Клеточная мембрана: ее строение и функции
Что такое клеточная мембранаНи для кого не секрет, что все живые существа на нашей планете состоят их клеток, этих бесчисленных «атомов» органической материи. Клетки же в свою очередь окружены специальной защитной оболочкой – мембраной, играющей очень важную роль в жизнедеятельности клетки, причем функции клеточной мембраны не ограничиваются только лишь защитой клетки, а представляют собой сложнейший механизм, участвующий в размножении, питании, регенерации клетки.
Что такое клеточная мембрана
Само слово «мембрана» с латыни переводится как «пленка», хотя мембрана представляет собой не просто своего роду пленку, в которую обернута клетка, а совокупность двух пленок, соединенных между собой и обладающих различными свойствами. На самом деле клеточная мембрана это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой, так звучит академическое определение того что, представляет собой клеточная мембрана.
Значение мембраны просто огромно, ведь она не просто отделяет одну клетку от другой, но и обеспечивает взаимодействие клетки, как с другими клетками, так и окружающей средой.
История исследования клеточной мембраны
Важный вклад в исследование клеточной мембраны был сделан двумя немецкими учеными Гортером и Гренделем в далеком 1925 году. Именно тогда им удалось провести сложный биологический эксперимент над красными кровяными тельцами – эритроцитами, в ходе которых ученые получили так званые «тени», пустые оболочки эритроцитов, которые сложили в одну стопку и измерили площадь поверхности, а также вычислили количество липидов в них. На основании полученного количества липидов ученые пришли к выводу, что их как раз хватаем на двойной слой клеточной мембраны.
В 1935 году еще одна пара исследователей клеточной мембраны, на этот раз американцы Даниэль и Доусон после целой серии долгих экспериментов установили содержание белка в клеточной мембране. Иначе никак нельзя было объяснить, почему мембрана обладает таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые остроумно представили модель клеточной мембраны в виде сэндвича, в котором роль хлеба играют однородные липидо-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.
В 1950 году с появлением электронного микроскопа теорию Даниэля и Доусона удалось подтвердить уже практическими наблюдениями – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны слои из липидных и белковых головок и также пустое пространство между ними.
В 1960 году американский биолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственной верной, но с дальнейшим развитием науки, стали появляться сомнения в ее непогрешимости. Так, например, с точки зрения термодинамики клеткам было бы сложно и трудозатратно транспортировать необходимые полезные вещества через весь «сэндвич»
И только в 1972 году американские биологи С. Сингер и Г. Николсон смогли объяснить нестыковки теории Робертсона с помощью новой жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. В частности они установили что клеточная мембрана не однородна по своему составу, более того – ассиметрична и наполнена жидкостью. К тому же клетки пребывают в постоянном движении. А пресловутые белки, которые входят в состав клеточной мембраны имеют разные строения и функции.
Рисунок клеточной мембраны.
Свойства и функции клеточной мембраны
Теперь давайте разберем, какие функции выполняет клеточная мембрана:
Барьерная функция клеточной мембраны – мембрана как самый настоящий пограничник, стоит на страже границ клетки, задерживая, не пропуская вредные или попросту неподходящие молекулы
Транспортная функция клеточной мембраны – мембрана является не только пограничником у ворот клетки, но и своеобразным таможенным пропускным пунктом, через нее постоянно проходит обмен полезными веществами с другими клетками и окружающей средой.
Матричная функция – именно клеточная мембрана определяет расположение органоидов клетки относительно друг друга, регулирует взаимодействие между ними.
Механическая функция – отвечает за ограничение одной клетки от другой и параллельно за правильно соединение клеток друг с другом, за формирование их в однородную ткань.
Защитная функция клеточной мембраны является основой для построения защитного щита клетки. В природе примером этой функции может быть твердая древесина, плотная кожура, защитный панцирь у черепахи, все это благодаря защитной функции мембраны.
Энергетическая функция – фотосинтез и клеточное дыхание были бы невозможны без участия белка, содержащегося в клеточной мембране. Именно через белковые каналы происходит важный клеточный энергообмен, в этом заключаются самые главные функции белка в клеточной мембране.
Рецепторная функция – и опять возвращаемся к белкам мембраны, помимо собственно энергообмена они обладают еще одной очень важной функцией – они служат рецепторами клеточной мембраны, благодаря которым клетка получает сигнал от гормонов и нейромедиаторов. Все это необходимо для нормального течения гормональных процессов и проведения нервного импульса.
Ферментативная функция – еще одна важная функция, осуществляемая некоторыми белками клетки. Например, благодаря этой функции в эпителии кишечника происходит синтез пищеварительных ферментов.
Также помимо всего этого через клеточную мембрану осуществляется клеточный обмен, который может проходить тремя разными реакциями:
- Фагоцитоз – это клеточный обмен, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают различные питательные вещества.
- Пиноцитоз – представляет собой процесс захвата мембраной клетки, соприкасающиеся с ней молекулы жидкости. Для этого на поверхности мембраны образуются специальные усики, которые как будто окружают каплю жидкости, образуя пузырек, которые впоследствии «проглатывается» мембраной.
- Экзоцитоз – представляет собой обратный процесс, когда клетка через мембрану выделяет секреторную функциональную жидкость на поверхность.
Строение клеточной мембраны
В клеточной мембране имеются липиды трех классов:
- фосфолипиды (представляются собой комбинацию жиров и фосфора),
- гликолипиды (представляют собой комбинацию жиров и углеводов),
- холестерол.
Фосфолипиды и гликолипиды в свою очередь состоят из гидрофильной головки, в которую отходят два длинных гидрофобных хвостика. Холестерол же занимает пространство между этими хвостиками, не давая им изгибаться, все это в некоторых случаях делает мембрану определенных клеток весьма жесткой. Помимо всего этого молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточной мембраны.
Но как бы там ни было, а самой важной частью строения клеточной мембраны является белок, точнее разные белки, играющие различные важные роли. Несмотря на разнообразие белков содержащихся в мембране есть нечто, что их объединяет – вокруг всех белков мембраны расположены аннулярные липиды. Аннулярные липиды – это особые структурированные жиры, которые служат своеобразной защитной оболочкой для белков, без которой они бы попросту не работали.
Структура клеточной мембраны имеет три слоя: основу клеточной мембраны составляет однородный жидкий билипидный слой. Белки же покрывают его с обеих сторон наподобие мозаики. Именно белки помимо описанных выше функций также играют роль своеобразных каналов, по которым сквозь мембрану проходят вещества, неспособные проникнуть через жидкий слой мембраны. К таким относятся, например, ионы калия и натрия, для их проникновения через мембрану природой предусмотрены специальные ионные каналы клеточных мембран. Иными словами белки обеспечивают проницаемость клеточных мембран.
Если смотреть на клеточную мембрану через микроскоп, мы увидим слой липидов, образованный маленькими шарообразными молекулами по которому плавают словно по морю белки. Теперь вы знаете, какие вещества входят в состав клеточной мембраны.
Клеточная мембрана, видео
И в завершение образовательное видео о клеточной мембране.
Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка
При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту [email protected] или в Фейсбук, с уважением автор.
Эта статья доступна на английском языке – Cell Membrane.
12.Строение и функции клеточных мембран.
Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.
Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2)полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).
В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.
Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.
Функции мембран
Мембраны выполняют такие функции:
1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,
2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
3. деление клетки на компартменты («отсеки»),
4. место локализации «ферментативных конвейеров»,
5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
6. распознавание сигналов.
Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.
|
1_1 Строение клеточной мембраны | Кинезиолог
Клеточная мембрана (плазм
алемма или плазмолемма)Определение понятия
Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) — это тройная липопротеиновая (т.е. «жиро-белковая») оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.
Главное в этом определении — не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана — это активная структура клетки, она постоянно работает.
Биологическая мембрана — это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).
Образное представление о мембране
Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей — транспортных механизмов мембраны!
Свойства мембраны
1. Проницаемость.
2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).
3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.
4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).
5. Управляемая проницаемость.
Как видим, основное свойство мембраны — это её проницаемость по отношению к различным веществам.
6. Фагоцитоц и пиноцитоз.
7. Экзоцитоз.
8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что «мембрана превращает клетку в «электрическую батарейку» с помощью управления ионными потоками». Подробности: смотреть тут.
9. Изменения электрического и химического потенциала.
10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.
11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.
12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.
13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.
14. Адгезия — способность прилипать к твёрдым поверхностям.
Краткий список свойств мембраны
- Проницаемость.
- Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз.
- Потенциалы.
- Раздражимость.
- Ферментная активность.
- Контакты.
- Адгезия.
Функции мембраны
1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.
2. Главное в работе клеточной мембраны — это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.
3. Ещё одна важная функция мембраны — создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал — потенциал покоя.
4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.
Видео: Строение мембраны клетки
Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте
Строение мембраны
Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами — транспортёрами и ионными каналами. Зато важнейшие для всего живого газы — кислород и углекислый газ — легко перемещаются через мембрану как внутрь клетки, так и наружу.
Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.
Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя
Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.
Учтите, что наружный и внутренний слои поверхностных белков здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые «острова», и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок. Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых «кусков хлеба» с жирным слоем «масла» посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.
На этом рисунке маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным (смачиваемым) «головкам» липидов, а присоединённые к ним «ниточки» — гидрофобным (несмачиваемым) «хвостам». Из белков показаны только интегральные сквозные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — это молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс. Гликокаликс — это как бы углеводный («сахарный») «пушок» на мембране, образованный торчащими из неё длинными белково-углеводными молекулами.
Модель цитоплазматической мембраны: Перейти для просмотра
Живая клетка — это маленький «белково-жировой мешочек», заполненный полужидким желеобразным содержимым, которое пронизано плёнками и трубочками.
Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками — клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение: белки-жиры-белки. Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки (=компартменты). Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана — это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.
Слева — уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели — 96 молекул ФХ (фосфатидилхолина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.
Справа — наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу — два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.
Можно дать и более точное научное определение клетке:
Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.
Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) — это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.
Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает, связывая её с окружающей её средой.
Мембранные липиды
Жир, из которого состоят мембраны, — особенный, поэтому его молекулы принято называть не просто жиром, а «липидами», «фосфолипидами», «сфинголипидами».
В состав липидов мембран входят в основном фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин, а также в меньших количествах гликолипиды.
С химической точки зрения фосфолипид состоит из четырёх частей: глицерина, двух жирных кислот с длинной углеводородной цепью, фосфорной кислоты и особой для каждого фосфолипида группы, которую принято называть характеристической группой. Трёхатомный спирт глицерин связывает через сложно-эфирную связь две жирные кислоты и остаток фосфорной кислоты, к которой присоединена характеристическая группа (например, этаноламин).
Рис. ___. Структурная формула фосфатидилэтаноламина как пример амфифильной (гидрофобной/гидрофильной) молекулы фосфолипида. Кроме этаноламина характеристической группой фосфолипида может быть также холин, инозитол, серин и некоторые другие молекулы.
Рис. ___. Молекулярная структура фосфатидилхолина (=лецитина). Источник изображения: https://pandia.ru/text/80/650/73429-4.php
Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух липидных плёночек, слипшихся друг с другом с помощью своих липидных «хвостиков». Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из «бислоя«, т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая — не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами. Примерно так можно соединить две щётки, направив их щетиной друг к другу и слегка придавив.
Мембранные белки
Белки мембраны включены в липидный двойной слой двумя способами:
- Гидрофильные радикалы аминокислот поверхностных мембранных белков связаны нековалентными связями с гидрофильной поверхностью липидного бислоя.
- Интегральные мембранные белки погружены в гидрофобную область бислоя.
Интегральные белки различаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя. Они могут располагаться по обеим сторонам мембраны и при этом либо частично погружаются в мембрану, либо располагаются трансмембранно. Погруженная часть интегральных белков содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами, которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидами мембран. Гидрофобные взаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране. Гидрофильная выступающая часть белка не может переместиться в гидрофобный слой. Часть мембранных белков ковалентно связана с моносахаридными остатками или олигосахаридными цепями и представляет собой гликопротеины. В отличие от нерастворимых фибриллярных белков растворимые белки имеют почти сферическую (глобулярную) форму. Глобулярным белкам свойственна высокоупорядоченная пространственная структура (конформация), которая способствует выполнению специфических биологических функций (Албертс и соавт., 1994).
Подвижными в мембране являются не только липиды, но и мембранные белки. Если белки не закреплены в мембране, они «плавают» в липидном бислое как в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру. При этом «дрейф» белков в плоскости мембраны происходит достаточно легко, переход их с внешней стороны мембраны на внутреннюю («флип-флоп») невозможен, а переход липидов происходит крайне редко. Для «перескока» липидов необходимы специальные белки транслокаторы. Исключение составляет жир холестерин, который может легко переходить с одной стороны мембраны на другую. Интегральные мембранные белки имеют трансмембранные спирализованные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают липидный бислой. Такие белки прочно связаны с липидным окружением. Периферические мембранные белки удерживаются на мембране с помощью липидного «якоря» и связаны с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с интегральными мембранными белками. У интегральных мембранных белков фрагмент пептидной цепи, пересекающий липидный бислой, обычно состоит из 21–25 преимущественно гидрофобных аминокислот, которые образуют правую трансмембранную α-спираль с 6 или 7 витками (Фалер, Шилдс, 2004).
Мембрана бактерий
Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.
Рис. Сложная тройная клеточная оболочка грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://probakterii.ru/prokaryotes/organelles/membrana-bakterij.html
Рис. Сравнение оболочек грамположительных и грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://myslide.ru/presentation/512325_skachat-stroenie-bakterialnoj-kletki
Рис . Рафтовые неоднородности в мембране различного масштаба. а — Нанокластеры холестерола, сфингомиелина, гликосфинголипидов и белков плазматической мембраны различаются по составу. Считается, что в эти кластеры входят ГФИ-заякоренные белки, трансмембранные (ТМ) белки, специфичные для рафтов, и цитоплазматические белки, связанные с актиновыми филаментами. «Обычные» ТМ-белки не входят в состав рафтов. б — В ответ на внешние сигналы нанокластеры могут сливаться с образованием рафтовой платформы, важной для ТМ передачи сигналов и мембранного транспорта. в — Рафтовая фаза, видимая в микроскоп (ø ≈1 мкм), наблюдается исключительно в равновесных мембранных системах, таких как гигантские синтетические или мембранные везикулы. В «нативных» мембранах постоянный обмен веществом и энергией «дробит» рафтовую фазу до субдифракционных размеров…. Читайте дальше на Биомолекуле: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni Источник изображения: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni
Рис. Domain-length scales and the biomembrane as a protein–lipid composite material. (a) Length scales of domains in biomembranes. Shells, complexes and nanoclusters range from 1–10 nm, whereas nanodomains such as caveolae can be as large as 100 nm. (b) A schematic representation of the biomembrane as a composite of lipids and proteins. Estimates of lateral protein concentration are about 30,000 per μm2 based on rhodopsin in the rod outer segment28,29 and transmembrane proteins in the baby hamster kidney (BHK) cell membrane27. Lipids were assumed to occupy a surface area of ∼0.68 nm2 (diameter ∼0.93 nm) and an α-helix ∼1 nm2 (diameter ∼1.1 nm). A 30 × 30 nm2 section of membrane is depicted with 32 lipids on a side, 35 transmembrane proteins with 15 single-span, 12 tetraspan and eight heptaspan α-helical proteins, having assumed crosssectional areas in the plane of the membrane of 1 nm2, 4.5 nm2 and 8 nm2, respectively. Taking into account the area excluded by the proteins, the numerical lipid : protein ratio is ∼50. For a single-span helix with a diameter of ∼1.1 nm, there are about seven lipids in the first boundary layer; for a tetraspan protein with a diameter of ∼2.4 nm, there are about 11 lipids in the first boundary layer; for a heptaspan protein (such as rhodopsin) with a diameter of ∼3.2 nm, there would be about 14 lipids in the first boundary layer. Such first-boundary layer lipids are shown in white, whereas the second layer is shown in red. All other lipids are shown in yellow. Lipid-binding proteins and adaptors linking transmembrane proteins to membrane proximate cytoskeletal filaments are also depicted as different coloured structures beneath the plane of the membrane, but ectodomains of the membrane proteins are omitted for clarity. Источник изображения: https://www.nature.com/articles/ncb0107-7
Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.
Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин
Важность ионных каналов мембраны
Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ — ионные каналы мембраны клетки.
Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов. Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.
Вообще, встроенные в мембрану белки ещё называются интегральными, именно потому что они как бы включаются в состав мембраны и пронизывают её насквозь. Другие белки, не интегральные, образуют как бы острова, «плавающие» по поверхности мембраны: либо по её наружной поверхности, либо по внутренней. Ведь всем известно, что жир является хорошей смазкой и скользить по нему получается легко!
Выводы
1. В целом, мембрана получается трёхслойной:
1) наружный слой из белковых «островов»,
2) жировое двухслойное «море» (липидный бислой), т.е. двойная липидная плёнка,
3) внутренний слой из белковых «островов».
Но есть ещё рыхлый наружный слой — гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.
2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел ). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.
3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.
Так что мембрана клетки — это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является «защитной оболочкой». Это — самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.
В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.
Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)
Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)
Дополнительно: Антонов В.Ф., 1996.
Подробности о биомембранах на сайте Биомолекула
Читать далее:
© 2010-2021 Сазонов В.Ф. © 2010-2016 kineziolog.bodhy.ru, © 2016-2021 kineziolog.su
Клеточная мембрана, строение, основное свойство, какие вещества входят в состав, функции, виды мембран, избирательная проницаемость, химический состав плазматической мембраны
Клеточная мембрана – это структура, покрывающая клетку снаружи. Её так же называют цитолемма или плазмолемма.
Данное образование построено из билипидного слоя (бислоя) со встроенными в него белками. Углеводы, входящие в состав плазмолеммы, находятся в связанном состоянии.
Распределение основных компонентов плазмолеммы выглядит следующим образом: более половины химического состава приходится на белки, четверть занимают фосфолипиды, десятую часть – холестерол.
Клеточная мембрана и ее виды
Мембрана клетки – тонкая пленка, основу которой составляют пласты липопротеидов и белков.
По локализации выделяют мембранные органеллы, имеющие некоторые особенности в растительных и животных клетках:
- митохондрии,
- ядро,
- эндоплазматический ретикулум,
- комплекс Гольджи,
- лизосомы,
- хлоропласты (в растительных клетках).
Также есть внутренняя и наружная (плазмолемма) клеточная мембрана.
Строение клеточной мембраны
Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.
Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.
Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.
Основные свойства плазматической мембраны
Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.
Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.
Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь. Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы.
Функции наружной мембраны клетки
Характеристики функций кратко перечислены в таблице:
| Функция мембраны | Описание |
| Барьерная роль | Плазмолемма выполняет защитную функцию, предохраняя содержимое клетки от воздействия чужеродных агентов. Благодаря особой организации белков, липидов, углеводов, обеспечивается полупроницаемость плазмолеммы. |
| Рецепторная функция | Через клеточную мембрану происходит активация биологически активных веществ в процессе связывания с рецепторами. Так, иммунные реакции опосредуются через распознавание чужеродных агентов рецепторным аппаратом клеток, локализованным на клеточной мембране. |
| Транспортная функция | Наличие пор в плазмолемме позволяет регулировать поступление веществ внутрь клетки. Процесс переноса протекает пассивно (без затрат энергии) для соединений с низкой молекулярной массой. Активный перенос связан с затратами энергии, высвобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфота (АТФ). Данный способ имеет место для переноса органических соединений. |
| Участие в процессах пищеварения | На клеточной мембране происходит осаждение веществ (сорбция). Рецепторы связываются субстратом, перемещая его внутрь клетки. Образуется пузырек, свободно лежащий внутри клетки. Сливаясь, такие пузырьки формируют лизосомы с гидролитическими ферментами. |
| Ферментативная функция | Энзимы, необходимые составляющие внутриклеточного пищеварения. Реакции, требующие участия катализаторов, протекают с участием ферментов. |
Какое значение имеет клеточная мембрана
Клеточная мембрана участвует в поддержании гомеостаза за счет высокой селективности поступающих и выходящих из клетки веществ (в биологии это носит название избирательной проницаемости).
Выросты плазмолеммы разделяют клетку на компартменты (отсеки), ответственные за выполнение определенных функций. Специфически устроенные мембраны, соответствующие жидкостно-мозаичной схеме, обеспечивают целостность клетки.
Мембрана наружная — это… Что такое Мембрана наружная?
- Мембрана наружная
- Мембрана наружная
внешний слой клеточной стенки (см.) грам- бактерий. Основой М. н. являются липополисахаридный и липопротеидный слои, формирующие матрицу, в которой заключены специфические (матричные) белки. Молекулы 2 матричных белков (поринов) в соединении с липопротеином проникают через оба слоя, соединяются нековалентно с пептидогликаном и образуют канальцы с проходящими по ним в цитоплазму небольшими гидрофильными молекулами. Наружная поверхность М. н мозаична: в поля липопротеида вкраплены молекулы белков и липополисахарида. М. н. выполняет функции каркаса, барьера, специфического транспорта и простой диффузии веществ; протеины служат рецепторами для фагов, участвуют в конъюгации и контролируют деление клетки
(Источник: «Словарь терминов микробиологии»)
.
- Мелиоидоз
- Мембрана ундулирующая
Смотреть что такое «Мембрана наружная» в других словарях:
Наружная запирательная мышца — Наружная запирательная мышца … Википедия
Мембрана клеточная — (лат. мембрана кожица) биологическая «кожица», окружающая протоплазму живой клетки (см. Клетка). Участвует в регуляции обмена веществ между клеткой и окружающей её средой. У некоторых клеток клеточная мембрана единственная структура, служащая… … Концепции современного естествознания. Словарь основных терминов
Ядерная оболочка я мембрана — Ядерная оболочка, я. мембрана * ядзерная абалонка, я. мембрана * nuclear envelope or n. membrane or karyotheca or karyolemma двойная липопротеидная мембрана, которая окружает ядра эукариотических клеток, отделяя их от цитоплазмы. Внешняя… … Генетика. Энциклопедический словарь
пограничная мембрана глиальная наружная — (m. l. glialis externa, LNH) П. м., образованная нейроглией, отделяющая слой палочек и колбочек сетчатки от наружного зернистого слоя … Большой медицинский словарь
Митохондрия — Электронномикроскопическая фотография, показывающая митохондрии млекопитающего в поперечном сечении Митохондрия (от … Википедия
Клеточная стенка (оболочка) бактерий — структура бактерий и грибов, располагающаяся между цитоплазматической мембраной и капсулой (если таковая имеется) или ионизированным слоем внешней среды. Защищает бактерии от осмотического шока (10 25 атм и более) и др. факторов, определяет форму … Словарь микробиологии
плазмалемма — наружная цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Участвует в обмене веществ между цитоплазмой и внешней средой и в построении клеточной стенки … Анатомия и морфология растений
Куртка штормовая — (штормовка) верхний слой одежды туристов и альпинистов. Она призвана защищать от ветра и влаги. При этом желательно чтобы испарения от тела человека выводились наружу. Штормовка должна быть максимально лёгкой и компактной. Содержание 1… … Энциклопедия туриста
Кровено́сные сосу́ды — (vasa sanguifera, vaea sanguinea) образуют замкнутую систему, по которой осуществляется транспорт крови от сердца на периферию ко всем органам и тканям и обратно к сердцу. Артерии несут кровь от сердца, а по венам кровь возвращается к сердцу.… … Медицинская энциклопедия
Поверхностный слой — Длинный лучевой разгибатель запястья (m. extensor carpi radialis longus) (рис. 90, 113, 114, 116, 118, 122, 123, 125) сгибает пред плечье в локтевом суставе, разгибает кисть и принимает участие в ее отведении. Мышца имеет веретенообразную форму и … Атлас анатомии человека
Узнаем как ие функции выполняет наружная клеточная мембрана? Строение наружной клеточной мембраны
Изучением строения клеток прокариотических организмов, а также растений животных и человека занимается раздел биологии, называемый цитологией. Ученые установили, что содержимое клетки, которое находится внутри нее, построено довольно сложно. Его окружает так называемый поверхностный аппарат, в состав которого входят наружная клеточная мембрана, надмембранные структуры: гликокаликс и клеточная стенка, а также микронити, пеликула и микротрубочки, образующие её подмембранный комплекс.
В данной статье мы изучим строение и функции наружной клеточной мембраны, входящей в поверхностный аппарат различных видов клеток.
Как было описано ранее, наружная мембрана является частью поверхностного аппарата каждой клетки, который успешно отделяет ее внутреннее содержимое и защищает клеточные органеллы от неблагоприятных условий внешней среды. Еще одна функция — это обеспечение обмена веществ между клеточным содержимым и тканевой жидкостью, поэтому наружная клеточная мембрана осуществляет транспорт молекул и ионов, поступающих в цитоплазму, а также помогает удалять шлаки и избыток токсичных веществ из клетки.
Строение клеточной мембраны
Мембраны, или плазмалеммы различных типов клеток сильно отличаются между собой. Главным образом, химическим строением, а также относительным содержанием в них липидов, гликопротеидов, белков и, соответственно, характером рецепторов, находящихся в них. Наружная клеточная мембрана, строение и функции которой определяются прежде всего индивидуальным составом гликопротеидов, берет участие в распознавании раздражителей внешней среды и в реакциях самой клетки на их действия. С белками и гликолипидами клеточных мембран могут взаимодействовать некоторые виды вирусов, вследствие чего они проникают в клетку. Вирусы герпеса и гриппа могут использовать плазмалемму клетки-хозяина для построения свой защитной оболочки.
А вирусы и бактерии, так называемые бактериофаги, прикрепляются к мембране клетки и в месте контакта растворяют ее с помощью особого фермента. Затем в образовавшееся отверстие проходит молекула вирусной ДНК.
Особенности строения плазмалеммы эукариот
Напомним, что наружная клеточная мембрана выполняет функцию транспорта, то есть переноса веществ в цитоплазму клетки и из нее во внешнюю среду. Для осуществления такого процесса необходимо специальное строение. Действительно, плазмалемма представляет собой постоянную, универсальную для всех эукариотических клеток систему поверхностного аппарата. Это тоненькая (2-10 Нм), но достаточно плотная многослойная пленка, которая покрывает всю клетку. Её строение было изучено в 1972 году такими учеными, как Д. Сингер и Г. Николсон, ими же создана жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны.
Главные химические соединения, которые её образуют — это упорядоченно расположенные молекулы белков и определенных фосфолипидов, которые вкраплены в жидковатую липидную среду и напоминают мозаику. Таким образом, клеточная мембрана состоит из двух слоев липидов, неполярные гидрофобные «хвосты» которых находятся внутри мембраны, а полярные гидрофильные головки обращены к цитоплазме клетки и к межклеточной жидкости.
Слой липидов пронизывается крупными белковыми молекулами, образующими гидрофильные поры. Именно через них транспортируются водные растворы глюкозы и минеральных солей. Некоторые белковые молекулы находятся как на внешней, так и на внутренней поверхности плазмалеммы. Таким образом, на наружной клеточной мембране в клетках всех организмов, имеющих ядра, находятся молекулы углеводов, связанные ковалентными связями с гликолипидами и гликопротеидами. Содержание углеводов в клеточных мембранах колеблется от 2 до 10%.
Строение плазмалеммы прокариотических организмов
Наружная клеточная мембрана у прокариот выполняет сходные функции с плазмалеммами клеток ядерных организмов, а именно: восприятие и передача информации, поступающей из внешней среды, транспорт ионов и растворов в клетку и из нее, защита цитоплазмы от чужеродных реагентов извне. Она может образовывать мезосомы – структуры, возникающие при впячивании плазмалеммы внутрь клетки. На них могут находиться ферменты, участвующие в метаболических реакциях прокариот, например, в репликации ДНК, синтезе белков.
Мезосомы также содержат окислительно-восстановительные ферменты, а у фотосинтетиков находятся бактериохлорофилл (у бактерий) и фикобилин (у цианобактерий).
Роль наружных мембран в межклеточных контактах
Продолжая отвечать на вопрос, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана, остановимся на ее роли в межклеточных контактах. У растительных клеток в стенках наружной клеточной мембраны образуются поры, переходящие в целлюлозный слой. Через них возможен выход цитоплазмы клетки наружу, такие тонкие каналы называют плазмодесмами.
Благодаря им связь между соседними растительными клетками очень прочная. У клеток человека и животных места контактов соседних клеточных мембран называются десмосомами. Они характерны для эндотелиальных и эпителиальных клеток, а также встречаются у кардиомиоцитов.
Вспомогательные образования плазмалеммы
Разобраться, чем отличаются растительные клетки от животных, помогает изучение особенностей строения их плазмалемм, которые зависят от того, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана. Над ней у животных клеток находится слой гликокаликс. Он образован молекулами полисахаридов, связанных с белками и липидами наружной клеточной мембраны. Благодаря гликокаликсу между клетками возникает адгезия (слипание), приводящая к образованию тканей, поэтому он принимает участие в сигнальной функции плазмалеммы – распознавании раздражителей внешней среды.
Как осуществляется пассивный транспорт определенных веществ через клеточные мембраны
Как было уже сказано ранее, наружная клеточная мембрана участвует в процессе транспортировки веществ между клеткой и внешней средой. Существует два вида переноса через плазмалемму: пассивный (дифузионный) и активный транспорт. К первому относится диффузия, облегченная диффузия и осмос. Движение веществ по градиенту концентрации зависит, прежде всего, от массы и величины молекул, проходящих через клеточную мембрану. Например, мелкие неполярные молекулы легко растворяются в среднем липидном слое плазмалеммы, продвигаются через нее и оказываются в цитоплазме.
Крупные молекулы органических веществ проникают в цитоплазму с помощью специальных белков-переносчиков. Они имеют видовую специфичность и, соединяясь с частицей или ионом, без затрат энергии пассивно переносят их через мембрану по градиенту концентрации (пассивный транспорт). Этот процесс лежит в основе такого свойства плазмалеммы, как избирательная проницаемость. В процессе пассивного транспорта энергия молекул АТФ не используется, и клетка сберегает её на другие метаболические реакции.
Активный транспорт химических соединений через плазмалемму
Так как наружная клеточная мембрана обеспечивает перенос молекул и ионов из внешней среды внутрь клетки и обратно, становится возможным вывод продуктов диссимиляции, являющихся токсинами, наружу, то есть в межклеточную жидкость. Активный транспорт происходит против градиента концентрации и требует использования энергии в виде молекул АТФ. В нем также участвуют белки-переносчики, называемые АТФ-азами, являющиеся одновременно и ферментами.
Примером такого транспорта служит натрий-калиевый насос (ионы натрия переходят из цитоплазмы во внешнюю среду, а ионы калия закачиваются в цитоплазму). К нему способны эпителиальные клетки кишечника и почек. Разновидностями такого способа переноса служат процессы пиноцитоза и фагоцитоза. Таким образом, изучив, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана, можно установить, что к процессам пино- и фагоцитоза способны гетеротрофные протисты, а также клетки высших животных организмов, например, лейкоциты.
Биоэлектрические процессы в клеточных мембранах
Установлено, что существует разность потенциалов между наружной поверхностью плазмалеммы (она заряжена положительно) и пристеночным слоем цитоплазмы, заряженным отрицательно. Ее назвали потенциалом покоя, и она присуща всем живым клеткам. А нервная ткань имеет не только потенциал покоя, но и способна к проведению слабых биотоков, которое называют процессом возбуждения. Наружные мембраны нервных клеток-нейронов, принимая раздражение от рецепторов, начинают менять заряды: ионы натрия массированно поступают внутрь клетки и поверхность плазмалеммы становится электроотрицательной. А пристеночный слой цитоплазмы вследствие избытка катионов получает положительный заряд. Это объясняет, по какой причине происходит перезарядка наружной клеточной мембраны нейрона, что вызывает проведение нервных импульсов, лежащих в основе процесса возбуждения.
Внешняя мембрана — обзор
3.1 OMV: состав, биогенез и функциональные роли
OMV представляют собой устойчивые дискретные сферические липидные двухслойные наноструктуры диаметром от 10 до 300 нм, полученные из оболочки клетки и неспособные к независимой репликации ( Kulp, Kuehn, 2010; Huang et al., 2016) (рис.4). Отделение OMV было впервые обнаружено более 50 лет назад на микрографических снимках, сделанных с помощью просвечивающего электронного микроскопа, на которых изображена ультраструктура клеточной стенки бактерий (Bladen and Waters, 1963; Bayer and Anderson, 1965; Chatterjee and Das, 1967).Было установлено, что эти наносферические структуры представляют собой единую мембрану, окружающую электронно-плотный центр (Work et al., 1966). Другие исследования того же периода также сообщили о наличии «внеклеточных глобул» в бесклеточном супернатанте E . coli культивировали в условиях ограничения роста питательных веществ (Bishop and Work, 1965; Knox et al., 1966; Work et al., 1966). Поэтому изначально предполагалось, что образование OMV происходит исключительно в стрессовых условиях.Тем не менее, дальнейшие исследования ясно показали, что OMV также можно обнаружить в нестрессовых условиях, как в лабораторных условиях, так и в условиях окружающей среды (Hoekstra et al., 1976; Hellman et al., 2000). В настоящее время известно, что OMV вносят вклад в множество ключевых биологических функций, и одна из первых ролей, когда-либо описанных для OMV, — это их участие в патогенезе, особенно в качестве средств доставки факторов вирулентности (обзор Ellis and Kuehn, 2010). На протяжении многих лет OMV приписывались дополнительные функции, в зависимости от вида и условий культивирования, включая внутри- и межвидовое общение, реакцию на стрессы оболочки, приобретение питательных веществ, горизонтальный перенос генов, действия в качестве агентов-приманок, а также общественные блага ( подробное описание см. в Kulp and Kuehn, 2010 и Schwechheimer and Kuehn, 2015).В целом, OMV, по-видимому, способствуют выживанию бактерий в определенной экологической нише, что подчеркивает их значимость для бактериального гомеостаза.
Рис. 4. Везикулы наружной мембраны грамотрицательных бактерий. (A) Изображение везикулы наружной мембраны (OMV — , верхняя панель ), полученная из оболочки бактериальной клетки (нижняя панель) . Показаны детали внешней мембраны (OM) и внутренней мембраны (IM), включая трансмембранные белки. Периплазматическое пространство, в котором находится слой пептидогликана (PG), показывает растворимые периплазматические белки, неправильно свернутые белки и нуклеиновые кислоты.Содержание OMV иллюстрирует часть биомолекул, которые были идентифицированы как на их мембране, так и в просвете. (B и C) Микрофотографии, полученные с помощью просвечивающего электронного микроскопа, окрашенного уранилацетатом Synechocystis sp. Клетка PCC 6803, высвобождающая OMV (B, увеличение 120 000 ×), и бесклеточная концентрированная внеклеточная среда Synechocystis sp. PCC 6803, показывающий несколько OMV (C, увеличение 40000).
(A) На основе данных января, A.T., 2017. Везикулы наружной мембраны (OMV) грамотрицательных бактерий: перспективное обновление.Фронт. Microbiol. 8, 1053.Многочисленные исследования показали, что OMV обогащены компонентами OM, а именно LPS и OMP, а также периплазматическими белками, фрагментами PG и даже цитоплазматическими и нуклеиновыми кислотами (Biller et al., 2014, 2017; Lee et al. ., 2016). В ранних сообщениях фактически не дифференцировали MV, искусственно сформированные в растворе (из-за естественного липидного поведения перегруппировки в пузырьки, неизбирательно улавливающего материал от бактериального лизиса) от интактных OMV. Совсем недавно улучшенные методологии изоляции и современные омические методы позволили провести тщательный анализ состава OMV.Примечательно, что OMV на самом деле обогащены определенными клеточными компонентами, в то время как обеднены другими (Lee et al., 2008), что подтверждает идею о том, что выбор содержимого груза не является случайным процессом. Например, Salmonella sp. Содержание OMV варьировалось в зависимости от тестируемых условий роста: в OMV, выделенных из клеток в условиях обилия питательных веществ, преимущественно выявлялись цитозольные белки, участвующие в трансляции и клеточном метаболизме, в то время как в ограниченных условиях питания OMV были обогащены мембранными белками, участвующими в транспорте питательных веществ (Bai и другие., 2014). Кроме того, подход, основанный на масс-спектрометрии, показал, что в OMV не было обнаружено широко консервативного специфического компонента (Schwechheimer et al., 2013), что еще раз указывает на переменный состав. В целом, ожидается, что дифференциальные составы OMV связаны как с зависимыми от штамма особенностями клеточной оболочки, так и с отдельными экологическими нишами (Yoon, 2016).
Было предложено три не исключающих друг друга механизма образования OMV. В одной модели везикуляция происходит, когда ковалентные поперечные связи между мембранными белками и слоем PG локально разрываются либо за счет временного уменьшения общего количества поперечных связей, либо за счет локального смещения поперечных связей, способствуя выпучиванию небольших ОМ порциями.Другая модель включает периплазматические нанотерритории, в которых накапливаются неправильно свернутые белки и другие компоненты оболочки (фрагменты LPS или PG). После этого аномального, ограниченного скопления клеточных компонентов целостность оболочки локально снижается, вызывая образование пузырей в частях ОМ, загруженных содержимым просвета. Наконец, также было высказано предположение, что определенные биофизические свойства некоторых липидов OM могут способствовать везикуляции за счет точного определения специфической интеграции LPS или фосфолипидов, что приводит к изменениям текучести и гибкости мембран.Также предполагается, что многие другие факторы влияют на размер, скорость продукции и состав OMV, и, если существует консенсусный процесс биогенеза OMV, он не полностью охарактеризован (Kulp, Kuehn, 2010; Schwechheimer and Kuehn, 2015; Yoon, 2016). ).
В исследованиях цианобактерий область OMV еще совсем недавно, и многое еще предстоит изучить. Это особенно хорошо иллюстрируется тем фактом, что самая ранняя публикация, посвященная исключительно изучению цианобактериальных OMV, датируется 2014 годом (Biller et al., 2014). В этом новаторском исследовании не только показано, что лабораторно контролируемые культуры морской цианобактерии Prochlorococcus постоянно выделяют OMV, но также и то, что эти везикулы можно найти в большом количестве в пробах морской воды. Кроме того, было продемонстрировано, что OMV Prochlorococcus были способны поддерживать рост гетеротрофных бактериальных культур, участвуя в этих структурах в морских потоках углерода. Кроме того, наблюдались взаимодействия морских фагов и везикул, показывающие способность OMV действовать как «ловушки».В целом авторы проиллюстрировали некоторые фундаментальные роли OMV и их бесчисленные значения для микробных экосистем (Biller et al., 2014). В более поздней публикации OMV Prochlorococcus сравнивали с таковыми трех других морских гетеротрофов в попытке раскрыть частоту упаковки ДНК в везикулы и различия между различными таксонами (Biller et al., 2017). Путем изучения количества и распределения ДНК, связанной с OMV, было показано, что ДНК по-разному инкапсулирована внутри популяций OMV и между ними.Более решительно, эта работа предполагает, что механизм упаковки ДНК в OMV не работает одинаково у всех бактерий (Biller et al., 2017). Помимо Prochlorococcus и морских Synechococcus было показано, что другие цианобактерии также образуют и высвобождают OMV, включая одноклеточный Synechococcus sp. PCC 7002 (Xu et al., 2013) и Synechocystis sp. PCC 6803 (Pardo et al., 2015; Oliveira et al., 2016), нитевидный Jaaginema litorale LEGE 07176 (Brito et al., 2017), а также нитевидная, образующая гетероцисты Anabaena sp. PCC 7120 (Oliveira et al., 2015a) и Cylindrospermopsis raciborskii (CYRF-01) (Zarantonello et al., 2018).
Помимо функций, описанных выше для OMV, происходящих из морских цианобактерий (Biller et al., 2014), для этих внеклеточных везикул были предложены другие функции. Высвобождение OMV цианобактериями может работать как эффективный путь секреции. Метаболически модифицированный Synechococcus sp.Было показано, что штамм PCC 7002, лишенный двух генов гликогенсинтазы, glgA -I и glgA -II, выделяет значительно больше OMV, чем штамм дикого типа (Xu et al., 2013). Авторы предположили, что, поскольку этот мутант экспортирует спонтанно растворимые сахара в среду, наблюдаемые OMV могут быть связаны с этим механизмом секреции, даже несмотря на то, что содержание сахара в наблюдаемых OMV не оценивалось (Xu et al., 2013) . Кроме того, Synechocystis sp.Штамм PCC 6803, лишенный гомолога TolC (необходимого для мембранзависимых механизмов секреции; см. Рис. 1 и 3), также продемонстрировал высвобождение значительно большего количества OMV, чем родительский штамм (Oliveira et al., 2016). Поскольку нокаут tolC был сильно нарушен в секреции внутриклеточных белков, метаболитов и экзогенных соединений, было высказано предположение, что гипервезикуляция может удовлетворить потребность в секреции. В согласии с этим, цианобактериальные OMV также были предложены для транспортировки материала, необходимого для развития биопленок.Это было предложено при наблюдении везикул, происходящих от цианобионтов, в спорокарпе водного папоротника Azolla microphylla (Zheng et al., 2009). Более того, поскольку генетический материал, по сообщениям, наблюдался внутри этих пузырьков, они могли быть векторами для латерального переноса генов между цианобионтом и папоротником (Zheng et al., 2009). Однако цианобактериальные OMV могут также работать как механизм для снятия стресса оболочки: Gonçalves et al. охарактеризован набор из Synechocystis sp. Штаммы PCC 6803, лишенные нескольких компонентов транслоказы IM, участвующих в TolC-зависимых системах секреции (Gonçalves et al., 2018). Интересно, что среди различных штаммов, обладающих разной способностью к высвобождению OMV, нокаут tolC (самый высокий продуцент OMV в исследовании) был единственным, демонстрирующим удивительно высокие уровни транскриптов spy и degQ , кодирующих белки, участвующие в стрессовые реакции оболочки и сверхэкспрессия Spy и DegP (Gonçalves et al., 2018). Таким образом, авторы предположили, что делеция tolC вызывает стресс оболочки, и что гипервезикуляция при нокауте tolC представляет собой независимый механизм борьбы с такими стрессовыми состояниями (Gonçalves et al., 2018).
Структура и функции бактериальных клеток
Структура и функции бактериальных клеток (стр. 6)(В этой главе 10 страниц)
© Кеннет Тодар, доктор философии
Наружная мембрана Грамотрицательные бактерии ,00
Представляет особый интерес как компонент Грамотрицательный клеточная стенка внешняя мембрана , дискретная двухслойная структура на внешней стороне листа пептидогликана (см. рисунок 18 ниже).Для в бактерия, внешняя мембрана — это прежде всего проницаемость барьер но в первую очередь из-за содержания липополисахаридов он обладает многими интересные и важные характеристики грамотрицательных бактерий. В внешняя мембрана представляет собой липидный бислой, интеркалированный белками, поверхностно напоминающий плазматическую мембрану.Внутренняя поверхность внешней мембраны состоит из фосфолипидов, аналогичных фосфоглицеридам, которые составляют плазматическая мембрана. Наружная поверхность внешней мембраны может содержать некоторые фосфолипид, но в основном он образован другим типом амфифильный молекула, состоящая из липополисахарида (ЛПС). Внешняя мембрана белки обычно проходят через мембрану и в одном случае закрепляют внешний мембрана нижележащего пептидогликанового листа.
Рисунок 18. Схема иллюстрация внешней мембраны, клеточной стенки и плазматической мембраны грамотрицательных бактерия. Обратите внимание на структуру и расположение молекул, которые составлять внешняя мембрана.
Молекула ЛПС, которая составляет внешний лицо внешней мембраны состоит из гидрофобной области, называемой липидом . A , который присоединен к области гидрофильного линейного полисахарида, состоящий из полисахарида ядра и O-специфического полисахарид .
Рисунок 19. Структура СМЗ
Липид A глава молекула вставляется в внутренняя часть мембраны и полисахаридный хвост молекула сталкивается с водной средой. Куда вставляется хвост молекулы в в голове происходит накопление отрицательных зарядов, так что магний катион хелатируется между соседними молекулами ЛПС.Это обеспечивает боковой стабильность внешней мембраны, и объясняет, почему лечение Грамотрицательный бактерии с мощным хелатирующим агентом, таким как ЭДТА, вызывают разброс молекул ЛПС.
Бактериальный липополисахариды токсичны для животные. При введении в небольших количествах LPS или эндотоксин активирует макрофаги для производства пирогенов, активирует каскад комплемента, вызывая воспаление, и активирует факторы крови, приводящие к внутрисосудистому свертыванию и кровоизлияние.Эндотоксины могут играть роль в заражении любым Грамотрицательный бактерия. Токсичным компонентом эндотоксина (ЛПС) является липид А. O-специфический полисахарид может предоставлять лиганды для прикрепления бактерий и некоторая устойчивость к фагоцитозу. Различия в точном содержании сахара из полисахарид O (также называемый антигеном O) составляет несколько антигенные типы (серотипы) среди грамотрицательных бактериальных патогенов.Следовательно. хотя липид А является токсичным компонентом ЛПС, полисахариды тем не менее способствуют вирулентности грамотрицательных бактерий.
Белки в внешняя мембрана Escherichia coli хорошо охарактеризованы (см. Таблицу 5). Около 400,00 экземпляров в Браун липопротеин ковалентно присоединен к листу пептидогликана на один конец и вставлен в гидрофобную внутреннюю часть мембраны на противоположный конец.Группа тримерных белков, называемая порином, , образует поры фиксированный диаметр через липидный бислой мембраны. В omp C и omp F поринов E. coli предназначены для проход гидрофильных молекул до mw около 750 дальтон. Больше молекулы или вредные гидрофобные соединения (например, соли желчных кислот в кишечнике тракт) исключены из записи.Порины разработаны в грамотрицательных бактерии чтобы позволить прохождение полезных молекул (питательных веществ) через барьер наружную мембрану, но для исключения проникновения вредных веществ из окружающая обстановка. Повсеместно распространенный белок omp A во внешней мембране из E. coli имеет пориновую структуру и может функционировать в усвоение специфических ионов, но он также является рецептором пилуса F и вложение сайт бактериальных вирусов.
Стол 5. Функции внешний Компоненты мембраны Escherichia coli .
| Компонент | Функция |
| Липополисахарид (ЛПС) | Барьер проницаемости |
| Мосты Mg ++ | Стабилизирует LPS и необходим для его проницаемость характеристики |
| Липопротеин Брауна | Прикрепляет внешнюю мембрану к пептидогликану (мурейн) лист |
| порины Omp C и Omp F | белков, которые образуют поры или каналы через внешняя мембрана для прохождения гидрофильных молекул |
| Omp A белок | обеспечивает рецептор для некоторых вирусов и бактериоцины; стабилизирует спаривающиеся клетки при конъюгации |
S-слои
белков S-слоя образуют самый внешний компонент оболочки клетки широкий спектр бактерий и архей.S-слои состоят из не замужем белка или гликопротеина (Mw 40-200 кДа) и проявляют либо косая, квадратная или гексагональная симметрия решетки с размерами элементарной ячейки в диапазоне от 3 до 30 нм. S-слои обычно имеют толщину от 5 до 10 нм и имеют поры одинакового размера (диаметр от 2 до 8 нм) и морфологии.
Кристаллические белки поверхностного слоя (S-слоя) бактериальных клеток были оптимизированы в течение миллиардов лет биологической эволюции как составляющие элементы одной из простейших систем самосборки в природа.Изолированные белки S-слоя обладают внутренним свойством: перекристаллизоваться в двумерные массивы в широком спектре поверхности, включая кремний, металлы и полимеры, а также интерфейсы, такие как плоские липидные пленки и липосомы. Четко определенное расположение функциональные группы на решетках S-слоя позволяют связывать молекулы и частицы в определенных регулярных массивах. S-слои также представляют шаблоны для формирования неорганических нанокристаллических сверхрешеток состоит из CdS, Au, Ni, Pt или Pd.
Самостоятельная сборка S-слоев иллюстрирует основной принцип строительства в природа для создания больших массивов биомолекул с четко определенными геометрические и физико-химические свойства поверхности.
Многие Грамотрицательные и грамположительные бактерии, а также многие археи имеют регулярно структурированный слой, называемый S-слоем, прикрепленный к крайняя часть их клеточной стенки.Он состоит из белка или гликопротеина и на электронных микрофотографиях имеет рисунок, напоминающий кафельная поверхность. Просвечивающая электронная микрофотография замороженного, металлически затененный препарат бактериальной клетки с S-слоем с шестиугольная решетка симметрия. Бар = 100 нм.S-уровни связаны с рядом возможных функций. В S-слой может защитить бактерии от вредных ферментов или изменений pH.Это может способствовать вирулентности, защищая бактерия против атаки комплемента и фагоцитоза. Считается защитить кишечную палочку от нападения хищной бактерией Bdellovibrio.
S-слой может действовать как адгезин, позволяя бактериям прилипать к мембранам клеток-хозяев и поверхностям окружающей среды, чтобы колонизировать.Многие из связанных с клетками белков адгезинов, используемых патогены являются компонентами S-слоя.
Корреляция между Реакция окрашивания по Граму и Свойства клеточной стенки бактерий сведены в Таблицу 6. График пятно процедура содержит этап «обесцвечивания», на котором клетки промываются с смесь ацетон-спирт.Содержание липидов грамотрицательной стенки вероятно, влияет на результат этого шага, так что грамположительные клетки удерживать первичное окрашивание, в то время как грамотрицательные клетки обесцвечиваются.
Стол 6. Соотношение Граммы окраска с другими свойствами Бактерий.
| Имущество | Грамположительный | Грамотрицательный |
| Толщина стенки | толщиной (20-80 нм) | тонкий (10 нм) |
| Количество слоев | 1 | 2 |
| Содержание пептидогликана (муреина) | > 50% | 10-20% |
| Тейхоевые кислоты в стенке | настоящее время | отсутствует |
| Содержание липидов и липопротеинов | 0–3% | 58% |
| Содержание белка | 0 | 9% |
| Содержание липополисахаридов | 0 | 13% |
| Чувствительность к пенициллину G | да | № (1) |
| Чувствительность к лизоциму | да | № (2) |
(2) Грамотрицательные бактерии чувствительны к лизоциму при предварительной обработке какой-либо процедурой, удаляющей наружную мембрану и подвергает пептидогликан непосредственно ферменту. Формы без клеточной стенки
Некоторые бактерии способны жить или существовать без клеточная стенка. Микоплазмы — это группа бактерий, у которых отсутствует клетка. стена. Микоплазмы содержат стеролоподобные молекулы, включенные в их мембраны и обычно они обитатели осмотически защищенных сред. Микоплазма pneumoniae является причиной первичной атипичной бактериальной пневмонии, известный в просторечии как «ходячая пневмония». По понятным причинам пенициллин неэффективен при лечении этого типа пневмонии. Иногда под давление антибактериальной терапии, патогенные бактерии могут вернуться в формы без клеточной стенки (так называемые сферопласты , или протопласты) и сохраняются или выживать в осмотически защищенных тканях.Когда антибиотик отменен терапии организмы могут отрастить свои клеточные стенки и повторно инфицировать незащищенный ткани.
продолжение главы
Предыдущая страница
© Кеннет Тодар, доктор наукD. Все права защищены. — www.textbookofbacteriology.net
Компоненты и конструкция | Безграничная биология
Компоненты плазменных мембран
Плазматическая мембрана защищает клетку от внешней среды, опосредует клеточный транспорт и передает клеточные сигналы.
Цели обучения
Опишите функцию и компоненты плазматической мембраны
Ключевые выводы
Ключевые моменты
- Основными компонентами плазматической мембраны являются липиды (фосфолипиды и холестерин), белки и углеводы.
- Плазматическая мембрана защищает внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды.
- Плазматическая мембрана опосредует клеточные процессы, регулируя материалы, входящие и выходящие из клетки.
- Плазматическая мембрана несет маркеры, которые позволяют клеткам узнавать друг друга и могут передавать сигналы другим клеткам через рецепторы.
Ключевые термины
- плазматическая мембрана : полупроницаемый барьер, окружающий цитоплазму клетки.
- рецептор : белок на клеточной стенке, который связывается с определенными молекулами, чтобы они могли всасываться в клетку.
Структура плазменных мембран
Плазматическая мембрана (также известная как клеточная мембрана или цитоплазматическая мембрана) — это биологическая мембрана, которая отделяет внутреннюю часть клетки от внешней среды.
Основная функция плазматической мембраны — защищать клетку от окружающей среды. Плазматическая мембрана, состоящая из фосфолипидного бислоя со встроенными белками, избирательно проницаема для ионов и органических молекул и регулирует перемещение веществ в клетки и из них.Плазменные мембраны должны быть очень гибкими, чтобы определенные клетки, такие как эритроциты и белые кровяные тельца, могли изменять форму при прохождении через узкие капилляры.
Плазматическая мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета, чтобы придать форму клетке, и в прикреплении к внеклеточному матриксу и другим клеткам, помогая группировать клетки вместе для образования тканей. Мембрана также поддерживает клеточный потенциал.
Короче говоря, если ячейка представлена замком, плазматическая мембрана — это стена, которая обеспечивает структуру для зданий внутри стены, регулирует, какие люди покидают и входят в замок, и передает сообщения в соседние замки и из них.Подобно тому, как дыра в стене может стать катастрофой для замка, разрыв плазматической мембраны заставляет клетку лизироваться и погибать.
Плазматическая мембрана : Плазматическая мембрана состоит из фосфолипидов и белков, которые создают барьер между внешней средой и клеткой, регулируют перенос молекул через мембрану и связываются с другими клетками через белковые рецепторы.
Плазменная мембрана и клеточный транспорт
Движение вещества через избирательно проницаемую плазматическую мембрану может быть «пассивным» —i.е., происходящий без ввода клеточной энергии — или «активный», то есть его транспортировка требует от клетки расходовать энергию.
Клетка задействует ряд транспортных механизмов, в которых задействованы биологические мембраны:
- Пассивный осмос и диффузия: переносит газы (например, O 2 и CO 2) и другие небольшие молекулы и ионы
- Трансмембранные белковые каналы и переносчики: транспортирует небольшие органические молекулы, такие как сахара или аминокислоты
- Эндоцитоз: переносит большие молекулы (или даже целые клетки), поглощая их
- Экзоцитоз: удаляет или выделяет такие вещества, как гормоны или ферменты
Плазменная мембрана и клеточная сигнализация
Одной из наиболее сложных функций плазматической мембраны является ее способность передавать сигналы через сложные белки.Эти белки могут быть рецепторами, которые работают как приемники внеклеточных входов и как активаторы внутриклеточных процессов, или маркерами, которые позволяют клеткам узнавать друг друга.
Мембранные рецепторы обеспечивают внеклеточные сайты прикрепления для эффекторов, таких как гормоны и факторы роста, которые затем запускают внутриклеточные ответы. Некоторые вирусы, такие как вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), могут захватывать эти рецепторы, чтобы проникнуть в клетки, вызывая инфекции.
Мембранные маркеры позволяют клеткам узнавать друг друга, что жизненно важно для клеточных сигнальных процессов, влияющих на формирование тканей и органов на раннем этапе развития.Эта функция маркирования также играет более позднюю роль в различении иммунного ответа «я» — «не-я». Белки-маркеры на эритроцитах человека, например, определяют группу крови (A, B, AB или O).
Жидкая мозаика Модель
Модель жидкой мозаики описывает структуру плазматической мембраны как мозаику из фосфолипидов, холестерина, белков и углеводов.
Цели обучения
Описание жидкой мозаичной модели клеточных мембран
Ключевые выводы
Ключевые моменты
- Основная ткань мембраны состоит из амфифильных или двойных молекул фосфолипидов.
- Интегральные белки, второй основной компонент плазматических мембран, полностью интегрированы в структуру мембраны, их гидрофобные области, охватывающие мембрану, взаимодействуют с гидрофобной областью фосфолипидного бислоя.
- Углеводы, третий главный компонент плазматических мембран, всегда находятся на внешней поверхности клеток, где они связаны либо с белками (образуя гликопротеины), либо с липидами (образуя гликолипиды).
Ключевые термины
- амфифильный : имеющий одну поверхность, состоящую из гидрофильных аминокислот, и противоположную поверхность, состоящую из гидрофобных (или липофильных) аминокислот.
- гидрофильный : обладает сродством к воде; может впитывать или намокать водой, «водолюбив».
- гидрофобный : не обладает сродством к воде; не может впитывать или намокать водой, «боится воды».
Модель жидкой мозаики была впервые предложена С.Дж. Сингер и Гарт Л. Николсон в 1972 году объяснили структуру плазматической мембраны. Модель со временем несколько эволюционировала, но она по-прежнему лучше всего объясняет структуру и функции плазматической мембраны в том виде, в каком мы их теперь понимаем.Модель жидкой мозаики описывает структуру плазматической мембраны как мозаику компонентов, включая фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы, что придает мембране жидкий характер. Плазменные мембраны имеют толщину от 5 до 10 нм. Для сравнения, красные кровяные тельца человека, видимые с помощью световой микроскопии, имеют ширину примерно 8 мкм, или примерно в 1000 раз шире плазматической мембраны. Соотношение белков, липидов и углеводов в плазматической мембране зависит от типа клетки.Например, миелин содержит 18% белка и 76% липидов. Внутренняя мембрана митохондрий содержит 76% белка и 24% липидов.
Компоненты и функции плазматической мембраны : Основными компонентами плазматической мембраны являются липиды (фосфолипиды и холестерин), белки и углеводы, связанные с некоторыми липидами и некоторыми белками.
Жидкая мозаичная модель плазматической мембраны : Жидкая мозаичная модель плазматической мембраны описывает плазматическую мембрану как жидкую комбинацию фосфолипидов, холестерина и белков.Углеводы, прикрепленные к липидам (гликолипидам) и белкам (гликопротеинам), выходят из обращенной наружу поверхности мембраны.
Основная ткань мембраны состоит из амфифильных или двойных молекул фосфолипидов. Гидрофильные или водолюбивые области этих молекул контактируют с водной жидкостью как внутри, так и снаружи клетки. Гидрофобные или ненавидящие воду молекулы, как правило, неполярны. Молекула фосфолипида состоит из трехуглеродного глицеринового остова с двумя молекулами жирных кислот, присоединенными к атомам углерода 1 и 2, и фосфатсодержащей группой, присоединенной к третьему атому углерода.Такое расположение дает всей молекуле область, описываемую как ее голова (фосфатсодержащая группа), которая имеет полярный характер или отрицательный заряд, и область, называемую хвостом (жирные кислоты), которая не имеет заряда. Они взаимодействуют с другими неполярными молекулами в химических реакциях, но обычно не взаимодействуют с полярными молекулами. При помещении в воду гидрофобные молекулы имеют тенденцию образовывать шар или кластер. Гидрофильные области фосфолипидов имеют тенденцию образовывать водородные связи с водой и другими полярными молекулами как снаружи, так и внутри клетки.Таким образом, поверхности мембраны, обращенные внутрь и снаружи клетки, являются гидрофильными. Напротив, середина клеточной мембраны гидрофобна и не взаимодействует с водой. Следовательно, фосфолипиды образуют превосходную двухслойную липидную клеточную мембрану, которая отделяет жидкость внутри клетки от жидкости вне клетки.
Агрегация фосфолипидов : В водном растворе фосфолипиды имеют тенденцию располагаться так, чтобы их полярные головки были обращены наружу, а их гидрофобные хвосты были обращены внутрь.
Структура молекулы фосфолипида : Эта молекула фосфолипида состоит из гидрофильной головки и двух гидрофобных хвостов. Гидрофильная головная группа состоит из фосфатсодержащей группы, присоединенной к молекуле глицерина. Гидрофобные хвосты, каждый из которых содержит насыщенную или ненасыщенную жирную кислоту, представляют собой длинные углеводородные цепи.
Белки составляют второй основной компонент плазматических мембран. Интегральные белки (некоторые специализированные типы называются интегринами), как следует из их названия, полностью интегрированы в структуру мембраны, и их гидрофобные области, охватывающие мембрану, взаимодействуют с гидрофобной областью фосфолипидного бислоя.Однопроходные интегральные мембранные белки обычно имеют гидрофобный трансмембранный сегмент, состоящий из 20-25 аминокислот. Некоторые охватывают только часть мембраны, соединяясь с одним слоем, в то время как другие простираются от одной стороны мембраны к другой и открываются с обеих сторон. Некоторые сложные белки состоят из до 12 сегментов одного белка, которые сильно свернуты и встроены в мембрану. Этот тип белка имеет гидрофильную область или области и одну или несколько умеренно гидрофобных областей.Такое расположение областей белка имеет тенденцию ориентировать белок рядом с фосфолипидами, при этом гидрофобная область белка прилегает к хвостам фосфолипидов, а гидрофильная область или области белка выступают из мембраны и контактируют с цитозолем или внеклеточной жидкости.
Структура интегральных мембранных белков : Интегральные мембранные белки могут иметь одну или несколько альфа-спиралей, охватывающих мембрану (примеры 1 и 2), или они могут иметь бета-листы, которые охватывают мембрану (пример 3).
Углеводы — третий важный компонент плазматических мембран. Они всегда находятся на внешней поверхности клеток и связаны либо с белками (образуя гликопротеины), либо с липидами (образуя гликолипиды). Эти углеводные цепи могут состоять из 2-60 моносахаридных единиц и могут быть как прямыми, так и разветвленными. Наряду с периферическими белками углеводы образуют на поверхности клетки специализированные участки, которые позволяют клеткам узнавать друг друга. Эта функция распознавания очень важна для клеток, поскольку позволяет иммунной системе различать клетки тела (называемые «самими») и чужеродные клетки или ткани (называемые «чужими»).Подобные типы гликопротеинов и гликолипидов находятся на поверхности вирусов и могут часто меняться, не позволяя иммунным клеткам распознавать их и атаковать их. Эти углеводы на внешней поверхности клетки — углеводные компоненты как гликопротеинов, так и гликолипидов — вместе называются гликокаликсом (что означает «сахарное покрытие»). Гликокаликс обладает высокой гидрофильностью и привлекает большое количество воды к поверхности клетки. Это помогает во взаимодействии клетки с ее водной средой и в способности клетки получать вещества, растворенные в воде.
Текучесть мембраны
Мозаичный характер мембраны, ее фосфолипидный химический состав и присутствие холестерина способствуют текучести мембраны.
Цели обучения
Объясните функцию текучести мембран в структуре клеток
Ключевые выводы
Ключевые моменты
- Мембрана жидкая, но также довольно жесткая и может лопнуть при проникновении внутрь или при попадании в клетку слишком большого количества воды.
- Мозаичный характер плазматической мембраны позволяет очень тонкой игле легко проникать в нее, не вызывая ее разрыва, и позволяет ей самоуплотняться при извлечении иглы.
- Если насыщенные жирные кислоты сжимаются при понижении температуры, они давят друг на друга, образуя плотную и довольно жесткую мембрану.
- Если ненасыщенные жирные кислоты сжаты, «изгибы» на их хвостах отталкивают соседние молекулы фосфолипидов, что помогает поддерживать текучесть мембраны.
- Соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот определяет текучесть мембраны при низких температурах.
- Холестерин действует как буфер, препятствуя снижению текучести при низких температурах и препятствуя повышению текучести при высоких температурах.
Ключевые термины
- фосфолипид : любой липид, состоящий из диглицерида в сочетании с фосфатной группой и простой органической молекулой, такой как холин или этаноламин; они являются важными составляющими биологических мембран
- текучесть : мера степени текучести чего-либо. Величина, обратная его вязкости.
Текучесть мембраны
Есть несколько факторов, которые приводят к текучести мембраны.Во-первых, мозаичность мембраны помогает плазматической мембране оставаться жидкой. Интегральные белки и липиды существуют в мембране как отдельные, но слабо связанные молекулы. Мембрана не похожа на воздушный шар, который может расширяться и сжиматься; скорее, он довольно жесткий и может лопнуть, если в него проникнуть или если ячейка впитает слишком много воды. Однако из-за своей мозаичности очень тонкая игла может легко проникнуть в плазматическую мембрану, не вызывая ее разрыва; мембрана будет течь и самоуплотняться при извлечении иглы.
Текучесть мембраны : плазматическая мембрана представляет собой жидкую комбинацию фосфолипидов, холестерина и белков. Углеводы, прикрепленные к липидам (гликолипидам) и белкам (гликопротеинам), выходят из обращенной наружу поверхности мембраны.
Второй фактор, который приводит к текучести, — это природа самих фосфолипидов. В своей насыщенной форме жирные кислоты в фосфолипидных хвостах насыщены связанными атомами водорода; между соседними атомами углерода нет двойных связей.В результате хвосты получаются относительно прямыми. Напротив, ненасыщенные жирные кислоты не содержат максимальное количество атомов водорода, хотя они действительно содержат некоторые двойные связи между соседними атомами углерода; двойная связь приводит к изгибу цепочки атомов углерода примерно на 30 градусов. Таким образом, если насыщенные жирные кислоты с их прямыми хвостами сжимаются при понижении температуры, они давят друг на друга, образуя плотную и довольно жесткую мембрану. Если ненасыщенные жирные кислоты сжаты, «изгибы» в своих хвостах отталкивают соседние молекулы фосфолипидов, сохраняя некоторое пространство между молекулами фосфолипидов.Это «локальное пространство» помогает поддерживать текучесть мембраны при температурах, при которых мембраны с хвостами насыщенных жирных кислот в их фосфолипидах «замерзают» или затвердевают. Относительная текучесть мембраны особенно важна в холодных условиях. Холодная среда имеет тенденцию сжимать мембраны, состоящие в основном из насыщенных жирных кислот, что делает их менее текучими и более восприимчивыми к разрыву. Многие организмы (например, рыба) способны адаптироваться к холоду, изменяя долю ненасыщенных жирных кислот в своих мембранах в ответ на понижение температуры.
У животных третьим фактором, удерживающим мембранную жидкость, является холестерин. Он расположен рядом с фосфолипидами в мембране и имеет тенденцию ослаблять воздействие температуры на мембрану. Таким образом, холестерин действует как буфер, не позволяя более низким температурам препятствовать текучести и предотвращая чрезмерное повышение текучести при высоких температурах. Холестерин расширяет в обоих направлениях диапазон температур, при котором мембрана является соответственно текучей и, следовательно, функциональной.Холестерин также выполняет другие функции, такие как организация кластеров трансмембранных белков в липидные рафты.
Строение и функция белковых комплексов митохондриальной мембраны | BMC Biology
Rizzuto R, De Stefani D, Raffaello A, Mammucari C. Митохондрии как сенсоры и регуляторы передачи сигналов кальция. Nat Rev Mol Cell Biol. 2012; 13 (9): 566–78.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Пеллегрино MW, Хейнс CM. Митофагия и митохондриальный развернутый белковый ответ при нейродегенерации и бактериальной инфекции. BMC Biol. 2015; 13:22.
PubMed Central Статья PubMed Google Scholar
Chandel NS. Митохондрии как сигнальные органеллы. BMC Biol. 2014; 12:34.
PubMed Central Статья PubMed Google Scholar
Bratic A, Larsson NG. Роль митохондрий в старении. J Clin Invest. 2013. 123 (3): 951–7.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Gray MW, Lang BF, Cedergren R, Golding GB, Lemieux C, Sankoff D, et al. Структура генома и содержание генов в митохондриальной ДНК протистов. Nucleic Acids Res. 1998. 26 (4): 865–78.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Amunts A, Brown A, Bai X, Llacer JL, Hussain T., Emsley P, et al. Структура большой рибосомной субъединицы митохондрий дрожжей. Наука. 2014; 343 (6178): 1485–9.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Шмидт О., Пфаннер Н., Мейзингер С. Импорт митохондриального белка: от протеомики к функциональным механизмам. Nat Rev Mol Cell Biol. 2010. 11 (9): 655–67.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Lackner LL. Формирование динамической митохондриальной сети. BMC Biol. 2014; 12:35.
PubMed Central Статья PubMed Google Scholar
Detmer SA, Chan DC. Функции и нарушения митохондриальной динамики. Nat Rev Mol Cell Biol. 2007. 8 (11): 870–9.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Хоппинс С., Лакнер Л., Нуннари Дж.Машины, которые делят и объединяют митохондрии. Анну Рев Биохим. 2007. 76: 751–80.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Alexandre A, Reynafarje B, Lehninger AL. Стехиометрия векторных движений H +, связанных с транспортом электронов и синтезом АТФ в митохондриях. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1978; 75 (11): 5296–300.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Meeusen S, McCaffery JM, Nunnari J. Промежуточные продукты слияния митохондрий, обнаруженные in vitro. Наука. 2004; 305: 1747–52.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Гутман М., Котляр А.Б., Боровок Н., Нахлиэль Э. Реакция объемных протонов с препаратом внутренней митохондриальной мембраны: измерения с временным разрешением и их анализ. Биохимия. 1993. 32 (12): 2942–6.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Перкинс Г.А., Фрей Т.Г. Недавние исследования структуры митохондрий с помощью микроскопии. Микрон. 2000. 31 (1): 97–111.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Liao M, Cao E, Julius D, Cheng Y. Структура ионного канала TRPV1, определенная с помощью электронной криомикроскопии. Природа. 2013; 504 (7478): 107–12.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Кюльбрандт В. Революция в разрешении. Наука. 2014; 343 (6178): 1443–4.
Артикул PubMed Google Scholar
Дэвис К.М., Штраус М., Даум Б., Киф Дж. Х., Осевач HD, Рыковска А. и др. Макромолекулярная организация АТФ-синтазы и комплекса I в целых митохондриях. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2011; 108 (34): 14121–6.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Бхарат Т.А., Дэйви Н.Э., Ульбрих П., Ричес Д.Д., де Марко А., Румлова М. и др. Структура незрелого ретровирусного капсида при разрешении 8 A с помощью криоэлектронной микроскопии. Природа. 2012. 487 (7407): 385–9.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Байрхубер М., Майнс Т., Хабек М., Беккер С., Гиллер К., Виллингер С. и др. Структура человеческого потенциалзависимого анионного канала. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2008; 105 (40): 15370–5.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Ллопис Дж., Маккаффери Дж. М., Мияваки А., Фаркуар М. Г., Цзянь Р. Я. Измерение цитозольного, митохондриального и рН Гольджи в отдельных живых клетках с зелеными флуоресцентными белками. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1998; 95 (12): 6803–8.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Kukat C, Wurm CA, Spahr H, Falkenberg M, Larsson NG, Jakobs S. Микроскопия со сверхвысоким разрешением показывает, что митохондриальные нуклеоиды млекопитающих имеют одинаковый размер и часто содержат единственную копию мтДНК. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2011; 108 (33): 13534–9.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Кукат С., Дэвис К., Вурм К.А., Спер Х., Бонекамп Н.А., Кюль И. и др. Перекрестное связывание TFAM с одной молекулой мтДНК образует митохондриальный нуклеоид.Proc Natl Acad Sci U S A. 2015. В печати.
Pfeffer S, Woellhaf MW, Herrmann JM, Forster F. Организация митохондриального механизма трансляции, изученная in situ с помощью криоэлектронной томографии. Nat Commun. 2015; 6: 6019.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Шлейер М., Нойперт В. Транспорт белков в митохондрии: промежуточные соединения транслокации, охватывающие места контакта между внешней и внутренней мембранами.Клетка. 1985. 43 (1): 339–50.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Перкинс Г., Ренкен С., Мартоне М.Э., Янг С.Дж., Эллисман М., Фрей Т. Электронная томография митохондрий нейронов: трехмерная структура и организация крист и мембранных контактов. J Struct Biol. 1997. 119 (3): 260–72.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Gold VA, Ieva R, Walter A, Pfanner N, van der Laan M, Kuhlbrandt W. Визуализация активных мембранных белковых комплексов с помощью электронной криотомографии. Nat Commun. 2014; 5: 4129.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Pebay-Peyroula E, Dahout-Gonzalez C, Kahn R, Trezeguet V, Lauquin GJ, Brandolin G. Структура митохондриального носителя АДФ / АТФ в комплексе с карбоксиатрактилоидом. Природа. 2003. 426 (6962): 39–44.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Sjostrand FS. Электронная микроскопия митохондрий и двойных мембран цитоплазмы. Природа. 1953. 171 (4340): 30–2.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Palade GE. Электронно-микроскопическое исследование структуры митохондрий. J Histochem Cytochem. 1953; 1 (4): 188–211.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Дэвис К.М., Ансельми С., Виттиг И., Фаральдо-Гомес Дж. Д., Кюльбрандт В. Структура димера дрожжевой F1Fo-АТФ-синтазы и его роль в формировании митохондриальных крист. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109 (34): 13602–7.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Pfanner N, van der Laan M, Amati P, Capaldi RA, Caudy AA, Chacinska A, et al. Единая номенклатура сайта контакта митохондрий и системы организации крист.J Cell Biol. 2014. 204 (7): 1083–6.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
von der Malsburg K, Muller JM, Bohnert M, Oeljeklaus S, Kwiatkowska P, Becker T, et al. Двойная роль митофилина в организации митохондриальной мембраны и биогенезе белков. Dev Cell. 2011. 21 (4): 694–707.
Артикул PubMed Google Scholar
Vogel F, Bornhovd C, Neupert W, Reichert AS. Динамическая субкомпартментализация внутренней мембраны митохондрий. J Cell Biol. 2006. 175 (2): 237–47.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
фон Баллмос С., Виденманн А., Димрот П. Основы синтеза АТФ с помощью АТФ-синтаз F1F0. Анну Рев Биохим. 2009. 78: 649–72.
Артикул Google Scholar
Вт IN, Монтгомери MG, Рансуик MJ, Leslie AG, Walker JE. Биоэнергетическая стоимость создания молекулы аденозинтрифосфата в митохондриях животных. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2010; 107 (39): 16823–7.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Stock D, Leslie AGW, Walker JE. Молекулярная архитектура вращательного двигателя в АТФ-синтазе. Наука. 1999; 286: 17701705.
Артикул Google Scholar
Allen RD, Schroeder CC, Fok AK. Исследование внутренних мембран митохондрий методами быстрого замораживания и глубокого травления. J Cell Biol. 1989. 108 (6): 2233–40.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Strauss M, Hofhaus G, Schroder RR, Kühlbrandt W. Димерные ленты АТФ-синтазы формируют внутреннюю митохондриальную мембрану. EMBO J. 2008; 27 (7): 1154–60.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Allegretti M, Klusch N, Mills DJ, Vonck J, Kühlbrandt W, Davies KM. Горизонтальные присущие мембране альфа-спирали в а-субъединице статора АТФ-синтазы F-типа. Природа. 2015; 521 (7551): 237–40.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Кюльбрандт В., Карен Д. АТФ-синтазы: новый поворот для древней машины. Trends Biochem Sci. 2015. В печати.
Paumard P, Vaillier J, Coulary B, Schaeffer J, Soubannier V, Mueller DM, et al.АТФ-синтаза участвует в формировании морфологии митохондриальных крист. EMBO J. 2002; 21 (3): 221–30.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Bornhövd C, Vogel F, Neupert W, Reichert AS. Потенциал митохондриальной мембраны зависит от олигомерного состояния супракомплексов F1F0-АТФ-синтазы. J Biol Chem. 2006. 281 (20): 13990–8.
Артикул PubMed Google Scholar
Джорджио В., фон Штокум С., Антониэль М., Фаббро А., Фоголари Ф., Форте М. и др. Димеры митохондриальной АТФ-синтазы образуют поры перехода проницаемости. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110 (15): 5887–92.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Hunte C, Koepke J, Lange C, Roßmanith T., Michel H. Структура комплекса цитохрома bc1 из дрожжевых Saccharomyces cerevisiae, совместно кристаллизованных с Fv-фрагментом антитела, с разрешением 2,3 Å.Структура. 2000. 8: 669–84.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Цукихара Т., Аояма Х., Ямасита Э., Томизаки Т., Ямагути Х., Синдзава-Ито К. и др. Вся структура 13-субъединицы окисляется цитохром с оксидазой при 2,8 А. Наука. 1996. 272 (5265): 1136–44.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Цикерманн В., Вирт С., Насири Х., Зигмунд К., Швальбе Х., Хант С. и др.Механистическое понимание кристаллической структуры митохондриального комплекса I. Наука. 2015; 347 (6217): 44–9.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Ефремов Р.Г., Барадаран Р., Сазанов Л.А. Архитектура дыхательного комплекса I. Природа. 2010. 465 (7297): 441–5.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Виноткумар К.Р., Чжу Дж., Херст Дж.Архитектура респираторного комплекса млекопитающих I. Природа. 2014. 515 (7525): 80–4.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Schägger H, Pfeiffer K. Суперкомплексы в дыхательных цепях митохондрий дрожжей и млекопитающих. EMBO J. 2000; 19 (8): 1777–83.
PubMed Central Статья PubMed Google Scholar
Schäfer E, Seelert H, Reifschneider NH, Krause F, Dencher NA, Vonck J.Архитектура активных суперкомплексов дыхательной цепи млекопитающих. J Biol Chem. 2006. 281 (22): 15370–5.
Артикул PubMed Google Scholar
Althoff T, Mills DJ, Popot JL, Kühlbrandt W. Расположение компонентов цепи переноса электронов в митохондриальном суперкомплексе крупного рогатого скота I1III2IV1. EMBO J. 2011; 30 (22): 4652–64.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Lapuente-Brun E, Moreno-Loshuertos R, Acin-Perez R, Latorre-Pellicer A, Colas C, Balsa E, et al. Сборка суперкомплекса определяет поток электронов в митохондриальной цепи переноса электронов. Наука. 2013; 340 (6140): 1567–70.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Mileykovskaya E, Penczek PA, Fang J, Mallampalli VK, Sparagna GC, Dowhan W. Расположение комплексов дыхательной цепи в суперкомплексе Saccharomyces cerevisiae III2IV2, выявленное с помощью криоэлектронной микроскопии одиночных частиц.J Biol Chem. 2012. 287 (27): 23095–103.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Блаза Дж. Н., Серрели Р., Джонс А. Дж., Мохаммед К., Херст Дж. Кинетические доказательства против разделения пула убихинона и каталитической значимости суперкомплексов дыхательной цепи. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111 (44): 15735–40.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Li P, Nijhawan D, Budihardjo I., Srinivasula SM, Ahmad M, Alnemri ES, et al. Цитохром c и dATP-зависимое образование комплекса Apaf-1 / каспаза-9 запускает каскад апоптотических протеаз. Клетка. 1997. 91 (4): 479–89.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Даум Б., Вальтер А., Хорст А., Осиевач HD, Кюльбрандт В. Возрастозависимая диссоциация димеров АТФ-синтазы и потеря крист внутренней мембраны в митохондриях.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110 (38): 15301–6.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Наварро А., Боверис А. Система митохондриальной передачи энергии и процесс старения. Am J Physiol Cell Physiol. 2007; 292 (2): C670–86.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Dröse S, Brandt U. Молекулярные механизмы производства супероксида дыхательной цепью митохондрий.Adv Exp Med Biol. 2012; 748: 145–69.
Артикул PubMed Google Scholar
Twig G, Ширихай О.С. Взаимодействие митохондриальной динамики и митофагии. Антиоксидный окислительно-восстановительный сигнал. 2011. 14 (10): 1939–51.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Scheckhuber CQ, Erjavec N, Tinazli A, Hamann A, Nyström T., Osiewacz HD.Уменьшение деления митохондрий приводит к увеличению продолжительности жизни и пригодности двух моделей старения грибов. Nat Cell Biol. 2007. 9 (1): 99–105.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Calvo SE, Mootha VK. Митохондриальный протеом и болезнь человека. Анну Рев Геномикс Хум Генет. 2010; 11: 25–44.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Хендерсон Р. Возможности и ограничения нейтронов, электронов и рентгеновских лучей для микроскопии с атомным разрешением неокрашенных биологических молекул. Q Rev Biophys. 1995; 28: 171–93.
CAS Статья PubMed Google Scholar
Рис Д.М., Лесли А.Г., Уокер Дж. Э. Структура внешней части мембраны АТФ-синтазы крупного рогатого скота. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2009; 106 (51): 21597–601.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Symersky J, Pagadala V, Osowski D, Krah A, Meier T., Faraldo-Gomez JD, et al. Структура c (10) кольца митохондриальной АТФ-синтазы дрожжей в открытой конформации. Nat Struct Mol Biol. 2012; 19 (5): 485–91. S481.
PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar
Изучение структуры внешней мембраны Escherichia coli как мишени для инженерных фабрик микробных клеток | Фабрики микробных клеток
Guo L, Diao W., Gao C, Hu G, Ding Q, Ye C, Chen X, Liu J, Liu L. Engineering Escherichia coli Срок службы для увеличения химического производства. Природный катализ. 2020; 3: 1–12.
Артикул CAS Google Scholar
Wang J, Ma W, Fang Y, Zhang H, Liang H, Li Y, Wang X. Усечение структуры липополисахарида в Escherichia coli может эффективно улучшить производство поли-3-гидроксибутирата. ACS Synth Biol.2020; 9: 1201–15.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Zhang XC, Guo Y, Liu X, Chen XG, Wu Q, Chen GQ: Разработка механизма синтеза клеточной стенки для увеличения накопления PHB в E. coli . Metab Eng 2018, 45: 32–42.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Ван X, Куинн П.Дж.Липополисахарид: биосинтетический путь и модификация структуры. Prog Lipid Res. 2010; 49: 97–107.
CAS Статья Google Scholar
Ruiz N, Kahne D, Silhavy TJ. Транспорт липополисахаридов через клеточную оболочку: долгий путь открытий. Nat Rev Microbiol. 2009; 7: 677–83.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Ивадате Y, Хонда Х, Сато Х, Хашимото М., Като Дж. Чувствительность к окислительному стрессу сконструированных клеток Escherichia coli с уменьшенным геномом. FEMS Microbiol Lett. 2011; 322: 25–33.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Раец CR, Уитфилд К. Липополисахаридные эндотоксины. Анну Рев Биохим. 2002; 71: 635–700.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Никайдо Х. Пересмотр молекулярных основ проницаемости бактериальной внешней мембраны. Microbiol Mol Biol Rev.2003; 67: 593–656.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Кебник Р., Локер К.П., Ван Гелдер П. Структура и функция белков внешней мембраны бактерий: в двух словах. Mol Microbiol. 2000; 37: 239–53.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Эмиола А., Эндрюс С.С., Хеллер С., Джордж Дж. Перекрестные помехи между липополисахаридными и фосфолипидными путями во время биогенеза внешней мембраны в Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA. 2016; 113: 3108–13.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Реннер Л.Д., Вейбель ДБ. Микродомены кардиолипина локализуются в отрицательно изогнутых участках мембран Escherichia coli .Proc Natl Acad Sci USA. 2011; 108: 6264–9.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Ван X, Куинн П.Дж., Ян А. Кдо 2 -липид A: структурное разнообразие и влияние на иммунофармакологию. Биол Рев Камб Филос Соц. 2015; 90: 408–27.
PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Никерсон Н.Н., Mainprize IL, Hampton L, Jones ML, Naismith JH, Whitfield C.Захваченные промежуточные соединения транслокации устанавливают путь экспорта капсульных полисахаридов через внешние мембраны Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA. 2014; 111: 8203–8.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Миллер С.И., Салама Н.Р. Периплазма грамотрицательных бактерий: размер имеет значение. PLoS Biol. 2018; 16: e2004935.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
Патель Т.Н., Парк А.Х., Банта С. Генетические манипуляции с проницаемостью внешней мембраны: создание аналогов пористого гетерогенного катализатора в Escherichia coli . ACS Synth Biol. 2014; 3: 848–54.
PubMed Статья CAS PubMed Central Google Scholar
Лю Р., Охман Х. Поэтапное формирование бактериальной жгутиковой системы. Proc Natl Acad Sci USA. 2007; 104: 7116–21.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Chen YW, Teng CH, Ho YH, Jessica Ho TY, Huang WC, Hashimoto M, Chiang I.Y, Chen CS. Идентификация бактериальных факторов, участвующих в экспрессии фимбрий типа 1, с использованием протеомного чипа Escherichia coli K12. Протеомика клеток Mol. 2014; 13: 1485–94.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Мартинес-Гарсия Э., Никель П.И., Чаваррия М., де Лоренцо В. Метаболическая стоимость движения жгутиков у Pseudomonas putida KT2440.Environ Microbiol. 2014; 16: 291–303.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Posfai G, Plunkett G 3rd, Feher T., Frisch D, Keil GM, Umenhoffer K, Kolisnychenko V, Stahl B, Sharma SS, de Arruda M, et al. Новые свойства редуцированного генома Escherichia coli . Наука. 2006; 312: 1044–6.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Wood TK. Понимание формирования и ингибирования биопленки Escherichia coli на основе полнотранскриптомного профилирования. Environ Microbiol. 2009; 11: 1–15.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Delcour AH. Проницаемость внешней мембраны и устойчивость к антибиотикам. Biochim Biophys Acta. 2009; 1794: 808–16.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Kaeriyama M, Machida K, Kitakaze A, Wang H, Lao Q, Fukamachi T, Saito H, Kobayashi H. OmpC и OmpF необходимы для роста в условиях гиперосмотического стресса выше 8 в Escherichia coli . Lett Appl Microbiol. 2006; 42: 195–201.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Patel DS, Re S, Wu EL, Qi Y, Klebba PE, Widmalm G, Yeom MS, Sugita Y, Im W. Динамика и взаимодействие OmpF и LPS: влияние на доступность пор и ионную проницаемость.Biophys J. 2016; 110: 930–8.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Бехит А., Фукамачи Т., Сайто Х., Кобаяши Х. Роль OmpC и OmpF в устойчивости к кислоте у Escherichia coli . Биол Фарм Булл. 2011; 34: 330–4.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Park JS, Lee WC, Yeo KJ, Ryu KS, Kumarasiri M, Hesek D, Lee M, Mobashery S, Song JH, Kim SI и др.Механизм прикрепления белка OmpA к пептидогликану клеточной стенки наружной мембраны грамотрицательных бактерий. FASEB J. 2012; 26: 219–28.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Самсудин Ф., Боагс А., Пиггот Т.Дж., Халид С. Браун Липопротеин способствует взаимодействию OmpA с клеточной стенкой Escherichia coli . Биофиз Дж. 2017; 113: 1496–504.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Boags AT, Samsudin F, Khalid S. Связывание с обеих сторон: TolR и полноразмерный OmpA связываются и поддерживают локальную структуру клеточной стенки E. coli . Структура. 2019; 27: 713–24.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Höltje СП. Рост несущего стресс и поддерживающего форму murein sacculus Escherichia coli . Microbiol Mol Biol Rev.1998; 62: 181-203.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Смит С.Г., Махон В., Ламберт Массачусетс, Фаган Р.П. Молекулярный швейцарский армейский нож: структура, функция и выражение OmpA. FEMS Microbiol Lett. 2007; 273: 1–11.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Ван Ю. Функция OmpA в Escherichia coli . Biochem Biophys Res Commun. 2002; 292: 396–401.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Shin J, Yu J, Park M, Kim C, Kim H, Park Y, Ban C, Seydametova E, Song YH, Shin CS и др. Эндоцитоз Escherichia coli как цельноклеточный биокатализатор жирных кислот. ACS Synth Biol. 2019; 8: 1055–66.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Wu T, Li S, Ye L, Zhao D, Fan F, Li Q, Zhang B, Bi C, Zhang X. Разработка системы перемещения искусственных мембранных пузырьков (AMVTS) для выведения бета-каротина в Escherichia coli .ACS Synth Biol. 2019; 8: 1037–46.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Тан Б.К., Богданов М., Чжао Дж., Доухан В., Раец CR, Гуан З. Открытие кардиолипинсинтазы, использующей фосфатидилэтаноламин и фосфатидилглицерин в качестве субстратов. Proc Natl Acad Sci USA. 2012; 109: 16504–9.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Раец ЧР, Гуань З., Инграм Б.О., Шесть Д.А., Сон Ф., Ван Х, Чжао Дж.Открытие новых биосинтетических путей: история липида А. J Lipid Res. 2009; 50 (Приложение): S103-108.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
Band VI, Weiss DS. Механизмы устойчивости к антимикробным пептидам у грамотрицательных бактерий. Антибиотики. 2015; 4: 18–41.
PubMed Статья Google Scholar
Хань Й, Ли И, Чен Дж, Тан Й, Гуань Ф, Ван Х.Конструирование монофосфориллипида А, продуцирующего мутантов Escherichia coli , и сравнение иммуностимулирующей активности их липополисахаридов. Mar Drugs. 2013; 11: 363–76.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Wang B, Han Y, Li Y, Li Y, Wang X. Иммуностимулирующая активность мутантов Escherichia coli , продуцирующих Kdo2-монофосфорил-липид A или Kdo2-пентацил-монофосфорил-липид A.PLoS ONE. 2015; 10: e0144714.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
Кенанов Д., Калета С., Петцольд А., Хойшен С., Дикманн С., Сиддики Р.А., Шустер С. Теоретическое исследование биосинтеза липидов у Escherichia coli дикого типа и в L-форме протопластного типа с использованием элементарный анализ мод потока. FEBS J. 2010; 277: 1023–34.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Henry MF, Cronan JE Jr. Фактор транскрипции Escherichia coli , который одновременно активирует синтез жирных кислот и подавляет деградацию жирных кислот. J Mol Biol. 1991; 222: 843–9.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Campbell JW, Cronan JE Jr. Escherichia coli FadR положительно регулирует транскрипцию гена биосинтеза жирных кислот fabB . J Bacteriol. 2001; 183: 5982–90.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Klein G, Raina S. Регулируемый контроль сборки и разнообразия LPS с помощью некодирующих мРНК. Biomed Res Int. 2015; 2015: 153561.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
Михуб М., Эль-Май А., Алои А., Чатти А., Ландулси А. Влияние статических магнитных полей на рост и липидный состав мембран Salmonella typhimurium штаммов дикого типа и мутантных штаммов dam. Int J Food Microbiol.2012; 157: 259–66.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Романцов Т, Гуан З, Вуд Дж. Кардиолипин и реакция бактерий на осмотический стресс. Biochim Biophys Acta. 2009; 1788: 2092–100.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Саксена Р., Фингланд Н., Патил Д., Шарма А.К., Крук Э. Перекрестные помехи между белком DnaA, инициатором хромосомной репликации Escherichia coli , и кислыми фосфолипидами, присутствующими в бактериальных мембранах.Int J Mol Sci. 2013; 14: 8517–37.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
Тан З., Хакбаз П., Чен Й, Ломбардо Дж., Юн Дж. М., Шанкс СП, Клауда Дж. Б., Джарбо Л. Р.. Engineering Распределение головок мембранных фосфолипидов Escherichia coli улучшает переносимость и производство биовозобновляемых материалов. Metab Eng. 2017; 44: 1–12.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Тан З., Юн Дж. М., Нильсен Д. Р., Шанкс СП, Джарбо Л. Р.. Мембранная инженерия посредством производства транс-ненасыщенных жирных кислот улучшает устойчивость Escherichia coli и производство биовозобновляемых материалов. Metab Eng. 2016; 35: 105–13.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Ан Дж. Х., Ли Дж. А., Банг Дж., Ли Си. Мембранная инженерия посредством производства транс-ненасыщенных жирных кислот улучшает производство янтарной кислоты у Mannheimia succiniciproducens .J Ind Microbiol Biotechnol. 2018; 45: 555–66.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Wu T, Ye L, Zhao D, Li S, Li Q, Zhang B, Bi C, Zhang X. Мембранная инженерия — новая стратегия увеличения производства и накопления бета-каротина в Escherichia coli . Metab Eng. 2017; 43: 85–91.
PubMed Статья CAS Google Scholar
Yethon JA, Heinrichs DE, Monteiro MA, Perry MB, Whitfield C. Участие waaY , waaQ и waaP в модификации липополисахарида Escherichia coli и их роль в формировании стабильной внешней мембраны . J Biol Chem. 1998. 273: 26310–6.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Schnaitman CA, Klena JD. Генетика биосинтеза липополисахаридов у кишечных бактерий .Microbiol Rev.1993; 57: 655–82.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Whitfield C, Amor PA, Koplin R. Модуляция поверхностной архитектуры грамотрицательных бактерий действием поверхностного полимера: липидной лигазы A-ядра и детерминант длины полимерной цепи. Mol Microbiol. 1997. 23: 629–38.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Heinrichs DE, Monteiro MA, Perry MB, Whitfield C. Система сборки липополисахарида R2 стержневого типа Escherichia coli является гибридом тех, что обнаружены в Escherichia coli K-12 и Salmonella enterica . Структура и функция гомологов R2 WaaK и WaaL. J Biol Chem. 1998. 273: 8849–59.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Clementz T, Raetz CR. Ген, кодирующий трансферазу 3-дезокси-d-маннооктулозоновую кислоту в Escherichia coli .Идентификация, картирование, клонирование и секвенирование. J Biol Chem. 1991; 266: 9687–96.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Geerlof A, Lewendon A, Shaw WV. Очистка и характеристика фосфопантетеинаденилилтрансферазы из Escherichia coli . J Biol Chem. 1999; 274: 27105–11.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Brabetz W, Muller-Loennies S, Holst O, Brade H. Делеция генов гептозилтрансферазы rfaC и rfaF в Escherichia coli K-12 приводит к получению липополисахарида Re-типа с высокой степенью 2-аминоэтанола фосфатное замещение. Eur J Biochem. 1997; 247: 716–24.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Wang J, Ma W, Wang Z, Li Y, Wang X. Конструирование и характеристика мутанта Escherichia coli , продуцирующего Kdo (2) -липид A.Mar Drugs. 2014; 12: 1495–511.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Чжао А., Ху X, Ван X. Метаболическая инженерия Escherichia coli для производства гамма-аминомасляной кислоты с использованием ксилозы. Appl Microbiol Biotechnol. 2017; 101: 3587–603.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Гофф М., Никодинович-Руник Дж., О’Коннор К.Э.Характеристика термочувствительных и липополисахаридных мутантов транспозонов Pseudomonas putida CA-3, влияющих на накопление ФГА. FEMS Microbiol Lett. 2009; 292: 297–305.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Brandt U, Raberg M, Voigt B., Hecker M, Steinbüchel A. Повышенный синтез поли (3-гидроксибутирата) у мутантов Ralstonia eutropha h26 , дефектных в биосинтезе липополисахаридов.Appl Microbiol Biotechnol. 2012; 95: 471–83.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Wang C, Zhang H, Wang J, Chen S, Wang Z, Zhao L, Wang X. Биосинтез колановой кислоты в Escherichia coli зависит от структуры липополисахарида и доступности глюкозы. Microbiol Res. 2020; 239: 126527.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Flemming HC, Wingender J. Матрица биопленки. Nat Rev Microbiol. 2010; 8: 623–33.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Whitfield C, Paiment A. Биосинтез и сборка капсульных полисахаридов группы 1 в Escherichia coli и родственных внеклеточных полисахаридах у других бактерий. Carbohydr Res. 2003; 338: 2491–502.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Данезе П.Н., Пратт Л.А., Колтер Р. Производство экзополисахаридов необходимо для разработки архитектуры биопленок Escherichia coli K-12. J Bacteriol. 2000. 182: 3593–6.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Рид А.Н., Уитфилд С. Функциональный анализ продуктов консервативных генов, участвующих в сборке капсул Escherichia coli и экзополисахаридов: данные о молекулярном распознавании между Wza и Wzc для биосинтеза колановой кислоты.J Bacteriol. 2005; 187: 5470–81.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Шмид Дж, Зибер В., Рем Б. Бактериальные экзополисахариды: пути биосинтеза и инженерные стратегии. Front Microbiol. 2015; 6: 496.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Рен Дж, Ван З., Ли Й, Ху Х, Ван Х. Влияние дефицита сахара в ядре липополисахаридов на биосинтез колановой кислоты у Escherichia coli .J Bacteriol. 2016; 198: 1576–84.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Готтесман С., Стаут В. Регулирование синтеза капсульного полисахарида в Escherichia coli K12. Mol Microbiol. 1991; 5: 1599–606.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Костертон Дж. У., Стюарт П. С., Гринберг Е. П.. Бактериальные биопленки: частая причина хронических инфекций.Наука. 1999; 284: 1318–22.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Zhang J, Poh CL. Регулирование экзополисахаридного гена wcaF позволяет контролировать образование биопленок Escherichia coli . Научный отчет 2018; 8: 13127.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
Гото Т., Накаме Ю., Нисида М., Охи Ю.: Бактериальные биопленки и катетеры при экспериментальной инфекции мочевыводящих путей. Int J Antimicrob Agents 1999, 11: 227–231; обсуждение 237–229.
Альварес-Ордонез А., Кофлан Л.М., Бриандет Р., Коттер П.Д. Биопленки в среде пищевой промышленности: проблемы и возможности. Annu Rev Food Sci Technol. 2019; 10: 173–95.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Вонг AC. Биопленки в среде пищевой промышленности. J Dairy Sci. 1998. 81: 2765–70.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Халан Б., Бюлер К., Шмид А. Биопленки как живые катализаторы в непрерывном химическом синтезе. Trends Biotechnol. 2012; 30: 453–65.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Йошида К., Таширо Ю., Мэй Т., Окабе С. Воздействие гидрофильной колановой кислоты на прикрепление бактерий к микрофильтрационным мембранам и последующее биообрастание мембран.Water Res. 2015; 76: 33–42.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Гали С., Гарсия-Гутьеррес С., Мигелес Е.М., Вильяр С.Дж., Ломбо Ф. Биопленки в пищевой промышленности: аспекты здоровья и методы контроля. Front Microbiol. 2018; 9: 898.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Kim HJ, Oh T, Baek SY. Множественная лекарственная устойчивость, образование биопленок и вирулентность изолятов Escherichia coli из коммерческих мясных и овощных продуктов.Foodborne Pathog Dis. 2018; 15 (12): 782–9.
CAS Статья Google Scholar
Кумар К.Г., Ананд СК. Значение микробных биопленок в пищевой промышленности: обзор. Int J Food Microbiol. 1998. 42: 9–27.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Бикслер Г.Д., Бхушан Б. Биообрастание: уроки природы. Философия Trans A Math Phys Eng Sci. 2012; 370: 2381–417.
CAS PubMed Google Scholar
Авад Т.С., Аскер Д., Хаттон Б.Д. Безопасная для пищевых продуктов модификация поверхностей обработки пищевых продуктов из нержавеющей стали для уменьшения бактериальных биопленок. Интерфейсы ACS Appl Mater. 2018; 10: 22902–12.
CAS PubMed Статья Google Scholar
Ким Х.В., О ХС, Ким С.Р., Ли КБ, Ен К.М., Ли Ч., Ким С., Ли Дж. Динамика микробной популяции и протеомика в мембранных биореакторах с ферментативным тушением кворума.Appl Microbiol Biotechnol. 2013; 97: 4665–75.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Xu C, Lin X, Ren H, Zhang Y, Wang S, Peng X. Анализ протеома внешней мембраны Escherichia coli , связанного с устойчивостью к ампициллину и тетрациклину. Протеомика. 2006; 6: 462–73.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Altegoer F, Schuhmacher J, Pausch P, Bange G. От молекулярной эволюции к биокирпичам и синтетическим модулям: урок бактериального жгутика. Biotechnol Genet Eng Rev.2014; 30: 49–64.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Минамино Т., Имада К., Намба К. Механизмы экспорта белка типа III для сборки жгутиков бактерий. Мол Биосист. 2008. 4: 1105–15.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Macnab RM. Как бактерии собирают жгутики. Annu Rev Microbiol. 2003. 57: 77–100.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Lee PC, Rietsch A. Подпитка секреции типа III. Trends Microbiol. 2015; 23: 296–300.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Manson MD, Tedesco P, Berg HC, Harold FM, Van der Drift C.Протонодвижущая сила приводит в движение жгутики бактерий. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1977; 74: 3060–4.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Габель К.В., Берг Х.С. Скорость жгутикового вращающегося двигателя Escherichia coli изменяется линейно с протонодвижущей силой. Proc Natl Acad Sci USA. 2003; 100: 8748–51.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Минамино Т., Намба К. Различная роль FliI-АТФазы и протонной движущей силы в экспорте бактериального жгутикового белка. Природа. 2008; 451: 485–8.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Bartlett DH, Frantz BB, Matsumura P. Жгутиковые активаторы транскрипции FlbB и FlaI: последовательности генов и 5’-консенсусные последовательности оперонов под контролем FlbB и FlaI. J Bacteriol. 1988; 170: 1575–81.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Лю X, Мацумура П. Альтернативный сигма-фактор контролирует транскрипцию жгутиковых оперонов класса III в Escherichia coli : последовательность гена, гиперпродукция, очистка и характеристика. Ген. 1995; 164: 81–4.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Macnab RM. Генетика и биогенез бактериальных жгутиков. Анну Рев Жене. 1992; 26: 131–58.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Zhao Z, Zhao Y, Zhuang XY, Lo WC, Baker MAB, Lo CJ, Bai F. Частые паузы в удлинении жгутиков Escherichia coli , выявленных с помощью флуоресцентной визуализации отдельных клеток в реальном времени. Nat Commun. 1885; 2018: 9.
Google Scholar
Пол К., Эрхардт М., Хирано Т., Блэр Д.Ф., Хьюз К.Т. Источник энергии секреции жгутиков III типа. Природа. 2008; 451: 489–92.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Korea CG, Badouraly R, Prevost MC, Ghigo JM, Beloin C. Escherichia coli K-12 обладает множественными скрытыми, но функциональными фимбриями-шаперонами с различными поверхностными специфичностями. Environ Microbiol. 2010; 12: 1957–77.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Larsonneur F, Martin FA, Mallet A, Martinez-Gil M, Semetey V, Ghigo JM, Beloin C. Функциональный анализ Escherichia coli Yad fimbriae показывает их потенциальную роль в устойчивости окружающей среды. Environ Microbiol. 2016; 18: 5228–48.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Remaut H, Tang C, Henderson NS, Pinkner JS, Wang T., Hultgren SJ, Thanassi DG, Waksman G, Li H. Формирование волокон через внешнюю мембрану бактерий по пути шаперона / помощника. Клетка. 2008. 133: 640–52.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Валенски М.Л., Харрис С.Л., Спирс П.А., Хортон Дж. Р., Орндорф ЧП. Продукт гена fimI необходим для биосинтеза пилуса Escherichia coli типа 1.J Bacteriol. 2003; 185: 5007–11.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Клемм П., Шембри М: фимбрии типа 1, курли и антиген 43: адгезия, колонизация и образование биопленок. EcoSal Plus 2004, 1.
Schwan WR. Регулирование генов fim в уропатогенных Escherichia coli . Мир J Clin Infect Dis. 2011; 1: 17–25.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Иноуэ Т., Шингаки Р., Хиросе С., Ваки К., Мори Х, Фукуи К. Полногеномный скрининг генов, необходимых для роения подвижности у Escherichia coli K-12. J Bacteriol. 2007. 189: 950–7.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Wu XR, Sun TT, Medina JJ. В vitro связывание фимбриированных типов 1 Escherichia coli с уроплакинами Ia и Ib: связь с инфекциями мочевыводящих путей.Proc Natl Acad Sci U S. A. 1996; 93: 9630–5.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Гумбарт Дж., Винер М.К., Тайхоршид Э. Механика распространения силы в TonB-зависимом транспорте через внешнюю мембрану. Биофиз Дж. 2007; 93: 496–504.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Ван Хаудт Р., Михилс К.В.Роль структур бактериальной клеточной поверхности в формировании биопленок Escherichia coli . Res Microbiol. 2005; 156: 626–33.
PubMed Статья CAS PubMed Central Google Scholar
Guttenplan SB, Kearns DB. Регуляция подвижности жгутиков во время образования биопленок. FEMS Microbiol Rev.2013; 37: 849–71.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Wood TK, Gonzalez Barrios AF, Herzberg M, Lee J. Подвижность влияет на архитектуру биопленки в Escherichia coli . Appl Microbiol Biotechnol. 2006; 72: 361–7.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Чао Ю., Чжан Т. Исследование роли липополисахарида, фимбрий типа 1 и колановой кислоты в прикреплении штаммов Escherichia coli на инертных поверхностях. Ленгмюра.2011; 27: 11545–53.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Macnab RM. Бактериальные жгутики, вращающиеся в пучки: исследование спиральной геометрии. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1977; 74: 221–5.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Горышин И.Ю., Науманн Т.А., Аподака Дж., Резников WS. Система формирования хромосомных делеций на основе двойной транспозиции Tn5 : использование для создания минимальных геномов и анализа основных генов.Genome Res. 2003. 13: 644–53.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Yu BJ, Sung BH, Koob MD, Lee CH, Lee JH, Lee WS, Kim MS, Kim SC. Минимизация генома Escherichia coli с использованием системы вырезания Cre / loxP, нацеленной на Tn5. Nat Biotechnol. 2002; 20: 1018–23.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Колисниченко В., Планкетт G 3-й, Херринг CD, Фехер Т., Посфай Дж., Блаттнер Ф.Р., Посфай Г. Разработка уменьшенного генома Escherichia coli . Genome Res. 2002; 12: 640–7.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Ли Дж. Х., Сунг Б. Х., Ким М. С., Блаттнер Ф. Р., Юн Б. Х., Ким Дж. Х., Ким С. К.. Метаболическая инженерия штамма Escherichia coli с редуцированным геномом для производства L-треонина.Факт о микробной клетке. 2009; 8: 2.
PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar
Хашимото М., Ичимура Т., Мидзогути Х., Танака К., Фудзимицу К., Кейамура К., Отэ Т., Ямакава Т., Ямадзаки Ю., Мори Х. и др. Размер клеток и нуклеоидная организация сконструированных клеток Escherichia coli с уменьшенным геномом. Mol Microbiol. 2005; 55: 137–49.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Mizoguchi H, Sawano Y, Kato J, Mori H. Наложение делеций способствует росту Escherichia coli с уменьшенным геномом. ДНК Res. 2008. 15: 277–84.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Hirokawa Y, Kawano H, Tanaka-Masuda K, Nakamura N, Nakagawa A, Ito M, Mori H, Oshima T, Ogasawara N. Генетические манипуляции восстановили приспособленность к росту уменьшенного генома Escherichia coli .J Biosci Bioeng. 2013; 116: 52–8.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Lieder S, Nikel PI, de Lorenzo V, Takors R. Сокращение генома повышает экспрессию гетерологичных генов в Pseudomonas putida . Факт о микробной клетке. 2015; 14:23.
PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Wang J, Ma W, Wang Y, Lin L, Wang T, Wang Y, Li Y, Wang X.Делеция 76 генов, относящихся к образованию жгутиков и пилей, для облегчения продукции полигидроксиалканоата в Pseudomonas putida . Appl Microbiol Biotechnol. 2018; 102: 10523–39.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
Wang Z, Wang J, Ren G, Li Y, Wang X. Влияние основного олигосахарида липополисахарида на поведение внешней мембраны Escherichia coli . Mar Drugs.2015; 13: 3325–39.
CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar
Wang Z, Wang J, Ren G, Li Y, Wang X. Удаление генов waaC , waaF или waaG в Escherichia coli W3110 отключает биосинтез жгутиков. J Basic Microbiol. 2016; 56: 1021–35.
CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar
4.4B: грамотрицательная внешняя мембрана — Biology LibreTexts
- Последнее обновление
- Сохранить как PDF
- Ключевые моменты
- Ключевые термины
Цели обучения
- Распознать характеристики грамотрицательных бактерий
Стенка грамотрицательных клеток состоит из внешней мембраны, слоя пептидоглигана и периплазмы .
Рисунок: Структура грамотрицательной клеточной стенки : грамотрицательная внешняя мембрана, состоящая из липополисахаридов.У грамотрицательных бактерий клеточная стенка состоит из одного слоя пептидогликана, окруженного мембранной структурой, называемой внешней мембраной. Грамотрицательные бактерии не сохраняют кристаллический фиолетовый, но способны сохранять контрастное пятно, обычно сафранин, который добавляется после кристаллического фиолетового. Сафранин отвечает за красный или розовый цвет, который наблюдается у грамотрицательных бактерий.Клеточная стенка грамотрицательных бактерий тоньше (10 нанометров) и менее компактна, чем у грамположительных бактерий, но остается прочной, жесткой и эластичной, что придает им форму и защищает от экстремальных условий окружающей среды. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий неизменно содержит уникальный компонент, липополисахарид (ЛПС) в дополнение к белкам и фосфолипидам. Молекула LPS токсична и классифицируется как эндотоксин, который вызывает сильный иммунный ответ, когда бактерии заражают животных.
У грамотрицательных бактерий внешняя мембрана обычно рассматривается как часть внешнего листка мембранной структуры и относительно проницаема. Он содержит структуры, которые помогают бактериям прикрепляться к животным клеткам и вызывать болезни. Слой пептидогликана нековалентно прикреплен к молекулам липопротеинов, называемым липопротеинами Брауна, через их гидрофобную головку. Между внешней мембраной и плазматической мембраной зажат концентрированный гелеобразный матрикс (периплазма) в периплазматическом пространстве.Фактически, он является неотъемлемой частью грамотрицательной клеточной стенки и содержит белки, связывающие аминокислоты, сахара, витамины, железо и ферменты, необходимые для питания бактерий. Периплазматическое пространство может действовать как резервуар для факторов вирулентности и динамического потока макромолекул, представляющих метаболический статус клетки и ее реакцию на факторы окружающей среды. Вместе плазматическая мембрана и клеточная стенка (внешняя мембрана, слой пептидогликана и периплазма) составляют грамотрицательную оболочку.
Ключевые моменты
- Наружная мембрана грамотрицательных бактерий содержит липополисахариды, белки и фосфолипиды.
- Липополисахаридный компонент действует как фактор вирулентности и вызывает болезни у животных.
- Больше факторов вирулентности скрывается в периплазматическом пространстве между внешней мембраной и плазматической мембраной.
Ключевые термины
- липополисахарид : любой из большого класса липидов, конъюгированных с полисахаридами
- эндотоксин : любой токсин, выделяемый микроорганизмом и высвобождающийся в окружающую среду только после его смерти.
Функция и структура клеточной мембраны
Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) — это тонкая полупроницаемая мембрана, которая окружает цитоплазму клетки. Его функция заключается в защите целостности внутренней части клетки, позволяя одним веществам проникать в клетку, не допуская попадания других веществ. Он также служит основой для прикрепления цитоскелета у одних организмов и клеточной стенки у других. Таким образом, клеточная мембрана также помогает поддерживать клетку и поддерживать ее форму.
Ключевые выводы
- Клеточная мембрана — это многогранная мембрана, которая окружает цитоплазму клетки. Он защищает целостность клетки, а также поддерживает клетку и помогает поддерживать форму клетки.
- Белки и липиды являются основными компонентами клеточной мембраны. Точная смесь или соотношение белков и липидов может варьироваться в зависимости от функции конкретной клетки.
- Фосфолипиды — важные компоненты клеточных мембран. Они спонтанно образуют липидный бислой, который является полупроницаемым, так что только определенные вещества могут диффундировать через мембрану внутрь клетки.
- Подобно клеточной мембране, некоторые клеточные органеллы окружены мембранами. Ядро и митохондрии — два примера.
Другая функция мембраны — регулировать рост клеток за счет баланса эндоцитоза и экзоцитоза. При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере интернализации веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клетки. Клетки животных, клетки растений, прокариотические клетки и клетки грибов имеют плазматические мембраны.Внутренние органеллы также покрыты мембранами.
Структура клеточной мембраны
Британская энциклопедия / UIG / Getty Images
Клеточная мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения мембраны и ее роли в организме липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальное — белки. В то время как липиды помогают придать мембранам гибкость, белки контролируют и поддерживают химический климат клетки и помогают в переносе молекул через мембрану.
Липиды клеточной мембраны
Микроскопический вид фосфолипидов.Stocktrek Images / Getty Images
Фосфолипиды являются основным компонентом клеточных мембран. Фосфолипиды образуют липидный бислой, в котором их гидрофильные (привлеченные водой) области головы спонтанно располагаются так, чтобы быть обращенными к водному цитозолю и внеклеточной жидкости, в то время как их гидрофобные (отталкиваемые водой) участки хвоста обращены в сторону от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, что позволяет только определенным молекулам диффундировать через мембрану.
Холестерин — еще один липидный компонент мембран клеток животных. Молекулы холестерина селективно распределены между фосфолипидами мембран. Это помогает удерживать клеточные мембраны от жесткости, предотвращая слишком плотную упаковку фосфолипидов. Холестерин не содержится в мембранах растительных клеток.
Гликолипиды расположены на поверхности клеточных мембран и имеют присоединенную к ним углеводную сахарную цепь. Они помогают клетке распознавать другие клетки тела.
Белки клеточной мембраны
Липопротеины и PCSK9 связаны с рецепторами.МАУРИЦИО ДЕ АНДЖЕЛИС / НАУЧНАЯ ФОТОБИБЛИОТЕКА / Getty Images
Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны находятся вне мембраны и связаны с ней посредством взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вставлены в мембрану и в большинстве своем проходят через мембрану. Части этих трансмембранных белков открыты с обеих сторон мембраны.Белки клеточной мембраны выполняют ряд различных функций.
Структурные белки помогают придать клеткам поддержку и форму.
Белки рецептора клеточной мембраны помогают клеткам общаться с внешней средой с помощью гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул.
Транспортные белки , такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии.
Гликопротеины имеют присоединенную к ним углеводную цепь.Они встроены в клеточную мембрану и помогают межклеточной коммуникации и транспорту молекул через мембрану.
Структуры эукариотических клеток
Изображение хромосом.Библиотека научных фотографий — SCIEPRO / Getty Images
Клеточная мембрана — это только один компонент клетки. Следующие клеточные структуры также можно найти в типичной эукариотической клетке животного:
- Центриоли — помогают организовать сборку микротрубочек.
- Хромосомы — ДНК клетки дома.
- Реснички и жгутики — помощь в передвижении клеток.
- Эндоплазматическая сеть — синтезирует углеводы и липиды.
- Аппарат Гольджи — производит, хранит и отгружает определенные сотовые продукты.
- Лизосомы — переваривают клеточные макромолекулы.
- Митохондрии — обеспечивают клетку энергией. Ядро
- — контролирует рост и размножение клеток.
- Пероксисомы — выводят токсины из алкоголя, образуют желчную кислоту и используют кислород для расщепления жиров.