Клеточное строение бактерии: Строение бактериальной клетки под микроскопом, особенности и функции

Строение бактерий — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Чаще всего бактерии имеют вид палочек, толщина которых составляет \(0,5\)–\(1\) мкм, а длина — \(2\)–\(3\) мкм. У самых больших бактерии длина достигает \(30\)–\(100\) мкм.

 

Рис. \(1\). Сенная палочка

(одна из самых крупных бактерий)

  

Снаружи клетки бактерий покрыты клеточной стенкой, образованной в основном из муреина. Клеточная стенка придаёт клетке бактерии форму, защищает её от внешних воздействий. Через клеточную стенку в бактериальную клетку попадают питательные вещества, а из клетки удаляются продукты обмена.

  

Рис. \(2\). Строение бактерии

 

У многих бактерий над клеточной стенкой есть ещё слизистая капсула, которая служит защитой от потери воды.

 

Бактерии бывают неподвижные и подвижные. У подвижных бактерий имеется один или несколько жгутиков. Жгутик — это тонкая нить, нижняя часть которой закреплена в цитоплазматической мембране. Выступающая из клетки часть длинная, она быстро вращается и приводит клетку бактерии в движение. У других бактерий на поверхности клетки имеются ворсинки.

 

Под оболочкой в бактериальной клетке находится цитоплазма, в которой содержатся  различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества.

 

Бактерии отличаются от всех клеточных организмов тем, что в их клетках нет оформленного ядра: ядерное вещество (хромосома) располагается в цитоплазме и не отделено от неё оболочкой.

 

Обрати внимание!

Клетки бактерий называют безъядерными. По этому признаку (и ряду других) бактерии относят к прокариотам (доядерным организмам) и отличают от организмов, имеющих оформленное ядро с ядерной оболочкой, — эукариотов.

Источники:

Рис. 1. Сенная палочка. https://image.shutterstock.com/image-illustration/bacillus-subtilis-600w-41650813

Рис. 2. Строение бактерии. © ЯКласс

Клеточное строение организмов / КонсультантПлюс

Клеточное строение организмов

Клетка — основа строения и жизнедеятельности организмов. История изучения клетки. Методы изучения клетки. Строение и жизнедеятельность клетки. Бактериальная клетка. Животная клетка. Растительная клетка. Грибная клетка. Ткани организмов.

Многообразие организмов

Клеточные и неклеточные формы жизни. Организм. Классификация организмов. Принципы классификации. Одноклеточные и многоклеточные организмы. Основные царства живой природы.

Среды жизни

Среда обитания. Факторы среды обитания. Места обитания. Приспособления организмов к жизни в наземно-воздушной среде. Приспособления организмов к жизни в водной среде. Приспособления организмов к жизни в почвенной среде. Приспособления организмов к жизни в организменной среде. Растительный и животный мир родного края.

Царство Растения

Многообразие и значение растений в природе и жизни человека. Общее знакомство с цветковыми растениями. Растительные ткани и органы растений. Вегетативные и генеративные органы. Жизненные формы растений. Растение — целостный организм (биосистема). Условия обитания растений. Среды обитания растений. Сезонные явления в жизни растений.

Органы цветкового растения

Семя. Строение семени. Корень. Зоны корня. Виды корней. Корневые системы. Значение корня. Видоизменения корней. Побег. Генеративные и вегетативные побеги. Строение побега. Разнообразие и значение побегов. Видоизмененные побеги. Почки. Вегетативные и генеративные почки. Строение листа. Листорасположение. Жилкование листа. Стебель. Строение и значение стебля. Строение и значение цветка. Соцветия. Опыление. Виды опыления. Строение и значение плода. Многообразие плодов. Распространение плодов.

Микроскопическое строение растений

Разнообразие растительных клеток. Ткани растений. Микроскопическое строение корня. Корневой волосок. Микроскопическое строение стебля. Микроскопическое строение листа.

Жизнедеятельность цветковых растений

Процессы жизнедеятельности растений. Обмен веществ и превращение энергии: почвенное питание и воздушное питание (фотосинтез), дыхание, удаление конечных продуктов обмена веществ. Транспорт веществ. Движения. Рост, развитие и размножение растений. Половое размножение растений. Оплодотворение у цветковых растений. Вегетативное размножение растений. Приемы выращивания и размножения растений и ухода за ними. Космическая роль зеленых растений.

Многообразие растений

Классификация растений. Водоросли — низшие растения. Многообразие водорослей. Высшие споровые растения (мхи, папоротники, хвощи, плауны), отличительные особенности и многообразие. Отдел Голосеменные, отличительные особенности и многообразие. Отдел Покрытосеменные (Цветковые), отличительные особенности. Классы Однодольные и Двудольные. Многообразие цветковых растений. Меры профилактики заболеваний, вызываемых растениями.

Царство Бактерии

Бактерии, их строение и жизнедеятельность. Роль бактерий в природе, жизни человека. Меры профилактики заболеваний, вызываемых бактериями. Значение работ Р. Коха и Л. Пастера.

Царство Грибы

Отличительные особенности грибов. Многообразие грибов. Роль грибов в природе, жизни человека. Грибы-паразиты. Съедобные и ядовитые грибы. Первая помощь при отравлении грибами. Меры профилактики заболеваний, вызываемых грибами. Лишайники, их роль в природе и жизни человека.

Царство Животные

Общее знакомство с животными. Животные ткани, органы и системы органов животных. Организм животного как биосистема. Многообразие и классификация животных. Среды обитания животных. Сезонные явления в жизни животных. Поведение животных (раздражимость, рефлексы и инстинкты). Разнообразие отношений животных в природе. Значение животных в природе и жизни человека.

Одноклеточные животные, или Простейшие

Общая характеристика простейших. Происхождение простейших

. Значение простейших в природе и жизни человека. Пути заражения человека и животных паразитическими простейшими. Меры профилактики заболеваний, вызываемых одноклеточными животными.

Тип Кишечнополостные

Многоклеточные животные. Общая характеристика типа Кишечнополостные. Регенерация. Происхождение кишечнополостных. Значение кишечнополостных в природе и жизни человека.

Типы червей

Тип Плоские черви, общая характеристика. Тип Круглые черви, общая характеристика. Тип Кольчатые черви, общая характеристика. Паразитические плоские и круглые черви. Пути заражения человека и животных паразитическими червями. Меры профилактики заражения. Значение дождевых червей в почвообразовании. Происхождение червей.

Тип Моллюски

Общая характеристика типа Моллюски. Многообразие моллюсков. Происхождение моллюсков и их значение в природе и жизни человека.

Тип Членистоногие

Общая характеристика типа Членистоногие. Среды жизни.

Происхождение членистоногих. Охрана членистоногих.

Класс Ракообразные. Особенности строения и жизнедеятельности ракообразных, их значение в природе и жизни человека.

Класс Паукообразные. Особенности строения и жизнедеятельности паукообразных, их значение в природе и жизни человека. Клещи — переносчики возбудителей заболеваний животных и человека. Меры профилактики.

Класс Насекомые. Особенности строения и жизнедеятельности насекомых. Поведение насекомых, инстинкты. Значение насекомых в природе и сельскохозяйственной деятельности человека. Насекомые-вредители. Меры по сокращению численности насекомых-вредителей. Насекомые, снижающие численность вредителей растений. Насекомые — переносчики возбудителей и паразиты человека и домашних животных. Одомашненные насекомые: медоносная пчела и тутовый шелкопряд.

Тип Хордовые

Общая характеристика типа Хордовых. Подтип Бесчерепные. Ланцетник. Подтип Черепные, или Позвоночные. Общая характеристика надкласса Рыбы. Места обитания и внешнее строение рыб. Особенности внутреннего строения и процессов жизнедеятельности у рыб в связи с водным образом жизни. Размножение и развитие и миграция рыб в природе. Основные систематические группы рыб. Значение рыб в природе и жизни человека. Рыбоводство и охрана рыбных запасов.

Класс Земноводные. Общая характеристика класса Земноводные. Места обитания и распространение земноводных. Особенности внешнего строения в связи с образом жизни. Внутреннее строение земноводных. Размножение и развитие земноводных. Происхождение земноводных. Многообразие современных земноводных и их охрана. Значение земноводных в природе и жизни человека.

Класс Пресмыкающиеся. Общая характеристика класса Пресмыкающиеся. Места обитания, особенности внешнего и внутреннего строения пресмыкающихся. Размножение пресмыкающихся. Происхождение и многообразие древних пресмыкающихся. Значение пресмыкающихся в природе и жизни человека.

Класс Птицы. Общая характеристика класса Птицы. Места обитания и особенности внешнего строения птиц. Особенности внутреннего строения и жизнедеятельности птиц. Размножение и развитие птиц. Сезонные явления в жизни птиц. Экологические группы птиц. Происхождение птиц. Значение птиц в природе и жизни человека. Охрана птиц. Птицеводство. Домашние птицы, приемы выращивания и ухода за птицами.

Класс Млекопитающие. Общая характеристика класса Млекопитающие. Среды жизни млекопитающих. Особенности внешнего строения, скелета и мускулатуры млекопитающих. Органы полости тела. Нервная система и поведение млекопитающих, рассудочное поведение. Размножение и развитие млекопитающих. Происхождение млекопитающих. Многообразие млекопитающих. Млекопитающие — переносчики возбудителей опасных заболеваний. Меры борьбы с грызунами. Меры предосторожности и первая помощь при укусах животных. Экологические группы млекопитающих. Сезонные явления в жизни млекопитающих. Происхождение и значение млекопитающих. Охрана млекопитающих. Важнейшие породы домашних млекопитающих. Приемы выращивания и ухода за домашними млекопитающими.

Многообразие птиц и млекопитающих родного края.

1. Особенности строения бактериальной клетки. Основные органеллы и их функции. Микробиология: конспект лекций

1. Особенности строения бактериальной клетки. Основные органеллы и их функции

Отличия бактерий от других клеток

1. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. не имеют обособленного ядра.

2. В клеточной стенке бактерий содержится особый пептидогликан – муреин.

3. В бактериальной клетке отсутствуют аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии.

4. Роль митохондрий выполняют мезосомы – инвагинации цитоплазматической мембраны.

5. В бактериальной клетке много рибосом.

6. У бактерий могут быть специальные органеллы движения – жгутики.

7. Размеры бактерий колеблются от 0,3–0,5 до 5—10 мкм.

По форме клеток бактерии подразделяются на кокки, палочки и извитые.

В бактериальной клетке различают:

1) основные органеллы:

а) нуклеоид;

б) цитоплазму;

в) рибосомы;

г) цитоплазматическую мембрану;

д) клеточную стенку;

2) дополнительные органеллы:

а) споры;

б) капсулы;

в) ворсинки;

г) жгутики.

Цитоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (75 %), минеральных соединений, белков, РНК и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений.

Нуклеоид – ядерное вещество, распыленное в цитоплазме клетки. Не имеет ядерной мембраны, ядрышек. В нем локализуется ДНК, представленная двухцепочечной спиралью. Обычно замкнута в кольцо и прикреплена к цитоплазматической мембране. Содержит около 60 млн пар оснований. Это чистая ДНК, она не cодержит белков гистонов. Их защитную функцию выполняют метилированные азотистые основания. В нуклеоиде закодирована основная генетическая информация, т. е. геном клетки.

Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы ДНК с меньшей молекулярной массой – плазмиды. В них также закодирована наследственная информация, но она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.

Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц – 30 S и 50 S. Рибосомы отвечают за синтез белка. Перед началом синтеза белка происходит объединение этих субъединиц в одну – 70 S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть.

Мезосомы являются производными цитоплазматической мембраны. Мезосомы могут быть в виде концентрических мембран, пузырьков, трубочек, в форме петли. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.

Включения являются продуктами метаболизма микроорганизмов, которые располагаются в их цитоплазме и используются в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина) и др.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Особенности строения бактерий

☰

Бактерии являются древнейшими живыми организмами из ныне существующих на Земле. Предполагают, что бактерии появились около 3,5 млрд лет назад и были единственными живыми организмами на Земле около 1 млрд лет.

Бактерии имеют более примитивное строение, чем последующие появившиеся в процессе эволюции организмы. Однако между собой они не однородны по строению, есть как более простые, так и более сложные. Наиболее примитивные бактерии обитают в горячих серных источниках и бескислородном иле в водоемах.

У бактерий нет ядра, поэтому их относят к надцарству прокариоты. Бактерии — это преимущественно одноклеточные организмы. Их клетка намного меньше, чем клетка эукариот (клеток, в которых есть ядро).

Клетки бактерий бывают разными по форме: круглые (кокки), образующие цепочку (стрептококки), палочковидные (бациллы), спиралевидные (спириллы), в виде запятой (вибрионы) и другие. Большинство бактерий палочковидные.

Представитель бактерий — Кишечная палочка

Клетка бактерий сверху имеет клеточную стенку. Она плотная и служит для защиты и опоры, придает бактерии форму. Клеточная стенка бактерий, как и у растений, проницаема в обе стороны: в клетку проходят питательные вещества, из клетки выходят продукты обмена. Сверху клеточной стенки у бактерий вырабатывается слизистая капсула, которая предохраняет бактерии от высыхания. Толщина стенок капсулы может быть очень большой (превышать толщину самой бактерии), но не всегда.

Схема строения бактерии: A — пили, B — рибосомы, C — капсула, D — слой пептидогликана, E — жгутик, F — цитозоль, G — запасные вещества, H — плазмида, I — нуклеоид, J — цитоплазматическая мембрана

У ряда бактерий на поверхности есть длинные жгутики (один или несколько) или короткие ворсинки. С их помощью бактерии передвигаются.

Цитоплазма бактериальных клеток достаточно густая, неподвижная, со слоистым строением. В отличие от растений у бактерий нет вакуолей, поэтому необходимые для синтеза вещества и запасные питательные вещества находятся прямо в цитоплазме.

Как уже было сказано, бактерии не имеют ядра. Их наследственный материал (ДНК) находится в центральной части клетки не обособлено от остальных структур.

Размножение бактерий осуществляется делением надвое. После этого дочерние клетки вырастают и снова делятся. По скорости своего размножения бактерии превосходят все другие организмы. В благоприятных условиях бактерии могут делится каждые 20 мин, образуя огромные по численности колонии.

При недостатке питательных веществ рост колонии бактерий останавливается. Многие бактерии при этом начинают образовывать споры, которые служат для сохранения особей, а не для размножения. Образуя спору, бактерия вырабатывает очень плотную оболочку. Споры предотвращают высыхание бактерии, способны переносить низкую или высокую температуры. Споры могут сохранять жизнеспособность сотни лет.

Бактерии выделяют в окружающую среду продукты своего обмена веществ, которые могут неблагоприятно влиять на другие организмы.

Некоторые бактерии способны к фотосинтезу, но их не относят к растениям, так как у них нет ядра и по другим признакам есть существенные различия (у бактерий нет хлоропластов, подвижной цитоплазмы, клетки намного мельче и др.).

Строение бактериальной клетки | Студенческая жизнь

Строение бактериальной клетки было исследовано и описано еще с изобретением микроскопа. Кстати, об изобретении микроскопа можно почитать тут. Все существующие структурные компоненты клетки бактерий делятся на два типа: основные и временные. К основным относятся такие компоненты:

• клеточная стенка;
• цитоплазматическая мембрана и ее дополнительные компоненты;
• цитоплазма и рибосомы;
• нуклеоид.

Временные компоненты структуры бактериальной клетки образуются у нее на время для выполнения некоторых функций и включают защитную капсулу, жгутики, слизистый чехол, ворсинки и эндоспоры, которые образуются в результате определенных процессов жизненного цикла бактерий. Примечательно, что у некоторых видов они вообще отсутствуют.

Клеточная стенка как основной структурный компонент бактериальной клетки

Клеточная стенка в структуре клетки бактерии находится между цитоплазматической мембраной и природной капсулой. У бактерий, которые не имеют капсулы, эта стенка являет собой внешнюю оболочку клетки. Клеточная стенка выполняет рад важнейших функций, среди которых защитная и функция, благодаря которой бактерии определяют свою форму. Такая стенка обязательна для всех прокариотов. Клеточная стенка состоит из специфического полимера, название которого пептидогликан. Этот полимер имеет сложное строение, чем и объясняется удивительная прочность клеточной стенки прокариот.

Цитоплазматическая мембрана, нуклеоид и жгутики бактериальной клетки

Не малое значение в строении бактериальной клетки имеют и цитоплазматическая мембрана, нуклеоид и жгутики. Цитоплазматическая мембрана – это трехслойная мембрана, которая состоит из двух основных рядов фосфолипидов. Также в ее структуре наблюдается наличие интегральных белков.

Нуклеоид представляет собой своеобразное ядро у бактерий. Он находится в центре бактериальной клетки и выполняет практически те же функции, что и обычное ядро. Однако в отличие от настоящего ядра, как у эукариот, нуклеоид не имеет гистонов, ядерной оболочки и ядрышка.

Жгутики – это основные органоиды движения в бактериальной клетке. Жгутиками называют маленькие и тонкие нити, которые способны свободно перемещать все строение бактериальной клетки. Жгутики крепятся к внешней клеточной стенке и к цитоплазматической мембране с помощью специальных дисков. В разных видов клеток бактерий наблюдается разное количество жгутиков. В одних видов жгутик только один, а в других их может быть даже несколько сотен.

Строение бактериальной клетки — видео

Клеточное строение организмов

1. Устройство увеличительных приборов
2. Строение клетки. Клетки прокариоты.
3. Строение клетки. Клетки эукариоты.
4. Признаки живых организмов
5. Деление клетки
6. Митоз

Устройство увеличительных приборов

Что такое увеличительные приборы, и зачем они нам нужны?

Известно, что клетка является элементарной структурной и функциональной единицей строения всего живого. Клетки — это своеобразные кирпичи, из которых построены тела живых. Существуют как многоклеточные организмы, так и одноклеточные, состоящие всего лишь из одной клетки.

Клетка живая и способна к самостоятельному обмену веществ, размножению и развитию. Но как же увидеть эту клетку?

Визуально исследовать микроорганизмы и клетки можно только с помощью специальных оптических приборов.

Самым простым и примитивным оптическим прибором является лупа. Ее устройство очень простое — состоит она из двояковыпуклой линзы и оправы. Двояковыпуклой называют линзу, проведя ось симметрии через которую, боковины линзы будут выбирать и с одной, и с другой стороны.

Такие лупы способны увеличивать изображение максимум в 20 раз, что достаточно мало, чтобы разглядеть внутреннее строение клеток. Однако с помощью таких луп хорошего качества можно разглядеть форму клеток.

Чтобы изучить строение клетки более детально, увидеть ядро и другие органоиды клетки, необходимо воспользоваться микроскопом. Первый микроскоп изобрел Ганс Янсен 1590 году. Этот микроскоп был доработан, и в 1665 году Роберт Гук исследовал кору пробкового дерева с помощью усовершенствованного устройства с увеличением в 30 раз. Он обнаружил для себя, что кора на самом деле не цельная, а состоит из ячеек, которые он позже назвал клетками.

Перейдем непосредственно к устройству современного микроскопа, который даёт увеличение до 4000 раз. Обычно в школе используется световой микроскоп с увеличением максимум 400-800 раз.

Давайте познакомился со строением этого микроскопа.

Он состоит из трех основных частей: осветительная часть микроскопа, оптическая часть и механическая часть.

Механическая часть микроскопа состоит из таких частей, как тубус, в котором расположена система линз, штатив (место, куда прикрепляется все остальные компоненты микроскопа), предметный столик, основание.

К осветительной части микроскопа относится диафрагма (она помогает контролировать количество света, попадающего через осветительную систему к отверстию, на котором расположен микропрепарат), конденсор (он собирает световой пучок и направляет его конкретно на препарат), осветительная система (диодные лампы или зеркало в более примитивных и простых микроскопах)

Оптическая система состоит в основном из систем линз. Первая из них называется окуляр (окуляр с греческого языка означает глаз, это та область, через которую мы смотрим непосредственно в объектив), система линз и объектив (он направлен на объект и обеспечивает увеличение).

Объективов у микроскопа может быть несколько (каждый имеет разные степени увеличения), с помощью устройства «револьвера» обеспечивается перемещение объектов относительно друг друга.

Чтобы узнать общую степень увеличения микроскопа нужно степень увеличения окуляра умножить на степень увеличения объектива. Данные значения обычно написаны непосредственно на корпусе прибора.

Препарат на предметном столике удерживается с помощью специальных держателей.

Строение микроскопа достаточно сложное, но основную функцию по увеличению выполняют два компонента оптической системы — окуляр и объектив.

Строение клетки. Клетки прокариоты.

Клетка — это элементарная структурная и функциональная единица строения всего живого. Все клетки живых организмов делятся на два основных типа — это прокариотические клетки и эукариотические клетки.

Прокариотические клетки (в переводе с греческого означает «доядерные») — это клетки, которые не имеют ядра. Такие ядра имеют бактерии.

Эукариотические клетки более совершенны, они имеют ядро. Такие клетки имеют три царства живых организмов — это грибы растения и животные.

Клетка прокариот имеет мембрану, которая ограничивает клетку от окружающей его внешней среды. Клетка прокариот также имеет внутреннее содержимое цитоплазму. Цитоплазма — это вязкое студенистое вещество, в котором  располагаются все жизненно важные органоиды клетки.

Органоиды — это органы клетки: рибосомы, митохондрии, пластиды и т.д. В клетках прокариот нет мембранноограниченных органоидов.

Рибосомы — это маленькие образование или органоиды клетки, которые необходимы для синтеза белка. Из белков построены тела живых организмов и непосредственно сами клетки, поэтому это очень важный органоид.

Также у клеток бактерий есть еще и клеточная стенка, состоящая из углеводов и сахаров.

Внутри бактериальной клетки расположена наследственная информация. Она  заложена в клетке  в виде молекулы ДНК.

ДНК в таких клетках не имеет начала и не имеет конца — она кольцевая.

ДНК несет в себе функцию хранения и передачи наследственной информации, а также реализации данной информации в процессе жизнедеятельности клетки. Информация из ДНК считывается с помощью специальных систем клетки, и затем по этой информации синтезируются белки на рибосомах.

Для того чтобы синтезировать вещества клетке необходима энергия.

В клетках для получения энергии используются молекулы АТФ. Молекула АТФ -это единица клетки, которая необходима для синтеза различных соединений, и образуются она тоже в результате жизнедеятельности клетки с помощью специального органоида.

На самом деле у прокариотических клеток этот органоид не сильно развит. У эукариотов такой органоид называется митохондрия. У клеток прокариот роль митохондрии выполняет часть внутренней мембраны (мезосома).

Очень важным компонентом прокариотической клетки является жгутик. Он имеется не у всех бактерий. Он есть у многих бактерий и необходим для движения данных клеток.

Строение клетки. Клетки эукариоты.

Рассмотрим строение эукариотической клетки на примере растительной клетки. Растительная клетка относится к типичным эукариотическим клеткам и устроена довольно сложно даже относительно таких клеток, как клетки животных и грибов.

Снаружи растительная клетка окружена цитоплазматической мембраной, которая вдобавок еще защищена клеточной стенкой. Клеточная стенка выполняет опорную и защитную функцию, она состоит из полисахарида под названием целлюлоза.

Бумага, на которой мы пишем, изготавливается именно из этого компонента.

Помимо мембраны и клеточной стенки в клетке растений имеется цитоплазма. Цитоплазма выполняет транспортную и связующую функции. Она связывает различные органоидов внутри клетки между собой.

Первым делом бросается в глаза округлое ядро в центре клетки. Ядро содержит в  себе две мембраны, пронизанные порами. Через эти поры вещества, содержащиеся внутри ядра могут сообщаться с внешней средой и цитоплазмой. Внутри ядра главным компонентом является молекула ДНК. ДНК расположена в специальных носителях (хромосомах). ДНК накручивается на специальные белки и компактно упаковывается внутри ядра. В основном эти хромосомы располагаются ближе к внутренней мембране ядра. Центр ядра относительно свободен.

Также в ядре имеются скопления «минизаводики», на которых изготавливаются рибосомы. Рибосомы, как мы говорили, находятся в свободном положении в цитоплазме клеток и используются в качестве устройства для синтеза белков. Скопления компонентов, необходимых для синтеза рибосомы называются ядрышками. Ядрышек внутри ядра может быть несколько. Внутреннее содержимое ядра по строению сходно с цитоплазмой, которая является внутренним содержимым клетки и называется кариоплазмой.

Основные функции ядра — это хранение и передача наследственной информации, а также реализация этой информации в процессе жизнедеятельности клетки.

С помощью этой информации организм случае может синтезировать необходимые для себя или в целом для организма вещества и углеводы. Чтобы синтез этих веществ прошёл успешно, в клетке имеются энергетические станции — митохондрии.

Митохондрии выполняют функцию синтеза энергии, а энергия в клетке накапливается в виде молекул АТФ. С помощью энергии из этих молекул клетка может позволить себе построить различные соединения, будь то белки, жиры, углеводы или другие соединения, необходимые для жизнедеятельности клетки. У митохондрии имеются две мембраны. Внутренней мембраны образуют «впячивания» (кристы). Чем больше площадь поверхности мембраны митохондрий, тем большее количество энергии она способна синтезировать. Таких митохондрий в клетке насчитывается до нескольких десятков в зависимости от нужд клетки. Например, клетки мышечной ткани животных насчитывают сотни митохондрий.

Помимо митохондрий в клетках растений встречаются очень крупные образования, которые называются эндоплазматической сетью. ЭПС бывает двух основных типов: гладкая и шероховатая.

Шероховатой называется та эндоплазматическая сеть, на поверхности которой находятся рибосомы. Следовательно, функция эндоплазматической сети — это синтез и транспортировка белка, а эндоплазматическая сеть, на которой нет рибосом, называется гладкой, и ее основные функции — это синтез липидов и углеводов, а также их транспортировка к месту упаковки.

Упаковка синтезированных клеткой веществ происходит в специальных полостях или мешочках, от которых отходит система пузырьков, так называемых везикул. Вся эта структура называется аппарат (комплекс) Гольджи. Основная его функция заключается в накоплении, достройке, доработке веществ до нужной консистенции и формы, упаковке и выделении их из клетки. Также аппарат Гольджи служит для синтеза лизосом

Лизосома — это мембранноограниченный пузырек, заполненный ферментом. Фермент — это специальная жидкость, которая способна расщеплять органические соединения в клетке, которые уже не нужны.

Также в растительной клетке находятся крупные вакуоли. В вакуолях содержится клеточный сок (запас питательных веществ и продуктов жизнедеятельности клетки).

Также ещё одной очень важной отличительной особенностью растительных клеток является наличие пластид. Пластиды имеют двойную мембрану. Также как и у митохондрий происходит «впячивание» внутренней мембраны. Каждая такая «монетка» называется тилакоид. Тилакоиды соединяются между собой посредством специальных трубочек (ламелла).

В общем такие структуры называются хлоропластами. Они необходимы для фотосинтеза. Ведь отличительной особенностью растительных организмов является то, что растения способны синтезировать органические вещества и органические соединения из энергии солнца и наращивать свою биомассу.

Клетки растений живут, растут, развиваются и увеличиваться в размерах благодаря увеличению вакуолей. В процессе жизнедеятельности клетки накапливаются и синтезируются различные вещества, которые увеличивают вакуоль, что приводит к расширению и увеличению самой клетки.

Признаки живых организмов

Клетки, которые мы рассматривали до этого момента, являются частью живых организмов. Что же такое живые организмы?

Жизнь — это период существования отдельно взятого организма с момента его появления на свет до непосредственно гибели этого организм.

Чем отличается живой объект от неживого?

Например, возьмем живого человека. Он способен разговаривать, думать двигаться, потреблять какую-то пищу, выделяют продукты жизнедеятельности, общаться и так далее. Но это только общее определение. Давайте по пунктам разберем все свойства живых и неживых организмов.

Во-первых, все живые организмы имеют клеточное строение. Все живые организмы построены из маленьких кирпичиков — клеток, и их строение сходно между собой. Строение клетки гриба похоже на строение клетки растения или животного.

Во-вторых, живые организмы отличает способность к росту и развитию, приобретению организмом каких-то определенных свойств и навыков. Живой организм в начале своей жизни может быть совершенно не похож на то, во что он превратится в процессе роста и развития.

Третьей характерной особенностью живых организмов является способность к обмену веществ. Обмен веществ и энергии по-другому называется метаболизмом. Живые организмы способны питаться, они потребляют пищу, это пища внутри тела живого организма расщепляется до простых составляющих. При этом выделяется энергия, часть энергии рассеивается в виде тепла, часть энергия запасается в клетках, а часть энергии расходуется на построение различных органоиды или компонентов, необходимых для жизнедеятельности данного организма как на клеточном уровне, так и на уровне целого организма.

Следующим важным свойством живого организма является способность к раздражимости. Если же мы каким-либо образом будем воздействовать на  живой объект, то он как-то отреагирует (начнем защищаться, либо нападет, либо убежит). Вариантов ответной реакции очень много, но всё это является проявлением свойства раздражимости.

Также немаловажным свойством живого является способность к размножению. Все живые организмы размножаются. Если мы возьмем в пример простейший живой организм на уровне клетки, то увидим, размножение у них протекает непосредственно в виде процесса бесполого деления (митоза). Митоз — это простое деление на две части. Если же мы возьмём более сложный организм, например, человека, то размножение у него может быть ещё и половым. Оно будет происходить по принципу мейоза, при котором гаплоидные клетки, содержащие одинарный набор хромосом сливаются, и образуется зигота, из которой формируется взрослое животное или растение.

Деление клетки

Всего существует три основных способа деления клетки:

• амитоз
• митоз
• мейоз

Амитоз — это очень примитивный способ деления клеток, который встречаются в основном у раковых клеток при злокачественных заболеваниях и у некоторых простейших. Это достаточно редкий способ деления клетки, при котором клетка делится неравномерно на две неравные части с образованием перетяжки. Такое деление протекает очень быстро, минуя все возможные стадии.

Митоз — это процесс непрямого деления клетки, при котором клетка делится через ряд последовательных стадий. Для чего же это нужно? Таким образом делятся в основном соматические клетки организмов, например, клетки кожи, крови и другие клетки.

Познакомиться с одной интересной формулой:

2n2c, где — это число хромосом, а c  — это число молекул ДНК.

Запись этой формулы означает, что в клетке содержится одинаковые хромосомы. Хромосома представляет из себя молекула ДНК окруженную белковой оболочкой. В клетке две молекула хромосом, в которых находится по одной молекуле ДНК.

Перед осуществлением митоза количество наследственной информации в клетке удваивается. Почему это происходит? Представляем жизненный цикл клетки. Жизненный цикл клетки растительной клетки с момента её образования или деления до последующего деления, включая этап самого деления. Этап жизни , не включающий период деления клетки называется интерфаза. Во время интерфазы происходит удвоение наследственной информации. Количество хромосом остаётся тем же, но количество ДНК удваивается.

2n2c => 2n4c

Основная функция митоза — это сохранить количество хромосом в дочерних клетках, чтобы оно было идентичным количеству хромосом в материнской клетке. При митозе происходит сначала удвоения наследственной информации, а затем эта информации делится на две равные части, образуется 2 клетки, идентичные материнской.

Мейоз — это редукционное деление, при котором образуются половые клетки. Половые клетки необходимы для полового размножения организмов, при котором в результате слияния мужской половой клетки (сперматозоида) и женской половой клетки (яйцеклетки) образуется зигота, которая затем дробится и получается полноценный организм.

В процессе мейоза происходит еще одно редукционное деление, которого не было при митозе. Редукционное деление — это уменьшение чего-либо, в данном случае уменьшения количества хромосом. В результате этого деления образуются клетки с одинарным (гаплоидным) набором хромосом.

2n2c => 2n4c => n2c + n2c => (nc+nc) + (nc+nc)

Сегодня мы разобрались тему деление клетки, познакомились с тем что существует 3 основных способа выделения деление клетки при котором обычно соматические клетки кожи крови и так далее и мейоз образование половых клеток в результате которых образуются гаметы то есть сперматозоиды и яйцеклетки после слияния которых образуются уже новый живой организм

Митоз

Давайте постараемся подробнее разобрать принцип деления клетки под названием митоз.

Напомним, митоз — это непрямое деление клетки, при котором сохраняется постоянная набор хромосом в клетке. Это происходит благодаря тому, что наследственный материал в клетке удваивается, зачем клетка делится на две клетки, идентичные материнской.

2n2c => 2n4c => 2n2c + 2n2c

При митозе в дочерней клетке восстанавливается такой же набор хромосом, который был в материнской клетке, там не происходит изменение наследственной информации. В этом заключается основная биологическая роль митоза.

Митоз состоит из четырех стадий.

Первая стадия называется профаза, вторая стадия — метафаза, третья — анафаза, четвёртая стадия носит название телофаза.

Нужно обязательно запомнить эти достаточно сложные названия. Что же протекает в каждую из этих стадий?

Клетки эукариотических организмов (грибы, растения и животные) имеют обособленное оформленное, ядро которое четко видно даже в световой микроскоп. В этом ядре располагается наследственная информация. Наследство информация располагается в виде молекулы ДНК, которые, как правило, находятся около оболочки ядра в свободной форме (хроматин).

На первой стадии наследственный материал конденсируется, утолщается, и наследственная информация преобразуется в плотные укороченные образования, которые уже называются хромосомами.

Также внутри ядра находится ядрышко. Это ядрышко исчезает, растворяется ядерная оболочка и начинает формироваться веретено деления. Начинает формироваться специальный компонент, необходимый для равномерного разделения хромосом внутри ядра клетки.

На втором этапе метофазе из растворенного ядра хромосомы высвобождаются внутрь клетки у клетки. У каждой клетки есть два полюса и экватор, по которому выстраиваются хромосомы.

Во время анафазы веретено деления (специальные белковые нити) прикрепляются к центру хромосом (центромеры) и растаскивает гомологичные хроматиды к полюсам клетки.

На этапе под названием телофаза начинается формирование ядра. Формирование ядра называют кариокинез, образуется перетяжка у клетки, то есть происходит разделение цитоплазмы (цитокинез). В результате этой фазы образуются две клетки, идентичные материнской клетке.

клеточных стенок прокариот | Безграничная микробиология

Клеточная стенка бактерий

Бактерии защищены жесткой клеточной стенкой, состоящей из пептидогликанов.

Цели обучения

Напомним характеристики клеточной стенки бактерий

Основные выводы

Ключевые моменты

• Клеточная стенка — это слой, расположенный за пределами клеточной мембраны растений, грибов, бактерий, водорослей и архей.
• Клеточная стенка пептидогликана, состоящая из дисахаридов и аминокислот, обеспечивает структурную поддержку бактерий.
• Стенка бактериальной клетки часто является мишенью для лечения антибиотиками.

Ключевые термины

• бинарное деление : Процесс, при котором клетка делится бесполым путем с образованием двух дочерних клеток.

Стенка бактериальной клетки : Анатомия структуры бактериальной клетки.

Бактериальные клетки не имеют ядра, связанного с мембраной. Их генетический материал обнажен внутри цитоплазмы. Рибосомы — их единственный тип органелл.Термин «нуклеоид» относится к области цитоплазмы, где расположена хромосомная ДНК, обычно к единственной кольцевой хромосоме. Бактерии обычно одноклеточные, за исключением случаев, когда они существуют в колониях. Эти предковые клетки воспроизводятся посредством бинарного деления, дублируя свой генетический материал, а затем по существу расщепляясь, образуя две дочерние клетки, идентичные родительской. Стенка, расположенная за пределами клеточной мембраны, обеспечивает клеточную поддержку и защиту от механического воздействия или повреждения в результате осмотического разрыва и лизиса.Основным компонентом бактериальной клеточной стенки является пептидогликан или муреин. Эта жесткая структура пептидогликана, специфичная только для прокариот, придает форму клетке и окружает цитоплазматическую мембрану. Пептидогликан — это огромный полимер дисахаридов (гликанов), сшитых короткими цепями мономеров идентичных аминокислот (пептидов). Костяк молекулы пептидогликана состоит из двух производных глюкозы: N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмурамовой кислоты (NAM) с пентапептидом, выходящим из NAM и несколько различающимся среди бактерий.Нити NAG и NAM синтезируются в цитозоле бактерий. Они связаны межпептидными мостиками. Они переносятся через цитоплазматическую мембрану с помощью молекулы-носителя, называемой бактопренолом. Начиная с пептидогликана внутрь все бактериальные клетки очень похожи. В дальнейшем мир бактерий делится на два основных класса: грамположительные (грамм +) и грамотрицательные (грамм -). Клеточная стенка обеспечивает важные лиганды для адгезии и рецепторы для вирусов или антибиотиков.

Грамотрицательная внешняя мембрана

Стенка грамотрицательных клеток состоит из внешней мембраны, слоя пептидоглигана и периплазмы.

Цели обучения

Распознавать характеристики грамотрицательных бактерий

Основные выводы

Ключевые моменты

• Наружная мембрана грамотрицательных бактерий содержит липополисахариды, белки и фосфолипиды.
• Липополисахаридный компонент действует как фактор вирулентности и вызывает болезни у животных.
• Больше факторов вирулентности скрывается в периплазматическом пространстве между внешней мембраной и плазматической мембраной.

Ключевые термины

• липополисахарид : любой из большого класса липидов, конъюгированных с полисахаридами
• эндотоксин : Любой токсин, выделяемый микроорганизмом и попадающий в окружающую среду только после его смерти.

Структура грамотрицательной клеточной стенки : грамотрицательная внешняя мембрана, состоящая из липополисахаридов.

У грамотрицательных бактерий клеточная стенка состоит из одного слоя пептидогликана, окруженного мембранной структурой, называемой внешней мембраной. Грамотрицательные бактерии не сохраняют кристаллический фиолетовый, но способны сохранять контрастное пятно, обычно сафранин, который добавляется после кристаллического фиолетового. Сафранин отвечает за красный или розовый цвет, который наблюдается у грамотрицательных бактерий. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий тоньше (10 нанометров) и менее компактна, чем у грамположительных бактерий, но остается прочной, жесткой и эластичной, что придает им форму и защищает от экстремальных условий окружающей среды.Наружная мембрана грамотрицательных бактерий неизменно содержит уникальный компонент, липополисахарид (ЛПС) в дополнение к белкам и фосфолипидам. Молекула LPS токсична и классифицируется как эндотоксин, который вызывает сильный иммунный ответ, когда бактерии заражают животных.

У грамотрицательных бактерий внешняя мембрана обычно считается частью внешнего листка мембранной структуры и относительно проницаема. Он содержит структуры, которые помогают бактериям прикрепляться к животным клеткам и вызывать болезни.Слой пептидогликана нековалентно прикреплен к молекулам липопротеинов, называемым липопротеинами Брауна, через их гидрофобную головку. Зажатый между внешней мембраной и плазматической мембраной, концентрированный гелеобразный матрикс (периплазма) находится в периплазматическом пространстве. Фактически, он является неотъемлемой частью грамотрицательной клеточной стенки и содержит белки, связывающие аминокислоты, сахара, витамины, железо и ферменты, необходимые для питания бактерий. Периплазматическое пространство может действовать как резервуар для факторов вирулентности и динамического потока макромолекул, представляющих метаболический статус клетки и ее реакцию на факторы окружающей среды.Вместе плазматическая мембрана и клеточная стенка (внешняя мембрана, слой пептидогликана и периплазма) составляют грамотрицательную оболочку.

Оболочка грамположительных клеток

У

грамположительных бактерий клеточная оболочка состоит из толстого слоя пептидогликанов.

Цели обучения

Сравните и сравните грамположительные и отрицательные пятна

Основные выводы

Ключевые моменты

• Грамположительные бактерии окрашиваются в фиолетовый цвет при окрашивании по Граму из-за присутствия пептидогликана в их клеточной стенке.
• Пептидогликаны прикрепляются к отрицательно заряженным мономерам липотейхоевой кислоты, важным для направления и прикрепления клеток.
• Липотейхоевые кислоты ковалентно связаны с липидами внутри цитоплазматической мембраны, таким образом связывая пептидогликаны с цитоплазмой клетки.

Ключевые термины

• Окрашивание по Граму : метод разделения видов бактерий на две большие группы (грамположительные и грамотрицательные).

Грамположительные бактерии окрашиваются по Граму в темно-синий или фиолетовый цвет.В то время как окрашивание по Граму является ценным диагностическим инструментом как в клинических, так и в исследовательских целях, не все бактерии могут быть окончательно классифицированы с помощью этого метода, тем самым формируя группы с грамм-переменной и грамм-неопределенной группой.

Грамположительные бактерии : Эти бактерии окрашивают в фиолетовый цвет при окрашивании по Граму.

Он основан на химических и физических свойствах их клеточных стенок. В первую очередь, он обнаруживает пептидогликан, который присутствует в толстом слое у грамположительных бактерий.Грамположительный результат имеет пурпурный / синий цвет, а грамотрицательный — розовый / красный цвет. Окрашивание по Граму почти всегда является первым шагом в идентификации бактериального организма и является окрашиванием по умолчанию, выполняемым лабораториями над образцом, когда не указывается конкретная культура.

У грамположительных бактерий клеточная стенка толстая (15-80 нанометров) и состоит из нескольких слоев пептидогликана. У них отсутствует внешняя мембранная оболочка, характерная для грамотрицательных бактерий. Перпендикулярно слоям пептидогликана проходит группа молекул, называемых тейхоевыми кислотами, которые уникальны для грамположительной клеточной стенки.Тейхоевые кислоты представляют собой линейные полимеры полиглицерина или полирибитола, замещенные фосфатами и некоторыми аминокислотами и сахарами.

Полимеры тейхоевой кислоты иногда прикрепляются к плазматической мембране (называемой липотейхоевой кислотой, LTA) и, по-видимому, направлены наружу под прямым углом к ​​слоям пептидогликана. Тейхоевые кислоты придают грамположительной клеточной стенке общий отрицательный заряд из-за наличия фосфодиэфирных связей между мономерами тейхоевой кислоты. Функции тейхоевой кислоты полностью не изучены, но считается, что она служит хелатирующим агентом и средством прилипания бактерий.Они необходимы для жизнеспособности грамположительных бактерий в окружающей среде и обеспечивают химическую и физическую защиту.

Одна из идей состоит в том, что они обеспечивают канал для регулярно ориентированных отрицательных зарядов для прохождения положительно заряженных веществ через сложную сеть пептидогликанов. Другая теория состоит в том, что тейхоевые кислоты каким-то образом участвуют в регуляции и сборке субъединиц мурамовой кислоты на внешней стороне плазматической мембраны.

Есть случаи, особенно в случае стрептококков, в которых тейхоевые кислоты участвуют в прикреплении бактерий к тканевым поверхностям и, как считается, вносят свой вклад в патогенность грамположительных бактерий.

Микоплазмы и другие бактерии с дефицитом клеточной стенки

У некоторых бактерий отсутствует клеточная стенка, но они сохраняют способность к выживанию, живя внутри другой клетки-хозяина.

Цели обучения

Различать бактерии с клеточными стенками и без них

Основные выводы

Ключевые моменты

• Примерами бактерий, у которых отсутствует клеточная стенка, являются микоплазмы и бактерии L-формы.
• Микоплазма является важной причиной болезней животных и не подвержена влиянию антибиотиков, направленных на синтез клеточной стенки.
• Микоплазмы получают холестерин из окружающей среды и образуют стерины для построения своей цитоплазматической мембраны.

Ключевые термины

• осмотическая среда : среда с контролируемым чистым перемещением молекул из области с высокой концентрацией растворителя в область с низкой концентрацией растворителя через проницаемую мембрану.

Для большинства бактериальных клеток клеточная стенка имеет решающее значение для выживания клеток, но есть некоторые бактерии, у которых нет клеточных стенок. Виды Mycoplasma являются широко распространенными примерами, и некоторые из них могут быть внутриклеточными патогенами, которые растут внутри своих хозяев. Такой бактериальный образ жизни называется паразитарным или сапрофитным. Клеточные стенки здесь не нужны, потому что клетки живут только в контролируемой осмотической среде других клеток. Вполне вероятно, что в какой-то момент в прошлом у них была способность формировать клеточную стенку, но поскольку их образ жизни превратился в существование внутри других клеток, они потеряли способность формировать стенки.

Бактерии L-формы : Бактерии L-формы не имеют структуры клеточной стенки.

В соответствии с этим очень ограниченным образом жизни внутри других клеток эти микробы также имеют очень маленькие геномы. Им не нужны гены для всех видов биосинтетических ферментов, поскольку они могут украсть у хозяина последние компоненты этих путей. Точно так же им не нужны гены, кодирующие множество различных путей для различных источников углерода, азота и энергии, поскольку их внутриклеточная среда полностью предсказуема. Из-за отсутствия клеточных стенок микоплазма Mycoplasma имеет сферическую форму и быстро погибает при помещении в среду с очень высокой или очень низкой концентрацией соли.Однако микоплазма Mycoplasma действительно имеет необычно прочные мембраны, которые более устойчивы к разрыву, чем другие бактерии, поскольку этой клеточной мембране приходится бороться с факторами клетки-хозяина. Присутствие стеринов в мембране способствует их долговечности, помогая увеличить силы, удерживающие мембрану вместе. Другие виды бактерий иногда мутируют или реагируют на экстремальные условия питания, образуя клетки без стенок, называемые L-формами. Это явление наблюдается как у грамположительных, так и у грамотрицательных видов.L-формы имеют разнообразную форму и чувствительны к осмотическому шоку.

Клеточные стенки архей

Стенки клеток архей отличаются от стенок бактериальных клеток своим химическим составом и отсутствием пептидогликанов.

Цели обучения

Укажите сходство между клеточными стенками архей и бактерий

Основные выводы

Ключевые моменты

• Археи — одноклеточные микроорганизмы, у которых отсутствует клеточное ядро ​​и связанные с мембраной органеллы.
• Как и другие живые организмы, археи имеют полужесткую клеточную стенку, защищающую их от окружающей среды.
• Клеточная стенка архей состоит из S-слоев и лишена пептидогликановых молекул, за исключением метанобактерий, у которых в клеточной стенке есть псевдопептидогликан.

Ключевые термины

• целлюлоза : сложный углевод, который образует основную составляющую клеточной стенки большинства растений и играет важную роль в производстве многих продуктов, таких как бумага, текстиль, фармацевтические препараты и взрывчатые вещества.
• хитин : сложный полисахарид, полимер N-ацетилглюкозамина, обнаруженный в экзоскелете членистоногих и в клеточных стенках грибов; считается ответственным за некоторые формы астмы у людей.
• цитоплазма : содержимое клетки, кроме ядра. Он включает цитозоль, органеллы, везикулы и цитоскелет.

Как и другие живые организмы, клетки архей имеют внешнюю клеточную мембрану, которая служит защитным барьером между клеткой и окружающей средой.Внутри мембраны находится цитоплазма, где выполняются жизненные функции археона и где расположена ДНК. Вокруг почти всех клеток архей находится клеточная стенка, полужесткий слой, который помогает клетке сохранять свою форму и химическое равновесие. Все три области можно выделить в клетках бактерий и большинства других живых организмов.

Археи : скопление галобактерий (архей)

Более пристальный взгляд на каждую область показывает структурное сходство, но значительные различия в химическом составе между бактериальной и архейной клеточной стенкой.Археи строят те же структуры, что и другие организмы, но строят их из разных химических компонентов. Например, клеточные стенки всех бактерий содержат химический пептидогликан. Стенки клеток архей не содержат это соединение, хотя некоторые виды содержат подобное. Он состоит из белков поверхностного слоя, называемых S-слоями. Точно так же археи не производят стенки из целлюлозы (как растения) или хитина (как грибы). Клеточная стенка архей химически различна. Единственным исключением являются метаногены, которые содержат в своей клеточной стенке цепи псевдопептидогликана, в химическом составе которых отсутствуют аминокислоты и N-ацетилмурамовая кислота.Наиболее разительные химические различия между археями и другими живыми существами заключаются в их клеточных мембранах. Существует четыре фундаментальных различия между мембраной архей и мембран всех других клеток: (1) хиральность глицерина, (2) эфирная связь, (3) изопреноидные цепи и (4) разветвление боковых цепей.

Повреждение клеточной стенки

Клеточная стенка отвечает за выживание бактериальных клеток и защиту от факторов окружающей среды и антимикробного стресса.

Цели обучения

Обсудить влияние повреждения клеточной стенки на бактериальную клетку

Основные выводы

Ключевые моменты

• Грамположительные и грамотрицательные бактерии защищены внешней клеточной стенкой, состоящей из различных слоев пептидогликана.
• Повреждение стенки бактериальной клетки нарушает ее целостность и создает дисбаланс электролитов, вызывающий гибель клетки.
• Некоторые классы антибиотиков действуют путем ингибирования синтеза строительных блоков клеточной стенки, что приводит к лизису и гибели клеток.

Ключевые термины

• гидролаза : фермент, катализирующий гидролиз субстрата.
• транспептидаза : любой фермент, катализирующий перенос амино- или пептидной группы от одной молекулы к другой

Клеточная стенка является основным элементом, выдерживающим нагрузки и поддерживающим форму у бактерий.Таким образом, его целостность имеет решающее значение для жизнеспособности конкретной клетки. Как у грамположительных, так и у грамотрицательных бактерий каркас клеточной стенки состоит из поперечно-сшитого полимерного пептидогликана. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий тонкая (всего около 10 нанометров в толщину) и обычно состоит всего из двух-пяти слоев пептидогликана, в зависимости от стадии роста. У грамположительных бактерий клеточная стенка намного толще (от 20 до 40 нанометров).

В то время как пептидогликан обеспечивает структурную основу клеточной стенки, считается, что тейхоевые кислоты, составляющие примерно 50% материала клеточной стенки, контролируют общий поверхностный заряд стенки.Это влияет на активность муреингидролазы, устойчивость к антибактериальным пептидам и адгезию к поверхностям. Хотя обе эти молекулы полимеризуются на поверхности цитоплазматической мембраны, их предшественники собираются в цитоплазме. Любое событие, которое мешает сборке предшественника пептидогликана и транспорту этого объекта через клеточную мембрану, где он интегрируется в клеточную стенку, может поставить под угрозу целостность стенки. Повреждение клеточной стенки нарушает состояние электролитов клетки, что может активировать пути гибели (апоптоз или запрограммированная гибель клеток).Регулируемая гибель и лизис клеток у бактерий играет важную роль в определенных процессах развития, таких как компетентность и развитие биопленок. Они также играют важную роль в устранении поврежденных клеток, например, необратимо поврежденных окружающей средой или антибиотиками. Примером антибиотика, нарушающего синтез клеточной стенки бактерий, является пенициллин. Пенициллин действует путем связывания с транспептидазами и ингибирования поперечного сшивания субъединиц пептидогликана. Бактериальная клетка с поврежденной клеточной стенкой не может подвергнуться бинарному делению и поэтому неизбежно погибнет.

Механизм действия пенициллина : Пенициллин действует путем связывания с пенициллин-связывающими белками и ингибирования перекрестного связывания субъединиц пептидогликана.

Строение прокариот | Безграничная биология

Основные структуры прокариотических клеток

Прокариоты, обнаруженные как в доменах архей, так и в бактериях, представляют собой одноклеточные организмы, у которых отсутствуют мембраносвязанные органеллы и определенное ядро.

Цели обучения

Опишите базовую структуру типичного прокариота

Основные выводы

Ключевые моменты

• Прокариотические клетки не имеют определенного ядра, но имеют область в клетке, называемую нуклеоидом, в которой расположена одиночная хромосомная кольцевая двухцепочечная молекула ДНК.
• Мембраны архей заменили жирные кислоты бактериальных мембран на изопрен; некоторые мембраны архей являются скорее однослойными, чем двухслойными.
• Прокариоты могут быть дополнительно классифицированы на основе состава клеточной стенки с точки зрения количества присутствующего пептидогликана.
• У грамположительных организмов обычно отсутствует внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных организмов, и они содержат большое количество пептидогликана в клеточной стенке, примерно 90%.
• Грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана.
• Грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана.

Ключевые термины

• нуклеоид : область неправильной формы в прокариотной клетке, где локализован генетический материал
• Плазмида : круг из двухцепочечной ДНК, отделенный от хромосом, который встречается у бактерий и простейших
• осмотическое давление : гидростатическое давление, оказываемое раствором через полупроницаемую мембрану из чистого растворителя

Прокариотическая клетка

Прокариоты — одноклеточные организмы, лишенные органелл или других внутренних мембраносвязанных структур.Следовательно, у них нет ядра, а вместо этого обычно есть одна хромосома: кусок кольцевой двухцепочечной ДНК, расположенный в области клетки, называемой нуклеоидом. У большинства прокариот клеточная стенка находится за пределами плазматической мембраны.

Структура прокариотической клетки : Показаны особенности типичной прокариотической клетки.

Состав клеточной стенки значительно различается между доменами бактерий и архей, двумя доменами жизни, на которые делятся прокариоты.Состав их клеточных стенок также отличается от эукариотических клеточных стенок растений (целлюлоза) или грибов и насекомых (хитин). Клеточная стенка функционирует как защитный слой и отвечает за форму организма. У некоторых бактерий есть капсула за пределами клеточной стенки. Другие структуры присутствуют у одних видов прокариот, но отсутствуют у других. Например, капсула, обнаруженная у некоторых видов, позволяет организму прикрепляться к поверхностям, защищает его от обезвоживания и атаки фагоцитарных клеток и повышает его устойчивость к нашим иммунным ответам.У некоторых видов также есть жгутики, используемые для передвижения, и пили, используемые для прикрепления к поверхностям. Плазмиды, состоящие из внехромосомной ДНК, также присутствуют во многих видах бактерий и архей.

Домены жизни : Бактерии и археи являются прокариотами, но достаточно различаются, чтобы их можно было поместить в отдельные домены. Считается, что предок современных архей дал начало эукарии, третьей области жизни. Показаны архейные и бактериальные типы; эволюционные отношения между этими типами все еще открыты для дискуссий.

Плазменная мембрана

Плазматическая мембрана представляет собой тонкий липидный бислой (от 6 до 8 нанометров), который полностью окружает клетку и отделяет внутреннюю часть от внешней. Его избирательно проницаемая природа удерживает ионы, белки и другие молекулы внутри клетки, предотвращая их диффузию во внеклеточную среду, в то время как другие молекулы могут перемещаться через мембрану. Общая структура клеточной мембраны представляет собой бислой фосфолипидов, состоящий из двух слоев липидных молекул.В мембранах клеток архей изопреновые (фитаниловые) цепи, связанные с глицерином, заменяют жирные кислоты, связанные с глицерином в бактериальных мембранах. Некоторые мембраны архей представляют собой липидные монослои, а не бислои.

Структура плазматической мембраны : Фосфолипиды архей отличаются от фосфолипидов, обнаруженных в бактериях и эукариях, по двум причинам. Во-первых, они имеют разветвленные фитаниловые боковые цепи вместо линейных. Во-вторых, эфирная связь вместо сложноэфирной связывает липид с глицерином.

Клеточная стенка

Цитоплазма прокариотических клеток имеет высокую концентрацию растворенных веществ.Следовательно, осмотическое давление внутри клетки относительно высокое. Клеточная стенка — это защитный слой, который окружает некоторые клетки и придает им форму и жесткость. Он расположен за пределами клеточной мембраны и предотвращает осмотический лизис (разрыв из-за увеличения объема). Химический состав клеточных стенок различается у архей и бактерий. Он также варьируется в зависимости от вида бактерий.

Стенки бактериальных клеток содержат пептидогликан, состоящий из полисахаридных цепей, сшитых необычными пептидами, содержащими как L-, так и D-аминокислоты, включая D-глутаминовую кислоту и D-аланин.Белки обычно содержат только L-аминокислоты; как следствие, многие из наших антибиотиков действуют, имитируя D-аминокислоты, и, следовательно, оказывают специфическое влияние на развитие клеточной стенки бактерий. Существует более 100 различных форм пептидогликана. Белки S-слоя (поверхностного слоя) также присутствуют на внешней стороне клеточных стенок как архей, так и бактерий.

Бактерии делятся на две основные группы: грамположительные и грамотрицательные, в зависимости от их реакции на окрашивание по Граму. Обратите внимание, что все грамположительные бактерии принадлежат к одному типу; бактерии других типов (протеобактерии, хламидии, спирохеты, цианобактерии и др.) являются грамотрицательными.Метод окрашивания по Граму назван в честь его изобретателя, датского ученого Ганса Христиана Грама (1853–1938). Различные реакции бактерий на процедуру окрашивания в конечном итоге обусловлены структурой клеточной стенки. У грамположительных организмов обычно отсутствует внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных организмов. До 90 процентов клеточной стенки грамположительных бактерий состоит из пептидогликана, а большая часть остальной части состоит из кислых веществ, называемых тейхоевыми кислотами. Тейхоевые кислоты могут быть ковалентно связаны с липидами плазматической мембраны с образованием липотейхоевых кислот.Липотейхоевые кислоты прикрепляют клеточную стенку к клеточной мембране. Грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана (всего 10 процентов от общей клеточной стенки), окруженную внешней оболочкой, содержащей липополисахариды (ЛПС) и липопротеины. Эту внешнюю оболочку иногда называют вторым липидным бислоем. Однако химический состав этой внешней оболочки сильно отличается от химического состава типичного липидного бислоя, образующего плазматические мембраны.

Грамположительные и грамотрицательные бактерии : Бактерии делятся на две основные группы: грамположительные и грамотрицательные.Обе группы имеют клеточную стенку, состоящую из пептидогликана: у грамположительных бактерий стенка толстая, тогда как у грамотрицательных бактерий стенка тонкая. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка окружена внешней мембраной, содержащей липополисахариды и липопротеины. Порины, белки в этой клеточной мембране, позволяют веществам проходить через внешнюю мембрану грамотрицательных бактерий. У грамположительных бактерий липотейхоевая кислота прикрепляет клеточную стенку к клеточной мембране.

Репродукция прокариот

Прокариоты размножаются бесполым путем двойным делением; они также могут обмениваться генетическим материалом путем трансформации, трансдукции и конъюгации.

Цели обучения

Различают типы размножения у прокариот

Основные выводы

Ключевые моменты

• Бинарное деление — это тип воспроизводства, при котором хромосома реплицируется, и образующийся прокариот является точной копией родительского прокариата, что не оставляет возможности для генетического разнообразия.
• Трансформация — это тип прокариотического размножения, при котором прокариот может захватывать ДНК, обнаруженную в окружающей среде, которая произошла от других прокариот.
• Трансдукция — это тип размножения прокариот, при котором прокариот заражается вирусом, который вводит короткие фрагменты хромосомной ДНК от одной бактерии к другой.
• Конъюгация — это тип размножения прокариот, при котором ДНК передается между прокариотами посредством пилуса.

Ключевые термины

• трансформация : изменение одной бактериальной клетки, вызванное переносом ДНК от другой, особенно патогенной
• трансдукция : механизм горизонтального переноса генов у прокариот, где гены переносятся с использованием вируса
• бинарное деление : процесс, при котором клетка делится бесполым путем с образованием двух дочерних клеток
• конъюгация : временное слияние организмов, особенно в рамках полового размножения
• пилус : волосовидный отросток, обнаруженный на поверхности клеток многих бактерий

Репродукция

Размножение прокариот происходит бесполым путем и обычно происходит путем деления на две части.ДНК прокариота существует как одна кольцевая хромосома. Прокариоты не подвергаются митозам; скорее, хромосома реплицируется, и две полученные копии отделяются друг от друга из-за роста клетки. Прокариот, теперь увеличенный, зажимается внутрь на его экваторе, и две полученные клетки, которые являются клонами, разделяются. Бинарное деление не дает возможности для генетической рекомбинации или генетического разнообразия, но прокариоты могут разделять гены с помощью трех других механизмов.

Способы размножения прокариот : Помимо бинарного деления, существуют три других механизма, с помощью которых прокариоты могут обмениваться ДНК. При (а) трансформации клетка поглощает прокариотическую ДНК непосредственно из окружающей среды. ДНК может оставаться отдельной как плазмидная ДНК или может быть включена в геном хозяина. В (b) трансдукции бактериофаг вводит ДНК в клетку, которая содержит небольшой фрагмент ДНК от другого прокариота. В (c) конъюгации ДНК передается от одной клетки к другой через мостик спаривания, который соединяет две клетки после того, как ворсинка притягивает две бактерии достаточно близко, чтобы сформировать мост.

В процессе трансформации прокариот принимает ДНК, находящуюся в его среде, которая выделяется другими прокариотами. Если непатогенная бактерия принимает ДНК токсинового гена от патогена и включает новую ДНК в свою собственную хромосому, она тоже может стать патогенной. При трансдукции бактериофаги, вирусы, заражающие бактерии, иногда также перемещают короткие фрагменты хромосомной ДНК от одной бактерии к другой. В результате трансдукции образуется рекомбинантный организм. Бактериофаги не поражают архей, но у них есть собственные вирусы, которые переносят генетический материал от одного человека к другому.При конъюгации ДНК передается от одного прокариота к другому посредством пилуса, который приводит организмы в контакт друг с другом. Переносимая ДНК может быть в форме плазмиды или в виде гибрида, содержащего как плазмидную, так и хромосомную ДНК.

Размножение может быть очень быстрым: несколько минут для некоторых видов. Это короткое время генерации в сочетании с механизмами генетической рекомбинации и высокой скоростью мутаций приводит к быстрой эволюции прокариот, позволяя им очень быстро реагировать на изменения окружающей среды (такие как введение антибиотика).

Структура и функции бактериальных клеток

Бактерии (единственное число: бактерии) — это прокариотические, обычно одноклеточные организмы, которые существуют как отдельные клетки или как кластеры клеток. Они относятся к числу организмов, которые слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом. Таким образом, их можно увидеть только с помощью микроскопа. Исключением являются Thiomargarita и Epulopiscium , которые видны без микроскопа.

Присутствие бактерий можно считать повсеместным.Они, несомненно, являются наиболее многочисленными из микроорганизмов и присутствуют практически повсюду. Бактерии растут в самых разных средах: от горячих серных источников (65 ° C) до морозильных камер (-20 ° C), от высокой (pH 1) до низкой (pH 13) кислотности и от высокой (0,7 м) до низкой осмолярности ( вода). Кроме того, они могут расти как в богатых питательными веществами (компост), так и в бедных (дистиллированная вода) условиях. Следовательно, хотя каждый организм уникально приспособлен к своей конкретной экологической нише и редко вырастает из нее.

Большинство бактерий не вызывают болезней, но служат в качестве полезных поглотителей при расщеплении органических веществ и их повторном синтезе в живые организмы; они необходимы в жизненном цикле. Способность проникать в ткани и вызывать заболевания у людей, других животных и растений рассматривается большинством бактериологов как форма аберрации, потому что она ведет к саморазрушению; то есть хозяин уничтожен вторжением.

В этой статье кратко описаны основные клеточные структуры, обычно встречающиеся у бактерий.Он даст ответы на следующие вопросы.

1. Как устроена бактериальная клетка?
2. Что содержится в бактериальной клетке?
3. Каковы общие характеристики бактерий?
4. Каков типичный размер бактериальной клетки?
5. Каковы функции слоев слизи и капсул?
6. Чем отличаются капсулы и слои слизи?
7. Как бактериальная капсула или слой слизи способствуют патогенности?
8. Какова функция клеточной стенки?
9. Какова функция жгутиков в бактериальной клетке?
10. Каковы различия в расположении жгутиков бактерий?
11. Как классифицируются бактерии по количеству и расположению жгутиков?
12. В чем функциональное отличие жгутиков от пилей?
13. Что такое фимбрии и каковы их функции?
14. Какова функция фимбрий в бактериальной клетке?
15. Для чего служат пили?
16. В чем разница между пили и фимбриями?
17. Из чего состоит цитоплазматическая мембрана?
18. Где в клетке находится цитоплазматическая мембрана?
19. Какова функция цитоплазматической мембраны?
20. Что такое мезосома у прокариот?
21. Какова функция мезосом у бактерий?
22. Где находится цитоплазма?
23. Какова функция цитоплазмы?
24. Какова функция рибосомы в бактериальной клетке?
25. Какие типы рибосом встречаются у бактерий?
26. Какова функция нуклеоида?
27. В чем разница между ядром и нуклеоидом?
28. Какие бывают тела включения?
29. Каковы функции тел включения?
30. Что такое плазмида и ее функции?

Типичная бактериальная клетка

Бактерии, являющиеся прокариотическими по своей природе, намного проще по сравнению с эукариотической клеткой.В дополнение к этому, они имеют три отличительных характерных особенности, а именно:

1. обширная эндоплазматическая сеть
2. практически не имеет мембраносвязанного ядра, а
3. митохондрии

Большая часть структуры бактериальных клеток хорошо изучена благодаря успехам, достигнутым с помощью специальных гистологических методов и электронной микроскопии.

Различные виды бактерий имеют разные формы и размеры, но, как правило, размер бактерий составляет 0.От 5 мкм до 0,3 мкм в диаметре и от 0,5 мкм до 10 мкм в длину. На диаграмме ниже изображены структуры и особенности типичной бактериальной клетки.

Схема бактериальной клетки со структурными частями

Структура и функции бактериальных клеток

1. Слои слизи и капсулы

Наружная поверхность бактериальной клетки состоит из слоя экскретируемого полисахаридного материала. Этот вязкий материал, который по существу образует покровный слой или своего рода оболочку вокруг материала клеточной стенки, называется слоем слизи, если он рыхлый и слизистый.У некоторых видов бактерий материал плотный и жесткий, в этом случае его называют капсулой.

Слой слизи / капсула обеспечивает защиту организма от неблагоприятных условий окружающей среды. Таким образом, он защищает клетку от высыхания, химических антимикробных агентов и антибиотиков, а также от фагоцитоза иммунными клетками.

В дополнение к своей защитной функции внеклеточные полисахариды (EPS) могут неизменно способствовать прикреплению бактерий друг к другу и к субстрату в биопленках (например, Streptococcus mutans ).Он также может действовать при вирулентности. Streptococcus pneumoniae представляет собой классический пример, поскольку его патогенность зависит от его полисахаридной капсулы.

2. Стенка клетки

Непосредственно под поверхностным слоем клетки (слой слизи / капсула) находится клеточная стенка. Клеточная стенка — одна из важнейших структур бактериальной клетки и одна из вещей, которая отличает ее от клеток животных.

Клеточная стенка бактерий играет две основные роли:

1. Защищает клетку от осмотического разрыва, особенно в разбавленных средах, а также от некоторых возможных механических повреждений.Любое нарушение или деформация структуры клеточной стенки приведет к потере цитоплазматического содержимого и, как следствие, к гибели клетки.
2. Он отвечает за жесткость и форму клеток, их последующее основное деление на грамположительные и грамотрицательные микроорганизмы и их антигенные свойства.

Хотя у некоторых видов бактерий клеточная стенка может быть гибкой, обычно она связана с жесткой природой.

Стенка бактериальной клетки состоит из определенного чередующегося расположения молекул N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты с образованием гликановой цепи.Тетрапептидная цепочка аминокислот присоединена к каждой молекуле N-ацетилмурамовой кислоты, в то время как пентаглициновые мостики связывают тетрапептидные цепочки соседней гликановой цепи. Полученная полимерная структура называется пептидогликаном или мураном.

Клеточная стенка на основе пептидогликана уникальна для бактерий. Он отсутствует в эукариотических клетках. Это мишень действия некоторых антибиотиков, которые могут избирательно убивать бактерии, практически не причиняя вреда хозяину.

Читайте также: Микроорганизмы, представляющие фармацевтический интерес

3.Жгутик

Жгутики (единственное число: жгутик) относятся к нитевидным структурам, прикрепленным к поверхности некоторых бактерий. Они позволяют бактериям двигаться, а клетки без жгутиков неподвижны. Жгутики примерно 0,01 мкм в диаметре и 15 мкм в длину. Они состоят из повторяющихся единиц простого белка, называемого флагеллином.

Там, где филамент входит на поверхность бактерии, в жгутике есть крючок, который прикреплен к поверхности клетки с помощью ряда сложных белков, называемых мотором жгутика.Это вращает жгутик, как пропеллер, до 300 раз в секунду, заставляя бактерии перемещаться в окружающей среде в 200 раз больше их собственной длины в секунду.

Число жгутиков на бактериальную клетку зависит от вида бактерий. Некоторые из них имеют один полярный жгутик и, таким образом, описываются как однообразные, тогда как другие имеют жгутиковые формы по всей своей поверхности (перитрихиальные). Один жгутик (или несколько жгутиков) может выходить из обоих концов клетки — в этом случае бактерия считается амфитриховой.Также существует промежуточная форма пучка (лофотрихия), которая простирается от одного или обоих концов клетки.

Расположение жгутиков на поверхности бактериальных клеток

4. Фимбрии

Как и жгутики, фимбрии состоят из белковых субъединиц. Однако фимбрии короче (3 мкм), тоньше и жестче, чем жгутики. Они не участвуют в моторике, а служат инструментами прикрепления бактерий к поверхностям и тканям, особенно в процессе инфекции.Фимбрии также ответственны за гемагглютинацию и скопление клеток у бактерий. Среди наиболее охарактеризованных фимбрий — фимбрии I типа кишечных (кишечных) бактерий.

Чтобы продолжить чтение, нажмите кнопки страницы ниже…

Что такое бактерии? | Живая наука

На этом цветном изображении (микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа) показаны четыре сферических метициллин-устойчивых бактерии Staphylococcus aureus (MRSA) (фиолетовый) в процессе «поглощения» лейкоцитом нейтрофилов человека (синий).(Изображение предоставлено: Callista Images через Getty Images)

Бактерии — это одноклеточные организмы, которые встречаются практически повсюду: в земле, в океане, на руках и в кишечнике. Некоторые из них вредны, большинство — нет, а некоторые даже полезны для здоровья человека. Во многих случаях люди живут в симбиозе с бактериями, поддерживая взаимовыгодные отношения, даже не подозревая об этом.

Итак, давайте проясним эту разнообразную группу одноклеточных организмов. Вот обзор того, что такое бактерии, что они делают и на какие из них следует остерегаться.

Что такое бактерии?

(Изображение предоставлено Shutterstock)

Бактерии — одноклеточные организмы с уникальной внутренней структурой. Люди и другие многоклеточные организмы являются эукариотами, что означает, что наши клетки имеют отдельные ядра, связанные с мембраной. Бактерии — это прокариоты, то есть у них нет организованных ядер или каких-либо других мембраносвязанных органелл.

Бактериальная ДНК свободно плавает внутри бактериальных клеток в скрученной нитевидной массе, называемой нуклеоидом.Некоторые также имеют отдельные кольцевые фрагменты ДНК, называемые плазмидами. Согласно Microbiology Society , плазмиды часто содержат гены, которые дают бактериям преимущество в выживании, например гены, передающие устойчивость к антибиотикам.

Бактерии не следует путать с другой основной группой прокариот, называемой архей. Археи также являются одноклеточными организмами, но эти две группы различаются по типам молекул, которые они используют для построения своих клеточных стенок, и по используемым ими метаболическим процессам.

Структура бактерий

Сворачивание молока Lactobacillus acidophilus — это бациллы, то есть они имеют цилиндрическую форму. (Изображение предоставлено Shutterstock)

Бактерии бывают пяти основных форм: сферической, цилиндрической, запятой, штопорной и спиральной. Научные названия этих форм — кокки (круглые), бациллы (цилиндрические), вибрионы (в форме запятой), спирохеты (штопор) и спириллы (спираль). Формы и конфигурации бактерий часто отражаются в их названиях.Например, свертывающие молоко Lactobacillus acidophilus представляют собой бациллы, а вызывающие пневмонию Streptococcus pneumoniae представляют собой цепочку кокков.

Бактериальные клетки обычно окружены внешней клеточной стенкой и внутренней клеточной мембраной. Некоторые бактерии, например микоплазмы, вообще не имеют клеточной стенки. У некоторых бактерий может быть даже третий, самый внешний защитный слой, называемый капсулой. Хлыстообразные отростки часто покрывают поверхность бактерий — длинные, называемые жгутиками, или короткие, называемые пили, — и помогают бактериям перемещаться и прикрепляться к хозяину.

Бактерии можно классифицировать по составу их клеточных стенок с помощью теста, называемого окрашиванием по Граму, согласно Информационному образовательному ресурсному центру Карлтон-колледжа. Тест окрашивает грамположительные бактерии или бактерии, не имеющие внешней мембраны. Грамотрицательные бактерии, у которых есть внешняя мембрана, не забирают пятно. Например, S. pneumoniae является грамположительной бактерией, но Escherichia coli , которая может вызывать пищевое отравление, и Vibrio cholerae , вызывающее холеру, являются грамотрицательными бактериями.

Проникая под клеточную стенку и мембрану, бактерии содержат цитоплазму, раствор, в основном состоящий из воды и солей. Внутри цитоплазмы плавают нуклеоид, плазмиды и крошечные белковые фабрики, называемые рибосомами, которые являются местами, где генетические инструкции клетки транслируются в продукты клетки. Некоторые антибиотики, такие как тетрациклин, нацелены на бактериальные рибосомы, чтобы помешать им синтезировать белки, тем самым обрекая клетку.

Цитоплазма некоторых бактерий также может иметь небольшие карманы, называемые включениями, в которых питательные вещества сохраняются в неурожайные времена.Фотосинтезирующие бактерии, которые генерируют энергию из солнечного света, могут иметь структуры, называемые хроматофорами, распространенными по всей их цитоплазме. Эти хроматофоры содержат пигменты, используемые в фотосинтезе .

Как бактерии питаются и размножаются?

Как одни из самых старых форм жизни на Земле Земля , бактерии разработали огромное количество способов выживания. Некоторые бактерии являются фотосинтезирующими, в то время как другие являются мастерами разложения, расщепляя гниющий и разлагающийся органический материал на питательные вещества.Некоторые вступают в симбиотические или взаимовыгодные отношения с хозяином (подробнее об этом позже).

Согласно данным Колледжа сельского хозяйства и наук о жизни Корнельского университета, большинство бактерий размножаются с помощью процесса, называемого бинарным делением . В этом процессе одна бактериальная клетка, называемая «родительской», делает копию своей ДНК и увеличивается в размерах, удваивая ее клеточное содержание. Затем клетка разделяется на части, выталкивая дублированный материал и создавая две идентичные «дочерние» клетки.

Некоторые виды бактерий, такие как цианобактерии и фирмикуты, размножаются посредством почкования. В этом случае дочерняя клетка растет как ответвление родительской. Он начинается с небольшого бугорка, увеличивается до тех пор, пока не станет того же размера, что и его родительский элемент, а затем отделяется.

После бинарного деления или отпочкования ДНК родителей и потомков совершенно одинакова. Следовательно, бактериальные клетки вносят изменения в свой генетический материал, интегрируя в свой геном дополнительную ДНК, часто из своего окружения.Это известно как горизонтальный перенос генов, согласно Колледж наук Государственного университета Сан-Диего . Полученная в результате генетическая изменчивость гарантирует, что бактерии могут адаптироваться и выживать при изменении окружающей среды, ранее сообщал Live Science .

Существует три способа горизонтального переноса гена: трансформация, трансдукция и конъюгация.

На этой диаграмме показаны этапы бактериальной конъюгации. (Изображение предоставлено Shutterstock)

Трансформация — это наиболее распространенный процесс горизонтального переноса генов, который происходит, когда бактерия поглощает короткие фрагменты ДНК из окружающей среды через свою клеточную мембрану.(Фрагменты ДНК выбрасываются в окружающую среду другими бактериями.) Чтобы подвергнуться трансформации, бактерия должна находиться в состоянии, известном как компетентность. Обычно это происходит при недостатке питательных веществ или при высокой плотности бактериальной колонии. В этих обстоятельствах было бы эволюционно выгодно опробовать какую-нибудь новую ДНК.

Трансдукция происходит, когда вирус захватывает ДНК одной бактерии и заражает другую бактерию, вставляя новую последовательность гена. Соединение происходит при прямом контакте бактерий.Донорская клетка дает отросток, похожий на трубку, называемый пилусом, и напрямую передает ДНК клетке-реципиенту. Это происходит с E. coli , в которых некоторые отдельные клетки несут особый тип плазмиды, известный как фактор фертильности или фактор F, согласно « Modern Genetic Analysis » (W. H. Freeman and Company, 1999). Эти клетки с фактором F могут передавать ДНК клеткам, которые являются отрицательными по фактору F. Третий тип переноса, называемый конъюгацией, способствует распространению генов устойчивости к антибиотикам.

Чем полезны бактерии для здоровья?

Многие бактерии полезны для человека. Мы используем их силу для превращения молока в йогурт и ферментации капусты в кимчи. Некоторые виды даже делают свою работу внутри нас. По данным Общества микробиологов, в организме человека примерно в 10 раз больше бактериальных клеток, чем клеток человека, и многие из них живут в пищеварительном тракте. Эти бактерии получают постоянный поток питательных веществ из кишечника человека. В свою очередь, они помогают расщеплять пищу, которую пищеварительные ферменты человека не могут. Bacteroides thetaiotaomicron , например, помогает расщеплять сложные углеводы. L. acidophilus расщепляет сахара в молоке и создает побочные продукты, такие как молочная кислота и перекись водорода, согласно библиотеке здоровья Mount Sinai ; эти побочные продукты делают кишечник менее уязвимым для вредных бактерий.

Бактерии на коже могут также производить побочные продукты, которые защищают от вредных бактерий, согласно статье 2018 года в журнале Nature Reviews Microbiology .Доброкачественная бактерия Corynebacterium accolens , например, подавляет рост вызывающей пневмонию S. pneumoniae .

Некоторые кожные бактерии могут быть как полезными, так и вредными. Staphylococcus epidermidis — это сферическая бактерия, которая обычно колонизирует кожу, но может вызвать инфекцию при попадании в организм человека. Однако S. epidermidis также продуцирует белки, которые подавляют рост его более вирулентного родственника, Staphylococcus aureus . S. aureus также вызывает инфекции, когда преодолевает кожный барьер, но, как правило, они намного серьезнее, чем инфекции, вызванные S. epidermidis , .

Чем вредны бактерии для здоровья?

Техники бактериологической лаборатории в Сан-Франциско выделяют бактерии Yersinia pestis во время исследования чумы в 1965 г. (Изображение предоставлено: любезно предоставлено CDC / Маргарет А. Парсонс (фото Smith Collection / Gado / Getty Images))

Некоторые бактерии, например S.aureus , большую часть времени живут в относительном мире с людьми; По данным Центров по контролю и профилактике заболеваний (CDC), около 30% людей носят в носу S. aureus . Но когда эти бактерии попадают в организм, особенно у людей с ослабленным иммунитетом , они могут вызвать смертельные инфекции. По данным CDC, инфекции стафилококка могут вызывать сепсис, (воспаление всего тела в ответ на инфекцию), пневмонию, , эндокардит (воспаление сердца и сердечных клапанов) и остеомиелит (воспаление костей).

Другие бактерии почти всегда вредны для человека. Холера, диарейное заболевание, от которого ежегодно умирает около 95 000 человек во всем мире, вызывается V. cholerae . Бактерия Yersinia pestis , распространяемая блохами, кусающими грызунов, вызвала Black Death . А Bacillus anthracis может образовывать почти неразрушимые споры сибирской язвы, которые прячутся в почве и могут вызывать смертельные заболевания при вдыхании или употреблении.

Некоторые из наиболее распространенных проблемных бактерий заражают людей через испорченную пищу. Salmonella бактерии вызывают заболевание, называемое сальмонеллезом, которое проявляется диареей, спазмами желудка и лихорадкой. Хотя большинство людей выздоравливают через четыре-семь дней, по данным CDC, сальмонеллез может быть серьезным и даже смертельным как для маленьких детей, так и для пожилых людей.

E. coli , еще одна бактерия, вызывающая пищевые отравления, часто распространяется через зараженную пищу и воду. В то время как многие штаммы безвредно живут в кишечнике человека, другие вызывают диарейные заболевания.Как и сальмонеллез, диарея E. coli обычно очень неприятна, но кратковременна, хотя по данным CDC, у 5-10% людей развивается почечное осложнение, называемое гемолитико-уремическим синдромом, которое может быть опасным для жизни.

Еще одна распространенная бактерия, которая может причинить вред людям, — это Helicobacter pylori . По данным Mayo Clinic , около половины людей переносят эти бактерии в желудке. Большинство людей никогда не проявляют каких-либо болезненных последствий этой инфекции, но в некоторых случаях бактерии вызывают пептических язв или болезненных язв на слизистой оболочке желудка.Не совсем понятно, как распространяются бактерии, но к факторам риска относятся переполненные живые

Что такое бактериальный вагиноз?

Бактериальный вагиноз — это состояние, при котором анаэробные бактерии (бактерии, не использующие кислород в своем метаболизме) вытесняют Lactobacillus , тип полезных бактерий, во влагалище. Симптомы включают зуд влагалища, серые или зеленые выделения, рыбный запах и боль во время мочеиспускания, согласно данным Mayo Clinic .

Бактериальный вагиноз — распространенное явление: национальное исследование , проведенное между 2001 и 2004 годами , показало, что 29% женщин, произвольно проверенных на наличие бактерий, вызывающих это заболевание, имели его, что соответствует примерно 21 миллиону женщин в США.С. поражается в любой момент времени. (Только около 15% женщин с положительным результатом теста имели симптомы.)

По данным Mayo Clinic, неясно, что вызывает бактериальный вагиноз. Некоторые люди, вероятно, восприимчивы, потому что их влагалище не так комфортно для бактерий Lactobacillus , составляющих здоровую микрофлору влагалища. Спринцевание или секс с новым партнером или несколькими сексуальными партнерами могут быть фактором риска, возможно, потому, что эти действия нарушают обычные бактериальные сообщества во влагалище.Бактерии, обычно связанные с бактериальным вагинозом, включают видов Gardnerella vaginalis , видов Prevotella , видов Mobiluncus и видов Atopobium vaginae , в соответствии с CDC .

При отсутствии лечения бактериальный вагиноз является фактором риска преждевременных родов и может сделать человека более восприимчивым к заражению инфекциями, передаваемыми половым путем. Бактериальный вагиноз лечится антибиотиками.

Устойчивость к антибиотикам

На изображении художника изображены сферические бактерии.И стафилококк, и стрептококк имеют сферическую форму. (Изображение предоставлено Катериной Кон / Shutterstock)

Антибиотики обычно используются для лечения бактериальных инфекций. Однако в последние годы неправильное и ненужное использование антибиотиков способствовало распространению нескольких штаммов устойчивых к антибиотикам бактерий.

В случае устойчивости к антибиотикам инфекционные бактерии больше не чувствительны к ранее эффективным антибиотикам. Согласно CDC , не менее 2 миллионов человек в США.S. заражаются устойчивыми к антибиотикам бактериями каждый год, что приводит к смерти t23 000 человек ежегодно.

«Практически любая инфекция, о которой вы можете думать сейчас, была идентифицирована как связанная с определенным уровнем устойчивости», — сказал доктор Кристофер Крних, врач-инфекционист и больничный эпидемиолог из больниц Университета Висконсина, и Уильям С. Миддлтон. Больница «Мемориал ветеранов». «Сейчас мы лечим очень мало инфекций, когда инфекции, вызванные устойчивыми бактериями, не являются клинической проблемой.«

MRSA , например, является одним из наиболее известных штаммов бактерий, устойчивых к антибиотикам; он устойчив к метициллину и другим антибиотикам, используемым для лечения инфекций, вызываемых стафилококком , которые передаются в основном при контакте с кожей. учреждения по уходу , такие как больницы и дома престарелых, где это может привести к пневмонии или инфекциям кровотока. MRSA также распространяется в сообществах, особенно в ситуациях, когда имеется много открытых участков кожи, другой физический контакт и использование общего оборудования, например среди спортсменов, в тату-салонах, детских садах и школах, согласно CDC .Внебольничный MRSA чаще всего вызывает серьезные кожные инфекции.

Важным аспектом борьбы с устойчивостью к антибиотикам является осторожность при их использовании. «Для нас так важно разумно использовать антибиотики», — сказал Крних Live Science. «Вы можете использовать антибиотик только в том случае, если у вас явно выраженная бактериальная инфекция».

Дополнительные ресурсы:

Эта статья была обновлена ​​14 октября 2021 г. автором Live Science Стефани Паппас.

Прокариотических клеток: структура, функции и определение

Прокариоты — это одноклеточные организмы, которые являются самыми ранними и примитивными формами жизни на Земле.Согласно системе трех доменов, прокариоты включают бактерии и архей. Некоторые прокариоты, например цианобактерии, являются фотосинтезирующими организмами и способны к фотосинтезу.

Многие прокариоты являются экстремофилами и могут жить и процветать в различных экстремальных условиях окружающей среды, включая гидротермальные источники, горячие источники, болота, водно-болотные угодья и кишечник людей и животных ( Helicobacter pylori ).

Прокариотические бактерии встречаются практически везде и являются частью микробиоты человека.Они живут на вашей коже, в вашем теле и в повседневных предметах вашего окружения.

Структура прокариотических клеток

Анатомия и внутреннее строение бактериальных клеток. Jack0m / Getty Images

Прокариотические клетки не так сложны, как эукариотические клетки. У них нет истинного ядра, поскольку ДНК не содержится внутри мембраны и не отделена от остальной части клетки, а свернута спиралью в области цитоплазмы, называемой нуклеоидом.

У прокариотических организмов есть клетки различной формы.Наиболее распространенные формы бактерий — сферические, палочковидные и спиральные.

Используя бактерии в качестве нашего образца прокариот, в бактериальных клетках можно найти следующие структуры и органеллы:

• Капсула: Это дополнительное внешнее покрытие, содержащееся в некоторых бактериальных клетках, защищает клетку, когда она поглощается другими организмами, помогает удерживать влагу и помогает клетке прилипать к поверхностям и питательным веществам.
• Клеточная стенка: Клеточная стенка — это внешнее покрытие, которое защищает бактериальную клетку и придает ей форму.
• Цитоплазма: Цитоплазма представляет собой гелеобразное вещество, состоящее в основном из воды, которое также содержит ферменты, соли, компоненты клеток и различные органические молекулы.
• Клеточная мембрана или плазменная мембрана: Клеточная мембрана окружает цитоплазму клетки и регулирует поток веществ в клетку и из нее.
• Pili (Pilus singular): Волосоподобные структуры на поверхности клетки, которые прикрепляются к другим бактериальным клеткам.Более короткие пили, называемые фимбриями, помогают бактериям прикрепляться к поверхностям.
• Жгутики: Жгутики — длинные, похожие на кнут выступы, которые помогают перемещению клеток.
• Рибосомы: Рибосомы — это клеточные структуры, ответственные за производство белка.
• Плазмиды: Плазмиды представляют собой несущие ген кольцевые структуры ДНК, не участвующие в воспроизводстве.
• Область нуклеоида: Область цитоплазмы, содержащая единственную молекулу бактериальной ДНК.

В прокариотических клетках отсутствуют органеллы, обнаруженные в эукариотических клетках, таких как митохондрии, эндоплазматические ретикулы и комплексы Гольджи. Согласно теории эндосимбиотиков, эукариотические органеллы произошли от прокариотических клеток, живущих в эндосимбиотических отношениях друг с другом.

Как и у растительных клеток, у бактерий есть клеточная стенка. У некоторых бактерий также есть слой полисахаридной капсулы, окружающий клеточную стенку. Это слой, на котором бактерии образуют биопленку, слизистое вещество, которое помогает колониям бактерий прилипать к поверхностям и друг к другу для защиты от антибиотиков, химикатов и других опасных веществ.

Подобно растениям и водорослям, некоторые прокариоты также имеют фотосинтетические пигменты. Эти светопоглощающие пигменты позволяют фотосинтезирующим бактериям получать питание от света.

Двоичное деление

Бактерии E. coli подвергаются бинарному делению. Клеточная стенка делится, в результате чего образуются две клетки. Дженис Карр / CDC

Большинство прокариот размножаются бесполым путем посредством процесса, называемого бинарным делением. Во время бинарного деления одиночная молекула ДНК реплицируется, и исходная клетка делится на две идентичные клетки.

Шаги двойного деления

• Бинарное деление начинается с репликации ДНК одиночной молекулы ДНК. Обе копии ДНК прикрепляются к клеточной мембране.
• Затем клеточная мембрана начинает расти между двумя молекулами ДНК. Как только бактерия почти удваивает свой первоначальный размер, клеточная мембрана начинает защемляться.
• Затем между двумя молекулами ДНК образуется клеточная стенка, делящая исходную клетку на две идентичные дочерние клетки.

Хотя кишечная палочка и другие бактерии чаще всего размножаются путем бинарного деления, этот способ размножения не вызывает генетических изменений в организме.

Прокариотическая рекомбинация

Электронно-микроскопический снимок в ложном цвете (ПЭМ) бактерии Escherichia coli (внизу справа), конъюгированной с двумя другими бактериями E.coli. Трубки, соединяющие бактерии, представляют собой пили, которые используются для передачи генетического материала между бактериями. DR L. CARO / Научная фотобиблиотека / Getty Images

Генетическая изменчивость в прокариотических организмах достигается за счет рекомбинации.При рекомбинации гены одного прокариота включаются в геном другого прокариота.

Рекомбинация осуществляется при размножении бактерий за счет процессов конъюгации, трансформации или трансдукции.

• В процессе конъюгации бактерии соединяются через структуру белковой трубки, называемую пилусом. Гены передаются между бактериями через пилус.
• В процессе трансформации бактерии захватывают ДНК из окружающей среды. ДНК транспортируется через мембрану бактериальной клетки и включается в ДНК бактериальной клетки.
• Трансдукция включает обмен бактериальной ДНК через вирусную инфекцию. Бактериофаги, вирусы, которые инфицируют бактерии, переносят бактериальную ДНК от ранее инфицированных бактерий к любым дополнительным бактериям, которые они заражают.

Стенка бактериальной клетки — обзор

тРНК для синтеза клеточной стенки

В стенке бактериальной клетки аминокислотная модификация пептидогликана способствует перекрестному связыванию с плазматической мембраной, что приводит к снижению проницаемости мембраны, что часто является предпосылкой для высокого уровня антибиотика сопротивление.Многие клинически значимые бактерии, в том числе Streptococcus pneumoniae , Staphylococcus aureus , Enterococcus faecalis и Pseudomonas aeruginosa , рекрутируют специфические аминоацилированные тРНК в пептидогликаны, биосинтез и мембрану фосфолигликана (2012). ; Banerjee et al. , 2010). Поперечное сшивание коротких внутрицепочечных пептидов придает клетке дополнительную жесткость, обеспечивая устойчивость S.aureus к β-лактамным антибиотикам, включая метициллин (Biarrotte-Sorin et al. , 2004). Эти аминокислоты, обычно Gly и Ala, переносятся из аминоацил-тРНК (AA-тРНК) в гексапептидный липидный интермедиат с помощью ряда ферментов, таких как FemA / B / X. Каждый из белков Fem присоединяет несколько аминокислот для последовательного построения межпептидного мостика (Biarrotte-Sorin et al. , 2004; Benson et al. , 2002).

Чтобы участвовать в биосинтезе пептидогликана, AA-тРНК должны выходить из цепи трансляции цитоплазматического белка.Некоторые тРНК специально оптимизированы для избежания трансляции из-за отсутствия определенных последовательностей GTψC и GG в петле акцепторной ножки и, таким образом, не могут связываться с EF-Tu • GTP и рибосомой. Кроме того, белки FemX специфически распознают аминокислотную составляющую (Gly и Ala), дискриминаторное основание тРНК ^Gly и акцепторную основу тРНК ^Ala , чтобы рекрутировать эти тРНК для биосинтеза пептидогликана. Другие аминокислоты, включая Ser, Thr, Lys и Arg и их тРНК, также используются для сшивания пептидогликанов или модификации липидов клеточной мембраны (Dare and Ibba, 2012).

У стрептомицетов аминоацилированные тРНК также используются для синтеза антибиотиков, а также для устойчивости к антибиотикам. Антибиотик валанимицин, продуцируемый Streptomcyes viridifaciens , является производным Val (l-валин) и Ser (l-серин). Вал сначала превращается в изобутилгидроксиламин, который должен реагировать с Ser во время биосинтеза валанимицина (Garg et al. , 2008). Ген серил-тРНК синтетазы, неожиданно идентифицированный в кластере генов биосинтеза валанимицина (vlm), указывает на то, что сериловый остаток может переноситься с серил-тРНК на гидроксильную группу изобутилгидроксиламина (Garg et al., 2006). Другой пример тРНК-зависимого синтеза антибиотиков — это биосинтез альбонурсина (alb) в Streptomyces noursei (Gondry et al. , 2009). Альбонурсин представляет собой циклодипептидный антибиотик, полученный из Phe и Leu ферментом AlbC, и было обнаружено, что заряженные тРНК E. coli , ^Phe и тРНК ^Leu были необходимыми субстратами. В следующих исследованиях было обнаружено множество других циклодипептидов, содержащих Ala, Val и Met из клеточного экстракта, что указывает на то, что AlbC и его гомологи могут использовать другие тРНК в качестве субстратов, помимо тРНК ^Phe и тРНК ^Leu .Эти примеры предполагают, что у тРНК есть много других ролей, которые еще предстоит раскрыть.

Трехмерная структура пептидогликана клеточной стенки бактерий

Аннотация

Трехмерная структура бактериального пептидогликана, основного компонента клеточной стенки, является одной из наиболее важных, но все еще нерешенных структурных проблем в биохимии. Пептидогликан содержит чередующиеся сахариды N -ацетилглюкозамина (NAG) и N -ацетилмурамдисахарида (NAM), последний из которых имеет пептидную основу.Соседние пептидные стволы сшиваются ферментами транспептидазы биосинтеза клеточной стенки, чтобы обеспечить полимеру клеточной стенки структурную целостность, необходимую для бактерии. Клеточная стенка и ее биосинтетические ферменты являются мишенями антибиотиков. Трехмерная структура клеточной стенки была неуловимой из-за ее сложности и отсутствия чистых образцов. Здесь мы сообщаем о трехмерной структуре раствора, определенной с помощью ЯМР синтетического фрагмента клеточной стенки 2 кДа NAG-NAM (пентапептид) -NAG-NAM (пентапептид).Гликановая основа этого пептидогликана образует правую спираль с периодичностью три для повтора NAG-NAM (на оборот спирали). Первые две аминокислоты пентапептида принимают ограниченное количество конформаций. На основе этой структуры предложена модель клеточной стенки бактерий.

Пептидогликановый каркас бактериальной клеточной стенки представляет собой повторяющийся N -ацетилглюкозамин (NAG) — N -ацетилмурамдисахарид (NAM) [NAG- (β-1,4) -NAM], имеющий пентапептид, присоединенный к d -лактильный фрагмент каждого NAM.Этот пентапептидный стержень участвует в реакции межгликанского поперечного сшивания, создавая таким образом полимер клеточной стенки. В отличие от двух других β-1,4-связанных биополимеров гликанов, целлюлозы (повторяющаяся глюкоза) (1–4) и хитина (повторяющаяся NAG) (5–7), для которых решена трехмерная структура, структура бактериального клеточная стенка остается неуловимой из-за ее сложности и отсутствия чистых и дискретных сегментов для структурного изучения (8-18). Здесь мы описываем трехмерную структуру, определенную в водном растворе с помощью ЯМР, 2-кДа синтетического NAG-NAM (пентапептида) -NAG-NAM (пентапептида) тетрасахаридного сегмента клеточной стенки.Определяющим аспектом этой структуры является упорядоченная, правая спиральная конформация сахарида, соответствующая трем парам NAG-NAM на один виток спирали. Структура этого сегмента пептидогликана является основой для предложения о структуре полимера бактериальной клеточной стенки.

Результаты и обсуждение

Трехмерная структура пептидогликана.

Из-за критического значения клеточной стенки для выживания бактерий и использования ферментов биосинтеза клеточной стенки для химиотерапевтического вмешательства при инфекциях, многие экспериментальные и теоретические исследования были посвящены структуре клеточной стенки.Несмотря на дифракционные исследования, проведенные более 30 лет назад на клеточной стенке, выделенной из бактерий, которые убедительно свидетельствовали о том, что полимер пептидогликана имеет регулярный порядок (11), трехмерная структура клеточной стенки неизвестна. Прекрасный отчет об историческом развитии гипотез структуры клеточной стенки дан Дмитриевым, Тукачем и Элерсом в их недавнем обзоре (18). Основной причиной отсутствия прогресса является отсутствие чистого фрагмента клеточной стенки, имеющего как пептидные, так и дисахаридные компоненты пептидогликана, для структурных исследований.Чтобы устранить это ограничение, мы завершили синтез из 37 шагов такого сегмента ( 1 , рис. А ) (19). Структура этого сегмента копирует цепь грамположительного пептидогликана (который имеет ствол пентапептида l-Ala-d-γ-Glu-l-Lys-d-Ala-d-Ala), но замена l-лизина диаминопимелатом будет воспроизводить структуру грамотрицательного пептидогликана. Соединение 1 является достаточно большим, чтобы принять дискретную структуру в растворе, но достаточно маленьким, чтобы сделать возможным подробный ЯМР-анализ при естественном изотопном содержании.

Рисунок 1.

Химическая структура и конформация раствора пептидогликанового сегмента. ( A ) Химическая структура соединения 1 . ( B ) ЯМР-структура синтетического сегмента 1 клеточной стенки, показанная в виде стереоскопического изображения 20 наложенных друг на друга конформеров. Неупорядоченные сегменты пептидных основ (концы l-Lys-d-Ala-d-Ala) опущены для ясности.Конформеры изображены в виде палочек с колпачками: атомы O показаны красным, атомы N — синим, а атомы C — желтым.

Полные ¹ H, ¹³ C и ¹⁵ N отнесения для 1 были сделаны с помощью корреляционного ЯМР (двойной квантовый фильтр-COSY, ¹ H-total коррелированная спектроскопия и ¹³ C и ¹⁵ N (гетероядерная последовательная квантовая корреляция) методы. Типичный эксперимент со сквозной связью показан на рис.2. Серия экспериментов с ядерным эффектом Оверхаузера (NOE) использовалась для определения корреляций межатомных расстояний, которые обеспечивали ограничения, используемые для решения составной структуры. Интегрированные объемы пиков для каждого резонанса, полученные при времени смешивания 100 и 400 нс, были использованы для построения кривой нарастания для последующих ограничений расстояния. Всего было идентифицировано 63 независимых пары ¹ H– ¹ H NOE (таблицы 1 и 2, которые опубликованы в качестве вспомогательной информации на веб-сайте PNAS).Среди них 6 встречаются в дисахариде NAG-NAM (3 NOE между NAG H-1 и NAM H-3 и 3 между NAG H-1 и NAM H-4), 16 между атомами водорода пептида и сахарида, 13 между атомы водорода основы пептида, а остаток — между атомами водорода внутрисахарида.

Рис. 2.

Гетероядерный последовательный квантовый корреляционный спектр ¹³ C для 1 , демонстрирующий корреляции ¹³ C для резонансов ¹ H между δ 2.8 и 5.0. Этот спектр 600 МГц (относительно ¹ H) был получен при 298 K с использованием 15-мМ раствора 1 в 100% D ₂ O. Спектральные особенности, свернутые в углеродном измерении, обозначены *.

При наличии ограничений NOE серия траекторий молекулярной динамики отжига определила ансамбль из 20 конформаций для 1 (рис. В ). В этих конформациях два средних сахарида (NAM ₁ –NAG ₂ ) проявляют большую стабильность по сравнению с концевыми (NAG ₁ и NAM ₂ ) сахаридами.Три пары гликозидных двугранных углов определяют конформацию тетрасахарида (где φ — это двугранная форма H ₁ -C ₁ -O ₄ -C ₄ , а ψ — C ₁ -O ₄ -C ₄ -H ₄ двугранный). Для конформаций, показанных на рис. B для 1 , три пары двугранных углов равны (слева направо) φ ₁ = 69 ± 1 °, ψ ₁ = 12 ± 2 °; φ ₂ = 68 ± 2 °, ψ ₂ = 17 ± 1 °; и φ ₃ = 66 ± 8 °, ψ ₃ = 16 ± 7 °.Эти углы согласуются с предпочтительной ориентацией углерода C ₄ NAM относительно C ₂ и кольцевого кислорода NAG вдоль связи C ₁ O ₄ , как предсказано с помощью экзо -аномерного эффекта. (20). В отличие от определенной конформации тетрасахарида, два стержня пентапептида демонстрируют большую подвижность. Каждый из d-Lac, l-Ala и d-Glu принимает ограниченное количество конформеров, тогда как концы l-Lys-d-Ala-d-Ala неупорядочены (то есть контакты NOE не наблюдаются).

Ранние модели приписывали хитиноподобную структуру бактериальному пептидогликану (8). Следовательно, паттерн водородных связей, который наблюдается в хитине, предположительно также имеет место в бактериальном пептидолгикане. В частности, межсахаридная водородная связь 2,7 Å возникает в хитине между кислородом пиранозы и C-3 гидроксильным фрагментом соседних колец NAG. Структура, определенная для соединения 1 , показывает, однако, расстояние между пиранозным кислородом NAM и C-3 гидроксильным кислородом NAG 3.4 Å. Это расстояние слишком велико, чтобы быть важным структурным взаимодействием. Второе возможное взаимодействие в структуре пептидогликана было предложено Типпером (21). Эта структура имеет водородную связь между C-6 гидроксилом NAG и карбонильным кислородом лактильной группы в NAM. Расстояние между этими атомами в 20 конформерах соединения 1 составляет 8,2 Å, что исключает наличие этой водородной связи. Третье возможное взаимодействие было предложено Ноксом и Мерти (22). Эта структура характеризуется водородной связью между лактильным фрагментом и ацетамидо-азотом NAM.Это расстояние в структуре ЯМР соединения 1 составляет 5,1 Å. Следовательно, и в отличие от каждого из этих предложений, структура раствора для 1 не имеет важных межсахаридных водородных связей, вносящих вклад в структуру его раствора. Структура раствора 1 отличается от известных структур хитина и целлюлозы, где межсахаридные водородные связи придают стабильность их структурам. Нельзя сбрасывать со счетов важность молекул воды в структуре углеводов в растворах (23).Мы признаем, что определенные молекулы воды в структуре 1 могут связывать гетероатомы, обеспечивая дополнительную стабильность.

Структура олигомера пептидогликана.

Средняя длина пептидогликана грамотрицательного штамма Escherichia coli W7 составляет девять повторов NAG-NAM (24–26). Определенные и повторяющиеся гликозидные торсионные углы 1 (два повтора NAG-NAM) позволяют предсказать структуру более длинного пептидогликана.В результате получается правая спираль с тремя повторами NAG-NAM на оборот (рис. 3). Видна тройная симметрия по отношению к стержням пептида относительно оси спирали. Эта структура резко контрастирует со структурой α-хитина, который имеет 2-кратную ось винта, в которой плоскости сахаридных колец ориентированы под углом 180 ° друг к другу. Эта симметрия означает, что стержень лактил-пентапептида, присоединенный к C-3 на чередующихся сахаридах пептидогликана в конформации хитина, будет ориентировать эти стержни только с одной стороны от оси.Этот результат также относится к структуре гликана целлюлозы, поскольку его структура идентична структуре хитина.

Рис 3.

Конструкция октамера [NAG-NAM] ₈ , полученная из структуры ЯМР 1 . ( A ) Стерео изображение репрезентативного конформера [NAG-NAM] ₈ , показанное в виде палочки с колпачком (O, N и C показаны красным, синим и желтым соответственно).( B ) Доступное для растворителя представление поверхности Коннолли с гликановым каркасом, показанным оранжевым, и пептидом, зеленым, для той же перспективы, показанной на A . ( C ) Стерео вид этой конструкции сверху (вниз по спиральной оси), показанный как доступная для растворителя поверхность Коннолли с такой же цветовой кодировкой, как в B .

Строение бактериальной клеточной стенки.

Значение 3-кратной симметрии, принятой пептидогликаном, является глубоким.Каждая цепь пептидогликана предрасположена к перекрестному связыванию максимум с тремя соседними цепями пептидогликана. Степень сшивания пептидогликанов, наблюдаемая у бактерий, варьируется, и для E. coli оценивается как> 40% (26, 27). Следовательно, ожидается, что не все цепи будут сшиваться. Используя ожидание неполного поперечного сшивания, было выполнено создание in silico более крупного сегмента клеточной стенки. В результате получился сотовый рисунок, показанный на рис. 4. A и B .Наименьшие поры (три неповрежденные поперечные связи) имеют диаметр ≈70 Å. Эта пора достаточно велика, чтобы в ее периметре могли находиться ферментные катализаторы ее биосинтеза. Как видно из рис. B , отсутствие поперечных связей приводит к увеличению пор, а отсутствие нитей приводит к еще большему размеру пор. Примерный диаметр поры с одной отсутствующей поперечной связью составляет 120 Å. Этот сотовый рисунок хорошо согласуется с изображениями грамположительной бактерии Staphylococcus aureus , полученными с помощью атомно-силовой микроскопии, на поверхности которых видны поры размером от 50 до 500 Å (28).

Рис. 4.

Структура сегмента полимерного пептидогликана. ( A ) Схема вида сверху структуры клеточной стенки с каждой цепью пептидогликана, представленной в виде трехконечной звезды, имитирующей изображение, показанное на B . ( B и C ) Вид сверху ( B ) и сбоку ( C ) расширенной модели строения клеточной стенки.Используется поверхность Коннолли, доступная для растворителя, гликановые нити показаны оранжевым, а пептидные стержни — зеленым (как также изображено на рис. B для отдельной цепи пептидогликана). Вид сверху показан с точностью до восьми повторов NAG-NAM, а двуглавые стрелки охватывают малую и большую поры. Самые длинные нити на виде сбоку также представляют собой восемь повторов NAG-NAM. Для справки, как определено Matias et al. (42) приблизительная толщина компонентов клеточной стенки для E.coli : плазматическая мембрана 58 Å; пептидогликан, 64 Å; периплазма 210 Å; внешняя мембрана (имеющая усеченный липополисахарид), 69 Å.

Основными событиями биосинтеза пептидогликанов являются удлинение гликанов, катализируемое трансгликозилазой, и перекрестное сшивание пептидогликанов, катализируемое транспептидазой. Эти две реакции часто катализируются одним мембраносвязанным бифункциональным ферментом, называемым пенициллин-связывающим белком (PBP) класса А, из-за способности пенициллина инактивировать (путем необратимого ацилирования) его активный центр транспептидазы.Структура этого фермента предполагает, что два активных сайта этого PBP, мембранно-проксимальная трансгликозилаза и мембранно-дистальная транспептидаза, могут быть разделены на целых 70–100 Å (29–31). Близость к мембране активного сайта трансгликозилазы предполагает, что для данного сегмента пептидогликана удлинение гликановой цепи предшествует перекрестному связыванию транспептидазы. Это предположение подтверждается наблюдением (в грамположительной транспептидазе R61) двух каналов, которые пересекают активный сайт транспептидазы, чтобы приспособить входящие и выходящие гликаны для двух отдельных цепей, подвергающихся поперечной сшивке (31).Расстояние ≈20 Å между двумя канавками согласуется с этой моделью.

Дополнительным аргументом в пользу правдоподобности структуры нашей клеточной стенки является грамотрицательный оттокный комплекс AcrAB / TolC. Белок канала TolC этого комплекса представляет собой игольчатый белок с отличительными и соседними внешними мембранными и периплазматическими доменами (32–34). Периплазматический домен белкового канала TolC-канала соединяется с верхушкой оттока фермента AcrAB, образуя отводящий канал между цитоплазмой и внешней частью бактерии (35, 36).Диаметр взаимодействующего с пептидогликаном сегмента белка TolC составляет ≈70 Å (34, 37). Как показано на рис. 5, белок TolC имеет идеальную форму для вставки в поры 70 Å модели клеточной стенки, изображенной на рис. 4. В .

Рис. 5.

Стерео изображения со стороны ( A ) и выше ( B ) кристаллической структуры канала внешней мембраны TolC, внедренного в пору клеточной стенки, изображенной на рис.4. Белок TolC показан в виде ленты и поверхности с использованием пурпурной доступной для растворителя поверхности Коннолли. Выступающий β-бочкообразный домен TolC (показан на ленте) полностью встроен в бислой внешней мембраны грамотрицательной бактерии. Поскольку пептидогликан находится в прямом контакте с внутренней створкой двойного слоя внешней мембраны, сопоставление TolC внутри пептидогликана является разумным. Гликановые цепи имеют длину восемь повторов NAG-NAM.

Ориентация бактериальной клеточной стенки.

Мы остро осознаем предположение, присущее предыдущему обсуждению. Обычное «учебное» изображение гликановой цепи — это ориентация, параллельная поверхности внешней мембраны бактерий (13–18). Предыдущее обсуждение, однако, предполагает, что ориентация цепи гликана ортогональна мембране. Хотя Vollmer и Holtje (15) утверждают, что параллельная модель лучше соответствует структурным требованиям для деления грамотрицательных клеток, убедительные аргументы в пользу перпендикулярной ориентации приводятся Дмитриевым и соавт. (18, 38–40). Все более изощренные наблюдения Beveridge и др. (41-43) на бактериальной субструктуре согласуются с обеими ориентациями (28). Хотя экспериментальные данные, использованные для построения нашей модели, явно не различают их, мы считаем ортогональную ориентацию гликанов особенно привлекательной с точки зрения рис. 5 на основании следующих косвенных аргументов. Модель предлагает прямую основу для создания малых и больших пор на бактериальной поверхности, что визуально согласуется с атомно-силовой микроскопией поверхности клеточной стенки бактерий (28).Модель согласуется с пространственным расположением активного центра транспептидазы, связывающего пенициллин, в периплазме (29–31). Модель на рис. 5 согласуется со средней длиной гликана (12) и экспериментальной шириной для пептидогликана (42). Прямое принятие модели белка TolC согласуется с фундаментальным согласием между диаметром белка и наименьшим диаметром пор модели, а также предполагает, как пептидные поперечные связи пептидогликана могут удерживать белок TolC через его спиральную экваториальную форму. петлевые домены (32, 33, 37) внутри пептидогликана.

Структура бактериального пептидогликана была предметом интенсивных исследований и предположений в течение последних 40 лет. Пептидогликановые структуры на фиг. 3–5 включают структуру раствора 1 , соответствуют ожиданиям в отношении архитектурной прочности и привлекательны по нескольким экспериментальным критериям, которые определяют структуру стенок ячеек. Эта структура представлена ​​как убедительная гипотеза для дальнейшего изучения биосинтеза пептидогликана и взаимодействия пептидогликана с липидным и белковым ансамблями стенки бактериальной клетки.

Методы

ЯМР-спектроскопия.

Спектры ЯМР

получали с использованием 15-мМ раствора 1 (Chemical Abstracts Service Registry No. 678159-02-9) в 9: 1 H ₂ O / D ₂ O или D ₂ O, в отсутствие добавленной соли или буфера. PH этих растворов составлял 4,4. Спектры ЯМР получали при 25 ° C с использованием градиентов импульсного поля на следующих спектрометрах: спектрометр Varian INOVA 600-МГц (Государственный университет Уэйна), спектрометр Bruker (Биллерика, Массачусетс, Массачусетс), AVANCE 700-МГц (Государственный университет Уэйна) и спектрометр Varian INOVA 720-МГц (Национальная лаборатория сильных магнитных полей, Таллахасси, Флорида).Спектральные отнесения были сделаны с использованием экспериментов с двойной квантовой фильтрацией-COSY, полной коррелированной спектроскопии, ¹³ C-гетероядерной последовательной квантовой корреляции (HSQC) и ¹⁵ N-HSQC. Ограничения по расстоянию для расчета структуры были получены из серии гомоядерных 2D-спектров Watergate-NOESY при временах смешивания от 100 до 400 мс (44). Все спектры были собраны с 4096 точками в измерении сбора (усреднение сигнала с 4, 8 или 16 сканирований) и 128, 256, 400 или 512 точками в косвенном измерении.Перед преобразованием Фурье данные были заполнены нулями до 2К × 1К или 2К × 512 точек. Спектры сравнивали в каждом поле с использованием внешнего стандартного образца 2,2-диметилсилапентан-5-сульфоновой кислоты.

Данные были преобразованы с использованием felix 2000 (Accelrys, Inc., Сан-Диего) и nmrpipe (45). Идентификация и анализ пиков проводились с использованием программ xeasy и sparky (46, 47). Приблизительные ограничения межпротонного расстояния были получены в виде искр из спектров NOESY с использованием методологии интегрирования по Гауссу.На основе кривых нарастания NOE пики были затем сгруппированы в три диапазона расстояний: 1,9–2,5 Å, 2,5–3,7 Å и 3,7–5 Å, соответствующих сильным, средним и слабым NOE, соответственно (48). .

Вычислительные методы.

Трехмерная структура 1 была построена с помощью пакета программ sybyl 6.91. Затем были применены NOE в форме ограничений: диапазоны межпротонных расстояний, соответствующие коротким, средним и длинным NOE, были ограничены на основе вышеупомянутых значений.Молекула была подготовлена ​​для моделирования молекулярной динамики с ограничением NOE. Для каждого кольца определяли усредненные по ансамблю заряды сдерживаемого электростатического потенциала (RESP). Этот процесс состоял из подвергания кольца короткому моделированию молекулярной динамики, сбора 25 снимков, определения атомного заряда каждого снимка с использованием методологии RESP и, наконец, усреднения зарядов по всем снимкам. Заряды на атомах пептида определяли таким же образом. Параметры углеводной части молекулы были получены из glycam04, который представляет собой специализированный набор параметров, полученных для точного моделирования углеводов.Остальные обрабатывались параметрами из набора данных parm99, который является частью пакета программ amber 7 (49). Для моделированных прогонов отжига растворитель рассматривался неявно как диэлектрический континуум с использованием подхода Обобщенного Борна (50, 51). Первоначальное моделирование отжига проводилось в течение нескольких периодов 5 нс при 2000 К, а серия снимков служила начальными координатами для последующих прогонов отжига. Всего было выполнено 540 модельных траекторий отжига. Каждый состоял из трех раундов следующей последовательности.Молекула была нагрета до 2000 К в течение 10 пс, затем 25 пс динамики при 2000 К и 25 пс охлаждения до 0 К. Заключительный этап охлаждения проводился в течение 375 пс. Эта последовательность дала в общей сложности 530 пс для каждого прогона и 286 нс моделирования для всех 540 траекторий. Каждый конформер подвергали 10000 этапам минимизации энергии сопряженного градиента после завершения цикла отжига, и определяли энергию нарушения ограничения для каждой из полученных структур с минимизированной энергией.Структуры ранжированы по энергии нарушения удержания. 50 конформеров с наименьшей энергией нарушения были наложены вдоль атомов углерода и кислорода сахаридных колец. рисунок 1 B изображает 20 структур, имеющих наименьшее попарное среднеквадратичное отклонение.

Для построения структуры [NAG-NAM] ₈ из экспериментально определенной трехмерной структуры соединения 1 мы использовали программу sybyl 7.0 (Tripos Associates, Сент-Луис). Расширение структуры было выполнено с одной добавкой соединения 1 к зарождающейся модели за один раз с углами φ и ψ для гликозидных торсий, соответствующими экспериментально определенным значениям. На каждом этапе это сопровождалось минимизацией энергии с использованием силового поля sybyl tripos с зарядами Гастайгера. Эту процедуру повторяли до тех пор, пока спираль пептидогликана не содержала восемь повторов NAG-NAM. Затем программа pymol (www.pymol.org) была использована для создания нескольких копий спирали, которые были расположены относительно друг друга на основе 3-кратной симметрии спирали и текущего понимания того, как стержни пептидов пересекаются. связаны транспепдидазами на основе доступных рентгеновских координат.Трехмерная структура TolC (идентификационный код банка данных белков 1EK9) была получена из базы данных Research Collaboratory for Structural Bioinformatics (www.rcsb.org). Затем структура была прикреплена к одной из маленьких пор модели клеточной стенки с помощью sybyl 7.0. Двадцать тысяч шагов по наивысшей минимизации энергии были впоследствии выполнены с использованием тройного силового поля с зарядами Гастайгера, за которыми последовала серия чередующихся коротких (10 пс) моделирования молекулярной динамики и дополнительных шагов минимизации энергии для уравновешивания системы.

Данные ЯМР.

Данные ЯМР для 1 суммированы путем сопоставления пиков с контактами NOE (Таблица 1) и торсионных углов пептидного остова (Таблица 2).

Благодарности

Эта работа была поддержана грантами Национальных институтов здравоохранения GM61629 и AI33170. ЯМР-спектрометр Varian INOVA 600 МГц был приобретен на средства гранта RR16627 Национального института здравоохранения.

Сноски

• ^‡ Кому следует направлять корреспонденцию.Электронное письмо: булочная {at} nd.edu

• Вклад авторов: T.L.S. и С. спланированное исследование; S.O.M., K.Z.B., D.H., M.L. и T.L.S. проведенное исследование; S.O.M. проанализированные данные; и S.O.M., J.F.F. и S.M. написал газету.

• Заявление о конфликте интересов: о конфликте интересов не сообщалось.