Какой критерий называется морфологическим: Критерии вида — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Критерии вида — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Критерии — это признаки, по которым особи одного вида отличаются от особей других видов.

Основные критерии: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, экологический, географический и исторический.

 

Морфологический критерий характеризует особенности внешнего и внутреннего строения особей данного вида. Так, разные виды подорожника различаются по форме, размерам и расположению листьев, по строению стебля. 

  

Рис. \(1\). Виды подорожника

  

Физиологический критерий характеризует особенности процессов жизнедеятельности (размножения, обмена веществ, раздражимости и т. д.). Наиболее важным признаком является способность свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Особи разных видов обычно не могут скрещиваться и давать потомство из-за разного строения органов размножения, отличий в брачном поведении, несовместимости половых клеток.

  

Генетический критерий — это определённый набор хромосом, имеющих характерное строение и состав. Это наиболее важный критерий, так как он определяет репродуктивную изоляцию вида.

 

Рис. \(2\). Хромосомные наборы разных видов растений и животных:

\(1\) — скерды (Crepis capillaris), \(2\) — кузнечика (Tettygonia cantans), \(3\) — плодовой мушки (Drosophila melanogaster), \(4\) — бабочки (Dasychira pudibunda), \(5\) — курицы (Gallus domesticus).

  

Биохимический критерий отражает сходство химического состава (белков, нуклеиновых кислот и др.) и особенности обмена веществ у особей данного вида.

 

Экологический критерий — это особенности факторов среды, необходимые для жизнедеятельности особей. Каждый вид может обитать только в той среде, где климат, особенности почвы, рельеф и источники пищи соответствуют его пределам выносливости.

 

Рис. \(3\). Среда обитания медведя белого

 

Рис. \(4\). Среда обитания медведя бурого

  

Обитающие на одной территории близкие виды занимают разные экологические ниши. Так, большой пёстрый дятел зимой питается семенами сосны и лиственницы. Чёрный дятел желна добывает из-под коры елей личинки усачей, а малый пёстрый дятел добывает насекомых из древесины ольхи или стеблей травянистых растений.

 

Географический критерий характеризует территорию (ареал), на которой обитают и проходят полный цикл своего развития особи данного вида.

 

Рис. \(5\). Ареал обитания зарянки

  

Исторический критерий характеризует происхождение данного вида. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (генетический критерий) и др.

 

Рис. \(6\). Эволюция лошади

Источники:

Рис. 1. Виды подорожника. Автор: Jacob Sturm (?)Общественное достояние. https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Plantago_spp.png/1280px-Plantago_spp.png

Рис. 2.  Хромосомные наборы разных видов растений и животных. https://bigenc.ru/biology/text/2047030#

Рис. 4. Среда обитания медведя белого. https://cdn.pixabay.com/photo/2018/01/05/21/32/mountain-3063917_960_720. 08.09.2021.

Рис. 5. Среда обитания медведя бурого. https://cdn.pixabay.com/photo/2020/06/06/15/15/bear-5266957_960_720. 08.09.2021.

Рис. 6. Ареал обитания зарянки. Автор Фетисова — Own work, Общественное достояние., https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4858936.

Рис. 7. Эволюция лошади. https://image.shutterstock.com/image-illustration/evolution-horse-600w-1301109940.

Чем один вид отличается от другого — Вид. Популяция. Биогеоценоз

Вид — это исторически сложившаяся совокупность популяций живых организмов, сходных по морфофизиологическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, а также занимающих определенный ареал. Каждый вид живых организмов можно описать совокупностью характерных черт, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

Морфологический критерий базируется на внешнем и внутреннем сходстве особей одного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, малого пестрого дятла и желны, большую синицу от хохлатой длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.

Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако он недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. В природе достаточно часто встречаются так называемые виды-двойники, которые практически не отличаются внешне. Около 5 % всех видов насекомых, птиц, рыб, амфибий, червей составляют виды-двойники. Морфологический критерий также не “работает”, когда особи одного и того же вида имеют резкие внешние отличия (полиморфные виды). Простейший пример полиморфизма — половой диморфизм, т.е. морфологические различия между мужскими и женскими особями одного и того же вида. Полиморфизм характерен для многих видов. В Англии у 70 видов бабочек наряду с особями со светлой окраской имеются и темно-окрашенные формы. Существуют улитки, взрослые особи которых имеют окраску раковины от светло-желтой до темно-коричневой и зеленой. Затруднительно использование морфологического критерия при диагностике одомашненных видов. Породы, выведенные человеком, могут значительно отличаться друг от друга, оставаясь в пределах одного вида (например, породы голубей).

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно, при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны, зайцы, ивы, тополя и др.).

Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана (ряска, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др. ).

Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растет в Европе, проникая на восток до Тобольска, и вновь встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока имеет две части ареала — западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя определенную функциональную роль в определенном биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. Это, во- первых, так называемые синантропные виды (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — вши, клопы, тараканы, мухи, крысы, мыши и т.п. Во-вторых, комнатные и культурные растения, домашние животные, которые находятся под опекой человека.

Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Например, два близких вида черных крыс различаются по числу хромосом: у одного вида их 38, у другого — 48. Открытие методов, способствовавших изучению морфологии митотических хромосом, определило возникновение целого направления в биологии — кариосистематики, которое внесло соответствующие поправки и уточнения в построенную на основе морфологических признаков филогенетическую систему.

Этот критерий является главным, однако и он не универсальный. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, например, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное — 76 число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50.

Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеуплоидных (отсутствие одной или появление лишней хромосомы в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.

Биохимический критерий позволяет различать виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ свойствен лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов — фосфоглюкомутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения — он трудоемкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей, вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по совокупности всех критериев.

Вид и его критерии

Основной структурной единицей в системе живых организмов является вид. Он представляет собой совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической (живой) средой и занимающих в природе определённую область – ареал. Вид – основное таксономическое (классификационное) подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями, среди которых различают морфологический, генетический, физиологический, географический и экологический.

Морфологический критерий базируется на сходстве внешнего и внутреннего строения особей одного вида.

Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Он является главным видовым признаком. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом и поэтому они не могут скрещиваться.

Физиологический критерий определяется по сходству всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего по сходству размножения.

Географический критерий – это определённый ареал (территория, акватория), занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Есть виды, распространённые повсеместно и нередко в связи с деятельностью человека.

Экологический критерий – это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид.

Целостность вида обусловлена связями между его особями. Благодаря разнообразию связей обеспечивается существование вида как целостной системы.

Рекомендуем прочитать:

Конспект по экологии

Питание какой критерий вида. Какими бывают критерии вида? Морфологический критерий вида

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин «вид» до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

История вопроса

Термин «вид» употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину «вид» придал шведский натуралист Карл Линней. Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия – его дискретности (прерывистости; от латинского discretio – разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям: самцы и самки одшого вида описывались как разные виды.

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий – Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор «Происхождения видов путем естественного отбора…», считал их «искусственными понятиями, придуманными ради удобства».

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной «системой защиты» целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра. Смена концепций вида «примирила» представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов» и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал «зарождающимися видами».

Вид – совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида – совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Критерии вида	Показатели каждого критерия
Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно
Биохимический	Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот
Генетический	Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской
Эколого-географический	Ареал обитания и непосредственная среда обитания – экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид – это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади – мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, «вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование».

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы – по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки – популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

Типы видов

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые «типы видов».

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними «существенны», то перед нами – разные виды, если нет – подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что «хорошие» (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф – групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

Адаптивный полиморфизм богомола

Гибридогенный полиморфизм испанской каменки

У богомола существует зеленая и бурая морфы. Первая плохо заметна на зеленых частях растений, вторая – на ветках деревьев и сухой траве. В экспериментах по пересаживанию богомолов на фон не соответствующий их окраске удалось показать, что полиморфизм в данном случае мог возникнуть и поддерживается благодаря естественному отбору: зеленая и бурая окраска богомолов является защитой от хищников и позволяет этим насекомым меньше конкурировать друг с другом.

У самцов испанской каменки существуют белогорлая и черногорлая морфы. Характер соотношения этих морф в разных частях ареала позволяет предположить, что черногорлая морфа образовалась в результате гибридизации с близкородственным видом – каменкой-плешанкой.

Виды-двойники – виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков – ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной «таксономии». Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже – у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).

Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus). Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.

«Полувиды». Видообразование – длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются «пограничными случаями», «проблемными видами» или «полувидами». Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у «нормальных» видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. «Полувиды» встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами «пограничных случаев». В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом – черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.

Цели: сформировать понятия «вид» и «критерии вида»; показать механизмы репродуктивной изоляции в природе; продолжить формирование умений давать морфологическое описание растений, работать с текстами, составлять таблицы, анализировать, формулировать выводы.

Оборудование: картины по зоологии: «Заяц- беляк», «Заяц-русак», «Медведь бурый», «Медведь белый»; разда- точный материал «Заяц-беляк и заяц-русак», «Ворон и ворона».

Ход урока

I . Организационный момент

Учитель объявляет тему и задачи урока.

11. Актуализация знаний

1. Выполнение заданий (устно).

Задание № 1

Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой.

Задание № 2

Учитель демонстрирует картину «Бурый медведь» и задает вопросы:

Название этого вида животного — Медведь бурый. Какое из этих двух слов относится к родовому названию, какое — к видовому?

Назовите другой вид животного из этого же рода. (Это Медведь белый).

Учитель вывешивает картину, иллюстрирующую белого медведя, рядом с картиной «Медведь бурый».

Сравните два вида одного рода. Покажите черты сходства и отличия.

Задание № 3 ,

В указанном списке животных подсчитайте количество особей, видов и родов.

1. Еж обыкновенный.

2. Лисица обыкновенная.

3. Медведь гималайский или белогрудый.

4. Хомячок джунгарский.

5. Заяц-беляк.

6. Медведь бурый.

7. Хомячок сирийский или золотистый.

8. Заяц-русак.

9. Еж ушастый.

10. Лисица обыкновенная.

(Ответ: количество особей — 10; видов — 9; родов — 5 (Еж, Лиси- ца, Медведь, Хомячок, Заяц).)

При выполнении последнего задания у ряда учащихся возникает проблема: отнести зайца-беляка и зайца-русака к одному виду или к двум разным видам. Правдиво или ошибочно мнение, что заяц- беляк — это заяц-русак зимой?

Доклад «Заяц русак и заяц беляк».

— Какой вывод можно сделать по результатам выполнения всех заданий по актуализации знаний?

Вывод:

1. Для обозначения вида используется двойная (бинарная) но менклатура, согласно которой сначала указывают род, к которому относится вид (существительное), а затем видовое название (прила гательное).

2. Особи разных видов отличаются друг от друга по местам оби тания, внешним признакам и др.

3. Сходные виды объединяются в один род.

4. Вид — это основная категория биологической классификации.

III . Изучение нового материала

1. Рассказ учителя.

— Что же такое вид и каковы его критерии?

Вопрос о виде и критериях вида занимает центральное место в теории эволюции и служит предметом многочисленных иссле дований в области систематики, зоологии, ботаники и других наук. И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса.

Строгое общепринятое определение вида до сих пор не разра ботано. В биологическом энциклопедическом словаре мы на ходим следующее определение вида:

«Вид — совокупность популяций особей, способных к скрещива нию с образованием плодовитого потомства, населяющих определ енный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признакови отдаленных от других таких же групп особей практи чески полным отсутствием гибридных форм».

Сравните это определение с тем, что дается в вашем учебнике (учебник А.А. Каменского, § 4.1, с. 134 ).

Поясним понятия, которые встречаются. в определении вида:

Ареал — область распространения данного вида или популяции в природе.

Популяция (от лат. «рор uius » — народ, население) — совокуп ность особей одного вида, обладающих общим генофондом и зани мающих определенную территорию — ареал.

Генофонд — совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции.

Рассмотрим историю развития взглядов на вид в биологии.

Понятие вида впервые ввел в науку английский ботаник Джон Рей в XVII веке . Основополагающая работа по проблеме вида была написана шведским натуралистом и естествоиспытателем Карлом Линнеем в XVIII веке , в которой он предложил первое научное определение вида, уточнил его критерии.

Комментарии учителя. К. Линней считал, что вид — универ сальная, реально существующая единица живой материи, морфо логически однородная и неизменная . Все особи вида, по мнению ученого, имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения , результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства ). Ученый считал, что виды неизменны, неизменна природа. Идея неизмен ной природы покоилась на концепции креационизма, согласно которой все сущее было сотворено Богом. Применительно к биологии эту концепцию Линней выразил в своей знаменитой фор муле «Видов столько, сколько разных форм вначале произвело Бесконечное существо».

Другая концепция принадлежит Тому Батисту Ламарку — вели кому французскому натуралисту. По его концепции виды реально не существуют , это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество особей, поскольку по словам Ламарка, «в природе нет ни чего кроме особей». Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там — где удобнее.

Третья концепция подготавливалась в первой четверти XIX века. Она была обоснована Чарльзом Дарвином и последующими биолога ми. По этой концепции виды имеют независимую реальность. Вид неоднороден, представляет собой систему соподчиненных единиц. С реди них основная элементарная единица — популяция. Виды, по Дарвину, изменяются, они относительно постоянны и являются рез ультатом эволюционного развития .

Таким образом, понятие «вид» имеет длительную историю становления в биологической науке.

Порой самые опытные биологи становятся в тупик, определяя, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет . Почему так происходит, существуют ли точные и строгие критерии, которые по могли бы разрешить все сомнения?

Критерии вида — это признаки, по которым один вид отлича ется от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию, независимости, самостоятельно сти видов.

Нам известно, что одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является дискретность. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, не скрещивающимися друг с другом, изолированными один от дру гого.

Существование вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невоз можность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособно сть или стерильность гибридов).

Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокуп ностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, биохимических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д. Это и есть крит ериивида.

Познакомимся с ними.

2. Работа в группах

Каждая группа получает текст, иллюстрирующий один из критериев вида. Через 5 минут необходимо рассказать о сути данного критерияи о том,в чем недостаток данного критерия. По мере выступления групп классом заполняется таблица «Критерии вида».

Таблица № 1

Критерии вида.

Название критерия	Признаки особей по критерию	Исключение
1. Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения организмов.	Виды-двойники, половой диморфизм, полиморфизм.
2. Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании.	У разных видов сходство процессов жизнедеятельности. Наличие межвидовых гибридов.
3. Экологический	Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования.	Экологические ниши разных видов перекрываются.
4. Географический	Занимают определённый ареал.	Космополиты. Совпадение ареалов разных видов.
5. Биохимический	Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот.	Есть очень близкие по биохимическому составу виды.
6. Этологический	Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.).	Существуют виды с близким поведением.
7. Цито-генетический а)Цитологический	Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения).	Хромосомный полиморфизм в пределах вида; у многих разных видов число хромосом одинаково.
б) Генетический	Генетическая изоляция видов. Наличие постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство	Собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик дают плодовитое потомство. (Наличие межвидовых гибридов)
8. Исторический	Общность предков, единая история возникновения и развития вида.

Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию ви дов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых призна ков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для по нимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.

3. Формулирование выводов.

После заполнения таблицы формулируются выводы:

1) Видовые критерии, по которым отличается один вид от друг го, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе.

2) Нет ни одного видового критерия, который можно было признать абсолютным и универсальным.

3) К способам изоляции, препятствующим скрещиванию разных видов относятся:

а) различия ареалов, мест обитания => невозможность встречи;

б) разные сроки размножения;

в) различия в строении половых органов;

г) нежизнеспособность или стерильность гибридов;

д) разные ритуалы «ухаживания» в период размножения.

4) Вид представляет собой генетически относительно изолиро ванную систему, что доказывает реальность существования видов в природе.

Вспомните, о чем говорилось в тексте «Заяц-беляк и заяц- русак». Какие критерии вида использованы при описании зай цев?

Ответить на вопрос:

— Какие критерии вида использованы при описанииживотных?

1). Лебедь-шипун часто изгибает шею в виде буквы S , а клюв и голову держит наклонно к воде. При раз дражении издает характерный шипящий звук, по которому и получил свое название. Распространен лебедь-шипун на изолированных участках в средней и южной полосе Европы и Азии от южной Швеции, Дании и Польши на западе до Монголии, Приморского края и Китая на Востоке. Всюду на этой территории редок, часто пара от пары гнездится на гро мадном расстоянии, а во многих районах вовсе отсутствует. Населяет заросшие водной растительностью лиманы, озера, иногда даже болота, предпочитая глухие, мало посещаемые человеком.

Малый, или тундровый лебедь распространен по тундре Азии от Кольского полуострова на западе до дельты Колымы на Востоке, заходя в область лесотундры и западные острова Северного Ледовитого. Для гнездования выбирает заболоченные и низкие травянистые участки разбросанными по ним озерами, а также речные долины, изобилующие старицами и протоками.

Брачные игры своеобразны и проходят на суше. При этомсамец ходит перед самкой, вытягивает шею, временами приподнимает крылья, издавая ими особый хлопающий звук и звонко кричит.

2). Городская ласточка. Верх го ловы, спина, крылья и хвост сине-черные, надхвостье и весь низ тела белые. Хвост с резкой треугольной вырезкой на конце. Обитатель горных и культурного ландшафтов. Гнездится на стенах скал и зданий. П ерелетная птица. Держится стаями в воздухе или сидя на проводах , чаще других ласточек садится на з емлю. Гнездится колониями . Гнездо лепит из комочков глины в форме полушара с боковым входом . Кладка из 4-6 белых яиц в мае – июне. Гол ос – звонкое «тиррч-тиррч»

Береговая ласточка. Верх головы, шеи, спина, крылья, хвост и полоса поперёк груди серовато-бурые, горло, грудь и брюшко белые. Хвост с неглубокой вырезкой.

Населяет долины рек, где гнездится по обрывистым глиняным или песчаным берегам. Обычная или многочисленная перелетная птица. Держится стаями, гнездится колониями. Гнезда устраивает в норах по обрывистым берегам рек. Кладка из 4-6 белых яиц в мае-июле. Голос — негромкое «чирр- чирр

Домашнее задание

По учебнику А.А. Каменского, § 4.1, вопросы после параграфа, термины.

Индивидуально:

1) Сообщение «Правда ли, что ворон — это муж вороны?»

2 ) Используя литературные источники, приведите конкретные пр имеры географического, экологического и этологического критериев.

Дополнительный материал для работы в группах.

Критерии вида

Морфологический критерий

Это был первый и долгое время единственный критерий, используемый для описания видов.

Морфологический критерий самый удобный и заметный, поэтому и сейчас широко используется в систематике растений и животных.

Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны (черного дятла), большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т. д.

Несмотря на удобство, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5% видов-двойников, а одном ряду североамериканских сверчков их 17.

Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенности внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций: сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и тем ные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм — широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, например у усача цве точного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо ти пичной формы в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как счи тали, что существует одна типичная для вида форма.

Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типо логическая концепция вида отброшена и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.

Физиологический критерий

Физиологические особенности различных видов растений и живот ных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую само стоятельность. Например, у многих дрозофил сперма особей чужого ви да вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодо ношения — приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещи вание разных подвидов косуль, например сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.

Биохимический критерий

Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения , так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Например, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. р h е g еа и А. г ugazzii ) диагностическим и признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДН К в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, например, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии псевдо монады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказалдся идентичным, а биохимические свойства — сходными.

Цитологический критерий

Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать фо рму и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика, которое внесло некоторые поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил , например, упорядочить систематику диких горных баранов, у кото рых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов: 54-хромосомный — у муфлонов, 56-х ромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.

Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Например, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набо ром хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сель ди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикистане на участке протяженностью всего 150 км, зоологами была обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у песчанок алжир ских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 % ц ито-генетически изученных видов млекопитающих.

Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно , число и форма хромосом важный признак, препятствующий скрещи ванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологичес кий критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.

Э тологический критерий

Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим с крещиванию и нивелированию различий между ними, являются осо бенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях — зрительных, звуковых химических, тактильных, механических и др.

В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похо жи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика , только без его завершающего колена, а песня теньковки — про стенькие монотонные посвисты. Многочисленные виды-двойники аме риканских светлячков из рода Р hotinus были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полёте производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида . Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах, одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, например, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жабне скрещиваются также из-за различий в зове самцов.

Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Например, близкие виды мух дрозофил от личаются спецификой ритуала ухаживания (по характерувибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженно сти демонстративных поз, а семь видов ящериц рода S се1ороги s различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.

Экологический критерий

Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, например, с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в ре зультате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Га ичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухля вых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.

Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение, его роль в биогеоценозе, то есть его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, то есть различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам.

Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих «кузницах». Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений.

Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других прежде всего характером корма и путями его добывания.

Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический крите рии не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но раз ных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни и поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в системат ическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (например, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).

Географический критерий

Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, зна ние ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути , их существование в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы (такие виды называют аллопатрическими). Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрываю щиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-кос мополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть у ниверсальным.

Генетический критерий

Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизне деятельности организмов данного вида.Генетическая совмести мость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все эт о создает необходимые условия для успешного размножения и вос производства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Например, раз личия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц, обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже в тех случа ях, когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещива ние особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генет ическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гиб ридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при обра зовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не уз нают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, которые, как правило, нежизнеспособны. И вследствие го этого гибрид окажется стерильным.

Ворон и ворона

Скажу сразу: Ворон — это не «муж» вороны, а самостоятельный вид.

Ворон — один из наиболее крупных представителей семейства вороновые , весит от 0,8 до 1,5 кг. Окраска оперения, клюва и ног у него однотонного черного цвета.

Распространен ворон почти по всему северному полушарию: встречается почти по всей Европе, Азии, исключая Юго-Восточную, в Северной Африке и Северной Америке. Повсеместно он ведет оседлый образ жизни. Населяет леса, пустыни и горы. В безлесных местностях держится у скал, береговых обрывов речных долин. Спаривание и брачные игры на юге страны отмечаются в первой половине февраля, на севере — в марте. Пары постоянны. Гнезда обычно помещаются на вершинах высоких деревьев. В кладке от 3 до 7, чаще 4-6, яиц голубовато-зеленой окрас ки с темными отметинами.

Ворон — всеядная птица. Основной его корм — падаль, которую он чаще всего находит на свалках и у скотобоен. Поедая падаль, он выступает как санитарная птица. Кормится он также грызунами, яйцами, и птенцами, рыбой, различными беспозвоночными животными, а места ми и зёрнами хлебных злаков.

Ворона по общему телосложению напоминает ворона, но значительно мельче его: весит от 460 до 690 г.

Описываемый вид интересен тем, что по окраске оперения распадается на две группы: серую и черную. Серая ворона имеет хорошо извест ную двуцветную окраску: голова, горло, крылья, хвост, клюв и ноги черные, остальное оперение серое. Черная ворона вся черная, с металлическим синим и пурпуровым блеском.

Каждая из этих групп имеет локальное распространение. Серая ворона широко распространена в Европе, Западной Азии, черная – в Центральной и Западной Европе, с одной стороны, в Средней, Восточной Азии и Северной Америке – с другой.

Населяет ворона опушки и окраины лесов, сады, рощи, заросли речных долин, реже скалы и склоны береговых обрывов. Это частично осёдлая, частично перелётная птица.

В начале марта в южных частях страны и в апреле-мае в северных и восточных начинается откладывание яиц. В кладке обычно 4-5 яиц бледно-зелёной, голубовато-зелёной или частично зелёной окраски с тёмными пятнышками и крапинками. Ворона – всеядная птица. Из животных она поедает различных беспозвоночных – жуков, муравьев, моллюсков, а также грызунов, ящериц, лягушек и рыб. Из растений клюёт зёрна культурных злаков, семена ели, вьюнка полевого, птичьей гречишки и др. Зимой питается в основном отбросами.

Заяц-беляк и заяц-русак

Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак . Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири — до границ с Казахста ном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке — от Чукотки до и Северной Кореи. Распространен беляк и в лесах Европы, а также на востоке Северной Америки. Русак обитает на территории Европейской России от Карелии юга Архангельской области до южных границ страны, на Украине и в Закав казье. А вот в Сибири этот заяц обитает только на юге и к западу от Байкала.

Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. А на юге он вовсе не меняет окраски.

Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. У беляка лапы широкие, с густым опушением чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы. А у русака лапы уже, ведь на открытых местах снег, как правило, твердый, слежавшийся, «утоптанный ветром».

Длина тела беляка — 45-75 см, масса — 2,5-5,5 кг. Уши короче, чем у русака. Длина тела русака — 50-70 см, масса до 5 (иногда 7) кг.

Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. У зай цев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат, а у русаков — обычно всего один или два зайчонка. Русаки начинают пробовать траву через две недели после рождения, а беляки и того быстрее — через неделю.

Вид (лат. species) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид — реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.

Долгое время считалось, что любой вид — это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, к примеру, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тиграны), самки которого плодовиты — могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Скрещивание (гибридизация) между разными видами может происходить и в природных условиях, особенно при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение — они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

4. Молекулярно-генетический критерий. Основан на степени сходства и различия последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Как правило, для оценки степени сходства или различия используются «некодирующие» последовательности ДНК (молекулярно-генетические маркеры). Однако в пределах одного и того же вида существует полиморфизм ДНК, а разные виды могут характеризоваться сходными последовательностями.

5. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует белковый полиморфизм (например, внутривидовая изменчивость многих ферментов), а разные виды могут иметь сходные белки.

6. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

8. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

9. Исторический (эволюционный) критерий. Основан на изучении истории группы близких видов.

ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ ЧТО

Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (молекулярно-генетический критерий), сравнительный анализ цитогеномов (цитогенетический критерий) и другие.

Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы — популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

Виды бывают монотипическими — со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.

Внутри видов могут быть выделены подвиды — географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Название вида

Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии — видовым названием.

Первое слово — существительное в единственном числе; второе — либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе -со строчной.

• Petasites fragrans — научное название вида цветковых растений из рода Белокопытник (Petasites) (русское название вида — Белокопытник душистый). В качестве видового эпитета использовано прилагательное fragrans («душистый»).
• Petasites fominii — научное название ещё одного вида из этого же рода (русское название — Белокопытник Фомина). В качестве видового эпитета использована латинизированная фамилия (в родительном падеже) ботаника Александра Васильевича Фомина (1869-1935), исследователя флоры Кавказа.

Иногда используются также записи для обозначения неопределённых таксонов в ранге вида:

• Petasites sp. — запись обозначает, что имеется в виду таксон в ранге вида, относящийся к роду Petasites.
• Petasites spp. — запись обозначает, что имеются в виду все таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites (либо все остальные таксоны в ранге вида, входящие в родPetasites, но не включённые в некий данный список таких таксонов).

Понятие вида. Вид как таксономическая категория

Чтобы изучать многообразие жизни, человеку необходимо было разработать систему классификации организмов для разделения их на группы. Как вы уже знаете, наименьшей структурной единицей в систематике живых организмов является вид.

Вид — исторически сложившаяся совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию — ареал.

Для того чтобы отнести особей к одному и тому же или к разным видам, их сравнивают между собой по ряду определенных характерных признаков — критериев.

Критерии вида

Совокупность характерных однотипных признаков, по которым особи одного вида схожи, а особи разных видов различаются между собой, называют критерием вида. В современной биологии выделяют следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.

Морфологический критерий отражает совокупность характерных признаков внешнего строения. Например, виды клевера различаются по окраске соцветий, форме и окраске листьев. Этот критерий относительный. В пределах вида особи могут заметно различаться по строению. Эти различия зависят от пола (половой диморфизм), стадии развития, стадии в цикле размножения, условий среды обитания, принадлежности к сортам или породам.

Например, у кряквы самец ярко окрашен, а самка темно-бурая, у благородного оленя самцы имеют рога, а у самок их нет. У бабочки капустной белянки гусеница отличается от взрослой особи внешними признаками. У папоротника щитовника мужского спорофит имеет листья и корни, а гаметофит представлен зеленой пластинкой с ризоидами. В то же время некоторые виды настолько схожи по морфологическим признакам, что их называют видами-двойниками. Например, некоторые виды малярийных комаров, дрозофил, североамериканских сверчков внешне не различаются, но не скрещиваются между собой.

Таким образом, на основании одного морфологического критерия нельзя судить о принадлежности особи к тому или иному виду.

Физиологический критерий — совокупность характерных особенностей процессов жизнедеятельности (размножение, пищеварение, выделение и др.). Одним из важных признаков является способность особей скрещиваться. Особи разных видов не могут скрещиваться из-за несовместимости половых клеток, несоответствия половых органов. Этот критерий относительный, поскольку и особи одного вида иногда не могут скрещиваться. У мух дрозофил невозможность спаривания может быть обусловлена различием в строении полового аппарата. Это приводит к нарушению процессов размножения. И наоборот, известны такие виды, представители которых могут скрещиваться между собой. Например, лошадь и осел, представители некоторых видов ив, тополей, зайцев, канареек. Из этого следует, что для определения видовой принадлежности особей недостаточно сравнивать их только по физиологическому критерию.

Биохимический критерий отражает характерный химический состав тела и обмен веществ. Это самый ненадежный критерий. Нет веществ или биохимических реакций, характерных только для определенного вида. Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям. Тогда как у особей разных видов синтез белков и нуклеиновых кислот происходит одинаково. Ряд биологически активных веществ играют аналогичную роль в обмене веществ у разных видов. Например, хлорофилл у всех зеленых растений участвует в фотосинтезе. Значит, определение видовой принадлежности особей на основании одного биохимического критерия тоже невозможно.

Генетический критерий характеризуется определенным набором хромосом, сходных по размерам, форме и составу. Это самый надежный критерий, так как он является фактором репродуктивной изоляции, поддерживающей генетическую целостность вида. Однако и этот критерий не является абсолютным. У особей одного вида число, размеры, форма и состав хромосом могут различаться в результате геномных, хромосомных и генных мутаций. В то же время при скрещивании некоторых видов иногда появляются жизнеспособные плодовитые межвидовые гибриды. Например, собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик при скрещивании дают плодовитое потомство. Таким образом, сходства по данному критерию также недостаточно, чтобы отнести особей к одному виду.

Экологический критерий — это совокупность характерных факторов среды, необходимых для существования вида. Каждый вид может обитать в той среде, где климатические условия, особенности почвы, характер рельефа и источники пищи соответствуют его пределам толерантности. Но в этих же условиях среды могут обитать и организмы других видов. Выведение человеком новых пород животных и сортов растений показало, что особи одного вида (дикие и окультуренные) могут жить в сильно различающихся условиях среды.

ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ…

Это доказывает относительный характер экологического критерия. Следовательно, есть необходимость использования других критериев при определении принадлежности особей к определенному виду.

Географический критерий характеризует способность особей одного вида населять в природе определенную часть земной поверхности (ареал).

Например, лиственница сибирская распространена в Сибири (Зауралье), а лиственница даурская — в Приморском крае (Дальний Восток), морошка — в тундре, а черника — в умеренной зоне.

Этот критерий указывает на приуроченность вида к определенному местообитанию. Но есть виды, не имеющие четких границ расселения, а обитающие практически повсеместно (лишайники, бактерии). У некоторых видов ареал совпадает с ареалом человека. Такие виды называются синантропными (комнатная муха, постельный клоп, домовая мышь, серая крыса). У разных видов могут быть совпадающие местообитания. Значит, и этот критерий имеет относительный характер. Он не может использоваться в качестве единственного для определения видовой принадлежности особей.

Таким образом, ни один из описанных критериев не является абсолютным и универсальным. Поэтому при определении принадлежности особи к определенному виду следует учитывать все его критерии.

Ареал вида. Понятие об эндемиках и космополитах

Согласно географическому критерию, каждый вид в природе занимает определенную территорию — ареал.

Ареал (от лат. area — площадь, пространство) — часть земной поверхности, в пределах которой распространены и проходят полный цикл своего развития особи данного вида.

Ареал может быть сплошным или прерывистым, обширным или ограниченным. Виды, имеющие обширный ареал в пределах разных континентов, называются видами-космополитами (некоторые виды протистов, бактерий, грибов, лишайников). Когда ареал распространения очень узкий и находится в пределах небольшого региона, то населяющий его вид называется эндемиком (от греч. endemos — местный).

Например, кенгуру, ехидна и утконос обитают только в Австралии. Гинкго в естественных условиях произрастает только в Китае, рододендрон остроконечный и лилия даурская — только на Дальнем Востоке.

Вид — совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию — ареал. Для каждого вида характерны следующие критерии: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический. Все они носят относительный характер, поэтому при определении видовой принадлежности особей используются все возможные критерии.

Согласно упрощенной морфологической концепции вида, природные популяции, морфологически отличные друг от друга, признаются видами .

Точнее и более правильно определять виды как природные популяции, в пределах которых изменчивость морфологических (обычно количественных) признаков носит непрерывный характер, отделенные от других популяций разрывом. Если различия невелики, но непрерывность распределения нарушена, то такие формы должны приниматься за разные виды. В афористичной форме это выражается так: критерием вида служит дискретность границ распределения признаков .

При определении видов часто возникают затруднения, вызванные двумя обстоятельствами. Во-первых, причиной затруднений может быть сильная внутривидовая изменчивость, а во-вторых, наличие так называемых видов-двойников. Рассмотрим эти случаи.

Внутривидовая вариабельность может достигать большого размаха. Прежде всего это различия между самцами и самками одного и того же вида. Такие различия четко проявляются у многих птиц, дневных бабочек, ос-немок, некоторых рыб и других организмов. Подобные факты были использованы Дарвином в работах о половом отборе. У ряда животных резкие различия наблюдаются между взрослыми и неполовозрелыми особями. Подобные факты широко известны зоологам. Поэтому очень полезны выборки из популяций видов на разных стадиях их жизненного цикла. Теоретическая основа внутривидовой изменчивости (индивидуальной или групповой) изложена в ряде руководств. Здесь будут рассмотрены только признаки, которые чаще всего используются при установлении видового статуса особей из выборки.

Морфологические признаки — это общая наружная морфология и, если необходимо, структура генитального аппарата. Наиболее важные морфологические признаки имеются у животных с наружным скелетом, таких как членистоногие или моллюски, но их можно найти и у многих других животных, без панцирей или раковин. Это всевозможные отличия в шерстном покрове зверей, оперении птиц, рисунке крыльев бабочек и т. д.

Во многих случаях критерием, позволяющим различить близкие виды, является структура гениталий. Это особенно подчеркивается сторонниками биологической концепции вида, поскольку различия в форме хитинизированных или склеротизированных частей генитального аппарата препятствуют скрещиванию между самцами одного вида и самками другого. В энтомологии известно правило Дюфура, по которому у видов с хитинизированными частями гениталий самцов и совокупительными органами самок наблюдается такое соотношение, как у ключа и замка. Иногда его так и называют — правило «ключа и замка». Следует, однако, помнить о том, что признаки гениталий, как и другие морфологические признаки, у некоторых видов также варьируют (например, у жуков-листоедов рода Altica), что было неоднократно показано. Тем не менее в тех группах, где систематическое значение строения гениталий доказано, оно служит очень ценным признаком, так как при дивергенции видов их структура должна меняться одной из первых.

Анатомические признаки, такие как детали строения черепа или форма зубов, обычно используются в надвидовой систематике позвоночных животных.

Экологические признаки . Известно, что каждый вид животных характеризуется определенными экологическими предпочтениями, зная которые, нередко можно если не совсем точно решить, с каким видом мы имеем дело, то хотя бы значительно облегчить идентификацию. Согласно правилу конкурентного исключения (правило Гаузе), два вида не могут существовать в одном и том же месте, если их экологические требования одинаковы.

При изучении галлообразующих или минирующих насекомых-фитофагов (мушки-галлицы, осы-орехотворки, минирующие личинки бабочек, жуков и других насекомых) зачастую главными признаками оказываются формы мин, для которых даже разработана классификация, или галлов. Так, на шиповниках иди на дубах развивается несколько видов орехотворок, вызывающих образование галлов на листьях или побегах растений. И во всех случаях галлы каждого вида имеют свою характерную форму.

Пищевые предпочтения животных достигли большого размаха — от строгой монофагии через олигофагию до полифагии. Известно, что гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями тутовника, или шелковицы. Гусеницы бабочек-белянок (капустницы, репницы и др.) грызут листья крестоцветных растений, не переходя на растения других семейств. А медведь или кабан, будучи полифагами, питаются и животной, и растительной пищей.

В группах животных, где установлен строгий выбор пищи, по характеру погрыза определенного вида растений можно установить их видовую принадлежность. Так поступают энтомологи в полевых условиях. Лучше, конечно, собрать для дальнейшего изучения и самих растительноядных насекомых. Опытный натуралист, хорошо знающий природные условия определенной местности, заранее может предсказать, с каким набором видов животных можно встретиться, посещая те или иные биотопы — лес, луг, песчаные дюны или берег реки. Поэтому на этикетках, сопровождающих коллекционные сборы, обязательно нужно указывать условия, в которых были собраны те или иные виды. Это сильно облегчает дальнейшую обработку коллекции и идентификацию видов.

Этологические признаки . На таксономическую ценность этологических признаков указывает ряд авторов. Известный этолог Хайнд считает поведение таксономическим признаком, который может быть использован для уточнения систематического положения видов. К этому следует добавить, что наиболее полезными оказываются стереотипные действия. Они столь же характерны для каждого вида, как и любые морфологические признаки. Это следует иметь в виду при изучении близкородственных видов или видов-двойников. Если даже элементы поведения могут быть сходными, то выражение этих элементов специфично для каждого вида.

Вопрос: ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ ЧТО

Дело в том, что особенности поведения являются у животных важными изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию между разными видами. Примерами этологической изоляции являются случаи, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но не спариваются.

Как показывают многочисленные наблюдения в природе и эксперименты в лабораторных условиях, отологические признаки вида в первую очередь проявляются в особенностях брачного поведения. К ним относятся характерные позы самцов в присутствии самки, а также голосовые сигналы. Изобретение звукозаписывающих аппаратов, особенно сонографов, позволяющих представить звук в графической форме, окончательно убедило исследователей в видоспецифичности песен не только птиц, но и сверчков, кузнечиков, цикадок, а также голосов лягушек и жаб.

Но не только позы или голоса животных являются этологическими видовыми признаками. К ним относятся и особенности строительства гнезд у птиц и насекомых из отряда перепончатокрылых (пчел и ос), типы и характер яйцекладок у насекомых, форма паутинных ловчих сетей у пауков и многое другое. Видоспецифичны оотеки богомолов и кубышки саранчовых, световые вспышки жуков-светляков.

Иногда различия имеют количественный характер, но и этого достаточно, чтобы распознать видовую принадлежность объекта исследования.

Географические признаки . Часто географические признаки являются удобным средством различения популяций, точнее, решения вопроса о том, являются ли две изучаемые популяции одним или разными видами. Если ряд форм географически замещают друг друга, образуя цепь или кольцо форм, каждая из которых отличается от своих соседей, то они называются аллопатрическими формами . Считается, что аллопатрические формы представляют собой политипический вид, состоящий из нескольких подвидов.

Противоположную картину представляют случаи, когда ареалы форм частично или полностью совпадают. Если между этими формами нет переходов, то их называют симпатрическими формами . Такой характер распространения указывает на полную видовую самостоятельность данных форм в связи с тем, что симпатрическое (совместное) существование, не сопровождающееся скрещиванием, служит одним из основных критериев вида.

В практике систематика часто возникают затруднения в отнесении конкретной аллопатрической формы к виду или подвиду. Если аллопатрические популяции соприкасаются, но не скрещиваются в зоне контакта, то такие популяции следует считать видами. В противоположность этому, в случае если аллопатрические популяции соприкасаются и в узкой зоне контакта свободно скрещиваются или в широкой зоне контакта связаны переходами, то их почти всегда следует считать подвидами.

Сложнее обстоит дело, когда между ареалами аллопатрических популяций есть разрыв, из-за которого контакт невозможен. В этом случае мы можем иметь дело либо с видами, либо с подвидами. Классическим примером подобного рода является географическая разобщенность популяций голубой сороки. Один подвид (С. с. cooki) населяет Пиренейский полуостров, а другой (С. с. cyanus) — юг Дальнего Востока (Приморье и смежные части Китая). Считается, что это результат разрыва прежнего сплошного ареала, возникшего в ледниковом периоде. Многие систематики придерживаются мнения, что сомнительные аллопатрические популяции целесообразнее считать подвидами.

Другие признаки . Во многих случаях близкородственные виды легче различать по морфологии хромосом, чем по другим признакам, что и было продемонстрировано на видах рода Drosophila и на клопах семейства Lygaeidae. Все больший размах приобретает использование физиологических признаков, по которым можно различать близкие таксоны. Было показано, что у близкородственных видов комаров значительно различаются скорость роста и длительность стадии яйца. Все большее признание получает вывод о том, что основная часть белков специфична для каждого вида. На этом феномене базируются выводы в области серосистематики. Полезным оказалось также изучение специфических выделений, образующих на теле определенный рисунок или восковые сооружения в виде колпачков, как у щитовок или мучнистых червецов из класса насекомых. Они также видоспецифичны. Нередко приходится использовать всю совокупность признаков различного характера для решения сложных таксономических проблем. В современных работах по зоологической систематике, как показывает ознакомление с новейшими публикациями, авторы не ограничиваются одними только морфологическими признаками. Чаще всего присутствуют указания на хромосомный аппарат.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Одноклассники

Вид, критерии вида. Популяции.

Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособившихся к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.

Виды представляют собой устойчивые генетические системы, так как в природе отделены друг от друга целым рядом барьеров.

Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к данному виду используется целый ряд критериев:

Морфологический критерий – главный критерий, основанный на внешних различиях между видами животных или растений. Этот критерий служит для разделения организмов, которые четко отличаются по внешним или внутренним морфологическим признакам. Но следует отметить, что очень часто между видами существуют очень тонкие отличия, которые можно выявить лишь при длительном изучении данных организмов.

Географический критерий – основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (ареала). Ареал – это географические границы распространения вида, размеры, форма и расположение в биосфере которого отлично от ареалов других видов. Однако этот критерий также недостаточно универсален по трем причинам. Во-первых, ареалы многих видов географически совпадают, во-вторых, существуют виды космополиты, для которых ареалом является практически вся планета (кит-касатка). В-третьих, у некоторых быстрорасселяющихся видов (домового воробья, домовой мухи и др.) ареал настолько быстро изменяет свои границы, что не может быть определен.

Экологический критерий – предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками размножения, т. е.

занимает определенную экологическую нишу.
Этологический критерий – заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других.

Генетический критерий – заключает в себе главное свойство вида – его генетическую изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Конечно, вид не может быть полностью изолирован от потока генов со стороны близкородственных видов, но при этом он сохраняет постоянство генетического состава на протяжении эволюционно длительного времени. Самые четкие границы между видами проходят именно с генетической точки зрения.

Физиолого-биохимический критерий – этот критерий не может служить надежным способом разграничения видов, так как основные биохимические процессы протекают у сходных групп организмов одинаково. А в пределах каждого вида существует большое число приспособлений к конкретным условиям обитания путем изменения протекания физиолого-биохимических процессов.
По одному из критериев нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев. Особи, занимающие определенную территорию и свободно скрещивающиеся между собой, называются популяцией.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Совокупность генов всех особей в популяции называется генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинается эволюционные преобразования вида — видообразования. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную формулу организации жизни. Популяция не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций. Если какая-то популяция окажется полностью географически или экологически изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Каждая популяция животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, составляющих ее организмов. Если на протяжении достаточно длительного времени эти показатели равны, то численность популяции не изменяется. Факторы среды, взаимодействие с другими популяциями может изменять численность популяции.

Качественным этапом процесса эволюции является вид. Buд — это совокупность особей|особей, которые сходны по морфофизиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.

Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных|характерных чёрт|черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей|особей, входящих в состав определённого вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пёстрого дятла от зелёного, малого пёстрого дятла от желны, большую|большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера|клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.

Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса чёрная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 хромосом и живущих на всей территории Европы, Африки, Америки, Австралии, Новой Зеландии, Азии к западу|западу от Индии, и крыс, имеющих 42 хромосомы, распространение которых связано с монголоидными оседлыми цивилизациями, населяющими Азию к востоку от Бирмы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей|особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны|вороны, зайцы, тополя|тополя, ивы и др.)

Географический критерий (географическая определённость вида) основан на том, что каждый вид занимает определённую территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определённым географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие чётких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши|суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоёмов — рек и пресноводных озёр (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.

Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растёт в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока|сорока имеет две части ареала — западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определённых условиях, выполняя соответствующую функцию в определённом биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определённую экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах|лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синантропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен|характерен строго определённый кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей|особей к конкретному виду.

Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определённых белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определённых высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств паслёновых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из рода|рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов — фосфоглюкомутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения — он трудоёмкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.

Определение вида

Во все времена у разных исследователей были свои взгляды на вид, как таковой. Жан-Батист Ламарк признавал лишь группы особей, живущих в определенных условиях, то есть – популяции. Карл Линей, признавая реальность видов, отрицал факт из эволюции.

Согласно утверждениям Чарльза Дарвина и его последователей, виды реально существуют в виде совокупности особей. Каждый вид более-менее четко отделен от других, имеет определенные свойства и ареал. В результате эволюции виды изменяются. Каждому виду предшествует целая цепочка предковых форм, образуя филогенетический ряд.

Современная биологическая концепция дает такое определение вида:

Определение 1

Вид – это совокупность популяций особей, подобных между собой по строению, функциям, местом в биогеоценозе (экологическая ниша), которые населяют определенную часть биосферы (ареал), свободно скрещиваются, дают плодовитое потомство и не гибридизируются с другими видами.

Но в последнее время тезис о невозможности гибридизации с другими видами пересмотрен. Ученые перестали рассматривать виды как генетически закрытые системы. Некоторые виды могут скрещиваться между собой и давать плодовитое гибридное потомство. Но это лишь исключение из общей закономерности.

Критерии вида

Для того, чтобы четко отличить один вид от другого, учеными-систематиками (классификаторами) был разработан четкий перечень правил и признаков. Эти признаки называются критериями вида. Ознакомимся с ними детальнее.

• В основу морфологического критерия положен анализ наличия или отсутствия сходства по внешним или внутренним признакам особей одного вида (от строения хромосом, до особенностей строения отдельных органов и их частей). Морфологические признаки, уникальные для определенного вида, называют диагностическими.
• Генетический критерий – это характерное для каждого вида количество хромосом, их размер, форма. Этот критерий дает возможность судить о главных, ключевых признваках вида.
• Физиологический критерий базируется на анализе сходства и различиях в процессах жизнедеятельности организмов. К ним принадлежит и способность к парованию и рождения плодовитого потомства.
• Биохимический критерий – это особенности строения и состава макромолекул (в первую очередь – белков) и хода химических реакций, характерных для особей данного вида.
• Географический критерий заключается в том, что особи одного вида занимают какую-то определенную часть биосферы, которая отличается от ареалов близких видов. Но этот критерий не может быть решающим, так как существуют виды. Распространены повсеместно (часто с помощью человека) – например некоторые грызуны или насекомые-вредители.
• Экологический критерий подразумевает совокупность факторов внешней среды, в которой обитает вид. Условия обитания в каждом отдельном месте являются уникальными и неповторимыми. Они влияют на организмы, там проживающие, вызывают в них адаптивные реакции. Каждый вид занимает свою экологическую нишу в биогеоценозе.

Замечание 1

Для четкого и достоверного определения видовой принадлежности особи недостаточно использовать какой-либо один критерий. Только их совокупность, взаимное подтверждение могут дать верную характеристику вида.

Целостность вида

Как мы уже знаем, вид существует в форме популяций. Каждая из этих популяций под воздействием движущих сил эволюции приспособилась к жизни в определенных условиях (адаптировалась). Благодаря этому обстоятельству вид, состоящий из многочисленных популяций. Занимает обширный ареал, несмотря на разнообразие природных условий в его пределах.

Замечание 2

Но, несмотря на это, любой вид, как состоящий из одной популяции, так и слагающийся из их большого количества, составляет единое целое. Эта целостность достигается обособленностью одного вида от остальных.

Целостность вида обусловлена, также, связями между его отдельными особями (в стае, стаде, семье). Вся эта система разнообразных связей обеспечивает существование вида как целостной системы.

У особей каждого вида в процессе эволюции могут вырабатываться взаимные приспособления (забота о потомстве, система коммуникации, защита от врагов). Иногда видовые приспособления могут привести к гибели отдельных особей, но они оказываются полезными виду в целом.

Вид, критерии вида. Популяции. | Биология

Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособившихся к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.

Виды представляют собой устойчивые генетические системы, так как в природе отделены друг от друга целым рядом барьеров.

Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к данному виду используется целый ряд критериев:

Морфологический критерий – главный критерий, основанный на внешних различиях между видами животных или растений. Этот критерий служит для разделения организмов, которые четко отличаются по внешним или внутренним морфологическим признакам. Но следует отметить, что очень часто между видами существуют очень тонкие отличия, которые можно выявить лишь при длительном изучении данных организмов.

Географический критерий – основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (ареала). Ареал – это географические границы распространения вида, размеры, форма и расположение в биосфере которого отлично от ареалов других видов. Однако этот критерий также недостаточно универсален по трем причинам. Во-первых, ареалы многих видов географически совпадают, во-вторых, существуют виды космополиты, для которых ареалом является практически вся планета (кит-касатка). В-третьих, у некоторых быстрорасселяющихся видов (домового воробья, домовой мухи и др.) ареал настолько быстро изменяет свои границы, что не может быть определен.

Экологический критерий – предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками размножения, т. е. занимает определенную экологическую нишу.
Этологический критерий – заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других.

Генетический критерий – заключает в себе главное свойство вида – его генетическую изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Конечно, вид не может быть полностью изолирован от потока генов со стороны близкородственных видов, но при этом он сохраняет постоянство генетического состава на протяжении эволюционно длительного времени. Самые четкие границы между видами проходят именно с генетической точки зрения.

Физиолого-биохимический критерий – этот критерий не может служить надежным способом разграничения видов, так как основные биохимические процессы протекают у сходных групп организмов одинаково. А в пределах каждого вида существует большое число приспособлений к конкретным условиям обитания путем изменения протекания физиолого-биохимических процессов.
По одному из критериев нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев. Особи, занимающие определенную территорию и свободно скрещивающиеся между собой, называются популяцией.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Совокупность генов всех особей в популяции называется генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинается эволюционные преобразования вида — видообразования. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную формулу организации жизни. Популяция не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций. Если какая-то популяция окажется полностью географически или экологически изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Каждая популяция животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, составляющих ее организмов. Если на протяжении достаточно длительного времени эти показатели равны, то численность популяции не изменяется. Факторы среды, взаимодействие с другими популяциями может изменять численность популяции.

Практическая работа «Критерии вида»

Цели урока:

1. Закрепить знания о критериях вида, полученные на теоретическом занятии.
2. Вспомнить морфологию и систематику растений, изученные в курсе ботаники.
3. Развивать у учащихся умения анализировать, сравнивать, делать обобщения и выводы.

Тип занятия: практическая работа.

Практическая работа рассчитана на 2 спаренных урока по 45 минут. При необходимости первый можно провести в кабинете биологии, а второй в компьютерном классе.

Оборудование:

1. Персональный компьютер (или ноутбук) для преподавателя.
2. Мультимедийный проектор.
3. Экран.
4. Персональные компьютеры (или ноутбуки) для учащихся (занятие удобно проводить в компьютерном классе).
5. Гербарии растений.
6. Листы ватмана.
7. Ножницы.
8. Клей.

Ход урока

1. Организационная часть.

Преподаватель объявляет тему занятия, раскрывает ее связь с другими темами курса.

2. Контроль исходного уровня знаний.

Проводится в виде фронтального опроса:

— Что такое систематика?

— Что такое таксон?

— Какая таксономическая единица является наименьшей?

— Дайте определение понятию «вид».

— Что включает в себя род?

— Какие таксономические группы объединяет семейство?

— В какие таксономические группы объединяют близкие семейства?

— Что включает в себя класс?

— В какие таксономические группы объединяют близкие классы?

— Кратко охарактеризуйте представления о виде К. Линнея.

— Что говорил о виде Ж. Б. Ламарк?

— Охарактеризуйте представления о виде Ч. Дарвина.

— Что такое подвид?

— Что такое популяция?

— Перечислите критерии вида.

— Дайте характеристику морфологическому критерию.

— На чем основан генетический критерий?

— Что подразумевается под физиологическим критерием?

— Дайте характеристику экологическому критерию.

— На чем основан географический критерий?

Если учащийся не может ответить на вопрос, он переходит к следующему ученику. В результате опрошенными оказываются практически все учащиеся.

3. Выполнение практической работы.

Часть 1: Распределение видов растений и животных по таксономическим группам.

Преподаватель предлагает учащимся вспомнить систематику растений и животных на примере одуванчика лекарственного и кошки домашней.

• Царство – Растения
• Отдел – Покрытосеменные
• Класс – Двудольные
• Порядок – Астроцветные
• Семейство – Сложноцветные
• Род – Одуванчик
• Вид – Одуванчик лекарственный

• Царство – Животные
• Тип – Хордовые
• Класс – Млекопитающие
• Отряд – Хищные
• Семейство – Кошачьи
• Род – Кошка
• Вид – Кошка домашняя

Далее все учащиеся разбиваются на группы по 4 человека, каждой группе выдаются листы бумаги с напечатанными на них изображениями животных и растений и названиями различных таксономических единиц (видов, классов, отделов, типов, царств) Приложение1, а также листы ватмана, ножницы и клей. Учащиеся должны на листе ватмана, используя выданные им материалы, составить упрощенную схему классификации органического мира, правильно распределив полученные виды растений и животных по таксономическим группам.

Часть 2: Определение видов растений на основании морфологического критерия.

Преподаватель инструктирует учащихся по работе с электронным определителем:

Определить растение – значит узнать, как оно называется.

В основе определения растений с помощью классических ботанических определителей лежат морфологический, экологический, географический и физиологический критерии (демонстрирует определитель П.Ф. Маевского «Флора средней полосы европейской части России»). Сейчас выпускается большое количество современных бумажных определителей, которые являются более компактными и содержат не только описания, но и фотографии растений (демонстрирует определитель И.А. Шанцера «Растения средней полосы Европейской России»). Кроме того, появились компьютерные определители, которые, помимо описания, также содержат фотографии целого растения и отдельных его частей. С ними можно работать на компьютере, планшете и даже на некоторых видах телефонов и смартфонов.

Так как определение растений требует немалого времени, учащимся в ходе занятия предлагается поработать с упрощенным определителем, который содержит представителей только некоторых семейств и основан в основном на морфологическом критерии. Приложение 2

Алгоритм работы:

1. Рассмотрите определяемое растение.
2. Откройте на компьютере электронный определитель, дважды щелкнув левой клавишей мышки на соответствующей иконке на рабочем столе.
3. Для перехода по страницам определителя используйте управляющие кнопки.
4. Сравните признаки определяемого растения с признаками, указанными в определителе.
5. Если признаки совпадают, нажмите на соответствующую управляющую кнопку. Так, переходя от признака к признаку, вы определите видовое название растения.
6. В ходе определения запишите в тетради:

— латинские и русские названия семейства, рода и вида изучаемого растения;

— цифровой ход определения (через запятую номера пунктов в определителе, по которым вы переходили).

Для работы все учащиеся снова делятся на группы по 4 человека. Каждая группа получает по 3 растения для определения. По завершению работы представитель от каждой группы докладывает остальным учащимся, какие растения им достались для определения.

4. Рефлексия.

Преподаватель в процессе беседы выясняет, какие у учащихся были трудности в ходе выполнения практической работы, предлагает им оценить эффективность своей работы на занятии и достигнутые результаты.

5. Закрепление.

Проводится в форме биологических задач. Каждая группа получает по 2 карточки с задачами. Приложение 3 Необходимо определить о каком критерии вида идет речь в задаче.

1. Клевер ползучий цветет с середины мая до осени, опыляется шмелями.

— Физиологический.

2. Две породы кроликов имеют одинаковое число хромосом (44), но не скрещиваются между собой.

— Генетический.

3. Хвощ образует два вида побегов – весенние и летние. Сборщиков лекарственного растительного сырья интересуют только летние побеги. Они зеленого цвета, состоят из тонкого стебля с бутончато расположенными ветвями. Ветви направлены вверх и напоминают елочку.

— Морфологический.

4. Зубр и бизон – два вида, относящихся к одному роду. Они очень схожи между собой внешне и в неволе дают плодовитое потомство – зубробизона. В природе же они не скрещиваются, т.к. обитают на разных материках – зубр в Европе, а бизон – в Северной Америке.

— Географический.

5. Капустные тли поселяются на капустных листьях, скручивая их, что затрудняет борьбу с ними.

— Экологический.

6. Белый медведь имеет густую белую шерсть. Масса животного может достигать 1000 кг, а длина тела – 3 м.

— Морфологический.

7. Домовая мышь – млекопитающее рода Мыши. Исходный ареал – Северная Африка, тропики и субтропики Евразии; вслед за человеком распространилась повсеместно.

— Географический.

8. Клест–еловик имеет тонкий удобный для добывания семян клюв, а клест-сосновик — толстый, массивный, позволяющий ему добывать семена из сосновых шишек.

— Морфологический.

9. Черная ворона обитает в Западной Европе, а серая ворона – в Восточной Европе и Западной Сибири.

— Географический.

10. Установлено что под названием «чёрная крыса» скрываются два вида-двойника: крысы с 38 и 42 хромосомами, они не скрещиваются между собой.

— Генетический.

11. Заяц-беляк зимой меняет мех на чисто белый. Заяц-русак зимой не белеет. Лапки у него уже и короче, чем у зайца-беляка. Это дает возможность ему быстро бегать по неглубокому и твердому снегу.

— Физиологический.

12. Большая синица для гнезда выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола, образовавшееся в результате выгнивания сучка древесины. Синица-гаичка предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах.

— Экологический.

13. Черные медведи, или барибалы, мельче бурых. Морда у них светло-бурая, на груди имеется небольшое светлое пятно. Этим пятном они напоминают гималайских медведей.

— Морфологический.

14. У многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов.

— Физиологический.

15. Лютик едкий растет только на поляне, лютик ползучий вдоль дороги.

— Экологический.

6. Подведение итогов.

Преподаватель выставляет оценки за занятие, комментирует полученные результаты.

7. Домашнее задание.

Виды и популяции, подготовка к ЕГЭ по биологии

Вид

Видом называют совокупность особей, которых объединяет сходство морфологических, физиологических и биохимических особенностей, общее происхождение, способные скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающие определенный ареал.

Напомню, что название всех живых существ состоит из двух слов, так как во всем мире принята биноминальная номенклатура, созданная Карлом Линнеем.

Каждый вид занимает определенную территорию — ареал. Часто он выглядит как единая территория, однако встречаются и прерывистые ареалы.

Критерии вида

Особи объединяются в один вид на основании сходства по ряду критериев, однако замечу, что ни один из этих критериев не является абсолютным. Только в совокупности данные критерии позволяют объективно сделать вывод о том, к какому виду относится организм.

• Морфологический (греч. morphos — форма)

Этот критерий определяет сходство внутреннего и внешнего строения. Однако в природе существуют виды-двойники, которые сходны морфологически, но репродуктивно изолированы. Также особи одного вида могут сильно отличаться морфологически, к примеру, половой диморфизм — отличия в строении мужских и женских особей.

• Физиологический (греч. φύσις — природа)

Данный критерий свидетельствует о сходстве процессов жизнедеятельности среди особей одного вида. К такому критерию можно отнести, к примеру, продолжительность беременности, периоды миграции и спячки у особей.

• Биохимический

Белки и нуклеиновые кислоты у особей одного вида являются видоспецифичными. Это связано с уникальной последовательностью генов в ДНК.

• Генетический (греч. γενητως — порождающий)

Особи одного вида сходны по строению и числу хромосом. Этот критерий также не абсолютный, у разных видов число хромосом может быть одинаково: в клетках гориллы, картошки и ужовника по 48 хромосом. Однако различия здесь очевидны :)

• Экологический (греч. οἶκος — обиталище, жилище, дом)

Каждый вид занимает в природе определенную экологическую нишу — образ жизни, который ведет данный вид в экосистеме. Понятие «экологическая ниша» — весьма широкое, и включает не только пространственное местообитание вида, но и его место в пищевых цепях, роль вида в межвидовых взаимодействиях и создании органического вещества.

• Этологический (греч. ethos – образ жизни)

Этот критерий акцентирует внимание на сходстве в поведении животных одного вида. Однако нельзя забывать, что разные виды могут проявлять схожее поведение.

• Географический

Распространение вида на определенном ареале (территории).

Популяция (лат. populatio — население)

Популяция — совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой, занимающих определенный ареал обитания и частично изолированных от других популяций. Популяцию можно назвать основной единицей существования, воспроизведения и эволюции вида.

Именно на уровне популяции происходят элементарные эволюционные процессы, которыми так активно занимался советский генетик-эволюционист С.С. Четвериков. Он выдвинул предположение о накоплении мутаций в пределах популяции и подчеркнул особое значение естественного отбора, изоляции в появлении новых видов.

Эволюционный процесс следует рассматривать на двух различных уровнях: внутривидовом и надвидовом, в соответствии с которыми различают:

• Микроэволюцию — образования новых видов
• Макроэволюцию — образование новых надвидовых таксонов: род, семейство, отряд, класс, тип

Популяция — элементарная единица эволюции

Необходимо понимать важнейший момент: генотип — совокупность всех генов одного организма — не может играть определяющего значения в эволюции, так как временные масштабы эволюции и жизни отдельно взятой особи не сопоставимы. Эволюционные изменения могут возникать только в популяциях, которые существуют достаточно долгое время, то есть эволюционные изменения происходят на уровне генофонда популяции, а не генотипа отдельной особи.

Вся совокупность генов у особей, составляющих популяцию, называется генофонд и представляет собой механизм обмена и передачи генетического материала. У отдельных особей возникают мутации, которые накапливаются в генофонде, и могут привести к появлению новых признаков (возможно полезных, а возможно и не очень).

Известным примером является необычный организм — палочник, форма тела которого с трудом позволяет его отличить от веток дерева. Эта форма тела возникла так:

• Когда-то произошла мутация, обеспечившая новый признак — форму тела, которая позволила слиться с внешней средой
• Особи с такой мутацией и формой тела чаще выживали в ходе борьбы за существование
• В результате естественного отбора признак закрепился в ряду поколений, так как особи с ним оставались несъеденными и размножались

Теперь вы поняли, что мутации и есть эволюционный материал. Они накапливаются в популяции, а естественный отбор — главный направляющий фактор эволюции: он «отбирает» тех особей, чей признак полезен, помогает им выживать и размножаться. Помните, что в природе выживает не сильнейший, а — приспособленейший!)

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Определенные морфологические критерии позволяют надежно диагностировать колоректальные зазубренные полипы и прогнозировать генетику полипов

Критерии диагностики зубчатых колоректальных поражений (гиперпластический полип, зубчатая аденома на широком основании без дисплазии или с дисплазией, которые мы назвали смешанными полипами, и традиционная зубчатая аденома), в отношении которых был достигнут консенсус, должны быть подтверждены для применимости в повседневной практике с точки зрения воспроизводимость между наблюдателями и их связь с клиническими особенностями и (эпи)генетическими событиями. Набор для исследования был создан из последовательных серий колоректальных полипов (n = 1926) путем выбора всех сидячих зубчатых аденом, традиционных зубчатых аденом и смешанных полипов. Мы добавили последовательные серии образцов гиперпластических полипов, классических аденом и образцов нормальной слизистой оболочки, всего 200 образцов. В этой серии мы провели исследование с участием десяти патологов с опытом работы с желудочно-кишечными патологиями из пяти европейских стран в три раунда, в которых все случаи оценивались под микроскопом.Была включена оценка отдельных морфологических критериев, которые коррелировали с клиническими параметрами и мутационным статусом KRAS, BRAF и PIK3CA, а также статусом метилирования MLh2. Пол, возраст и локализация были значимо связаны с определенными типами поражений. Каппа-статистика выявила умеренное или хорошее согласие между наблюдателями для классификации полипов (κ = 0,56–0,63), но для отдельных критериев оно значительно различалось (κ = 0,06–0,82). Мутации BRAF часто обнаруживались в гиперпластических полипах (86 %, 62/72) и сидячих зубчатых аденомах (80 %, 41/51).Мутации KRAS чаще встречались в традиционных зубчатых аденомах (78 %, 7/9) и реже — в классических аденомах (20 %, 10/51). Отдельные морфологические критерии для сидячих зубчатых аденом показали значительную корреляцию с мутацией BRAF (все p ≤ 0,001), а критерии для классических аденом или традиционной зубчатой ​​аденомы значительно коррелировали с мутацией KRAS (все p <0,001). Таким образом, отдельные четко определенные морфологические критерии позволяют прогнозировать генетические изменения колоректальных полипов.

Достаточно ли морфологических критериев для идентификации циркулирующих опухолевых клеток при раке почки?

Задний план: Одиночные циркулирующие опухолевые клетки (ЦОК) или циркулирующие опухолевые микроэмболы (ЦТО) являются потенциальными биомаркерами почечно-клеточного рака (ПКР), однако исследования ЦОК/ЦТК при ПКР ограничены. В этом пилотном исследовании мы стремились оценить новый метод фильтрации крови, подходящий для цитоморфологической классификации, иммуноцитохимической и молекулярной характеристики отфильтрованных, так называемых циркулирующих негематологических клеток (CNHC) — предполагаемых ЦОК/ЦТМ — у пациентов с ПКР.

Методы: Кровь 40 пациентов с опухолями почек подвергали фильтрации ScreenCell. ХНГК классифицировали по цитоморфологическим критериям. Иммуноцитохимический анализ проводили с использованием антител против CD45, CD31 и карбоангидразы IX (CAIX, маркер ПКР). ДНК выбранных CNHC и соответствующих первичных опухолей анализировали с помощью массива CGH.

Результаты: Кластеры CNHC со злокачественными или неопределенными злокачественными цитоморфологическими признаками — предполагаемые СТМ — были отрицательными по CD45, положительными по CD31, в то время как только 6% были положительными по CAIX. Array-CGH показал, что 83% злокачественных и неопределенно злокачественных клеток имеют сбалансированный геном, тогда как 17% имеют дисбаланс геномной ДНК, который не соответствует аберрациям первичных опухолей. Предполагаемые одиночные ЦОК были отрицательными для CD45, 33% были положительными для CD31 и 56% были положительными для CAIX.

Выводы: Большинство кластеров CNHC, предполагаемых CTM, извлеченных с помощью фильтрации ScreenCell, могут иметь эндотелиальное происхождение.Морфологических критериев, по-видимому, недостаточно, чтобы отличить злокачественные клетки от незлокачественных при раке почки.

Распределенная морфология

Распределенная морфология

Распределенная морфология:

Список часто задаваемых вопросов

Нажмите на подтему или просто начните прокручивать вниз. Общие | Категории | Структуры | Значение | Расшифровка | Алломорфия | Обнищание | Морфологический Слияние | Клитики | Разное | Библиография

---

Общий

Что такое распределенная морфология?

Чем ДМ отличается от других теорий архитектуры грамматики?

Что случилось с Лексиконом?

Категории

Что такое морфемы?

Что такое Словарные единицы?

Какие виды морфем существуют?

Использует ли DM обычные синтаксические категории как существительное и глагол?

Конструкции

Как складываются части слов?

Как устроены морфемы выражения собрать вместе?

Как фонологические произведения выражения вместе?

Есть ли синтаксический терминал за каждую часть слова? Не слишком ли много у нас функциональных проекций? уже?

Значение

Что такое идиомы в DM?

Что такое Энциклопедия?

Если словарная вставка не происходит до тех пор, пока после синтаксиса, а словарный запас отсутствует на LF, как смысл выражения определены?

Как тета-роли фигурируют в DM?

Расшифровка

Как работает Spell-Out?

Как работает Spell-Out f-морфем?

Как работает Spell-Out l-морфем?

Какая словарная единица выигрывает, если черты двух словарных единиц элементы, конкурирующие за вставку в одну и ту же морфему, не входят в подмножество/надмножество связь?

Что такое деление?

Алломорфия

Как достигается алломорфия?

По каким критериям различают между дополнением и морфофонологической алломорфией?

Если DM основан на «кусках», какова морфология «процесса»? обрабатывается?

Какой язык был бы возможен в процессно-ориентированном морфология, но невозможна при СД?

Обнищание

Что такое обнищание?

Какие существуют правила обнищания там?

Включает ли обнищание когда-либо правила, изменяющие значения морфосинтаксических признаков?

Морфологическое слияние и клитика

Что такое морфологическое слияние?

Как анализируются клитики в DM?

Разное

Как парадигмы фигурируют в модели DM?

Что такое сепаратизм?

Есть ли разница между флективным и словообразовательная морфология в DM?

Как я могу узнать больше о ДМ?

---

Что такое распределенная морфология?

Распределенная морфология (DM) — теория архитектуры грамматики. впервые предложен Моррисом в начале 1990-х годов в Массачусетском технологическом институте. Халле, Алек Marantz, их ученики и коллеги, включая Юлалию Бонет, Рольф Нойер, Джим Харрис, Хайди Харли, Андреа Калабрезе, Дэвид Эмбик и другие.Классическим местом для DM является Halle & Marantz 1993, 1994. Для получения дополнительной литературы см. Как я могу узнать больше о ДМ?

---

Чем ДМ отличается от других теорий архитектуры грамматики?

Хотя в современных исследованиях СД существует множество гипотез и направлений, три основных свойства определяют теорию: поздняя вставка , неполная спецификация и Синтаксическая иерархическая структура до конца .

Поздняя вставка относится к гипотезе что фонологическое выражение синтаксических терминалов во всех случаях предоставляется в сопоставлении с фонологической формой (PF).Другими словами, синтаксические категории чисто абстрактны, не имеют фонологического содержание. Только после синтаксиса идут фонологические выражения, называемые словарем. Элементы, вставленные в процесс под названием Spell-Out.

Недостаточная спецификация словарных единиц означает, что фонологические выражения не обязательно должны быть полностью определены для синтаксические позиции, в которые они могут быть вставлены. Следовательно, нет необходимости для фонологических частей слова, чтобы обеспечить морфосинтаксические особенности этого слова; скорее элементы словаря во многих случаях являются сигналами по умолчанию вставляется там, где нет более конкретной формы.

Синтаксическая иерархическая структура All the Way Down   подразумевает, что элементы синтаксиса и внутри морфологии входят в одни и те же типы составных структур (такие как можно изобразить с помощью бинарных ветвящихся деревьев). ДМ поштучно в том смысле, что элементы как синтаксиса, так и морфологии понятны как дискретные, а не как (результаты) морфофонологических процессов.

---

Что случилось с Лексиконом?

В DM нет Lexicon в знакомом по генеративному смыслу Грамматика 1970-х и 1980-х годов. Другими словами, DM однозначно отвергает Лексикалистская гипотеза. Задания, назначенные компоненту Lexicon в более ранних теориях распределяются через различные другие компоненты. Для лингвистов, приверженных гипотезе лексикалистов, этот аспект DM может быть труднее всего понять или принять, но, тем не менее, центральный постулат теории.

Поскольку в DM нет лексикона, термин лексическая единица имеет никакого значения в теории, и нельзя сказать, что что-то «происходит в Lexicon», и ничто не может быть названо «лексическим» или «лексикализированным».’ Из-за большого количества задач, которые должен был выполнять Лексикон, термины «лексический» и «лексикализованный» на самом деле неоднозначны (Аронофф 1994).

Лексический (низированный) = Идиоматизированный. Потому что Лексикон должен был быть хранилищем звукосмысловых соответствий, если выражение считается «лексикализированным», предполагаемое значение может заключаться в том, что выражение перечислены со специальным значением. В ДМ такое выражение есть идиома и требует энциклопедии Вход.

Лексический (обработанный) = Не создается синтаксисом.Внутренняя структура выражений не всегда является продуктом синтаксических операций. В Структура DM может создаваться как в синтаксисе, так и после синтаксиса в компоненте. называется Морфология (см. Как части слов вместе?). Тем не менее, из-за «Синтаксического Иерархическая структура на всем пути вниз», операции в рамках морфологии по-прежнему манипулируют тем, что по существу является синтаксическими структурными отношениями.

Лексический (озвученный) = Не подвержен фонологическим процессам без исключений, я.е. часть «лексической» фонологии в теории лексической фонологии и Морфология (Кипарский 1982 и след.).
В DM различие между двумя типами фонологии — «лексической» и «постлексический» — оставлен. Вся фонология возникает в едином постсинтаксическом модуль. В то время как лексическая фонология и морфология произвели много важных понимание, DM отрицает, что эти результаты требуют архитектуры грамматики который делит фонологию на пресинтаксический и постсинтаксический модули. Скорее, сама постсинтаксическая фонология может иметь сложную внутреннюю структуру. (Галле и Верно, 1987).

---

Что такое морфемы?

В DM термин морфема правильно относится к синтаксической (или морфологической) терминальный узел и его содержание, а не к фонологическому выражению этого терминал, который предоставляется как часть словаря пункт. Таким образом, морфемы являются атомами морфосинтаксической репрезентации. Содержание активной в синтаксисе морфемы состоит из синтаксико-семантических функции, взятые из набора, предоставленного Universal Grammar.

---

Что такое Словарные единицы?

Словарная единица , собственно говоря, является отношением между фонологическим строка или «кусок» и информация о том, куда этот фрагмент может быть вставлен. Словарные единицы предоставляют набор фонологических сигналов доступных в языке для выражения абстрактных морфем. Набор всех элементов словаря называется словарем .

Схема элемента словаря

       сигнал <--> контекст вставки
(фонологический показатель)

Примеры словарных единиц

/i/  <-->  [___, +множественное число]

Русский аффикс (Halle 1997)

/n/  <-->  [___, +участник +говорящий, множественное число]

Клитика в Barceloni Catalan (Harris 1997a)

/y-/  <--> в другом месте

Аффикс в спряжении угаритского префикса (Noyer 1997)

ноль  <--> 2 плюс

Часть клитики в иберийском испанском языке (Harris 1994)
 

Обратите внимание, что фонологическое содержание элемента словаря может быть любым фонологическим строка, , включая ноль или ‘null’.Характерный контент или контекст вставки могут быть также лишены информации: в таких случаях мы говорим о значении по умолчанию или в другом месте словарного запаса.

---

Какие виды морфем существуют?

Ранняя работа в DM, Галле, 1992 г. предложил различать конкретных морфем, чье фонологическое выражение было зафиксировано, и абстрактных морфем, чье фонологическое выражение было отложено до синтаксиса. Канонический Однако DM одобряет Позднюю Вставку всех фонологическое выражение, так что более раннее конкретное vs.абстрактное различие был изменен в недавней работе.

Харлей и Нойер 1998 г. предполагают, что морфемы бывают двух основных видов: f-морфемы и l-морфемы, соответствующие примерно условное деление на функциональные и лексические категории.

F-морфемы определяются как морфемы для которых нет выбора вставки словаря. В др. слова, f-морфемы — это те, содержания которых достаточно, чтобы определить однозначное фонологическое выражение. Говорят, что расшифровка f-морфемы быть детерминированным.

Напротив, l-морфема определяется как тот, для которого есть выбор в расшифровке. Например, в l-морфему, соответствующую тому, что дотеоретически можно было бы назвать ‘существительное’ сюда могут быть вставлены части собака, кошка, рыба, мышь, стол и т.  д. Потому что ярлыки существительное, глагол, прилагательное и т. д. гипотеза, отсутствующая в синтаксисе, широко принятая гипотеза о том, что просодический При построении домена не следует обращать внимания на такие различия (Selkirk 1986, Чен 1987) следует автоматически.

---

Использует ли DM обычные синтаксические категории как существительное и глагол?

Родственная гипотеза (Marantz 1997a, Эмбик 1997, 1998а, 1998б, Харлей и Нойер 1998, к появляются) утверждает, что традиционные термины для элементов предложения, такие как существительное, глагол, прилагательное не имеют универсального значения и по существу являются производными от более основных типов морфем (см. также Sapir 1921, гл. 5). Marantz 1997a утверждает, что конфигурационное определение метки категорий уже имплицитно присутствуют в работе Хомского 1970 г., и что классические аргументы Хомского в «Замечаниях о номинализации» на самом деле не влечет за собой лексикалистскую гипотезу, как ее позже интерпретировали.

В частности, различные «части речи» могут быть определены как единое целое. l-морфемный тип, называемый Корень (Песецкий 1995), в некоторых локальных отношениях с определяющими категорию f-морфемами. Например, «существительное» или «номинализация» — это корень, ближайшая с-команда которого f-морфема (или лицензиар) — детерминант, «глагол». является корнем, ближайшими c-командными f-морфемами которого являются v, Aspect и Tense; без времени такой корень является просто «причастием».

Таким образом, один и тот же словарный элемент может появиться в разных морфологических категориях в зависимости от синтаксического контекста в котором появляется l-морфема (или корень) предмета.Например, Словарная единица уничтожить появляется как «существительное» уничтожить-(ион) когда его ближайший лицензиар является определителем, но тот же элемент словаря появляется как «причастие» destroy-(ing) , когда его ближайшие лицензиары Аспект и v; если Tense появляется непосредственно над Aspect, то «причастие» становится «глаголом», таким как destroy-(s).

Однако, вероятно, многие традиционные части речи метки соответствуют специфическим для языка функциям, присутствующим после синтаксического согласования. различные морфологические операции, такие как обеднение и словарная вставка.

---

Как складываются части слов?

На самом деле это два вопроса, в зависимости от того, что подразумевается под «частью слова. В ДМ любое данное выражение приобретает не менее двух структурных описания во время его создания. В морфофонологическом описании , фонологические части выражения (его словарь элементы) и их составная структура отображаются. В морфосинтаксическое описание , морфемы выражения и их составная структура отображаются.

Выражение коров:

Морфосинтаксическое описание:     [Корень [+множественное число]]

Морфофонологическое описание: [kaw+z]

---

Как устроены морфемы выражения собрать вместе?

Морфосинтаксическая структура выражения порождается несколькими механизмы. Синтаксис, включая операцию движения головой, играет большую роль в построении морфосинтаксических структур, в том числе «слово»-внутренних структура. Но кроме того, DM использует несколько дополнительных механизмов.

  Диссоциированные морфемы . Во-первых, такие морфемы, как «пассивный залог» или «падеж» (в в некоторых случаях см. Marantz 1991) которые, по условию , не фигурируют в собственно синтаксисе, могут быть вставлены после синтаксиса, но перед Spell-Out. Эти морфемы, которые лишь косвенно отражают синтаксические структуры, называются диссоциированными морфемы (Эмбик 1997).

Во-вторых, составляющая структура морфем может быть изменена с помощью морфологических Слияние, которое может привести к относительно локальным смещениям морфем.

---

Как устроены фонологические части выражения вместе взятые?

Словарные вставки элементы (фонологические произведения) в морфемы. В немаркированном падеже связь между словарными единицами и морфемами один к одному, но несколько факторов могут нарушить эту связь (Noyer 1997), в том числе деление морфем и локальные смещения словарных единиц путем морфологического слияния.

---

Есть ли синтаксический терминал за каждую часть слова? Не слишком ли много у нас функциональных проекций? уже?

В начале 1990-х некоторые лингвисты с опаской наблюдали за «взрывом» INFL и предложение все новых и новых синтаксических проекций. В DM, потому что диссоциированные морфемы может быть вставлен после синтаксиса, но не каждая морфема соответствует синтаксическому терминалу. Скорее остается как всегда открытый вопрос, что такое набор синтаксических терминалов и как они соотносятся к морфофонологической форме высказывания. Кроме того, деление морфем при написании в некоторых случаях позволяет несколько фонологических частей, чтобы соответствовать одиночным морфемам, далее затемнение морфосинтаксической структуры. Тем не менее эти выезды считаются отмеченными опциями в грамматике и, следовательно, предполагаются требовать (существенных) положительных доказательств во время приобретения.

---

Что такое идиомы в DM?

Термин идиома используется для обозначения любого выражения (даже одного слово или часть слова), значение которых не вполне предсказуемо. из его морфосинтаксического структурного описания (Marantz 1995, 1997а). F-морфемы обычно не идиомы, а l-морфемы всегда являются идиомами.

Некоторые идиомы

кошка (нечеткое животное)
вуаль (обет монахини)
(дождь) кошки и собаки     (много)
(разговор) индейка (честный разговор)

Альтернативный анализ идиом, не относящийся к DM, см. в Jackendoff 1997.

---

Что такое Энциклопедия?

Энциклопедия содержит статьи Энциклопедии; они относятся Словарь элементы (иногда в контексте других элементов лексики) в значения. Другими словами, Энциклопедия — это список идиом. на языке.

---

Если словарная вставка не происходит до тех пор, пока после синтаксиса, а словарный запас отсутствует на LF, как смысл выражения определены?

Значение выражения интерпретируется из всего словообразования. этого выражения.LF не выражает и не представляет смысла; НЧ просто уровень репрезентации, демонстрирующий определенные смысловые структурные отношения, такие как объем квантификатора. См. Marantz 1995.

---

Присутствуют ли тета-роли в DM?

Большая часть работы в DM не признает набор дискретных тематических ролей. Вместо этого, следуя выводам Hale & Keyser 1993, 1998 г., тематические роли сводятся к структурным конфигурациям. Например, Харлей 1995 предполагает, что Агент — это интерпретация, данная любому аргументу, спроецированному в спецификатор Event Phrase (см. также Travis 1994 на «Event Phrase» и Kratzer 1996 для связанных идей).Тема — это интерпретация, данная любому аргументу, спроецированному как сестра Рута. В отличие от Хейла и Кейзера 1993, однако, DM не различает «l-синтаксис», встречающийся в Лексиконе и обычный «s-синтаксис». Оба это просто один модуль Syntax. См. также Marantz 1997a.

---

Как работает Расшифровка? Spell-Out , также называемый Vocabulary Insertion , работает иначе в зависимости от того, какой тип морфемы пишется, f-морфемы или l-морфемы.Независимо от типа морфемы, однако обычно считается, что Spell-Out включает ассоциацию фонологических единиц (словарных единиц) с абстрактными морфемами. Галле 1992 истолковывает Spell-Out как переписывание заполнителя «Q» в морфеме как фонологический материал. Эта операция обычно понимается как циклический , так что сначала произносятся более глубоко укоренившиеся морфемы.

---

Как работает правописание f-морфем Работа?

Ранняя работа в области DM была сосредоточена в первую очередь на написании букв f-морфем.В таких случаях наборы словарных единиц конкурируют между собой. для вставки в соответствии с принципом подмножества (Halle 1997).

Принцип подмножества . ‘Фонологический показатель элемента словаря вставляется в морфему… если элемент соответствует все или часть грамматических признаков, указанных в терминальной морфеме. Вставка не происходит, если элемент словаря содержит признаки отсутствует в морфеме. Где встречаются несколько словарных единиц условия для вставки, элемент, соответствующий наибольшему количеству должны быть выбраны признаки, указанные в терминальной морфеме.

Пример (Sauerland 1995).

Нидерландские сильные прилагательные

       [-средний род] [+средний род]
[-pl]     -e  нуль
[+pl]      -e       -е

Словарные статьи

ноль  <-->  [___, +средний род -множественное число] /  Adj + ____
-e   <-->   Adj + ____
 

В голландском языке после синтаксиса диссоциированная морфема вставляется как правое дополнение к морфемам, которые условно обозначаются ‘прилагательные.’ Вышеуказанные элементы словарного запаса конкурируют за вставку в эта морфема. В конкретной среде среднего рода единственного числа, вставляется ноль. В оставшейся или другой среде -e вставляется. Вставка нуля в определенной среде вытесняет вставку -e , потому что при нормальных обстоятельствах в морфему может быть вставлена ​​только одна словарная единица. Примечание что приведенные выше словарные элементы специально не оговорены как разделительные. за исключением случаев, когда они конкурируют за вставку в одну и ту же морфему.

---

Как работает правописание l-морфем Работа?

Для l-морфем есть выбор относительно какая словарная единица вставлена. Например, корневая морфема в соответствующем локальная связь с определителем может быть заполнена котом, собакой, домом, столом или любой другой элемент словарного запаса, который мы обычно называем «существительным». Харли и Нойер, 1998 г. предложить, чтобы такие словарные единицы не участвовали в соревнованиях, как словарные элементы, вставленные в f-морфемы. Скорее, эти словарные элементы могут быть свободно вставлены в Spell-Out в соответствии с условиями лицензии . Лицензиарами обычно являются f-морфемы в определенных структурных отношениях с Корень, в который вставляется элемент словаря. «Существительные» лицензированы по определителю; различные классы глаголов, такие как неэргативы, неаккузативы, и переходные, каждый лицензируется по разным структурным конфигурациям и отношения к различным проекциям более высокой возможности. Смотрите также Использует ли DM обычные синтаксические категории как существительное и глагол?

---

Какая словарная единица выигрывает, если черты двух Словарные единицы, конкурирующие за включение в одну и ту же морфему, не в отношении подмножества/надмножества?

В некоторых случаях можно было бы вставить два (или более) словаря. элементы в одну и ту же морфему, а Подмножество Принцип не определяет победителя.Два подхода были предложены в DM для таких случаев. Галле и Маранц, 1993 г. предполагают, что такие конфликты разрешаются внешним порядком: один словарь пункт просто оговаривается как победитель. В качестве альтернативы, Нойер 1997 г. предлагает, чтобы такие конфликты всегда можно было разрешить путем обращения к Universal Иерархия признаков (см. также Lumsden 1987, 1992 г., Цвикки 1977 и Сильверстайн, 1976). В частности, словарная единица, которая однозначно имеет наивысшую характеристику. в иерархию вставляется.

Фрагмент иерархии признаков

1 человек > 2 человека > двойной > множественный > другие характеристики

См. также Harley 1994.

---

Как достигается алломорфия?

DM распознает два разных типа алломорфии : супплетивную и морфофонологический.

  Дополняющая алломорфия возникает там, где конкурируют разные элементы словарного запаса для вставки в f-морфему. Например, голландские существительные имеют (как минимум) два суффикса множественного числа, . -en и -s.    Условия выбора частично фонологические и отчасти идиосинкразические. Так как -en и -s фонологически неправдоподобно связаны, они должны составлять два словаря предметы на соревнованиях.

Морфофонологическая алломорфия возникает там, где один словарь элемент имеет различные фонологически сходные базовые формы, но где сходство не таково, чтобы фонология могла нести прямую ответственность за вариация. Например, уничтожить и уничтожить- представляют стволовые алломорфы одной словарной единицы; последний алломорф встречается в контексте номинализации.ДМ предполагает, что в таких случаях существует один базовый алломорф, а остальные являются производными от него путем правило  Корректировка . Приспособление в данном случае заменяет Иней последнего слога слова уничтожить с помощью -окт.

---

По каким критериям различают между дополнением и морфофонологической алломорфией?

Традиционно часто считается, что существует градиент между питанием и другие типы более фонологически правильной алломорфии, и что нет могут быть даны разумные основания для того, как разделить эти два или если они должны вообще разделить. Маранц 1997b недавно предположил, что истинное дополнение происходит только для словарного запаса. предметы в конкуренции за f-морфемы, так как конкуренция происходит только за f-морфемы (как работает ли Spell-Out l-морфем?). Немедленное следствие является то, что бесспорно вспомогательные пары, такие как идут/пошли или плохо/хуже должны фактически представлять написание f-морфем. Класс f-морфем в результате значительно обогащается, но поскольку класс f-морфемы ограничены универсальной грамматикой, она также предсказывается что истинное дополнение должно быть ограничено универсальным синтаксико-семантическим категории.Более того, учитывая, что некоторые самостоятельные основания могут в этом способ отделить супплетив от перестройки алломорфия, теория диапазона возможных процессов перестройки становится более осуществимо.

---

Если DM «поштучно», как «процесс»? морфология обработана?

DM — это штук на основе по мере Словарного запаса. элементы считаются дискретными коллекциями фонологического материала. а не (результат) фонологических процессов (как в Anderson 1992). Тем не менее перенастройка может изменить форму отдельных словарных единиц в соответствующих контекстах.Два фактора таким образом, отличайте DM от теорий морфологии, основанных только на процессах.

Во-первых, поскольку Корректировка может влиять только на отдельные словарные слова. а не цепочки из них, предсказано, что морфология «процесса» всегда своего рода алломорфия (см. также Lieber 1981). Например, Маранц 1992 г. показывает, что усечение применяется к основам глагола (Papago) O’odham, чтобы произвести отдельный стволовой алломорф; это не влияет более чем на один словарь пункт сразу.

Во-вторых, поскольку процессы производят алломорфы, но не «разряжают» их напрямую особенности, для алломорфа характерно несколько контекстов использования. Например, в Papago алломорф усеченной основы глагола имеет несколько функций: включая, помимо прочего, его использование в совершенной форме и свойство совершенства прежде всего выражается в другой морфеме, а именно в аффиксе синтаксического вспомогательного. Поэтому неправильно прямо приравнивать усечение к совершенному; скорее, усечение применяется к основам глаголов, которые появляются в совершенном виде.

---

Какой язык был бы возможен в процессно-ориентированном морфология, но невозможна при СД?

Поскольку морфологию процесса в принципе можно применить к любой строке, независимо от своего морфологического происхождения, предполагается, что язык может отметить категорию множественного числа, удалив последний слог, независимо от состоит ли этот слог из одного или нескольких дискретных фонологических куски.Рассмотрим «Марсианина» ниже:

Существительные в единственном и множественном числе в псевдоязыке «марсианин»

единственное число    множественное число

таката      така землянин
таката-ри   таката    землянин-родительный падеж
лаами       лаа антенна
янкап      ян летающая тарелка
jankap-ri   janka     летающая тарелка-родительный падеж
зуук        лорп канал
зуук-ри     зуу канал-родительный падеж
юун-и      юу антенна машет
(ср. юун ‘волновые антенны’)
слияние      мер рытье канала
(ср. слияние ‘копать канал’)
merg-i-ri   mergi     рытье канала-родительный падеж
 

В «марсианине» номинализации могут быть образованы от основ существительных добавлением суффикса ( -i ) и родительного падежа с суффиксом ( -ri ). Независимо от происхождения существительного, множественное число всегда является усечением последнего слога единственного числа или супплетива ( zuuk ~ lorp ). Усеченная форма нигде больше не встречается, кроме как во множественном числе. Обозначение числа не имеет другого выражения, кроме усечения.

«Марсианское» правило формирования множественного числа легко выразить в морфологии процесса: вместо добавления аффикса просто удаляется последний слог. Однако в DM этот язык никогда не мог быть сгенерирован, потому что процессы например, «удалить последний слог» может быть выражено только как корректировка которые влияют на отдельные элементы словарного запаса.

---

Что такое морфологическое слияние?

Морфологическое слияние , впервые предложенное Marantz в 1984 г., изначально был принципом правильности между уровнями представительства в синтаксисе.В Marantz 1988: 261 Слияние было обобщено следующим образом:

Морфологическое слияние
На любом уровне синтаксического анализа (d-структура, s-структура, фонологический структура), отношение между X и Y может быть заменено (выражено) присоединение лексической главы X к лексической главе Y.

То, что делает Слияние, по сути является «торговлей» или «обменом» структурными отношениями. между двумя элементами на одном уровне представления для разных структурных отношения на следующем уровне.

Слияние имеет разные последствия в зависимости от уровня представительства это происходит при. Там, где слияние применяется в собственном синтаксисе, это эквивалент Движение головы , примыкающее к проекции нулевого уровня к управляющая проекция нулевого уровня (Baker 1988). Синтаксический Понижение также может быть типом слияния, предположительно происходящим после собственно синтаксиса, но перед вставкой словаря. См. Бобаджик, 1994.

Каноническое использование слияния в морфологии для выражения второй позиции последствия.Эмбик и Нойер (в прогресс) выдвигают гипотезу о том, что там, где слияние затрагивает конкретный словарный запас элементы (в отличие от морфем), элементы рассматриваемый должен быть смежным по строке; такие случаи слияния называются Local Дислокация . Схематично местная дислокация выглядит так это:

Локальная дислокация:
Х [Г…] —> [Г + Х…

В Local Dislocation элемент нулевого уровня меняет отношение смежности к следующей составляющей с отношением аффиксации к линейному головка (периферийный нулевой элемент) этой составляющей.

Местная дислокация также привлекла значительное внимание за пределами DM от исследователей, работающих в области автолексического синтаксиса (Sadock 1991).

Например, латинское -que — клитика второй позиции, примыкающая к слева от элемента нулевого уровня справа от него (* представляет отношение смежности строк; Q представляет диссоциированный морфемы):

[[A Q] [N-Q]]      [cl [[A-Q] [N-Q]]] Мофологическая структура
[[bon i] [puer i]] [-que [[bon ae] [puell ae]]] Словарная вставка
[[bon*i]*[puer*i]]*[-que* [[bon*ae]*[puell*ae]]] Линеаризация
[[bon*i]*[puer*i]]* [[[bon*ae] *que] * [puell*ae]]] Локальная дислокация

добрый ном.pl мальчик-nom.pl хороший-nom.pl-и девочка-nom.pl

«Хорошие мальчики и хорошие девочки»

Согласно гипотезе,  Просодическая инверсия (Халперн, 1995 г.) является отдельным видом Слияния на уровне ПФ и отличается от Локального Дислокация в том, что затронутые элементы являются скорее просодическими категориями. чем морфологические.

Например, Schuetze 1994, расширяя Zec & Inkelas 1990, утверждает, что вспомогательная клитика je в сербско-хорватском языке синтаксически в C, но инвертируется со следующим фонологическим словом с помощью просодической инверсии в PF (скобки ниже обозначают границы фонологических слов):

je [ [У овой собаки ПП] клавир ВП]     синтаксический структура
je (У овой)(соби)(клавир) разобрать на фонологические слова
((У овой)+же)(соби)(клавир) Просодическая инверсия
В этой комнате AUX пианино

«В этой комнате пианино»

Согласно гипотезе, расположение клитики не может быть выражено в терминах (морфо)синтаксической составляющей, так как У овой ‘в этом’ делает не образуют такой состав. Изворски и Эмбик, 1995 г. специально утверждают, что синтаксические объяснения, в том числе с участием остаточную экстрапозицию, нельзя разумно считать ответственным за эту закономерность.

Однако следует подчеркнуть, что степень локальной дислокации и просодическая инверсия — разные устройства в сопоставлении с остатками PF. спорный.

---

Что такое обнищание?

Обнищание , впервые предложенное Бонетом в 1991 г., это операция над содержимым морфем, предшествующих к Расшифровка.В начале работы в DM, Обнищание просто включал удаление морфосинтаксических признаков из морфем в определенных контекстах. Когда определенные функции удаляются, вставка словарных единиц, требующих этих функций for вставка не может произойти, и будет вставлен менее определенный элемент вместо. Halle & Marantz назвал это «Отступлением к генералу». Дело .

Пример (Sauerland 1995).
Суфиксы прилагательных в норвежском языке.

СИЛЬНЫЙ [-средний] [+средний]
[-pl]     ноль т
[+pl]       e е

СЛАБЫЙ   [-стерилизованный] [+стерилизованный]
[-pl]       e е
[+pl]       e е

В норвежском есть трехстороннее различие ( t ~ e ~ ноль) в суффиксах прилагательных в «сильной» синтаксической позиции, но в слабой позиции можно найти только -e.    По условию, это не случайно, что тот же самый аффикс -е появляется в слабом контексте как является в другом месте или менее отмеченным аффиксом в сильном контексте. Зауэрланд 1995 г. предлагает следующий набор словарных единиц:

/t/    <-->  [___, -pl +neut] / Прил + ____
ноль   <-->  [___, -pl -neut] / Adj + ____
/e/    <-->  в другом месте  / Adj + ____

В слабой синтаксической позиции применяется правило обеднения, удаляя любые значения гендерных признаков:

[± средний] —> ноль

Обеднение, таким образом, гарантирует, что словарные единицы t и ноль не может быть вставлен, так как оба требуют явной ссылки на значение для [± средний].Вставка общего случая, а именно -e, следует автоматически.

---

Какие правила обнищания здесь?

В первоначальном предложении Боне (1991 г.) и в нескольких последующих работах (Harley 1994, Харрис 1997а, Риттер и Харли, 1998 г.), морфосинтаксические признаки расположены в геометрии признаков значительно как фонологические особенности и обеднение представлен как удаление связи . Следовательно, отключение определенные функции влекут за собой отключение функций, зависящих от них. Например, если черты личности доминируют над числовыми характеристиками, которые, в свою очередь, преобладают гендерные признаки, то обеднение (размыкание) числа также влечет за собой устранение привязки к полу:

    2   —>    2
    |
    =
    |
    пл.
    |
    ф

Нойер 1997 отвергает использование такой геометрии как слишком ограничительную и предлагает вместо этого обнищание лучше понимать как совпадение признаков ограничения или фильтры того типа, которые использует Calabrese 1995 для инвентаризации фонологических сегментов.Например, отсутствие первого двойственное лицо на арабском языке представлено фильтром *[1 двойное], а универсальное Иерархия функций диктует, где эти функции объединяются, потому что [двойной] — числовое свойство, а [1] — человек (иерархически выше) функция, [двойной] удаляется автоматически. Калабрезе 1994 и 1996 г. еще больше разверните эту мысль.

Использование геометрии элементов в DM остается нерешенной проблемой на данный момент. времени, но иерархии функций, будь то геометрические или нет, гарантируют, что обычно более выраженные значения признаков сохраняются в контексте нейтрализации.

---

Обнищание когда-либо включают правила, которые изменяют значения морфосинтаксических признаков?

Обнищание, меняющее черты, которое, как устройство имеет примерно такую ​​же мощность, как Rules of Referral (Zwicky 1985б, Стамп 1993), в целом избегали в DM. Однако Нойер 1998 г. обсуждает случаи, когда кажутся необходимыми корректировки с изменением характеристик. Предполагается, что такие случаи всегда связаны с переходом от более выраженного значение признака к менее отмеченному значению и никогда наоборот.

---

Что такое деление?

Fission был первоначально предложен в Noyer 1997. для учета ситуаций, в которых одна морфема может соответствовать более чем одному словесному элементу. В обычной ситуации можно вставить только один элемент словаря. любая заданная морфема. Но там, где происходит деление, происходит вставка словаря. не останавливаться после вставки одного словарного элемента. Вернее, словарный запас элементы нарастают на сестру расщепленной морфемы до тех пор, пока весь словарный запас элементы, которые могут быть вставлены, были или все признаки морфемы были был выписан.Функция разряжена когда вставка словарного элемента в первую очередь обусловлен этой особенностью.

Например, в спряжении префикса Tamazight Berber, AGR морфема может появляться как одна, две или три отдельные словарные единицы, и они могут появляться как префиксы или как суффиксы:

Tamazight Спряжение берберских префиксов. дава ‘лечить’

     единственное число    множественное число

3 м   и-дава      дава-н
3f   т-дава      дава-н-т
2м   т-дава-д    т-дава-м
2f   т-дава-д    т-дава-н-т
1    дава-г      н-дава

Словарь

/n-/  <-->  1 пл.
/-g/  <-->  1
/т-/  <-->  2
/t-/  <-->  3 sg f
/-м/  <-->  пл м (2)
/i-/  <-->  sg m
/-d/  <-->  sg (2)
/-n/  <-->  pl
/-t/  <-->  f
 

В расщепленной морфеме словарные единицы больше не соревнуются для одной позиции экспоненты, т.е.е. на позицию морфемы сам. Скорее, дополнительная позиция экспоненты автоматически становятся доступными всякий раз, когда вставляется словарная единица (см. Halle 1997). для немного другого взгляда).

В такой форме, как t-dawa-n-t  ‘вы (жен. мн.ч.) лечите’, имеет три аффиксы, т-, -н, и -т.  Аффиксы добавляются в порядок, определяемый иерархией объектов. Следовательно, сначала добавляется t-   ‘2’, затем -n ‘множественное число’, и наконец -т ‘женский.’

В такой форме, как n-dawa ‘мы лечим’, есть только один аффикс. Сбрасывая функцию «1», вставка n- «1 pl» предотвращает последующая вставка -g ‘1’. Это иллюстрирует, что две словарные единицы могут быть дизъюнктивными, не конкурируя за одну и ту же позицию выражения, а скорее путем конкуренции за выполнение одной и той же функции. Такие случаи обозначаются термином «Прерывистое кровотечение» .

Некоторые функции в приведенном выше списке элементов словаря указаны в круглых скобках. Это обозначение означает, что рассматриваемый элемент словаря может быть вставлен только если функция в скобках уже была разряжена, тогда как функции, не указанные в скобках, не могут быть уже разряжается, если должна произойти вставка. Например, -m может быть вставляется только в глагол, к которому уже присоединено t- ‘2’. Таким образом, признаки, обуславливающие включение элемента словаря, бывают двух видов: типы. Словарная единица в первую очередь выражает функции без скобок в своей записи, но вторично выражает функции в скобках (или любые функции, принадлежащие другим морфемы, необходимые для вставки элемента). В других словами, признаки, заключенные в скобки, должны быть прежде всего выражены какими-то другими Словарный элемент. Это различие соответствует (приблизительно) различие между первичной и вторичной экспонентой (Carstairs 1987).

---

Как парадигмы фигурируют в модели DM?

Парадигма представляет собой набор родственных слов; в некоторых теориях определенные такие коллекции имеют привилегированный статус и на них можно ссылаться операторами грамматики. В парадигмах DM, таких как коллекции связанных фразы или предложения, не имеют статуса теоретических объектов, хотя определенные закономерности, возникающие в парадигмах, могут быть результатом ограничений действует во время овладения языком.

---

Что такое сепаратизм?

Сепарационизм характеризует теории морфологии, в которых механизмы образования формы синтаксически-семантически сложных выражений отделены и не обязательно находятся в простом соответствии с механизмы, которые производят форму («написание») соответствующего фонологические выражения. DM поддерживает различные виды сепаратизма, как и база лексем-морфем Морфология разработана Робертом Бирдом (например, Beard 1995).

Теории, поддерживающие сепарационизм, привлекательны, потому что (а) они позволяют сходные синтаксико-семантические формы реализуются совершенно по-разному фонологически и (б) допускают полифункциональность фонологических выражений: одна фонологическая часть (например, английский аффикс -s ) может соответствовать к набору различных и не связанных между собой синтаксико-семантических функций.

Теории, поддерживающие Разделение, непривлекательны ровно для тех же причины, как указано выше: когда они не ограничены, они не могут сделать ничего интересного предсказания о степени, в которой синтаксико-семантическая и фонологическая форма может расходиться.См. Эмбик 1997, 1998а, 1998б.

---

Есть ли разница между флективная и словообразовательная морфология в DM?

Это противоречивое различие не имеет явного статуса в СД. Тем не мение, DM различает f-морфемы и l-морфемы. (однако не все f-морфемы обычно считаются «флективными») а также между синтаксическими и несинтаксическими (диссоциированными) морфемы.

---

Как анализируются клитики в DM?

‘ Clitic ‘ — это не примитивный тип в DM, а скорее поведение, которое элемент может отображаться.Обычно говорят, что клитики «худощавые». на «хозяине»; такое отношение зависимости одного элемента от другого проявляется по-разному в зависимости от того, что это за элемент и где его отношение зависимости должно быть удовлетворено. Следовательно, нет последовательного класс объектов, которые можно назвать клитиками; вместо морфем и словарный запас может отображать ряд зависимости.

Leaners (Zwicky 1985a) Словарные единицы, которые сами по себе не могут образовывать фонологические слова. но чьи морфемы не имеют других особых свойств смещения. Например, английское сокращенное вспомогательное -s (от до ) ‘неразборчиво’ присоединяется к любому фонологическому хосту слева от него (Zwicky & Pullum 1983):

Человек, с которым я разговаривал, будет зол со мной.

Любой не совсем правильный ответ будет помечен как ошибка.

Селкирк 1996 г. анализирует просодически зависимые служебные слова как свободных клитик (дополнения к фонологическим фразам), аффиксальные клитики (дополнения к Фонологические слова) или внутренние клитики (включены в Фонологические Слова).Эти варианты схематично показаны ниже:

Типы фонологических клитик
{ = граница фразы,   ( = граница слова

{…бесплатная клитика {(хост)…}}
{…(аффиксальная клитика (хозяин))…}
{…(внутренняя клитика + хост)…}

Согласно Селкирку, худощавые англичане, как правило, являются свободными клитиками, но другие языки используют другие возможности. Например, Эмбик 1995 г. показывает, что в зависимости от их синтаксического происхождения польские клитики ведут себя фонологически как аффиксальные клитики (позволяющие хозяину фонология словесного домена) или как внутренние клитики (предотвращающие их хост от проходит фонологию домена слова самостоятельно). Лексикалистский счет из одних и тех же фактов оказывается весьма громоздким и необъяснимым.

Клитики второй позиции — это словарные единицы, которые проходят либо Локальная дислокация или просодическая Инверсия с хостом.

Синтаксические клитики. Наконец, иногда используется термин «клитик». для описания синтаксически мобильных головок , как правило, определителей, таких как как определенные романские местоимения по некоторым сведениям. В таких случаях Отношение зависимости или особое поведение — это синтаксическое свойство морфемы. (синтаксическая категория).Во многих случаях словарные единицы, которые вставленные в эти морфемы также обнаруживают либо фонологическую зависимость как наклоны или дополнительные особенности положения через Local Dislocation или просодическая инверсия. См. Харрис 1994, 1997а и Эмбик 1995 г. для тематических исследований.

---

Как я могу узнать больше о ДМ?

Нажмите здесь для список необходимой литературы.

---

Пожалуйста, направляйте вопросы или комментарии об этой странице Рольфу Нойеру.

Морфология лейкозов — ScienceDirect

https://doi.org/10.1016/j.hgmx.2015.06.007Получить права и содержание

Abstract

Острые лейкозы характеризуются неконтролируемой пролиферацией незрелых клеток крови лимфоидного или миелоидного происхождения. Морфологическая классификация основана на идентификации лейкозной клеточной линии и стадии ее дифференцировки. Первые микроскопические описания, датированные 1930-ми годами, указывали на 2 различных типа лейкозных клеток: лимфоидные и миелоидные. В 1976 году был достигнут консенсус, который привел к франко-американо-британской (FAB) классификации.Сюда входят критерии для выявления миелоидных и лимфоидных лейкозов, а также список морфологических подтипов с описанием того, как они влияют на прогноз пациента. Сегодня, несмотря на появление новых классификаций, основанных на сложных исследованиях, FAB-классификация широко используется специалистами благодаря своей технической простоте, хорошей диагностической надежности и экономичности.

Резюме

Las leucemias agudas se caracterizan por proliferación descontrolada de células progenitoras de estirpe linfoide o mieloide.La clasificación morphológica себе basa en la identificación de la linea celular de la célula leucémica y de la etapa de diferención. Desde las primeras descripciones microscópicas durante el primer tercio del siglo XIX se plantearon dos tipos distintos de las células leucémicas: linfoides y mieloides. Fue hasta 1976 cuando se logró el consenso que dio origen a la clasificación Franco-Americano-Británica (FAB) que conserva la gran división entre mieloides y linfoides, además de asignar subtipos a partir de características morphológicas, destacando la traducción directa tien tien que tien pronóstico дель paciente.Hoy en día a pesar de contar con clasificaciones Que рассмотрит estudios más sofisticados, la clasificación FAB es ampliamente usada por expertos debido a su sencilez técnica, buena fiabilidad diagnóstica y precio económico.

Ключевые слова

Диагностические методы и процедуры

лимфолейкоза

миелоидный лейкоз

клеточной морфологии

Palabras рассекает

TECNICAS Y procedimientos diagnósticos

лейкемия linfoide

лейкемия mieloide

Morfología Celular

Рекомендованные статьи articlesCiting (0 )

© 2015 Sociedad Médica del Hospital General de México. Опубликовано Masson Doyma México S.A.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Морфология сперматозоидов | Университетский центр фертильности и ЭКО Лома Линда

Обзор морфологии сперматозоидов

• Морфология сперматозоидов относится к размеру, форме и внешнему виду сперматозоидов мужчины, которые при отклонении от нормы могут снижать фертильность и затруднять оплодотворение яйцеклетки женщины.
• Сперматозоиды могут иметь неправильную форму в зависимости от размера головки, наличия лишней головки и отсутствия головки или хвоста.Другие дефекты сперматозоидов включают изогнутый хвост, спиральный хвост, обрубленный хвост и отсутствие прикрепления хвоста в правильном месте.
• Для того чтобы образец спермы считался потенциально способным к оплодотворению, необходимо, чтобы только 4 процента или более популяции сперматозоидов считались нормальными, используя «строгие» критерии морфологии.
• Некоторым парам потребуется использовать IUI, IVF или ICSI, чтобы повысить свои шансы стать родителями на основе результатов морфологии сперматозоидов.

Что такое морфология сперматозоидов?

Морфология сперматозоидов относится к форме сперматозоидов, которая включает размер головки и содержание ДНК головки (выявляемое окрашиванием ядра), внешний вид средней части и структуру хвоста.Форма головки важна, потому что она может повлиять на способность сперматозоидов проникать через внешнюю поверхность женской яйцеклетки для ее оплодотворения.

Морфология сперматозоидов оценивается во время обычного анализа спермы, при котором сперматозоиды исследуются под микроскопом. Анализ спермы также исследует подвижность (способность к движению) и концентрацию присутствующих сперматозоидов.

Каждый мужчина, фертильный или бесплодный, имеет различный процент сперматозоидов аномальной формы. Существует множество факторов, которые могут привести к неправильной форме сперматозоидов, включая повышенную температуру яичек, воздействие токсичных химических веществ, инфекции и генетические особенности.Медицинский термин, обозначающий наличие у мужчины большого количества сперматозоидов неправильной формы, — тератозооспермия или тератоспермия.

Центр фертильности и ЭКО Лома Линда использует строгие критерии Крюгера для оценки морфологии сперматозоидов, которые используются большинством врачей. Ниже приведены баллы по строгим критериям Крюгера и их пояснения:

• Более 14 процентов сперматозоидов имеют нормальную морфологию – высокая вероятность фертильности
• 4-14 процентов – рождаемость немного снизилась
• 0-3 процента – фертильность крайне снижена.

Всемирная организация здравоохранения также опубликовала собственные критерии анализа спермы. По состоянию на 2010 год они считают идеальным составом образца для фертильности наличие 4 и более процентов сперматозоидов, имеющих нормальную морфологию.

Типы морфологии сперматозоидов

Сперматозоиды нормальной формы

Нормальный сперматозоид будет иметь овальную головку, неповрежденную среднюю часть и нескрученный одиночный хвост. Сперматозоиды с нормальной морфологией способны хорошо плавать и двигаться по прямой.Нормальная сперма также будет содержать здоровую генетическую информацию, а не слишком много или слишком мало хромосом, что характерно для спермы аномальной формы.

---

Макроцефалия спермы

Макроцефалия означает, что сперматозоиды имеют гигантскую головку. Эти типы сперматозоидов часто несут дополнительные хромосомы и затрудняют оплодотворение яйцеклетки женщины. Макроцефальные сперматозоиды могут быть вызваны гомозиготной мутацией гена киназы С aurora. Это означает, что, поскольку этот вид аномалий спермы может быть генетическим, отцы могут передать это состояние своим сыновьям.

---

Микроцефалия, или сперматозоиды с маленькой головкой

Микроцефалия — это когда головка сперматозоида меньше нормы, также известная как сперма с маленькой головкой. Сперматозоиды с маленькой головкой могут иметь дефектную акросому (карман ферментов в головке сперматозоида, используемый для проникновения в яйцеклетку) или уменьшенный генетический материал.

---

Сперма с булавочной головкой

Сперма с булавочной головкой , вариант спермы с маленькой головкой, когда головка выглядит как булавка с минимальным содержанием отцовской ДНК или без него. Присутствие сперматозоидов с булавочной головкой может указывать на диабетическое состояние.

---

Сперма с конической головкой Сперматозоиды с конической головкой представляют собой сперматозоиды с «сигарообразными» головками, которые могут указывать на наличие варикоцеле у мужчин или постоянное воздействие на мошонку мест с высокой температурой, например, ежедневное посещение горячей сауны. Эти сперматозоиды с конической головкой часто содержат аномальный хроматин или упаковку генетического материала отцовской ДНК. Аномальное число хромосом сперматозоидов, называемое анеуплоидией, было показано в сперматозоидах с конической головкой.

---

Сперма с тонкой головкой

Крайняя разновидность сперматозоидов с конической головкой — это «тонкая узкая» головка сперматозоидов с патологиями, которые, по-видимому, отличаются от сперматозоидов с конической головкой.Сперматозоиды с тонкой головкой выявляются редко и могут быть связаны с разрывом ДНК, варикоцеле или нарушением формирования головки.

---

Деконденсация головной спермы

Глобозооспермия, или состояние сперматозоидов с круглой головкой, представляет собой аномальную морфологию сперматозоидов, которая указывает либо на отсутствие акросомы, либо на отсутствие внутренних частей головки сперматозоида, ответственных за «активацию» или включение яйцеклетки и начало процесса оплодотворения. . Разновидностью этого типа сперматозоидов является сперматозоид с деконденсирующей головкой, который наблюдается, когда сперматозоиды преждевременно начинают разрушать свое ядро, а распутывающийся материал ДНК заполняет всю головку сперматозоида.

---

Безголовая сперма

Безголовые сперматозоиды вообще не имеют головки и называются ацефалическими сперматозоидами или синдромом обезглавленных сперматозоидов. У них нет ни генетического материала, ни хромосом. Этот тип сперматозоидов может выглядеть как сперма с булавочной головкой, но при внимательном рассмотрении можно увидеть, что в нем нет крошечной головки сперматозоида, придающей сперме вид ослабленной нити.

---

Бесхвостая сперма

Бесхвостые сперматозоиды называются акаудатными сперматозоидами, и эти сперматозоиды часто наблюдаются при некрозе, гибели большинства или всех клеток в органе.

---

Ядерные вакуоли спермы

Ядерные вакуоли Сперматозоиды имеют две или более крупных вакуолей (кистоподобные пузырьки) или множество мелких вакуолей в головке спермия. Эти ядерные вакуоли видны под микроскопом с большим увеличением. В то время как некоторые исследования показывают, что этот тип спермы имеет низкий потенциал оплодотворения, другие исследования не показали никакого эффекта. Исследования все еще продолжаются.

---

Многоголовая сперма

Множественные части сперматозоиды могут иметь несколько головок или хвостов.Когда сперматозоиды имеют две головки, это называется дублированием сперматозоидов, состояние, связанное с воздействием токсичных химических веществ, тяжелых металлов, таких как цезий, дым или высокий уровень гормона пролактина у мужчин.

---

Толстая, опухшая шея

Большая опухшая средняя часть или шейка сперматозоида могут быть связаны с дефектом митохондрий, частей сперматозоида, вырабатывающих энергию. Это также может быть признаком того, что центриоли, система управления движением хромосом, хранящаяся в шейке сперматозоида, могут отсутствовать или быть поврежденными.

---

Сперматозоид с закрученным хвостом

Сперматозоиды со спиральным хвостом подверглись воздействию либо неправильных условий семенной жидкости, либо присутствия бактерий. Эти сперматозоиды не могут плавать, так как их хвосты повреждены. Интенсивное курение было связано с наличием сперматозоидов со спиральным хвостом.

---

Сперма из обрубка хвоста

Сперматозоиды с короткими хвостами часто имеют низкую подвижность или вообще не имеют подвижности и называются культевыми хвостами или сперматозоидами с дисплазией фиброзной оболочки (DFS). Этот дефект хвоста возникает во время позднего спермиогенеза или образования сперматозоидов в яичках.Некоторые пациенты с СДС также имеют хроническое респираторное заболевание, связанное с синдромом неподвижных ресничек. Пень-хвост или DFS — это аутосомно-рецессивное генетическое заболевание, связанное с аномальными генами, которые кодируют белки, такие как белок centrin 1 шейки спермия. DFS был связан с более высоким процентом анеуплоидий сперматозоидов или аномальных хромосом.

---

Влияние морфологии сперматозоидов на фертильность

Хотя наиболее распространенной причиной мужского бесплодия является низкое количество сперматозоидов, форма сперматозоидов также может играть роль.Морфология может влиять на фертильность, потому что сперматозоидам нужна определенная форма, чтобы они могли проникнуть во внешние слои яйцеклетки.

Большинство мужчин с аномальной морфологией сперматозоидов по-прежнему способны стать отцами, но достижение беременности может занять больше времени или потребовать помощи специалиста по фертильности.

Внутриматочная инсеминация (IUI) или экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) могут быть вариантом для тех, у кого есть проблемы с морфологией спермы. Интрацитоплазматическая инъекция сперматозоидов (ИКСИ) может использоваться в дополнение к ЭКО для увеличения шансов.Некоторые исследователи показали, что прием антиоксидантов в добавках для мужской фертильности в течение трех или более месяцев улучшает аномальную морфологию сперматозоидов.

Во время ЭКО с ИКСИ лаборатория сможет выбрать сперматозоид с наибольшими шансами на успех, основываясь на морфологии и подвижности, и напрямую ввести сперматозоид в яйцеклетку женщины. Как только сперматозоид и яйцеклетка объединяются, образуя эмбрион, он имплантируется в матку женщины на нужной стадии развития.

Можно ли исправить форму сперматозоидов?

Мужской организм всегда вырабатывает новую сперму.С возрастом его сперма может стать менее здоровой. У большинства мужчин выработка спермы начинает снижаться после 40 лет. Изменения в рационе питания и образе жизни мужчины, которые могут улучшить здоровье будущих сперматозоидов, включают:

• Регулярные физические упражнения
• Избегание употребления стероидов тестостерона в целях самолечения, чрезмерного употребления табака, употребления алкоголя или запрещенных наркотиков
• Уменьшение количества потребляемого кофеина
• Похудение, при необходимости
• Избегание горячих ванн
• Снижение стресса
• В свободных хлопчатобумажных трусах-боксерах
• Ежедневное употребление продуктов или добавок, богатых антиоксидантами.

Учтите, что для производства и транзита новой спермы требуется около трех месяцев, поэтому любые изменения в диете или образе жизни потребуют некоторого времени, прежде чем станут заметны улучшения. Из-за последствий старения некоторые врачи рекомендуют мужчине заморозить свою сперму в более раннем возрасте, если он ожидает, что он будет ждать до более позднего возраста, чтобы иметь ребенка. Это позволяет мужчине иметь самую здоровую сперму, если он хочет создать семью в любом возрасте. Процесс замораживания и хранения спермы лучше всего работает только тогда, когда у мужчины достаточно нормальной здоровой спермы.

основных морфологических категорий

основных морфологических категорий

Лингвистика 105 * Слова и звуки

Лекция номер девять

Основные морфологические категории

1. Функции Основные лингвистические категории
   1. СУЩЕСТВИТЕЛЬНЫЕ:
      1. ЧИСЛО: единственное, двойное, множественное число
         Существительные в некоторых языках отражают количество объектов, к которым они относятся.английский различает только два числа, в единственном числе и во множественном числе . Первый используется для обозначения единичных объектов или референтов, которые не могут быть ни единичными ни во множественном числе (массовые существительные, такие как созерцание ). Множественное число иногда также относится к единичным объектам, например. очки , значит категория явно грамматический, а не семантический.

         Некоторые языки, арабский или старославянский, например, также различать объекты, встречающиеся парами, назначая двойной число к существительному и несколько языков различают paucal , используется для ссылки на несколько объектов без указания номера.

         Юпик Существительные
         Единственное число	Двойной	Множественное число
         тафси «пояс»	тафси-к ‘2 ремня’	ремни тафси-т
         тума ‘тропа’	tum-k ‘2 тропы’	тропы
         юк ‘человек’	юг-к ‘2 человека’	юг-т ‘люди’

         РОД (естественный и грамматический): Мужской, Женский, Средний (Животный, Овощной) И СОГЛАШЕНИЕ

         Некоторые языки дискриминируют два типа пола.Существует естественных пола, которые относятся к роду референта и различает существительные, относящиеся к мужчинам от тех, которые относятся к женщинам. Есть и грамматическая гендер , который не имеет ничего общего с естественным полом, но только система классов существительных. Индоевропейские языки вообще объединять два, то есть не отличать одно от другого, поэтому что во французском, например, la table ‘стол’ отражает женский род (чисто грамматический), как и la femme ‘the женщина» (сочетание натурального и грамматического).

         Языки, которые различать любой тип пола обычно также имеют соглашение система, в соответствии с которой прилагательные, изменяющие родовые существительные, должны иметь окончание, которое отражает род существительного, которое они изменяют. Глаголы также часто отражают род своих подлежащих существительных и, иногда, их объектные существительные, а также. Наиболее распространенный пол: Мужской («М» в примере ниже) и Женский («Ж» в примере ниже), но некоторые языки имеют Neuter («N» в примере ниже) также.

         РУССКИЙ ГЕНДЕР И СОГЛАШЕНИЕ

         ОПРЕДЕЛЕННОСТЬ: определенная, неопределенная

         Большинство языков также имеют способ различая определенных и неопределенных объектов. А определенный объект – это объект, который говорящий ожидает от слушателя уже известно либо из предыдущего обсуждения, либо из опыта.Если вы не ожидаете, что слушатель поймет, о чем вы говорите, вы бы сказали, например, я купил броненосца сегодня . Если слушатель увидит броненосца или если вы уже упомянули это для слушателя, вы обычно говорите я купил броненосец сегодня .

         Два Способы указания определенности
         Французский
         une femme ‘женщина’	la femme ‘женщина’
         un cachet ‘печать, штамп’	le cachet ‘печать, штамп’
         Болгарский
         эн ‘женщина’	ена-та ‘женщина’
         овек ‘мужчина’	овек-т ‘мужчина’
         село	село

         ВЛАДЕНИЕ: 1-е, 2-е, 3-е; Единственное число и множественное число

         Категория владения указывает что референт обладает существительным, отмеченным этой категорией.Функции этой категории те же, что и у словесного лица, то есть 1-е , 2-е , 3-е лицо единственного и множественного числа. Английский язык обозначает владение притяжательными местоимениями: my/mine , твой/ваш , его , ее/ее , ее и т.д. Другие языки, такие как турецкий, используют флективные аффиксы и «спряжение». их существительные.

         Турецкий Притяжательная парадигма
         Единственное число	Множественное число
         баба-м ‘мой отец’	баба-м-з ‘отче наш’
         баба-н ‘твой отец’	baba-n-z ‘отец yall’
         baba-s ‘его/ее отец’	баба-лар- ‘их отец’

         КЛАСС СУЩЕСТВИТЕЛЬНЫХ (Грамматический род): типы склонения I, II, III и т. д.

         Класс существительных часто тесно связан к грамматическому роду; в индоевропейских языках два обычно перекрывать. Класс существительных — это произвольный набор категорий и все существительные должен принадлежать одному из них. Никакого семантического значения не придается к ним, хотя есть тенденция к существительным со схожими значениями или того же пола, чтобы принадлежать к одному классу, например. все женское существительные, как правило, принадлежат к одному и тому же классу, часто это названия деревьев или города в основном будут принадлежать к одному и тому же классу.На китайском и некоторых Африканские языки, класс существительных может быть основан на физической форме референта. Хотя всегда есть исключения из этих тенденций, нет исключения из правила, согласно которому все существительные должны принадлежать какой-то класс существительных.

         СУАХИЛИ

         Существительные могут быть образованы простым смена класса, e.г. уменьшительные:

         Класс II	Класс III
         м-ланго «дверь»	ки-ланго «дверь»
         м-лима «гора»	ки-лима «холм»

         ПАРАДИГМА ПАРАДИГА (СКЛОНЕНИЕ)

         Языки требуют средства маркировки определенные грамматические отношения в предложениях: подлежащее к глаголу, прямое дополнение к глаголу, косвенное дополнение к глаголу, Средство к глаголу.Языки обладают ограниченным количество наречных отношений, которые могут быть обозначены лексемами но на самом деле всегда представлены грамматическими средствами: падежами, adpositions, или и то, и другое. Эти наречные отношения включают местный падеж, Происхождение, цель (все они могут быть пространственными или временными) и несколько другие. Турецкий язык использует набор основных падежей ( Case Paradigm ).

          

Турецкое именное склонение
Чемодан	‘лошадь’	‘мой лошадь’	‘лошади’	‘мой лошади
Именительный падеж (Тема)	ат-	ат-м	ат-лар	ат-лар-м
Родительный падеж (‘из’)	ат-н	ат-м-н	ат-лар-н	ат-лар-м-н
Винительный (Д.О.)	ат-	ат-м-	ат-лар-	ат-лар-м-
Дательный («к/для»)	ат-а	ат-м-а	ат-лар-а	ат-лар-м-а
Местный («в/у»)	ат-да	ат-м-да	ат-лар-да	ат-лар-м-да
Аблатив («от»)	ат-дан	ат-м-дан	ат-лар-дан	ат-лар-м-дан

---

Русский Номинальное склонение
Чемодан	‘книга’	«книги»	«стол»	«столы»
Именительный падеж (Тема)	книга-а	книг	стол-	стол-й
Родительный падеж («из»)	книг	книга-	стол-а	стол-ов
Винительный (Д.0.)	книг-у	книг	стол-	стол-й
Дательный («к/для»)	книги	книг-ам	стол-у	стол-ам
Местный («в/у»)	книги	книги-топор	стол-э	стол-топор
Инструментальный ( к/с)	книга	книг-ами	стол-ом	стол-ами

---

ФУНКЦИИ ТУРЕЦКОГО РЕГИСТРА

Именительный падеж Субъект
Винительный падеж Объект
Халил —	комплект -i	оку-ду
Халил -Номинальный	книга- Объект	чтение-Прошлое
«Халил прочитал книгу»

Мехмеда

Родительный падеж Дело Имущество
Халил -в	эви	Имди	Мехмед -ин
Халил- Ген	дом	сейчас	Мехмед -Ген
‘Дом Халила сейчас

Дательный Кейс Косвенный объект
Адам -а	йемек	верд-им
мужчина -к	мясо	дал-я
к/для Кейс: Я дала мясо мужчине’

Дательный Чемодан Цель
Халил	ев -е	гель-ди
Халил	дом -к	прошлое
к/для Кейс: ‘Халил вернулся домой’

Аблатив Кейс Источник
Китаб-и	Халил -ден	альд-им
Книга-объект	Халил- из	получил-я
Корпус из : «Я получил книгу от Халила»

Аблатив Кейс Происхождение
Мехмет	Стамбул -дан	гель-ди
Мехмет	Стамбул -от	прошлое
Корпус из : ‘Мехмет приехал из Стамбула’

Местный Дело Местонахождение по адресу — Дело
Халил	ev- от	кал-д
Халил	дом -Лок	осталось-Прошлый
по Дело: Халил остался дома’

Инструментальный Дело (русский)
Мауа	написала письмо	карандау- ом
Маша	написал письмо	карандаш -Inst
с/с Футляр: ‘Маша написала письмо карандашом’

---

ПРИЛАГАТЕЛЬНЫЕ:

1. ОТНОСИТЕЛЬНЫЙ : КАЧЕСТВЕННЫЙ : ДЕФЕКТ
   Есть три типа прилагательных на языках.

   Реляционные прилагательные образованы от существительных и функционируют определите существительное, например зубная нить ничего нам не говорит об этом виде нити, но просто определяет ее функцию как имеющую делать с зубами. Важно отметить, что эти прилагательные нельзя сравнивать, стоят в позиции предиката (могут стоять только в атрибутивной положение), либо подвергаться деривации.

   Качественные прилагательные придают определенное качество существительному, которое они изменяют, так что хлипкая мулине говорит нам кое-что о самой мулине, то есть имеет качество хрупкости.Тест на эти прилагательные заключается в том, что они могут стоять в предикатных или атрибутивных позициях, могут сравнить, и может подвергнуться производному ( хлипкий , хлипкий ).

   Дефектные прилагательные, такие как наверху и на открытом воздухе встречаются только в предикативной позиции и также не подвергаются деривации или сравните.

   Английский Относительные и качественные прилагательные
   Реляционный	Качественный	Дефектный
   бюджетный (решение)	деликатный (решение)	*плывущая по течению лодка
   *Решение бюджетное	Решение было деликатным	Лодка дрейфовала
   *бюджетность	деликатесный	*по течению
   *бюджетный номер	деликатно	* по течению
   *очень бюджетный	очень деликатный	*очень по течению
   *более бюджетный, чем	более тонкий, чем	* больше дрейфует, чем

   СТЕПЕНЬ: Сравнительная и превосходная степени

   Качественные прилагательные присвоить какое-либо качество существительным, которые они изменяют.Существительное почти всегда может обладать этим качеством в разной степени и поэтому качественные, но не относительные или дефектные прилагательные, может быть предметом сравнения . Категория сравнения включает две функции: сравнительная степень и превосходная степень степень . Вот как они работают в трех индоевропейских языках.

   Сравнительная и превосходная степени
   АНГЛИЙСКИЙ
   больше (чем)	величайший
   красивее (чем)	самая красивая
   НЕМЕЦКИЙ
   шн-эр (альс)	дер/умереть/дас шнсте
   ФРАНЦУЗСКИЙ
   плюс красавица (que)	ла плюс красавица

ГЛАГОЛЫ:

1. ПЕРЕХОДНОСТЬ: переходный, непереходный
   Глаголы могут либо принимать прямое дополнение, либо нет.Те, кто это делает переходный ; те, которые не являются непереходными . Немного глаголы могут принадлежать к любой категории в зависимости от контекста, как с английский глагол «есть».

   АНГЛИЙСКИЙ

   Джон съел рыбу

   Джон съел

2. АСПЕКТ: Совершенное, Несовершенное
   Некоторые языки различают, завершено ли действие или состояние. или нет, а не между тем, произошло ли это в прошлом.(Большинство языки различают как время, так и вид в разной степени.)

   Российская система аспектов
   Несовершенный вид	Совершенный
   Маа писала письмо	Маа на-писала письма
   я. ‘Маша писала письма	»Маша написала письма’
   ii.’Маша несколько раз писала письма’
   Маа пиет письмо	Маа на-пиет письмо
   я. ‘Маша пишет письма’	‘Маша напишет письма’
   ii. ‘Маш пишет письма’

3. ВРЕМЯ: Далекое прошлое, прошлое, настоящее, Future, Distant Future Tense указывает время относительно речи. действовать, когда действие или состояние имело место.Языки ограничены пятью времена: далекое прошедшее (прошедшее совершенное), прошедшее, будущее, далекое прошлое, и далекое будущее (будущее совершенное). В английском есть все пять.

   Английский времена
   Будущее	Я буду есть, я буду есть, я ем
   Будущее Совершенный	Я съел
   Присутствует	я ем, ем
   Прошлое	я ел, съел
   Прошлое Совершенный	Я съел

4. ГОЛОС: активный, пассивный Большинство языки имеют средства смещения семантического акцента с подчинено объекту.Если подлежащее сосредоточено, глагол ставится в активном голосе ; если объект сфокусирован, глагол помещается в пассивный залог .

   Голос на западных языках IE
   ЯЗЫК	Активный Голос		Пассивный Голос
   АНГЛИЙСКИЙ	Джон ест рыбу		Рыба съедена Джоном
   ФРАНЦУЗСКИЙ	Жан Манж ле Пуассон		Le poisson est mang de Жан
   НЕМЕЦКИЙ	Ханс Исст ден Фиш		Der Fisch ist von Hans гегессен

5. НАСТРОЕНИЕ: изъявительное, императивное, сослагательное наклонение Глаголы также могут различаться по настроению или модальности .Три основных модальности ориентировочные , что просто указывает на то, что что-то происходит, императив , который требует, чтобы что-то произошло, и сослагательное наклонение , которое предполагает, что что-то может произойти, обычно также подразумевая, что этого не происходит.

   Настроения английского языка
   Ориентировочно	Джон ест
   Императив	Ешь!
   Сослагательное наклонение	Я бы съел, Если бы я съел

6. Класс спряжения: I, II, III спряжения и спряжения: 1-е, 2-е, 3-е лицо, Sg, Pl Соглашение
   
   Глаголы принадлежат к произвольному лексическому классы, такие как грамматический род существительных ; словесная версия называется , класс спряжения .Там есть нет семанической причины принадлежности глагола к тому или иному классу; Oни просто сделать. Латинские (французские, итальянские, испанские) глаголы все должны иметь маркер класса сопряжения.

   Латинские спряжения
   И. Спряжение
   утра или	‘Я люблю’	ама муз	‘мы любим’
   ама с	‘ты любишь’	ама тис	‘юсэ любовь’
   ама т	‘он/он любит’	утра и	‘они любят’
   II.Спряжение
   один или	‘Советую’	мон му	‘советуем’
   моне с	‘советуете’	моне тис	‘юнс советует’
   моне т	‘он/она советует’	моно нт	‘советуют
   III.Спряжение
   тэг или	‘Я покрываю’	теги мус	‘мы покрываем’
   теги с	‘ты покрываешь’	теги тис	‘желтая крышка’
   т эги т	‘он/она покрывает’	тег и	‘они покрывают’

Причастия:

Непонятно, куда вписываются причастия рамка грамматических категорий.Подобно глаголам, они проявляют категории времени, вида и залога, но в отличие от глаголов они изменяют существительные, как прилагательные и согласны с использованием аффиксов прилагательных. Причастия вероятно невербальные реляционные прилагательные так как они не сравниваются, претерпевают деривацию или усиление и не может встречаться в сказуемом. Языки якобы ограничены шестью причастные функции:

Настоящий активный
Настоящий пассивный
Прошлый активный
Прошлый пассивный
Будущий активный
3

Квантификаторы:

Квантификаторы включают такие слова, как много , несколько , несколько плюс числа .Кардинальные числа являются кванторами; порядковые номера относительные прилагательные образованы от чисел.

1. Кардинал: один, два, три, четыре, пять, шесть, семь, восемь, девять
2. Порядковый номер: первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой, седьмой, восьмой, девятый

Выводы

Все языки обладают одним и тем же набором 25 категорий, каждая из которых имеет несколько функций (примерно 100).Языки отличаются тем, как они выражают эти категории в речи: некоторые используют лексемы (китайский, вьетнамский), некоторые используют самостоятельные грамматические морфемы (местоимения, предлоги и т. д.), в то время как другие используют аффиксы. Когда вы начинаете изучать новый язык, вам не нужно изучать новый набор грамматических категорий поскольку все языки имеют одинаковые категории; вам нужно только научиться эти категории выражены на новом языке. Вероятно, это тот случай что дети, изучающие свой первый язык, имеют такое же преимущество — они рождаются с этими категориями, встроенными в их мозг.© 1996-2000 yourDictionary.com, Inc.

Морфологические изменения в тканях молочной железы при менструальном цикле

Гормонально-чувствительные органы, такие как грудь и эндометрий, подвергаются циклическим изменениям, связанным с менструальным циклом. Хотя циклические изменения в эндометрии хорошо задокументированы, вопрос о том, происходят ли подобные изменения в молочной железе, до недавнего времени оставался спорным. Хотя Розенбург (12) в 1922 г. сопоставил гистологию молочной железы и менструальный цикл и описал предменструальную дольково-альвеолярную прогрессию и постменструальную регрессию ацинусов, другие исследователи (13, 14, 15) опровергли возможность каких-либо связанных с циклом изменений в ацинусах. небеременная грудь, называя ее по существу покоящейся железой.Эти противоречия были частично устранены благодаря работе Geschickter (16), которая, используя аутопсию и операционный материал, определила две фазы цикла ткани молочной железы по отношению к менструальному циклу. Первая, фаза «регрессии» с 1-х по 8-е сутки, характеризуется атрофией эпителия, закрытием просвета альвеол, уплотнением внутридольковой стромы, воспалительным инфильтратом. Вторая половина считалась пролиферативной, с альвеолярным почкованием, секрецией и отеком стромы.

Vogel и др. (11) проанализировали неопухолевые ткани молочной железы 90 пациенток, перенесших подкожную мастэктомию и редукционную маммопластику, и сопоставили гистологию с менструальным циклом. У этих пациентов не было известных факторов риска злокачественного новообразования. Даты менструаций были стандартизированы до 28-дневного цикла. Были идентифицированы следующие пять фаз: пролиферативная фаза, фолликулярная фаза дифференцировки, лютеиновая фаза дифференцировки, секреторная фаза и менструальная фаза. В отличие от других исследований (17, 18, 19), пик митотической и апоптотической активности в этом исследовании был идентифицирован в фолликулярную фазу цикла.Longacre и Bartow (10) сопоставили морфологию тканей молочной железы и эндометрия, полученных при вскрытии 75 женщин в пременопаузе, которые были сопоставимы по возрасту и паритету. Размер долек, характер люминальных клеток, двойная выстилка, миоэпителиальная вакуолизация, внутрипросветная секреция, отек стромы, митоз и апоптоз использовались для оценки менструальной фазы.

Оба этих исследования значительно расширили знания о циклических изменениях менструального цикла, но никогда не применялись в клинической практике.Одна из возможных причин того, что это не было предпринято до сих пор, проиллюстрирована в работе Foote и Stewart (20) в 1945 году, в которой они сообщили о 10% точности в тканях молочной железы, полученных хирургическим путем. В том же исследовании в материале вскрытия была достигнута прогностическая точность 72% для правильной идентификации менструальной фазы.

В текущем исследовании мы изменили эти критерии, чтобы коррелировать статус цикла в образцах ткани молочной железы, полученных хирургическим путем. Идея заключалась в разработке воспроизводимого набора критериев, которые можно было бы применять к срезам молочной железы, полученным при инцизионной или центральной биопсии.Это позволит провести морфологическую оценку менструального статуса у пациенток с риском развития рака молочной железы. У этих больных часто наблюдаются выраженные изменения и деформация долек. Дольки с измененной морфологией, будь то из-за фиброзно-кистозных изменений или других заболеваний, не имели морфологических особенностей, которые менялись в зависимости от цикла. Все оценки по необходимости проводились на нормальных дольках. Поскольку хирургические биоптаты могут содержать только небольшое количество «нормальных» долек (или их частей), доступных для оценки, мы выбрали минимальный размер выборки, равный двум нормальным долькам, чтобы сделать наши модифицированные критерии применимыми к большинству хирургических образцов.Ограниченный размер выборки хирургических образцов сделал невозможным выполнение морфометрического анализа, выполненного Longacre и Bartow (10). Настоящее исследование проводилось с учетом этих ограничений. Морфологические критерии были разработаны с использованием исследовательского набора из 30 случаев, и их полезность оценивалась во всем наборе из 73 случаев.

В начальной исследовательской когорте морфологические признаки, такие как различие между люминальным и базальным слоями миоэпителиальных клеток, степень и пропорция вакуолизации миоэпителиальных клеток, характер междольковой стромы и наличие митозов и апоптоза, оказались полезными для характеристики фазы менструального цикла.Таким образом, эти параметры использовались во второй половине исследования. Хотя ни один критерий не мог отличить фолликулярную фазу от лютеиновой, появление двух отчетливых слоев в ацинусах оказалось самым сильным индивидуальным признаком, отличающим эти две фазы цикла ( r = 0,78).

В отличие от случая с эндометрием и в соответствии с результатами других морфологических исследований (21, 22, 23, 24, 25), мы обнаружили повышенную митотическую активность в дольках молочной железы в лютеиновую фазу.Только в редких случаях в ранней фолликулярной фазе наблюдалась митотическая фигура, скорее всего, сохранявшаяся с предыдущего цикла. Это морфологическое открытие было подтверждено исследованиями, в которых сравнивали индексы мечения тритием тимидина в фолликулярной и лютеиновой фазах (26). Кумулятивный эффект высоких уровней эстрогена и прогестерона, возникающий в поздней лютеиновой фазе (21, 27), по-видимому, необходим для индукции пролиферации эпителиальных клеток молочной железы. Пролиферативная активность ограничивалась клетками просветного эпителия.Это открытие подтверждается экспериментальными данными (9, 28), которые предполагают, что люминальные клетки могут давать как люминальные, так и миоэпителиальные клетки. Эпителий молочной железы, в отличие от эндометрия, не может отторгаться в конце цикла; регрессия в конце цикла происходит за счет апоптоза. Фигуры апоптоза многочисленны к поздней лютеиновой фазе цикла (Стадия 4). Эти результаты были описаны ранее и подтверждаются количественными оценками апоптоза (21, 22).

Предыдущие исследования, основанные исключительно на материалах вскрытия, показали хорошую корреляцию между морфологической фазой и хронологической фазой.Однако применительно к операционному материалу эта корреляция была крайне плохой (20). В текущем исследовании мы не обнаружили в измененных дольках каких-либо морфологических параметров, которые позволили бы надежно датировать ткань молочной железы. Однако мы обнаружили морфологически «нормальные» дольки в пораженной ткани молочной железы, которые можно было бы использовать для датирования ткани молочной железы. В текущем исследовании мы смогли определить фазу, даже когда для оценки были доступны только две дольки. Хорошая корреляция между морфологической стадией и хронологической фазой была получена, когда оценка была ограничена этими нормальными дольками.

Совпадение морфологического этапа и дат не полное. Причины несоответствия в нашем исследовании между ними могут быть связаны с морфологическими или хронологическими факторами. Даже в эндометрии сложно получить полное соответствие между ними, поскольку менструальный цикл представляет собой континуум событий со степенью изменчивости между пациентками, а также между циклами. Хронологические даты, хотя и являются текущим золотым стандартом, являются плохим стандартом, поскольку они не позволяют распознать основные события, такие как отсутствие овуляции, что является основной причиной проведения биопсии эндометрия у пациенток с бесплодием.Кроме того, поскольку существуют большие различия в длине цикла, в большинстве исследований, включая текущее, приходится использовать стандартную длину цикла. Формулы стандартизации основаны на предположении, что лютеиновая фаза имеет фиксированную продолжительность, хотя четко задокументирована вариабельность продолжительности лютеиновой фазы (7, 8). Эти ограничения, на наш взгляд, скорее подчеркивают, чем умаляют важность морфологической оценки фазы менструального цикла.

Важность морфологического датирования молочной железы в клинических условиях двояка.Прогностическое преимущество выбора времени операции во время лютеиновой фазы менструальной фазы наблюдалось в некоторых (29, 30, 31, 32, 33), но не во всех исследованиях (34, 35). Существенным препятствием для этих исследований является надежность информации о менструальном цикле. Морфологическое датирование ткани молочной железы позволит ретроспективно оценить существующие большие архивные базы данных. Кроме того, поскольку менструальный цикл влияет на все аспекты морфологии молочной железы, экспрессию белков и клеточную кинетику, экспрессия биомаркеров должна коррелировать со стадией цикла.