Клетки ткани губчатой: ГУБЧАТАЯ ТКАНЬ — это… Что такое ГУБЧАТАЯ ТКАНЬ?

Внутреннее строение листа

☰

Внутреннее строение листьев может отличаться в зависимости от вида растения и условий его произрастания. Однако у большинства растений наблюдается сходство во внутреннем строении листовой пластинки.

Обычно внутреннее строение листовой пластинки рассматривают в поперечном разрезе. В этом случае можно увидеть все типы тканей, входящие в состав листа.

Сверху и снизу лист покрыт кожицей. Ее клетки относятся к покровной ткани. Клетки кожицы плотно прилегают друг к другу, имеют примерно одинаковый размер и форму, прозрачные. Функции кожицы — это защита листа от повреждений и высыхания.

Среди бесцветных клеток кожицы листа встречаются пары клеток, содержащих хлоропласты и поэтому зеленых. Между двумя такими рядом расположенными клетками есть щель, которая переходит в межклетник. Такая структура называется устьицем. Размер устьичной щели может меняться, чем контролируется газообмен между листом и воздухом, а также испарение листом воды.

Чаще всего у растений устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки. Это предохраняет растение от повышенного испарения. Однако бывают растения, у которых устьица располагаются на верхней стороне. Такое строение листа характерно для водных растений или растущих в условиях повышенной влажности.

Количество устьиц на листьях большинства растений достаточно большое. Может быть более 500 штук на 1 квадратный миллиметр.

Под кожицей внутри листа находится фотосинтезирующая зеленая ткань. Обычно она состоит из клеток двух типов: сверху находится столбчатая ткань листа, а снизу — губчатая. Однако все эти клетки отвечают за фотосинтез, поэтому в них присутствуют хлоропласты.

Столбчатые клетки мякоти листа похожи на одинаковые столбики и плотно прилегают друг к другу. Так как они находятся выше, то им достаточно солнечного света для фотосинтеза, и поэтому они могут располагаться плотно друг к другу.

Губчатые клетки мякоти листа более круглые, они разной формы и неплотно прилегают друг к другу, здесь образуется много небольших межклетников, т. е. губчатая ткань рыхлая. В этих клетках хлоропластов уже меньше. Такое строение губчатой ткани объясняется тем, что в глубь листа проникает меньше солнечного света. На большое количество хлоропластов его бы уже не хватило. Кстати, у теневыносливых растений в листьях вообще может не быть столбчатой ткани, а только губчатая.

На фотографии видны клетки кожицы, столбчатая и губчатая ткани листа, устьице

Среди мягкой ткани листа встречаются жилки, которые представляют собой проводящие пучки листа. В их поперечном разрезе можно увидеть три типа клеток: сосуды, ситовидные трубки, механические волокна. Сосуды представляют собой мертвые клетки, по которым к листу поступают вода и растворенные в ней минеральные вещества.

Ситовидные трубки состоят из живых клеток, поперечные перегородки между которыми похожи на сито, так как содержат множество отверстий. По ситовидным трубкам от листа оттекают образовавшиеся в нем в процессе фотосинтеза органические вещества. Волокна жилки образованы клетками с толстыми стенками. Благодаря им лист держит свою форму и обладает определенной степенью прочности.

Клеточное строение листа — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Главной функцией листа является осуществление фотосинтеза.

Фотосинтез — процесс, при котором зелёные растения, используя солнечный свет, из неорганических веществ производят органические вещества.

Фотосинтез происходит в хлоропластах (Подробнее об этом процессе мы поговорим в разделе «Фотосинтез и дыхание растений»).

Клеточное строение листа

Знакомство с внутренним строением листовой пластинки поможет лучше понять значение зелёных листьев в жизни растений.

Рис. \(1\). Строение листовой пластинки

Строение кожицы

На верхней и нижней поверхностях листа находится кожица (эпидермис). Это разновидность покровной ткани, которая защищает клетки от механических повреждений и от высыхания, а также обеспечивает газообмен и испарение воды.

Клетки эпидермиса бесцветные, чтобы солнечный свет свободно проникал внутрь листа.

 

На поверхности кожицы находится кутикула — восковой слой (восковой налёт), который предотвращает потерю воды. Растения с толстой кутикулой испаряют меньше воды, чем растения с тонкой кутикулой.

 

Связь тканей листа с внешней средой происходит через расположенные в кожице устьица.

Строение мякоти листа

Внутренняя часть листа (мякоть) образована фотосинтезирующей основной тканью.

 

В клетках мякоти имеются хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. В мякоти присутствуют две разновидности основной ткани: столбчатая и губчатая. Столбчатая ткань находится под верхним эпидермисом. Она состоит из нескольких слоёв продолговатых клеток, содержащих большое количество хлоропластов.

Под столбчатой тканью расположены клетки губчатой ткани. Эти клетки округлые и расположены рыхло. Между ними много межклетников, заполненных воздухом. В клетках губчатой ткани меньше хлоропластов по сравнению со столбчатой тканью.

Строение жилок листа

Если рассматривать под микроскопом поперечный разрез листовой пластинки, в ней можно увидеть проводящие пучки листа — жилки, состоящие из сосудов, ситовидных трубок и волокон.

Рис. \(2\). Строение проводящего пучка

 

Волокна имеют толстые стенки. Они выполняют опорную функцию. Сосуды обеспечивают поступление к клеткам листа воды и минеральных солей, а ситовидные трубки — отток образовавшихся в ходе фотосинтеза органических веществ к другим органам растения.

Источники:

Рис. 1. Строение листовой пластинки

Рис. 2. Строение проводящего пучка

Губчатая паренхима — Справочник химика 21

    Г — губчатая паренхима (в клетках обоих видов паренхимы видны зернышки хлорофилла) X — межклетные ходы К — отложения кальциевой соли щавелевой кислоты (друзы) У — устьица В — дыхательная полость. [c.53]

    Клетки губчатой паренхимы мезофилла листа (клетки имеют неправильную форму) [c.257]

    Семядоли 3 у хлопчатника устроены очень своеобразно они многократно завернуты и сложены в несколько рядов наподобие рулета, между собой не срастаются. Семядоли состоят из наружного эпидермиса, губчатой паренхимы, палисадной паренхимы, 

[c.16]

    Семенная оболочка 1 состоит из кожицы, губчатой паренхимы, тонкостенных палисадных клеток, толстостенных палисадных клеток и внутренней семенной кожицы. [c.17]

    Мезофилл состоит обычно из двух главных типов паренхимы из палисадной паренхимы, клетки которой ориентированы перпендикулярно поверхности листовой пластинки, и губчатой паренхимы—клеток различного размера, образующих рыхлую трехмерную сетку под палисадной тканью или между ее слоями (фиг. 59). Палисадная ткань на поперечном срезе листа представляется значительно более плотной, чем губчатая однако на срезах, параллельных листовой пластинке, видно, что значительная часть поверхности каждой палисадной клетки также соприкасается с воздухом, наполняющим межклетники. [c.233]

    После 8 — 9 циклов делений клетки маргинальной меристемы переходят к растяжению. Эпидермальные клетки кончают делиться первыми, но продолжают расти растяжением. Клетки губчатой паренхимы прекращают делиться и расти раньше других тканей. Поэтому продолжающееся деление и растяжение палисадной паренхимы и растяжение эпидермиса приводят к тому, что губчатые клетки отодвигаются друг от друга, образуя большие межклетники. Палисадные клетки делятся и растут со скоростью, близкой к росту эпидермиса. Этот процесс останавливается несколько раньше окончания растяжения эпидермиса. Поэтому и палисадные клетки несколько отрываются друг от друга, образуя небольшие межклетники. 

[c.348]

    Поглощенная углекислота направляется к клеткам палисадной и губчатой паренхимы мезофилла. Она адсорбируется влажными клеточными стенками, растворяется в воде и диффундирует [c.190]

    У яблони, пораженной ржавчиной, снижение транспирации связано с нарушениями в анатомическом строении листа. Рыхлая ткань губчатой паренхимы заменяется плотной, лишенной межклетников тканью, составленной из столбчатых клеток у больных листьев резко сокращается также число устьиц. 

[c.645]

    Важнейшая ткань листа — мезофилл, где осуществляется фотосинтез (рис. 3,17). Покрывающий лист эпидермис, клетки которого, за исключением замыкающих клеток устьиц, не содержат хлоропластов, защищает ткани листа, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков необходима для снабжения тканей листа водой, минеральными и некоторыми органическими веществами и для оттока ассимилятов в другие части растения. Мезофилл обычно дифференцирован на две ткани — палисадную (столбчатую), расположенную под верхним эпидермисом, и губчатую, находящуюся в нижней стороне листа. В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла связаны друг с другом более рыхло из-за больших межклетников. У большинства растений устьица находятся на нижней стороне листа, обширные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают газообмен. Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа. 

[c.99]

    В семядолях тыквенных и бобовых распад белков начинается в алейроновых зернах вблизи эпидермиса и проводящих пучков, затем в столбчатой паренхиме и в последнюю очередь — в клетках губчатой паренхимы. В эндосперме злаков белковые тела сначала распадаются вблизи щитка, потом в алейроновом слое. Заметная потеря азота в крахмалистом эндосперме наблюдается уже на вторые сутки с начала набухания. В клетках алейронового слоя гидролиз белка начинается позже, на 3 —5-е сутки. [c.287]

    Микроскопия. При рассмотрении листа с поверхности видны клетки эпидермиса с извилистыми стенками. Устьица только на нижней стороне листа с 4—7 околоустьичными клетками (аномоцитный тип). На нижней стороне листа по жилкам встречаются редкие, длинные простые волоски с тонкими стенками, часто оборванные, состоящие из 7—20 клеток, иногда перекрученные или с отдельными спавшимися члениками. На верхушках город-чатых зубцов при схождении жилок расположена гидатода с сосочковидным эпидермисом и 2—5 крупными водяными устьицами. Клетки губчатой паренхимы с крупными водяными устьицами. Клетки губчатой паренхимы с крупными межклетниками (аэренхима). Жилки сопровождаются млечными трубками с темно-бурым зернистым содержимым (после кипячения в щелочи). 

[c.310]

    Семядоли 4 состоят из наружного эпидермиса, паренхимы, губчатой паренхимы, прокамбнальных жилок, внутреннего эпидермиса. [c.17]

    Рубчик 2 состоит из двухслойного эпидермиса, звездчатойпа-ренхи5[ы, трахеидного остова, губчатой паренхимы и алейронового слоя. [c.18]

    Семядоли 3 состоят из наружного эпидермиса, мезофилла с прокамбиальными жилками и внутреннего эпидермиса. Наружный эпидермис покрывает семядоли. Губчатая паренхима состав-. ляет главную массу семядолей. Прокамбиальные жилки 4 проходят в средней части семядоли. Палисадная ткань располагается на внутренней стороне семядоли. Семядоли очень массивны и являются практически единственной тканью, в которой сосредоточено масло. 

[c.18]

    Некоторые реактивы (например, 10-процентный ацетон) заставляют гранулы собираться в одном углу хлоропласта [34]. По Хейтцу [27], гранулы представляют собой плоские диски. Это лучше всего видно на фотографиях, где они показаны сбоку (фиг. 52, Б). Большие диаметры гранул имеют величину от 0,3 — до 2 а [38]. Гранулы крупнее у тенелюбивых растений, чем у светолюбивых Б губчатой паренхиме гранулы крупнее, чем в столбчатой. [c.363]

    Таким образом, негомогенности нельзя избежать, даже применяя разбавленные клеточные суспензии, в которых освещенность одинакова для всех клеток, но не для всех молекул хлорофилла. В более плотных суспензиях можно достичь лишь средней по времени постоянной освещенности всех клеток, и то лишь при очень энергичном размешивании. В слоевищах многоклеточных водорослей или в листьях высших растений несоразмерность в скоростях поглощения света у различных клеток не может быть учтена совсем. Например, поглощение в клетках губчатой паренхимы при всех обстоятельствах бывает значительно слабее, чем в палисадных клетках (фиг. 136). Таким образом, на кривых, представляюнщх скорость фотосинтеза (Р) как функцию концентрации двуокиси углерода или интенсивности света, абсциссы являются средними значениями, усредненными для одной или 

[c.276]

    Выше было указано, что при опытах с листьями высших наземных растений возникает специальный вопрос о прохождении двуокиси углерода через устьица и воздушные ходы, по которым она должна течь, чтобы достигнуть фотосинтезирующих клеток полисадной ткани и губчатой паренхимы. 

[c.327]

    Мозаика. При этом заболевании листья приобретают пеструю (мозаичную) расцветку, в них происходит уменьшение хлорофилла, уплотнение клеток губчатой паренхимы, исчезно вение межклеточных пространств, уменьшение клеток палисадной паренхимы. Все эти нарушения вызывают ослабление роста и развития растения. [c.39]

    Последнее, очевидно, связано с нзлшнением анатомического строения лпстьев растении увеличивается губчатая паренхима межклеточного пространства н тем самым улучшается газообмен листьев. Кроме того, метка радпо-активным изотопом фосфора (Р ) суперфосфата, внесенного в почву, позволила установить более быстрое погло-щ,епие фосфора корнями растений, выросших из облученных семян. [c.289]

    А И Ах—оболочка кожицы листа 77—палисадная паренхима Г — губчатая паренхима в клетках обоих видов паренхимы видны зернышки хлорофилла X—меж клетные ходы К — отложёну я кальциевой соли щавелевой кислоты (друзы) У—устьица В — дыхательная полость. [c.53]

    Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между живыми клетками и внещней средой, с которой связывают эту систему устьица (особые поры листа) или чечевички (специализированные щели в стеблях древесных пород). По этим межклетникам к живым клеткам поступают кислород для дькания и диоксид углерода для фотосинтеза. Особенно развита система воздухоносных межклетников в губчатой паренхиме. [c.222]

    МЕЗОФИЛЛ (СМ. ТАКЖЕ РИС. 7.3. И 7.4). Эта выполняющая ткань располагается между двумя слоями эпидермиса листа (рис. 6.1) и состоит из модифицированных паренхимных клеток, осуществляющих фотосинтез. Фотосинтетическую паренхиму иногда называют хлоренхимой. Цитоплазма клеток хлоренхимы содержит большое число хлоропластов, в которых и протекают реакции фотосинтеза. У двудольных растений мезофилл состоит из двух четко различающихся слоев верхний слой составляет палисадная паренхима, клетки которой имеют столбчатую форму, а нижний — губчатая паренхима с клетками неправильной формы, содержащими меньше хлоропластов. Фотосинтез вдет главным образом в палисадной паренхиме, а воздухоносные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают интенсивный газообмен. [c.224]

    Паренхимные клетки мезофилла содержат специализированные органеллы — хлоропласты, — осуществляющие фотосинтез. В хлоропластах находится хлорофилл. У двудольных клетки палисадной паренхимы мезофшша, содержащие больше хлоропластов, располагаются вблизи верхней поверхности листа, что обеспечивает максимальное улавливание света. Сравнительно большая длина этих клеток увеличивает возможности поглощения света. Хлоропласты находятся по периферии клеток палисадной паренхимы. Это позволяет им поглощать максимально возможное количество света и облегчает газообмен. Хлоропласты обладают фототаксисом, т. е. они перемещаются в клетке по направлению к свету. У двудольных губчатая паренхима мезофилла имеет обширные межклетники для эффективного газообмена. [c.341]

    Микроскопия. При рассмотрении листа с поверхности видны клетки эпидермиса с извилистыми боковыми стенками, со складчатой кутикулой многочисленные устьица с 3—4 околоустьичными клетками различной величины преобладают на нижней стороне листа. Волоски редкие, головчатые и простые. Головчатые волоски двух типов одни с длинной многоклеточной ножкой и одноклеточной головкой, другие — с одноклеточной ножкой и головкой из 4—6 клеток. Простые волоски из 2—3 (реже 6) клеток, с тонкими стенками. В губчатой паренхиме видны овальные клетки, заполненные мелким кристаллическим песком оксалата кальция при малом увеличении они имеют вид темных, почти черных пятен при большом — сероватые с различимой кристаллической зернистостью Очень редко встречаются клетки с друзами или одиночными кристаллами. [c.297]

    Микроскопия. При рассмотрении листа с поверхности видны клетки эпидермиса с верхней стороны — с более прямыми стенками, с нижней — с более извилистыми устьица с обеих сторон с 3—4 околоустьичными клетками различной величины. Волоски двух типов простые — крупные из 2 (реже 5) клеток с тонкими стенками, с грубобородавчатой кутикулой, расположенные главным образом по жилкам и по краю листа и головчатые — более мелкие, с многоклеточной (реже одноклеточной) округлой притупленной головкой на короткой одноклеточной ножке. У молодых листьев головчатых волосков значительно больше, чем у старых. В клетках губчатой паренхимы имеются в большом количестве друзы оксалата кальция. [c.307]

    Необходимо иметь в виду, что этот артефакт (кажущаяся компактность расположения клеток мезофилла, наблюдаемая на типичных поперечных срезах листьев) привел к двум ошибочным представлениям относительно внутренней геометрии листа одно из них касается аэрации палисадной ткани, а другое — строения подустьичных полостей. Поэтому важно указать следующее. Во-первых, площадь внутренней поверхности листа обычно на порядок больше, чем площадь наружной его поверхности [774, 775], а палисадная ткань имеет обычно большую, а не меньшую открытую внутреннюю поверхность, чем губчатая паренхима [217]. Во-вторых, хотя непосредственно под каждым устьицем обычно находится более широкое свободное пространство, чем между большинством клеток мезофилла, представление о том, что подустьичные полости как бы выстланы клетка.ми (возникающее при взгляде на поперечный срез листа), совершенно неверно. Устьица — это только ворота, через которые осуществляется вентиляция всей внутренней поверхности мезофилла. Следовательно, хотя при диффузии газов от поверхности клетки до устьичного отверстия длина и извилистость пути в одной части листа могут быть значительно большими, чем в другой, нужно всегда помнить, что обмен как СО.,, так и водяного пара происходит через все открытые участки поверхности клеток, находящихся внутри листа. [c.233]

    Рис, 3.9. Схематическое изображение листа в поперечном разрезе. Лист состоит нз двух защитных слоев — верхнего и нижнего эпидермиса, между которыми располагаются активно фотосинтезирующие клеткн. К верхнему эпидермису примыкает слой палисадной паренхимы, а к иижнему — губчатая паренхима. Эпидермис пронизан устьичными щелями, отверстость которых регулируется тургором замыкающих клеток. Межклеточные оздухоносиые пространства создают тот путь, по которому происходит газообмен, т. е. обмен СО, кисло- родом и водяными парами. По мелким сосудистым пучкам в лист поступают вода и минеральные вещества, а из листа оттекают синтезированные сахара. Как верхний, так и нижний эпидермис бывает обычно покрыт воскообразной, практически водонепроницаемой кутикулой. [c.96]

    Этот тип развития зародыша наиболее характерен для класса двудольных и встречается у растений семейств Крестоцветные, Онагровые, Норичниковые, Лютиковые, Губоцветные, Рутовые, Молочайные, Мотыльковые и др. Зародыши, развивающиеся по типу крестоцветных, отличаются крупными семядолями, массивным корешком и чехликом. В меристеме семядолей развивается палисадная и губчатая паренхима. [c.218]

    Этот тип развития зародыша характерен для семейств Астровые и Розанные. Зародыши, развивающиеся по нему, имеют крупные семядоли с палисадной и губчатой паренхимой и массивный корешок с чехликом. [c.218]

    Мезофиты очень разнообразны по своим физиологическим и анатомо-морфологическим признакам. Такое разнообразие характерно не только для различных видов, но и для растений одного и того же вида, находящихся в неодинаковых экологических условиях. Так, известно явление усиления ксероформио-сти строения по мере перехода от нижних листьев к листьям расположенных выше ярусов (закон В. Р. Заленского). [234]. Объясняется это усложнением условий водоснабжения листьев верхних ярусов по сравнению с листьями нижних ярусов листья верхних ярусов подвергаются более интенсивным воздействиям солнечного света, температурных градиентов, режима влажности атмосферы и т. д. У световых листьев дифференцируются и палисадная паренхима, состоящая из плотно прилегающих друг к другу клеток, и губчатая паренхима, в то время как у теневых листьев имеется только рыхлая губчатая ткань. [c.214]

    Для осуществления процесса фотосинтеза имеют значение особенности строения листа. К верхней стороне листа прилегает палисадная ткань, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и содержат много хлоропластов. Палисадная паренхима является преимущественно ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхлорасположенными клетками и межклетниками. Это приспособление у растений служит для лучшего проникновения газов в клетки (рис. 21). [c.151]

    Каждый из перечисленных органов растительного организма построен из нескольких типов тканей, т. е. групп клеток, которые выполняют определенную физиологическую функцию и имеют сходное морфологическое строение, обеспечивающее реализацию этой функции. По функциональному значению в растениях различают следующие типы тканей образовательные (меристемы), ассимиляционные (хло-ренхима), запасающие, покровные, выделительные, механические (скелетные), проводящие и аэренхиму. Причем в каждом таком типе представлены ткани с более узкой специализацией. Например, к ассимиляционным тканям листа относятся столбчатая и губчатая паренхима, обкладка пучка. К покровным тканям — эпидермис, ризодерма, перидерма, эндодерма и др. [c.28]

---

Клеточное строение листа. Устьица. Губчатая ткань листа



1. Какое строение имеют клетки кожицы листа?

Кожица листа состоит из одного слоя живых клеток покровной ткани . Клетки кожицы листа прозрачны и плотно прилегают друг к другу. Большую часть клетки кожицы занимает крупная вакуоль с клеточным соком.

2. Чем образованы устьица?

Устьица образованы замыкающими клетками.

3. Благодаря чему происходят смыкание и размыкание клеток устьица?

Устьица открываются, когда в растении много воды: замыкающие клетки набухают, отходят друг от друга, а через устьичную щель из листа выходит водяной пар. При недостатке воды оболочки замыкающих клеток плотно прилегают друг к другу — тогда устьица закрываются, а испарение воды прекращается.

4. Чем отличается губчатая ткань листа от столбчатой?

В губчатой ткани меньше хлоропластов, клетки губчатой ткани неправильной формы. Между клетками находятся крупные межклеткники, заполненные воздухом.

5. В какой из этих тканей имеются межклетники и какова их роль в листе?

В губчатой ткани имеются крупные межклетники заполненные воздухом.

6. Чем образованы жилки листа?

Жилки — проводящие пучки листа состоят из расположенных рядом проводящих тканей — луба ( ситовидные трубки) и древесины (сосуды).

7. По каким тканям проводящих пучков происходит отток из листьев растворов органических веществ?

По ситовидным трубкам луба из клеток основной ткани листа идет отток растворов органических веществ ко всем органам растения.

8. По какой ткани поступают в лист вода и минеральные вещества?

По сосудам древесины в клетки листа поступает вода и растворенные в ней минеральные вещества.

Клеточное строение листа

§ 7. Клеточное строение листа

Вопросы в начале параграфа

1. Какую функцию выполняет покровная ткань?

Покровная ткань выполняет защитную и регулирующую функции:

• покровная ткань защищает растение от воздействия окружающей среды;
• покровная ткань регулирует поглощение растением влаги и газов, а также выделение растением различных веществ.

2. Какие особенности строения имеют клетки покровной ткани?

Для того, чтобы покровная ткань успешно выполняла свои функции её клетки имеют ряд особенностей:

• оболочка клеток покровной ткани обычно значительно толще, чем у обычных клеток;
• клетки покровной ткани очень плотно прилегают друг к другу, а межклетники отсутствуют;
• в покровных тканях образуются специальные клетки — устьица, которые позволяют растениям сообщаться с внешней средой: поглощать и выводить различные вещества.

3. Какую функцию выполняют и где расположены клетки основной ткани?

Основная ткань растения предназначена для запасания и синтеза различных веществ, в том числе и питательных. Обычно этот вид ткани занимает всё пространство между проводящими, механическими и покровными тканями.

4. Что такое межклетники?

Пространства, которые возникают в тканях при разрушении, разъединении или отмирании части клеток, называют межклетники. Наличие таких свободных пространств позволяет улучшить газовый обмен как с окружающей средой, так и между клетками. 

---

Лабораторные работы

Лабораторная работа: Строение кожицы листа

1. Возьмите кусочек листа кливии (амариллиса, пеларгонии, традесканции), надломите его и осторожно снимите с нижней стороны небольшой участок тонкой прозрачной кожицы. Приготовьте препарат так же, как препарат кожицы чешуи лука. Рассмотрите под микроскопом. (Можно использовать готовые препараты кожицы листа.)

Рассмотрим под микроскопом кусочек листа традесканции:

2. Найдите бесцветные клетки кожицы. Рассмотрите их форму и строение. На какие уже известные вам клетки они похожи?

Бесцветные клетки кожицы — это клетки неправильной формы плотно прилегающие друг к другу. Практически все пространство этих клеток занято прозрачной вакуолью с клеточным соком, а ядро оттеснено к оболочке клетки.

Бесцветные клетки кожицы листа традесканции похожи на бесцветные клетки чешуи лука. У них такое же строение, но немного другая форма.

3. Найдите устьичные клетки. Чем они отличаются от других клеток кожицы лука?

Устьичные клетки — это две замыкающие клетки, между которыми находится щель. 

В отличие от других клеток кожицы лука в цитоплазме устьичных клеток находятся зелёные пластиды, которые называются хлоропласты.

4. Зарисуйте кожицу лука под микроскопом. Отдельно зарисуйте устьице. Сделайте подписи на рисунках.

Клетка кожицы лука (вверху) и устьице кожицы листа (внизу)

5. Сделайте вывод о значении кожицы листа.

Кожица листа — один из видов покровной ткани растения. Кожица предохраняет внутренние части листа от повреждений и от высыхания. 

Лабораторная работа: Клеточное строение листа

1. Изучите готовые микропрепараты среза листа. Найдите клетки верхней и нижней кожицы, устьица.

Рассмотрим срез листа камелии

2. Рассмотрите клетки мякоти листа. Какую форму они имеют? Как расположены?

В верхней части внутренности листа клетки похожи на столбики, плотно прижатые друг у другу — это столбчатая ткань листа. В цитоплазме этих клеток особенно много хлоропластов.

В нижней части мякоти листа расположены более округлые клетки, неплотно прилегающие друг к другу — это губчатая ткань листа. В этих клетках хлоропластов меньше, а пространство между клетками заполнено воздухом.

3. Найдите на микропрепарате межклетники. Каково их значение?

Межклетники находятся в нижней губчатой ткани мякоти листа. Это пространство между клетками ткани, заполненное воздухом. Межклетники необходимы растениям для улучшения газообмена между клетками листа и окружающей средой. Кроме того в межклетниках могут находиться различные продукты выделительных тканей: эфирные масла, смолы и т.д.

4. Найдите проводящие пучки листа. Какими клетками они образованы? Какие функции выполняют? Сравните микропрепараты с рисунком учебника.

Проводящие пучки листа — это дилки листа, состоящие из сосудов, ситовидных трубок и волокон. 

• волокна придают листу прочность;
• сосуды проводят воду и растворённые в ней минеральные вещества;
• по ситовидным трубкам продвигаются растворы органических веществ.

5. Зарисуйте поперечный срез листа и сделайте подписи.

---

Вопросы в конце параграфа

1. Какие клетки образуют листовую пластинку?

Листовую пластину образуют три типа клеток:

• клетки кожицы листа — покровная ткань;
• клетки мякоти листа — основная ткань;
• клетки жилки (проводящего пучка) листа — проводящая ткань.

2. Какое значение имеет кожица листа? Клетками какой ткани она образована?

Кожица листа предохраняют лист от повреждения и высыхания, а также обеспечивает проникновение в лист воздуха и испарение воды. Кожица образована из клеток покровной ткани.

3. Что такое устьица и где они расположены?

Устьица — это специальные клетки кожицы листа. Они образованы двумя парами замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. Устьичная щель может находиться в закрытом состоянии либо в открытом. Через открытую щель в лист растения попадает воздух, а из листа испаряется вода.

Обычно устьица расположены на нижней стороне листовой пластины, но у водных растений устьица находятся только на верхней стороне листа. 

4. Какое строение имеют клетки мякоти листа? К какому типу тканей они относятся?

Мякоть листа состоит из клеток двух типов ткани: столбчатой ткани и губчатой ткани.

Столбчатая ткань образована двумя-тремя рядами одинаковых по величине и вытянутых по форме клеток — столбиков. Они плотно прилегают друг к другу и не имеют межклеточного пространства. В цитоплазме клеток столбчатой ткани находится огромное количество хлоропластов.

Губчатая ткань мякоти листа состоит из округлых клеток или клеток неправильной формы. Они неплотно прилегают друг к другу и содержат значительно меньше хлоропластов, чем столбчатая ткань. Межклетники губчатой ткани заполнены воздухом.

И столбчатая, и губчатая ткань мякоти листа относятся к основной ткани растения. 

5. В каких клетках листа особенно много хлоропластов?

Самое большое количество хлоропластов находится в столбчатой ткани мякоти листа. 

---

Подумайте

Какую функцию выполняют проводящие пучки листа? Клетками каких тканей они образованы?

Проводящие пучки выполняют несколько функций:

• придают листу прочность  — за это отвечают волокна проводящего пучка;
• транспортируют воду и растворённые в ней минеральные вещества — за это отвечают сосуды проводящего пучка;
• проводят растворы органических веществ — за отвечают ситовидные трубки проводящего пучка.

Проводящий пучок состоит из механических и проводящих тканей.

---

Задания

1. Поместите две луковицы в банки с водой так, чтобы вода касалась их основания. Одну банку поставьте в тёмное место, а другую — в освещённое. Наблюдайте за ростом листьев. Как они различаются? Почему? Результаты наблюдений обсудите в классе.

Луковица, которую выращивали в освещенном месте, более развита:

• стебли в 2,5 раза длиннее, чем стебли у растения, выращенного в темноте;
• корневая система мощнее примерно в 10 раз, чем корневая систем у растения, выращенного в темноте.

Луковица, выращенная на свету, развита лучше потому, что любому растению для роста нужен свет. Если же растение ощущает недостаток солнечного света, то развиваться оно будет медленнее или вовсе зачахнет.

2. Изучите таблицу «Число устьиц у разных растений на 1 мм² поверхности листа». Проанализируйте число и расположение устьиц на верхней и нижней поверхности листьев у разных растений. Сделайте вывод и обсудите его с учащимися класса.

Основная часть устьиц большинства растений находятся на кожице нижней стороны листа. Причём у дуба, яблони и сливы, произрастающих во влажных и умеренно влажных местах, на верхней стороне листовой пластины устьиц нет вообще.

У растений произрастающих в недостаточно влажных местах (пшеница, овес, очиток, молодило) имеется достаточное количество устьиц и на нижней, и на верхней стороне листовой пластины. Причём, чем в более сухом месте они произрастают, тем больше устьиц находится на верхней стороне листа.

У растений плавающих на поверхности воды (кувшинка) устьиц на нижней стороне листа практически нет, но их очень много на верхней стороне листа.

Вывод:

• растения, произрастающие во влажных местах имеют большее количество устьиц на каждом квадратном сантиметре листа, чем растения произрастающие в местах с недостаточным увлажнением;
• у растений произрастающих в очень сухих местах количество устьиц на верхней и нижней стороне листа практически равно;
• у растений, растущих на поверхности воды практически все устьица расположены на верхней стороне листа. 

3. Учёные установили, что чем больше загрязнён воздух, тем меньше число устьиц. У листьев, собранных с деревьев, растущих в пригородах, где воздух относительно чистый, на единицу поверхности листа приходится в 10 раз больше устьиц, чем у листьев деревьев сильно загрязнённых промышленных районов. Какой вывод из этого можно сделать?

Все растения чутко приспосабливаются к условиям внешней среды в которых они произрастают. Поскольку поглощение грязного воздуха вредно не только для людей, но и для растений, то они сокращают количество устьиц и, тем самым, меньше поглощают вредных веществ из окружающей среды.

Число устьиц у разных растений на 1 мм² поверхности листа

Растения	Число устьиц на 1 мм²		Место произрастания
	на верхней поверхности	на нижней поверхности
Кувшинка	625	3	Кувшинка
Дуб	0	438	Влажный лес
Слива Яблоня	0 0	253 246	Умеренно влажный сад
Пшеница Овёс	47 40	32 47	Недостаточно влажное поле
Очиток Молодило	21 11	14 14	Сухие песчаные места

---

Словарик

Кожица листа — это один из видов покровной ткани растения.

Устьица — это специальные клетки кожицы листа, состоящие из двух замыкающих клеток и расположенной между ними щели.

Хлоропласты — это зелёные пластиды, находящиеся в цитоплазме некоторых клеток растений. 

Столбчатая ткань — это один из видов основной ткани, составляющей часть мякоти листа. Столбчатая ткань состоит из нескольких рядов вытянутых в длину и плотно пригнанных к друг другу клеток с высоким содержанием хлороформов.

Губчатая ткань — это один из видов основной ткани, составляющей часть мякоти листа. Губчатая ткань состоит из клеток округлой или неправильной формы и межклетников, заполненных воздухом. Клетки этой ткани содержат значительно меньшее количество хлоропластов, чем столбчатая ткань.

Мякоть листа — это одна из трёх составляющих частей листа, состоящая из клеток основной ткани. Мякоть листа располагается между клетками верхней и нижней кожицы и включает в себя клетки столбчатой и губчатой тканей.

Проводящий пучок — это жилки листа, состоящие из сосудов, ситовидных трубок и волокон. Они проводят воду, минеральные и органические вещества, а также придают листу дополнительную упругость.

Сосуды — это часть проводящего пучка листа, по которой передвигается вода и растворённые в ней минеральные вещества.

Ситовидные трубки — это часть проводящего пучка листа, по которой передвигаются органические вещества.

Волокна — это часть проводящего пучка листа, необходимая для обеспечения прочности и упругости листа.

Исследование дефектов верхней челюсти кроликов.

Заменители костной ткани зачастую используются в челюстно-лицевой хирургии как в противовес, так и вместе с аутогенными костными трансплантатами для незначительных восстановительных процедур. Такие материалы, использующиеся в качестве накладки для увеличения ширины гребня или, что более распространено, в качестве вкладки для увеличения верхнечелюстной пазухи, чтобы дать возможность для установки импланта, помещаются в дефекты кости, экстракционные гнезда для стимулирования процесса заживления. Большинство костных заменителей считаются остеокондуктивными и служат в качестве клеточного каркаса для формирования кости, что по сути является клеточной миграцией/дифференциацией и последующей структуризацией новой кости в остеогенных средах, так как клетки поддерживают рост сосудов. Со временем межчастичные пространства будут заполнены только что сформировавшейся костью, а костные заменители интегрируются в костную ткань. Некоторые биоматериалы со временем полностью рассосутся, а другие останутся более или менее нетронутыми.

В общем случае костные заменители имеют алло или ксеногенное происхождение, но есть и такие, которые синтетическим образом получаются из материалов, имеющих кальциевую основу, как сульфат кальция или фосфат кальция. Ксеногенные биоматериалы интересны в качестве заменителя кости тем, что они идентичны по строению с человеческой костью, а также имеют потенциал к рассасыванию. Депротеинизированная бычья кость (ДБК) один из наиболее хорошо изученных костных заменителей. У этого материала есть остеокондуктивные свойства, а также он хорошо встраивается в костную ткань, что отражено в экспериментальных и клинических исследованиях. Клиническая гистология продемонстрировала внедрение титановых имплантов в те места, которые до этого были регенерированы с использованием бычей кости. Тем не менее, клинические исследования также показали, что за год такой материал полностью не рассасывается. Также были проанализированы костные заменители свиного происхождения. Перед установкой имплантата 18 пациентам, Бэрон со своими коллегами сравнил использование “чистой” аутогенной кости и смеси из аутогенной и кортикоконцеллюлярной свиной кости (1 к 1) для увеличения дна верхнечелюстной пазухи. Пять месяцев спустя в местах установки имплантата были проведены биопсии, которые обработали для гистологии. Никаких очевидных различий между двумя методами выявлено не было, и авторы исследования сообщили о признаках резорбции в частях свиной кости. Орсини и коллеги продемонстрировали хорошую биосовместимость материала, используя световой и просвечивающий электронный микроскопы для изучения человеческой биопсии, взятой из верхнечелюстной пазухи, которая была дополнена свиной костью. ПЭМ выявил тесный контакт между новой костью и частицами свиной кости. Однако никаких признаков продолжающейся резорбции частиц выявлено не было.

С биологической точки зрения кажется, что ксеногенные биоматериалы неплохо справляются с поставленными задачами, по крайней мере с увеличением верхнечелюстной пазухи, хотя их резорбционные и разложенческие свойства все еще под вопросом. Большинство из этих материалов представлены в виде гранул, которые сложно применять к хирургическим участкам. Смеси гранул с солевым раствором, кровью или фибриновым клеем могут упростить медицинские задачи. Более того, добавление коллагенового геля к костным гранулам создает липкий и податливый материал, которыйупрощает применение. И тем не менее, возможное влияние коллагенового геля на реакции между костной тканью и трансплантируемым материалом до сих пор неизвестно.

Целью представленного эксперимента было проанализировать реакцию костной ткани на заранее увлажненную и коллагенизированную свиную кость с, или без добавления коллагенового геля, в процессе помещения материала в дефекты кроличьих пазух, а также проанализировать резорбционные свойства биоматериала.

Материалы и методы

Животные и анестезия

В исследовании было использовано четырнадцать взрослых (>7 месяцев) женских особей Новозеландских белых кроликов. Особи содержались отдельно друг от друга в комнате, специально предназначенной для исследования. Особи держались на большом количестве воды, стандартной лабораторной диете и моркови. Перед операцией животным дали общую анестезию посредством внутримышечных инъекций флуанизона и фентанила (Hypnorm trademark) 0.2 мг/кг и внутрибрюшечных инъекций диазепама (Stesolid trademark) 1.5 мг на кг массы тела. Дополнительный Гипнорм добавлялся по необходимости. Местная анестезия дана посредством 1 мл 2% раствора лидокаина/эпинефрина. После операции, в течение трех дней, посредством единоразовых внутримышечных инъекций особям давали антибиотики (Интерпеницилин, 0.1лм/кг массы тела) и анальгетики (Temgesic trademark, 0.05 мг/кг). Исследование было одобрено местным комитетом по наблюдению за животными.

Операция

В качестве экспериментальной площадки использовались двусторонние беззубые области между резцами и коренными зубами верхней челюсти. Поверхность кости была вскрыта через десятимиллиметровый надрез между слизистыми оболочками щеки и неба. Слизисто-надкостичный лоскут был поднят. Дефект, размером 5 х 8 мм в ширину и 3 мм в глубину, просверлили с помощью трепанационного сверла, размером 5 мм в длину, и крупного круглого бура (3 мм в диаметре), с орошением области соляным раствором (Рисунок 1А). Дефекты были заполнены заранее увлажненными и коллагенизированными кортикально-губчатыми свиными костными (PCPB) частицами (гранулометрия 250-1000 мм, GEN-OS, Tecnoss) или PCPB частицами, смешанными с коллагеновым гелем (гранулометрия 600-1000 мм, MP3, Tecnoss)(Рисунок 1В). Коллагеновая мембрана (Evolution, Tecnoss) была помещена поверх дефекта (Рисунок 1С). Раны были зашиты рассасывающимися швами.

Три особи были убиты после процесса лечения через 2 и 4 недели соответственно. Оставшиеся 8 особей были убиты через 8 недель. Области эксперимента были извлечены и погружены в 0.1 М какодилатный буферный раствор, с содержанием 2.5% параформальдегидов и 0.1% глютаральдегидов на 24 часа. Все образцы прошли через рентгеновские лучи незамедлительно после удаления.

Обработка ткани и Анализ

Образцы декальцинировались в 15% этилендиаминтетрауксусной кислоте в течение 2 недель. Образцы повторно прошли через рентгеновские лучи для того, чтобы подтвердить декальцинирование. После дегидрации в градуированной серии этанола образцы были погружены в парафин, разделены на маленькие препараты (3-5 мм каждый препарат) и окрашены с помощью гематоксилин-эозина и модифицированного анилинового голубого.
Изучения проводились с помощью микроскопа Nikon Eclipse 80i, оснащенного системой EasyImage 2000, используя объективы с увеличением от Х1.0 до Х40 для наглядной экспертизы и морфометрических измерений. Гистоморфометрическая оценка включала в себя измерения зоны кости и свиных частиц по отношению к общей площади измерения.

Статистика

После 8 недель заживления для нахождения возможных различий между двумя материалами был применен Критерий Уилкоксона. Существенным отличием было принято считать значение p

Результаты

Клинические данные

Постоперационное восстановление прошло без каких-либо эксцессов, и все особи восстанавливались в предопределенные сроки. Клинически здоровая слизистая оболочка без признаков инфекции покрыла все дефекты животных уже после 5-6 дней. Остатки рассасывающихся швов были заметны спустя 2 недели.

Гистология

Общие данные. Стандартное поперечное сечение состояло из нижней/срединной костной стенки, отделяющей носовую полость от неба, верхние центральные резцы в сечении и зоны эксперимента (Рисунок 2). Коллагеновая мембрана в общем случае располагалась вдоль продольной костной стенки, а также вдоль входа в дефект. Продолжающаяся резорбция мембраны была зарегистрирована во всех образцах, наряду с просачиванием клеток в коллагеновую мембрану. В зависимости от времени восстановления дефектные зоны были заняты частицами PCPB, костью и костным мозгом в разной степени и в различных степенях развития. С 4 недели васкуляризация продолжилась, проявляя взрослые сосуды всех видов (артериолы, венулы, капилляры). В общем, не было замечено никаких очевидных различий между двумя материалами.

Две недели. На данном этапе процесса восстановления было очевидно, что формирование новой костной ткани уже началось. Можно было заметить, что незрелая костная ткань покрывает частицы свиной кости в обоих случаях. Также были замечены остеобластические швы (рубцы), покрывающие незрелую костную ткань, вместе с микрососудами, которые начали появляться в мягкой ткани между костью и биоматериалом (Рисунок 3, А и В). Близко к мембране был замечен небольшой воспалительный процесс, но эти клетки не проникли внутрь дефекта. Очевидно, что этот воспалительный процесс-результат разложения коллагеновой мембраны.

Четыре недели. С четвертой недели остеогенная активность стала более отчетливой (Рисунок 4А). Новообразованная костная ткань покрывала большие зоны, также была замечена активная неоваскуляризация, происходящая в дефекте. Кроме того, была замечена активная резорбция биоматериалов (Рисунок 4В). Никаких визуальных отличий между материалами замечено не было.

Восемь недель. В конце периода наблюдений (8 недель) активная резорбция наблюдалась в обоих тестовых материалах (Рисунок 5А). Костная ткань, обнаруженная в дефекте, на восьмой неделе была более зрелой, и началась перестройка костной ткани (Рисунок 5В). И в минерализованной части, и в мягких тканях были обнаружены все виды кровеносныхсосудов. Коллагеновая мембрана активно разлагалась, и имели место несущественные признаки воспалительных клеток на поверхности мембраны (Рисунок 6).

Морфометрические данные. Морфометрические измерения со временем показали увеличенное количество минерализованной костной ткани и никакой значимой разницы между двумя материалами (Рисунок 7). Параллельно у обеих групп было замечено сокращение количества свиной костной ткани (Рисунок 8). В отношении резорбции не было замечено статистической разницы.

Обсуждение

Настоящее исследование проводилось с целью гистологически оценить реакции костной ткани на PCPB c коллагеновым гелем или без. Добавление коллагенового геля делает трансплантационный материал клейким, что способствует его клиническому использованию. Судя по результатам, не было никакой очевидной разницы между испытываемым и контрольным материалами. Не было никаких признаков побочных эффектов, и остеогенез, и ангиогенез следовали обычными временными интервалами. Так как формирование костной ткани с типичными остеобластическими швами было четко замечено на поверхности трансплантационных частиц, данные материалы показали свои остеокондуктивные свойства. Морфометрические измерения показали параллельное увеличение области костной ткани и уменьшение трансплантационной области. Скорее всего, это произошло из-за остеокластической резорбции, так как присутствие многоядерных клеток в резорбционных лакунах на поверхности PCPB частиц было частым явлением после 4 и 8 недель. Вдобавок ко всему, метаболизирующие блоки костной ткани были заметны внутри гранул, указывающие на реконструкцию и образование остеонов.

Настоящая модель ранее использовалась для изучения регенерации дефектов с, или без использования барьерных мембран, и для изучения влияния механических травм на плотность костной ткани. Дефекты самопроизвольно заживут в течение 4 недель, но вогнутость останется. В настоящем исследовании модель использовалась для изучения реакции костной ткани на PCPB материалы, но не для оценки эффектов на основании общей морфологии верхнечелюстной кости. Коллагеновая мембрана использовалась для покрытия дефекта и для предотвращения перехода частиц. Гистология показала, что мембрана выполнила свою функцию и хорошо объединилась с мягкими тканями верхнего слоя. Присутствие воспалительных клеток разных типов было очевидно близко к мембране и внутри нее, и это присутствие вероятнее всего сыграло роль в процессе разложения

Костные заменители ксеногенного происхождения постоянно используются в качестве трансплантационных материалов для наполнения дефектов кости и процедур по увеличению дна верхнечелюстной пазухи. Вероятно, депротеинизированная бычья кость — самый распространенный трансплантационный материал, и его широко изучили и в экспериментальных, и в клинических исследованиях. Эти исследования, в итоге, продемонстрировали хорошие биосовместимые и остеокондуктивные свойства депротеинизированной бычьей кости, что также подтверждалось гистологией клинических биопсий. Однако, все еще под вопросом его резорбционные способности и полное рассасывание со временем. Исследования на животных показали уменьшение объема и остеокластическую резорбцию, в то же время, исследования с использованием человеческой биопсией, которую собирали до 6 лет, продемонстрировали большое количество оставшейся депротеинизированной бычьей кости либо с немногимипризнаками резорбции, либо вообще без них. Настоящее исследование четко демонстрирует резорбцию частиц свиной костной ткани. Возможно, наличие коллагениндуцированного прилипания остеокластов к поверхности материала. Механизм остеокластической резорбции не до конца изучен. Клетки имеют интегрины, которые могут присоединяться к определенным протеинам, например к остеопонтину, который в свою очередь может быть важен для адгезии и последующей резорбции. Одно из клинических исследований сообщило о резорбции свиной костной ткани на основании гистологии биопсий, взятых после пятимесячного увеличения дна верхнечелюстного синуса у 18 пациентов, что подтверждает наши результаты. Однако, это идет наперекор с данными Орсини и коллег, которые не смогли выявить резорбцию в клинических биопсиях. Для того, чтобы четко заявить о резорбционных свойствах свиных костных имплантатов очевидно нужны дальнейшие и строго контролируемые клинические исследования с гистологией.

Решено, что коллагенированная свиная кость обладает хорошей биосовместимостью и остеокондуктивными свойствами и неважно, смешана она с коллагеновым гелем, или нет. В данной модели материал был рассосан поверхностными остеокластами также, как и часть реконструкции с образованием остеонов.

Выражение благодарности

Это исследование было поддержано Tecnoss.

Особенности анатомического строения листа

Пластинка нормально двустороннего (билатерального) листа, у которого верхняя сторона отличается от нижней, имеет следующее микроскопическое строение. На верхней и нижней стороне лист покрыт эпидермисом (кожицей). Внут­ри расположена паренхимная ткань, называемая мезофиллом (мя­котью) листа. В верхней части мезофилл составлен удлиненными столбо­видными, плотно придвинутыми друг к другу клетками. Эта ткань называет­ся палисадной (столбчатой) паренхимой. В нижней половине листа мезофилл составлен из округлых, рыхло соединенных клеток, между которыми имеются крупные воздушные полости — межклетники. Эта ткань называется губчатой паренхимой. На границе палисад­ной и губчатой паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки — жилки. При наличии мощной средней жилки на поперечном разрезе она выде­ляется более крупными размерами. По сторонам от нее расположены более мелкие жилки. Сосудистые пучки окружены механическими волокнами. Кроме того, иногда в мезофилле можно найти отдельные склереиды.

У большинства растений эпидермис однослойный и состоит из одина­ковых клеток, плотно соединенных друг с другом, без межклетников. Обо­лочки клеток тонкие на внутренних и радиальных стенках и утолщенные на наружной стороне. Самый наружный слой этих утолщенных стенок сливает­ся в сплошную пленку — кутикулу, которая, таким образом, покры­вает всю поверхность листа. Кутикула, непроницаемая для воды и газов, хорошо защищает лист от испарения. У некоторых растений верхняя обо­лочка клеток эпидермиса пропитывается различными минеральными веще­ствами, придающими ей большую прочность (например, у хвоща или у зла­ков — кремнеземом). Иногда происходит отложение воскового налета на по­верхности эпидермиса (обычно это тонкая пленка, но у восковой пальмы Ceroxylon слой воска достигает 5 мм в толщину). Клетки эпидермиса живые, имеют протоплазму, ядро. В клеточном соке содержатся различные пигмен­ты, главным образом фиолетовый, синий. Хлорофилловых зерен обычно не бывает. Они имеются в клетках кожицы водных растений, а также у расте­ний тенистых мест (например, у лесных папоротников). По мере роста ор­гана клетки эпидермиса делятся; разрастаясь, они растягиваются, следуя за ростом листа. У некоторых растений имеется многослойный эпидермис (например, в листе фикуса). В этом случае внутренние слои его составлены широкими клетками, в которых запасается вода. Они называются гипо­дермой (подкожицей).

Поперечный разрез листа свеклы (Beta vulgaris): а — эпидермис; б — палисадная паренхима; в — губчатая паренхима; г — межклетные ходы; д — устьица; е — дыхательная полость; ж — боковая мелкая жилка

Мезофилл является ассимилирующей тканью. Здесь именно про­исходит фотосинтез — образование крахмала из воды и углекислого газа. В клетках мезофилла имеется большое количество хлорофилловых зерен. Клетки эти живые, имеют тонкую оболочку, постенную протоплазму, ядро.

Палисадная паренхима имеет в своих клетках больше хлорофилловых зерен, чем губчатая, в связи с чем верхний слой листа имеет более интенсивную зеленую окраску. Хлорофилловые зерна расположены обычно вдоль продольных сте­нок столбчатых клеток, в по­стенном слое протоплазмы. Благодаря этому свет, про­никая в клетку, распределя­ется по всей ее полости рав­номерно, освещая все хлоро­филловые зерна. В зависи­мости от интенсивности сол­нечного освещения и направ­ления световых лучей хлоро­филловые зерна могут пере­мещаться внутри клеток (при ярком освещении они переме­щаются на поперечные стен­ки столбчатых клеток, так как яркий свет разрушает хлорофилл). В па­лисадной ткани процесс фотосинтеза протекает наиболее интенсивно.

Губчатая ткань состоит из округлых клеток. По межклетни­кам свободно проникает воздух, попадающий в лист через устьица, распо­ложенные на нижней стороне листа. В клетках губчатой ткани меньше хло­рофилловых зерен, и процесс фотосинтеза здесь менее интенсивен. В верхней части губчатая ткань переходит в так называемые собирающие клетки, имеющие несколько угловатую форму. Их назначение сводится к восприя­тию ассимилятов от палисадных клеток и передаче их в ситовидные трубки пучков (жилок). Сосудистые пучки (жилки), за редким исключением, не имеют камбия, всегда коллатеральные. Ксилема всегда расположена сверху, флоэма — снизу. Кроме доставки воды и отвода ассимилятов, жилки вы­полняют функцию механической опоры листа. Вокруг жилок развивается пучок механических клеток с утолщенными стенками. Иногда над жилками или под ними формируется также колленхима. По мере следования от осно­вания листа к его вершине жилки разветвляются, измельчаются и изменяют структуру. Сначала выпадают механические элементы, затем флоэмная часть, наконец сосуды (трахеи), и в окончаниях мельчайших разветвлений остаются только трахеиды. Вдоль этих трахеид и их групп, примыкая к ним по бокам, расположены вытянутые паренхимные клетки (между столбчатой и губчатой тканью).

Нижний эпидермис имеет то же строение, что и верхний, но здесь клет­ки его прерываются щелевидными отверстиями — устьицами, через которые происходит газообмен с наружной средой.

Строение черешка повторяет строение стебля. Из стебля группа сосу­дистых пучков направляется в черешок. В средней его части пучки расположены полукругом. Центральный пучок (средняя жилка пластинки) более крупный. Ближе к основанию черешка и к пластинке сосудистые пучки рас­положены в одной плоскости. В зависимости от условий роста, освещения расположение тканей листа и степень их развития подвергаются большим изменениям.

Spongy Tissue — обзор

4.1 Архитектура BM

BM представляет собой специализированную мягкую губчатую ткань, заполняющую полость губчатой ​​кости. Клеточные компоненты BM включают гемопоэтические островки, адипоцитарные клетки, стромальные клетки и сосудистую ткань (эндотелиальные клетки и гладкомышечные клетки) (Travlos, 2006). Относительные количества этих компонентов различаются между кроветворной активностью (красный) костный мозг и неактивным (желтый) костным мозгом. У людей кроветворная активность красного костного мозга с возрастом снижается в сторону центральных костей (позвоночника, ребер и проксимальных длинных трубчатых костей) и замещается жировым (желтым) костным мозгом в аппендикулярных костях.

Внутренняя выстилка полостей в области костного мозга, эндост, содержит остеобласты (OB) и остеокласты, которые активно ремоделируют кость на протяжении всей жизни (ter Huurne et al., 2010). Эти клетки находятся в прямом контакте с HSC и играют критическую роль в их регуляции, как обсуждается ниже. Кровеносные сосуды костного мозга имеют синусоидальную природу, то есть имеют фенестрированный эндотелий, который обеспечивает повышенную проницаемость как для белков, так и для клеток. Они пересекают центр трабекулярных пространств.Клеточные компоненты костного мозга встроены в ECM, который содержит волокна коллагена, матричные белки, гликопротеины и протеогликаны. На эндостальной поверхности костеобразующие клетки секретируют специфический матрикс (остеоид), который взаимодействует с солями кальция с образованием гидроксиапатита и минерализованного костного матрикса.

Ниша HSC, таким образом, представляет собой сложное взаимодействие между рядом различных типов клеток и ECM, функции и составляющие которого варьируются в пространстве костного мозга, вместе с физико-химическими факторами, такими как изменчивое содержание кальция и уровни O ₂ .Исследования ниши стволовых клеток у беспозвоночных, таких как Drosophila melanogaster и Caenorhabditis elegans , выявили несколько специфических особенностей, важных для регуляции поведения стволовых клеток (Kiger et al., 2001; Tran et al., 2000; Xie and Спрэдлинг, 2000). Эти отчеты показали, что гематопоэтическая ниша обеспечивает сигналы для самообновления стволовых клеток и выживания клеток. Пространственно-временная ориентация стволовых клеток в нише поддерживает их асимметричное деление клеток (Bianco et al., 2001; Ямасита и др., 2003). Адгезия стволовых клеток к нишевым компонентам ECM закрепляет их в непосредственной близости от внеклеточных сигналов самообновления и выживания клеток (Song and Xie, 2002; Song et al., 2002). Также показано, что физико-химические факторы, такие как поступление питательных веществ и уровни O ₂ , играют роль в этом процессе (Tiwari et al., 2012; Wilson and Trumpp, 2006).

Таким образом, компоненты ниши стволовых клеток обеспечивают не только структурную, трофическую и механическую поддержку ниши, но также доставляют конкретную трехмерную (3D) топографическую информацию и физиологические сигналы клеткам относительно доступности мобилизованных и иммобилизованные факторы роста, которые жизненно важны для функций стволовых клеток (Morrison and Spradling, 2008).

Клетки мезофилла — определение, расположение, структура, функции и микроскопия

Определение, расположение, структура, функции и микроскопия

Определение: Что такое клетки мезофилла?

---

По сути, клетки мезофилла — это высокодифференцированные клетки, которые составляют слой мезофилла в листьях растений. В листьях двудольных растений этот слой состоит из клеток двух типов: губчатых и палисадных. В этих клетках также содержатся хлоропласты, что делает мезофилл местом фотосинтеза.

Некоторые из основных характеристик включают:

• Расположен между верхним и нижним эпидермисом
• Составляет основную часть внутренней ткани листьев
• Различается по форме
• Формирует тип основной ткани

* Слово мезофилл происходит от двух греческих слов; mesos, что означает средний и phyllo, что означает лист.

* В то время как ткань мезофилла состоит из двух слоев клеток (губчатых и палисадных клеток), ткань мезофилла у однодольных в основном состоит из изодиаметрических клеток (клеток, которые имеют сферическую или многогранную форму).

Происхождение клеток мезофилла

---

По сути, клетки мезофилла составляют внутреннюю ткань мезофилла листа. Здесь эти клетки составляют кору, в основном состоящую из клеток паренхимы.

У сосудистых растений слой мезофилла, являясь наземной тканью, является продуктом группы клеток, известных как наземные меристематические клетки, которые сами продуцируются клетками апикальной меристемы.

У растений группа клеток, расположенных в меристеме (меристематической ткани), действует как стволовые клетки, обнаруженные у животных.Таким образом, они делятся, давая начало клеткам, которые дифференцируются для выполнения различных функций в растениях.

Когда клетки основной меристемы делятся и дифференцируются, их можно разделить на ряд тканей, включая кору, сердцевинные и сердцевинные лучи. В листьях они дают начало клеткам паренхимы слоя мезофилла (палисадным и губчатым клеткам мезофилла), которые участвуют в фотосинтезе.

Это можно представить следующим образом:
Местоположение

Чтобы четко понять расположение и расположение клеток мезофилла, важно взглянуть на общую структуру листа.

Лист состоит из ряда тканей, включая эпидермис, слой мезофилла и сосудистую ткань.

Эпидермис, состоящий из клеток эпидермиса, представляет собой самый внешний слой, покрывающий верхнюю (адаксиальную) и нижнюю (абаксиальную) поверхности листа. Хотя эпидермис представляет собой отдельную ткань от двух других, он действует как защитный слой, который регулирует материал, входящий в клетку или покидающий ее.

Мезофилл (основная ткань) расположен между верхним и нижним эпидермисом.Здесь, и особенно у двудольных, мезофилл состоит из двух типов клеток, которые включают клетки паренхимы палисада, расположенные чуть ниже эпидермиса, и клетки губчатой ​​паренхимы, которые расположены ниже клеток палисада и выше нижнего эпидермиса.

Сосудистая ткань, с другой стороны, расположена в слое мезофилла, где они участвуют в перемещении материала к клеткам. Слой мезофилла, состоящий из клеток мезофилла, таким образом зажат между верхним и нижним эпидермисом, а сосудистые пучки (ксилема и флоэма) проходят между его клетками.

Хотя два типа клеток образуют слой мезофилла, они различаются по морфологии и выполняют разные функции.

Конструкция

Как уже упоминалось, слой мезофилла состоит из двух типов клеток.

К ним относятся:

Палисадные клетки

Палисадные клетки являются частью клеток, которые вместе составляют ткань мезофилла в листьях растений. Этот слой (палисадный слой) расположен под верхним эпидермисом и состоит из клеток столбчатой ​​/ цилиндрической формы.

Помимо ядра, некоторые из других важных органелл палисадных клеток включают клеточную мембрану, большую вакуоль, хлоропласты, а также клеточную мембрану среди некоторых других. Между клетками (палисадные клетки, как правило, расположены вертикально друг к другу под эпидермисом) есть небольшие промежутки, которые позволяют перемещаться различным материалам.

Структура и расположение палисадных клеток в ткани мезофилла играет решающую роль в фотосинтезе. Из-за своей формы (удлиненной и цилиндрической) клетки палисада содержат много хлоропластов. Клетки палисада содержат 70 процентов всех хлоропластов.Это стало возможным не только благодаря форме клеток, но и благодаря тому факту, что по сравнению с другими клетками мезофилла, палисадные клетки расположены в непосредственной близости друг от друга.

В дополнение к этим особенностям палисадные клетки также хорошо расположены для поглощения большего количества света, необходимого для фотосинтеза. Как уже упоминалось, палисадные клетки расположены под эпидермисом, который сам по себе представляет собой тонкий слой клеток. Это позволяет палисадным клеткам поглощать столько, сколько необходимо для процесса фотосинтеза.

Структура / морфология палисадных клеток также полезна для хлоропластов, и поэтому фотосинтез может происходить разными способами.

К ним относятся:

Движение хлоропластов — Было показано, что световые условия вызывают движение хлоропластов в клетке. В условиях низкого количества доступного света (условия низкой освещенности) хлоропласты перемещаются и накапливаются вдоль клеточной стенки, так что они перпендикулярны падающим лучам.

Было показано, что когда количество света слишком велико, они перемещаются в области клетки, чтобы не подвергаться чрезмерной экспозиции. Способность хлоропластов перемещаться (перемещаться с помощью определенных структурных белков) внутри клетки стала возможной благодаря тому факту, что удлиненная форма палисадных клеток предоставляет им достаточно места для перемещения и корректировки своего положения при изменении интенсивности света.

Большая вакуоль — Хотя форма палисадных клеток позволяет им перемещаться при необходимости, большая вакуоль, расположенная в центральной части клетки, ограничивает хлоропласты областью вдоль клеточной мембраны.Это гарантирует, что свет легко достигает хлоропластов для фотосинтеза.

Клетки губчатого мезофилла

Клетки ткани губчатого мезофилла расположены ниже палисадной ткани и выше нижнего эпидермиса. По сравнению с клетками палисадного слоя клетки губчатого слоя имеют сферическую форму или могут иметь неправильную форму (изодиаметрическую) у некоторых растений. Эти ячейки также неплотно упакованы, что оставляет много промежутков между ячейками.

Если смотреть под микроскопом, можно увидеть от 4 до 6 слоев губчатых клеток мезофилла, которые лежат ниже палисадных клеток. Подобно клеткам палисада, клетки губчатого мезофилла также содержат такие органеллы, как ядро, вакуоль, клеточную мембрану, а также хлоропласты среди некоторых других.

Количество хлоропластов в этих клетках, однако, меньше по сравнению с количеством хлоропластов, обнаруженных в палисадных клетках. Было показано, что помимо обычных органелл в этих клетках, некоторые из губчатых клеток в листьях содержат кристаллические включения в своих вакуолях.

Будь то палисадные или губчатые клетки, клетки мезофилла, содержащие включения кристаллов (например, кристаллы друзы), короче / меньше по сравнению с другими клетками в этой области листа.

* Толщина губчатой ​​паренхимы в 1,5–2 раза больше толщины палисадной ткани.

В зависимости от типа растения существует три варианта губчатой ​​паренхимы:

• Типичные губчатые клетки паренхимы
• Палисадоподобные губчатые клетки
• Аэренхиматозные губчатые клетки

Губчатые клетки. не содержат столько хлоропластов, сколько в палисадных клетках, характер их расположения играет важную роль в фотосинтезе.Это потому, что неплотная упаковка улучшает газообмен во время фотосинтеза.

---

Palisade Cells

Палисадные клетки — это тип клеток паренхимы, которые содержат большую часть хлоропластов в листьях растений. Учитывая, что они расположены под верхним эпидермисом, палисадные клетки хорошо расположены для поглощения света, необходимого для фотосинтеза.

Кроме того, их расположение гарантирует, что углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, не должен перемещаться на большое расстояние, чтобы достичь хлоропласта.

Кроме того, поскольку он расположен под верхним эпидермисом, что позволяет свету, воде и газам легко достигать клеток, между клетками есть узкие промежутки, которые обеспечивают большую площадь поверхности контакта между всей клеткой и воздухом.

* Тонкая стенка палисадных ячеек также позволяет газам легко диффундировать.

Из-за условий, обеспечиваемых палисадными клетками, хлоропласты, расположенные внутри этих клеток, могут легко получить доступ к основному материалу, необходимому для фотосинтеза.

Здесь фотосинтетический пигмент, известный как хлорофилл в хлоропласте, поглощает свет определенной длины волны, который, в свою очередь, обеспечивает энергию, необходимую для фотосинтетической реакции, когда углекислый газ и вода используются для производства молекулы сахара и кислорода.

Губчатые клетки

Подобно палисадным клеткам, губчатые клетки также содержат некоторые хлоропласты. Следовательно, в этих клетках также происходит некоторый уровень фотосинтеза. Однако, в отличие от палисадных клеток, губчатые клетки расположены глубже в листе, ниже верхнего эпидермиса и палисадной ткани.

Что касается фотосинтеза, это недостаток, поскольку свет не проникает в эту область легко. В результате губчатые клетки не получают достаточно солнечного света, необходимого для идеального протекания фотосинтеза.

Хотя губчатые клетки плохо подходят для процессов фотосинтеза, их расположение идеально подходит для газообмена. Как упоминалось ранее, губчатые клетки неплотно упакованы над нижним эпидермисом. Это создает большие промежутки между ячейками, которые идеально подходят для газообмена.

Маленькие отверстия, расположенные на эпидермисе, позволяют таким газам, как углекислый газ, проникать в лист и достигать клеток мезофилла. С другой стороны, фотосинтетические процессы в мезофилле приводят к производству кислорода.

Неплотно упакованные клетки (губчатые клетки) в этой области клетки позволяют обмениваться этими газами, при этом выделяется кислород, а углекислый газ используется для фотосинтеза.

* В губчатых клетках фотосинтез происходит при высокой интенсивности света.

Микроскопия

---

С помощью электронного микроскопа можно не только четко наблюдать клетки мезофилла, но и архитектуру тилакоидной мембраны. Однако для наблюдения за клетками мезофилла достаточно светового микроскопа.

Требования

Процедура

Для резки различных образцов используется вибратом, чтобы получить тонкие срезы, которые можно рассматривать под микроскопом.Однако с некоторыми образцами, такими как очень тонкие листья, можно использовать альтернативные подходы к разрезанию, чтобы получить самые тонкие из необходимых.

· Для тонких листьев один из предлагаемых методов включает использование пробок из маниоки для удержания и, таким образом, разрезания образца. Здесь сначала очищают и сушат молодой тонкий стебель маниоки (на солнце или в духовке). Затем вырезают небольшой образец листа (1 см кв.) И вставляют между нарезанной пробкой из маниоки, чтобы образец удерживался между нарезанной пробкой — здесь важно убедиться, что пробка из маниоки может поместиться в отверстие мини-микротома.

· Вставьте пробку из маниоки (с образцом, зажатым между нарезанной частью) в отверстие микротома и с помощью лезвия разрежьте пробку, чтобы получить несколько поперечных ломтиков — Постарайтесь получить очень тонкие ломтики (почти прозрачный).

· Используя чистую иглу на кончике малярной кисти, осторожно соберите участок — свежий участок может быть прикреплен к лезвию.

· Используя градуированную серию спирта, обезвоживайте полученные секции — 30, 50, 70 и 96 процентов каждая в течение примерно полминуты.

· Извлеките образец из спирта и убедитесь, что весь спирт стечен.

· Поместите образец в смесь 70-процентного спирта и глицерина (это консервационная жидкость). Эта смесь также может содержать такие пятна, как 1-процентный сафранин-О.

· Поместите предметное стекло на чистое предметное стекло и накройте его чистым покровным стеклом. Если образец сухой, можно добавить несколько капель консервирующей жидкости для предотвращения обезвоживания.

Наблюдение

При просмотре под микроскопом хорошо подготовленные срезы покажут сохранившиеся клетки мезофилла. Здесь эпидермис будет казаться тонким и темным, в то время как губчатые клетки будут казаться разбросанными под хорошо организованными палисадными клетками.

---

Вернуться к обзору биологии растений

Вернуться к структуре листа под микроскопом

См. Также информацию о клетках меристем и трансгенных растениях

Вернуться к пластидам

Вернуться к хлоропластам

Вернуться к изучению защитных клеток

Вернуться к органеллам — животные и растения

Вернуться на страницу автотрофов

Вернуться со страницы клеток мезофилла на главную страницу MicroscopeMaster

Список литературы

---

Дэвид С.Шателет и др. (2013). Эволюция фотосинтетической анатомии калины (Adoxaceae). Чикагские журналы.

Д. Метусала. (2017). Альтернативный простой метод подготовки и сохранения поперечного сечения листьев и корней травянистых растений: тематическое исследование Orchidaceae.

Эйдзи Гото и др. (2017). Форма палисадных клеток влияет на индуцированные светом движения хлоропластов и фотосинтез листьев. Научные отчеты.

Дж.В. ван Грёнинг, П.Дж. Роббертсе и Н. Гроббелаар. (1984). Таксономическое значение анатомии листа у рода Ficus.

Кейт Робертс. (2008). Справочник по растениеводству, том 1.

Нобуо Чонан. (1978). Сравнительная анатомия мезофилла среди листьев злаковых культур. Факультет сельского хозяйства Университета Ибараки.

Ссылки

https: //mmegias.webs.uvigo.es / 02-english / 1-Vegetal / v-imagenes-grandes / parenquima_clorofilico.php

https://worldwidescience.org/topicpages/s/spongy+mesophyll+cells.html

Томатосфера — Томатосфера | Специализированные клетки листовой системы

Изображение вверху: диаграмма, показывающая особые типы клеток, присутствующих в листьях

Без листьев на Земле не было бы жизни. Размер листа может варьироваться от крошечного листа обыкновенного водяного папоротника ( Azolla filiculoides), длиной всего один мм до самых больших листьев пальмы рафии ( Raphia regalis ) длиной 25 метров.Независимо от размера, большинство листьев приспособлено для фотосинтеза . Это очень важный процесс, при котором растения превращают световую энергию в сахар и кислород. Чтобы узнать больше о фотосинтезе, см. Свет и растения.

Структура листа

Листья представляют собой сложные органы, состоящие из множества различных типов клеток (см. Рис. 1), включая эпидермис, слой мезофилла палисадного цвета, слой губчатого мезофилла и сосудистые пучки.

Рис. 1: Поперечное сечение листа двудольного дерева, показывающее его различные ткани и анатомию.

Источник: Давайте поговорим о науке

1. Эпидермис — это «кожа» листьев. Листья имеют верхний эпидермис , который расположен в верхней части листа. Кутикула также может иногда присутствовать на внешней стороне эпидермиса. Этот восковой слой помогает предотвратить потерю воды, особенно в засушливых регионах.
2. Слой палисадного мезофилла состоит из плотно упакованных удлиненных клеток, расположенных чуть ниже верхнего эпидермиса.Они содержат хлоропластов, и осуществляют большую часть фотосинтеза.
3. Сосудистые пучки состоят из клеток ксилемы и клеток флоэмы . Это клетки, которые переносят воду и питательные вещества по всему растению и выглядят как прожилки на листьях.
4. Слой губчатого мезофилла расположен непосредственно под слоем палисадного мезофилла. Он состоит из ячеек неправильной формы, которые неплотно заполнены воздушными пространствами, между ними.Клетки в губчатом слое обычно содержат мало хлоропластов (особенно у двудольных растений ) и являются местом хранения продуктов фотосинтеза. Все воздушные пространства связаны между собой и ведут к наружной стороне листа через устьица .
5. Нижний эпидермис расположен на нижней стороне листьев. Устьицы обычно находятся на нижнем эпидермисе. Чтобы свести к минимуму транспирацию , которая происходит при газообмене, у большинства двудольных растений устьица находится на нижнем эпидермисе.С другой стороны, однодольных растений , таких как кукуруза, могут иметь устьица как на верхней, так и на нижней стороне листьев. Это связано с тем, что листья кукурузы растут вертикально, а не параллельно земле, и поэтому как верхняя, так и нижняя поверхности листьев испытывают испарение.

Хлоропласты и фотосинтез

Внутри хлоропластов находятся связанные с мембраной структуры, называемые тилакоидами , которые окружены стромой (см. Рисунок 2).

Рисунок 2: Схема хлоропласта и его структура.

Источник: Давайте поговорим о науке

Тилакоидные диски часто складываются в стопки, называемые грана . Грана соединены между собой стромальными тилакоидами, также называемыми ламеллами , . Тилакоидная мембрана содержит хлорофилл , который улавливает энергию солнца, а также другие белковые комплексы, необходимые для фотосинтеза. Молекулы хлорофилла отражают зеленый свет, поэтому листья кажутся нам зелеными.Чтобы узнать больше о хлорофилле, см. Роль пигментов в растениях.

Стоматологический и газообменный

Устьица или поры на поверхности листа окружены специализированными клетками листа, называемыми замыкающими клетками (см. Рис. 3). Сторожевые клетки регулируют открытие и закрытие устьиц. Устьица пропускают кислорода, и углекислый газ , либо внутрь растения, либо покидают его. Водяной пар также покидает растение через устьица; с помощью процесса, известного как транспирация.

Рисунок 3: Схемы открытых (слева) и закрытых (справа) устьиц.

Источник: Давайте поговорим о науке

Как регулируется открытие и закрытие устьиц?

Каждая замыкающая клетка содержит большую вакуоль , а также ядро ​​, хлоропласты и другие типичные компоненты растительной клетки. Обычно, когда растение чувствует благоприятные условия, такие как высокая освещенность или высокая влажность, устьица открываются. Каналы в стенках защитных ячеек открываются для высвобождения протонов из ячеек, в то время как другие каналы позволяют проникать ионам калия .Это вызывает диффузию воды посредством осмоса в замыкающие клетки, заставляя их набухать и открывать поры. Обратный процесс происходит при закрытии устьиц из-за неблагоприятных условий.

Глоссарий

Воздушные пространства:

Пространства между клетками губчатого мезофилла, в которых происходит газообмен.

Двуокись углерода:

Газ, используемый растениями для фотосинтеза; газ, выделяемый животными в процессе клеточного дыхания. Растения также производят углекислый газ посредством клеточного дыхания, но они используют больше во время фотосинтеза, чем во время клеточного дыхания.

Хлорофилл:

Класс пигментов, производимых растениями, придающих растениям зеленый цвет. К ним относятся хлорофиллы а и b.

Хлоропласт:

Органелла, обнаруженная в растениях и некоторых водорослях, где происходит фотосинтез.

Кутикула:

Восковый слой обычно присутствует на внешней стороне эпидермиса у растений.

Двусторонний:

Группа цветковых растений. Семена этой группы растений содержат два семенных листа.

Эпидермис:

Один слой клеток, покрывающий все части растения. Листья растений содержат верхний эпидермис, расположенный на верхней стороне листа, и нижний эпидермис, расположенный на нижней стороне листа.

Grana (единственное зерно):

Стопка тилакоидных дисков, напоминающая стопку монет или блинов.

Сторожевых камер:

Специализированные клетки, окружающие устьица, которые также контролируют открытие и закрытие устьиц.

Ламели:

Соедините стопки граны вместе.

Однодольные:

Группа цветковых растений. Семена этой группы растений содержат один семенной лист.

Ядро:

Органелла, которая хранит наследственную информацию в клетке и координирует деятельность клетки.

Осмос:

Движение молекул через полупроницаемую мембрану из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией для выравнивания концентрации с обеих сторон мембраны.

Кислород:

Газ, используемый животными при дыхании; газ, вырабатываемый растениями во время фотосинтеза.

Палисадный слой мезофилла:

Плотно упакованный слой удлиненных клеток, расположенный непосредственно под верхним эпидермисом. Эти клетки содержат большую часть хлоропластов листа.

Флоэма:

Специализированные клетки в сосудистых пучках, которые переносят питательные вещества по всему растению.

Фотосинтез:

Процесс, используемый растениями для преобразования световой энергии в биохимическую энергию (сахар). Световая энергия используется для химического превращения углекислого газа и воды в кислород и сахар.

Калий:

Основной ион, присутствующий внутри клеток.

Протонов:

Положительно заряженные частицы, которые находятся в ядре каждого атома.

Дыхание:

Процесс, используемый растениями и животными для получения энергии из молекул сахара. При дыхании кислород и сахар химически превращаются в углекислый газ, воду и тепло.

Слой губчатого мезофилла:

Неплотно упакованный слой ячеек неправильной формы. Воздушные пространства, окружающие этот слой ячеек, позволяют происходить газообмену.

Устьица (единственная стома):

Мелкие поры (дырочки) на листьях. Обычно они присутствуют на нижней стороне листьев, но их также можно найти и на верхней стороне.

Строма:

Жидкость, окружающая грану внутри хлоропластов.

Тилакоидов:

Мембранно-связанная структура в хлоропласте. Тилакоиды состоят из тилакоидной мембраны, окружающей тилакоидное пространство или просвет. Тилакоиды содержат хлорофилл и являются местом фотосинтеза.

Транспирация:

Процесс движения воды через растения и, в конечном итоге, испарение из мелких пор или устьиц в листьях.

Вакуоль:

Органелла, хранящая пищу, питательные вещества или отходы клетки.

Сосудистых пучков:

Нити сосудистых тканей, соединяющие все части растений, чтобы транспортировать питательные вещества и воду через флоэму и ксилему.

Водяной пар:

Молекулы воды в виде газа.

Ксилем:

Специализированные клетки в сосудистых пучках, которые переносят воду по всему растению.

Список литературы

Внешние ресурсы

• Measuring Stomatal Density (последнее посещение — 4 августа 2016 г.). В этой статье из журнала Science & Plants for Schools описывается деятельность по изучению устьиц, включая пилинг эпидермиса.

Структура листьев: эпидермис, палисад и губчатые слои — стенограмма видео и урока

Кутикула и верхний эпидермис

Самый внешний слой листа называется кутикулой.

Так же, как наша кожа защищает нас, листья имеют внешний слой, который их защищает.Этот самый внешний слой называется кутикулой . Обычно он воскообразный, чтобы защитить лист и предотвратить потерю воды. Когда вы дотрагиваетесь до листа, вы можете почувствовать этот восковой налет, а на некоторых растениях, таких как падуб, вы действительно сможете увидеть, как восковой покров немного сияет.

Под кутикулой находится эпидермис . В верхней части листа он известен как верхний эпидермис . Это единственный слой клеток, расположенный непосредственно под кутикулой. Он помогает защитить лист, предотвращая потерю воды и создавая дополнительный слой между внешней и внутренней стороной листа.

Теперь, когда мы рассмотрели первые два слоя листа, давайте добавим эти структуры на нашу диаграмму. Верхний восковой слой здесь — это кутикула, а слой прямо под ним — это верхний эпидермис.

Палисадный слой

Под верхним эпидермисом находится палисадный слой . Это один или несколько слоев цилиндрических клеток, содержащих множество хлоропластов. Хлоропласты — важная часть растительных клеток, поскольку они представляют собой клеточные структуры, обеспечивающие фотосинтез.Возможно, вы помните, что фотосинтез — это процесс, с помощью которого автотрофы преобразуют световую энергию в химическую. Таким образом, палисадный слой в основном отвечает за производство пищи и кислорода для растений посредством фотосинтеза. Вернемся к нашей диаграмме листьев и добавим слой частокола. Помните, что он находится прямо под верхним эпидермисом и содержит клетки цилиндрической формы.

Губчатый слой

Воздушные карманы в пористом слое обеспечивают газообмен.

Ниже палисадного слоя находится губчатый слой .Это область с неплотно упакованными ячейками с множеством воздушных карманов. Клетки имеют более шарообразную форму, чем цилиндрическую, как клетки в палисадном слое. Большие воздушные карманы обеспечивают газообмен между различными участками полотна. Клетки в этом слое содержат мало хлоропластов и поэтому обычно не отвечают за фотосинтез. Это имеет смысл, так как слой находится глубже в листе и, следовательно, не будет получать столько солнечного света, как слой частокола, который находится ближе к поверхности листа.

Внутри губчатого слоя находятся несколько других компонентов листа. Наряду с воздушными карманами для газообмена расположены сосудистые пучки, которых содержат ксилему и флоэму. Эти сосудистые пучки также называют жилками на листе. Вы можете увидеть прожилки на листе, например, на кленовом листе. Здесь происходит движение воды и пищи. Ксилема перемещает воду и растворенные минералы, а флоэма перемещает пищу.

Давайте продолжим и обозначим губчатый слой и сосудистый пучок на нашей диаграмме.Губчатый слой — это более открытое пространство, находящееся непосредственно под слоем частокола. Внутри губчатого слоя можно увидеть воздушные карманы, а также сосудистый пучок, содержащий ксилему и флоэму.

В совокупности область, содержащая палисадный и губчатый слои, известна как мезофилл . Мы также можем обозначить это на нашей листовой диаграмме.

Устьица и нижний эпидермис

Помните, что верхняя часть листа имеет защитное покрытие кутикулы, а затем слой клеток, известный как верхний эпидермис.Внизу листа еще один защитный слой клеток. Поскольку он находится в нижней части листа, этот слой известен как нижний эпидермис .

Внутри этого слоя находятся очень важные структуры, известные как устьица . Это поры в листе, через которые происходит газообмен. Чтобы запомнить это, корень слова «стома» по-гречески означает «рот». Этот рот может открываться и закрываться для обмена газов.

По обе стороны от устьиц находятся замыкающие клетки , которые контролируют открытие и закрытие устьиц.Газообмен необходим как для фотосинтеза, так и для клеточного дыхания. Мы уже рассмотрели фотосинтез, который преобразует энергию света в химическую энергию, поэтому давайте быстро перейдем к клеточному дыханию. Клеточное дыхание — это процесс, в котором кислород используется для преобразования органических молекул в углекислый газ и воду и обеспечения энергией клетки.

Схема, изображающая строение листа

В дополнение к регулированию газов, таких как кислород и углекислый газ, которые участвуют в клеточном дыхании и фотосинтезе, устьица также контролируют потерю воды.Когда растения выделяют воду, это известно как транспирация . Транспирация у растений похожа на потоотделение у людей. Это выделение водяного пара в растениях регулируется в зависимости от потребностей растения, а также от условий окружающей среды. Защитные клетки открывают или закрывают устьица в зависимости от этих потребностей. Например, если погода жаркая и растение может потерять воду, замыкающие клетки обеспечат закрытие устьиц. Однако, когда воздух более прохладный и влажный, замыкающие клетки позволяют устьицам открываться.

Давайте вернемся и добавим эти последние части к нашей диаграмме. Мы знаем, что нижняя часть листа — это нижний эпидермис. Внутри этого слоя мы видим устьица, которые являются отверстиями. Они окружены двумя замыкающими клетками, которые регулируют открытие и закрытие устьиц.

Краткое содержание урока

Все части листа помогают поддерживать жизнь растения, включая производство пищи и кислорода посредством фотосинтеза, уравновешивание потери воды, регулирование газообмена и транспортировку продуктов фотосинтеза.

Кутикула и верхний эпидермис обеспечивают защиту растения. Ниже находится слой палисада, который является местом фотосинтеза внутри листа. Ниже палисадного слоя находится губчатый слой, который содержит более разложенные клетки, что позволяет образовывать воздушные карманы. Внутри губчатого слоя находятся сосудистые пучки, содержащие ксилему и флоэму, что позволяет транспортировать продукты фотосинтеза. Вместе палисадный и губчатый слои известны как мезофилл. Низ листа защищен нижним эпидермисом.Внутри него находятся устьица, которые представляют собой поры, позволяющие газообмену, который регулируется замыкающими клетками. Все части листа должны работать вместе, чтобы растение могло пройти как фотосинтез, так и клеточное дыхание.

Результат обучения

Посмотрев этот урок, вы сможете определить различные структуры листьев и описать их функции для растений.

Структурная адаптация мезофилла листа к штриховке

1.

Фогельманн Т.К., Борнман Дж.Ф. и Йоссенранд С. Фотосинтетические световые градиенты и спектральный режим в листьях Medicago sativa, Phil. Пер. R. Soc. Лондон , 1989, т. 323, стр. 411-421.

Google Scholar

2.

Vogelmann, T.C., Plant Tissue Optics, Annu. Rev. Plant Physiol. Завод. Мол. Биол ., 1993, т. 44, стр. 231-251.

Google Scholar

3.

Эванс, Дж. Р., Профили фиксации углерода отражают профили светопоглощения в листьях, Aust. J. Plant Physiol ., 1995, т. 22. С. 865-873.

Google Scholar

4.

Evans, J.R., von Caemmerer, S., Setchell, B.A., и Hudson, G..S., The Relationship CO ₂ Проводимость переноса и анатомия листа в трансгенном табаке с пониженным содержанием рубиско, Aust. J. Plant Physiol ., 1994, т.21. С. 475-495.

Google Scholar

5.

Исау К., Анатомия растений , Нью-Йорк: J. Wiley and Sons, 1965. Перевод под заглавием Анатомия растений Москва: Мир, 1969.

Google Scholar

6.

Фогельманн Т.С., Нишио Дж. Н. и Смит В. К., Листья и светозахват: распространение света и градиенты фиксации углерода в листьях, Trends Plant Sci ., 1996, т. 1. С. 65-70.

Google Scholar

7.

Терашима И. и Хикосака К. Сравнительная экофизиология фотосинтеза листьев и растительного покрова, Plant Cell Environ ., 1995, vol. 18. С. 1111-1128.

Google Scholar

8.

Нишио, Дж. Н., Сан, Дж. И Фогельманн, Т. К., Градиенты фиксации углерода на листьях шпината не соответствуют внутренним световым градиентам, Растительная клетка , 1993, т.5. С. 953-961.

Google Scholar

9.

Сан Дж., Нишио Дж. Н. и Фогельманн Т.С., Эффекты сильного света на CO ₂ Градиенты фиксации на листьях, Plant Cell Environ ., 1996, vol. 19. С. 1261-1271.

Google Scholar

10.

Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И., Бубнова Е.А., Кобелева И.В. Фотосинтетический метаболизм в палисадных и губчатых тканях листа.Раст. (Москва), 1973, т. 20. С. 1191-1197 (Sov. Plant Physiol ., Engl. Transl.).

Google Scholar

11.

Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность, Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата , Мокроносов, Урал. Ун-та, 1978, с. 5-15.

Google Scholar

12.

Нобель П.С., Сарагоса Л.Дж. и Смит В.К., Связь между площадью поверхности мезофилла, скоростью фотосинтеза и уровнем освещенности во время развития Plectrantus parviflorus Henkel, Plant Physiol ., 1975, т. 55, стр. 1067-1070.

Google Scholar

13.

Лонгстрет, Д.Дж., Хартсок, Т.Л., и Нобель, П.С., Свойства клеток мезофилла для некоторых видов C ₃ и C ₄ с высокими темпами фотосинтеза, Physiol.Завод ., 1980, т. 48, с. 494-498.

Google Scholar

14.

Нобель П.С. и Уокер, Д. Б., Структура фотосинтетической ткани листа, Фотосинтетические механизмы и окружающая среда, , Барбер, Дж. и Бейкер, Н. Р., ред., Амстердам: Elsevier, 1985, стр. 501-536.

Google Scholar

15.

Эванс, Дж. Р. и фон Каммерер, С., Диффузия диоксида углерода внутри листьев, Plant.Physiol ., 1996, т. 110, стр. 339-346.

Google Scholar

16.

Нобель П.С., Внутренняя площадь листа и клеточная устойчивость к CO ₂ Устойчивость: фотосинтетические последствия вариаций в зависимости от условий роста и видов растений, Physiol. Завод ., 1977, т. 40, стр. 137-144.

Google Scholar

17.

Longstreth, D.J. и Нобель, П.С., Влияние засоления на анатомию листа: последствия для фотосинтеза, Plant Physiol ., 1979, т. 63, с. 700-703.

Google Scholar

18.

Нобель, П.С., Анатомия листа и эффективность использования воды, Адаптация растений к воде и высокотемпературному стрессу , Тернер, Н.С. и Крамер, П.С., ред., Нью-Йорк: John Wiley and Sons, 1980, С. 43-55.

Google Scholar

19.

Цельникер Ю.Л., Физиологические основы теневыносливости древесных растений . М .: Наука, 1978.

Google Scholar

20.

Пьянков В.И., Иванова Л.А., Ламберс Х. Количественная анатомия фотосинтетических тканей видов растений разного функционального типа в бореальной растительности, Различия, присущие росту растений. Физиологические механизмы и экологические последствия s, Lambers, H., Porter, H., and van Vuuren, M.M.I., Eds., Leiden: Backhuys, 1998, pp. 71-87.

Google Scholar

21.

Паркхуст Д.Ф. Стереологические методы измерения переменных внутренней структуры листа, Am. J. Bot ., 1982, т. 69, стр. 31-39.

Google Scholar

22.

Мокроносов А.Т. , Борзенкова Р.А. Метод количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Тр. прикл. ботаник. выбирает ., 1978, т. 61, с. 119-133.

Google Scholar

23.

Салтыков С.Н., Стереометрическая металлография . М .: Металлургия, 1970.

. Google Scholar

24.

Применение стереологических методов в цитологии, , Новосибирск, 1974.

25.

Тиха И. Использование количественной анатомии для изучения проводимости CO ₂ Перенос в фотосинтезе, Acta. Univ.Каролина, Биол , 1988, т. 31, с. 111-119.

Google Scholar

26.

Лайск А., Оя В. и Рахи М. Сопротивление диффузии листьев в зависимости от их анатомии, Fiziol. Раст. (Москва), 1970, т. 17, стр. 40-48 (Sov. Plant Physiol ., Engl. Transl.).

Google Scholar

27.

Кендалл М., Моран П., Геометрические вероятности, , М .: Наука, 1972.

Google Scholar

28.

Хадвигер Г., Лекции об объёме, площади поверхности и изопериметрии, , М .: Наука, 1966.

Google Scholar

29.

Араус, Дж. Л., Алегре, Л., Тапиа, Л., Калафель, Р., Серре, М., Взаимосвязь между фотосинтетической способностью и структурой листьев у растений нескольких оттенков, Am.J. Bot ., 1986, т. 73, стр. 1760-1770.

Google Scholar

30.

Niklas, K.J., Evolutionary Biology of Plant , Chicago: Univ. Chicago Press, 1997.

Google Scholar

31.

Уилсон Д. и Купер Дж. П., Очевидный фотосинтез и признаки листьев в зависимости от положения и возраста листьев среди контрастирующих генотипов Lolium , New Phytol ., 1969, т. 68, с. 645-655.

Google Scholar

32.

Уилсон Д. и Купер Дж. П. Влияние отбора по размеру клеток мезофилла на рост и ассимиляцию у Lolium perenne L., New Phytol ., 1970, vol. 69, стр. 233-245.

Google Scholar

12.2: Внутренняя структура листа — Biology LibreTexts

Цели обучения

• Опишите под микроскопом внутреннюю структуру листьев, включая эпидермис, мезофилл и сосудистые пучки.
• Сравните приспособления мезофитных, гидрофитных и ксерофитных листьев.
• Определите уникальные свойства листьев сосны и кукурузы.
• Сравните структуру солнца и тенистых листьев.

Организация тканей в листьях

В листьях представлены все три типа тканей. Эпидермис представляет собой кожную ткань, мезофилл, заполняющий лист, — это измельченная ткань, а сосудистые пучки, образующие жилки листа, представляют сосудистую ткань (рисунок \ (\ PageIndex {1} \)).Эти три ткани будут обсуждаться на примере листа эвдикота, адаптированного к умеренному количеству воды (мезофитный лист). Вариации в структуре листьев обсуждаются позже на этой странице.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): поперечный разрез листа эвдикота. Верхний эпидермис представляет собой единый слой клеток паренхимы. В верхнем эпидермисе этого листа нет устьиц. Под эпидермисом клетки (кажущиеся розовыми из-за окрашивания ядер и хлоропластов) располагаются столбиками, образуя палисадный мезофилл.Под палисадным мезофиллом находится губчатый мезофилл. Клетки примерно такого же размера, как палисадный мезофилл, но между ними есть большие межклеточные промежутки. Нижний эпидермис — это еще один отдельный слой клеток паренхимы, но в этом эпидермальном слое видно несколько устьиц (по бокам замыкающих клеток). В центре листа находится крупный сосудистый пучок. Ксилема (окрашенная в розовый цвет) находится сверху, а флоэма — снизу. Изображение Марии Морроу (CC-BY-NC).

Эпидермис

Самый внешний слой листа — это эпидермис ; он присутствует на обеих сторонах листа и называется соответственно верхним и нижним эпидермисом.Ботаники называют верхнюю сторону адаксиальной поверхностью (или адаксисом), а нижнюю сторону абаксиальной поверхностью (или абаксисом). Эпидермис помогает регулировать газообмен. Он содержит устьиц (единственное число = стома; рисунок \ (\ PageIndex {2} \)), отверстий, через которые происходит обмен газов. Две замыкающие клетки окружают каждую стому, регулируя ее открытие и закрытие, а замыкающие клетки иногда фланкируются вспомогательными клетками . Защитные клетки — единственные клетки эпидермиса, содержащие хлоропласты.В большинстве случаев нижний эпидермис содержит больше устьиц, чем верхний эпидермис, потому что нижняя часть листа более прохладная и менее подвержена потере воды.

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Визуализировано с увеличением 500x с помощью сканирующего электронного микроскопа, несколько устьиц ясно видны на (а) поверхности этого листа сумаха ( Rhus glabra ). Мелкие овальные устьицы разбросаны по бугристой поверхности листа. При увеличении 5000x толстые губоподобные замыкающие клетки (b) единственной стомы песчаного кресс-салата с листьями лиры ( Arabidopsis lyrata ) имеют вид губ, окружающих отверстие.На этой (c) световой микрофотографии поперечного сечения листа A. lyrata видна пара замыкающих клеток вместе с большим субоматальным воздушным пространством в листе. Остальные клетки листа (клетки мезофилла) имеют яйцевидную форму. (кредит: модификация работы Роберта Р. Уайза; часть c данные шкалы от Мэтта Рассела)

Эпидермис обычно имеет толщину в один клеточный слой; однако у растений, которые растут в очень жарких или очень холодных условиях, эпидермис может иметь толщину в несколько слоев для защиты от чрезмерной потери воды из-за транспирации.Защитный слой, называемый кутикулой , покрывает поверхность клеток эпидермиса (Рисунок \ (\ PageIndex {3} \)). Кутикула богата лигнином (который придает некоторую жесткость) и восками (которые обеспечивают гидроизоляцию). Кутикула снижает скорость потери воды с поверхности листа. Остальные листья могут иметь мелкие волоски ( трихом, ) на поверхности листа. Трихомы помогают сдерживать травоядность, ограничивая движения насекомых или храня токсичные или неприятные на вкус соединения; они также могут уменьшить потерю воды, блокируя поток воздуха через поверхность листа (Рисунок \ (\ PageIndex {4} \)).По этой причине трихомы (как и устьица) часто более плотные на нижней стороне листа.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): поперечный разрез верхнего эпидермиса и верхней части мезофилла (палисадный мезофилл). Поверх верхнего эпидермиса этого листа виден прозрачный слой кутикулы, закрывающий верхнюю часть листа. Изображение предоставлено библиотекой изображений Bioscience Community College (общественное достояние). Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): Трихомы придают листьям нечеткий вид, как в этом (а) росянке (Drosera sp.). Сканирующие электронные микрофотографии (б) разветвленных, древовидных трихом на листе Arabidopsis lyrata и (в) разветвленных трихом, которые напоминают морские аненомы, на зрелом листе Quercus marilandica . (кредит a: Джон Фриланд; кредит b, c: модификация работы Роберта Р. Уайза; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Мезофилл

Под эпидермисом расположены слои клеток, известные как мезофилл , или «средний лист». Клетки мезофилла содержат множество хлоропластов и специализируются на фотосинтезе.Мезофилл большинства листьев обычно содержит два расположения клеток паренхимы: паренхима палисада и губчатая паренхима (Рисунок \ (\ PageIndex {5} \)). Палисадная паренхима (также называемая палисадным мезофиллом) имеет форму столбика и может состоять из одного, двух или трех слоев. Клетки палисада специализируются на улавливании поступающего солнечного света (включая наклонные солнечные лучи), вращении хлоропластов к верхней части листа, а затем позволяют им регенерировать, перемещая их по направлению к центру листа.Они также уменьшают интенсивность солнечного света для губчатого мезофилла. Хотя палисадные клетки могут казаться плотно упакованными в поперечном сечении, потому что есть много рядов клеток позади тех, что на переднем плане, на самом деле между ними достаточно места ( межклеточных воздушных пространств, ). Под палисадной паренхимой находятся, казалось бы, рыхлые клетки неправильной формы. Это клетки губчатой ​​паренхимы (или губчатого мезофилла). Межклеточные воздушные пространства между клетками мезофилла способствуют газообмену.

Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): Меофилл часто состоит из частокола и губчатой ​​паренхимы. Часть A представляет собой изображение листа в разрезе. Плоский слой прямоугольных клеток составляет верхний и нижний эпидермис. Слой кутикулы защищает снаружи оба слоя эпидермиса. Стома в нижнем эпидермисе позволяет углекислому газу проникать, а кислороду выходить. Овальные замыкающие клетки окружают пору. Между верхним и нижним эпидермисом зажат мезофилл. Верхняя часть мезофилла состоит из столбчатых клеток, называемых палисадной паренхимой.Нижняя часть мезофилла состоит из рыхлой губчатой ​​паренхимы. Часть B представляет собой снимок листа, полученный с помощью сканирующего электронного микроскопа, на котором видны все описанные выше слои. Палисадные клетки имеют высоту около 50 микрон и ширину 10 микрон и содержат крошечные бугорки, которые представляют собой хлоропласты. Губчатые клетки более мелкие и неправильной формы. (кредит b: модификация работы Роберта Р. Уайза)

Сосудистые связки (вены)

Как и стебель, лист содержит сосудистые пучки, состоящие из ксилемы и флоэмы (рис. \ (\ PageIndex {6-7} \)).Когда типичный сосудистый пучок стебля (который имеет внутреннюю ксилему по отношению к флоэме) входит в лист, ксилема обычно обращена вверх, тогда как флоэма обращена вниз. Проводящие клетки ксилемы (трахеиды и сосудистые элементы) транспортируют воду и минералы к листьям. Сито-трубчатые элементы флоэмы переносят продукты фотосинтеза от листа к другим частям растения. Флоэма обычно поддерживается скоплением волокон (склеренхима), которые усиливают структурную поддержку вен.Один сосудистый пучок, независимо от его размера или размера, всегда содержит как ткани ксилемы, так и флоэмы.

Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): На этой сканирующей электронной микрофотографии показана ксилема (более крупные клетки вверху) и флоэма (более мелкие клетки внизу) в сосудистом пучке листьев лироволистного кресс-салата ( Arabidopsis lyrata ). (кредит: модификация работы Роберта Р. Уайза; данные шкалы от Мэтта Рассела) Рисунок \ (\ PageIndex {7} \): поперечный разрез средней жилки листа эвдикота.Ткань ксилемы в большом сосудистом пучке расположена по дуге полукругом, а ткань флоэмы по дуге движется чуть ниже. Толстые клеточные стенки крупных сосудов ксилемы окрашиваются в красноватый цвет, в то время как клетки флоэмы меньше с тонкими клеточными стенками и окрашиваются в синий цвет. Под эпидермисом есть слои клеток колленхимы как выше, так и ниже средней жилки. Сосудистый пучок слева от средней жилки приближается к нам более или менее прямо, поэтому ткани легко различить.Напротив, сосудистый пучок справа от средней жилки двигался по диагонали, поэтому был захвачен косым срезом и больше походил на мазок. Изображение предоставлено библиотекой изображений Bioscience Community College (общественное достояние).

Листовые приспособления

Широкая плоская форма большинства листьев увеличивает площадь поверхности по сравнению с объемом, что помогает им улавливать солнечный свет; однако это также дает больше возможностей для потери воды. Анатомия листа имеет прямое отношение к достижению баланса между фотосинтезом и потерей воды в среде, в которой растет растение.У растений, которые растут во влажных местах, могут расти большие плоские листья, поглощающие солнечный свет, например солнечные батареи, потому что солнечный свет, вероятно, более ограничивает, чем вода. Растения в засушливых районах должны предотвращать потерю воды и адаптировать различные формы и ориентации листьев для выполнения задач по удержанию воды и поглощения солнечного света. В общем, листья, приспособленные к засушливой среде, маленькие и толстые, с гораздо меньшим соотношением площади поверхности к объему.

Что касается воды, то есть три основных типа растений: мезофиты, гидрофиты и ксерофиты. Мезофиты — типичные растения, которые адаптируются к умеренному количеству воды («мезо» означает средний, а «фит» означает растение). Многие знакомые растения являются мезофитами, например сирень, Ranunculus (лютик) (лютик), розы и т. Д. Гидрофиты растут в воде («гидро» относится к воде). Их листовые пластинки часто сильно рассечены (с глубокими лопастями) для доступа к газам, растворенным в воде, а их черешки и стебли имеют воздушные каналы для снабжения подводных органов газами. Гигрофиты (далее не обсуждаются) живут в постоянно влажной среде, их листья приспособлены к быстрому выпуску воды через устьица.Иногда они даже выделяют капли воды через края листьев (потрошение). Xerophytes адаптированы к дефициту воды («ксерофит» означает сухость). Ксерофиты встречаются в пустынях и средиземноморском климате (например, на большей части Калифорнии), где лето жаркое и сухое. Листья мезофитов называют мезофитными, гидрофитные — гидрофитными и так далее. Строение мезофитных листьев уже было описано (рис. \ (\ PageIndex {1} \)). Адаптации гидрофитных и ксерофитных листьев обсуждаются ниже более подробно.

Гидрофитные листья

Структура гидрофитного листа отличается от мезофитного листа из-за избирательного давления в окружающей среде — воды много, поэтому растение больше заботится о том, чтобы оставаться на плаву и предотвращать травоядность. Гидрофитные листья имеют тонкий эпидермальный слой и отсутствие устьиц в нижнем эпидермисе (рисунок \ (\ PageIndex {8} \)). В губчатом мезофилле есть большие карманы, в которых может задерживаться воздух, помогая листу плавать. Этот тип ткани паренхимы, специализирующийся на улавливании газов, называется аэренхимой .Острые разветвленные склереиды (астросклереиды) пересекают мезофилл гидрофитного листа. Они обеспечивают структурную поддержку листьев, а также предотвращают травоядность. У гидрофитных листьев сосудистая ткань несколько уменьшена.

Рисунок \ (\ PageIndex {8} \): Поперечные сечения гидрофитного листа из Nymphaea (водяная лилия) при двух увеличениях. Верхний эпидермис представляет собой тонкий слой паренхимы с множеством устьиц. Под каждой стомой есть воздушная камера, расположенная внутри мезофилла частокола (это облегчает их поиск).Под палисадным мезофиллом находится гораздо большая область губчатого мезофилла, чем в мезофитном листе. Большую часть пространства занимают большие воздушные карманы, из-за чего ткань аэренхима. Нижний эпидермис без устьиц. Внутри мезофилла есть остроконечные, окрашенные в розовый цвет астросклероиды, которые были разрезаны под разными углами во время подготовки предметного стекла. Они окрашиваются в розовый цвет из-за лигнина в их толстых вторичных клеточных стенках. Изображения Марии Морроу (CC-BY-NC).

Ксерофитные листья

Ксерофитные листья (Рисунок \ (\ PageIndex {9} \)) имеют толстую кутикулу для ограничения потери воды, особенно на верхнем эпидермисе (Рисунок \ (\ PageIndex {10} \)).И верхний, и нижний эпидермис состоит из нескольких слоев (множественный эпидермис). Иногда дополнительные слои называют гиподерма («гипо» означает под; «дерма» означает кожу). Углубления в нижнем эпидермисе создают карманы, выстланные трихомами, и устьица расположены в основании этих карманов (называемых устьичными криптами ; рисунок \ (\ PageIndex {10} \)). Трихомы помогают улавливать испаряющуюся влагу и поддерживать относительно влажную среду вокруг устьиц.Эти устьичные крипты расположены только на нижней стороне листьев, где они меньше подвержены воздействию солнца и, следовательно, меньше потери воды. Верхний эпидермис без устьиц.

Рисунок \ (\ PageIndex {9} \): Тканевая организация через ксерофитный лист олеандра ( Nerium ). В правой части изображения слои ткани помечены от верхней поверхности листа к нижней. Верхний эпидермис листа покрыт толстой восковой кутикулой. В верхнем эпидермисе нет устьиц.Чуть ниже эпидермиса находятся несколько слоев плотно упакованных клеток, называемых гиподермой. Под гиподермой расположены частокол и губчатые мезофиллы, как у мезофитного листа. Между губчатым мезофиллом и нижним эпидермисом больше слоев гиподермы. В нижнем эпидермисе есть инвагинации, называемые устьичными криптами. Внутри них расположены устьицы, окруженные трихомами. Изображение Марии Морроу (CC-BY-NC). Рисунок \ (\ PageIndex {10} \): край ксерофитного листа олеандра ( Nerium ).Слева: на верхнем эпидермисе толстая кутикула (выглядит как прозрачная кожа). Кутикула истончается по мере перехода к нижнему эпидермису. Справа: устьичный крипта на нижнем эпидермисе заполнен трихомами. Видны несколько закрытых устьиц; они окаймлены темными замыкающими клетками. Изображения из Библиотеки изображений Bioscience Community College (общественное достояние).

Сосновые листья

Сосны эволюционировали в период истории Земли, когда условия становились все более засушливыми, и хвоя сосны имеет множество приспособлений, чтобы справиться с этими условиями.Многие из этих приспособлений похожи на ксерофитные листья некоторых покрытосеменных растений (описанных выше), потому что сами сосны являются ксерофитами.

Эпидермис листа, кажется, состоит более чем из одного клеточного слоя (рисунок \ (\ PageIndex {11} \)). Эти последующие слои похожей на эпидермис ткани под единственным внешним слоем настоящего эпидермиса называются гиподермой , которая обеспечивает более толстый барьер и помогает предотвратить потерю воды. Сам эпидермис снаружи покрыт толстым слоем воска, который называется кутикулой .Поскольку воск гидрофобен, это также помогает предотвратить потерю воды через эпидермис. Устьица обычно втянуты, располагаясь внутри гиподермы, а не эпидермиса. Затонувшие устьица создают воздушный карман, который защищен от воздушного потока, проходящего через лист, и может способствовать поддержанию более высокого содержания влаги (рисунок \ (\ PageIndex {12} \)).

Рисунок \ (\ PageIndex {11} \): Поперечное сечение соснового листа (иголки). Подобно листу Nerium , этот лист покрыт толстой кутикулой, а под эпидермисом находится гиподерма (поскольку этот лист такой круглый, на самом деле нет различий между «верхним» и «нижним»).Устьичных крипт нет, но устьица вдавленные, располагаются в гиподерме. Лист имеет низкое соотношение площади поверхности к объему (больший объем, меньшая площадь поверхности), что снижает потерю воды. В центре листа находится большая область, окруженная пробуренной энтодермой (сильно посмотрите на корень). В этой области есть два сосудистых пучка, окруженных переливной тканью. Изображение и подпись (с изменениями) Марии Морроу (CC-BY-NC). Рисунок \ (\ PageIndex {12} \): Детальный вид утонувшей устьицы и самых внешних слоев сосновой иглы.Толстая кутикула видна как прозрачный слой, покрывающий маленькие клетки эпидермиса. Каждая из клеток эпидермиса имеет толстую клеточную стенку. Гиподерма состоит из 3-4 слоев маленьких, плотно упакованных клеток, которые также имеют толстые стенки (склеренхима). Замыкающие клетки стомы расположены примерно на три слоя ниже эпидермиса, и можно увидеть, как кутикула простирается над ними. На этом изображении стома открыта. Ниже стомы есть промежуток с воздушным пространством, а затем сильно инвагинированные клетки мезофилла.Изображение Марии Морроу (CC-BY-NC).

Внутри мезофилла есть несколько каналов, которые выглядят как большие открытые круги на поперечном срезе листа. Это смоляных каналов . Клетки, выстилающие их, выделяют смолу (липкое вещество, выделяемое хвойными деревьями, часто называемое смолой), содержащее соединения, токсичные для насекомых и бактерий. Когда появились сосны, не только Земля стала суше, но и насекомые начали развиваться и размножаться. Эти смоляные каналы не помогают растению выжить в засушливых условиях, но они помогают предотвратить травоядность.Помимо предотвращения травоядности, смола может помочь закрыть раны и предотвратить инфицирование их участков.

Есть два пучка сосудистой ткани, встроенные в область клеток, называемую трансфузионной тканью , которая выполняет функцию транспортировки материалов к клеткам мезофилла и от них. Ткань для переливания и сосудистые пучки окружены отдельным слоем клеток, называемым энтодермой . Это похоже на ткань с таким же названием в корне, но клетки не пропитаны водоотталкивающим соединением суберином.

Наконец, общая форма листа учитывает как можно меньшую потерю воды за счет уменьшения относительной площади поверхности, принимая более округлую форму в отличие от более плоской. Это низкое отношение площади поверхности к объему характерно для ксерофитов.

Кукурузные листья

Модельным организмом для однодольных в ботанике обычно является кукуруза ( Zea mays ). У кукурузы примерно одинаковое количество устьиц как на верхнем, так и на нижнем эпидермисе.Мезофилл не делится на два разных типа. Все сосудистые пучки обращены прямо к одной и той же стороне (выглядят круглыми в поперечном сечении), потому что они проходят параллельно друг другу.

Кукуруза не обязательно ксерофит, но она приспособлена к воздействию высоких температур. Одна из этих адаптаций, фотосинтез типа C ₄ , обсуждается в книге «Фотодыхание и фотосинтетические пути» и приводит к расположению клеток, называемому анатомия Кранца . Сосудистые пучки окружены явно раздутыми клетками паренхимы, которые образуют структуру, называемую оболочкой пучка , и они упакованы хлоропластами (рис. \ (\ PageIndex {13} \)).(Пучковые влагалища окружают сосудистые пучки и других типов листьев, но клетки-влагалища пучков намного меньше). Клетки мезофилла окружают клетки оболочки пучка. При фотосинтезе C ₄ углекислый газ сначала собирается клетками мезофилла и временно сохраняется в виде четырехуглеродного сахара. Этот четырехуглеродный сахар переносится в клетки оболочки пучка, где он расщепляется с выделением углекислого газа. Именно в клетках оболочки пучка происходит процесс, называемый циклом Кальвина, и в конечном итоге вырабатывается глюкоза.C ₄ фотосинтез концентрирует углекислый газ внутри клеток оболочки пучка, уменьшая необходимость частого открытия устьиц для газообмена. Это помогает экономить воду.

Рисунок \ (\ PageIndex {13} \): сосудистый пучок листа кукурузы ( Zea mays ). На этом изображении есть два сосудистых пучка. Тот, что слева, трудно различить, и большая часть того, что вы видите, — это увеличенные клетки влагалища пучка. Более крупный сосудистый пучок справа имеет менее выраженные клетки оболочки пучка, хотя они по-прежнему образуют четкую границу между сосудистой тканью и мезофиллом.Ткань ксилемы расположена ближе к верхнему эпидермису. Вы можете найти его, выполнив поиск больших открытых ячеек (элементов сосудов) с окрашенными в красный цвет вторичными стенками. Ниже ксилемы находится ткань флоэмы, которая занимает меньшую площадь. Более крупные клетки во флоэме представляют собой сито-трубчатые элементы, а более мелкие — клетки-компаньоны. Изображения из Библиотеки изображений Bioscience Community College (общественное достояние).

Когда влаги много, листья кукурузы полностью разрастаются и способны максимизировать фотосинтез.Когда влажность ограничена, листья скручиваются внутрь, ограничивая как потерю влаги, так и фотосинтетическую способность. Это достигается наличием буллиформных клеток в верхнем эпидермисе (Рисунок \ (\ PageIndex {14} \)). Эти скопления увеличенных клеток набухают от воды, когда имеется много воды. По мере того, как содержание воды в растении уменьшается, эти клетки сморщиваются, в результате чего верхний эпидермис скручивается или загибается внутрь в этих точках. Эту адаптацию к воздействию солнца можно найти и во многих других травах (кукуруза является членом семейства злаковых — Poaceae).

Рисунок \ (\ PageIndex {14} \): Поперечный разрез Zea mays (кукуруза). Булевидные клетки представляют собой группу высоких клеток вдоль верхнего эпидермиса, слева от отверстия (стомы).

Солнцезащитные и тенистые листья

Интенсивность света, испытываемого развивающимся листом, влияет на его структуру. Таким образом, листья, которые развиваются при постоянном воздействии прямого солнечного света (солнечные листья), отличаются от листьев, подвергающихся воздействию низкой интенсивности света (тенистые листья), по нескольким причинам (Рисунок \ (\ PageIndex {15} \)).По сравнению с теневыми листьями солнечные листья меньше и толще. Это уменьшает площадь поверхности по отношению к объему, сохраняя воду, которая в противном случае была бы легко потеряна при ярком солнечном свете и, как следствие, при более высоких температурах. Напротив, широкая и тонкая форма теневых листьев помогает улавливать достаточное количество света при низкой интенсивности света. Более толстая кутикула солнечных листьев также ограничивает потерю воды. У них больше палисадной паренхимы и больше сосудистой ткани. Солнечные листья могут поддерживать высокий уровень фотосинтеза при высокой интенсивности света, а теневые листья — нет.

Рисунок \ (\ PageIndex {15} \): поперечные сечения солнечного листа (слева) и тенистого листа (справа). Палисадная паренхима солнечного листа состоит из нескольких слоев, а у теневого листа — только один слой. Хлоропласты (красные точки) также более плотно упакованы как в палисадных, так и в губчатых клетках мезофилла солнечного листа по сравнению с теневым листом. Солнечный лист в целом толще. Изображения Мелиссы Ха (CC-BY).

Атрибуции

Куратор и автор: Мелисса Ха с использованием следующих источников:

LON-CAPA Botany online: Кожные ткани, паренхима и ткани ассимиляции

LON-CAPA Botany online: Кожные ткани, паренхима и ткани ассимиляции — Мезофилл

---

---

Мезофилл — главный Ассимиляционная ткань листьев

---

Ассимиляция ткани — в более широком смысле — все те ткани, которые сделаны из клеток, содержащих хлоропласт, и поэтому способны выполнять фотосинтез.Они находятся в все зеленые части растения. Важный аспект фотосинтеза представляет собой интеграцию углекислого газа в органические соединения. В итоговые продукты суммируются как ассимилирует . Листья высших заводы, безусловно, являются наиболее важными производственными центрами — если вы не обращайте внимания на одноклеточные водоросли. Листья обычно состоят из трех разные ткани: мезофилл, эпидермис и сосуды ткани. Мезофилл является ткань паренхимы. Это настоящая ассимиляция салфетка.В листьях большинства папоротников и фанерогамов он организован в палисадную паренхиму и губчатую паренхима.

Поперечный разрез Helleborus niger лист. Полутонкий разрез мощностью 3 м.
Стенки клеток окрашены калькофтором

Прежде чем перейти к деталям, необходимо понять, что термины мезофилл и ассимиляционная ткань не должны использоваться как синонимами, поскольку существуют листья, лишенные хлоропластов, которые отличаются организация лишь немного из зеленых листьев.Таким образом, у них есть мезофилл, но ассимиляции не происходит. Кроме того, ассимиляция также может встречаться, например, в частях стебля.

«Типичный» лист имеет дорсивентральное строение. В частокол паренхима обычно непосредственно под эпидермисом верхней поверхности листа. В паренхима губчатая заполняет пространство под палисадной паренхимой. Он перемежается объемным межклеточная система, полости которой находятся в непосредственном контакте с атмосфера через устьица .Это примерно очерченная структура всегда цитируется как главный пример для подбор и адаптация. Наши современные знания фотосинтез показывает, что эффективная ассимиляционная ткань должна соответствовать следующим критериям:

1. Он должен оптимально использовать имеющийся свет.
2. Ячейки должны постоянно снабжаться достаточным диоксид углерода (CO ₂ ).
3. Все ячейки должны быть подключены через прямой контакт ячейка-ячейка с сосудистыми тканями, чтобы гарантировать водоснабжение и транспорт ассимилятов.

структура ассимиляционной ткани листьев выполняет эти требования почти идеальным образом. Кроме того, пластинка тонкая. и плоские, и расположение листьев на побегах спроектировано максимально использовать свет. Затенение хлоропластов другими клетками или листьями, таким образом, сводится к минимуму. Поставка меняется растение светом, углекислым газом и, прежде всего, водой сильно. Поэтому неудивительно, что модификации этой конструкции с повышенными адаптивными значениями были разработаны во время эволюции.Их организация зависит от окружающей среды. условия.

---

Палисад Паренхима

Клетки палисадной паренхимы цилиндрические. Соседний клетки выглядят как колья частокола. Аналогия поразительна, если смотреть на поперечное сечение листа, но менее подходит, когда думаешь о трехмерном расположении ячеек. Клетки палисадной паренхимы содержат от трех до пяти раз больше хлоропласты как таковые губчатой ​​паренхимы.Хлоропласты остаются обычно возле стенки клетки, так как эта регулировка гарантирует оптимальное использование света.

Некоторые виды имеют неправильную или даже разветвленную форму. палисадные клетки паренхимы (Y-образная форма: палисад руки ячеек). Особенно папоротники, хвойные деревья и некоторые покрытосеменные (некоторые Лютиковые и Caprifoliacea-виды, такие как бузина) питают такие исключения. Прямых отношений между этими видами не существует. Есть ли разветвленная паренхима палисада имеет какое-то избирательное преимущество? это предположил, что результирующее увеличение поверхности Выгодно, но опять же: почему такая конструкция такая редкость?

Развитие и особенно на дифференциацию паренхимы палисада влияют внешние такие факторы, как свет и CO ₂ -содержание атмосферы.У многих видов различают солнце- унд тени листья. Солнечные листья имеют подвергались воздействию большого количества света в онтогенезе. Этот приводит к образованию многослойной палисадной паренхимы. Тень оставляет контрастно воспринимает мало света, паренхима палисада остается однослойной. В увеличение паренхимы палисада обычно вызывает уменьшение губчатая паренхима, которая, соответственно, менее развита у солнечные листья. Так же важно, как и освещение листа. положение у стебля.Старые листья, живущие рядом с почвой, часто иметь палисадную паренхиму толщиной всего в один слой, а более молодые на верхушке растения обычно многослойны. палисадные паренхимы. Эта организация наиболее распространена, но также можно найти следующие варианты:

	Палисадная паренхима на нижней поверхности листа. Это особенно бросается в глаза масштабами. Примеры: arbor vitae ( Thuja ), листья черемши ( Allium ursinum ).
	палисадная паренхима на обеих поверхностях. Это типично для растения сухих местообитаний (ксерофиты). Пример: колючий салат ( Lactuca serriola ).
	кольцеобразная паренхима закрытого палисада: встречается на цилиндрически организованные листья и иголки из хвойных пород.

---

Губчатый Паренхима

Изменчивость клеток губчатого паренхимы и ее организации даже больше, чем у паренхима палисада. Часто говорят, что это аэренхима , так как это характеризуется большим количеством связанных межклеточных пространств. Это не означает, что контакт между паренхимой палисада и межклеточные промежутки развиты меньше. Напротив: доля палисадной паренхимы, которая контактирует с межклеточное пространство больше, чем у губчатой ​​паренхимы.В удлиненная и цилиндрическая форма ячеек позволяет только выборочно контакт с соседними ячейками даже при плотной упаковке. Губчатый паренхима показывает большие площади контакта, а также межклеточный контакты между паренхимой палисада и губчатой ​​паренхимой и между губчатой ​​паренхимой и клетками сосудистых пучков. Это также причина водного и ассимиляционного транспорта, который продолжается без потерь.

Межклеточная система вызывает развитие большие внутренние поверхности внутри створки.Соотношение межклеточных Отношение площади к общему объему клеток зависит от вида и среды обитания. Это колеблется в пределах 70-700: 1000. F. M. TURREL получил следующие результаты: при измерении и экстраполяции общей листвы Катальпа в 1934 году:

внутренняя поверхность: 5100 м ²
внешняя поверхность: 390 м ²

Соотношение этих двух поверхностей снова зависит от породы и среда обитания. У него мало тенистых листьев и высоко солнечные.

---

Эволюционные тенденции

Постепенно в ходе эволюции развились два типа мезофилла.Оба происходят из одной и той же основной ткани и многочисленных переходов. доказать, что типичные палисадные и губчатые клетки паренхимы являются просто крайности завершенной дифференциации. За некоторыми исключениями, все клетки водорослей способны осуществлять фотосинтез. Листья простые мохообразные обычно бывают одно- и редко двухслойный. Невозможно сделать различие между эпидермисом и мезофилл.

Другое мохообразные , такие как Polytrichum -виды (мхи) Riccia и -виды (печеночники) имеют пластинчатые ребра, состоящие из нескольких слоев ткани поверх друг друга и специализируются на ассимиляции.Некоторые печеночники (например, Marchantia ) имеют многослойное слоевище, которое живет непосредственно на поверхности почвы. На слое объемной паренхимы клетки представляют собой ассимиляционную ткань из множества мелких пухлых клеток. собираются в группы и перемежаются большими, наполненными воздухом полости. У печеночников нет устьиц и защитных механизмов. Вместо этого их верхняя поверхность покрыта характерными порами. это не может быть закрыто.

Много водные и болотные растения имеют однородный аэренхим с очень большими межклеточные полости.Они не разбиты на частокол паренхима и губчатая паренхима. Ничего не отличить между мезофиллом и эпидермисом. Ткань листьев канадского водоросль ( Elodea canadensis ) сокращается до двух клеток слои.

Сосудистые пучки почти всех сосудистых растений окружены связкой оболочка , более или менее обширный слой паренхимы клетки. Его клетки обычно содержат меньше хлоропластов, чем клетки другие клетки мезофилла. Часто они также представляют собой отложения крахмала.

Ячеек пучка оболочки много-особенно тропические злаковые растения окружены венком из хлоропластсодержащие клетки мезофилла (называемые Анатомия Кранца ; Кранц (немецкий) = венок). Оба слоя клеток окружают сосудистые пучки — если это видно на поперечное сечение — как два концентрических кольца. Последние годы показали, что такая конструкция типична для растений C ₄ . C ₄ — растения — группа видов, относящихся к разным моно- и двудольные семьи.Они интегрируют углекислый газ в различные органические кислоты перед переходом к фотосинтезу. Растения лишенные этого метаболического пути, называются C ₃ -растениями. Даже в пределах одного и того же рода можно охарактеризовать один вид. как установка C ₄ , а другая — как установка C ₃ . В самый известный пример — два Atriplex — виды A. patula (C ₃ ) и A. rosea (C ₄ ).

Есть даже такие виды, у которых нижние листья построены одним способом, а верхние — другим.Соответственно, у них разная эффективность фотосинтеза. Эти виды обычно представляют собой суккулентные растения, обитающие в засушливых местах обитания. В устьица закрыты в течение дня, чтобы избежать потери воды. Следовательно, CO ₂ можно снимать и накапливать только ночью (САМ-заводы). Установка как в C ₄ — растения; соответствующие органическая кислота (обычно малат) хранятся в вакуолях объемных клеток паренхимы, лишенных хлоропласты. В течение дня углекислый газ снижается. снова отщепляется и после диффузии в клетки мезофилла поступает в фотосинтетические пути.

---

Развитие мезофилла Во время онтогенеза

Листья развиваются из листа контрфорсы , которые возникают из небольших боковых выпуклостей стрелять. Плоская структура листа обусловлена ​​предпочтительной плоскостью. деления. Этот тип меристематической активности относят к пластинчатая меристема , предшественник мезофилла. Дифференциация на типичные палисадная паренхима и губчатая паренхима происходит за счет неравномерная скорость роста разных слоев клеток в развивающихся лист.Активность клеточного деления и удлинения клеток происходит в разные слои в разное время. Кроме того, клетки расширяться в разные стороны. Пример: клетки палисадная паренхима развивается путем антиклинального деления (под прямым углом к поверхности листа), сосудистой ткани параллельно. В виде пока деление и удлинение двух тканей согласованы, соотношение ячеек остается прежним. Но клетки эпидермис довольно рано в онтогенезе начинает делиться больше быстрее, чем у не полностью дифференцированной паренхимы.Этот вызывает расширение клеток паренхимы, в результате чего межклеточные пробелы генерируются. Они снова частично заполняются при дальнейшем антиклинальное деление паренхимы палисада.