. 5. Атриальная полость. 6. Эндостиль. 7. Атриопор. 8. Нефридии. 9. Соленоциты. 10. Пелагический образ жизни.

Основные вопросы для повторения

1. Систематическое положение ланцетника.
2. Покровы ланцетника.
3. Строение и расположение ЦНС ланцетника.
4. Куда попадает вода из глотки, когда проходит через жаберные щели?
5. Пищеварительная система ланцетника.
6. Строение кровеносной системы ланцетника.
7. Особенности выделительной системы ланцетника.
8. С какими полостями связана выделительная система ланцетника?
9. Размножение ланцетника, личинки ланцетника.
10. Происхождение хордовых.

Автор: Пименов Анатолий Валентинович.
(Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)

sbio.info

Тип Хордовые: общая характеристика

Тип Хордовые: общая характеристика

Тип Хордовые объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс. В тип Хордовые входят бесчерепные ( ланцетники ), круглоротые ( миноги и миксины ), рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

К хордовым, как показали блестящие исследования А. О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, в значительной мере сидячих, животных — оболочников ( аппендикулярии , асцидии , сальпы ). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных — кишечнодышащие (Enteropneusta) , которых иногда также включают в тип хордовых.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1. У всех хордовых имеется осевой скелет , первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды . Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник , как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.

2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система хордовых , представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля . Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники . Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг . Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей . У низших форм на их стенках располагаются жабры . Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и иглокожие , имеют вторичный рот . Он образуется эмбрионально путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору . На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие . Полость тела у хордовых вторичная ( целом ). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями .

Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей в связи с общим усложнением строения метамерия выражена слабо.

Хордовым свойственна двусторонняя ( билатеральная) симметрия тела . Как известно, этим признаком кроме хордовых обладают многие группы беспозвоночных животных .

Эволюционно хордовые характеризуются морфофизиологической преемственностью во всех системах органов, прослеживающейся в изменении гомологичных органов.

Ссылки:

medbiol.ru