Содержание

Строение растительной клетки. Химический состав.




Клетка — основная структурная единица жизни. Для живого характерно клеточное строение: человек и растение, кролик и амеба. Амеба состоит из одной клетки, а лист груши — это 50 млн клеток. Если организм одноклеточный, то его процессы (питание, дыхание, выделение, рост, размножение и т. д.) выполняет одна клетка. В сложном многоклеточном организме каждая клетка является маленькой структурой и выполняет свои определенные функции. Как бы ни отличались клетки разных животных и растений друг от друга, в их строении много общего. Заглянуть в таинственный микромир, не видимый простым глазом, поможет даже школьный микроскоп. Рассматривая препарат под микроскопом, можно увидеть множество круглых, продолговатых и квадратных клеток, плотно прилегающих друг к другу (рис.1).

Рис.1 Разнообразие растительных клеток

История открытия клеточного строения растений связана с именем английского естествоиспытателя Роберта Гука, который в 1665 году с помощью собственноручно собранного микроскопа рассмотрел тонкий срез пробки дерева (рис.2). Обнаруженные мелкие ячейки он назвал «клетками». В последствии данный термин был введен в науку.

Рис.2 Рисунок Роберта Гука

Строение растительной клетки.
Каждая растительная клетка состоит из клеточной оболочки, цитоплазмы и ядра (рис.3).

Оболочка покрывает клетку снаружи. В отличие от животной, растительная клетка окружена как бы двумя оболочками. Наружная плотная оболочка не растворяется в горячий воде. Тонкие участки ее называются порами. Через поры осуществляется обмен веществ между клетками. Оболочка придает клетке определенную форму и прочность, защищает внутренние части клетки от повреждения и высыхания. Плотность оболочки определяется входящей в ее состав клетчаткой.

Рис.3 Строение растительной клетки

Цитоплазма — прозрачное, слизистое вещество, похожее на белок яйца. В составе цитоплазмы имеются вода, белки, жиры и сахара, которые участвуют во всех сложных жизненных процессах. Цитоплазма живой клетки пребывает в беспрерывном движении. В цитоплазме находятся ядро, пластиды, одна крупная или несколько небольших вакуолей.

Вакуоль — полость в цитоплазме, заполненная клеточным соком. Это кладовая клетки. Клеточный сок представляет собой раствор органических кислот, витаминов, солей, пигментов, запасаемых веществ и других соединений. При необходимости они используются клеткой. Вакуоль — это и место запаса воды. Вакуоль регулирует давление клеточной жидкости, определяя тем самым упругость тканей. При изменении давления растение увядает.

Ядро ответственно за передачу наследственных признаков при размножении. Оно контролирует все жизненные процессы клетки. Ядро более плотное, чем цитоплазма, имеет округлую форму. Его оболочка, как и оболочка клетки, тоже имеет утонченные участки — поры. Через них происходит непрерывный обмен веществ между цитоплазмой и ядром. Ядро принимает участие и размножении клетки.

Хлоропласты встречаются в наземных органах растений. Они определяют зеленый цвет растений, потому что содержат пигмент хлорофилл (зеленого цвета). В них идет фотосинтез и образуются органические вещества.

Хромопласты содержат красные, оранжевые и желтые вещества. Они придают лепесткам цветов, созревающим плодам и осенним листьям красный, желтый и оранжевый цвета.

Лейкопласты - бесцветные пластиды. Встречаются в семенах, корнях и клубнях. В них находится крахмал - запас питательных веществ в растениях.

Для пластид характерно взаимопревращение. Бесцветные лейкопласты на свету могут превратиться в хлоропласты. Зеленые хлоропласты превращаются в хромопласты.

Химический состав клеток. Кроме постоянных органоидов, таких как пластиды, ядро или вакуоли, в клетке находятся и включения различных веществ. Это временные образования, которые могут накапливаться или использоваться клеткой в зависимости от ее потребностей. В состав клетки входят химические вещества: неорганические и органические. Очень много в клетке воды. Без нее не проходит ни один жизненный процесс. И цитоплазма клетки, и клеточный сок вакуолей содержат много воды. Вода - это неорганическое вещество (как и минеральные соли, наличие которых тоже обязательно в клетке).

Наиболее важными органическими веществами клетки являются белки, жиры и углеводы. Они могут накапливаться в клетке и откладываться в запас, образуя включения. В дальнейшем растения используют их как источник питания и энергии. В клетках разных растений накапливаются разные вещества. Так в клетках семян хлопка или подсолнечника накапливается много жиров. Поэтому из них получают растительное масло - хлопковое или подсолнечное. В цитоплазме клеток клубней картофеля накапливаются включения крахмала. А в клетках корнеплодов сахарной свеклы содержится сахароза. Эти вещества относятся к углеводам. В семенах бобовых растений, таких как горох, фасоль, соя, хранится много белков. Также много разнообразных белков содержат клетки проростков различных растений.

Все вещества растительной клетки образуются из химических элементов. Больше всего в клетке кислорода, углерода, водорода и азота.

Биологический русско-английский глоссарий

Клетка - Cell |sel| Оболочка - Shell |ʃɛl| Цитоплазма - Cytoplasm |ˈsʌɪtə(ʊ)plaz(ə)m| Ядро - Nucleus |ˈnjuːklɪəs| Вакуоль - Vacuole |ˈvakjʊəʊl| Пластиды - Plastid |ˈplastɪd|




Тест на тему: "Строение и химический состав растительной клетки"

Лимит времени: 0

0 из 15 заданий окончено

Вопросы:

  1. 1
  2. 2
  3. 3
  4. 4
  5. 5
  6. 6
  7. 7
  8. 8
  9. 9
  10. 10
  11. 11
  12. 12
  13. 13
  14. 14
  15. 15

Информация

Проверочное тестовое задание включает в себя вопросы с одним и несколькими правильными ответами

Вы уже проходили тест ранее. Вы не можете запустить его снова.

Тест загружается...

Вы должны войти или зарегистрироваться для того, чтобы начать тест.

Вы должны закончить следующие тесты, чтобы начать этот:

Правильных ответов: 0 из 15

Ваше время:

Время вышло

Вы набрали 0 из 0 баллов (0)

Средний результат

 

 
Ваш результат

 

 
максимум из 20 баллов
Место Имя Записано Баллы Результат
Таблица загружается
Нет данных
Ваш результат был записан в таблицу лидеров
  1. 1
  2. 2
  3. 3
  4. 4
  5. 5
  6. 6
  7. 7
  8. 8
  9. 9
  10. 10
  11. 11
  12. 12
  13. 13
  14. 14
  15. 15
  1. С ответом
  2. С отметкой о просмотре

Таблица лучших: Тест на тему: "Строение и химический состав растительной клетки"

максимум из 20 баллов
Место Имя Записано Баллы Результат
Таблица загружается
Нет данных




Источники:

Биология, 6 класс; Р.Алимкулова, А.Аметов, Ж.Кожантаева, К.Кайым ,К.Жумагулова. - Алматы "Атамұра" 2015

Биология Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники; Учебник для 6-7 классов средней школы. В.А.Корчагина, Москва "Просвещение" 1993 г.

Терминология на английском языке: wooordhunt.ru

Видеоматериалы: InternetUrok.ru

Растительная клетка — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Основой строения всех живых организмов является клетка. Это наименьшая часть организма, способная самостоятельно существовать и имеющая все признаки жизни.

 

Рис. \(1\). Клетки апельсина

 

Клетки мякоти апельсина или грейпфрута можно видеть невооружённым глазом или при помощи лупы. Многие клетки настолько малы, что их можно увидеть только под микроскопом. То, что живые организмы состоят из клеток, учёные открыли ещё в \(17\) веке.

 

Рис. \(2\). Одноклеточная водоросль

 

Известны самостоятельно существующие организмы, состоящие из одной клетки, например, простейшими является часть зелёных водорослей.

Строение растительной клетки

Рис. \(3\). Растительная клетка

 

Ядро — самая важная составная часть клетки. Ядро отвечает за все процессы, происходящие в клетке. Ядро содержит наследственную информацию о том, какой будет новая клетка, которая образуется в результате процесса деления.

 

Цитоплазма — бесцветное, вязкое вещество, наполняющее клетку. В цитоплазме находятся все остальные части клетки.

  

Мембрана — тонкая полупроницаемая плёнка, которая окружает цитоплазму и отвечает за поступление в клетку и вывод из неё различных веществ. Она находится под клеточной стенкой.

  

Обрати внимание!

В растительной клетке имеются части (органоиды), которых нет в клетках животных. Это клеточная стенка, пластиды и вакуоль.

Клеточная стенка защищает клетку и придаёт ей определённую форму. В состав клеточной стенки входит целлюлоза, придающая прочность.

  

Пластиды — маленькие составные части клетки. Пластиды могут быть бесцветными и цветными. Зелёные пластиды называют хлоропластами, в них происходит процесс фотосинтеза.

 

Вакуоль — полость, заполненная клеточным соком и образованными клеткой веществами. Чем старше клетка, тем больше её вакуоль.

Источники:

Рис. 1. Клетки апельсина https://cdn.pixabay.com/photo/2018/05/21/14/18/blood-orange-3418376_960_720.jpg

Рис. 2. Одноклеточная водоросль https://www.shutterstock.com/ru/image-photo/education-chlorella-under-microscope-lab-1507209209

Рис. 3. Растительная клетка https://www.shutterstock.com/ru/image-vector/vector-illustration-plant-cell-anatomy-structure-1670413030

Строение растительной клетки

Клетки разных органов и тканей высших растений отличаются между собой по форме, размеру, окраске, частично внутреннему строению. Однако для клеток растений характерен ряд особенностей, отличающих их от клеток других групп организмов.

Как и клетки животных растительные клетки являются эукариотическими, то есть в них имеется ядро и другие мембранные органоиды. Во многом строение клеток растений и животных схоже.

Основными отличиями растительных клеток от животных являются:

  • Наличие у клеток растений клеточной стенки.

  • Растительные клетки содержат хлоропласты или другие пластиды.

  • Зрелая клетка растения имеет крупную центральную вакуоль.

  • В растительной клетке нет центриолей, которые имеются в клетках животных.

Клетки растений как и клетки животных имеют клеточную мембрану. Однако с внешней стороны от мембраны у клеток растений есть клеточная стенка, или клеточная оболочка. Она придает клетке форму, то есть служит опорой или, другими словами, выполняет функцию наружного скелета, а также защищает содержимое клетки.

Клеточная стенка растений состоит из целлюлозы. Несмотря на свою жесткость, она проницаема для воды и растворенных в ней веществ. Проницаемость достигается за счет наличия в стенке пор, которые под микроскопом выглядят как более тонкие участки клеточной оболочки. Кроме того, стенка прозрачна для солнечных лучей, они необходимы для протекания процесса фотосинтеза.

Только в клетках растений есть особые органеллы – пластиды. Их можно увидеть в световой микроскоп. Существуют три основных вида пластид: хлоропласты, лейкопласты, хромопласты. Наиболее важное значение имеют хлоропласты, так как в них протекает фотосинтез – биохимический процесс, который отсутствует у животных.

В процессе фотосинтеза образуются органические вещества из неорганических, а также выделяется кислород. Почти все организмы на Земле так или иначе используют эту, синтезируемую растениями, органику в качестве пищи. Выделяемый в процессе фотосинтеза кислород используется для дыхания.

Хлоропласты имеют зеленый цвет из-за наличия в них пигмента хлорофилла. Благодаря ему в растениях может протекать процесс фотосинтеза. Части растений, в клетках которых имеются хлоропласты, окрашены в зеленый цвет.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды. Обычно они содержат запас питательных веществ.

В хромопластах синтезируются и хранятся различные пигменты. Из-за этого хромопласты бывают разных цветов (желтые, оранжевые, красные) и определяют окраску частей растений: плодов, корнеплодов, осенних листьев.

Обычно отдельно взятая клетка содержит пластиды только одного вида. Пластиды могут превращаться друг в друга. Так хлоропласты превращаются в лейкопласты и хромопласты. Лейкопласты – в хлоропласты.

Еще одной особенностью большинства клеток растений является наличие в них крупной центральной вакуоли, которая занимает основной объем клетки. Вакуоль содержит клеточный сок – водный раствор различных веществ, как органических, так и неорганических. Эти вещества накапливаются в клетке про запас или как ненужные и продукты жизнедеятельности. Вакуоль контролирует выделение ненужных веществ из клетки. Также в ней расщепляются ненужные белки и даже органеллы. Стенками вакуолей являются мембраны.

Много в клеточном соке сахаров, пигментов. Различные пигменты придают клеткам синеватую, красноватую и другие окраски. Много клеточного сока содержится в тканях сочных плодов, других мягких и объемных частях растений. То, что мы называем соками различных плодов, как раз и является клеточным соком вакуолей клеток.

У молодой клетки есть несколько или множество мелких вакуолей. С течением времени они наполняются клеточным соком и сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она может занимать большой объем клетки, определять ее размер, поддерживать клеточное давление.

Когда центральная вакуоль становится очень большой и занимает почти весь объем растительной клетки, цитоплазма и содержащиеся в ней органеллы оттесняются к оболочке.

Среди других отличительных особенностей растительных клеток можно отметить следующие:

  • Клетки растений в качестве одного из запасных веществ накапливают крахмал. У животных вместо крахмала накапливается гликоген. Крахмал накапливается в лейкопластах.

  • Через поры клеточной стенки клетки растений соединяются между собой с помощью так называемых цитоплазматических мостиков (плазмодесм) – нитей цитоплазмы.

  • В некоторых местах тканей растений может не быть межклеточного вещества, соединяющего между собой клетки. В таком случае образуются межклетники, содержащие воздух. Это способствует газообмену между клеткой и окружающей средой.

В остальном клетки растений содержат те же органеллы и другие компоненты, которые есть в клетках животных.

Под клеточной оболочкой находится цитоплазматическая мембрана.

Под мембраной находится цитоплазма, которая представляет собой вязкую жидкость, обычно бесцветную. Цитоплазма в живых клетках постоянно движется, в ней происходит множество химических реакций.

В цитоплазме находится клеточное ядро. Оно представляет собой более плотное тельце и занимает небольшую часть клетки. Внутри ядра находится ядрышко и хромосомы.

Ядро играет важную роль при делении клетки. Перед делением оно становится больше, а хромосомы скручиваются и становятся хорошо заметными в микроскоп. В хромосомах содержится наследственная информация об организме. В процессе деления хромосомы удваиваются, и каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, который был в материнской клетке до начала процесса деления.

Благодаря делению клеток в образовательных тканях и их последующему росту происходит рост всего растения.

Эндоплазматическая сеть представляет собой систему различных по форме и величине канальцев, ограниченных от цитоплазмы мембраной. Эндоплазматическая сеть бывает гладкой и шероховатой. На мембранах шероховатой эндоплазматической сети находятся рибосомы.

Рибосомы обеспечивают синтез белка в клетке. Сами они состоят из РНК и белка. Рибосомы не имеют мембран.

В митохондриях вырабатывается энергия, которая запасается в химических связях. В дальнейшем эта энергия расходуется на различные процессы жизнедеятельности в клетке. Митохондрии состоят из внутренней и наружной мембраны и внутреннего содержимого – матрикса. Внутренние мембраны имею складки.

Комплекс Гольджи представляет собой структуру, состоящую из ряда гранул. В них накапливаются ненужны клетке вещества и излишки воды.

Растительная клетка под микроскопом – Статьи на сайте Четыре глаза

Главная » Статьи и полезные материалы » Микроскопы » Статьи о микроскопах, микропрепаратах и исследованиях микромира » Растительная клетка под световым микроскопом

Клетки – это основные кирпичики, из которых состоят все живые организмы. У животных и растений они выглядят по-разному. В этой статье мы поговорим только о растительных клетках и их изучении через световой микроскоп.

Со строением растительной клетки каждый из нас знакомится в средней школе. Будущие биологи, зоологи и медики повторяют этот материал еще и в рамках университетской программы. Но на всякий случай мы напомним, из каких основных компонентов состоит растительная клетка.

Основной компонент растительной клетки – плотная оболочка, или клеточная стенка. Она покрывает содержимое клетки со всех сторон и обеспечивает транспортировку веществ внутрь клетки и наружу. Если рассмотреть оболочку растительной клетки под микроскопом, на ее поверхности можно увидеть небольшие отверстия – это поры, через которые клетка и обменивается веществами с окружающей средой. Прямо под оболочкой расположена клеточная мембрана. Она тоже участвует в этом обмене.

Цитоплазма – основное содержимое клетки. Внутри нее «живут» ядро и пластиды. Ядро участвует в делении клетки и отвечает за наследование всех ее свойств. Пластиды придают окраску растению и участвуют в фотосинтезе. Внутри цитоплазмы также расположены крупные резервуары с питательным клеточным веществом. Они называются вакуоли.

Все элементы клеточной структуры можно наблюдать через микроскоп. Лучше выбирать цифровой, так как он обеспечивает большее разрешение изображения и позволяет изучать даже крошечные элементы клетки (рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи). Растительная клетка в цифровом микроскопе предстанет во всем своем великолепии. Хотя цитоплазму, клеточную оболочку и ядро удастся рассмотреть и в световой микроскоп. Но рекомендуем выбирать модель с увеличением хотя бы в 1500–2000 крат.

Строение растительной клетки

Микроскопы для изучения растительных клеток представлены в этом разделе нашего интернет-магазина.

4glaza.ru
Март 2018

Использование материала полностью для общедоступной публикации на носителях информации и любых форматов запрещено. Разрешено упоминание статьи с активной ссылкой на сайт www.4glaza.ru.

Производитель оставляет за собой право вносить любые изменения в стоимость, модельный ряд и технические характеристики или прекращать производство изделия без предварительного уведомления.


Рекомендуемые товары


Смотрите также

Другие обзоры и статьи о микроскопах, микропрепаратах и микромире:

  • Видео! Микроскоп Levenhuk 870T: видеосравнение фильтрованной и нефильтрованной воды (канал MAD SCIENCE, Youtube.com)
  • Видео! Микроскоп Levenhuk 870T: жизнь в капле воды с болота (канал MAD SCIENCE, Youtube.com)
  • Видео! Микроскоп Levenhuk 870T: видео радиоактивной воды (канал MAD SCIENCE, Youtube.com)
  • Видео! Микроскоп Levenhuk 870T: видеообзор (канал MAD SCIENCE, Youtube.com)
  • Видео! Микроскоп Levenhuk 870T: видео соленой воды (канал MAD SCIENCE, Youtube.com)
  • Медицинские микроскопы Levenhuk MED: обзорная статья на сайте levenhuk.ru
  • Видео! Портативный микроскоп Bresser National Geographic 20–40x и другие детские приборы линейки: видеообзор (канал «Татьяна Михеева», Youtube.com)
  • Книги знаний издательства Levenhuk Press: подробный обзор на сайте levenhuk.ru
  • Видео! Книга знаний в 2 томах. «Космос. Микромир»: видеопрезентация (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Видео! Видео бактерий под микроскопом Levenhuk Rainbow 2L PLUS (канал «Микромир под микроскопом», Youtube.ru)
  • Обзор микроскопа Levenhuk Rainbow 50L PLUS на сайте levenhuk.ru
  • Видео! Подробный обзор серии детских микроскопов Levenhuk LabZZ M101 (канал Kent Channel TV, Youtube.ru)
  • Обзор набора оптической техники Levenhuk LabZZ MTВ3 (микроскоп, телескоп и бинокль) на сайте levenhuk.ru
  • Видео! Микроскоп Levenhuk DTX 90: распаковка и видеообзор цифрового микроскопа (канал Kent Channel TV, Youtube.ru)
  • Видео! Видеопрезентация увлекательной и красочной книги для детей «Невидимый мир» (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Видео! Большой обзор биологического микроскопа Levenhuk 3S NG (канал Kent Channel TV, Youtube.ru)
  • Микроскопы Levenhuk Rainbow 2L PLUS
  • Видео! Микроскопы Levenhuk Rainbow и LabZZ (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Микроскоп Levenhuk Rainbow 2L PLUS Lime\Лайм. Изучаем микромир
  • Выбираем лучший детский микроскоп
  • Видео! Микроскопы Levenhuk Rainbow 2L: видеообзор серии микроскопов (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Видео! Микроскопы Levenhuk Rainbow 2L PLUS: видеообзор серии микроскопов (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Видео! Микроскопы Levenhuk Rainbow 50L: видеообзор серии микроскопов (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Видео! Микроскопы Levenhuk Rainbow 50L PLUS: видеообзор серии микроскопов (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Видео! Микроскоп Levenhuk Rainbow D2L: видеообзор цифрового микроскопа (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Видео! Микроскоп Levenhuk Rainbow D50L PLUS: видеообзор цифрового микроскопа (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Обзор биологического микроскопа Levenhuk Rainbow 50L
  • Видео! Видеообзор школьных микроскопов Levenhuk Rainbow 2L и 2L PLUS: лучший подарок ребенку (канал KentChannelTV, Youtube.ru)
  • Видео! Как выбрать микроскоп: видеообзор для любителей микромира (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Галерея фотографий! Наборы готовых микропрепаратов Levenhuk
  • Микроскопия: метод темного поля
  • Видео! «Один день инфузории-туфельки»: видео снято при помощи микроскопа Levenhuk 2L NG и цифровой камеры Levenhuk (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Видео! Обзор микроскопа Levenhuk Rainbow 2L NG Azure на телеканале «Карусель» (канал LevenhukOnline, Youtube.ru)
  • Обзор микроскопа Levenhuk Фиксики Файер
  • Совместимость микроскопов Levenhuk с цифровыми камерами Levenhuk
  • Как работает микроскоп
  • Как настроить микроскоп
  • Как ухаживать за микроскопом
  • Типы микроскопов
  • Техника приготовления микропрепаратов
  • Галерея фотографий! Что можно увидеть в микроскопы Levenhuk Rainbow 50L, 50L PLUS, D50L PLUS
  • Сетка или шкала. Микроскоп и возможность проведения точных измерений
  • Обычные предметы под объективом микроскопа
  • Насекомые под микроскопом: фото с названиями
  • Инфузории под микроскопом
  • Изобретение микроскопа
  • Как выбрать микроскоп
  • Как выглядят лейкоциты под микроскопом
  • Что такое лазерный сканирующий микроскоп?
  • Микроскоп люминесцентный: цена высока, но оправданна
  • Микроскоп для пайки микросхем
  • Иммерсионная система микроскопа
  • Измерительный микроскоп
  • Микроскопы от самых больших профессиональных моделей до простых детских
  • Микроскоп профессиональный цифровой
  • Силовой микроскоп: для серьезных исследований и развлечений
  • Лечение зубов под микроскопом
  • Кровь человека под микроскопом
  • Галогенные лампы для микроскопов
  • Французские опыты – микроскопы и развивающие наборы от Bondibon
  • Наборы препаратов для микроскопа
  • Юстировка микроскопа
  • Микроскоп для ремонта электроники
  • Операционный микроскоп: цена, возможности, сферы применения
  • «Шкаловой микроскоп» – какой оптический прибор так называют?
  • Бородавка под микроскопом
  • Вирусы под микроскопом
  • Принцип работы темнопольного микроскопа
  • Покровные стекла для микроскопа – купить или нет?
  • Увеличение оптического микроскопа
  • Оптическая схема микроскопа
  • Схема просвечивающего электронного микроскопа
  • Устройство оптического микроскопа у теодолита
  • Грибок под микроскопом: фото и особенности исследования
  • Зачем нужна цифровая камера для микроскопа?
  • Предметный столик микроскопа – что это и зачем он нужен?
  • Микроскопы проходящего света
  • Органоиды, обнаруженные с помощью электронного микроскопа
  • Паук под микроскопом: фото и особенности изучения
  • Из чего состоит микроскоп?
  • Как выглядят волосы под микроскопом?
  • Глаз под микроскопом: фото насекомых
  • Микроскоп из веб-камеры своими руками
  • Микроскопы светлого поля
  • Механическая система микроскопа
  • Объектив и окуляр микроскопа
  • USB-микроскоп для компьютера
  • Универсальный микроскоп – существует ли такой?
  • Песок под микроскопом
  • Муравей через микроскоп: изучаем и фотографируем
  • Растительная клетка под световым микроскопом
  • Цифровой промышленный микроскоп
  • ДНК человека под микроскопом
  • Как сделать микроскоп в домашних условиях
  • Первые микроскопы
  • Микроскоп стерео: купить или нет?
  • Как выглядит раковая клетка под микроскопом?
  • Металлографический микроскоп: купить или не стоит?
  • Флуоресцентный микроскоп: цена и особенности
  • Что такое «ионный микроскоп»?
  • Грязь под микроскопом
  • Как выглядит клещ под микроскопом
  • Как выглядит червяк под микроскопом
  • Как выглядят дрожжи под микроскопом
  • Что можно увидеть в микроскоп?
  • Зачем нужны исследовательские микроскопы?
  • Бактерии под микроскопом: фото и особенности наблюдения
  • На что влияет апертура объектива микроскопа?
  • Аскариды под микроскопом: фото и особенности изучения
  • Как использовать микропрепараты для микроскопа
  • Изучаем ГОСТ: микроскопы, соответствующие стандартам
  • Микроскоп инструментальный – купить или нет?
  • Где купить отсчетный микроскоп и зачем он нужен?
  • Атом под электронным микроскопом
  • Как кусает комар под микроскопом
  • Как выглядит муха под микроскопом
  • Амеба: фото под микроскопом
  • Подкованная блоха под микроскопом
  • Вша под микроскопом
  • Плесень хлеба под микроскопом
  • Зубы под микроскопом: фото и особенности наблюдения
  • Снежинка под микроскопом
  • Бабочка под микроскопом: фото и особенности наблюдений
  • Самый мощный микроскоп – как выбрать правильно?
  • Рот пиявки под микроскопом
  • Мошка под микроскопом: челюсти и строение тела
  • Микробы на руках под микроскопом – как увидеть?
  • Вода под микроскопом
  • Как выглядит глист под микроскопом
  • Клетка под световым микроскопом
  • Клетка лука под микроскопом
  • Мозги под микроскопом
  • Кожа человека под микроскопом
  • Кристаллы под микроскопом
  • Основное преимущество световой микроскопии перед электронной
  • Конфокальная флуоресцентная микроскопия
  • Зондовый микроскоп
  • Принцип работы сканирующего зондового микроскопа
  • Почему трудно изготовить рентгеновский микроскоп?
  • Макровинт и микровинт микроскопа – что это такое?
  • Что такое тубус в микроскопе?
  • Главная плоскость поляризатора
  • На что влияет угол между главными плоскостями поляризатора и анализатора?
  • Назначение поляризатора и анализатора
  • Метод изучения – микроскопия на практике
  • Микроскопия осадка мочи: расшифровка
  • Анализ «Микроскопия мазка»
  • Сканирующая электронная микроскопия
  • Методы световой микроскопии
  • Оптическая микроскопия (световая)
  • Световая, люминесцентная, электронная микроскопия – разные методы исследований
  • Темнопольная микроскопия
  • Фазово-контрастная микроскопия
  • Поляризаторы естественного света
  • Шотландский физик, придумавший поляризатор
  • Механизм фокусировки в микроскопе
  • Что такое полевая диафрагма?
  • Микроскоп Микромед: инструкция по эксплуатации
  • Микроскоп Микмед: инструкция по эксплуатации
  • Где найти инструкцию микроскопа «ЛОМО»?
  • Микроскопы Micros: руководство пользователя
  • Какую функцию выполняют зажимы на микроскопе
  • Рабочее расстояние объектива микроскопа
  • Микропрепарат для микроскопа своими руками
  • Метод висячей капли
  • Метод раздавленной капли
  • Тихоходка под микроскопом
  • Аппарат Гольджи под микроскопом
  • Чем занять детей дома?
  • Чем заняться на карантине дома?
  • Чем заняться школьникам на карантине?
  • Выбираем микроскоп: отзывы имеют значение?
  • Микроскоп для школьника: какой выбрать?
  • Немного об оптовой закупке микроскопов и иной оптической техники
  • Во сколько увеличивает лупа?
  • Где купить лампу-лупу – косметологическую модель с подсветкой?
  • Какую купить лампу-лупу для маникюра?
  • Можно ли купить лампу-лупу для наращивания ресниц в интернет-магазине?
  • Лампа-лупа косметологическая на штативе: купить домой или нет?
  • Лупа бинокулярная с принадлежностями
  • Как выглядит лупа для нумизмата?
  • Лупа-лампа – лупа для рукоделия с подсветкой
  • «Лупа на стойке» – что это за оптический прибор?
  • Лупа – проектор для увеличенного изображения
  • Делаем лупу своими руками
  • Основные функции лупы
  • Где найти лупу?
  • Лупа бинокулярная – цена возможностей
  • Лупа канцелярская: выбираем оптическую технику для офиса
  • Как выглядит коронавирус под микроскопом?
  • Как называется главная часть микроскопа?
  • Где купить блоки питания для микроскопа?
  • Строение объектива микроскопа
  • Как выглядят продукты под микроскопом
  • Что покажет музей микроминиатюр
  • Особенности и применение методов окрашивания клеток

Жизнедеятельность растительной клетки — Kid-mama

У всех живых клеток наблюдаются общие свойства: питание, выделение. дыхание, обмен веществ, деление. В клетках идет постоянное расщепление одних веществ и синтез других. Синтезированные молекулы белков, жиров и углеводов идут на обновление внутренних структур клеток, которое происходит постоянно, пока клетка жива; используются для деления  и роста новых клеток. В свою очередь, ненужные вещества удаляются из клетки. Эти процессы называются пластическим обменом веществ, или ассимиляцией.

Существует также энергетический обмен, или диссимиляция, в результате которого происходит синтез и расщепление молекул АТФ на более простые молекулы. Выделяющаяся при этом энергия идет на нужды клетки. Молекулы АТФ, или аденозинтрифосфорной кислоты, единственный и универсальный источник энергии в клетке.

В клетке происходит постоянное движение цитоплазмы, благодаря которому различные вещества и энергия перемещаются туда, где они в данный момент необходимы.

Рассмотрим подробнее каждый из перечисленных процессов.

Питание растительной клетки

Растения — автотрофы, их клетки могут синтезировать органические вещества из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза. Фотосинтез  представляет собой ряд последовательных химических реакций, протекающих в хлоропластах. С помощью хлорофилла растение преобразует энергию солнечного света, из бедных энергией молекул углекислого газа  и воды  растение образует богатые энергией углеводы и кислород, а кроме того энергия запасается в виде  АТФ .

Фотосинтез

Часть кислорода используется для клеточного дыхания, но большая его часть выделяется в атмосферу. В темноте фотосинтез прекращается, и кислород не образуется. Поскольку клеточное дыхание продолжается и в темноте, растение ночью выделяет углекислый газ.

Кроме углекислого газа, кислорода и воды, клетке еще необходимы минеральные вещества. Минералы входят в состав ферментов, встраиваются в клеточную стенку и т.д. Растение получает минеральные вещества в растворенном виде из почвы или воды.

Дыхание растительной клетки

Клеточное дыхание, или диссимиляция, — это процесс окисления органических веществ, чаще всего глюкозы и др.   до углекислого газа и воды, в результате чего выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности клетки. Окисление — это химическая реакция расщепления при участии кислорода. Таким образом, в результате клеточного дыхания растением потребляется кислород и выделяется углекислый газ. Этот процесс происходит и днем, и ночью в митохондриях. Энергия, выделившаяся при окислении, запасается впрок в виде молекул АТФ и используется клеткой по мере надобности. Наиболее интенсивно процессы дыхания происходят в молодых и делящихся клетках. По своей сути клеточное дыхание является противоположностью фотосинтеза, за исключением того, что фотосинтез протекает только на свету, днем, а дыхание — как на свету, так и ночью, в темноте. Это демонстрирует следующая таблица:

Фотосинтез Дыхание
1 Поглощение углекислого газа Поглощение кислорода
2 Выделение кислорода Выделение углекислого газа
3 Образование  органических веществ из углекислого газа и воды Разложение  органических веществ на углекислый газ и воду
4 Поглощение из окружающей среды и расходование воды Образование и выделение в окружающую среду воды
5 Поглощение  солнечной энергии и накопление ее в органических веществах и АТФ Высвобождение энергии и накопление ее в виде АТФ
6 Происходит только на свету Происходит непрерывно на свету и в темноте
7 Протекает в хлоропластах Протекает в митохондриях
8 Происходит  в листьях и других зеленых частях растения Протекает во всех клетках  растения

Выделение

Клетка может избавляться от ненужных или избыточных веществ различными способами — накапливать их в вакуолях, удалять их наружу или в межклеточное пространство с помощью секреторных пузырьков (везикул) и т.д. Выделение из клетки бывает  двух видов:

  1. Экскреция — это пассивное выделение через мембрану по градиенту концентрации, оно идет без затрат энергии.
  2. Секреция — активное выделение из клетки с затратой энергии.

Секреция в свою очередь может проходить тремя способами:

  • мерокриновая — выделение отдельных молекул через клеточную мембрану с помощью специальных белков-переносчиков (эккриновая секреция), либо выделение секрета с помощью везикул, образующихся в Аппарате Гольджи, обычным способом — слиянием везикулы с клеточной оболочкой и раскрытием ее наружу (гранулокриновая секреция).
  • апокриновая — когда вместе с секретом выделяется часть цитоплазмы, например, при разрыве секреторных волосков.
  • голокриновая — когда разрушается клеточная мембрана, и секрет изливается наружу. Клетка при этом теряет свои структуры и превращается в секрет. Такой тип секреции имеют клетки корневого чехлика растений.

У растений для выделения образуются различные секреторные органы и приспособления . Выделяться могут не только токсичные и ненужные вещества, но и вещества, образующиеся растением специально для защиты от поедания животными, для привлечения насекомых-опылителей, для защиты от высыхания и т.д.

К таким образованиям относятся железистые волоски, например, у крапивы:

 Нектарники:

Гидатоды:

Млечники:

Поступление и выделение газов , а также испарение воды происходит через специальные образования — устьица, расположенные чаще на нижней стороне листа.

Размножение

Размножение растительной клетки происходит с помощью деления. Этапы процесса деления показаны на схеме:

Сначала происходит удвоение хромосом, они расходятся к полюсам клетки, а затем делится цитоплазма и клетка разделяется на две дочерние клетки.

За счет деления клеток, которое происходит постоянно, растение растет всю жизнь. Отсюда и название — РАСТение.

Однако рост отдельных частей растения может быть обусловлен и накоплением воды, питательных веществ или секрета в вакуолях и их растяжением:

Строение растительной клетки — Kid-mama

Клетка-это элементарная живая система, тот кирпичик, из которого состоят все живые организмы, только у многоклеточных клетки различаются по строению и функциям, а у одноклеточных клетка сама-целый организм.

Клеткам присущи все свойства живого организма — обмен веществ, а значит и  дыхание,   питание и выделение; выработка необходимой для жизни энергии , размножение с передачей наследственной информации и др.

Вся живая материя на Земле делится на два надцарства — прокариоты (доядерные) и эукариоты (ядерные). К прокариотам относятся бактерии и цианобактерии. Все остальные организмы являются эукариотами, т.е. имеют ядро.

Рассмотрим подробно строение растительной клетки.

Клетки растений, так же как и клетки животных, состоят из наружной мембраны, цитоплазмы (протоплазмы) и ядра.  Цитоплазма в свою очередь состоит из гиалоплазмы — желеобразного белкового вещества, и  различных органелл, расположенных в ней.

У растений, грибов и бактерий, в отличие от животных и простейших, снаружи от цитоплазматической мембраны имеется еще одна оболочка — так называемая клеточная стенка. Она жесткая, прочная, и выполняет защитную, механическую и транспортную функции. У растений она состоит из целлюлозы (клетчатки) и пектинов.   (у грибов -из хитина, а у бактерий из полисахаридов). Со временем происходит одревеснение клеточной стенки  и отмирание клетки.

У злаков и некоторых других растений в клеточной стенке откладываются минеральные вещества, благодаря чему растение становится жестче — это защита от поедания животными.

В клеточной стенке имеются отверстия, через которые соседние клетки сообщаются друг с другом с помощью выростов — плазмодесм.

Гиалоплазма представляет собой густой раствор различных неорганических и органических молекул в воде. Она движется внутри клетки, увлекая за собой органеллы. Также она может пропускать через себя одни вещества и не пропускать другие, участвуя в обмене веществ как внутри клетки, так и между клетками.

Кроме того в растительной клетке находятся полости, ограниченные мембраной, и заполненные вязким клеточным соком — вакуоли. Клеточный сок — это вода с растворенными в ней минеральными солями и органическими веществами -глюкозой, фруктозой, пектинами и др., а также продуктами обмена. Иногда клеточный сок окрашен, и придает окраску растению, Например, у краснокочанной капусты. В старых клетках вакуоль может занимать почти весь объем клетки. Вакуоли служат хранилищем запасов воды в клетке, и придают тургор (плотность) тканям растения.

Цитоскелет. Цитоплазма клеток эукариотов пронизана трехмерной сетью белковых нитей, образующих так называемый цитоскелет. Цитоскелет выполняет три основные функции:

  • Служит механическим каркасом, придающим клетке форму, а также связывает мембрану с органеллами
  • Работает как мотор при движении или работе клетки (у животных — работа мышц, у растений — движение листьев, раскрывание лепестков и т.д)
  • Служит «рельсами» для передвижения органелл, например, митохондрий или пластидов, внутри клетки

Митохондрии

Митохондрии — энергетические станции клетки. В них происходит образование энергии, необходимой для всех жизненных процессов в клетке.  Поглощая из цитоплазмы органические вещества, митохондрии расщепляют их при участии кислорода (иначе говоря, «сжигают» ), и синтезируют из них молекулы АТФ — основной источник энергии в клетке. При этом также образуется вода и углекислый газ. Таким образом митохондрии-основные потребители кислорода в клетке, и первыми страдают при его недостатке. Митохондрии состоят из двух мембран, гладкой наружной и складчатой внутренней. Складки внутренней мембраны образуют перегородки — кристы.

Пластиды

Пластиды  — органеллы, состоящие из мембран, и содержащие особые пигменты. Пластиды имеются только у растений.

Выделяют три вида пластид : хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты — содержат зеленый пигмент хлорофилл, они присутствуют в листьях и других зеленых частях растения. Хлоропласты участвуют в фотосинтезе — образовании органических веществ из воды и углекислого газа , используя энергию солнечного света.

Хромопласты — пластиды, содержащие другой пигмент — красного или желтого цвета. Хромопласты придают окраску цветам, осенним листьям. Они создают все разнообразие и красоту растительного мира.

И, наконец, лейкопласты — бесцветные пластиды, они содержатся в клетках луковиц, корней, стеблей и других неокрашенных частей растений. Зато в них накапливаются некоторые органические вещества.

При определенных условиях различные виды пластид могут превращаться друг в друга.

Ядро

Ядро — это хранилище наследственной информации — ДНК, а также главный регулятор синтеза белка. В ядре можно увидеть ядрышки, они исчезают, когда клетка начинает делиться. В ядрышках образуются рибосомы, органеллы, ответственные за синтез белка. ДНК в ядре находится в виде хромосом.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть — это система мембран и цистерн, которые сообщаются с ядром, переходя в его мембрану. Это вызвано общими функциями этих органелл — синтезом белка и других веществ. Выделяют  гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть. На мембранах шероховатой эндоплазматической сети находятся рибосомы. Ее функция — синтез белка. Гладкая эндоплазматическая сеть занимается синтезом липидов, участвует в углеводном обмене и др.

Аппарат Гольджи — Это еще одна мембранная органелла клетки. Выглядит Аппарат Гольджи как стопка цистерн, от которых отрываются пузырьки — секреторные гранулы.  Аппарат Гольджи связан с эндоплазматической сетью, и занимается секрецией и транспортом белков, ферментов и всего того, что синтезировалось в ней. Образующиеся пузырьки с секретом — лизосомы — могут как перемещаться по клетке, так и выводить секрет наружу, в межклеточное пространство.

Далее осталось еще два вида  немембранных органелл — рибосомы и клеточный центр.

Рибосомы — маленькие, но очень важные органеллы, отвечающие за синтез белка . Они находятся в клетке как в свободном состоянии, так и прикрепленными к мембранам шероховатой эндоплазматической сети.

Клеточный центр (или центросома) — имеется не у всех растений. Это  немембранная органелла, которая участвует в клеточном цикле — делении клетки, а также в формировании жгутиков и ресничек у некоторых растений.

Итак, мы разобрали основные органеллы растительной клетки, и теперь подведем итоги, за что же они отвечают:

Органелла

Функция в клетке

Ядро Хранение и передача наследственной информации, синтез белка
Митохондрия Выработка энергии для клетки и запасание ее в виде АТФ
Пластиды Хлоропласты — Фотосинтез — образование органических веществ из углекислого газа и воды на светуХромопласты — Придают окраску, привлекательный для насекомых и животных видЛейкопласты — запасают питательные вещества
Эндоплазматическая сеть Синтез белка, жиров и др. веществ
Аппарат Гольджи Транспорт и секреция веществ
 Рибосомы  Синтез белка
 Клеточный центр Участвует в делении клетки, формировании жгутиков и ресничек
 Вакуоль  Запасает воду, минеральные и органические вещества

 

 

 

Строение растительной клетки

Все органы растений состоят из клеток: паренхимных и прозенхимных.

Паренхимные клетки имеют округлую или многогранную форму, размером от 10 до 60 мкм.

Прозенхимные клетки имеют удлиненную форму. Длина их в некоторых случаях измеряется в сантиметрах, а в поперечном сечении их размер такой же, как паренхимных клеток.

Ткань плодов и овощей состоит в основном из паренхимных клеток, в этих клетках откладываются питательные вещества.

Клетка зрелых плодов включает оболочку, протопласт и вакуоли.

Оболочка клетки целлюлозы и протопектина, покрывает протопласт сверху и обладает защитной функцией, придает жесткость клетке и определяет ее форму.

Протопласт состоит из цитоплазмы, ядра и включений (крахмальных зерен, пластидов и т.д.).

Цитоплазма является одной из важнейших частей клетки. Она представляет собой студенистую массу, в которой растворены белковые вещества, жиры, углеводы, минеральные соли и другие вещества.

В молодой клетке цитоплазма занимает все внутреннее пространство клетки, а в зрелой клетке она располагается тонким слоем под оболочкой и в виде нитей пересекает клетку.

Цитоплазма состоит из трех слоев:

♦ плазмолеммы (цитоплазматическая мембрана) - отделяет цитоплазму от клеточной стенки в виде мембраны;

♦ тонопласта - отделяет цитоплазму от вакуолей;

♦ мезоплазмы - основная масса цитоплазмы, в которой образуются разнообразные органеллы клетки (включения).

Плазматическая мембрана (плазмолемма) внутри цитоме-зоплазмы образует разветвленную систему ультрамикроско

пических каналов, которые связывают цитоплазму с другими клетками и наружной оболочкой ядра. Система таких канальцев образует так называемую эндоплазматическую сеть.

Внутри цитоплазмы находятся:

♦ рибосомы;

♦ митохондрии;

♦ аппарат Гольджи;

♦ пластиды.

Рибосомы - мелкие круглые тельца, в которых собираются белковые молекулы из аминокислот, после чего по каналам эндоплазматической сети белки разносятся по всей клетке.

Митохондрии - являются энергетическими центрами клетки, в них происходит окисление веществ и выделение энергии, необходимой для синтеза всех веществ клетки. Митохондрии разбросаны по всей клетке, имеют разнообразную форму: сферическую, овальную, цилиндрическую. Они состоят из белка, липидов и небольшого количества нуклеиновых кислот.

Аппарат Гольджи служит для синтеза сложных углеводов: пектина, гемицеллюлозы, которые участвуют в построении клеточной стенки.

Специфической особенностью клетки является присутствие пластид, которые в зависимости от окраски подразделяются на хлоропласты, лейкопласты, хромопласты.

Хлоропласты - в них заключены молекулы хлорофилла, каротина, придают растениям зеленый цвет, в них осуществляется фотосинтез.

Лейкопласты - пластиды бесцветные, не способны к фотосинтезу, в них происходит синтез и отложение запасных питательных веществ (крахмала).

Хромопласты - пластиды оранжево-красного и желтого цветов, в них накапливаются каратиноиды.

Ядро является центром роста и размножения клетки. Эту функцию выполняют содержащиеся в ядре хромосомы, построенные в основном из ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), соединенной с белком и РНК (рибонуклеиновая кислота). Хромосомы несут в себе гены, в которых закреплены все признаки, передаваемые по наследству.

Ядро имеет округлую форму, может быть и вытянутым, всегда окружено цитоплазмой, как и цитоплазма представляет коллоидную систему, но более вязкой консистенции.

Внутри ядра находится ядрышко. Оно преимущественно содержит РНК.

Все ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух слоев, оболочка сообщается с каналами эндоплазматической сети.

Вакуоли - это полости, ограниченные мембраной и заполненные клеточным соком, который представляет слабо концентрированный раствор органических и минеральный веществ.

Вакуоли, как правило, содержатся во взрослых растительных клетках, в то время как молодые не содержат их вовсе.

Часто несколько небольших вакуолей сливаются в одну, которая занимает большую часть клетки.

Растительная клетка - определение и примеры

Растительная клетка
сущ., Множественное число: растительные клетки
[pʰl̥eənt sɛl]
Определение: структурная и функциональная единица растений

Определение растительной клетки

Клетка растения относится к любой клетке растения. Это структурная и функциональная единица растений. Предполагается, что клетки растений произошли от ранних зеленых водорослей и, вероятно, впервые появились в раннем палеозое, более 500 миллионов лет назад.Клетки растений впервые обнаружил английский натурфилософ Роберт Гук. Благодаря наличию микроскопа он смог увидеть растительные клетки из пробки от бутылки. Он заметил микроскопические поры, похожие на соты. Затем он ввел термин « клетки, » для обозначения этих крошечных пор. Сначала он думал, что это пустые камеры. С появлением более совершенных микроскопов ученые смогли наблюдать живые компоненты растительных клеток. Обычно простая растительная клетка имеет мембраносвязанные клеточные структуры (называемые органеллами), которые взвешены в цитоплазме.

Клетка растения (определение биологии): структурная и функциональная единица растения. Сравните:
животная клетка

Растительная клетка против животной клетки

Растительная клетка, подобная животной клетке, является эукариотической. Эукариотические клетки характеризуются наличием органелл, особенно ядра, в отличие от прокариотических клеток, в которых они отсутствуют. Хотя в этом отношении клетки растений и животных схожи, они имеют заметные структурные различия. Растительная клетка имеет жесткую клеточную стенку, которой нет в животной клетке.Также существует центральная вакуоль, занимающая много места в растительной клетке. В животной клетке вакуолей много, но мало. В клетках растений много хлоропластов, а в клетках животных их нет. Хлоропласты являются ключевыми органеллами фотосинтеза. Таким образом, растения способны производить себе пищу непосредственно из неорганических источников, тогда как животные полагаются на доступную пищу из органических источников. Они также различаются по способу деления клетки. Растительная клетка делится, образуя клеточную пластину между двумя дочерними клетками во время последней фазы деления клеток.Напротив, животная клетка образует борозду расщепления .

Прочтите: Растительные клетки против животных клеток - Онлайн-учебник по биологии

Структура растительной клетки

Типичная структура растительной клетки включает органеллы, цитоплазматические структуры, цитозоль, клеточную мембрану (также называемую плазматической мембраной) и клеточную стенку . Органеллы растительной клетки включают пластиды, ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Ядро - это органелла, которая регулирует метаболическую активность клетки.Он содержит большую часть генетического материала клетки. Другие генетические материалы расположены в полуавтономных органеллах, митохондриях и хлоропластах. Митохондрии - это органеллы, которые обеспечивают клетки химической энергией, т.е. г. АТФ, посредством клеточного дыхания. Хлоропласты - это органеллы, содержащие хлорофилл, которые играют важную роль в процессе фотосинтеза. Это органеллы, собирающие световую энергию (фотон). Они превращают неорганические соли, воду и углекислый газ в сложный органический материал (например,г. молекулы глюкозы) под воздействием световой энергии от источника света (например, солнечного света). Помимо хлоропластов, в растительной клетке встречаются и другие типы пластид. Это хромопласты и лейкопласты. Хромопласты содержат дополнительные пигменты, тогда как лейкопласты содержат запасенную пищу. Эндоплазматический ретикулум - органелла, участвующая в синтезе белка. Вместе с рибосомами они создают белки, которые будут транспортироваться внутриклеточно или внеклеточно. Белки, предназначенные для транспортировки, передаются в аппарат Гольджи, где они упаковываются и сортируются.Лизосомы, пероксисомы и цитоскелеты (микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты) также присутствуют в клетках растений. Присутствует центральная вакуоль, которая часто является самой крупной цитоплазматической структурой в растительной клетке. Это важно для растений из-за его роли в осморегуляции. Все эти цитоплазматические структуры взвешены в жидком компоненте цитоплазмы, цитозоле. Клеточная мембрана содержит органеллы, другие цитоплазматические структуры и цитозоль. Это полупроницаемое двухмембранное покрытие, состоящее из липидов, углеводов и белков.На внешней стороне клетки находится клеточная стенка, которая отвечает за ее упругость, жесткость, прочность и устойчивость к механическим воздействиям. Стенка клетки растения может состоять из двух слоев стенок клетки, первичной и вторичной. Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозы, пектина и гемицеллюлозы. Со временем он может отложить еще один слой, называемый вторичной клеточной стенкой. Он обычно толстый из-за отложений лигнина. Для обобщенной модели растительной клетки обратитесь к иллюстрации растительной клетки.

Типы растительных клеток

Растения состоят из нескольких клеток, которые могут быть организованы в ткани и органы растений, которые выполняют определенную функцию. Таким образом, клетки растений можно разделить на типы в зависимости от тканей, с которыми они связаны. Обычными типами растительных клеток являются меристематические клетки, клетки паренхимы, клетки колленхимы, клетки склеренхимы и репродуктивные клетки. Клетки растений в ткани общаются с помощью плазмодесм.Это микроскопические каналы, соединяющие клетки растений тонкими нитями. Они облегчают транспортировку между отдельными растительными клетками.

Меристематические клетки

Меристематические клетки - это клетки меристемы. Эти клетки еще не дифференцированы и активно делятся путем митоза. Это стволовых клеток и растений, способных давать начало любому типу растительных клеток.

Клетки паренхимы

Клетки паренхимы - это клетки тканей паренхимы. Они имеют отчетливо тонкие стенки (из-за отсутствия вторичных отложений на стенках) и остаются живыми до зрелости.Они участвуют в основном в фотосинтезе, хранении пищи, секреции и загрузке флоэмы. Клетки паренхимы являются наиболее распространенным типом растительных клеток. Они встречаются в сосудистых пучках, листьях и эпидермисе. Клетки паренхимы, участвующие в фотосинтезе, называются клетками хлоренхимы . Защитные клетки - еще один специализированный тип клеток паренхимы. Они регулируют открытие и закрытие устьиц (пор растений для газообмена).

Клетки колленхимы

Клетки колленхимы - это клетки тканей колленхимы.Подобно клеткам паренхимы, у них также отсутствует вторичная клеточная стенка. Они также часто остаются живыми в зрелом возрасте. Однако они отличаются от клеток паренхимы тем, что имеют более толстые первичные клеточные стенки, хотя утолщения стенки нерегулярны. Клетки колленхимы обычно находятся в растущих побегах и листьях, где они обеспечивают структурную поддержку.

Клетки склеренхимы

Клетки склеренхимы - это клетки тканей склеренхимы. У них толстые стенки из-за вторичных стенок и отложений лигнина.В отличие от клеток паренхимы и колленхимы, клетки склеренхимы умирают в зрелом возрасте. Они теряют свой протопласт. Примерами клеток склеренхимы являются волокна склеренхимы, склереиды и лубяные волокна.

Различные виды тканей растений. Кредит: Кельвинсонг - диаграмма, CC BY 3.0.

Репродуктивные клетки

В отличие от животных, растения имеют чередование поколений, то есть чередование фаз спорофита и гаметофита. Спорофит - это форма растения в диплоидном состоянии. В конечном итоге он несет спорангии, которые производят споры.Спора - это гаплоидная репродуктивная клетка, участвующая в бесполом размножении и дающая начало гаметофиту.

Каждая гаплоидная спора митотически делится и становится гаметофитом. Таким образом, гаметофит - это форма растения в гаплоидном состоянии. Он несет гаметангии, которые производят половые клетки (гаметы). Половые клетки - это репродуктивные клетки, участвующие в половом размножении. Женская половая клетка - это яйцеклетка, тогда как мужская половая клетка - это сперматозоид. Эти клетки гаплоидны.

Таким образом, при объединении они образуют диплоидную зиготу.Затем зигота превращается в новый спорофит.

Принципиальная схема чередования поколений. Источник: CNX OpenStax, CC BY-SA 4.0

Биологическое значение

Клетки растений важны как часть биотического компонента экосистемы. Они являются основными продуцентами, на которых неавтотрофные организмы полагаются как на источник питательных веществ и органических веществ. Растительные клетки также важны с коммерческой точки зрения. Волокна (например, волокна флоэмы) собирают по их коммерческой ценности. Они продаются как джут, конопля, лен, рами, ротанг и кенаф.Они также производят соединения, имеющие лекарственное и промышленное значение.

Попробуйте ответить на приведенный ниже тест, чтобы проверить, что вы узнали о клетках растений.

Следующий

границ | Клеточная стенка растений: сложная и динамическая структура, выявленная реакциями генов в стрессовых условиях

Введение

Стенка клетки растения представляет собой сложную структуру, которая выполняет широкий спектр функций на протяжении всего жизненного цикла растения.Помимо поддержания структурной целостности за счет сопротивления внутреннему гидростатическому давлению, клеточная стенка обеспечивает гибкость для поддержки деления клеток, биохимический каркас, обеспечивающий дифференциацию, а также патологический и экологический барьер, защищающий от стресса (Scheller and Ulvskov, 2010; Hamann, 2012; Такер и Колтунов, 2014). В клеточной стенке находится широкий спектр рецепторов, пор и каналов, которые регулируют движение молекул и ответы на локальные и дальнодействующие элиситоры, включая гормоны, сахара, белки и РНК.В соответствии с ролью во многих процессах, структура клеточной стенки растений невероятно разнообразна не только между видами растений, но и между типами тканей. Обычно два типа стенок, окружающих клетки растений, часто называют первичной стенкой и вторичной стенкой. Динамическая первичная стенка устанавливается в молодых клетках во время деления и действует, обеспечивая гибкость и базовую структурную поддержку, защищая клетку и опосредуя межклеточные взаимодействия. Более толстая и более прочная вторичная стенка находится между первичной стенкой и плазматической мембраной и откладывается на более поздней стадии, когда клетка перестает расти и делиться.Вторичная стенка рассматривается как важнейшее приспособление, позволяющее наземным растениям выдерживать вертикальный рост и способствовать его росту.

Типичные компоненты клеточной стенки включают целлюлозу, нецеллюлозные и пектиновые полисахариды, белки, фенольные соединения и воду. Основными компонентами (> 90%) являются полисахариды, структура и биосинтез которых были подробно рассмотрены в последнее время (Atmodjo et al., 2013; Pauly et al., 2013; Rennie and Scheller, 2014; Kumar et al., 2016). Короче говоря, целлюлоза - это нерастворимый в воде углевод, который содержится как в первичных, так и во вторичных клеточных стенках, волокнистая структура которых позволяет поддерживать структурную целостность. Пектины, которые, возможно, являются наиболее сложными и гетерогенными из полисахаридов клеточной стенки, существуют преимущественно в первичной клеточной стенке и играют роль в расширении, прочности, пористости, адгезии и передаче межклеточных сигналов. Другие распространенные нецеллюлозные полисахариды включают ксилоглюкан, β-1,3: 1,4-глюкан, ксилан, маннан и каллозу, которые выполняют различные роли в механической поддержке, резервном хранении и развитии.В отличие от целлюлозы, пектиновые и нецеллюлозные полисахариды можно дополнительно различить по заменам сахара и боковым цепям, которые присоединяются к основной цепи полисахарида во время биосинтеза (Scheller and Ulvskov, 2010). Эти заместители влияют на растворимость, вязкость и взаимодействие с другими полисахаридами и белками внутри клеточной стенки.

Функции различных компонентов клеточной стенки и то, как они взаимодействуют с экзогенными стимулами, такими как патогены и стресс окружающей среды, представляли интерес в течение многих лет, особенно при поиске механизмов, с помощью которых можно было бы повысить устойчивость к патогенам, стрессоустойчивость и повышение урожайности. достигнуто.В недавних обзорах изучалось, как абиотические сигналы изменяют биосинтез целлюлозы (Wang et al., 2016), как экспансины и пероксидазы влияют на жесткость стенок во время стресса (Tenhaken, 2014) и как модификации нецеллюлозных полисахаридов, таких как ксилоглюкан, сопровождают стрессовые реакции (Le Gall et al., 2015). Лишь недавно исследования начали рассматривать более широкий взгляд на то, как разные стрессы могут вызывать сходные изменения в содержании транскриптов (Coolen et al., 2016). Вопрос о том, реагируют ли компоненты клеточной стенки, семейства генов, связанных с клеточной стенкой, или действительно отдельные гены ортологичных клеточных стенок одинаковым образом на различные стрессы у разных видов, подробно не рассматривался, но может предоставить новые мишени с широкой специфичностью для модификация стрессовых реакций.Некоторые ответы могут быть скрыты в общедоступных наборах данных транскриптомов однодольных и двудольных видов, в которых подробно описаны глобальные транскрипционные реакции на патогены, такие как бактерии, грибы, оомицеты, насекомые и нематоды, а также на абиотические стрессы, такие как засуха, холод и жара. Эти наборы данных предоставляют ресурс для определения семейств генов, связанных с углеводами, которые кодируют белки со схожими функциональными доменами База данных активных углеводов (CAZy); (Lombard et al., 2014) и определить, могут ли определенные семейства, такие как гликозилтрансферазы (GT), гликозилгидролазы (GH) и другие ферменты, модифицирующие углеводы, играть ключевую роль в синтезе и модификации клеточной стенки во время стресса.Поэтому, следуя первым двум разделам этого обзора, где мы рассмотрели новые и исторические данные о роли полимеров и генов, связанных с клеточной стенкой во время биотического и абиотического стресса, мы пересмотрели несколько наборов транскрипционных данных, чтобы обобщить реакцию клеточной стенки и гены и семьи, связанные с углеводами, при стрессе, подчеркивая замечательный уровень сохранности ответов, вызванных различными типами стресса.

Биотический стресс и клеточная стенка растений

В ходе совместной эволюционной битвы между растениями и микробами на протяжении миллионов лет растения развили многослойную систему защиты, в которой клеточная стенка служит множеству целей.Стенка растительной клетки может служить как предварительно сформированный или пассивный структурный барьер, а также как индуцированный или активный защитный барьер. Микробы должны обходить клеточную стенку и другие заранее сформированные барьеры, чтобы установить желаемые патогенные отношения с растениями-хозяевами. Это требует соответствующих стратегий распознавания хозяина и разработки подходящих инфекционных структур и / или химического оружия (Zentmyer, 1961; Turrà et al., 2015). Неспособность разработать соответствующие стратегии для разрушения стенки хозяина и других предварительно сформированных структур приводит к тому, что микробы становятся непатогенами и неадаптированными патогенами.

Растение-хозяин также может использовать клеточную стенку в качестве активного защитного барьера для тех микробов, которые развили механизм преодоления заранее сформированных барьеров. Во время инфекции элиситоры олигосахаридов высвобождаются из клеточной стенки растения-хозяина (молекулярные паттерны, связанные с повреждениями, DAMP) или из клеточной стенки патогена (патоген-ассоциированные молекулярные паттерны, PAMP) в результате деградации (Boller and Felix, 2009). Растения воспринимают эти элиситоры через иммунные рецепторы плазматической мембраны, которые запускают сигнальные каскады для активации многочисленных защитных реакций, называемых иммунитетом, запускаемым DAMP или PAMP (DTI или PTI; Jones and Dangl, 2006).Одним из распространенных защитных реакций, связанных с DTI или PTI, является укрепление клеточной стенки для создания большей устойчивости к физическому давлению и / или ферментативному гидролизу, вызванному патогенами (Boller and Felix, 2009; Ringli, 2010; Malinovsky et al., 2014). . В зависимости от типа взаимодействия процесс армирования клеточной стенки может происходить несколькими различными способами, включая перегруппировку и сшивание уже существующих материалов клеточной стенки, включение легко сшитых полимеризуемых материалов в существующую клеточную стенку и локальное отложение клеточной стенки. материалы на местах заражения (Moerschbacher, Mendgen, 2012).

Состав сосочков и биотрофные патогены

Локальное отложение материалов клеточных стенок, также известных как сосочки, является ранней защитной реакцией, обычно формируемой против инфекции рядом биотрофных, гемибиотрофных и бактериальных патогенов (Bellincampi et al., 2014). Крошечная структура в масштабе микрометра, образующаяся на месте инфекции, часто бывает достаточно большой, чтобы остановить проникновение грибка. У некоторых видов, не являющихся хозяевами, и видов-хозяев устойчивость достигается на стадии до инвазии за счет образования сосочков на участках инфекции.Однако точная роль сосочков не совсем понятна. Они могут действовать как физический барьер, который эффективно останавливает проникновение патогенов или замедляет процесс проникновения, так что другие защитные механизмы могут быть активированы раньше времени (Stone and Clarke, 1992; Huckelhoven, 2005). Они также могут функционировать как химический барьер, вмещающий различные виды химического оружия, такие как антимикробные токсины, фитоалексины и дефенсины, которые необходимы для непосредственной атаки патогенов или подавления ферментов, разрушающих клеточную стенку, вырабатываемых патогенами (Albersheim et al., 2011).

Была выдвинута гипотеза, что устойчивость к проникновению, опосредованная сосочками, - это способность генотипа хозяина развить эффективные сосочки правильного состава и в нужное время (Aist and Israel, 1977; Inoue et al., 1994). Таким образом, понимание состава сосочков и факторов, влияющих на формирование эффективных сосочков, было в центре внимания многих исследователей. В последние три десятилетия в исследованиях была предпринята попытка идентифицировать компоненты сосочков, образующихся против различных биотрофных патогенов у разных культур.В то время как некоторые из физико-химических изменений, которые происходят во время опосредованного сосочками армирования клеточной стенки, теперь хорошо описаны, многие аспекты плохо изучены. Например, было проведено много исследований, посвященных накоплению и лигнификации папиллярной каллозы из-за доступности флуоресцентных красителей для каллозы и собственной автофлуоресценции соединений лигнина, в то время как потенциальная роль многих других компонентов клеточной стенки остается неизвестной.

Недавняя разработка антител, специфичных к клеточной стенке, модулей связывания углеводов и красителей с малыми молекулами предоставляет новую возможность для сбора информации о трехмерных изменениях полисахаридов на инфицированных участках клеточной стенки.Чоудхури и др. (2014) использовали эти новые инструменты, чтобы показать, что основные полисахариды, обнаруженные в сосочках ячменя, индуцируются в ответ на грибковый патоген Blumeria graminis f.sp. hordei ( Bgh ) - это каллоза, арабиноксилан и целлюлоза. Эффективные сосочки, которые успешно предотвращают попытки проникновения Bgh , содержат значительно более высокие концентрации этих полисахаридов по сравнению с неэффективными сосочками. Сосочки наслоены: внутренняя сердцевина состоит из каллозы и арабиноксилана, а внешний слой состоит из арабиноксилана и целлюлозы.Сочетание арабиноксилана и целлюлозы с устойчивостью к проникновению открывает новые цели для улучшения состава сосочков и создания линий с повышенной устойчивостью к болезням. Предыдущие исследования описали профили экспрессии генов-кандидатов во время формирования сосочков и обсудили их вероятные функции в защите (Bhuiyan et al., 2009). Однако другое, что участие гена глюкансинтазоподобного семейства ( GSL ) в синтезе папиллярной каллозы (Jacobs et al., 2003) гены, участвующие в синтезе остальных полисахаридов сосочков, еще не охарактеризованы.

Некротрофные патогены

Взаимодействие между растением и патогенами-некротрофами происходит на более высоком уровне, чем наблюдается в случае патогенов-биотрофов. Хотя целью растительной клетки по-прежнему является предотвращение проникновения патогенов, патогены с некротрофной фазой их жизненного цикла развили арсенал ферментов, разрушающих клеточную стенку, предназначенных для разрушения клеточной стенки растений, наряду с рядом факторов вирулентности или токсинов. чтобы убить клетки-хозяева и высвободить питательные вещества внутри, а не украсть их (ван Кан, 2006).Растения обычно реагируют на некротрофные патогены сильнее, но аналогично биотрофным патогенам, укрепляя клеточную стенку в точке атаки и модифицируя клеточную стенку, чтобы она была более устойчивой к ферментативному перевариванию. Патоген часто использует этот процесс в своих интересах, заставляя растение изменять свою клеточную стенку, чтобы она стала более усвояемой (Hok et al., 2010). Принимая во внимание широко распространенное повреждение, которое может быть вызвано токсинами, можно также ожидать сильного ранения из-за потери целостности клеточной стенки (Ferrari et al., 2013). Большинство некротрофных патогенов проникают в ткани растений через устьица и открытые раны, распространяющиеся между соединениями клеток.

Nafisi et al. (2015) рассмотрели роль клеточной стенки в растении: некротрофное взаимодействие, фокусирующееся на передаче сигналов фитогормона ниже по течению. Распознавание сигналов PAMP приводит к активации сигнальных каскадов, которые связаны с ауксином, цитокинином, брассиностероидами и абсцизовой кислотой, чтобы активировать экспрессию генов, связанных с защитой.Таким образом, предрасположенность клеточной стенки к деградации и последующей продукции PAMP важна для устойчивости растения к патогенам. Об этом свидетельствует влияние метилэстерификации пектина на взаимодействие растений с патогенами. Lionetti et al. (2012) рассмотрели роль пектинметилэстераз в ответ на ряд патогенов растений, включая некротрофов, подчеркнув, что деэтерификация пектина влияет на восприимчивость клеточной стенки к ферментам, разрушающим клеточную стенку грибов.Был проведен метаанализ ферментов, модифицирующих пектин, в Arabidopsis, однако не были включены семейства гликозилтрансфераз, участвующих в синтезе пектина.

Нематоды, паразитирующие на растениях

Ремоделирование клеточной стенки во время паразитарного заражения корней растений нематодами, вероятно, будет важным компонентом для успешного завершения жизненного цикла нематод (обзор у Bohlmann and Sobczak, 2014). Паразитические нематоды должны проникать, мигрировать и создавать питательные структуры (синцитии или гигантские клетки), все из которых требуют определенного взаимодействия со стенками клеток корня.Ранние исследования цистовых нематод изучали роль ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые секретируются для проникновения и миграции к оптимальному месту питания (обзор Deubert and Rohde, 1971), а недавние исследования подтверждают, что смесь ферментов, таких как целлюлазы, 1,3-β-глюканазы и пектинлиазы, обычно связанные с патогенезом растений, консервативны у разных паразитических видов нематод (Rai et al., 2015). Совсем недавно акцент сместился на реакцию стенки растительной клетки, поскольку она перестраивается, чтобы приспособиться к образованию места питания (обзор в Wieczorek, 2015) и различиям, наблюдаемым в восприимчивом и устойчивом взаимодействии.Несколько исследований показали специфические изменения в полисахаридах стенок, таких как пектин, во время инфекции (Davies and Urwin, 2012), и выдвинули гипотезу, что компоненты клеточной стенки, такие как 1,3-β-глюкан или 1,3: 1,4-β- глюкан может влиять на поток растворенных веществ между нематодой и хозяином (Hofmann et al., 2010; Aditya et al., 2015).

Травоядные насекомые

Реакция растений на нападение травоядных насекомых в значительной степени регулируется раневой реакцией, вызванной распознаванием DAMPs (Boller and Felix, 2009).Механическое повреждение, вызванное кормлением насекомых, может быть уменьшено за счет утолщения клеточной стенки, однако сопротивление, скорее всего, принимает форму химической защиты, такой как фенолы, алкалоиды, терпеноиды или глюкозинолаты (обзор van Dam, 2009). Прямое нацеливание на хитин или другие углеводные структуры, присутствующие в структурах питания насекомых и средней кишке, с помощью гликозилгидролаз или лектинов растений играет важную роль в защите травоядных животных, препятствуя поглощению питательными веществами патогена (обзор Vandenborre et al., 2011).

Последствия изменения состава клеточной стенки на патогенез

Трансгенные и генетические подходы с усилением и потерей функции использовались для изучения влияния измененного состава стенок на устойчивость растений к болезням, некоторые из которых суммированы в таблице 1. Эти исследования показывают, что измененный состав клеточной стенки действительно может приводить к к фенотипам повышенной или пониженной устойчивости к болезням у растений-хозяев, в зависимости от целевого полисахарида и от того, был ли ген, связанный с клеточной стенкой, сверхэкспрессирован или мутирован.Во многих случаях гены-мишени, связанные с клеточной стенкой, были идентифицированы с помощью транскриптомных методов после применения специфического биотического стресса (см. Ссылки в таблицах 1, 2). Однако важно также отметить, что ряд этих исследований был направлен на улучшение усвояемости кормовых культур, чтобы сделать лигноцеллюлозу менее устойчивой к биопереработке, и есть некоторые опасения, что растения с повышенной усвояемостью из-за измененных свойств клеточной стенки могут быть более восприимчивыми. вредителям и болезням.Данные исследований трансгенных линий с измененными уровнями транскрипции генов-кандидатов, участвующих в целлюлозных, нецеллюлозных полисахаридах и путях биосинтеза лигнина, предполагают, что это может быть не так. Например, снижение биосинтеза целлюлозы с помощью генетики или химических веществ приводит к компенсаторным эффектам целостности клеточной стенки, что приводит к усилению лигнификации и повышенной устойчивости к болезням (Hamann, 2012).

Таблица 1. Растение: фенотипы устойчивости к биотическому стрессу с измененным составом клеточной стенки .

Таблица 2. Завод: системы стресса, собранные из PLEXdb для метаанализа .

Абиотический стресс

Другой тип внешнего стимула, который может влиять на стенку растительной клетки, - это абиотический стресс. Этот тип стресса включает ряд факторов, таких как экстремальная температура, засуха, наводнение, соленость, атмосферные загрязнители и загрязнители тяжелыми металлами. Часто растение одновременно подвергается нескольким абиотическим стрессам, что может затруднить определение стресса, ответственного за наблюдаемую реакцию.Различные изменения в составе клеточных стенок растений под воздействием спектра абиотических стрессов были изучены и недавно были подробно рассмотрены. Wang et al. (2016) обсуждали влияние четырех типов абиотического стресса; солевой стресс, доступность воды, условия освещения и температура на одном из аспектов клеточной стенки растений, целлюлозе. Среди подробно обсуждаемых генов есть члены семейства CesA , которые, как известно, синтезируют целлюлозу, и другие, которые ранее были идентифицированы как взаимодействующие с CesA s.Le Gall et al. (2015) представили обзор влияния засухи, жары, холода, соли, тяжелых металлов, света и загрязнителей воздуха на основные компоненты клеточной стенки как у однодольных, так и у двудольных. В отличие от этого, Tenhaken (2014) сосредоточился на влиянии активных форм кислорода (ROS), которые представляют собой стрессовую реакцию растений, на компоненты стенки растительной клетки, такие как XTH и экспансины. Члены семейств генов экспансина и XTH часто демонстрируют дифференциальную экспрессию в условиях абиотического стресса и, следовательно, повышенное присутствие ROS, что приводит к потенциальной паузе в росте.В этом разделе текущего обзора (и в Таблице 3) мы приводим краткое изложение исследований, которые раскрывают понимание транскрипционной динамики генов клеточной стенки во время абиотического стресса, прежде чем сосредоточиться на исследованиях на однодольных и двудольных, которые напрямую объяснили влияние ген или семейство генов, связанных с клеточной стенкой, на изменение реакции на абиотический стресс.

Таблица 3. Растение: фенотип ответа на абиотический стресс с измененным составом клеточной стенки .

Глобальное профилирование реакций на абиотический стресс

Транскрипционные изменения, сопровождающие различные абиотические стрессы, обсуждались достаточно подробно (обзор см. В Santos et al., 2011; Gehan et al., 2015), но очень немногие рассматривали эти изменения в контексте специфических генов, связанных с клеточной стенкой. Подробный анализ генетической реакции на засуху в определенных органах колоса ячменя был проведен Abebe et al. (2010). Транскрипционные профили ости, семени, чешуи и палеи сравнивали между растениями, которые подвергались стрессу засухи из-за отсутствия воды в течение 4 дней во время насыпки зерна, и контрольными растениями. Для всех тканей, кроме семян, было обнаружено, что множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному регулируются между контрольными и стрессированными засухой растениями.Гены, кодирующие членов семейств целлюлозосинтазы (GT2, CesA), UDP-ксилозилтрансферазы, семейства гликозилгидролаз 1 (Gh2), эндо-бета-1,4-глюканазы (GH9) и ксилоглюкан-эндотрансгликозилазы (Gh26, XTH / XET), были среди генов, связанных с клеточной стенкой, активность которых снижается в условиях засухи. Дополнительный XET был активирован в условиях засухи, а также предполагаемый ингибитор ксиланазы, эндо-1,3-бета-глюкозидаза и экзогидролаза бета-D-глюкана. Подобные исследования на арабидопсисе выявили более 500 генов, которые реагируют на засуху, холод и соленый стресс (Seki et al., 2002), включая несколько членов семейств экстенсинов, пектинэстераз и XTH / XET, регуляция которых была снижена. Wang et al. (2013) показали, что только в случае засоления более 140 генов, связанных с клеточной стенкой, реагируют на солевой стресс, а иногда и по-разному между экотипами арабидопсиса. Как ранее было определено другими авторами в условиях засухи (Wu and Cosgrove, 2000; Moore et al., 2008), в зависимости от наблюдаемой ткани стенка растительной клетки либо ослабляется, либо сжимается, чтобы поддерживать рост.Это иллюстрирует сложность реакции клеточной стенки на абиотические стрессы.

Растения могут испытывать абиотический стресс разной степени тяжести, поэтому многие исследования включают несколько уровней стрессовой обработки, чтобы определить, как это влияет на реакцию. Harb et al. (2010) оценили влияние прогрессирующей засухи и умеренной засухи на рост растений с помощью ряда биохимических и физиологических анализов, а изменения в экспрессии генов отслеживали с помощью эксперимента с микрочипами.В условиях умеренной засухи рост растений был значительно снижен как с точки зрения накопления биомассы, так и с точки зрения разрастания листьев, а также проводимости устьиц. В этих условиях происходит активация нескольких генов, кодирующих экспансины клеточной стенки; однако в условиях прогрессирующей засухи экспансины клеточной стенки подавлялись. Экспансины - это белки, которые, как ранее было показано, ослабляют и модифицируют клеточную стенку растений во время роста и адаптации к стрессу путем модификации целлюлозных и нецеллюлозных компонентов клеточной стенки (Cosgrove, 2005).При аналогичном подходе Mangelsen et al. (2011) подвергали молодые зерновки ячменя 0,5, 3 и 6 часам теплового стресса и использовали микроматрицы для идентификации дифференциально экспрессируемых генов. Гены с пониженной регуляцией, связанные с клеточной стенкой, были статистически чрезмерно представлены, особенно после 3 и 6 часов воздействия теплового стресса, который авторы описали как фазы первичной тепловой реакции и адаптации к тепловому стрессу соответственно. Этот набор включал гены, функционально аннотированные как пектатлиазы, полигалактуроназы и пектинэстеразы.

Другие подходы сравнивали транскриптомные данные для стресс-чувствительных и толерантных сортов. Cal et al. (2013) сравнили данные транскриптома для зоны удлинения листа (LEZ) двух сортов риса: Мороберекан, устойчивый к засухе, и IR64, чувствительный к засухе, в условиях дефицита воды. Эта ткань была выбрана, поскольку изменения в расширении в LEZ часто являются одной из более ранних реакций на дефицит воды (Cutler et al., 1980). Эти наборы транскриптомных данных идентифицировали набор генов, которые показали более чем 2-кратное изменение экспрессии у обоих сортов, включая 27 генов, связанных с клеточной стенкой, большинство из которых были подавлены в устойчивом к засухе сорте Мороберекан.Список с пониженной регуляцией включал гены, участвующие в продукции вторичной клеточной стенки, включая циннамоил-КоА-редуктазу, ферулат-5-гидроксилазу, лакказу и апопластные пероксидазы III класса. Гены, кодирующие арабиногалактановые белки и экстенсины, участвующие в передаче сигналов и структуре клеточной стенки, XTH / XET и GT, включая два гена CesA , по-разному экспрессировались между двумя сортами. Два гена, у которых обнаружена повышенная регуляция в мороберекане, являются членами семейства гликозилгидролаз Gh38, кодирующих полигалактуроназы.В аналогичном исследовании Zheng et al. (2010) сравнили данные по геномной экспрессии генов Han21 и Ye478, устойчивых к засухе и нетерпимых к засухе линий кукурузы, соответственно, в условиях стресса засухи. Всего 15 наборов зондов, которые кодируют предполагаемые гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессировались между двумя линиями. К ним относятся зонды, аннотированные как субъединицы целлюлозосинтазы, предшественники эндо-1,3-β-глюкозидазы и предшественники белка COBRA-подобного 3.

Как упоминалось ранее в этом обзоре, растения часто одновременно подвергаются множественным стрессам, в том числе абиотическим и биотическим, и их эффекты не обязательно просто аддитивны (Puranik et al., 2012; Coolen et al., 2016). Поэтому важно, несмотря на очевидную сложность подобных экспериментов, изучить влияние множественных одновременных стрессов на растения. AtRALFL8 , как наблюдали, активируется в корнях 10-дневных растений, когда применялись двойные стрессы, связанные с нематодной инфекцией и дефицитом воды (Atkinson et al., 2013). Последующий анализ микроматрицы показал, что в этих условиях AtRALFL8 в высокой степени экспрессируется с пектиназами, известными своей способностью вносить вклад в ремоделирование клеточной стенки; ранее было продемонстрировано, что они играют роль в нескольких ответах на стресс, включая инфекцию нематод (Pelloux et al., 2007; An et al., 2008). Coolen et al. (2016) подвергали растения Arabidopsis однократным и двукратным сочетаниям стресса засухи, грибковой инфекции Botrytis cinerea и травоядной инфекции Pieris rapae . Всего 41 ген, связанный с клеточной стенкой, включая ПЕКТИНМЕТИЛЭСТЕРАЗА 3 ( PME3 ), EXPANSIN A6 ( EXPA6 ), XTh20 и XTh42 , ответили по крайней мере на один стресс, в то время как 12 генов СИНТЕЗА ЦЕЛЛЮЛОЗЫ, КАК G2 ( CSLG2 ), АРАБИНОГАЛАКТАНОВЫЙ БЕЛК 2 ( AGP2 ), -БЕТА-ГЛЮКОЗИДАЗА 46 ( BGLU46 ), β- глюказа (A-) EXPA8 ) одинаково отреагировал на все три.Это указывает на то, что общие транскрипционные ответы и, возможно, последующие эффекты на состав клеточной стенки используются в ответе на различные стрессы.

Генетические и трансгенные данные, подтверждающие роль генов клеточной стенки в ответах на абиотический стресс

Подобно тому, что описано для биотических стрессов, мутантные линии были ценным ресурсом с точки зрения понимания того, как гены, связанные с клеточной стенкой, могут облегчить или усилить реакцию на абиотический стресс. У Arabidopsis AtCesA8 / IRX1 способствует синтезу вторичной клеточной стенки и влияет на устойчивость растений к засухе и осмотическому стрессу (Chen et al., 2005). Мутантные аллели AtCesA8, увядание листьев 2-1 ( lew2-1 ) и lew2-2 , показали более высокую устойчивость к осмотическим стрессам, вызванным воздействием NaCl и маннита, и стрессу засухи по сравнению с растениями дикого типа. . Другие компоненты клеточной стенки растений влияют на устойчивость растений к холоду или морозу. Например, Taketa et al. (2012) провели скрининг мутантов ячменя, индуцированных азидом натрия, которые были подвержены холоду. Было обнаружено, что из 11 идентифицированных линий 2 не содержат (1,3: 1,4) -β-глюкан и содержат мутации в HvCslF6 , гене, относящемся к клеточной стенке, который ранее участвовал в синтезе (1, 3: 1,4) -β-глюкан (Burton et al., 2006). Хотя эти линии не содержали мутаций, которые приводили бы к образованию преждевременного стоп-кодона, одна мутация находилась в непосредственной близости от консервативного каталитического мотива гликозилтрансферазы (GT2) HvCslF6 . Taketa et al. (2012) предположили, что повышенная чувствительность вегетативных тканей к холоду в линиях, содержащих мутации в HvCslF6 , может быть связана с более тонкими клеточными стенками, поскольку (1,3: 1,4) -β-глюкан обычно является основным компонентом этого структура в траве. Эта гипотеза была подтверждена работой Cu et al.(2016), которые наблюдали более тонкие клеточные стенки в линиях нокдауна CslF6 , генерируемых РНКи, по сравнению с диким типом, используя как метод окрашивания Calcofluor, так и иммуноцитологическое окрашивание специфическим антителом BG1 (1,3: 1,4) -β-глюкана. . Интересно, что содержание (1,3: 1,4) -β-глюкана в зерне злаков оказывается особенно чувствительным к условиям окружающей среды, хотя неясно, зависит ли это изменение только от модифицированной функции HvCslF6 . Swanston et al. (1997) и Wallwork et al.(1998) выявили значительные различия в содержании (1,3: 1,4) -β-глюкана в зерне ячменя в зависимости от участка поля или температуры во время созревания зерна. Аналогичным образом, у нескольких сортов пшеницы, выращенных в различных условиях жары и засухи, снижение содержания зерна (1,3: 1,4) -β-глюкана наблюдалось в линиях, выращенных в стрессовых условиях (Rakszegi et al., 2014). Напротив, в тех же условиях сообщалось об увеличении содержания арабиноксилана в зернах, что, возможно, способствовало снижению (1,3: 1,4) -β-глюкана.Генетическая основа этих вариабельных реакций на абиотический стресс еще предстоит выявить.

Трансгенные растения также использовались для проверки роли генов-кандидатов, потенциально участвующих в производстве / модификации клеточной стенки и абиотическом стрессе. Обычно считается, что ферменты XET / XTH играют роль в разрыхлении клеточной стенки и, следовательно, в росте клеток (Rose et al., 2002). Трансгенные линии Arabidopsis, экспрессирующие XTH из Capsicum annuum , демонстрируют аномальные фенотипы листьев, включая нерегулярные структуры клеток в поперечных срезах и скрученных листьях (Cho et al., 2006). Кроме того, трансгенные линии Arabidopsis и томата (Choi et al., 2011), экспрессирующие Capsicum XTH , показали повышенную солеустойчивость и имели более длинные корни, чем контрольные растения, у которых отсутствовал трансген, что указывает на роль гибкости стенок в облегчении стрессовых реакций. В тканях корней кукурузы было обнаружено, что множественные гены, связанные с клеточной стенкой, дифференциально экспрессируются при солевом стрессе (Li et al., 2014), включая ZmXET1. Считается, что ZmXET1 участвует в расширении клеточной стенки, поскольку он способен гидролизовать и повторно соединять молекулы ксилоглюкана (Fry et al., 1992). Другие гены, идентифицированные Li et al. (2014) как активируемые, когда растения подвергались повышенному засолению и, следовательно, возможно, участвующие в опосредовании устойчивости к токсичности, связанной с засолением, были экспансины ZmEXPA1, ZmEXPA3, ZmEXPA5, ZmEXPB1, ZmEXPB2 . Экспрессия этих генов, связанных с клеточной стенкой, может находиться под эпигенетическим контролем, поскольку повышенная экспрессия генов гистонацетилтрансферазы ZmHATB и ZmGCN5 увеличивалась после солевого стресса и сопровождалась повышенным ацетилированием гистонов h4K9 и h5K5.В отдельном исследовании Liu et al. (2014) было обнаружено, что сверхэкспрессия OsBURP16 увеличивает количество полигалактуроназы (PG), фермента, который гидролизует пектин, и изменяет состав клеточной стенки растений. Следовательно, растения риса, сверхэкспрессирующие OsBURP16 , показали меньшую устойчивость к засухе (количественно оцениваемую как выживаемость после лишения 2-недельных растений воды), при этом растения дикого типа показали выживаемость 42% по сравнению с <10% для линий сверхэкспрессии OsBURP16 .Измерение уровней H 2 O 2 , индикатора стресса, показало, что линии сверхэкспрессии OsBURP16 также более восприимчивы к солевому стрессу, чем растения дикого типа.

Выявление сети реагирования на стресс клеточной стенки

По мере того, как мы узнаем больше о сетях генов, регулирующих синтез и гидролиз клеточной стенки растений, возможно, что путем ассоциации будет идентифицировано больше генов, участвующих в реакции на стресс. Недавно проведенное подробное исследование, в котором использовались методы in vitro и in vivo для всесторонней характеристики сети генов, регулирующих вторичный синтез клеточной стенки у Arabidopsis, также выявило, как на одну часть этой сети повлиял абиотический стресс (Taylor-Teeples et al. al., 2015). Авт. Описали регуляторную сеть ксилемы и то, как изменения солености и железа могут вносить пертурбации, которые, в свою очередь, вызывают фенотипические изменения во вторичной клеточной стенке.

Имеется множество данных, полученных из предыдущих исследований абиотического стресса, которые детализируют глобальный ответ транскрипции генов, и в некоторых случаях оценка изменений фенотипов клеточной стенки в качестве ответа. Подобные наборы данных доступны для биотических стрессов, применяемых к различным видам и тканям.Из рассмотренных выше генетических исследований очевидно, что схожие члены семейства генов (например, семейства модификаторов XET / XTH, экспансина и пектина) часто участвуют в ответе на различные стрессы. Однако сложность, присущая стенке, и большое количество генов, участвующих в ее синтезе и модификации, означает, что многие детали остаются неясными в отношении генетической и биохимической основы реакции клеточной стенки на стресс. Несмотря на очевидные трудности, связанные с сравнением экспериментов между разными видами, стрессами и тканями, в заключительном разделе этого обзора мы пересмотрели общедоступные наборы данных транскриптомов, чтобы выделить общие сходства между различными типами стресса и рассмотреть, можно ли уделять больше внимания предполагаемой клеточной стенке. -связанные гены, на которые ранее не обращали внимания.

Общедоступные наборы данных показывают сложные реакции на уровне транскриптома на абиотический и биотический стресс

В предыдущих разделах этого обзора обобщены исследования, проведенные по различным аспектам укрепления и модификации клеточной стенки во время инфекции патогенами и абиотического стресса. Укрепление клеточной стенки в виде сосочков - довольно распространенный механизм, определяющий исход инфекции. Однако, учитывая разнообразие биотических стрессов, которым может подвергаться растение, любые общие черты в формировании сосочков, вероятно, будут сопровождаться рядом различных защитных реакций, связанных с клеточной стенкой.То же самое можно ожидать от различных абиотических стрессов, таких как экстремальная температура, соленость и наводнения. Что касается совпадения биотических и абиотических стрессов, недавнее исследование Arabidopsis показало, что ~ 25% транскриптов, связанных с клеточной стенкой, которые реагировали на грибковую инфекцию, травоядность или засуху, показали одинаковый ответ при каждом лечении (Coolen et al. , 2016). Хотя в настоящее время невозможно выполнить подробный обзор всех изменений клеточной стенки, вызванных ответом на ряд различных биотических и абиотических стрессов, можно выполнить метаанализ, используя общедоступные данные об экспрессии транскриптов растений-патогенов и растений. взаимодействие растений со стрессом, чтобы выявить перекрытия в ответах механизмов клеточной стенки.

Данные по экспрессии генов

доступны из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), включая множество наборов данных микроматриц арабидопсиса и ячменя, в которых подробно описаны изменения в содержании транскриптов после воздействия различных абиотических или биотических стрессов (таблица 2). Дополнительным широко используемым ресурсом является База данных активных углеводов (CAZy) (Lombard et al., 2014), в которой описаны семейства структурно связанных ферментов, которые гидролизуют, модифицируют или создают гликозидные связи.Используя эту информацию, были отобраны предполагаемые гены CAZy Arabidopsis , присутствующие в массиве геномов Affymetrix 22K ATh2. Домены семейства белков (Pfam), связанные с аннотациями базы данных CAZy, были использованы для идентификации генов, связанных с углеводами ячменя, присутствующих в 22K Barley1 GeneChip. Нормализованные уровни транскриптов для каждого связанного с углеводами гена из Arabidopsis и ячменя сравнивали после каждого стресса (относительно необработанного контроля) в каждом эксперименте и представляли в виде логарифмической (2) -кратной индукции.Как и следовало ожидать из предыдущих разделов этого обзора, многие гены клеточной стенки демонстрировали выраженную реакцию на различные стрессы.

Чтобы проверить, могут ли эти ответы быть более консервативными на уровне семейства генов CAZy, была рассчитана и проанализирована средняя кратность индукции, наблюдаемая для всех членов семейства, с использованием TIGR Multiexperiment Viewer (MeV). Иерархическая кластеризация использовалась для организации семейств генов в соответствии с сходством в паттерне экспрессии генов (рисунки 1A, B) (Eisen et al., 1998). Фигуры 1A, B ясно демонстрируют, что большинство семейств генов CAZy активируются в ответ на абиотический или биотический стресс у Arabidopsis и ячменя. Хотя не все семейства CAZy содержат членов, которые действуют на один и тот же субстрат, и вероятность того, что все специализированные члены семьи будут реагировать одинаково, мала, этот подход был нацелен на обеспечение простых средств определения ключевых видов деятельности, связанных с углеводами, которые являются общими для всех. разные стрессы. Подобное поведение хорошо охарактеризованных и плохо охарактеризованных семейств CAZy может дать полезную информацию о новых связанных со стрессом клеточных стенках и изменениях, связанных с углеводами.Чтобы определить тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, индукция кратности для каждого семейства генов была усреднена для всех абиотических и всех биотических стрессов и представлена ​​на рисунке 1C. Сравнительные ответы этих семейств генов на абиотический и биотический стресс показаны на рисунке 2 у обоих видов.

Рис. 1. Анализ транскриптов, связанных с клеточной стенкой, после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. Тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, наблюдаются в (C) , который показывает среднюю кратность индукции для каждого семейства генов для всех абиотических и всех биотических стрессов у Arabidopsis и ячменя.Звездочки указывают семейства генов, экспрессия которых повышается под действием абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis и ячменя.

Рисунок 2. Графическое представление средней логарифмической (2) -кратной индукции для каждого семейства генов (представлено на рисунке 1C), которое показывает средний абиотический (ось x ) и средний биотический (ось y ) стрессовый ответ в Арабидопсис (А) и ячмень (В) . Семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические стрессы, но не биотические стрессы, окрашены в красный цвет, семейства CAZy, которые активируются в ответ на биотические стрессы, но не абиотические стрессы, окрашены в желтый цвет, а семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические и биотические стрессы окрашены в оранжевый цвет.

Были рассмотрены два различных метода кластеризации. Внутри каждого вида семейства генов можно сгруппировать на основе корреляции их профиля транскриптов в каждом эксперименте. Во-вторых, наборы экспериментальных данных также могут быть сгруппированы на основе корреляции профилей транскриптов семейства генов. Интересно отметить, что абиотические стрессы обычно образуют кластер вместе, как и биотические стрессы, даже несмотря на то, что существует огромная разница в типах стресса в каждом кластере (Рисунки 1A, B).Догму о том, что стандартный ответ защиты клеточной стенки в первую очередь определяется каллозой и глюкансинтазоподобными генами семейства GT48 CAZy, трудно поддержать, учитывая большое количество семейств генов, которые, по-видимому, активируются при большинстве стрессов. Несмотря на то, что отдельные гены, индуцированные в каждом эксперименте, различаются, кластеризация семейств CAZy в экспериментах предполагает, что существует сходный защитный ответ, установленный независимо от точного типа стресса.Мы можем видеть примеры биотрофных грибов, вызывающих аналогичные реакции на некротрофные грибы, стресс засухи, вызывающий аналогичные реакции на холодовой стресс, и даже примеры в разных тканях с нематодами в корнях по сравнению с листьями, зараженными белокрылкой.

Идентификация на основе знаний семей, связанных с углеводами, которые реагируют на биотический и абиотический стресс

Кластеризация реакции семейств CAZy выявляет активности, которые, по-видимому, обычно активируются в большинстве экспериментов, и, следовательно, клеточная стенка или углеводные компоненты могут изменяться аналогичным образом во время взаимодействия.На рисунке 1С показана средняя кратность индукции для каждого семейства генов CAZy для всех абиотических стрессов Arabidopsis, биотических стрессов Arabidopsis, абиотических стрессов ячменя и биотических стрессов ячменя. Существуют примеры семейств CAZy, которые, по-видимому, активируются (в среднем) только у Arabidopsis, включая арабиногалактановые белки (AGP), экспансины, фасциклиноподобные арабиногалактановые белки (FLA), пектинлиазу (PL1), пектин ацетилэстеразу (CE13). , гликозилгидролазы (GH9, GH85) и ряд гликозилтрансфераз (GT4, GT20, GT21, GT47 и GT64).Число семейств CAZy, которое в среднем выше у ячменя, включает ксиланацетилэстеразу (CE6) и гликозилтрансферазу (GT14). Учитывая различия между клеточными стенками ячменя и арабидопсиса, причем стенки ячменя содержат больше арабиноксилана и (1,3: 1,4) -β-глюкана, а стенки арабидопсиса содержат больше пектина и ксилоглюкана (Burton et al., 2010), это не так. неожиданно увидеть большее количество ферментов, модифицирующих пектин, в наборе данных Arabidopsis.

Двенадцать семейств генов CAZy активируются (в среднем) при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя.К ним относятся ферменты, расщепляющие и модифицирующие полисахариды, такие как пектинметилэстераза (CE8), углеводная эстераза (CE10) и гликозилгидролазы (Gh2, Gh27, Gh28 и Gh29), которые нацелены на ряд полисахаридов и олигосахаридов, содержащих 1,3-β-глюкан. и хитин. Некоторые из этих семейств CAZy уже вовлечены в стрессовые реакции как белки, связанные с патогенезом (PR). Гены Gh27 были классифицированы как 1,3-β-глюканы, разрушающие PR-2 белки (Leubner-Metzger and Meins, 1999), тогда как Gh28 и Gh29 представляют пять из 17 семейств растительных PR-белков (Minic, 2008).Члены семейства Gh2 участвуют в активации защитных соединений посредством удаления β-глюкозида (Poulton, 1990; Duroux et al., 1998). Пектинметилэстеразы изменяют статус этерификации пектина в стенке, влияя на восприимчивость барьера клеточной стенки к CWDE грибков и бактерий (Collmer and Keen, 1986). Деэтерификация пектина также влияет на пористость плазмодесм, которая может изменять распространение сигнальных молекул во время защитной реакции (Chen et al., 2000).

Роль семейств гликозилтрансфераз CAZy в защитном ответе менее изучена, чем гидролитических ферментов. Примечательно, что существует пять семейств CAZy GT, которые в среднем активируются при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя, включая GT1, GT8, GT61, GT75 и GT92. Семейство GT1 включает большое количество генов с широким спектром предполагаемых функций, включая активность UDP-глюкуронозилтрансферазы. Путем передачи сахаров широкому кругу вторичных метаболитов UGT повышают стабильность и растворимость агликонов и, следовательно, изменяют их биоактивность и эффективность в качестве регуляторов защитного ответа (Lim and Bowles, 2004; Langlois-Meurinne et al., 2005). Семейство GT8 катализирует перенос различных сахаров (Glc, Gal, GlcNAC, GalA) на липоолигосахаридные, белковые, инозитоловые, олигосахаридные или полисахаридные акцепторы с использованием нуклеотидных сахарных субстратов (Yin et al., 2011). Члены этого семейства участвуют в нескольких различных функциях, включая синтез пектинов и ксилана, а также семейство олигосахаридов рафинозы, которые играют роль в реакции на стресс (Kim et al., 2008). На сегодняшний день не сообщалось об участии семейств GT61, GT75 и GT92 в ответных мерах защиты растений.Члены семейства GT61 характеризуются функциями переноса замен арабинозы и ксилозы на 1,4-β-ксилановый остов (Anders et al., 2012). Члены GT75 аннотированы как мутазы UDP-Ara (UAM), участвующие в превращении UDP-арабинопиранозы в UDP-арабинофуранозу, которая необходима для образования субстрата UDP-Ara f для арабиноксилана, арабиногалактанового белка и пектинового полисахарида. биосинтез (Hsieh et al., 2015). С недавним обнаружением арабиноксилана в сосочках, продуцируемых ячменем, в ответ на попытку проникновения Blumeria graminis f.sp. hordei (Chowdhury et al., 2014), есть соблазн предположить, что члены семейств GT61 и GT75 широко участвуют в защитных реакциях. Члены семейства GT92 играют роль в синтезе 1,4-β-галактана (Liwanag et al., 2012), которого относительно много в растянутой древесине, которая образуется в ответ на механическое напряжение (Andersson-Gunnerås et al., 2006) . Таким образом, хотя этот обширный мета-анализ семейств CAZy во время абиотического и биотического стресса не принимает во внимание различия в активности отдельных членов семьи, количестве копий семейства генов или тканеспецифических паттернах экспрессии, он идентифицирует набор семейств CAZy, которые являются хорошо охарактеризован с точки зрения реакции на стресс (например,g., Gh27, Gh28), а также менее хорошо охарактеризованные (GT61, GT75).

Оказывают ли члены этих семейств CAZy специфические или сходные эффекты на мишени клеточной стенки, можно определить, охарактеризовав функцию лежащих в основе генов. Например, повышенная экспрессия семейств GT8 и GT61 подчеркивает потенциальную роль синтеза пектина и ксилана в ответной реакции растений на стресс у обоих видов. Однако эти семейства содержат членов, которые участвуют во многих различных процессах, и важно более подробно оценить экспрессию и функцию каждого гена.На рис. 3 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT8 Arabidopsis (рис. 3A) и ячменя (рис. 3B). Большинство генов Arabidopsis GT8 активируются в ответ по крайней мере на один стресс, но, по-видимому, есть подгруппы, которые реагируют на определенные стрессы. Напротив, семейство GT8 ячменя разделено на две группы: одна содержит гены, которые не изменяются или не регулируются в ответ на стресс, а другая содержит гены, которые активируются большинством стрессов.Сравнение генов GT8 ячменя, чувствительных к стрессу, с охарактеризованными членами семейства GT8 из Arabidopsis (рис. 3C) предполагает, что общие гены ячменя, чувствительные к стрессу, не ограничиваются кладами с одной предполагаемой функцией, а распределены между галактинолсинтазой (GolS), ксиланом. активность глюкуронозилтрансферазы (GUX) и галактуронозилтрансферазы (GAUT и GATL). На рис. 4 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT61 Arabidopsis (рис. 4A) и семейства генов GT61 ячменя (рис. 4B).Не существует четкой кластеризации чувствительных к стрессу и нечувствительных генов, как это наблюдается для семейства GT8, при этом гены GT61 активируются при ряде различных стрессов как для Arabidopsis, так и для ячменя. Сравнение генов GT61, чувствительных к стрессу ячменя и Arabidopsis, с другими членами семейства GT61, которые были функционально охарактеризованы (рис. 4C), показывает, что гены, чувствительные к стрессу, не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, т. Е. Β- (1,2) - активности ксилозилтрансферазы (XylT), ксиланксилозилтрансферазы (XXT) и ксиланарабинофуранозилтрансферазы (XAT).Это еще раз подчеркивает необходимость дальнейшей характеристики генов, связанных с клеточной стенкой, в ответах на стресс. Консервативные изменения в экспрессии гена CAZy у разных видов могут указывать на то, что родственные гены задействованы для воздействия на аналогичные субстраты во время стрессовых реакций. Альтернативно, гены из одного и того же семейства могут быть задействованы для модификации различных субстратов, но аналогичным образом.

Рис. 3. Анализ членов семейства GT8 после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое дерево членов семейства GT8 из Arabidopsis и ячменя с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.Красными точками выделены гены ячменя, которые активируются в ответ на стресс (B) .

Рис. 4. Анализ членов семейства GT61 после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) . Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1.Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое дерево членов семейства GT61 из Arabidopsis, ячменя и риса с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.

Перспективы и резюме

В основе этого обзора лежало рассмотрение активности, связанной с клеточной стенкой и полисахаридами, которая влияет на биотические и абиотические стрессовые реакции, и выделение тех, которые могут выполнять общую функцию, способствуя ремоделированию клеточной стенки как прямой ответ на абиотический стресс или атаку патогенов. .Генетические и трансгенные данные свидетельствуют о том, что изменение специфической активности клеточной стенки оказывает выраженное влияние на устойчивость к стрессу. В нескольких случаях похожие семейства генов, по-видимому, модулируют эффект различных биотических и абиотических стрессов внутри и между разными видами, подразумевая, что общие механизмы, возможно, были задействованы для воздействия на, казалось бы, несопоставимые типы стресса. Это подтверждается более широким анализом полнотранскриптома, который указывает на сходные ответы отдельных генов, связанных с клеточной стенкой, и даже семейств CAZy на различные абиотические и биотические стрессы.Приводят ли эти перекрытия в экспрессии генов к аналогичным изменениям в структуре клеточной стенки в большинстве случаев, еще предстоит подтвердить, особенно в случае пектинов и ксиланов, которые показывают явные различия в численности между моделями однодольных и двудольных. В самом деле, функции многих генов, связанных с клеточной стенкой, еще не описаны во время нормального роста и развития, не говоря уже о стрессовых ответах. Это подчеркивает необходимость дальнейшего распространения технологий редактирования генома на целые семейства CAZy и разработки высокопроизводительных методологий химического анализа клеточных стенок, которые могут быть нацелены на отдельные типы клеток.

Авторские взносы

KH, AL, MT, NS и JC разработали этот обзор, составили и отредактировали рукопись, утвердили окончательную версию перед публикацией и соглашаются нести ответственность за все аспекты работы, обеспечивая, чтобы вопросы, связанные с точностью или целостностью любая часть работы должным образом исследована и решена.

Финансирование

KH выражает благодарность за финансирование из исследовательской программы правительства Шотландии. AL, NS и JC были поддержаны грантами Австралийского исследовательского совета.MT была поддержана стипендией ARC Future Fellowship.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Абебе Т., Мелмэи К., Берг В. и Уайз Р. П. (2010). Реакция засухи в колосьях ячменя: экспрессия генов в лемме, палеа, ости и семенах. Funct. Интегр. Геномика 10, 191–205.DOI: 10.1007 / s10142-009-0149-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Адитья, Дж., Льюис, Дж., Ширли, Н. Дж., Тан, Х. Т., Хендерсон, М., Финчер, Г. Б. и др. (2015). Динамика заражения цистными нематодами злаков различается между восприимчивыми и устойчивыми сортами ячменя и приводит к изменению уровней (1, 3; 1, 4) -β-глюкана и обилия транскриптов гена HvCslF. Новый Фитол . 207, 135–147. DOI: 10.1111 / Nph.13349

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аист, Дж.Р., и Израиль, Х. У. (1977). Формирование сосочков: время и значение при проникновении Erysiphe graminis hordei в колеоптили ячменя. Фитопатология 67, 455–461. DOI: 10.1094 / Phyto-67-455

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альберсхайм П., Дарвилл А., Робертс К., Седерофф Р. и Стэхелин А. (2011). Клеточные стенки и взаимодействия растений и микробов: наука о гирляндах . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис.

Ан, С. Х., Сон, К.Х., Чой, Х. В., Хван, И. С., Ли, С. К., и Хван, Б. К. (2008). Белок-ингибитор пектинметилэстеразы перца, белок CaPMEI1 , необходим для противогрибковой активности, устойчивости к основным болезням и устойчивости к абиотическому стрессу. Planta 228, 61–78. DOI: 10.1007 / s00425-008-0719-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерс, Н., Уилкинсон, М. Д., Лавгроув, А., Фриман, Дж., Трифона, Т., Пелльни, Т. К. и др. (2012). Гликозилтрансферазы семейства 61 опосредуют перенос арабинофуранозила на ксилан в травах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 989–993. DOI: 10.1073 / pnas.1115858109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерссон-Гуннерос С., Меллерович Э. Дж., Лав Дж., Сегерман Б., Омия Ю., Коутиньо П. М. и др. (2006). Биосинтез обогащенной целлюлозой натяжной древесины в Populus: глобальный анализ транскриптов и метаболитов определяет биохимические регуляторы и регуляторы развития во вторичном биосинтезе стенки. Plant J. 45, 144–165.DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02584.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аткинсон, Н. Дж., Лилли, К. Дж., И Урвин, П. Е. (2013). Идентификация генов, участвующих в реакции арабидопсиса на одновременный биотический и абиотический стрессы. Plant Physiol. 162, 2028–2041. DOI: 10.1104 / стр.113.222372

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беллинкампи Д., Червоне Ф. и Лионетти В. (2014). Динамика клеточной стенки растений и связанная со стенками восприимчивость во взаимодействиях растение-патоген. Фронт. Plant Sci. 5: 228. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00228

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бхаттарай К.К., Атамиан Х.С., Калошян И. и Эулгем Т. (2010). Факторы транскрипции типа WRKY72 вносят вклад в базальный иммунитет томатов и арабидопсиса, а также в устойчивость генов к генам, опосредованную R-геном Mi-1 томатов. Plant J. 63, 229–240. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04232.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бхуйян, Н.Х., Сельварадж, Г., Вэй, Ю., и Кинг, Дж. (2009). Профилирование экспрессии генов и сайленсинг показывают, что биосинтез монолигнолов играет решающую роль в защите пшеницы от проникновения мучнистой росы. J. Exp. Бот. 60, 509–521. DOI: 10.1093 / jxb / ern290

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бодд, Дж., Чо, С., Крюгер, В. М., и Мюльбауэр, Г. Дж. (2006). Транскриптомный анализ взаимодействия ячменя и Fusarium graminearum. Mol.Взаимодействие с растительными микробами. 19, 407–417. DOI: 10.1094 / MPMI-19-0407

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боллер Т. и Феликс Г. (2009). Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания образов. Annu. Rev. Plant Biol. 379–406. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105346

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертон, Р.А., Гидли М. Дж. И Финчер Г. Б. (2010). Неоднородность химического состава, структуры и функции стенок растительных клеток. Нат. Chem. Биол. 6, 724–732. DOI: 10.1038 / nchembio.439

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертон, Р. А., Уилсон, С. М., Хрмова, М., Харви, А. Дж., Ширли, Н. Дж., Медхерст, А., и др. (2006). Целлюлозосинтазоподобные гены CslF опосредуют синтез (1, 3; 1, 4) -β-D-глюканов клеточной стенки. Наука 311, 1940–1942.DOI: 10.1126 / science.1122975

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кал, А. Дж., Лю, Д., Маулеон, Р., Син, Ю. И. К., и Серрадж, Р. (2013). Транскриптомное профилирование зоны удлинения листа при засухе у контрастных сортов риса. PLoS ONE 8: e54537. DOI: 10.1371 / journal.pone.0054537

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каньо-Дельгадо, А., Пенфилд, С., Смит, К., Кэтли, М., и Беван, М. (2003).Снижение синтеза целлюлозы вызывает лигнификацию и защитные реакции у Arabidopsis thaliana . Plant J. 34, 351–362. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01729.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, М. Х., Шэн, Дж., Хинд, Г., Ханда, А. К., Цитовски, В. (2000). Взаимодействие между белком движения вируса табачной мозаики и пектинметилэстеразой клетки-хозяина необходимо для перемещения вируса от клетки к клетке. EMBO J. 19, 913–920. DOI: 10.1093 / emboj / 19.5.913

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, Z., Hong, X., Zhang, H., Wang, Y., Li, X., Zhu, J. K., et al. (2005). Нарушение гена целлюлозосинтазы, AtCesA8 / IRX1, повышает устойчивость арабидопсиса к засухе и осмотическому стрессу. Plant J. 43, 273–283. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02452.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чо, С.К., Ким, Дж.Э., Парк, Дж. А., Эом, Т. Дж., И Ким, В. Т. (2006). Конститутивная экспрессия индуцируемого абиотическим стрессом острого перца CaXTh4 , который кодирует гомолог ксилоглюкановой эндотрансглюкозилазы / гидролазы, улучшает устойчивость к засухе и соли у трансгенных растений Arabidopsis. FEBS Lett. 580, 3136–3144. DOI: 10.1016 / j.febslet.2006.04.062

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чой, Дж. Й., Со, Ю. С., Ким, С. Дж., Ким, В. Т., и Шин, Дж. С. (2011).Конститутивная экспрессия CaXTh4, эндотрансглюкозилазы / гидролазы ксилоглюкана острого перца, повышала устойчивость растений томатов к стрессам от соли и засухи без фенотипических дефектов ( Solanum lycopersicum cv. Dotaerang). Rep. Растительных клеток 30, 867–877. DOI: 10.1007 / s00299-010-0989-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоудхури, Дж., Хендерсон, М., Швейцер, П., Бертон, Р. А., Финчер, Г. Б., и Литтл, А. (2014). Дифференциальное накопление каллозы, арабиноксилана и целлюлозы в непроникших сосочках по сравнению с проникающими на листьях ячменя, инфицированных Blumeria graminis f.sp. hordei. Новый Фитол. 204, 650–660. DOI: 10.1111 / Nph.12974

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коулбрук, Э. Х., Крейссен, Г., МакГранн, Г. Р. Д., Дреос, Р., Лэмб, К., и Бойд, Л. А. (2012). Приобретенная устойчивость широкого спектра действия у ячменя, индуцированная патосистемой Pseudomonas, имеет общие транскрипционные компоненты с системной приобретенной устойчивостью Arabidopsis. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 25, 658–667. DOI: 10.1094 / MPMI-09-11-0246

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллмер, Н.и Кин Т. (1986). Роль пектиновых ферментов в патогенезе растений. Annu. Rev. Phytopathol. 24, 383–409. DOI: 10.1146 / annurev.py.24.0.002123

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коминелли, Э., Сала, Т., Кальви, Д., Гусмароли, Г., и Тонелли, К. (2008). Сверхэкспрессия гена AtMYB41 Arabidopsis изменяет рост клеток и проницаемость поверхности листа. Plant J. 53, 53–64. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03310.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Coolen, S., Proietti, S., Hickman, R., Davila Olivas, N.H., Huang, P.-P., Van Verk, M.C., et al. (2016). Динамика транскриптома Arabidopsis при последовательных биотических и абиотических стрессах. Plant J. 86, 249–267. DOI: 10.1111 / tpj.13167

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крейгон, Д. Дж., Джеймс, Н., Окайер, Дж., Хиггинс, Дж., Джотэм, Дж. И Мэй, С. (2004). NASCArrays: хранилище данных микрочипов, созданных службой транскриптомики NASC. Nucleic Acids Res. 32, D575 – D577. DOI: 10.1093 / nar / gkh233

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ку, С., Коллинз, Х. М., Беттс, Н. С., Марч, Т. Дж., Януш, А., Стюарт, Д. К. и др. (2016). Поглощение воды в зерне ячменя: физиология; генетика и промышленное применение. Научный завод . 242, 260–269. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2015.08.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Катлер, Дж. М., Шахан, К. В., и Степонкус, П.Л. (1980). Влияние дефицита воды и осмотического регулирования на удлинение листьев риса. Crop Sci. 20, 314–318. DOI: 10.2135 / cropci1980.0011183X002000030006x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэш, С., Ван Хемерт, Дж., Хонг, Л., Уайз, Р. П., и Дикерсон, Дж. А. (2012). PLEXdb: ресурсы экспрессии генов для растений и патогенов растений. Nucleic Acids Res. 40, D1194 – D1201. DOI: 10.1093 / nar / gkr938

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис, Л.Дж. И Урвин П. Э. (2012). Клеточные стенки синцитий, образованные Heterodera schachtii в Arabidopsis thaliana , богаты метилэтерифицированным пектином. Завод Сигнал. Behav. 7, 1404–1406. DOI: 10.4161 / psb.21925

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Вос, М., Ван Остен, В. Р., Ван Поеке, Р. М., Ван Пелт, Дж. А., Посо, М. Дж., Мюллер, М. Дж. И др. (2005). Сигнальная сигнатура и изменения транскриптома Arabidopsis во время атаки патогенов и насекомых. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 18, 923–937. DOI: 10.1094 / MPMI-18-0923

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дельгадо-Сересо, М., Санчес-Родригес, К., Эскудеро, В., Мидес, Э., Фернандес, П. В., Жорда, Л. и др. (2012). Гетеротримерный G-белок Arabidopsis регулирует защиту клеточной стенки и устойчивость к некротрофным грибам. Mol. Завод. 5, 98–114. DOI: 10.1093 / mp / ssr082

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Делп, Г., Градин, Т., Оман, И., и Йонссон, Л.М. (2009). Микроматричный анализ взаимодействия между тлей Rhopalosiphum padi и растениями-хозяевами выявил как различия, так и сходство между чувствительными и частично устойчивыми линиями ячменя. Mol. Genet. Геномика 281, 233–248. DOI: 10.1007 / s00438-008-0409-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Denancé, N., Ranocha, P., Oria, N., Barlet, X., Rivière, M. P., Yadeta, K. A., et al.(2013). Arabidopsis wat1 ( стенки тонкие1 ) -опосредованная устойчивость к бактериальному сосудистому патогену, Ralstonia solanacearum , сопровождается перекрестной регуляцией метаболизма салициловой кислоты и триптофана. Plant J. 73, 225–239. DOI: 10.1111 / tpj.12027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Deubert, K.H., and Rohde, R.A. (1971). «Ферменты нематод», в Нематоды, паразитирующие на растениях: цитогенетика, взаимодействия паразитов и хозяев, и физиология , Vol.2, ред. Б. М. Цукерман, В. Ф. Май и Р. А. Роде (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press), 73–90.

Google Scholar

Duroux, L., Delmotte, F. M., Lancelin, J.-M., Keravis, G., and Jay-Alleand, C. (1998). Понимание метаболизма нафтохинона: катализируемый β-глюкозидазой гидролиз β-D-глюкопиранозида гидроджуглона. Biochem. J. 333, 275–283. DOI: 10.1042 / bj3330275

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эйзен, М. Б., Спеллман, П.Т., Браун П. О. и Ботштейн Д. (1998). Кластерный анализ и отображение паттернов экспрессии в масштабе всего генома. Proc. Natl. Акад. Sci. США 95, 14863–14868. DOI: 10.1073 / pnas.95.25.14863

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллингер, Д., Науманн, М., Фальтер, К., Цвиковикс, К., Джамроу, Т., Маниссери, К., и др. (2013). Повышенное раннее отложение каллозы приводит к полной устойчивости Arabidopsis к проникновению мучнистой росы. Plant Physiol. 161, 1433–1444. DOI: 10.1104 / стр.112.211011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллис К. и Тернер Дж. Г. (2001). Мутант Arabidopsis cev1 имеет конститутивно активные сигнальные пути жасмоната и этилена и повышенную устойчивость к патогенам. Растительная клетка 13, 1025–1033. DOI: 10.1105 / tpc.13.5.1025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фан, Л., Линкер, Р., Гепштейн, С., Танимото, Э., Ямамото, Р., Нойманн, П. М. (2006). Прогрессивное подавление из-за дефицита воды растяжимости и роста клеточной стенки вдоль зоны растяжения корней кукурузы связано с повышенным метаболизмом лигнина и прогрессирующим накоплением фенольных соединений в стенках стенки. Plant Physiol. 140, 603–612. DOI: 10.1104 / стр.105.073130

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феррари, С., Саватин, Д. В., Сицилия, Ф., Граменья, Г., Червоне, Ф., и Де Лоренцо, Г.(2013). Олигогалактурониды: молекулярные структуры, связанные с повреждением растений, и регуляторы роста и развития. Фронт. Plant Sci. 4:49. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00049

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрай, С. К., Смит, Р. К., Ренвик, К. Ф., Мартин, Д. Дж., Ходж, С. К., и Мэтьюз, К. Дж. (1992). Ксилоглюкан-эндотрансгликозилаза, новый растительный фермент, разрушающий стенки. Biochem. J. 282, 821–828. DOI: 10.1042 / bj2820821

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гехан, М.А., Гринхэм, К., Моклер, Т. К., и МакКланг, К. Р. (2015). Транскрипционные сети - посевы, часы и абиотический стресс. Curr. Opin. Завод Биол . 24, 39–46. DOI: 10.1016 / j.pbi.2015.01.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес-Перес, С., Гутьеррес, Дж., Гарсия-Гарсия, Ф., Осуна, Д., Допасо, Дж., Лоренцо, Ó., Et al. (2011). Ранние ответы транскрипционной защиты в суспензионной культуре клеток Arabidopsis в условиях высокой освещенности. Plant Physiol. 156, 1439–1456. DOI: 10.1104 / стр.111.177766

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харб А., Кришнан А., Амбаварам М. М. и Перейра А. (2010). Молекулярный и физиологический анализ стресса засухи у Arabidopsis показывает ранние реакции, приводящие к акклиматизации в росте растений. Plant Physiol. 154, 1254–1271. DOI: 10.1104 / стр.110.161752

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрнандес-Бланко, К., Фен, Д. X., Ху, Дж., Санчес-Валле, А., Десландес, Л., Льоренте, Ф. и др. (2007). Нарушение целлюлозосинтаз, необходимых для формирования вторичной клеточной стенки Arabidopsis, повышает устойчивость к болезням. Растительная клетка 19, 890–903. DOI: 10.1105 / tpc.106.048058

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хофманн, Дж., Юссеф-Банора, М., де Алмейда-Энглер, Дж., И Грундлер, Ф. М. (2010). Роль отложения каллозы вдоль плазмодесм в местах питания нематод. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 23, 549–557. DOI: 10.1094 / MPMI-23-5-0549

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хок С., Аттард А. и Келлер Х. (2010). Получение максимальной отдачи от хозяина: как патогены заставляют растения взаимодействовать при болезни. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 23, 1253–1259. DOI: 10.1094 / MPMI-04-10-0103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Се, Ю.С., Чжан, К., Яп, К., Ширли, Н.J., Lahnstein, J., Nelson, C.J., et al. (2015). Генетика, профили транскрипции и каталитические свойства семейства udp-арабиноза мутазы из ячменя. Биохимия 55, 322–334. DOI: 10.1021 / acs.biochem.5b01055

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иноуэ С., Аист Дж. Р. и Макко В. (1994). Более раннее образование сосочков и устойчивость к мучнистой росе ячменя, вызванная экстрактом, регулирующим сосочки. Physiol. Мол. Завод Патол. 44, 433–440. DOI: 10.1016 / S0885-5765 (05) 80099-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Якобс, А.К., Липка, В., Бертон, Р.А., Панструга, Р., Стрижов, Н., Шульце-Леферт, П., и др. (2003). Каллозосинтаза Arabidopsis, GSL5 , необходима для образования раны и папиллярной каллозы. Растительная клетка. 15, 2503–2513. DOI: 10.1105 / tpc.016097

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дженсен, М.К., Хагедорн, П.Х., Торрес-Забала, Д., Грант, М. Р., Рунг, Дж. Х., Коллиндж, Д. Б. и др. (2008). Регуляция транскрипции с помощью фактора транскрипции NAC (NAM – ATAF1, 2 – CUC2) ослабляет передачу сигналов ABA для эффективной базовой защиты против Blumeria graminis f.sp. hordei у Arabidopsis. Plant J. 56, 867–880. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03646.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kempema, L.A., Cui, X., Holzer, F.M, and Walling, L.L.(2007). Изменения транскриптома Arabidopsis в ответ на питание нимф белокрылки серебристой листовой флоэмой. сходства и различия в ответах на тлю. Plant Physiol. 143, 849–865. DOI: 10.1104 / стр.106.0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, М. С., Чо, С. М., Кан, Э. Ю., Им, Ю. Дж., Хванбо, Х., Ким, Ю. К. и др. (2008). Галактинол является сигнальным компонентом индуцированной системной устойчивости, вызванной Pseudomonas chlororaph - колонизация корня O6. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 21, 1643–1653. DOI: 10.1094 / MPMI-21-12-1643

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кимпара, Т., Аохара, Т., Сога, К., Вакабаяси, К., Хосон, Т., Цумурая, Ю. и др. (2008). Активность β-1,3: 1, 4-глюкансинтазы в проростках риса под водой. Ann. Бот. 102, 221–226. DOI: 10.1093 / aob / mcn077

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Квон, Ю., Ким, С. Х., Jung, M. S., Kim, M. S., Oh, J. E., Ju, H. W., et al. (2007). Arabidopsis hot2 кодирует эндохитиназоподобный белок, который необходим для устойчивости к воздействию тепла, соли и засухи. Plant J. 49, 184–193. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02950.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Langlois-Meurinne, M., Gachon, C.MM, and Saindrenan, P. (2005). Чувствительная к патогену экспрессия генов гликозилтрансфераз UGT73B3 и UGT73B5 необходима для устойчивости к помидорам Pseudomonas syringae pv у Arabidopsis. Plant Physiol. 139, 1890–1901. DOI: 10.1104 / стр.105.067223

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ле Галл, Х., Филипп, Ф., Домон, Дж. М., Жилле, Ф., Пеллу, Дж., И Район, К. (2015). Метаболизм клеточной стенки в ответ на абиотический стресс. Растения 4, 112–166. DOI: 10.3390 / Plants4010112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Leubner-Metzger, G., and Meins, F. J. (1999). «Функции и регуляция растительных ß-1,3-глюканаз (PR-2)», в Pathogenesis-Related Proteins in Plants , eds S.Датта и С. Мутукришнан (Флорида, Флорида: CRC Press LLC Boca Raton), 49–76.

Google Scholar

Ли, Х., Янь, С., Чжао, Л., Тан, Дж., Чжан, К., Гао, Ф. и др. (2014). Связанная с ацетилированием гистонов активация генов, связанных с клеточной стенкой, вовлечена в вызванное солевым стрессом набухание корней кукурузы. BMC Plant Biol. 14: 105. DOI: 10.1186 / 1471-2229-14-105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lionetti, V., Cervone, F., и Беллинкампи, Д. (2012). Метилэтерификация пектина играет роль во взаимодействии растений с патогенами и влияет на устойчивость растений к болезням. J. Plant Physiol. 169, 1623–1630. DOI: 10.1016 / j.jplph.2012.05.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Х., Ма, Й., Чен, Н. А., Го, С., Лю, Х., Го, X., и др. (2014). Сверхэкспрессия индуцируемой стрессом OsBURP16 , β-субъединицы полигалактуроназы 1, снижает содержание пектина и клеточную адгезию, а также увеличивает чувствительность к абиотическому стрессу у риса. Plant Cell Environ. 37, 1144–1158. DOI: 10.1111 / pce.12223

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ливанаг, А.Дж.М., Эберт, Б., Ферхертбругген, Ю., Ренни, Э.А., Раутенгартен, К., Оикава, А. и др. (2012). Биосинтез пектина: GALS1 в Arabidopsis thaliana представляет собой β-1,4-галактан β-1,4-галактозилтрансферазу. Растительная клетка 24, 5024–5036. DOI: 10.1105 / tpc.112.106625

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ломбард, В., Голаконда Рамулу, Х., Друла, Э., Коутиньо, П. М. и Хенриссат, Б. (2014). База данных углеводно-активных ферментов (CAZy) в 2013 году. Nucleic Acids Res. 42, D490 – D495. DOI: 10.1093 / nar / gkt1178

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Манабе Ю., Нафиси М., Ферхертбругген Ю., Орфила К., Гилле С., Раутенгартен С. и др. (2011). Мутация потери функции REDUCED WALL ACETYLATION2 у Arabidopsis приводит к снижению ацетилирования клеточной стенки и повышению устойчивости к Botrytis cinerea . Plant Physiol. 155, 1068–1078. DOI: 10.1104 / стр.110.168989

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mangelsen, E., Kilian, J., Harter, K., Jansson, C., Wanke, D., and Sundberg, E. (2011). Транскриптомный анализ высокотемпературного стресса в развивающихся зерновках ячменя: ранние стрессовые реакции и влияние на биосинтез запасных соединений. Mol. Завод 4, 97–115. DOI: 10.1093 / mp / ssq058

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакГранн, Г.Р., Таунсенд, Б. Дж., Антонив, Дж. Ф., Ашер, М. Дж., И Мутаса-Геттгенс, Э. С. (2009). Ячмень вызывает аналогичный ранний базальный защитный ответ во время взаимодействий хозяина и нехозяина с корневыми паразитами Polymyxa. Eur. J. Plant Pathol. 123, 5–15. DOI: 10.1007 / s10658-008-9332-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллет, Б. П., Сюн, Ю., Даль, С. К., Стеффенсон, Б. Дж., И Мюльбауэр, Г. Дж. (2009). Дикий ячмень накапливает различные наборы транскриптов в ответ на патогены разного трофического образа жизни. Physiol. Мол. Завод Патол . 74, 91–98. DOI: 10.1016 / j.pmpp.2009.09.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Moerschbacher, B., and Mendgen, K. (2012). «Структурный аспект защиты растений», в Механизмы устойчивости к болезням растений , ред. А. Дж. Слюсаренко, Р. С. С. Фрейзер и Л. К. ван Лун (Берлин: Springer Science & Business Media), 231–277.

Google Scholar

Мур, Дж. П., Викре-Жибуэн, М., Фарран, Дж. М., и Дриуич, А. (2008). Адаптация клеточных стенок высших растений к потере воды: засуха против высыхания. Physiol. Завод . 134, 237–245. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2008.01134.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mouille, G., Robin, S., Lecomte, M., Pagant, S., and Höfte, H. (2003). Классификация и идентификация мутантов клеточной стенки Arabidopsis с использованием инфракрасной микроскопии с преобразованием Фурье (FT-IR). Plant J. 35, 393–404.DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01807.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нафиси М., Фимогнари Л. и Сакураги Ю. (2015). Взаимодействие между клеточной стенкой и фитогормонами при взаимодействии растений и некротрофных патогенов. Фитохимия 112, 63–71. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2014.11.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нисимура, М. Т., Стейн, М., Хоу, Б. Х., Фогель, Дж. П., Эдвардс, Х.и Сомервилль С.С. (2003). Потеря каллозосинтазы приводит к устойчивости к болезням, зависящим от салициловой кислоты. Наука 301, 969–972. DOI: 10.1126 / science.1086716

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оз, М. Т., Йилмаз, Р., Эйдоган, Ф., Де Грааф, Л., и Юсель, М. Эктем, Х. А. (2009). Микроматричный анализ позднего ответа на токсичность бора в листьях ячменя ( Hordeum vulgare L.). Тюрк. J. Agric. Для. 33, 191–202.DOI: 10.3906 / tar-0806-22

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Поли М., Гилле С., Лю Л., Мансури Н., де Соуза А., Шультинк А. и др. (2013). Биосинтез гемицеллюлозы. Planta 238, 627–642. DOI: 10.1007 / s00425-013-1921-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pelloux, J., Rusterucci, C., and Mellerowicz, E.J. (2007). Новое понимание структуры и функции пектинметилэстеразы. Trends Plant Sci. 12, 267–277. DOI: 10.1016 / j.tplants.2007.04.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пураник С., Саху П. П., Шривастава П. С. и Прасад М. (2012). Белки NAC: регуляция и роль в толерантности к стрессу. Trends Plant Sci. 17, 369–381. DOI: 10.1016 / j.tplants.2012.02.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рай, К. М., Баласубраманян, В. К., Велкер, К. М., Панг, М., Хии, М. М., и Менду, В.(2015). Всесторонний анализ генома и разработка веб-ресурсов по ферментам, разрушающим клеточную стенку фитопаразитарных нематод. BMC Plant Biol. 15: 187. DOI: 10.1186 / s12870-015-0576-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ракшеги М., Лавгроув А., Балла К., Ланг Л., Бедо З., Вейш О. и др. (2014). Влияние стресса от жары и засухи на структуру и состав арабиноксилана и β-глюкана в зерне пшеницы. Carbohydrate Polym. 102, 557–565. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2013.12.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роуз, Дж. К., Браам, Дж., Фрай, С. К., и Нишитани, К. (2002). Семейство ферментов XTH, участвующих в эндотрансглюкозилировании и эндогидролизе ксилоглюкана: современные перспективы и новая унифицированная номенклатура. Physiol растительных клеток. 43, 1421–1435. DOI: 10.1093 / pcp / pcf171

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантос, А.П., Серра, Т., Фигейредо, Д. Д., Баррос, П., Лоуренсо, Т., Чандер, С. и др. (2011). Регуляция транскрипции абиотических стрессовых реакций у риса: комбинированное действие факторов транскрипции и эпигенетических механизмов. OMICS 15, 839–857. DOI: 10.1089 / omi.2011.0095

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Секи, М., Нарусака, М., Исида, Дж., Нанджо, Т., Фудзита, М., Ооно, Ю. и др. (2002). Мониторинг профилей экспрессии 7000 генов Arabidopsis при стрессах засухи, холода и высокой солености с использованием полноразмерной микроматрицы кДНК. Plant J. 31, 279–292. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01359.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стоун Б. А. и Кларк А. Э. (1992). Химия и биология (1 → 3) -β-D-глюканов . Мельбурн, Виктория: Издательство La Trobe University Press.

Google Scholar

Свенссон, Дж. Т., Кросатти, К., Камполи, К., Басси, Р., Станка, А. М., Клоуз, Т. Дж. И др. (2006). Транскриптомный анализ холодовой акклиматизации мутантов ячменя Albina и Xantha. Plant Physiol. 141, 257–270. DOI: 10.1104 / стр.105.072645

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Суонстон, Дж. С., Эллис, Р. П., Перес-Вендрелл, А., Вольтас, Дж., И Молина-Кано, Дж. Л. (1997). Модели развития зерна ячменя в Испании и Шотландии и их влияние на качество соложения. Cereal Chem. 74, 456–461. DOI: 10.1094 / CCHEM.1997.74.4.456

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такета, С., Yuo, T., Tonooka, T., Tsumuraya, Y., Inagaki, Y., Haruyama, N., et al. (2012). Функциональная характеристика мутантов без бетаглюкана ячменя демонстрирует уникальную роль CslF6 в биосинтезе (1, 3; 1, 4) -β-D-глюкана. J. Exp. Бот. 63, 381–392. DOI: 10.1093 / jxb / err285

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тейлор-Типлс, М., Лин, Л., де Лукас, М., Турко, Г., Тоал, Т. В., Годинье, А., и др. (2015). Регуляторная сеть генов Arabidopsis для синтеза вторичной клеточной стенки. Природа 517, 571–575. DOI: 10.1038 / природа14099

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такер М. Р., Колтунов А. М. (2014). Мониторы движения на периферии клеток: роль клеточных стенок во время ранней дифференцировки женских репродуктивных клеток растений. Curr. Opin. Plant Biol. 17, 137–145. DOI: 10.1016 / j.pbi.2013.11.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тернер, С. Р., Сомервилл, К.Р. (1997). Фенотип коллапсированной ксилемы Arabidopsis идентифицирует мутанты, дефицитные по отложению целлюлозы во вторичной клеточной стенке. Растительная клетка 9, 689–701. DOI: 10.1105 / tpc.9.5.689

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Турра Д., Эль Галид М., Росси Ф. и Ди Пьетро А. (2015). Грибковый патоген использует рецептор полового феромона для хемотропного восприятия сигналов растения-хозяина. Природа 527, 521–524. DOI: 10.1038 / природа15516

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Дам, Н.М. (2009). Подземные травоядные и средства защиты растений. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40, 373–391. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.110308.120314

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ванденборре Г., Смагге Г. и Ван Дамм Э. Дж. (2011). Лектины растений как защитные белки от насекомых-фитофагов. Фитохимия 72, 1538–1550. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2011.02.024

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вега-Санчес, М.E., Verhertbruggen, Y., Christensen, U., Chen, X., Sharma, V., Varanasi, P., et al. (2012). Утрата целлюлозосинтазоподобной функции F6 влияет на отложение глюкана со смешанными связями, механические свойства клеточной стенки и защитные реакции в вегетативных тканях риса. Plant Physiol. 159, 56–69. DOI: 10.1104 / стр.112.195495

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фогель, Дж. П., Рааб, Т. К., Сомервилл, К. Р. и Сомервилль, С. С. (2002). PMR6 , подобный пектатлиазе ген, необходимый для восприимчивости к мучнистой росе у Arabidopsis. Растительная клетка 14, 2095–2106. DOI: 10.1105 / tpc.003509

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фогель, Дж. П., Рааб, Т. К., Сомервилль, К. Р., Сомервилл, С. С. (2004). Мутации в PMR5 приводят к устойчивости к мучнистой росе и изменению состава клеточной стенки. Plant J. 40, 968–978. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02264.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wallwork, М. А. Б., Дженнер, К. Ф., Лог, С. Дж., И Седгли, М. (1998). Влияние высокой температуры при наливе зерна на структуру развивающихся и солодовых зерен ячменя. Ann. Бот. 82, 587–599. DOI: 10.1006 / anbo.1998.0721

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Т., Макфарлейн Х. Э. и Перссон С. (2016). Влияние абиотических факторов на синтез целлюлозы. Дж.Exp. Бот. 67, 543–552. DOI: 10.1093 / jxb / erv488

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Wang, Y., Yang, L., Zheng, Z., Grumet, R., Loescher, W., Zhu, J. K., et al. (2013). Транскриптомные и физиологические вариации трех экотипов Arabidopsis в ответ на солевой стресс. PLoS ONE 8: e69036. DOI: 10.1371 / journal.pone.0069036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вечорек К. (2015). Глава 3: изменения клеточной стенки в корнях, инфицированных нематодами. Adv. Бот. Res. 73, 61–90. DOI: 10.1016 / bs.abr.2014.12.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вичорек, К., Элашри, А., Квентин, М., Грундлер, Ф. М. У., Фавери, Б., Зайферт, Г. Дж. И др. (2014). Выявлена ​​особая роль пектатлиаз в формировании питающих структур, индуцированных цистовыми и корневыми нематодами. Mol. Взаимодействие с растительными микробами. 27, 901–912. DOI: 10.1094 / MPMI-01-14-0005-R

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ву, М.О., Бирд, Х., Макдональд, М. Х., Брюэр, Э. П., Юссеф, Р. М., Ким, Х. и др. (2014). Манипуляция двумя генами α-эндо-β-1,4-глюканазы, AtCel6 и GmCel7, снижает восприимчивость к гетеродерглицинам в корнях сои. Mol. Завод Патол. 15, 927–939. DOI: 10.1111 / mpp.12157

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ву Ю. и Косгроув Д. Дж. (2000). Адаптация корней к низким водным потенциалам за счет изменения растяжимости клеточной стенки и белков клеточной стенки. J. Exp. Бот. 51, 1543–1553. DOI: 10.1093 / jexbot / 51.350.1543

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Инь, Ю. Б., Мохнен, Д., Гелинео-Альберсхайм, И., Сюй, Ю. и Хан, М. Г. (2011). Гликозилтрансферазы семейства GT8. Annu. Завод Rev . 41, 167–211. DOI: 10.1002 / 97814443

.ch6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zheng, J., Fu, J., Gou, M., Huai, J., Liu, Y., Jian, M., et al. (2010). Полногеномный транскриптомный анализ двух инбредных линий кукурузы в условиях засухи. Plant Mol. Биол. 72, 407–421. DOI: 10.1007 / s11103-009-9579-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжун Р., Кейс С. Дж., Шредер Б. П. и Е З. Х. (2002). Мутация хитиназоподобного гена вызывает эктопическое отложение лигнина, аберрантную форму клеток и избыточную продукцию этилена. Растительная клетка 14, 165–179. DOI: 10.1105 / tpc.010278

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

растительных клеток | Биология для майоров II

Результаты обучения

  • Обсудить особенности растительных клеток

Рисунок 1.Часть зародыша сосны.

Почему клетки растений выглядят как маленькие прямоугольники? Посмотрите на рисунок 1 и обратите внимание, как кажется, что все ячейки располагаются друг на друге, без промежутков между ними. Может ли это позволить клеткам образовывать структуры, которые могут расти вертикально?

Органы в растениях?

Ваше тело включает в себя системы органов, такие как пищеварительная система, состоящая из отдельных органов, таких как желудок, печень и поджелудочная железа, которые работают вместе, чтобы выполнять определенную функцию (в данном случае расщепление и поглощение пищи).Эти органы, в свою очередь, состоят из разных видов тканей, которые представляют собой группы клеток, которые работают вместе для выполнения определенной работы. Например, ваш желудок состоит из мышечной ткани, которая способствует движению, и железистой ткани, которая выделяет ферменты для химического расщепления молекул пищи. Эти ткани, в свою очередь, состоят из клеток, имеющих особую форму, размер и составные органеллы, такие как митохондрии для получения энергии и микротрубочки для движения.

Растения тоже состоят из органов, которые, в свою очередь, состоят из тканей.Ткани растений, как и наши, состоят из специализированных клеток, которые, в свою очередь, содержат определенные органеллы. Именно эти клетки, ткани и органы осуществляют драматическую жизнь растений.

Растительные клетки

Растительные клетки во многом напоминают другие эукариотические клетки. Например, они заключены в плазматическую мембрану и имеют ядро ​​и другие мембраносвязанные органеллы. Типичная растительная клетка представлена ​​диаграммой на Рисунке 2.

Рис. 2. Клетки растений имеют те же структуры, что и клетки животных, плюс некоторые дополнительные структуры.Можете ли вы определить уникальные структуры растений на схеме?

Структуры растительных клеток

Структуры, обнаруженные в клетках растений, но не в клетках животных, включают большую центральную вакуоль, клеточную стенку и пластиды, такие как хлоропласты.

  • Большая центральная вакуоль окружена собственной мембраной и содержит воду и растворенные вещества. Его основная роль - поддерживать давление на внутреннюю часть клеточной стенки, придавая клетке форму и помогая поддерживать растение.
  • Клеточная стенка расположена вне клеточной мембраны. Он состоит в основном из целлюлозы и может также содержать лигнин , что делает его более жестким. Стенка клетки формирует, поддерживает и защищает клетку. Это предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и разрыв. Он также удерживает большие разрушающие молекулы от попадания в клетку.
  • Пластиды представляют собой мембраносвязанные органеллы с собственной ДНК. Примеры - хлоропласты и хромопласты. Хлоропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл и осуществляют фотосинтез . Хромопласты производят и хранят другие пигменты. Они придают лепесткам цветов свои яркие цвета.

Типы растительных клеток

У большинства растений есть три основных типа клеток. Эти клетки составляют основу ткани, о которой мы поговорим в другой концепции. Три типа ячеек описаны в таблице ниже. Различные типы растительных клеток имеют разные структуры и функции.

Тип ячейки Строение Функции Пример
Паренхиматоз кубовидный

в свободной упаковке

тонкостенный

относительно неспециализированная

содержат хлоропласты

фотосинтез

клеточное дыхание

склад

пищевых салфеток картофеля

Колленхиматоз удлиненный

стенки неравномерной толщины

поддержка

ветровое сопротивление

струны , проходящие через стебель сельдерея

Склеренхимальный очень толстые клеточные стенки, содержащие лигнин поддержка

сила

прочные волокна джута (используются для изготовления веревки)

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Субботняя наука: домашняя пицца из растительных клеток

Все живые существа состоят из крошечных строительных блоков, называемых клетками. Да хоть ты. Вы состоите из миллиардов или, может быть, триллионов крошечных кусочков, которые бывают самых разных видов, как и почти все, что вы когда-либо ели. Жареный цыпленок? Ячейки. Чизбургер? Клетки в мясе и булочке. Овощи? Ячейки насквозь.

Поскольку вы уже настолько опытны в поедании клеток, мы подумали, что, может быть, вам пора сделать гигантский, в стиле пиццы.Поскольку многие ингредиенты также состоят из клеток, как только эта пицца будет готова, вы можете съесть клетку, пока вы едите клетки (возьмите это, Xzibit!).

Несмотря на то, что у всех живых существ есть все виды клеток, по большей части все они имеют несколько общих черт. Во-первых, они вырабатывают белок, из которого состоит большая часть остального тела. Во-вторых, аппарат для производства белка состоит из множества крошечных частей, называемых «органеллами». Наше тесто для пиццы будет основной структурой клеток, а наши органеллы будут состоять из начинки.Все эти органеллы необходимы растительным клеткам для выполнения своей работы, но если вам не нравятся эти начинки, вы всегда можете снять их, прежде чем съесть пиццу. Или, знаете, отважитесь на приключения и попробуйте их.

Материалы

  • Охлажденное тесто для пиццы
  • Пицца-соус
  • Сыр
  • Красный перец
  • Зеленые оливки
  • Грибы
  • Пепперони
  • Травы
  • Помидор черри
  • Колбаса

Процесс

Чтобы создать пиццу с растительными клетками, сначала раскатайте охлажденные хлебные палочки или тесто для пиццы в прямоугольник.

Органеллы и предложения:

  1. Цитоплазма : Цитоплазма - это желе, которое окружает все органеллы в клетке. Используйте соус для цитоплазмы.
  2. Ядро : используйте что-нибудь большое и круглое, например, ломтик помидора, баклажана, ветчины или салями для ядра. Ядро - это «центр управления» клеткой. Ядро содержит хромосомы, состоящие из ДНК. ДНК - это инструкция, позволяющая клетке производить все, что нужно организму.В большинстве клеток животных ядро ​​находится недалеко от центра. В растительных клетках ядро ​​часто отодвигается вакуолями в сторону.
  3. Рибосомы : Используйте что-нибудь маленькое, но красочное, чтобы изобразить рибосомы. Возможно, используйте измельченный зеленый лук, измельченные травы или кусочки бекона. Рибосомы похожи на маленькие фабрики, которые производят белки для клетки. Рибосомы могут быть либо свободными в клетке, либо на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. Чтобы вставить рибосомы, разбрызгайте несколько рибосом вокруг клетки и нажмите на них, чтобы они встали внутрь.
  4. Митохондрии : кусочки колбасы, оливы или даже черной фасоли могут представлять митохондрии в клетке. Митохондии часто называют «электростанцией» клетки. Эти органеллы имеют собственную кольцевую ДНК и являются местом аэробного дыхания, которое производит АТФ - энергию, необходимую вашей клетке для выживания. Они находятся по всей камере.
  5. Тела Гольджи : Тела Гольджи представляют собой серию сложенных друг на друга мешочков, которые обрабатывают и упаковывают липиды и белки, производимые в клетке.Попробуйте использовать перец или даже ананас! Они часто изображаются около ядра, но могут находиться в любом месте клетки.
  6. Эндоплазматический ретикулум : или ER, представляет собой серию трубок, которые переносят липиды и белки к клеточной мембране. Они могут быть шероховатыми или гладкими. Rough ER содержит рибосомы, производит белки и отправляет их тельцам Гольджи для упаковки. Вы можете использовать нарезанные грибы или перец для неотложной помощи. Сделайте гладкий (без рибосом) и грубый (с рибосомами).
  7. Вакуоль : Вакуоли содержат много вещей: пищу, отходы, ферменты и воду.Это места хранения в камере. Клетки растений обычно имеют большие центральные вакуоли, в то время как клетки животных имеют более мелкие по всей клетке. Вы можете использовать что угодно или даже вставить пустое место для вакуоли - проявите изобретательность.
  8. Хлоропласты : Хлоропласты находятся только в растительных клетках, поэтому не используйте их, если вы делаете животную клетку! Хлоропласты содержат зеленый пигмент, называемый хлорофиллом, и необходимы для фотосинтеза. Фотосинтез - это процесс, который растение использует для получения пищи из солнечного света.Используйте зеленый перец, зеленые оливки или зеленый лук для хлоропластов, но только в растительных клетках!
  9. Мембрана и клеточная стенка : Каждая клетка имеет мембрану, которая действует как кожа, пропуская хорошее и не пропускающее плохое. Мембрана состоит из жиров или липидов и белков. Клетки растений также имеют более прочную и толстую клеточную стенку. Вы можете прижать травы или сыр к корке, чтобы сформировать стенку и мембрану!

Можно сделать и животную клетку! Просто используйте заранее приготовленную круглую корочку для пиццы, например, боболи или маисовую лепёшку.

Анатомия растительной клетки - зачарованное обучение

Клетка - основная единица жизни. Клетки растений (в отличие от клеток животных) окружены толстой жесткой клеточной стенкой.

Глоссарий терминов по анатомии растительных клеток:

Амилопласт
Органелла в некоторых растительных клетках, которая хранит крахмал. Амилопласты содержатся в крахмалистых растениях, таких как клубни и плоды.
ATP
ATP является сокращением от аденозинтрифосфата; это высокоэнергетическая молекула, используемая организмами для хранения энергии.В клетках растений АТФ вырабатывается кристами митохондрий и хлоропластов. клеточная мембрана - тонкий слой белка и жира, который окружает клетку, но находится внутри клеточной стенки. Клеточная мембрана полупроницаема, что позволяет одним веществам проникать в клетку и блокировать другие.
Клеточная стенка
Толстая жесткая мембрана, которая окружает растительную клетку. Этот слой целлюлозного волокна дает клетке большую часть ее поддержки и структуры. Клеточная стенка также соединяется с другими клеточными стенками, формируя структуру растения.
Центросома («Центр организации микротрубочек»)
Небольшое тело, расположенное рядом с ядром - оно имеет плотный центр и расходящиеся канальцы. В центросомах образуются микротрубочки. Во время деления клетки (митоза) центросома делится, и две части перемещаются на противоположные стороны делящейся клетки. В отличие от центросом в клетках животных, центросомы растительных клеток не имеют центриолей.
Хлорофилл
Хлорофилл - это молекула, которая может использовать световую энергию солнечного света для превращения воды и углекислого газа в сахар и кислород (этот процесс называется фотосинтезом).Хлорофилл основан на магнии и обычно зеленого цвета.
Хлоропласт
Удлиненная или дискообразная органелла, содержащая хлорофилл. Фотосинтез (при котором энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию - пищу) происходит в хлоропластах.
Christae (Singular crista)
Множественно сложенная внутренняя мембрана митохондрии клетки, которая представляет собой пальцеобразные выступы. Стенки крист являются местом производства энергии клеткой (именно там вырабатывается АТФ).
Цитоплазма
Желеобразный материал вне ядра клетки, в котором расположены органеллы.
Тело Гольджи (Аппарат Гольджи или комплекс Гольджи)
Уплощенная, слоистая, похожая на мешочек органелла, которая выглядит как стопка блинов и расположена рядом с ядром. Тело Гольджи упаковывает белки и углеводы в мембраносвязанные везикулы для «экспорта» из клетки.
Гранум (множественное число грана)
Пачка тилакоидных дисков внутри хлоропласта называется гранумом.
Митохондрия
Органеллы сферической или палочковидной формы с двойной мембраной. Внутренняя мембрана многократно вздувается, образуя серию выступов (называемых кристами). Митохондрия преобразует энергию, запасенную в глюкозе, в АТФ (аденозинтрифосфат) для клетки.
Ядерная мембрана
Мембрана, окружающая ядро.
Nucleolus
Органелла в ядре - это место, где вырабатывается рибосомная РНК.
Ядро
Сферическое тело, содержащее множество органелл, включая ядрышко.Ядро контролирует многие функции клетки (контролируя синтез белка) и содержит ДНК (в хромосомах). Ядро окружено ядерной мембраной.
Фотосинтез
Процесс, в котором растения превращают солнечный свет, воду и углекислый газ в пищу (сахар и крахмал), кислород и воду. Хлорофилл или близкородственные пигменты (вещества, окрашивающие растение) необходимы для фотосинтетического процесса.
Рибосома
Маленькие органеллы, состоящие из богатых РНК цитоплазматических гранул, которые являются местами синтеза белка.
Шероховатый эндоплазматический ретикулум (Rough ER)
Обширная система взаимосвязанных, перепончатых, складчатых и извитых мешков, расположенных в цитоплазме клетки (ER непрерывно с внешней ядерной мембраной). Грубый ER покрыт рибосомами, которые придают ему грубый вид. Грубый ER транспортирует материалы через клетку и производит белки в мешочках, называемых цистернами (которые отправляются в тело Гольджи или вставляются в клеточную мембрану).
Гладкая эндоплазматическая сеть (Smooth ER)
Обширная система взаимосвязанных, перепончатых, складчатых и извитых трубок, расположенных в цитоплазме клетки (ER является непрерывным с внешней ядерной мембраной).Пространство внутри ER называется просветом ER. Гладкий транспорт ER через ячейку. Он содержит ферменты, вырабатывает и переваривает липиды (жиры) и мембранные белки; гладкие отростки ER отделяются от грубых ER, перемещая вновь образованные белки и липиды к телу Гольджи и мембранам
Строма
Часть хлоропластов в растительных клетках, расположенная внутри внутренней мембраны хлоропластов, между грана.
Тилакоидный диск
Тилакоидный диск - это дискообразные мембранные структуры в хлоропластах, содержащие хлорофилл.Хлоропласты состоят из стопок тилакоидных дисков; стопка тилакоидных дисков называется гранумом. Фотосинтез (производство молекул АТФ из солнечного света) происходит на тилакоидных дисках.
Vacuole
Большое мембраносвязанное пространство в растительной клетке, заполненное жидкостью. Большинство растительных клеток имеют одну вакуоль, которая занимает большую часть клетки. Это помогает поддерживать форму клетки.

Растительные клетки - обзор

2.1 Продукты и приложения

Культуры растительных клеток и волосистых корней привлекают все большее внимание как альтернативная крупномасштабная система производства ценных рекомбинантных белковых продуктов [12].Производство полисахаридов растений или камедей с использованием культур растений также продолжалось [13], но опубликованных данных гораздо меньше. Здесь мы сделаем упор на рекомбинантные белковые продукты. Среди различных форм культур растительных клеток (включая суспензионные клетки, иммобилизованные клетки, волосатые корни, побеги и соматические зародыши) культивируемые клетки, выращенные в жидких средах, представляют собой наиболее практичную систему для получения рекомбинантных белков в больших масштабах. Поэтому в центре внимания дискуссии находятся суспензионные культуры клеток, а тема использования культур волосистых корней для продукции рекомбинантных белков освещена в других статьях [12, 14–16].

Важным преимуществом использования культур тканей растений для продукции рекомбинантных белков является их способность выполнять сложные посттрансляционные модификации, необходимые для активных биологических функций экспрессируемых гетерологичных белков [17]. По сравнению с их аналогами из клеток млекопитающих или насекомых, растительные клетки легче и дешевле культивировать. В культурах клеток растений потенциальная проблема заражения человека патогенами, связанная с культурой клеток млекопитающих, не является проблемой, поскольку используются простые среды определенного химического состава [18].Культивируемые растительные клетки также обладают рядом преимуществ перед трансгенными растениями. Культивируемые растительные клетки обычно растут намного быстрее, чем трансгенные растения, выращенные в поле; клеточные культуры выращивают в замкнутой среде (, т.е. , закрытый биореактор) и, следовательно, лишены проблемы высвобождения ГМО. Более того, суспензионные культуры клеток состоят из дедифференцированных каллусных клеток, у которых отсутствуют полностью функциональные плазмодесмы, и, следовательно, системное посттранакрипционное молчание генов (PTGS) может быть снижено, поскольку PTGS, как обычно считается, передается через плазмодесматы и сосудистую систему [12, 19].

Как и в случае других систем-хозяев, использование систем экспрессии растительных клеток имеет некоторые недостатки. Известно, что в некоторых случаях дедифференцированные каллусные клетки страдают генетической нестабильностью из-за сомаклональной изменчивости. Клетки растений обычно растут медленнее, чем клетки бактерий или дрожжей, и обычно имеют более низкие уровни экспрессии рекомбинантных белков, обычно между 0,1–1 мг на литр культуры [18]. Более низкая экспрессия белка частично объясняется тем фактом, что клетки растений обладают более развитым и более жестко контролируемым механизмом регуляции генов / белков; следовательно, манипулировать экспрессией белка в растительных клетках труднее.Тем не менее, с дальнейшим пониманием регуляции генов в растительных системах появились новые открытия, сообщающие об очень высоких уровнях экспрессии. Например, уровень продукта достигает 129 мг на литр, как сообщается в случае продукции рекомбинантного человеческого гранулоцитарно-макрофагального колониестимулирующего фактора (hGM-CSF) в суспензионных культурах трансгенных клеток риса [20].

С момента публикации нескольких недавних обзоров по вопросу получения рекомбинантных белков из растительных клеток или культур волосистых корней [12, 18, 21], появилось несколько новых опубликованных отчетов в этой предметной области [14–16, 20, 22– 34].Помимо исследований с использованием репортерных / модельных белков, таких как зеленый флуоресцентный белок (GFP), секретируемая щелочная фосфатаза (SEAP) или β-глюкуронидаза (GUS), большинство белковых продуктов, продуцируемых в культурах клеток растений, предназначены для терапевтических или диагностических применений. Несколько исследований продемонстрировали экспрессию антител или фрагментов антител в суспензионных культурах клеток растений и культурах волосистых корней. Некоторыми примечательными примерами являются экспрессия секреторного антифитохромного одноцепочечного Fv (scFv) антитела [35], TMV-специфического рекомбинантного полноразмерного антитела [36], мышиного IgG1, распознающего белок клеточной поверхности Streptococcus mutans. [16] и мышиный scFv [26, 36], все с использованием табачных суспензионных культур.Производство мышиного IgG1 с использованием волосатых корней трансгенного табака исследовали Шарп и Доран [16]. Ряд терапевтических белков был также экспрессирован в культурах тканей растений, включая поверхностный антиген гепатита B (HBsAg) [25], человеческий α 1 -арантитрипсин [32, 37] и человеческие цитокины, такие как интерлейкин (IL) -2. , IL-4 [38], IL-12 [27] и GM-CSF [20, 39].

9.11: Клетки растений - Биология LibreTexts

Почему клетки растений выглядят как маленькие прямоугольники?

Часть зародыша сосны.Обратите внимание, как кажется, что все ячейки накладываются друг на друга без промежутков между ними. Может ли это позволить клеткам формировать структуры, которые могут расти вертикально?

Органы в растениях?

Ваше тело включает в себя системы органов, такие как пищеварительная система, состоящая из отдельных органов, таких как желудок, печень и поджелудочная железа, которые работают вместе, чтобы выполнять определенную функцию (в данном случае расщепление и поглощение пищи). Эти органы, в свою очередь, состоят из разных видов тканей, которые представляют собой группы клеток, которые работают вместе для выполнения определенной работы.Например, ваш желудок состоит из мышечной ткани, которая способствует движению, и железистой ткани, которая выделяет ферменты для химического расщепления молекул пищи. Эти ткани, в свою очередь, состоят из клеток, специализированных по форме, размеру и составным органеллам, таким как митохондрии для выработки энергии и микротрубочки для движения.

Растения тоже состоят из органов, которые, в свою очередь, состоят из тканей. Ткани растений, как и наши, состоят из специализированных клеток, которые, в свою очередь, содержат определенные органеллы.Именно эти клетки, ткани и органы осуществляют драматическую жизнь растений.

Растительные клетки

Растительные клетки во многом напоминают другие эукариотические клетки. Например, они заключены в плазматическую мембрану и имеют ядро ​​и другие мембраносвязанные органеллы. Типичная растительная клетка представлена ​​на диаграмме Рис. ниже.

Растительные клетки имеют те же структуры, что и клетки животных, плюс некоторые дополнительные структуры. Можете ли вы определить уникальные структуры растений на схеме?

Структуры растительных клеток

Структуры, обнаруженные в клетках растений, но не в клетках животных, включают большую центральную вакуоль, клеточную стенку и пластиды, такие как хлоропласты.

  • Большая центральная вакуоль окружена собственной мембраной и содержит воду и растворенные вещества. Его основная роль - поддерживать давление на внутреннюю часть клеточной стенки, придавая клетке форму и помогая поддерживать растение.
  • Клеточная стенка расположена вне клеточной мембраны. Он состоит в основном из целлюлозы и может также содержать лигнин , что делает его более жестким. Стенка клетки формирует, поддерживает и защищает клетку.Это предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и разрыв. Он также удерживает большие разрушающие молекулы от попадания в клетку.
  • Пластиды представляют собой мембраносвязанные органеллы с собственной ДНК. Примерами являются хлоропласты и хромопласты. Хлоропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл и осуществляют фотосинтез . Хромопласты производят и хранят другие пигменты. Они придают лепесткам цветов свои яркие цвета.

Типы растительных клеток

У большинства растений есть три основных типа клеток.Эти клетки составляют основу ткани, о которой мы поговорим в другой концепции. Эти три типа ячеек описаны в таблице Таблица ниже. Различные типы растительных клеток имеют разные структуры и функции.

Тип ячейки Структура Функции Пример
Паренхиматозный

кубовидный

неплотно упакованный

с относительно тонкостенными хлоропластами

фотосинтез

клеточное дыхание

хранилище

пищевые запасы тканей картофеля

колленхимы

удлиненные

нерегулярно утолщенные

9126 9122 стенок

9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 9126 проходит через стебель сельдерея

Склеренхимальный очень толстые стенки клеток, содержащие лигнин

опора

прочность

жесткая волокна из джута (используются для изготовления веревки)

Резюме

  • У растений есть эукариотические клетки с большими центральными вакуолями, клеточные стенки, содержащие целлюлозу, и пластиды, такие как хлоропласты и хромопласты.
  • Различные типы растительных клеток включают паренхимные, колленхимные и склеренхимные клетки. Эти три типа различаются по структуре и функциям.

Обзор

  1. Определите три структуры, обнаруженные в клетках растений, но не в клетках животных. Какова функция каждой конструкции?
  2. Опишите паренхимные клетки растений и укажите их функции.
.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *