Растительной клетки: Строение растительной клетки и ее функции, особенности под микроскопом клетки растения

Репродуктивные клетки

В отличие от животных, растения имеют чередование поколений, то есть чередование фаз спорофита и гаметофита. Спорофит — это форма растения в диплоидном состоянии. В конечном итоге он несет спорангии, которые производят споры.Спора — это гаплоидная репродуктивная клетка, участвующая в бесполом размножении и дающая начало гаметофиту.

Каждая гаплоидная спора митотически делится и становится гаметофитом. Таким образом, гаметофит — это форма растения в гаплоидном состоянии. Он несет гаметангии, которые производят половые клетки (гаметы). Половые клетки — это репродуктивные клетки, участвующие в половом размножении. Женская половая клетка — это яйцеклетка, тогда как мужская половая клетка — это сперматозоид. Эти клетки гаплоидны.

Таким образом, при объединении они образуют диплоидную зиготу.Затем зигота превращается в новый спорофит.

Биологическое значение

Клетки растений важны как часть биотического компонента экосистемы. Они являются основными продуцентами, на которых неавтотрофные организмы полагаются как на источник питательных веществ и органических веществ. Растительные клетки также важны с коммерческой точки зрения. Волокна (например, волокна флоэмы) собирают по их коммерческой ценности. Они продаются как джут, конопля, лен, рами, ротанг и кенаф.Они также производят соединения, имеющие лекарственное и промышленное значение.

Попробуйте ответить на приведенный ниже тест, чтобы проверить, что вы узнали о клетках растений.

границ | Клеточная стенка растений: сложная и динамическая структура, выявленная реакциями генов в стрессовых условиях

Введение

Стенка клетки растения представляет собой сложную структуру, которая выполняет широкий спектр функций на протяжении всего жизненного цикла растения.Помимо поддержания структурной целостности за счет сопротивления внутреннему гидростатическому давлению, клеточная стенка обеспечивает гибкость для поддержки деления клеток, биохимический каркас, обеспечивающий дифференциацию, а также патологический и экологический барьер, защищающий от стресса (Scheller and Ulvskov, 2010; Hamann, 2012; Такер и Колтунов, 2014). В клеточной стенке находится широкий спектр рецепторов, пор и каналов, которые регулируют движение молекул и ответы на локальные и дальнодействующие элиситоры, включая гормоны, сахара, белки и РНК.В соответствии с ролью во многих процессах, структура клеточной стенки растений невероятно разнообразна не только между видами растений, но и между типами тканей. Обычно два типа стенок, окружающих клетки растений, часто называют первичной стенкой и вторичной стенкой. Динамическая первичная стенка устанавливается в молодых клетках во время деления и действует, обеспечивая гибкость и базовую структурную поддержку, защищая клетку и опосредуя межклеточные взаимодействия. Более толстая и более прочная вторичная стенка находится между первичной стенкой и плазматической мембраной и откладывается на более поздней стадии, когда клетка перестает расти и делиться.Вторичная стенка рассматривается как важнейшее приспособление, позволяющее наземным растениям выдерживать вертикальный рост и способствовать его росту.

Типичные компоненты клеточной стенки включают целлюлозу, нецеллюлозные и пектиновые полисахариды, белки, фенольные соединения и воду. Основными компонентами (> 90%) являются полисахариды, структура и биосинтез которых были подробно рассмотрены в последнее время (Atmodjo et al., 2013; Pauly et al., 2013; Rennie and Scheller, 2014; Kumar et al., 2016). Короче говоря, целлюлоза — это нерастворимый в воде углевод, который содержится как в первичных, так и во вторичных клеточных стенках, волокнистая структура которых позволяет поддерживать структурную целостность. Пектины, которые, возможно, являются наиболее сложными и гетерогенными из полисахаридов клеточной стенки, существуют преимущественно в первичной клеточной стенке и играют роль в расширении, прочности, пористости, адгезии и передаче межклеточных сигналов. Другие распространенные нецеллюлозные полисахариды включают ксилоглюкан, β-1,3: 1,4-глюкан, ксилан, маннан и каллозу, которые выполняют различные роли в механической поддержке, резервном хранении и развитии.В отличие от целлюлозы, пектиновые и нецеллюлозные полисахариды можно дополнительно различить по заменам сахара и боковым цепям, которые присоединяются к основной цепи полисахарида во время биосинтеза (Scheller and Ulvskov, 2010). Эти заместители влияют на растворимость, вязкость и взаимодействие с другими полисахаридами и белками внутри клеточной стенки.

Функции различных компонентов клеточной стенки и то, как они взаимодействуют с экзогенными стимулами, такими как патогены и стресс окружающей среды, представляли интерес в течение многих лет, особенно при поиске механизмов, с помощью которых можно было бы повысить устойчивость к патогенам, стрессоустойчивость и повышение урожайности. достигнуто.В недавних обзорах изучалось, как абиотические сигналы изменяют биосинтез целлюлозы (Wang et al., 2016), как экспансины и пероксидазы влияют на жесткость стенок во время стресса (Tenhaken, 2014) и как модификации нецеллюлозных полисахаридов, таких как ксилоглюкан, сопровождают стрессовые реакции (Le Gall et al., 2015). Лишь недавно исследования начали рассматривать более широкий взгляд на то, как разные стрессы могут вызывать сходные изменения в содержании транскриптов (Coolen et al., 2016). Вопрос о том, реагируют ли компоненты клеточной стенки, семейства генов, связанных с клеточной стенкой, или действительно отдельные гены ортологичных клеточных стенок одинаковым образом на различные стрессы у разных видов, подробно не рассматривался, но может предоставить новые мишени с широкой специфичностью для модификация стрессовых реакций.Некоторые ответы могут быть скрыты в общедоступных наборах данных транскриптомов однодольных и двудольных видов, в которых подробно описаны глобальные транскрипционные реакции на патогены, такие как бактерии, грибы, оомицеты, насекомые и нематоды, а также на абиотические стрессы, такие как засуха, холод и жара. Эти наборы данных предоставляют ресурс для определения семейств генов, связанных с углеводами, которые кодируют белки со схожими функциональными доменами База данных активных углеводов (CAZy); (Lombard et al., 2014) и определить, могут ли определенные семейства, такие как гликозилтрансферазы (GT), гликозилгидролазы (GH) и другие ферменты, модифицирующие углеводы, играть ключевую роль в синтезе и модификации клеточной стенки во время стресса.Поэтому, следуя первым двум разделам этого обзора, где мы рассмотрели новые и исторические данные о роли полимеров и генов, связанных с клеточной стенкой во время биотического и абиотического стресса, мы пересмотрели несколько наборов транскрипционных данных, чтобы обобщить реакцию клеточной стенки и гены и семьи, связанные с углеводами, при стрессе, подчеркивая замечательный уровень сохранности ответов, вызванных различными типами стресса.

Биотический стресс и клеточная стенка растений

В ходе совместной эволюционной битвы между растениями и микробами на протяжении миллионов лет растения развили многослойную систему защиты, в которой клеточная стенка служит множеству целей.Стенка растительной клетки может служить как предварительно сформированный или пассивный структурный барьер, а также как индуцированный или активный защитный барьер. Микробы должны обходить клеточную стенку и другие заранее сформированные барьеры, чтобы установить желаемые патогенные отношения с растениями-хозяевами. Это требует соответствующих стратегий распознавания хозяина и разработки подходящих инфекционных структур и / или химического оружия (Zentmyer, 1961; Turrà et al., 2015). Неспособность разработать соответствующие стратегии для разрушения стенки хозяина и других предварительно сформированных структур приводит к тому, что микробы становятся непатогенами и неадаптированными патогенами.

Растение-хозяин также может использовать клеточную стенку в качестве активного защитного барьера для тех микробов, которые развили механизм преодоления заранее сформированных барьеров. Во время инфекции элиситоры олигосахаридов высвобождаются из клеточной стенки растения-хозяина (молекулярные паттерны, связанные с повреждениями, DAMP) или из клеточной стенки патогена (патоген-ассоциированные молекулярные паттерны, PAMP) в результате деградации (Boller and Felix, 2009). Растения воспринимают эти элиситоры через иммунные рецепторы плазматической мембраны, которые запускают сигнальные каскады для активации многочисленных защитных реакций, называемых иммунитетом, запускаемым DAMP или PAMP (DTI или PTI; Jones and Dangl, 2006).Одним из распространенных защитных реакций, связанных с DTI или PTI, является укрепление клеточной стенки для создания большей устойчивости к физическому давлению и / или ферментативному гидролизу, вызванному патогенами (Boller and Felix, 2009; Ringli, 2010; Malinovsky et al., 2014). . В зависимости от типа взаимодействия процесс армирования клеточной стенки может происходить несколькими различными способами, включая перегруппировку и сшивание уже существующих материалов клеточной стенки, включение легко сшитых полимеризуемых материалов в существующую клеточную стенку и локальное отложение клеточной стенки. материалы на местах заражения (Moerschbacher, Mendgen, 2012).

Состав сосочков и биотрофные патогены

Локальное отложение материалов клеточных стенок, также известных как сосочки, является ранней защитной реакцией, обычно формируемой против инфекции рядом биотрофных, гемибиотрофных и бактериальных патогенов (Bellincampi et al., 2014). Крошечная структура в масштабе микрометра, образующаяся на месте инфекции, часто бывает достаточно большой, чтобы остановить проникновение грибка. У некоторых видов, не являющихся хозяевами, и видов-хозяев устойчивость достигается на стадии до инвазии за счет образования сосочков на участках инфекции.Однако точная роль сосочков не совсем понятна. Они могут действовать как физический барьер, который эффективно останавливает проникновение патогенов или замедляет процесс проникновения, так что другие защитные механизмы могут быть активированы раньше времени (Stone and Clarke, 1992; Huckelhoven, 2005). Они также могут функционировать как химический барьер, вмещающий различные виды химического оружия, такие как антимикробные токсины, фитоалексины и дефенсины, которые необходимы для непосредственной атаки патогенов или подавления ферментов, разрушающих клеточную стенку, вырабатываемых патогенами (Albersheim et al., 2011).

Была выдвинута гипотеза, что устойчивость к проникновению, опосредованная сосочками, — это способность генотипа хозяина развить эффективные сосочки правильного состава и в нужное время (Aist and Israel, 1977; Inoue et al., 1994). Таким образом, понимание состава сосочков и факторов, влияющих на формирование эффективных сосочков, было в центре внимания многих исследователей. В последние три десятилетия в исследованиях была предпринята попытка идентифицировать компоненты сосочков, образующихся против различных биотрофных патогенов у разных культур.В то время как некоторые из физико-химических изменений, которые происходят во время опосредованного сосочками армирования клеточной стенки, теперь хорошо описаны, многие аспекты плохо изучены. Например, было проведено много исследований, посвященных накоплению и лигнификации папиллярной каллозы из-за доступности флуоресцентных красителей для каллозы и собственной автофлуоресценции соединений лигнина, в то время как потенциальная роль многих других компонентов клеточной стенки остается неизвестной.

Недавняя разработка антител, специфичных к клеточной стенке, модулей связывания углеводов и красителей с малыми молекулами предоставляет новую возможность для сбора информации о трехмерных изменениях полисахаридов на инфицированных участках клеточной стенки.Чоудхури и др. (2014) использовали эти новые инструменты, чтобы показать, что основные полисахариды, обнаруженные в сосочках ячменя, индуцируются в ответ на грибковый патоген Blumeria graminis f.sp. hordei ( Bgh ) — это каллоза, арабиноксилан и целлюлоза. Эффективные сосочки, которые успешно предотвращают попытки проникновения Bgh , содержат значительно более высокие концентрации этих полисахаридов по сравнению с неэффективными сосочками. Сосочки наслоены: внутренняя сердцевина состоит из каллозы и арабиноксилана, а внешний слой состоит из арабиноксилана и целлюлозы.Сочетание арабиноксилана и целлюлозы с устойчивостью к проникновению открывает новые цели для улучшения состава сосочков и создания линий с повышенной устойчивостью к болезням. Предыдущие исследования описали профили экспрессии генов-кандидатов во время формирования сосочков и обсудили их вероятные функции в защите (Bhuiyan et al., 2009). Однако другое, что участие гена глюкансинтазоподобного семейства ( GSL ) в синтезе папиллярной каллозы (Jacobs et al., 2003) гены, участвующие в синтезе остальных полисахаридов сосочков, еще не охарактеризованы.

Некротрофные патогены

Взаимодействие между растением и патогенами-некротрофами происходит на более высоком уровне, чем наблюдается в случае патогенов-биотрофов. Хотя целью растительной клетки по-прежнему является предотвращение проникновения патогенов, патогены с некротрофной фазой их жизненного цикла развили арсенал ферментов, разрушающих клеточную стенку, предназначенных для разрушения клеточной стенки растений, наряду с рядом факторов вирулентности или токсинов. чтобы убить клетки-хозяева и высвободить питательные вещества внутри, а не украсть их (ван Кан, 2006).Растения обычно реагируют на некротрофные патогены сильнее, но аналогично биотрофным патогенам, укрепляя клеточную стенку в точке атаки и модифицируя клеточную стенку, чтобы она была более устойчивой к ферментативному перевариванию. Патоген часто использует этот процесс в своих интересах, заставляя растение изменять свою клеточную стенку, чтобы она стала более усвояемой (Hok et al., 2010). Принимая во внимание широко распространенное повреждение, которое может быть вызвано токсинами, можно также ожидать сильного ранения из-за потери целостности клеточной стенки (Ferrari et al., 2013). Большинство некротрофных патогенов проникают в ткани растений через устьица и открытые раны, распространяющиеся между соединениями клеток.

Nafisi et al. (2015) рассмотрели роль клеточной стенки в растении: некротрофное взаимодействие, фокусирующееся на передаче сигналов фитогормона ниже по течению. Распознавание сигналов PAMP приводит к активации сигнальных каскадов, которые связаны с ауксином, цитокинином, брассиностероидами и абсцизовой кислотой, чтобы активировать экспрессию генов, связанных с защитой.Таким образом, предрасположенность клеточной стенки к деградации и последующей продукции PAMP важна для устойчивости растения к патогенам. Об этом свидетельствует влияние метилэстерификации пектина на взаимодействие растений с патогенами. Lionetti et al. (2012) рассмотрели роль пектинметилэстераз в ответ на ряд патогенов растений, включая некротрофов, подчеркнув, что деэтерификация пектина влияет на восприимчивость клеточной стенки к ферментам, разрушающим клеточную стенку грибов.Был проведен метаанализ ферментов, модифицирующих пектин, в Arabidopsis, однако не были включены семейства гликозилтрансфераз, участвующих в синтезе пектина.

Нематоды, паразитирующие на растениях

Ремоделирование клеточной стенки во время паразитарного заражения корней растений нематодами, вероятно, будет важным компонентом для успешного завершения жизненного цикла нематод (обзор у Bohlmann and Sobczak, 2014). Паразитические нематоды должны проникать, мигрировать и создавать питательные структуры (синцитии или гигантские клетки), все из которых требуют определенного взаимодействия со стенками клеток корня.Ранние исследования цистовых нематод изучали роль ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые секретируются для проникновения и миграции к оптимальному месту питания (обзор Deubert and Rohde, 1971), а недавние исследования подтверждают, что смесь ферментов, таких как целлюлазы, 1,3-β-глюканазы и пектинлиазы, обычно связанные с патогенезом растений, консервативны у разных паразитических видов нематод (Rai et al., 2015). Совсем недавно акцент сместился на реакцию стенки растительной клетки, поскольку она перестраивается, чтобы приспособиться к образованию места питания (обзор в Wieczorek, 2015) и различиям, наблюдаемым в восприимчивом и устойчивом взаимодействии.Несколько исследований показали специфические изменения в полисахаридах стенок, таких как пектин, во время инфекции (Davies and Urwin, 2012), и выдвинули гипотезу, что компоненты клеточной стенки, такие как 1,3-β-глюкан или 1,3: 1,4-β- глюкан может влиять на поток растворенных веществ между нематодой и хозяином (Hofmann et al., 2010; Aditya et al., 2015).

Травоядные насекомые

Реакция растений на нападение травоядных насекомых в значительной степени регулируется раневой реакцией, вызванной распознаванием DAMPs (Boller and Felix, 2009).Механическое повреждение, вызванное кормлением насекомых, может быть уменьшено за счет утолщения клеточной стенки, однако сопротивление, скорее всего, принимает форму химической защиты, такой как фенолы, алкалоиды, терпеноиды или глюкозинолаты (обзор van Dam, 2009). Прямое нацеливание на хитин или другие углеводные структуры, присутствующие в структурах питания насекомых и средней кишке, с помощью гликозилгидролаз или лектинов растений играет важную роль в защите травоядных животных, препятствуя поглощению питательными веществами патогена (обзор Vandenborre et al., 2011).

Последствия изменения состава клеточной стенки на патогенез

Трансгенные и генетические подходы с усилением и потерей функции использовались для изучения влияния измененного состава стенок на устойчивость растений к болезням, некоторые из которых суммированы в таблице 1. Эти исследования показывают, что измененный состав клеточной стенки действительно может приводить к к фенотипам повышенной или пониженной устойчивости к болезням у растений-хозяев, в зависимости от целевого полисахарида и от того, был ли ген, связанный с клеточной стенкой, сверхэкспрессирован или мутирован.Во многих случаях гены-мишени, связанные с клеточной стенкой, были идентифицированы с помощью транскриптомных методов после применения специфического биотического стресса (см. Ссылки в таблицах 1, 2). Однако важно также отметить, что ряд этих исследований был направлен на улучшение усвояемости кормовых культур, чтобы сделать лигноцеллюлозу менее устойчивой к биопереработке, и есть некоторые опасения, что растения с повышенной усвояемостью из-за измененных свойств клеточной стенки могут быть более восприимчивыми. вредителям и болезням.Данные исследований трансгенных линий с измененными уровнями транскрипции генов-кандидатов, участвующих в целлюлозных, нецеллюлозных полисахаридах и путях биосинтеза лигнина, предполагают, что это может быть не так. Например, снижение биосинтеза целлюлозы с помощью генетики или химических веществ приводит к компенсаторным эффектам целостности клеточной стенки, что приводит к усилению лигнификации и повышенной устойчивости к болезням (Hamann, 2012).

Таблица 1. Растение: фенотипы устойчивости к биотическому стрессу с измененным составом клеточной стенки .

Таблица 2. Завод: системы стресса, собранные из PLEXdb для метаанализа .

Абиотический стресс

Другой тип внешнего стимула, который может влиять на стенку растительной клетки, — это абиотический стресс. Этот тип стресса включает ряд факторов, таких как экстремальная температура, засуха, наводнение, соленость, атмосферные загрязнители и загрязнители тяжелыми металлами. Часто растение одновременно подвергается нескольким абиотическим стрессам, что может затруднить определение стресса, ответственного за наблюдаемую реакцию.Различные изменения в составе клеточных стенок растений под воздействием спектра абиотических стрессов были изучены и недавно были подробно рассмотрены. Wang et al. (2016) обсуждали влияние четырех типов абиотического стресса; солевой стресс, доступность воды, условия освещения и температура на одном из аспектов клеточной стенки растений, целлюлозе. Среди подробно обсуждаемых генов есть члены семейства CesA , которые, как известно, синтезируют целлюлозу, и другие, которые ранее были идентифицированы как взаимодействующие с CesA s.Le Gall et al. (2015) представили обзор влияния засухи, жары, холода, соли, тяжелых металлов, света и загрязнителей воздуха на основные компоненты клеточной стенки как у однодольных, так и у двудольных. В отличие от этого, Tenhaken (2014) сосредоточился на влиянии активных форм кислорода (ROS), которые представляют собой стрессовую реакцию растений, на компоненты стенки растительной клетки, такие как XTH и экспансины. Члены семейств генов экспансина и XTH часто демонстрируют дифференциальную экспрессию в условиях абиотического стресса и, следовательно, повышенное присутствие ROS, что приводит к потенциальной паузе в росте.В этом разделе текущего обзора (и в Таблице 3) мы приводим краткое изложение исследований, которые раскрывают понимание транскрипционной динамики генов клеточной стенки во время абиотического стресса, прежде чем сосредоточиться на исследованиях на однодольных и двудольных, которые напрямую объяснили влияние ген или семейство генов, связанных с клеточной стенкой, на изменение реакции на абиотический стресс.

Таблица 3. Растение: фенотип ответа на абиотический стресс с измененным составом клеточной стенки .

Глобальное профилирование реакций на абиотический стресс

Транскрипционные изменения, сопровождающие различные абиотические стрессы, обсуждались достаточно подробно (обзор см. В Santos et al., 2011; Gehan et al., 2015), но очень немногие рассматривали эти изменения в контексте специфических генов, связанных с клеточной стенкой. Подробный анализ генетической реакции на засуху в определенных органах колоса ячменя был проведен Abebe et al. (2010). Транскрипционные профили ости, семени, чешуи и палеи сравнивали между растениями, которые подвергались стрессу засухи из-за отсутствия воды в течение 4 дней во время насыпки зерна, и контрольными растениями. Для всех тканей, кроме семян, было обнаружено, что множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному регулируются между контрольными и стрессированными засухой растениями.Гены, кодирующие членов семейств целлюлозосинтазы (GT2, CesA), UDP-ксилозилтрансферазы, семейства гликозилгидролаз 1 (Gh2), эндо-бета-1,4-глюканазы (GH9) и ксилоглюкан-эндотрансгликозилазы (Gh26, XTH / XET), были среди генов, связанных с клеточной стенкой, активность которых снижается в условиях засухи. Дополнительный XET был активирован в условиях засухи, а также предполагаемый ингибитор ксиланазы, эндо-1,3-бета-глюкозидаза и экзогидролаза бета-D-глюкана. Подобные исследования на арабидопсисе выявили более 500 генов, которые реагируют на засуху, холод и соленый стресс (Seki et al., 2002), включая несколько членов семейств экстенсинов, пектинэстераз и XTH / XET, регуляция которых была снижена. Wang et al. (2013) показали, что только в случае засоления более 140 генов, связанных с клеточной стенкой, реагируют на солевой стресс, а иногда и по-разному между экотипами арабидопсиса. Как ранее было определено другими авторами в условиях засухи (Wu and Cosgrove, 2000; Moore et al., 2008), в зависимости от наблюдаемой ткани стенка растительной клетки либо ослабляется, либо сжимается, чтобы поддерживать рост.Это иллюстрирует сложность реакции клеточной стенки на абиотические стрессы.

Растения могут испытывать абиотический стресс разной степени тяжести, поэтому многие исследования включают несколько уровней стрессовой обработки, чтобы определить, как это влияет на реакцию. Harb et al. (2010) оценили влияние прогрессирующей засухи и умеренной засухи на рост растений с помощью ряда биохимических и физиологических анализов, а изменения в экспрессии генов отслеживали с помощью эксперимента с микрочипами.В условиях умеренной засухи рост растений был значительно снижен как с точки зрения накопления биомассы, так и с точки зрения разрастания листьев, а также проводимости устьиц. В этих условиях происходит активация нескольких генов, кодирующих экспансины клеточной стенки; однако в условиях прогрессирующей засухи экспансины клеточной стенки подавлялись. Экспансины — это белки, которые, как ранее было показано, ослабляют и модифицируют клеточную стенку растений во время роста и адаптации к стрессу путем модификации целлюлозных и нецеллюлозных компонентов клеточной стенки (Cosgrove, 2005).При аналогичном подходе Mangelsen et al. (2011) подвергали молодые зерновки ячменя 0,5, 3 и 6 часам теплового стресса и использовали микроматрицы для идентификации дифференциально экспрессируемых генов. Гены с пониженной регуляцией, связанные с клеточной стенкой, были статистически чрезмерно представлены, особенно после 3 и 6 часов воздействия теплового стресса, который авторы описали как фазы первичной тепловой реакции и адаптации к тепловому стрессу соответственно. Этот набор включал гены, функционально аннотированные как пектатлиазы, полигалактуроназы и пектинэстеразы.

Другие подходы сравнивали транскриптомные данные для стресс-чувствительных и толерантных сортов. Cal et al. (2013) сравнили данные транскриптома для зоны удлинения листа (LEZ) двух сортов риса: Мороберекан, устойчивый к засухе, и IR64, чувствительный к засухе, в условиях дефицита воды. Эта ткань была выбрана, поскольку изменения в расширении в LEZ часто являются одной из более ранних реакций на дефицит воды (Cutler et al., 1980). Эти наборы транскриптомных данных идентифицировали набор генов, которые показали более чем 2-кратное изменение экспрессии у обоих сортов, включая 27 генов, связанных с клеточной стенкой, большинство из которых были подавлены в устойчивом к засухе сорте Мороберекан.Список с пониженной регуляцией включал гены, участвующие в продукции вторичной клеточной стенки, включая циннамоил-КоА-редуктазу, ферулат-5-гидроксилазу, лакказу и апопластные пероксидазы III класса. Гены, кодирующие арабиногалактановые белки и экстенсины, участвующие в передаче сигналов и структуре клеточной стенки, XTH / XET и GT, включая два гена CesA , по-разному экспрессировались между двумя сортами. Два гена, у которых обнаружена повышенная регуляция в мороберекане, являются членами семейства гликозилгидролаз Gh38, кодирующих полигалактуроназы.В аналогичном исследовании Zheng et al. (2010) сравнили данные по геномной экспрессии генов Han21 и Ye478, устойчивых к засухе и нетерпимых к засухе линий кукурузы, соответственно, в условиях стресса засухи. Всего 15 наборов зондов, которые кодируют предполагаемые гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессировались между двумя линиями. К ним относятся зонды, аннотированные как субъединицы целлюлозосинтазы, предшественники эндо-1,3-β-глюкозидазы и предшественники белка COBRA-подобного 3.

Как упоминалось ранее в этом обзоре, растения часто одновременно подвергаются множественным стрессам, в том числе абиотическим и биотическим, и их эффекты не обязательно просто аддитивны (Puranik et al., 2012; Coolen et al., 2016). Поэтому важно, несмотря на очевидную сложность подобных экспериментов, изучить влияние множественных одновременных стрессов на растения. AtRALFL8 , как наблюдали, активируется в корнях 10-дневных растений, когда применялись двойные стрессы, связанные с нематодной инфекцией и дефицитом воды (Atkinson et al., 2013). Последующий анализ микроматрицы показал, что в этих условиях AtRALFL8 в высокой степени экспрессируется с пектиназами, известными своей способностью вносить вклад в ремоделирование клеточной стенки; ранее было продемонстрировано, что они играют роль в нескольких ответах на стресс, включая инфекцию нематод (Pelloux et al., 2007; An et al., 2008). Coolen et al. (2016) подвергали растения Arabidopsis однократным и двукратным сочетаниям стресса засухи, грибковой инфекции Botrytis cinerea и травоядной инфекции Pieris rapae . Всего 41 ген, связанный с клеточной стенкой, включая ПЕКТИНМЕТИЛЭСТЕРАЗА 3 ( PME3 ), EXPANSIN A6 ( EXPA6 ), XTh20 и XTh42 , ответили по крайней мере на один стресс, в то время как 12 генов СИНТЕЗА ЦЕЛЛЮЛОЗЫ, КАК G2 ( CSLG2 ), АРАБИНОГАЛАКТАНОВЫЙ БЕЛК 2 ( AGP2 ), -БЕТА-ГЛЮКОЗИДАЗА 46 ( BGLU46 ), β- глюказа (A-) EXPA8 ) одинаково отреагировал на все три.Это указывает на то, что общие транскрипционные ответы и, возможно, последующие эффекты на состав клеточной стенки используются в ответе на различные стрессы.

Генетические и трансгенные данные, подтверждающие роль генов клеточной стенки в ответах на абиотический стресс

Подобно тому, что описано для биотических стрессов, мутантные линии были ценным ресурсом с точки зрения понимания того, как гены, связанные с клеточной стенкой, могут облегчить или усилить реакцию на абиотический стресс. У Arabidopsis AtCesA8 / IRX1 способствует синтезу вторичной клеточной стенки и влияет на устойчивость растений к засухе и осмотическому стрессу (Chen et al., 2005). Мутантные аллели AtCesA8, увядание листьев 2-1 ( lew2-1 ) и lew2-2 , показали более высокую устойчивость к осмотическим стрессам, вызванным воздействием NaCl и маннита, и стрессу засухи по сравнению с растениями дикого типа. . Другие компоненты клеточной стенки растений влияют на устойчивость растений к холоду или морозу. Например, Taketa et al. (2012) провели скрининг мутантов ячменя, индуцированных азидом натрия, которые были подвержены холоду. Было обнаружено, что из 11 идентифицированных линий 2 не содержат (1,3: 1,4) -β-глюкан и содержат мутации в HvCslF6 , гене, относящемся к клеточной стенке, который ранее участвовал в синтезе (1, 3: 1,4) -β-глюкан (Burton et al., 2006). Хотя эти линии не содержали мутаций, которые приводили бы к образованию преждевременного стоп-кодона, одна мутация находилась в непосредственной близости от консервативного каталитического мотива гликозилтрансферазы (GT2) HvCslF6 . Taketa et al. (2012) предположили, что повышенная чувствительность вегетативных тканей к холоду в линиях, содержащих мутации в HvCslF6 , может быть связана с более тонкими клеточными стенками, поскольку (1,3: 1,4) -β-глюкан обычно является основным компонентом этого структура в траве. Эта гипотеза была подтверждена работой Cu et al.(2016), которые наблюдали более тонкие клеточные стенки в линиях нокдауна CslF6 , генерируемых РНКи, по сравнению с диким типом, используя как метод окрашивания Calcofluor, так и иммуноцитологическое окрашивание специфическим антителом BG1 (1,3: 1,4) -β-глюкана. . Интересно, что содержание (1,3: 1,4) -β-глюкана в зерне злаков оказывается особенно чувствительным к условиям окружающей среды, хотя неясно, зависит ли это изменение только от модифицированной функции HvCslF6 . Swanston et al. (1997) и Wallwork et al.(1998) выявили значительные различия в содержании (1,3: 1,4) -β-глюкана в зерне ячменя в зависимости от участка поля или температуры во время созревания зерна. Аналогичным образом, у нескольких сортов пшеницы, выращенных в различных условиях жары и засухи, снижение содержания зерна (1,3: 1,4) -β-глюкана наблюдалось в линиях, выращенных в стрессовых условиях (Rakszegi et al., 2014). Напротив, в тех же условиях сообщалось об увеличении содержания арабиноксилана в зернах, что, возможно, способствовало снижению (1,3: 1,4) -β-глюкана.Генетическая основа этих вариабельных реакций на абиотический стресс еще предстоит выявить.

Трансгенные растения также использовались для проверки роли генов-кандидатов, потенциально участвующих в производстве / модификации клеточной стенки и абиотическом стрессе. Обычно считается, что ферменты XET / XTH играют роль в разрыхлении клеточной стенки и, следовательно, в росте клеток (Rose et al., 2002). Трансгенные линии Arabidopsis, экспрессирующие XTH из Capsicum annuum , демонстрируют аномальные фенотипы листьев, включая нерегулярные структуры клеток в поперечных срезах и скрученных листьях (Cho et al., 2006). Кроме того, трансгенные линии Arabidopsis и томата (Choi et al., 2011), экспрессирующие Capsicum XTH , показали повышенную солеустойчивость и имели более длинные корни, чем контрольные растения, у которых отсутствовал трансген, что указывает на роль гибкости стенок в облегчении стрессовых реакций. В тканях корней кукурузы было обнаружено, что множественные гены, связанные с клеточной стенкой, дифференциально экспрессируются при солевом стрессе (Li et al., 2014), включая ZmXET1. Считается, что ZmXET1 участвует в расширении клеточной стенки, поскольку он способен гидролизовать и повторно соединять молекулы ксилоглюкана (Fry et al., 1992). Другие гены, идентифицированные Li et al. (2014) как активируемые, когда растения подвергались повышенному засолению и, следовательно, возможно, участвующие в опосредовании устойчивости к токсичности, связанной с засолением, были экспансины ZmEXPA1, ZmEXPA3, ZmEXPA5, ZmEXPB1, ZmEXPB2 . Экспрессия этих генов, связанных с клеточной стенкой, может находиться под эпигенетическим контролем, поскольку повышенная экспрессия генов гистонацетилтрансферазы ZmHATB и ZmGCN5 увеличивалась после солевого стресса и сопровождалась повышенным ацетилированием гистонов h4K9 и h5K5.В отдельном исследовании Liu et al. (2014) было обнаружено, что сверхэкспрессия OsBURP16 увеличивает количество полигалактуроназы (PG), фермента, который гидролизует пектин, и изменяет состав клеточной стенки растений. Следовательно, растения риса, сверхэкспрессирующие OsBURP16 , показали меньшую устойчивость к засухе (количественно оцениваемую как выживаемость после лишения 2-недельных растений воды), при этом растения дикого типа показали выживаемость 42% по сравнению с <10% для линий сверхэкспрессии OsBURP16 .Измерение уровней H ₂ O ₂ , индикатора стресса, показало, что линии сверхэкспрессии OsBURP16 также более восприимчивы к солевому стрессу, чем растения дикого типа.

Выявление сети реагирования на стресс клеточной стенки

По мере того, как мы узнаем больше о сетях генов, регулирующих синтез и гидролиз клеточной стенки растений, возможно, что путем ассоциации будет идентифицировано больше генов, участвующих в реакции на стресс. Недавно проведенное подробное исследование, в котором использовались методы in vitro и in vivo для всесторонней характеристики сети генов, регулирующих вторичный синтез клеточной стенки у Arabidopsis, также выявило, как на одну часть этой сети повлиял абиотический стресс (Taylor-Teeples et al. al., 2015). Авт. Описали регуляторную сеть ксилемы и то, как изменения солености и железа могут вносить пертурбации, которые, в свою очередь, вызывают фенотипические изменения во вторичной клеточной стенке.

Имеется множество данных, полученных из предыдущих исследований абиотического стресса, которые детализируют глобальный ответ транскрипции генов, и в некоторых случаях оценка изменений фенотипов клеточной стенки в качестве ответа. Подобные наборы данных доступны для биотических стрессов, применяемых к различным видам и тканям.Из рассмотренных выше генетических исследований очевидно, что схожие члены семейства генов (например, семейства модификаторов XET / XTH, экспансина и пектина) часто участвуют в ответе на различные стрессы. Однако сложность, присущая стенке, и большое количество генов, участвующих в ее синтезе и модификации, означает, что многие детали остаются неясными в отношении генетической и биохимической основы реакции клеточной стенки на стресс. Несмотря на очевидные трудности, связанные с сравнением экспериментов между разными видами, стрессами и тканями, в заключительном разделе этого обзора мы пересмотрели общедоступные наборы данных транскриптомов, чтобы выделить общие сходства между различными типами стресса и рассмотреть, можно ли уделять больше внимания предполагаемой клеточной стенке. -связанные гены, на которые ранее не обращали внимания.

Общедоступные наборы данных показывают сложные реакции на уровне транскриптома на абиотический и биотический стресс

В предыдущих разделах этого обзора обобщены исследования, проведенные по различным аспектам укрепления и модификации клеточной стенки во время инфекции патогенами и абиотического стресса. Укрепление клеточной стенки в виде сосочков — довольно распространенный механизм, определяющий исход инфекции. Однако, учитывая разнообразие биотических стрессов, которым может подвергаться растение, любые общие черты в формировании сосочков, вероятно, будут сопровождаться рядом различных защитных реакций, связанных с клеточной стенкой.То же самое можно ожидать от различных абиотических стрессов, таких как экстремальная температура, соленость и наводнения. Что касается совпадения биотических и абиотических стрессов, недавнее исследование Arabidopsis показало, что ~ 25% транскриптов, связанных с клеточной стенкой, которые реагировали на грибковую инфекцию, травоядность или засуху, показали одинаковый ответ при каждом лечении (Coolen et al. , 2016). Хотя в настоящее время невозможно выполнить подробный обзор всех изменений клеточной стенки, вызванных ответом на ряд различных биотических и абиотических стрессов, можно выполнить метаанализ, используя общедоступные данные об экспрессии транскриптов растений-патогенов и растений. взаимодействие растений со стрессом, чтобы выявить перекрытия в ответах механизмов клеточной стенки.

доступны из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), включая множество наборов данных микроматриц арабидопсиса и ячменя, в которых подробно описаны изменения в содержании транскриптов после воздействия различных абиотических или биотических стрессов (таблица 2). Дополнительным широко используемым ресурсом является База данных активных углеводов (CAZy) (Lombard et al., 2014), в которой описаны семейства структурно связанных ферментов, которые гидролизуют, модифицируют или создают гликозидные связи.Используя эту информацию, были отобраны предполагаемые гены CAZy Arabidopsis , присутствующие в массиве геномов Affymetrix 22K ATh2. Домены семейства белков (Pfam), связанные с аннотациями базы данных CAZy, были использованы для идентификации генов, связанных с углеводами ячменя, присутствующих в 22K Barley1 GeneChip. Нормализованные уровни транскриптов для каждого связанного с углеводами гена из Arabidopsis и ячменя сравнивали после каждого стресса (относительно необработанного контроля) в каждом эксперименте и представляли в виде логарифмической (2) -кратной индукции.Как и следовало ожидать из предыдущих разделов этого обзора, многие гены клеточной стенки демонстрировали выраженную реакцию на различные стрессы.

Чтобы проверить, могут ли эти ответы быть более консервативными на уровне семейства генов CAZy, была рассчитана и проанализирована средняя кратность индукции, наблюдаемая для всех членов семейства, с использованием TIGR Multiexperiment Viewer (MeV). Иерархическая кластеризация использовалась для организации семейств генов в соответствии с сходством в паттерне экспрессии генов (рисунки 1A, B) (Eisen et al., 1998). Фигуры 1A, B ясно демонстрируют, что большинство семейств генов CAZy активируются в ответ на абиотический или биотический стресс у Arabidopsis и ячменя. Хотя не все семейства CAZy содержат членов, которые действуют на один и тот же субстрат, и вероятность того, что все специализированные члены семьи будут реагировать одинаково, мала, этот подход был нацелен на обеспечение простых средств определения ключевых видов деятельности, связанных с углеводами, которые являются общими для всех. разные стрессы. Подобное поведение хорошо охарактеризованных и плохо охарактеризованных семейств CAZy может дать полезную информацию о новых связанных со стрессом клеточных стенках и изменениях, связанных с углеводами.Чтобы определить тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, индукция кратности для каждого семейства генов была усреднена для всех абиотических и всех биотических стрессов и представлена ​​на рисунке 1C. Сравнительные ответы этих семейств генов на абиотический и биотический стресс показаны на рисунке 2 у обоих видов.

Рис. 1. Анализ транскриптов, связанных с клеточной стенкой, после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. Тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, наблюдаются в (C) , который показывает среднюю кратность индукции для каждого семейства генов для всех абиотических и всех биотических стрессов у Arabidopsis и ячменя.Звездочки указывают семейства генов, экспрессия которых повышается под действием абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis и ячменя.

Рисунок 2. Графическое представление средней логарифмической (2) -кратной индукции для каждого семейства генов (представлено на рисунке 1C), которое показывает средний абиотический (ось x ) и средний биотический (ось y ) стрессовый ответ в Арабидопсис (А) и ячмень (В) . Семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические стрессы, но не биотические стрессы, окрашены в красный цвет, семейства CAZy, которые активируются в ответ на биотические стрессы, но не абиотические стрессы, окрашены в желтый цвет, а семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические и биотические стрессы окрашены в оранжевый цвет.

Были рассмотрены два различных метода кластеризации. Внутри каждого вида семейства генов можно сгруппировать на основе корреляции их профиля транскриптов в каждом эксперименте. Во-вторых, наборы экспериментальных данных также могут быть сгруппированы на основе корреляции профилей транскриптов семейства генов. Интересно отметить, что абиотические стрессы обычно образуют кластер вместе, как и биотические стрессы, даже несмотря на то, что существует огромная разница в типах стресса в каждом кластере (Рисунки 1A, B).Догму о том, что стандартный ответ защиты клеточной стенки в первую очередь определяется каллозой и глюкансинтазоподобными генами семейства GT48 CAZy, трудно поддержать, учитывая большое количество семейств генов, которые, по-видимому, активируются при большинстве стрессов. Несмотря на то, что отдельные гены, индуцированные в каждом эксперименте, различаются, кластеризация семейств CAZy в экспериментах предполагает, что существует сходный защитный ответ, установленный независимо от точного типа стресса.Мы можем видеть примеры биотрофных грибов, вызывающих аналогичные реакции на некротрофные грибы, стресс засухи, вызывающий аналогичные реакции на холодовой стресс, и даже примеры в разных тканях с нематодами в корнях по сравнению с листьями, зараженными белокрылкой.

Идентификация на основе знаний семей, связанных с углеводами, которые реагируют на биотический и абиотический стресс

Кластеризация реакции семейств CAZy выявляет активности, которые, по-видимому, обычно активируются в большинстве экспериментов, и, следовательно, клеточная стенка или углеводные компоненты могут изменяться аналогичным образом во время взаимодействия.На рисунке 1С показана средняя кратность индукции для каждого семейства генов CAZy для всех абиотических стрессов Arabidopsis, биотических стрессов Arabidopsis, абиотических стрессов ячменя и биотических стрессов ячменя. Существуют примеры семейств CAZy, которые, по-видимому, активируются (в среднем) только у Arabidopsis, включая арабиногалактановые белки (AGP), экспансины, фасциклиноподобные арабиногалактановые белки (FLA), пектинлиазу (PL1), пектин ацетилэстеразу (CE13). , гликозилгидролазы (GH9, GH85) и ряд гликозилтрансфераз (GT4, GT20, GT21, GT47 и GT64).Число семейств CAZy, которое в среднем выше у ячменя, включает ксиланацетилэстеразу (CE6) и гликозилтрансферазу (GT14). Учитывая различия между клеточными стенками ячменя и арабидопсиса, причем стенки ячменя содержат больше арабиноксилана и (1,3: 1,4) -β-глюкана, а стенки арабидопсиса содержат больше пектина и ксилоглюкана (Burton et al., 2010), это не так. неожиданно увидеть большее количество ферментов, модифицирующих пектин, в наборе данных Arabidopsis.

Двенадцать семейств генов CAZy активируются (в среднем) при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя.К ним относятся ферменты, расщепляющие и модифицирующие полисахариды, такие как пектинметилэстераза (CE8), углеводная эстераза (CE10) и гликозилгидролазы (Gh2, Gh27, Gh28 и Gh29), которые нацелены на ряд полисахаридов и олигосахаридов, содержащих 1,3-β-глюкан. и хитин. Некоторые из этих семейств CAZy уже вовлечены в стрессовые реакции как белки, связанные с патогенезом (PR). Гены Gh27 были классифицированы как 1,3-β-глюканы, разрушающие PR-2 белки (Leubner-Metzger and Meins, 1999), тогда как Gh28 и Gh29 представляют пять из 17 семейств растительных PR-белков (Minic, 2008).Члены семейства Gh2 участвуют в активации защитных соединений посредством удаления β-глюкозида (Poulton, 1990; Duroux et al., 1998). Пектинметилэстеразы изменяют статус этерификации пектина в стенке, влияя на восприимчивость барьера клеточной стенки к CWDE грибков и бактерий (Collmer and Keen, 1986). Деэтерификация пектина также влияет на пористость плазмодесм, которая может изменять распространение сигнальных молекул во время защитной реакции (Chen et al., 2000).

Роль семейств гликозилтрансфераз CAZy в защитном ответе менее изучена, чем гидролитических ферментов. Примечательно, что существует пять семейств CAZy GT, которые в среднем активируются при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя, включая GT1, GT8, GT61, GT75 и GT92. Семейство GT1 включает большое количество генов с широким спектром предполагаемых функций, включая активность UDP-глюкуронозилтрансферазы. Путем передачи сахаров широкому кругу вторичных метаболитов UGT повышают стабильность и растворимость агликонов и, следовательно, изменяют их биоактивность и эффективность в качестве регуляторов защитного ответа (Lim and Bowles, 2004; Langlois-Meurinne et al., 2005). Семейство GT8 катализирует перенос различных сахаров (Glc, Gal, GlcNAC, GalA) на липоолигосахаридные, белковые, инозитоловые, олигосахаридные или полисахаридные акцепторы с использованием нуклеотидных сахарных субстратов (Yin et al., 2011). Члены этого семейства участвуют в нескольких различных функциях, включая синтез пектинов и ксилана, а также семейство олигосахаридов рафинозы, которые играют роль в реакции на стресс (Kim et al., 2008). На сегодняшний день не сообщалось об участии семейств GT61, GT75 и GT92 в ответных мерах защиты растений.Члены семейства GT61 характеризуются функциями переноса замен арабинозы и ксилозы на 1,4-β-ксилановый остов (Anders et al., 2012). Члены GT75 аннотированы как мутазы UDP-Ara (UAM), участвующие в превращении UDP-арабинопиранозы в UDP-арабинофуранозу, которая необходима для образования субстрата UDP-Ara f для арабиноксилана, арабиногалактанового белка и пектинового полисахарида. биосинтез (Hsieh et al., 2015). С недавним обнаружением арабиноксилана в сосочках, продуцируемых ячменем, в ответ на попытку проникновения Blumeria graminis f.sp. hordei (Chowdhury et al., 2014), есть соблазн предположить, что члены семейств GT61 и GT75 широко участвуют в защитных реакциях. Члены семейства GT92 играют роль в синтезе 1,4-β-галактана (Liwanag et al., 2012), которого относительно много в растянутой древесине, которая образуется в ответ на механическое напряжение (Andersson-Gunnerås et al., 2006) . Таким образом, хотя этот обширный мета-анализ семейств CAZy во время абиотического и биотического стресса не принимает во внимание различия в активности отдельных членов семьи, количестве копий семейства генов или тканеспецифических паттернах экспрессии, он идентифицирует набор семейств CAZy, которые являются хорошо охарактеризован с точки зрения реакции на стресс (например,g., Gh27, Gh28), а также менее хорошо охарактеризованные (GT61, GT75).

Оказывают ли члены этих семейств CAZy специфические или сходные эффекты на мишени клеточной стенки, можно определить, охарактеризовав функцию лежащих в основе генов. Например, повышенная экспрессия семейств GT8 и GT61 подчеркивает потенциальную роль синтеза пектина и ксилана в ответной реакции растений на стресс у обоих видов. Однако эти семейства содержат членов, которые участвуют во многих различных процессах, и важно более подробно оценить экспрессию и функцию каждого гена.На рис. 3 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT8 Arabidopsis (рис. 3A) и ячменя (рис. 3B). Большинство генов Arabidopsis GT8 активируются в ответ по крайней мере на один стресс, но, по-видимому, есть подгруппы, которые реагируют на определенные стрессы. Напротив, семейство GT8 ячменя разделено на две группы: одна содержит гены, которые не изменяются или не регулируются в ответ на стресс, а другая содержит гены, которые активируются большинством стрессов.Сравнение генов GT8 ячменя, чувствительных к стрессу, с охарактеризованными членами семейства GT8 из Arabidopsis (рис. 3C) предполагает, что общие гены ячменя, чувствительные к стрессу, не ограничиваются кладами с одной предполагаемой функцией, а распределены между галактинолсинтазой (GolS), ксиланом. активность глюкуронозилтрансферазы (GUX) и галактуронозилтрансферазы (GAUT и GATL). На рис. 4 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT61 Arabidopsis (рис. 4A) и семейства генов GT61 ячменя (рис. 4B).Не существует четкой кластеризации чувствительных к стрессу и нечувствительных генов, как это наблюдается для семейства GT8, при этом гены GT61 активируются при ряде различных стрессов как для Arabidopsis, так и для ячменя. Сравнение генов GT61, чувствительных к стрессу ячменя и Arabidopsis, с другими членами семейства GT61, которые были функционально охарактеризованы (рис. 4C), показывает, что гены, чувствительные к стрессу, не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, т. Е. Β- (1,2) — активности ксилозилтрансферазы (XylT), ксиланксилозилтрансферазы (XXT) и ксиланарабинофуранозилтрансферазы (XAT).Это еще раз подчеркивает необходимость дальнейшей характеристики генов, связанных с клеточной стенкой, в ответах на стресс. Консервативные изменения в экспрессии гена CAZy у разных видов могут указывать на то, что родственные гены задействованы для воздействия на аналогичные субстраты во время стрессовых реакций. Альтернативно, гены из одного и того же семейства могут быть задействованы для модификации различных субстратов, но аналогичным образом.

Рис. 3. Анализ членов семейства GT8 после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое дерево членов семейства GT8 из Arabidopsis и ячменя с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.Красными точками выделены гены ячменя, которые активируются в ответ на стресс (B) .

Рис. 4. Анализ членов семейства GT61 после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) . Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1.Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое дерево членов семейства GT61 из Arabidopsis, ячменя и риса с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.

Перспективы и резюме

В основе этого обзора лежало рассмотрение активности, связанной с клеточной стенкой и полисахаридами, которая влияет на биотические и абиотические стрессовые реакции, и выделение тех, которые могут выполнять общую функцию, способствуя ремоделированию клеточной стенки как прямой ответ на абиотический стресс или атаку патогенов. .Генетические и трансгенные данные свидетельствуют о том, что изменение специфической активности клеточной стенки оказывает выраженное влияние на устойчивость к стрессу. В нескольких случаях похожие семейства генов, по-видимому, модулируют эффект различных биотических и абиотических стрессов внутри и между разными видами, подразумевая, что общие механизмы, возможно, были задействованы для воздействия на, казалось бы, несопоставимые типы стресса. Это подтверждается более широким анализом полнотранскриптома, который указывает на сходные ответы отдельных генов, связанных с клеточной стенкой, и даже семейств CAZy на различные абиотические и биотические стрессы.Приводят ли эти перекрытия в экспрессии генов к аналогичным изменениям в структуре клеточной стенки в большинстве случаев, еще предстоит подтвердить, особенно в случае пектинов и ксиланов, которые показывают явные различия в численности между моделями однодольных и двудольных. В самом деле, функции многих генов, связанных с клеточной стенкой, еще не описаны во время нормального роста и развития, не говоря уже о стрессовых ответах. Это подчеркивает необходимость дальнейшего распространения технологий редактирования генома на целые семейства CAZy и разработки высокопроизводительных методологий химического анализа клеточных стенок, которые могут быть нацелены на отдельные типы клеток.

Авторские взносы

KH, AL, MT, NS и JC разработали этот обзор, составили и отредактировали рукопись, утвердили окончательную версию перед публикацией и соглашаются нести ответственность за все аспекты работы, обеспечивая, чтобы вопросы, связанные с точностью или целостностью любая часть работы должным образом исследована и решена.

Финансирование

KH выражает благодарность за финансирование из исследовательской программы правительства Шотландии. AL, NS и JC были поддержаны грантами Австралийского исследовательского совета.MT была поддержана стипендией ARC Future Fellowship.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Абебе Т., Мелмэи К., Берг В. и Уайз Р. П. (2010). Реакция засухи в колосьях ячменя: экспрессия генов в лемме, палеа, ости и семенах. Funct. Интегр. Геномика 10, 191–205.DOI: 10.1007 / s10142-009-0149-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Адитья, Дж., Льюис, Дж., Ширли, Н. Дж., Тан, Х. Т., Хендерсон, М., Финчер, Г. Б. и др. (2015). Динамика заражения цистными нематодами злаков различается между восприимчивыми и устойчивыми сортами ячменя и приводит к изменению уровней (1, 3; 1, 4) -β-глюкана и обилия транскриптов гена HvCslF. Новый Фитол . 207, 135–147. DOI: 10.1111 / Nph.13349

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аист, Дж.Р., и Израиль, Х. У. (1977). Формирование сосочков: время и значение при проникновении Erysiphe graminis hordei в колеоптили ячменя. Фитопатология 67, 455–461. DOI: 10.1094 / Phyto-67-455

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альберсхайм П., Дарвилл А., Робертс К., Седерофф Р. и Стэхелин А. (2011). Клеточные стенки и взаимодействия растений и микробов: наука о гирляндах . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис.

Ан, С. Х., Сон, К.Х., Чой, Х. В., Хван, И. С., Ли, С. К., и Хван, Б. К. (2008). Белок-ингибитор пектинметилэстеразы перца, белок CaPMEI1 , необходим для противогрибковой активности, устойчивости к основным болезням и устойчивости к абиотическому стрессу. Planta 228, 61–78. DOI: 10.1007 / s00425-008-0719-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерс, Н., Уилкинсон, М. Д., Лавгроув, А., Фриман, Дж., Трифона, Т., Пелльни, Т. К. и др. (2012). Гликозилтрансферазы семейства 61 опосредуют перенос арабинофуранозила на ксилан в травах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 989–993. DOI: 10.1073 / pnas.1115858109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерссон-Гуннерос С., Меллерович Э. Дж., Лав Дж., Сегерман Б., Омия Ю., Коутиньо П. М. и др. (2006). Биосинтез обогащенной целлюлозой натяжной древесины в Populus: глобальный анализ транскриптов и метаболитов определяет биохимические регуляторы и регуляторы развития во вторичном биосинтезе стенки. Plant J. 45, 144–165.DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02584.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аткинсон, Н. Дж., Лилли, К. Дж., И Урвин, П. Е. (2013). Идентификация генов, участвующих в реакции арабидопсиса на одновременный биотический и абиотический стрессы. Plant Physiol. 162, 2028–2041. DOI: 10.1104 / стр.113.222372

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беллинкампи Д., Червоне Ф. и Лионетти В. (2014). Динамика клеточной стенки растений и связанная со стенками восприимчивость во взаимодействиях растение-патоген. Фронт. Plant Sci. 5: 228. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00228

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бхаттарай К.К., Атамиан Х.С., Калошян И. и Эулгем Т. (2010). Факторы транскрипции типа WRKY72 вносят вклад в базальный иммунитет томатов и арабидопсиса, а также в устойчивость генов к генам, опосредованную R-геном Mi-1 томатов. Plant J. 63, 229–240. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04232.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бхуйян, Н.Х., Сельварадж, Г., Вэй, Ю., и Кинг, Дж. (2009). Профилирование экспрессии генов и сайленсинг показывают, что биосинтез монолигнолов играет решающую роль в защите пшеницы от проникновения мучнистой росы. J. Exp. Бот. 60, 509–521. DOI: 10.1093 / jxb / ern290

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бодд, Дж., Чо, С., Крюгер, В. М., и Мюльбауэр, Г. Дж. (2006). Транскриптомный анализ взаимодействия ячменя и Fusarium graminearum. Mol.Взаимодействие с растительными микробами. 19, 407–417. DOI: 10.1094 / MPMI-19-0407

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боллер Т. и Феликс Г. (2009). Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания образов. Annu. Rev. Plant Biol. 379–406. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105346

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертон, Р.А., Гидли М. Дж. И Финчер Г. Б. (2010). Неоднородность химического состава, структуры и функции стенок растительных клеток. Нат. Chem. Биол. 6, 724–732. DOI: 10.1038 / nchembio.439

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертон, Р. А., Уилсон, С. М., Хрмова, М., Харви, А. Дж., Ширли, Н. Дж., Медхерст, А., и др. (2006). Целлюлозосинтазоподобные гены CslF опосредуют синтез (1, 3; 1, 4) -β-D-глюканов клеточной стенки. Наука 311, 1940–1942.DOI: 10.1126 / science.1122975

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кал, А. Дж., Лю, Д., Маулеон, Р., Син, Ю. И. К., и Серрадж, Р. (2013). Транскриптомное профилирование зоны удлинения листа при засухе у контрастных сортов риса. PLoS ONE 8: e54537. DOI: 10.1371 / journal.pone.0054537

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каньо-Дельгадо, А., Пенфилд, С., Смит, К., Кэтли, М., и Беван, М. (2003).Снижение синтеза целлюлозы вызывает лигнификацию и защитные реакции у Arabidopsis thaliana . Plant J. 34, 351–362. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01729.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, М. Х., Шэн, Дж., Хинд, Г., Ханда, А. К., Цитовски, В. (2000). Взаимодействие между белком движения вируса табачной мозаики и пектинметилэстеразой клетки-хозяина необходимо для перемещения вируса от клетки к клетке. EMBO J. 19, 913–920. DOI: 10.1093 / emboj / 19.5.913

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, Z., Hong, X., Zhang, H., Wang, Y., Li, X., Zhu, J. K., et al. (2005). Нарушение гена целлюлозосинтазы, AtCesA8 / IRX1, повышает устойчивость арабидопсиса к засухе и осмотическому стрессу. Plant J. 43, 273–283. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02452.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чо, С.К., Ким, Дж.Э., Парк, Дж. А., Эом, Т. Дж., И Ким, В. Т. (2006). Конститутивная экспрессия индуцируемого абиотическим стрессом острого перца CaXTh4 , который кодирует гомолог ксилоглюкановой эндотрансглюкозилазы / гидролазы, улучшает устойчивость к засухе и соли у трансгенных растений Arabidopsis. FEBS Lett. 580, 3136–3144. DOI: 10.1016 / j.febslet.2006.04.062

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чой, Дж. Й., Со, Ю. С., Ким, С. Дж., Ким, В. Т., и Шин, Дж. С. (2011).Конститутивная экспрессия CaXTh4, эндотрансглюкозилазы / гидролазы ксилоглюкана острого перца, повышала устойчивость растений томатов к стрессам от соли и засухи без фенотипических дефектов ( Solanum lycopersicum cv. Dotaerang). Rep. Растительных клеток 30, 867–877. DOI: 10.1007 / s00299-010-0989-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоудхури, Дж., Хендерсон, М., Швейцер, П., Бертон, Р. А., Финчер, Г. Б., и Литтл, А. (2014). Дифференциальное накопление каллозы, арабиноксилана и целлюлозы в непроникших сосочках по сравнению с проникающими на листьях ячменя, инфицированных Blumeria graminis f.sp. hordei. Новый Фитол. 204, 650–660. DOI: 10.1111 / Nph.12974

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коулбрук, Э. Х., Крейссен, Г., МакГранн, Г. Р. Д., Дреос, Р., Лэмб, К., и Бойд, Л. А. (2012). Приобретенная устойчивость широкого спектра действия у ячменя, индуцированная патосистемой Pseudomonas, имеет общие транскрипционные компоненты с системной приобретенной устойчивостью Arabidopsis. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 25, 658–667. DOI: 10.1094 / MPMI-09-11-0246

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллмер, Н.и Кин Т. (1986). Роль пектиновых ферментов в патогенезе растений. Annu. Rev. Phytopathol. 24, 383–409. DOI: 10.1146 / annurev.py.24.0.002123

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коминелли, Э., Сала, Т., Кальви, Д., Гусмароли, Г., и Тонелли, К. (2008). Сверхэкспрессия гена AtMYB41 Arabidopsis изменяет рост клеток и проницаемость поверхности листа. Plant J. 53, 53–64. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03310.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Coolen, S., Proietti, S., Hickman, R., Davila Olivas, N.H., Huang, P.-P., Van Verk, M.C., et al. (2016). Динамика транскриптома Arabidopsis при последовательных биотических и абиотических стрессах. Plant J. 86, 249–267. DOI: 10.1111 / tpj.13167

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крейгон, Д. Дж., Джеймс, Н., Окайер, Дж., Хиггинс, Дж., Джотэм, Дж. И Мэй, С. (2004). NASCArrays: хранилище данных микрочипов, созданных службой транскриптомики NASC. Nucleic Acids Res. 32, D575 – D577. DOI: 10.1093 / nar / gkh233

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ку, С., Коллинз, Х. М., Беттс, Н. С., Марч, Т. Дж., Януш, А., Стюарт, Д. К. и др. (2016). Поглощение воды в зерне ячменя: физиология; генетика и промышленное применение. Научный завод . 242, 260–269. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2015.08.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Катлер, Дж. М., Шахан, К. В., и Степонкус, П.Л. (1980). Влияние дефицита воды и осмотического регулирования на удлинение листьев риса. Crop Sci. 20, 314–318. DOI: 10.2135 / cropci1980.0011183X002000030006x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэш, С., Ван Хемерт, Дж., Хонг, Л., Уайз, Р. П., и Дикерсон, Дж. А. (2012). PLEXdb: ресурсы экспрессии генов для растений и патогенов растений. Nucleic Acids Res. 40, D1194 – D1201. DOI: 10.1093 / nar / gkr938

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис, Л.Дж. И Урвин П. Э. (2012). Клеточные стенки синцитий, образованные Heterodera schachtii в Arabidopsis thaliana , богаты метилэтерифицированным пектином. Завод Сигнал. Behav. 7, 1404–1406. DOI: 10.4161 / psb.21925

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Вос, М., Ван Остен, В. Р., Ван Поеке, Р. М., Ван Пелт, Дж. А., Посо, М. Дж., Мюллер, М. Дж. И др. (2005). Сигнальная сигнатура и изменения транскриптома Arabidopsis во время атаки патогенов и насекомых. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 18, 923–937. DOI: 10.1094 / MPMI-18-0923

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дельгадо-Сересо, М., Санчес-Родригес, К., Эскудеро, В., Мидес, Э., Фернандес, П. В., Жорда, Л. и др. (2012). Гетеротримерный G-белок Arabidopsis регулирует защиту клеточной стенки и устойчивость к некротрофным грибам. Mol. Завод. 5, 98–114. DOI: 10.1093 / mp / ssr082

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Делп, Г., Градин, Т., Оман, И., и Йонссон, Л.М. (2009). Микроматричный анализ взаимодействия между тлей Rhopalosiphum padi и растениями-хозяевами выявил как различия, так и сходство между чувствительными и частично устойчивыми линиями ячменя. Mol. Genet. Геномика 281, 233–248. DOI: 10.1007 / s00438-008-0409-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Denancé, N., Ranocha, P., Oria, N., Barlet, X., Rivière, M. P., Yadeta, K. A., et al.(2013). Arabidopsis wat1 ( стенки тонкие1 ) -опосредованная устойчивость к бактериальному сосудистому патогену, Ralstonia solanacearum , сопровождается перекрестной регуляцией метаболизма салициловой кислоты и триптофана. Plant J. 73, 225–239. DOI: 10.1111 / tpj.12027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Deubert, K.H., and Rohde, R.A. (1971). «Ферменты нематод», в Нематоды, паразитирующие на растениях: цитогенетика, взаимодействия паразитов и хозяев, и физиология , Vol.2, ред. Б. М. Цукерман, В. Ф. Май и Р. А. Роде (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press), 73–90.

Google Scholar

Duroux, L., Delmotte, F. M., Lancelin, J.-M., Keravis, G., and Jay-Alleand, C. (1998). Понимание метаболизма нафтохинона: катализируемый β-глюкозидазой гидролиз β-D-глюкопиранозида гидроджуглона. Biochem. J. 333, 275–283. DOI: 10.1042 / bj3330275

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эйзен, М. Б., Спеллман, П.Т., Браун П. О. и Ботштейн Д. (1998). Кластерный анализ и отображение паттернов экспрессии в масштабе всего генома. Proc. Natl. Акад. Sci. США 95, 14863–14868. DOI: 10.1073 / pnas.95.25.14863

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллингер, Д., Науманн, М., Фальтер, К., Цвиковикс, К., Джамроу, Т., Маниссери, К., и др. (2013). Повышенное раннее отложение каллозы приводит к полной устойчивости Arabidopsis к проникновению мучнистой росы. Plant Physiol. 161, 1433–1444. DOI: 10.1104 / стр.112.211011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллис К. и Тернер Дж. Г. (2001). Мутант Arabidopsis cev1 имеет конститутивно активные сигнальные пути жасмоната и этилена и повышенную устойчивость к патогенам. Растительная клетка 13, 1025–1033. DOI: 10.1105 / tpc.13.5.1025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фан, Л., Линкер, Р., Гепштейн, С., Танимото, Э., Ямамото, Р., Нойманн, П. М. (2006). Прогрессивное подавление из-за дефицита воды растяжимости и роста клеточной стенки вдоль зоны растяжения корней кукурузы связано с повышенным метаболизмом лигнина и прогрессирующим накоплением фенольных соединений в стенках стенки. Plant Physiol. 140, 603–612. DOI: 10.1104 / стр.105.073130

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феррари, С., Саватин, Д. В., Сицилия, Ф., Граменья, Г., Червоне, Ф., и Де Лоренцо, Г.(2013). Олигогалактурониды: молекулярные структуры, связанные с повреждением растений, и регуляторы роста и развития. Фронт. Plant Sci. 4:49. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00049

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрай, С. К., Смит, Р. К., Ренвик, К. Ф., Мартин, Д. Дж., Ходж, С. К., и Мэтьюз, К. Дж. (1992). Ксилоглюкан-эндотрансгликозилаза, новый растительный фермент, разрушающий стенки. Biochem. J. 282, 821–828. DOI: 10.1042 / bj2820821

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гехан, М.А., Гринхэм, К., Моклер, Т. К., и МакКланг, К. Р. (2015). Транскрипционные сети — посевы, часы и абиотический стресс. Curr. Opin. Завод Биол . 24, 39–46. DOI: 10.1016 / j.pbi.2015.01.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес-Перес, С., Гутьеррес, Дж., Гарсия-Гарсия, Ф., Осуна, Д., Допасо, Дж., Лоренцо, Ó., Et al. (2011). Ранние ответы транскрипционной защиты в суспензионной культуре клеток Arabidopsis в условиях высокой освещенности. Plant Physiol. 156, 1439–1456. DOI: 10.1104 / стр.111.177766

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харб А., Кришнан А., Амбаварам М. М. и Перейра А. (2010). Молекулярный и физиологический анализ стресса засухи у Arabidopsis показывает ранние реакции, приводящие к акклиматизации в росте растений. Plant Physiol. 154, 1254–1271. DOI: 10.1104 / стр.110.161752

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрнандес-Бланко, К., Фен, Д. X., Ху, Дж., Санчес-Валле, А., Десландес, Л., Льоренте, Ф. и др. (2007). Нарушение целлюлозосинтаз, необходимых для формирования вторичной клеточной стенки Arabidopsis, повышает устойчивость к болезням. Растительная клетка 19, 890–903. DOI: 10.1105 / tpc.106.048058

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хофманн, Дж., Юссеф-Банора, М., де Алмейда-Энглер, Дж., И Грундлер, Ф. М. (2010). Роль отложения каллозы вдоль плазмодесм в местах питания нематод. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 23, 549–557. DOI: 10.1094 / MPMI-23-5-0549

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хок С., Аттард А. и Келлер Х. (2010). Получение максимальной отдачи от хозяина: как патогены заставляют растения взаимодействовать при болезни. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 23, 1253–1259. DOI: 10.1094 / MPMI-04-10-0103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Се, Ю.С., Чжан, К., Яп, К., Ширли, Н.J., Lahnstein, J., Nelson, C.J., et al. (2015). Генетика, профили транскрипции и каталитические свойства семейства udp-арабиноза мутазы из ячменя. Биохимия 55, 322–334. DOI: 10.1021 / acs.biochem.5b01055

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иноуэ С., Аист Дж. Р. и Макко В. (1994). Более раннее образование сосочков и устойчивость к мучнистой росе ячменя, вызванная экстрактом, регулирующим сосочки. Physiol. Мол. Завод Патол. 44, 433–440. DOI: 10.1016 / S0885-5765 (05) 80099-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Якобс, А.К., Липка, В., Бертон, Р.А., Панструга, Р., Стрижов, Н., Шульце-Леферт, П., и др. (2003). Каллозосинтаза Arabidopsis, GSL5 , необходима для образования раны и папиллярной каллозы. Растительная клетка. 15, 2503–2513. DOI: 10.1105 / tpc.016097

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дженсен, М.К., Хагедорн, П.Х., Торрес-Забала, Д., Грант, М. Р., Рунг, Дж. Х., Коллиндж, Д. Б. и др. (2008). Регуляция транскрипции с помощью фактора транскрипции NAC (NAM – ATAF1, 2 – CUC2) ослабляет передачу сигналов ABA для эффективной базовой защиты против Blumeria graminis f.sp. hordei у Arabidopsis. Plant J. 56, 867–880. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03646.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kempema, L.A., Cui, X., Holzer, F.M, and Walling, L.L.(2007). Изменения транскриптома Arabidopsis в ответ на питание нимф белокрылки серебристой листовой флоэмой. сходства и различия в ответах на тлю. Plant Physiol. 143, 849–865. DOI: 10.1104 / стр.106.0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, М. С., Чо, С. М., Кан, Э. Ю., Им, Ю. Дж., Хванбо, Х., Ким, Ю. К. и др. (2008). Галактинол является сигнальным компонентом индуцированной системной устойчивости, вызванной Pseudomonas chlororaph — колонизация корня O6. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 21, 1643–1653. DOI: 10.1094 / MPMI-21-12-1643

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кимпара, Т., Аохара, Т., Сога, К., Вакабаяси, К., Хосон, Т., Цумурая, Ю. и др. (2008). Активность β-1,3: 1, 4-глюкансинтазы в проростках риса под водой. Ann. Бот. 102, 221–226. DOI: 10.1093 / aob / mcn077

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Квон, Ю., Ким, С. Х., Jung, M. S., Kim, M. S., Oh, J. E., Ju, H. W., et al. (2007). Arabidopsis hot2 кодирует эндохитиназоподобный белок, который необходим для устойчивости к воздействию тепла, соли и засухи. Plant J. 49, 184–193. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02950.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Langlois-Meurinne, M., Gachon, C.MM, and Saindrenan, P. (2005). Чувствительная к патогену экспрессия генов гликозилтрансфераз UGT73B3 и UGT73B5 необходима для устойчивости к помидорам Pseudomonas syringae pv у Arabidopsis. Plant Physiol. 139, 1890–1901. DOI: 10.1104 / стр.105.067223

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ле Галл, Х., Филипп, Ф., Домон, Дж. М., Жилле, Ф., Пеллу, Дж., И Район, К. (2015). Метаболизм клеточной стенки в ответ на абиотический стресс. Растения 4, 112–166. DOI: 10.3390 / Plants4010112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Leubner-Metzger, G., and Meins, F. J. (1999). «Функции и регуляция растительных ß-1,3-глюканаз (PR-2)», в Pathogenesis-Related Proteins in Plants , eds S.Датта и С. Мутукришнан (Флорида, Флорида: CRC Press LLC Boca Raton), 49–76.

Google Scholar

Ли, Х., Янь, С., Чжао, Л., Тан, Дж., Чжан, К., Гао, Ф. и др. (2014). Связанная с ацетилированием гистонов активация генов, связанных с клеточной стенкой, вовлечена в вызванное солевым стрессом набухание корней кукурузы. BMC Plant Biol. 14: 105. DOI: 10.1186 / 1471-2229-14-105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lionetti, V., Cervone, F., и Беллинкампи, Д. (2012). Метилэтерификация пектина играет роль во взаимодействии растений с патогенами и влияет на устойчивость растений к болезням. J. Plant Physiol. 169, 1623–1630. DOI: 10.1016 / j.jplph.2012.05.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Х., Ма, Й., Чен, Н. А., Го, С., Лю, Х., Го, X., и др. (2014). Сверхэкспрессия индуцируемой стрессом OsBURP16 , β-субъединицы полигалактуроназы 1, снижает содержание пектина и клеточную адгезию, а также увеличивает чувствительность к абиотическому стрессу у риса. Plant Cell Environ. 37, 1144–1158. DOI: 10.1111 / pce.12223

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ливанаг, А.Дж.М., Эберт, Б., Ферхертбругген, Ю., Ренни, Э.А., Раутенгартен, К., Оикава, А. и др. (2012). Биосинтез пектина: GALS1 в Arabidopsis thaliana представляет собой β-1,4-галактан β-1,4-галактозилтрансферазу. Растительная клетка 24, 5024–5036. DOI: 10.1105 / tpc.112.106625

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ломбард, В., Голаконда Рамулу, Х., Друла, Э., Коутиньо, П. М. и Хенриссат, Б. (2014). База данных углеводно-активных ферментов (CAZy) в 2013 году. Nucleic Acids Res. 42, D490 – D495. DOI: 10.1093 / nar / gkt1178

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Манабе Ю., Нафиси М., Ферхертбругген Ю., Орфила К., Гилле С., Раутенгартен С. и др. (2011). Мутация потери функции REDUCED WALL ACETYLATION2 у Arabidopsis приводит к снижению ацетилирования клеточной стенки и повышению устойчивости к Botrytis cinerea . Plant Physiol. 155, 1068–1078. DOI: 10.1104 / стр.110.168989

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mangelsen, E., Kilian, J., Harter, K., Jansson, C., Wanke, D., and Sundberg, E. (2011). Транскриптомный анализ высокотемпературного стресса в развивающихся зерновках ячменя: ранние стрессовые реакции и влияние на биосинтез запасных соединений. Mol. Завод 4, 97–115. DOI: 10.1093 / mp / ssq058

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакГранн, Г.Р., Таунсенд, Б. Дж., Антонив, Дж. Ф., Ашер, М. Дж., И Мутаса-Геттгенс, Э. С. (2009). Ячмень вызывает аналогичный ранний базальный защитный ответ во время взаимодействий хозяина и нехозяина с корневыми паразитами Polymyxa. Eur. J. Plant Pathol. 123, 5–15. DOI: 10.1007 / s10658-008-9332-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллет, Б. П., Сюн, Ю., Даль, С. К., Стеффенсон, Б. Дж., И Мюльбауэр, Г. Дж. (2009). Дикий ячмень накапливает различные наборы транскриптов в ответ на патогены разного трофического образа жизни. Physiol. Мол. Завод Патол . 74, 91–98. DOI: 10.1016 / j.pmpp.2009.09.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Moerschbacher, B., and Mendgen, K. (2012). «Структурный аспект защиты растений», в Механизмы устойчивости к болезням растений , ред. А. Дж. Слюсаренко, Р. С. С. Фрейзер и Л. К. ван Лун (Берлин: Springer Science & Business Media), 231–277.

Google Scholar

Мур, Дж. П., Викре-Жибуэн, М., Фарран, Дж. М., и Дриуич, А. (2008). Адаптация клеточных стенок высших растений к потере воды: засуха против высыхания. Physiol. Завод . 134, 237–245. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2008.01134.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mouille, G., Robin, S., Lecomte, M., Pagant, S., and Höfte, H. (2003). Классификация и идентификация мутантов клеточной стенки Arabidopsis с использованием инфракрасной микроскопии с преобразованием Фурье (FT-IR). Plant J. 35, 393–404.DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01807.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нафиси М., Фимогнари Л. и Сакураги Ю. (2015). Взаимодействие между клеточной стенкой и фитогормонами при взаимодействии растений и некротрофных патогенов. Фитохимия 112, 63–71. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2014.11.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нисимура, М. Т., Стейн, М., Хоу, Б. Х., Фогель, Дж. П., Эдвардс, Х.и Сомервилль С.С. (2003). Потеря каллозосинтазы приводит к устойчивости к болезням, зависящим от салициловой кислоты. Наука 301, 969–972. DOI: 10.1126 / science.1086716

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оз, М. Т., Йилмаз, Р., Эйдоган, Ф., Де Грааф, Л., и Юсель, М. Эктем, Х. А. (2009). Микроматричный анализ позднего ответа на токсичность бора в листьях ячменя ( Hordeum vulgare L.). Тюрк. J. Agric. Для. 33, 191–202.DOI: 10.3906 / tar-0806-22

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Поли М., Гилле С., Лю Л., Мансури Н., де Соуза А., Шультинк А. и др. (2013). Биосинтез гемицеллюлозы. Planta 238, 627–642. DOI: 10.1007 / s00425-013-1921-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pelloux, J., Rusterucci, C., and Mellerowicz, E.J. (2007). Новое понимание структуры и функции пектинметилэстеразы. Trends Plant Sci. 12, 267–277. DOI: 10.1016 / j.tplants.2007.04.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пураник С., Саху П. П., Шривастава П. С. и Прасад М. (2012). Белки NAC: регуляция и роль в толерантности к стрессу. Trends Plant Sci. 17, 369–381. DOI: 10.1016 / j.tplants.2012.02.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рай, К. М., Баласубраманян, В. К., Велкер, К. М., Панг, М., Хии, М. М., и Менду, В.(2015). Всесторонний анализ генома и разработка веб-ресурсов по ферментам, разрушающим клеточную стенку фитопаразитарных нематод. BMC Plant Biol. 15: 187. DOI: 10.1186 / s12870-015-0576-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ракшеги М., Лавгроув А., Балла К., Ланг Л., Бедо З., Вейш О. и др. (2014). Влияние стресса от жары и засухи на структуру и состав арабиноксилана и β-глюкана в зерне пшеницы. Carbohydrate Polym. 102, 557–565. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2013.12.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роуз, Дж. К., Браам, Дж., Фрай, С. К., и Нишитани, К. (2002). Семейство ферментов XTH, участвующих в эндотрансглюкозилировании и эндогидролизе ксилоглюкана: современные перспективы и новая унифицированная номенклатура. Physiol растительных клеток. 43, 1421–1435. DOI: 10.1093 / pcp / pcf171

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантос, А.П., Серра, Т., Фигейредо, Д. Д., Баррос, П., Лоуренсо, Т., Чандер, С. и др. (2011). Регуляция транскрипции абиотических стрессовых реакций у риса: комбинированное действие факторов транскрипции и эпигенетических механизмов. OMICS 15, 839–857. DOI: 10.1089 / omi.2011.0095

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Секи, М., Нарусака, М., Исида, Дж., Нанджо, Т., Фудзита, М., Ооно, Ю. и др. (2002). Мониторинг профилей экспрессии 7000 генов Arabidopsis при стрессах засухи, холода и высокой солености с использованием полноразмерной микроматрицы кДНК. Plant J. 31, 279–292. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01359.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стоун Б. А. и Кларк А. Э. (1992). Химия и биология (1 → 3) -β-D-глюканов . Мельбурн, Виктория: Издательство La Trobe University Press.

Google Scholar

Свенссон, Дж. Т., Кросатти, К., Камполи, К., Басси, Р., Станка, А. М., Клоуз, Т. Дж. И др. (2006). Транскриптомный анализ холодовой акклиматизации мутантов ячменя Albina и Xantha. Plant Physiol. 141, 257–270. DOI: 10.1104 / стр.105.072645

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Суонстон, Дж. С., Эллис, Р. П., Перес-Вендрелл, А., Вольтас, Дж., И Молина-Кано, Дж. Л. (1997). Модели развития зерна ячменя в Испании и Шотландии и их влияние на качество соложения. Cereal Chem. 74, 456–461. DOI: 10.1094 / CCHEM.1997.74.4.456

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такета, С., Yuo, T., Tonooka, T., Tsumuraya, Y., Inagaki, Y., Haruyama, N., et al. (2012). Функциональная характеристика мутантов без бетаглюкана ячменя демонстрирует уникальную роль CslF6 в биосинтезе (1, 3; 1, 4) -β-D-глюкана. J. Exp. Бот. 63, 381–392. DOI: 10.1093 / jxb / err285

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тейлор-Типлс, М., Лин, Л., де Лукас, М., Турко, Г., Тоал, Т. В., Годинье, А., и др. (2015). Регуляторная сеть генов Arabidopsis для синтеза вторичной клеточной стенки. Природа 517, 571–575. DOI: 10.1038 / природа14099

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такер М. Р., Колтунов А. М. (2014). Мониторы движения на периферии клеток: роль клеточных стенок во время ранней дифференцировки женских репродуктивных клеток растений. Curr. Opin. Plant Biol. 17, 137–145. DOI: 10.1016 / j.pbi.2013.11.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тернер, С. Р., Сомервилл, К.Р. (1997). Фенотип коллапсированной ксилемы Arabidopsis идентифицирует мутанты, дефицитные по отложению целлюлозы во вторичной клеточной стенке. Растительная клетка 9, 689–701. DOI: 10.1105 / tpc.9.5.689

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Турра Д., Эль Галид М., Росси Ф. и Ди Пьетро А. (2015). Грибковый патоген использует рецептор полового феромона для хемотропного восприятия сигналов растения-хозяина. Природа 527, 521–524. DOI: 10.1038 / природа15516

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Дам, Н.М. (2009). Подземные травоядные и средства защиты растений. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40, 373–391. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.110308.120314

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ванденборре Г., Смагге Г. и Ван Дамм Э. Дж. (2011). Лектины растений как защитные белки от насекомых-фитофагов. Фитохимия 72, 1538–1550. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2011.02.024

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вега-Санчес, М.E., Verhertbruggen, Y., Christensen, U., Chen, X., Sharma, V., Varanasi, P., et al. (2012). Утрата целлюлозосинтазоподобной функции F6 влияет на отложение глюкана со смешанными связями, механические свойства клеточной стенки и защитные реакции в вегетативных тканях риса. Plant Physiol. 159, 56–69. DOI: 10.1104 / стр.112.195495

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фогель, Дж. П., Рааб, Т. К., Сомервилл, К. Р. и Сомервилль, С. С. (2002). PMR6 , подобный пектатлиазе ген, необходимый для восприимчивости к мучнистой росе у Arabidopsis. Растительная клетка 14, 2095–2106. DOI: 10.1105 / tpc.003509

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фогель, Дж. П., Рааб, Т. К., Сомервилль, К. Р., Сомервилл, С. С. (2004). Мутации в PMR5 приводят к устойчивости к мучнистой росе и изменению состава клеточной стенки. Plant J. 40, 968–978. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02264.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wallwork, М. А. Б., Дженнер, К. Ф., Лог, С. Дж., И Седгли, М. (1998). Влияние высокой температуры при наливе зерна на структуру развивающихся и солодовых зерен ячменя. Ann. Бот. 82, 587–599. DOI: 10.1006 / anbo.1998.0721

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Т., Макфарлейн Х. Э. и Перссон С. (2016). Влияние абиотических факторов на синтез целлюлозы. Дж.Exp. Бот. 67, 543–552. DOI: 10.1093 / jxb / erv488

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Wang, Y., Yang, L., Zheng, Z., Grumet, R., Loescher, W., Zhu, J. K., et al. (2013). Транскриптомные и физиологические вариации трех экотипов Arabidopsis в ответ на солевой стресс. PLoS ONE 8: e69036. DOI: 10.1371 / journal.pone.0069036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вечорек К. (2015). Глава 3: изменения клеточной стенки в корнях, инфицированных нематодами. Adv. Бот. Res. 73, 61–90. DOI: 10.1016 / bs.abr.2014.12.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вичорек, К., Элашри, А., Квентин, М., Грундлер, Ф. М. У., Фавери, Б., Зайферт, Г. Дж. И др. (2014). Выявлена ​​особая роль пектатлиаз в формировании питающих структур, индуцированных цистовыми и корневыми нематодами. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 27, 901–912. DOI: 10.1094 / MPMI-01-14-0005-R

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ву, М.О., Бирд, Х., Макдональд, М. Х., Брюэр, Э. П., Юссеф, Р. М., Ким, Х. и др. (2014). Манипуляция двумя генами α-эндо-β-1,4-глюканазы, AtCel6 и GmCel7, снижает восприимчивость к гетеродерглицинам в корнях сои. Mol. Завод Патол. 15, 927–939. DOI: 10.1111 / mpp.12157

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ву Ю. и Косгроув Д. Дж. (2000). Адаптация корней к низким водным потенциалам за счет изменения растяжимости клеточной стенки и белков клеточной стенки. J. Exp. Бот. 51, 1543–1553. DOI: 10.1093 / jexbot / 51.350.1543

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Инь, Ю. Б., Мохнен, Д., Гелинео-Альберсхайм, И., Сюй, Ю. и Хан, М. Г. (2011). Гликозилтрансферазы семейства GT8. Annu. Завод Rev . 41, 167–211. DOI: 10.1002 / 97814443