Тест по биологии ткани растений 6 класс: Тест по биологии Ткани растений и животных 6 класс

Содержание

Тест по биологии Ткани растений и животных 6 класс

Тест по биологии Ткани растений и животных для учащихся 6 класса с ответами. Тест состоит из 2 вариантов в каждом по 11 заданий.

1 вариант

1. Опору органам растения придаёт ткань

1) основная
2) проводящая
3) механическая
4) образовательная

2. Вода и растворённые в ней минеральные вещества передвигаются в растении по ткани

1) покровной
2) проводящей
3) механической
4) образовательной

3. Образование питательных веществ в растении происходит в клетках ткани

1) покровной
2) проводящей
3) механической
4) основной

4. Поверхность тела животных покрывает ткань

1) нервная
2) мышечная
3) эпителиальная
4) соединительная

5. Кости скелета в организме животных образует ткань

1) нервная
2) мышечная
3) эпителиальная
4) соединительная

6. Проведение возбуждения в организме животного происходит в клетках ткани

1) нервной
2) мышечной
3) эпителиальной
4) соединительной

7. Образовательная ткань корня растения, изображённая на рисунке, обеспечивает

1) опору органов
2) питание растения
3) передвижение веществ
4) рост растения

8. Нервные клетки, изображённые на рисунке, являются составной частью организма

1) гриба
2) бактерии
3) растения
4) животного

9. Верны ли следующие утверждения?

А. Покровные клетки эпителиальной ткани животного плотно прилегают друг к другу.
Б. Гладкие мышцы животного представляют собой соединительную ткань.

1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) неверны оба суждения

10. Выберите три верных утверждения.
Покровные ткани растения участвуют в

1) защите органов от повреждений
2) испарении воды

3) транспорте органических веществ по стеблю
4) образовании органических веществ
5) проведении минеральных веществ внутри листьев
6) газообмене между растением и окружающей средой

11. Установите соответствие между тканью и живым организмом, в состав которого она входит.

Ткань

1. Эпителиальная
2. Соединительная
3. Образовательная
4. Механическая

Живой организм

А. Растение
Б. Животное

2 вариант

1. Механические волокна стебля растения выполняют функцию

1) испарения воды
2) роста растения
3) питания
4) опоры

2. Передвижение воды и органических веществ по всему растению осуществляют клетки

1) проводящих пучков
2) механических волокон
3) покровной ткани
4) основной ткани

3. Главное значение клеток мякоти листа, состоящей из основной ткани, заключается в

1) передвижении минеральных веществ

2) образовании питательных веществ
3) опоре растения
4) росте органов

4. В формировании потовых желез собаки участвует ткань

1) нервная
2) мышечная
3) эпителиальная
4) соединительная

5. Опорную функцию в теле животных выполняет ткань

1) нервная
2) мышечная
3) эпителиальная
4) соединительная

6. Свойствами возбудимости и проводимости в организме животных обладают клетки ткани

1) нервной
2) мышечной
3) эпителиальной
4) соединительной

7. Проводящая ткань растения, изображённая на рисунке, участвует в

1) запасании веществ
2) образовании веществ
3) передвижении веществ
4) росте органов

8. Жировая ткань, изображённая на рисунке, участвует в

1) запасании веществ в организме животных
2) испарении воды растениями
3) передвижении животных в пространстве

4) опоре внутренних органов

9. Верны ли следующие утверждения?

А. Клетки мышечной ткани животного способны сокращаться.
Б. В организме животного жировая ткань служит для запасания питательных веществ.

1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) неверны оба суждения

10. Выберите три верных утверждения.
В организме растения из образовательной ткани состоит

1) мякоть листа
2) зона роста корня
3) проводящий пучок
4) кожица листа
5) верхушка побега
6) зародыш растения

11.Установите соответствие между тканью и живым организмом, в состав которого она входит.

Ткань

1. Мышечная
2. Образовательная
3. Проводящая
4. Нервная

Живой организм

А. Растение
Б. Животное

Ответ на тест по биологии Ткани растений и животных
1 вариант
1-3
2-2
3-4
4-3
5-4

6-1
7-4
8-4
9-1
10-126
11-ББАА
2 вариант
1-4
2-1
3-2
4-3
5-4
6-1
7-3
8-1
9-3
10-256
11-БААБ

Тест по биологии в 6 классе по теме «Клетка. ткани растений»

Тест по теме «Клетка. Ткани растительного организма»

Выберите один правильный вариант ответа

Группа клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и выполняющих определенные функции называется

А) орган, б) ткань, в) клетка, г) организм

Клетки этой ткани обычно мелкие, плотно сомкнутые с прозрачной оболочкой. Ткань называется

А) образовательная, б) покровная, в) основная, г) проводящая

Клетки этой ткани постоянно делятся, в молодых клетках этой ткани густая цитоплазма и крупные ядра. Ткань называется

А) образовательная, б) покровная, в) основная, г) проводящая.

Клетки этой ткани удлинённые с утолщенными одревесневшими прочными оболочками. Ткань называется

А) механическая, б) покровная, в) основная, г) проводящая.

В клетках этой ткани на свету образуются органические вещества. Ткань называется

А) механическая, б) покровная, в) основная, г) проводящая.

Найдите соответствие между названием ткани и её функциями:

А) ткань может быть образована прозрачными клетками 1) покровная

Б) вытянутые клетки расположены одна над другой 2) проводящая

В) ткань формирует кожицу листа, кору стебля

Г) способствует передвижению воды

Д) включает сосуды и ситовидные трубки

Е) выполняет защитную функцию

Найди соответствие:

1) Оболочка

2) Ядро

3) Цитоплазма

4) Вакуоль

5) Хлоропласты

А) происходит фотосинтез

Б) обеспечивает перемещение веществ

В) полость, в которой содержится клеточный сок, накапливаются питательные вещества

Г) придает клетке форму и защищает её содержимое.

Д) хранит наследственную информацию

Ответ запишите в форме таблицы:

Тест по биологии Растительные ткани 6 класс

Тест по биологии Растительные ткани 6 класс с ответами. Тест включает 2 варианта, в каждом по 6 заданий.

Вариант 1

1. Группа клеток, имеющих сходное строение и выполняющих определенные функции

1) организм
2) орган

3) ткань
4) хромосома

2. Ткань, придающая растениям прочность и упругость

1) покровная
2) механическая
3) образовательная
4) проводящая

3. Ткань, по которой органические вещества поступают от листьев к корню

1) покровная
2) механическая
3) образовательная
4) проводящая

4. Ткань, обеспечивающая синтез и запасание веществ

1) образовательная
2) механическая
3) основная
4) покровная

5. Ткань, образующая непрерывную сеть, соединяющую все органы растения в единую систему

1) проводящая
2) основная
3) механическая
4) образовательная

6. Ткань, изображенная на рисунке

1) покровная
2) механическая
3) образовательная
4) проводящая

Вариант 2

1. Ткань — это

1) часть клетки
2) живые и мертвые клетки
3) место, где хранятся питательные вещества

4) группа клеток, имеющих сходное строение и выполняющих определенные функции

2. Покровная ткань

1) выполняет защитную функцию
2) придает растению прочность
3) способствует передвижению веществ
4) участвует в образовании новых клеток

3. Ткань, по которой вода и минеральные соли поступают от корня к листьям

1) покровная
2) механическая
3) проводящая
4) образовательная

4. Ткань, в состав которой входят живые тонкостенные клетки, способные к постоянному делению и образованию новых клеток других тканей

1) покровная
2) механическая
3) проводящая
4) образовательная

5. Ткань, в состав которой входят плотно сомкнутые клетки, защищающие растение от высыхания и проникновения микроорганизмов

1) механическая
2) покровная
3) образовательная
4) проводящая

6. Ткань, изображенная на рисунке

1) покровная
2) механическая
3) образовательная
4) проводящая

Ответы на тест по биологии Растительные ткани 6 класс
Вариант 1
1-3
2-2
3-4
4-3
5-1
6-3
Вариант 2
1-4
2-1
3-3
4-4
5-2
6-4

Тест Виды тканей растения и их функции по биологии

Сложность: знаток.Последний раз тест пройден 11 часов назад.

Перед прохождением теста рекомендуем прочитать:

Материал подготовлен совместно с учителем высшей категории

Опыт работы учителем биологии — более 19 лет.

Вопрос 1 из 10
Сколько всего видов тканей выделяют у высших растений?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: У высших растений выделяют шесть видов тканей: образовательные (меристемы), покровные, механические, проводящие, основные, выделительные.
- Вы и еще 73% ответили правильно
- 73% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Следующий вопросПодсказка 50/50Ответить
Вопрос 2 из 10
Какая ткань у высших растений является первичной тканью, из которой образуются все другие ткани растения?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Образовательная ткань – это первичная ткань, из которой образуются все другие ткани растения. Она состоит из особых клеток, способных к многократному делению.
- Вы и еще 90% ответили правильно
- 90% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Подсказка 50/50Ответить
Вопрос 3 из 10
Лубяные и древесные волокна – это составляющие какой ткани?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Лубяные и древесные волокна являются основными видами механической ткани, благодаря которой растение приобретает прочность.
- Вы ответили лучше 59% участников
- 41% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Подсказка 50/50Ответить
Вопрос 4 из 10
Кожица, пробка и корка – это подвиды какой ткани?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Кожица, пробка и корка относятся к покровной ткани, главная задача которой – предохранять органы растения от высыхания, от температурных воздействий, механических повреждений.
- Вы и еще 87% ответили правильно
- 87% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Подсказка 50/50Ответить
Вопрос 5 из 10
Какой вид ткани придает растению прочность?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Механические ткани придают растению нужную ему прочность. Именно благодаря их наличию растение может выдерживать сильные порывы ветра и не ломаются под струями дождя и под тяжестью плодов.
- Вы и еще 76% ответили правильно
- 76% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Подсказка 50/50Ответить
Вопрос 6 из 10
Сколько транспортных систем образует проводящая ткань?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Проводящая ткань образует две транспортные системы: восходящую (от корней к листьям) и нисходящую (от листьев ко всем остальным частям растений).
- Вы и еще 81% ответили правильно
- 81% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Подсказка 50/50Ответить
Вопрос 7 из 10
Где располагается воздухоносная основная ткань растения?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Воздухоносная ткань способствует проведению воздуха по растению. Она располагается в корнях, стеблях и листьях растения.
- Вы и еще 72% ответили правильно
- 72% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Подсказка 50/50Ответить
Вопрос 8 из 10
Сколько видов основной ткани существует?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Существует четыре вида основной ткани: ассимиляционная, запасающая, водоносная и воздухоносная.
- Вы ответили лучше 51% участников
- 49% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Подсказка 50/50Ответить
Вопрос 9 из 10
Какой вид основной ткани способствует накоплению необходимых для развития растения органических веществ?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Запасающий вид основной ткани способствует накоплению всех органических веществ, необходимых для полноценного роста и развития растений.
- Вы и еще 88% ответили правильно
- 88% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Подсказка 50/50Ответить
Вопрос 10 из 10
К какому виду ткани относятся ткани внутренней и наружной секреции?
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Ткани внутренней и внешней секреции принадлежат к выделительной ткани, которая способствует насыщению плодов растений маслами и соками, а также способствует выделению листьями, цветками и плодами особого аромата.
- Вы и еще 69% ответили правильно
- 69% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Подсказка 50/50Ответить

Доска почёта

Чтобы попасть сюда — пройдите тест.

Татьяна Сулоева
9/10
Светлана Орлова
7/10
Александрова Наталья
9/10
Кирка Наталья
10/10
Жека Корташов
5/10
Saida Paranuk
9/10
Анастасия Мирай
9/10
Вася Катанаева
8/10
Саша Торопова
8/10
Артём Тяганов
10/10

ТОП-5 тестовкоторые проходят вместе с этим

Рейтинг теста

Средняя оценка: 4.1. Всего получено оценок: 4659.

А какую оценку получите вы? Чтобы узнать — пройдите тест.

Ткани растений и животных — онлайн тест по биологии для 7 класса

Задание по биологии для 7 класса — Тема: «Ткани растений и животных»

Лимит времени: 0

Информация

Выполните задание онлайн олимпиады и узнайте результат.
Для зарегистрированных участников, результаты отправляются на электронную почту.

Вы уже проходили тест ранее. Вы не можете запустить его снова.

Тест загружается…

Вы должны войти или зарегистрироваться для того, чтобы начать тест.

Вы должны закончить следующие тесты, чтобы начать этот:

Правильных ответов: 0 из 10

Ваше время:

Время вышло

Вы набрали 0 из 0 баллов (0)

Средний результат
Ваш результат

Поздравляем!
Вы отлично справились с заданием.
Ваш результат соответствует 1 месту.
Оформить диплом
Поздравляем!
Вы хорошо справились с заданием.
Ваш результат соответствует 2 месту.
Оформить диплом
Поздравляем!
Вы выполнили задние допустив незначительное количество ошибок.
Ваш результат соответствует 3 месту.
Оформить диплом
Сделайте работу над ошибками.
Попробуйте пройти тестирование еще раз и добиться хорошего результата.
Ваш результат может стать значительно лучше.

С ответом
С отметкой о просмотре

Тесты по ботанике по теме ткани растений

Темы теста

Тесты по теме механические, проводящие и выделительные ткани растений

Тесты по тканям, меристематические, покровные, механические, проводящие, выделительные и основные ткани. Тесты с ответами.

Тесты по теме ткани растений, их классификация. образовательные, покровные и основные ткани растений.

1. Какая меристема обеспечивает дополнительный рост органов в длину?

1) апикальная

2) интеркалярная

3) латеральная

4) травматическая

2. Какой раздел биологии изучает ткани тел организмов?

1) анатомия

2) гистология

3) эмбриология

4) цитология

3. Какие растительные ткани имеют большие круглые клетки с большими межклеточниками?

1) меристемы

2) паренхимы

3) прозенхимы

4) покровные

4. Какие меристемы обеспечивают нарастание осевых органов в толщину?

1) апикальные

2) интеркалярные

3) латеральные

4) травматические

5. Какая ткань имеет чечевички?

1) эпиблема

2) эпидерма

3) камбий

4) пробка

6. Какая ткань образует корневые волоски?

1) эпиблема

2) эпидерма

3) камбий

4) пробка

7 Тест ткани. Какую ткань образует пробковый камбий?

1) эпиблему

2) эпидерму

3) камбий

4) фелодерму

8. Определить паренхиму, характерную для листьев:

1) аэренхима 3) коленхима

2) склеренхима 4) хлоренхима

9. Какая ткань служит для накопления запасных продуктов? Тест по тканям растений.

1) эпидерма 3) пробка

2) паренхима 4) меристема

Тесты по тканям, меристематические, покровные, механические, проводящие, выделительные и основные ткани. Тесты с ответами.

1.Какая меристема обеспечивает дополнительный рост органов в длину?

А) апикальная;

Б) интеркалярная;

В) латеральная;

Г) травматическая.

2. Какой раздел биологии изучает ткани тел организмов?

А) анатомия;

Б) гистология;

В) эмбриология;

Г) цитология.

3. Какие растительные ткани имеют большие округлые клетки с большими межклетниками?

А) меристемы;

Б) паренхимы;

В) прозенхимы;

Г) покровные.

4. Какие меристемы обеспечивают нарастание осевых органов в толщину?

А) апикальные;

Б) интеркалярные;

В) латеральные;

Г) травматические.

5. Какая ткань имеет чечевички?

А) эпиблема;

Б) эпидерма;

В) камбий;

Г) пробка.

6. Какая ткань образует корневые волоски?

А) эпиблема;

Б) эпидерма;

В) камбий;

Г) пробка.

7. Какую ткань образует пробковый камбий?

А) эпиблему;

Б) эпидерму;

В) камбий;

Г) феллодерму.

8. Определить паренхиму, характерную листьям:

А) аэренхима;

Б) колленхима;

В) склеренхима;

Г) хлоренхима.

9.Тест. Какая ткань служит для накопления запасных продуктов?

А) эпидерма;

Б) пробка;

В) паренхима;

Г) меристема.

10. Сколько существует основных групп тканей?

А) две;

Б) шесть;

В) четыре;

Г) семь.

11. Какие ткани образуются из вторичной меристемы?

А) вторичные;

Б) первичные;

В) не образуются вообще.

12. Эта вторичная меристема располагается вдоль осевых органов параллельно их поверхности:

А) раневая;

Б) апикальная;

В) боковая;

Г) вставочная.

13. Эта меристема возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма:

А) вставочная;

Б) боковая;

В) раневая;

Г) апикальная.

14. Эта меристема закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов:

А) апикальная;

Б) вставочная;

В) раневая;

Г) боковая.

15. Эта меристема находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня:

А) апикальная;

Б) боковая;

В) раневая;

Г) вставочная.

16. Второе название меристем:

А) апикальная; 1. травматическая;

Б) боковая; 2. Интеркалярная;

В) вставочная; 3. Латеральная;

Г) раневая. 4. Верхушечная.

17. Паренхимные клетки, которые довольно быстро делятся:

А) протодерма;

Б) инициальные;

В) прокамбий;

Г) камбий.

18. Что такое протодерма?

А) поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани;

Б) удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами;

В) меристема, дающая начало основным тканям.

19. Что такое прокамбий?

А) поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани;

Б) удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами;

В) меристема, дающая начало основным тканям.

20. Что такое основная меристема?

А) поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани;

Б) удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами;

В) меристема, дающая начало основным тканям.

Тест — 21. Главное предназначение покровных тканей?

А) интенсивное деление;

Б) остов, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву;

В) предотвращение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды;

Г) выводят из растения экскреторные вещества.

22 Главное предназначение механических тканей?

А) интенсивное деление;

Б) остов, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву;

В) предотвращение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды;

Г) выводят из растения экскреторные вещества.

23. Главное предназначение выделительных тканей?

А) интенсивное деление;

Б) остов, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву;

В) предотвращение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды;

Г) выводят из растения экскреторные вещества.

24.Транспорт каких веществ обеспечивает нисходящее течение по растению?

А) воды;

Б) минеральных;

В) органических;

Г) экскреторных.

25.Определить железы наружной секреции растений :

А) млечники;

Б) нектарники;

В) лизигенные вместилища;

Г) схизогенные вместилища.

26.Определить механическую ткань из мертвых паренхимных клеток:

А) угловая паренхима;

Б) пластичная коленхима;

В) либриформ;

Г) склереиды.

27.У каких проводящизхклетках трансплртные вещества двигаются по их цитоплазме?

А) ситовидные трубки;

Б) трахеи;

В) трахеиды;

Г) клетки – спутницы.

28Какие вещества выделяются гидатодами?

А) вода;

Б) нектар;

В) эфирные масла;

Г) смолы.

29Какая механическая ткань образована мертвыми прозенхимными клетками с утолщенными неодеревеневшими стенками?

А) либриформ;

Б) лубяные волокна;

В) коленхима ;

Г) склереиды.

30. Определить проводящие элементы, обеспечивающие восходящее течение по растению:

А) ситообразные трубки;

Б) трахеи;

В) трахеиды;

Г) клетки – спутницы.

31 — Тест. Какая механическая ткань характерна для черешков листьев?

А) угловая паренхима;

Б) пластичная коленхима;

В) либриформ;

Г) склереиды.

32. Определить клетки, вырабатывающие и накапливающие латекс:

А) млечники;

Б) нектариники;

В) лизигенные вместилища;

Г) схизогенные вместилища.

33. Расположение основных тканей:

А) хлоренхима; 1. Всасывающая зона корня;

Б) запасающая паренхима; 2. В воздушных и дыхательных корнях;

В) поглощающая паренхима; 3. В серцевине стебля, коре корня и органах размножения;

Г) аэренхима. 4. В листьях и коре молодых стеблей.

34. Ситовидные трубки относятся к:

А) выделительным тканям;

Б) механическим;

В) проводящим;

Г) покровным.

35. У какой группы механических тканей только молодые клетки живые?

А) склеренхима;

Б) колленхима;

В) склереиды.

36. Пучки, состоящие только из трахеид или только из ситовидних трубок:

А) сосудисто – волокнистые;

Б) общие;

В) сложные;

Г) простые.

37. Пучки, состоящие из сосудов, трахеид и ситовидних трубок:

А) сосудисто – волокнистые;

Б) общие;

В) сложные;

Г) простые.

38. Пучки, которые имеют, кроме проводящих, ещё паренхимную ткань:

А) сосудисто – волокнистые;

Б) общие;

В) сложные;

Г) простые.

39. Пучки, отличающиеся особой прочностью и окружённые механической тканью:

А) сосудисто – волокнистые;

Б) общие;

В) сложные;

Г) простые.

40. Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то это пучки:

А) закрытые;

Б) открытые;

В) коллатеральные.

Правильные ответы на тесты: ткани.

1 – б;

2 – б;

3 – б;

4 – в;

5 – г;

6 – б;

7 – г;

8 – г;

9 – в;

10 – б;

11 – а;

12 – в;

13 – в;

14 – б;

15 – а;

16 – а-4,б-3,в-2,г-1;

17 – б;

18 – а;

19 – б;

20 – в;

21 – в;

22 – б;

23 – г;

24 – в;

25 – б;

26 – г;

27 – а;

28 – а;

29 – б;

30 – б, в;

31 – г;

32 – а;

33 – а-4,б-3,в-1,г-2;

34 – в;

35 – а;

36 – г;

37 – б;

38 – в;

39 – а;

40 – б.

Тесты по теме механические, проводящие и выделительные ткани растений

1. Транспорт каких веществ обеспечивает нисходящее течение по растению?

1) воды

2) минеральных

3) органических

4) экскреторных

2. Определить железы наружной секреции растений :

1) молочники

2) нектарники

3) лизигенные вместилища

4) схизогенные вместилища

3. Определить механическую ткань из мертвых паренхимных клеток:

1) угловая паренхима

2) пластичная коленхима

3) либриформ

4) склереиды

4. У каких проводящизхклетках трансплртные вещества двигаются по их цитоплазме?

1) ситообразные трубки

2) трахеи

3) трахеиды

4) клетки – спутницы

5. Какие вещества выделяются гидатодами?

1) вода

2) нектар

3) эфирные масла

4) смолы

6. Тест. Какая механическая ткань образована мертвыми прозенхимными клетками с утолщенными неодеревеневшими стенками?

1) либриформ 3) лубяные волокна

2) коленхима 4) склереиды

7. Определить проводящие элементы, обеспечивающие восходящее течение по растению:

1) ситообразные трубки 3) трахеи

2) трахеиды 4) клетки – спутницы

8. Какая механическая ткань характерна для черешков листьев?

1) угловая паренхима 3) пластичная коленхима

2) либриформ 4) склереиды

9 — Тесты. Определить клетки, вырабатывающие и накапливающие латекс:

1) молочники 3) нектариники

2) лизигенные вместилища 4) схизогенные вместилища

Ткани растений тест 5 класс с ответами

Правильные ответы обозначены +.

1. В клетках какой ткани больше хлоропластов чем во всех остальных?

А) в образовательной ткани;

Б) в проводящей ткани;

+ В) в фотосинтезирующей ткани;

2. Какая ткань обеспечивает прочность растению?

А) костная ткань;

+ Б) механическая ткань;

В) покровная ткань;

3. Какая ткань обеспечивает перенос воды и растворённых в ней веществ?

+ А) проводящая ткань;

Б) образовательная ткань;

В) соединительная ткань;

4. Какая основная функция образовательной ткани?

А) фотосинтез;

+ Б) деление;

В) перенос воды и растворённых в ней веществ;

5. Какая особенность строения не относится к покровной ткани растений?

А) клетки крупные, прозрачные;

+ Б) клетки имеют утолщённую клеточную стенку;

В) клетки плотно прилегают друг к другу;

6. Какая растительная ткань не является основной?

а) фотосинтезирующая;

б) запасающая;

+в) проводящая;

г) нет правильного ответа;

7. В клетках какой растительной ткани отсутствуют вакуоли?

а) в запасающей;

+б) в образовательной;

в) в механической;

8. По клеткам какой ткани передвигаются растворы органических веществ от листьев к корню?

а) сосуды;

б) древесина;

+в) луб;

9. Как называют древесину?

а) запасающей тканью;

+б) водопроводящей тканью;

в) защитной тканью;

10. Тест. Выберите характеристику клеток запасающей ткани.

+а) крупные, живые, с тонкими стенками;

б) длинные трубки, стенки которых — мёртвые клетки;

в) имеют плоскую форму, межклеточного вещества нет или оно практически не развито;

11. Какие клетки располагаются в ткани парами?

+а) устьице;

б) лимфа;

в) плазмы;

12. Почему фотосинтезирующая ткань имеет зелёный пигмент?

а) из-за необычного цвета ядра;

+б) из-за большого количества хлоропластов;

в) из-за лейкопластов;

13. Чем заполнены межклетники между клетками фотосинтезирующей ткани?

+а) воздухом;

б) водой;

в) органическими веществами;

14. Что происходит благодаря делению клеток образовательной ткани?

а) питание растения;

+б) распускаются бутоны, почки, стебли, листья и растут корни;

в) запас питательных веществ;

15. К клеткам какой ткани относится эта характеристика: клетки мертвые, заполнены воздухом, плотно прилегают друг к другу.

а) эпителий;

+б) пробка;

в) механическая ткань;

Тест — 16. Что называют волокнами механической ткани?

а) живые вытянутые клетки соединённые клетки, образующие трубки;

+б) тонкие, длинные клетки, собранные в тяжи и пучки;

в) большие, прозрачные клетки, плотно прилегающие друг к другу;

17. Чем с возрастом сменяется пробка?

а) лубом;

б) механической тканью;

+в) коркой;

18. В чём очень важную роль играют устьица?

а) в питании растения;

б) в образовании новых органов;

+в) в испарении воды и газообмене;

19. Где находятся устьица у водных растений?

а) на двух сторонах листа;

+б) на верхней стороне листа;

в) на нижней стороне листа;

20. У каких растений устьиц более 1300 на 1 квадратном миллиметре?

+а) у влаголюбивых;

б) у сухолюбивых;

в) у всех;

21. Какую функцию выполняет на растениях шерстяной или войлочный покров?

а) фотосинтез;

+б) уменьшает испарение воды и отражает часть лучей;

в) защитную функцию;

22. Какую функцию выполняют чечевички в пробке?

+а) такую — же как и устьица в покровной ткани;

б) придают прочность растению;

в) фотосинтез;

23. Выберите вариант со строением корки?

а) крупные, прозрачные клетки с тонкой клеточной стенкой;

б) сосуды из мёртвых клеток;

+ в) мёртвые ткани, слои пробки, отмершие клетки коры;

24. Благодаря чему органы растений действуют как пружины?

а) потому что клетки покровной ткани имеют растяжимые клеточные стенки;

+б) потому что клетки живой механической ткани растяжимы;

в) потому что сосуды древесины легко растяжимы;

25. Клетка – спутница, ситовидные пластинки, тонкий слой цитоплазмы (ядро отсутствует). Это описание какой клетки?

а) сосуда древесины;

+б) ситовидной трубки;

в) клетки механической ткани;

Автор теста по теме «Ткани растений» для учеников 5-го класса — Анастасия Черных

структур растений — предметный тест GRE: биология

Если вы считаете, что контент, доступный через Веб-сайт (как определено в наших Условиях обслуживания), нарушает или другие ваши авторские права, сообщите нам, отправив письменное уведомление («Уведомление о нарушении»), содержащее в информацию, описанную ниже, назначенному ниже агенту. Если репетиторы университета предпримут действия в ответ на ан Уведомление о нарушении, оно предпримет добросовестную попытку связаться со стороной, которая предоставила такой контент средствами самого последнего адреса электронной почты, если таковой имеется, предоставленного такой стороной Varsity Tutors.

Ваше Уведомление о нарушении прав может быть отправлено стороне, предоставившей доступ к контенту, или третьим лицам, таким как в качестве ChillingEffects.org.

Обратите внимание, что вы будете нести ответственность за ущерб (включая расходы и гонорары адвокатам), если вы существенно искажать информацию о том, что продукт или действие нарушает ваши авторские права. Таким образом, если вы не уверены, что контент находится на Веб-сайте или по ссылке с него нарушает ваши авторские права, вам следует сначала обратиться к юристу.

Чтобы отправить уведомление, выполните следующие действия:

Вы должны включить следующее:

Физическая или электронная подпись правообладателя или лица, уполномоченного действовать от их имени; Идентификация авторских прав, которые, как утверждается, были нарушены; Описание характера и точного местонахождения контента, который, по вашему мнению, нарушает ваши авторские права, в \ достаточно подробностей, чтобы позволить репетиторам университетских школ найти и точно идентифицировать этот контент; например нам требуется а ссылка на конкретный вопрос (а не только на название вопроса), который содержит содержание и описание к какой конкретной части вопроса — изображению, ссылке, тексту и т. д. — относится ваша жалоба; Ваше имя, адрес, номер телефона и адрес электронной почты; а также Ваше заявление: (а) вы добросовестно полагаете, что использование контента, который, по вашему мнению, нарушает ваши авторские права не разрешены законом, владельцем авторских прав или его агентом; (б) что все информация, содержащаяся в вашем Уведомлении о нарушении, является точной, и (c) под страхом наказания за лжесвидетельство, что вы либо владелец авторских прав, либо лицо, уполномоченное действовать от их имени.

Отправьте жалобу нашему уполномоченному агенту по адресу:

Чарльз Кон Varsity Tutors LLC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
St. Louis, MO 63105

Или заполните форму ниже:

(PDF) Диагностический тест тканей растений и животных (PATD-Test) для выявления неправильных представлений студентов о биологии

ICMSE 2020

Journal of Physics: Conference Series 1918 (2021) 052075

IOP Publishing

doi: 10.1088 / 1742-6596 / 1918/5/052075

гладкая мышечная ткань по позиции 22, что составляет 34,43%. Заблуждения студентов относительно гладкой мышечной ткани

связаны со структурой гладкой мышечной ткани, связанной с ее функцией в организме.

Кажется, учащиеся не знакомы с терминами, которые часто упоминаются в учебниках. Например, веретенообразные гладкомышечные клетки

формы

. Студенты предполагают, что форма шпинделя такая же, как у цилиндрической формы.

Кроме того, позиция № 24 относительно компактной костной ткани составляет 31,13%. Заблуждения в компактных сетях

связаны с поступлением питательных веществ в компактные кости. Многие студенты ответили, что

компактных костей способны производить собственные питательные вещества, хотя снабжение питательными веществами по-прежнему

осуществляется кровеносными сосудами в канале Хейверса костной ткани. Основываясь на предыдущих исследованиях, довольно много

заблуждений встречается в тканях животных, особенно в костной ткани [29].

В целом, неправильные представления о растительном материале и животной ткани включены в низкую категорию

<30%, однако это должно вызывать беспокойство и немедленно устраняться, чтобы не продолжать

в следующей концепции материала [30] . Заблуждение в эпителиальной ткани — это изображение, которое содержит

неточных подписей в учебниках [5–7,31]. Неполные объяснения учителя также могут привести к различному восприятию учащимися.Учитель играет важную роль, помогая учащимся построить свои

предубеждения с новыми знаниями, чтобы сформировать законченную концепцию, чтобы не возникло неправильных представлений

и можно было достичь полного обучения [25]. Заблуждения — важная вещь, которую нужно преодолеть, потому что

они могут помешать учащимся усвоить новые знания. Выявление заблуждений должно быть выполнено на ранней стадии

, чтобы учителя могли оценить процесс обучения, включая учебные материалы, которые использовались на данный момент

4. Заключение

Результаты выявления заблуждений студентов на материале растительных и животных тканей

с помощью PATD-Test показали процентное соотношение 27,20% и 23,90% соответственно. Могут возникать заблуждения

, одним из которых является учебник, используемый в процессе обучения. Дальнейшие исследования могут помочь проанализировать использованные учебники

и разработать учебные материалы, свободные от неправильных представлений.

Ссылки

[1] Джаухария М. Н. Р, Зульфа И., Хариза З. и Сетьярсих В. 2018 г.Физ .: конф. Сер. 1006 012005

[2] Yip D 1998 Int. J. Sci. Educ. 20 461–77

[3] Treagust D F 1988 Int. J. Sci. Educ. 10 159–69

[4] Lin J-W 2016 Eurasia J. Math, Sci, Tech, Ed 12

[5] Мюллер Д. А., Шарма М. Д., Эклунд Дж. И Рейманн П. 2007 Instr. Sci. 35 519–33

[6] Cho H-H, Kahle JB, and Nordland F. H 1985 Sci. Educ. 69 707–19

[7] Коли Дж. Д., Таннер К. 2015 CBE — Life Sci. Educ. 14 8

[8] Suparno P 2013 Miskonsepsi dan Perubahan Konsep Pendidikan Fisika (Джакарта: Грасиндо)

[9] Сандерс М., Макотса Д. 2016 Educ.Изменить 20

[10] Сойбо К. 1995 Сингапур. J. Educ. 15 1–11

[11] Nabbout-Cheiban M 2017 Int. J. Res. Бакалавриат. Математика. Эд. 3 255–82

[12] Dikmenli M 2015 Asia-Pac. Forum Sci. Учиться. Учат. 16 20

[13] Gaol A, and Sipahutar H 2014 Proceeding: First Int. Семин. Trends Sci. Sci. Educ.

[14] Экичи Ф., Экичи Э. и Айдын Ф. 2007 Int. J. Environ. Sci. Educ. 2 111–124

[15] Стейн М., Ларраби Т. Г. и Барман С. Р. 2008 г. J. Elem. Sci.Educ. 20 1–11

[16] Калтакчи Гурел Д., Эриилмаз А. и МакДермотт Л. С. 2015 Евразия J. Математика. Sci. Technol. Educ.

[17] Caleon I и Subramaniam R 2010 Int. J. Sci. Educ. 32 939–61

[18] Миленкович Д. Д., Хрин Т. Н. 2016

J. Chem. Educ. 93 1514–20

[19] Taherdoost H 2016 SSRN Electron. J. 5 28–36

[20] Arikunto S 2013 Dasar-Dasar Evaluasi Pendidkan (Джакарта: PT Bumi Aksara)

[21] Brown F 1983 Принципы образовательного и психологического тестирования (Нью-Йорк: Холт, Райнхарт

и Winston)

[22] Стивс Т. и Сони В. Основы анатомии развивающихся растений, 2017 г. (США,

викторин и практических тестов с ключом ответа (рабочие листы по биологии для 9-х классов и краткое руководство) в Apple Books

Вопросы и ответы по биологии 9-го класса: тесты и практические тесты с ключом ответа В PDF-файле (рабочие листы по биологии и краткое руководство для 9-х классов) представлены листы обзора экзаменов для решения проблем с 1550 решенными MCQ.«MCQ по биологии 9 класса» с ответами охватывает базовые концепции, теорию и аналитические оценочные тесты. Книга в формате PDF «Викторина по биологии для 9 класса» помогает отрабатывать контрольные вопросы из заметок о подготовке к экзамену.

Краткое руководство по биологии для 9 класса содержит 1550 словесных, количественных и аналитических рассуждений, решенных в прошлых работах MCQ. Скачать PDF-файл «Биология 9 класса с множественным выбором вопросов и ответов», книга охватывает решенные вопросы викторины и ответы по главам: биоразнообразие, биоэнергетика, проблемы биологии, клеточный цикл, клетки и ткани, ферменты, введение в биологию, питание, транспортные листы для школы. и руководство по пересмотру колледжа.Загрузить PDF-файл «Викторина по биологии для 9 класса» с бесплатными образцами теста, охватывающими вопросы для начинающих, и пробные тесты с ключами ответов из рабочей тетради.

Книга MCQ по биологии для 9 класса, краткое руководство по учебникам и конспекты лекций, содержащие практические экзамены. PDF-файл «Рабочие листы по биологии для 9-х классов» с ответами охватывает решение задач по упражнениям в журнале самооценки из учебников биологии со следующими рабочими листами:

Рабочий лист 1: MCQ по биоразнообразию
Рабочий лист 2: MCQ по биоэнергетике
Рабочий лист 3: Биологические проблемы MCQ
Рабочий лист 4: Клетка Цикл MCQ
Рабочий лист 5: MCQ клеток и тканей
Рабочий лист 6: Энзимы MCQ
Рабочий лист 7: Введение в биологические MCQ
Рабочий лист 8: Питание MCQ
Рабочий лист 9: Транспорт MCQ

Практика «MCQ биоразнообразия» с ответами PDF для решения теста MCQ вопросы: биоразнообразие, классификация биоразнообразия, потеря и сохранение биоразнообразия, биномиальная номенклатура, система классификации, пять царств, царство животных, царство подорожников и царство протистов.
Практика «Биоэнергетика MCQ» с ответами PDF для решения вопросов теста MCQ: биоэнергетика и АТФ, аэробное и анаэробное дыхание, дыхание, энергетическая валюта клеток АТФ, энергетический баланс дыхания, лимитирующие факторы фотосинтеза, механизм фотосинтеза, микроорганизмы, окислительно-восстановительные реакции , процесс фотосинтеза, пировиноградная кислота и окислительно-восстановительная реакция.
Практика «MCQ клеточного цикла» с ответами в формате PDF для решения вопросов теста MCQ: клеточный цикл, хромосомы, мейоз, фазы мейоза, митоз, значение митоза, апоптоз и некроз.
Практика «MCQ клеток и тканей» с ответами PDF для решения вопросов теста MCQ: размер и соотношение клеток, микроскопия и теория клеток, мышечная ткань, нервная ткань, сложные ткани, постоянные ткани, ткани растений, клеточные органеллы, клеточные структуры и функции, сложные ткани, соединительная ткань, цитоплазма, цитоскелет, эпителиальная ткань, формирование теории клеток, световая и электронная микроскопия, меристемы, микроскоп, прохождение молекул и клеток.
Практика «Ферменты MCQ» с ответами PDF для решения вопросов теста MCQ: ферменты, характеристики ферментов, механизм действия ферментов и скорость действия ферментов.
Практика «Введение в биологию MCQ» с ответами в формате PDF для решения вопросов теста MCQ: Введение в биологию и уровни организации.
Практика «Питание MCQ» с ответами PDF для решения вопросов теста MCQ: Введение в питание, минеральное питание растений, пищеварение и усвоение, пищеварение у человека, расстройства кишечника, голод и недоедание, функции печени, функции азота и магния, пищеварительная система человека, компоненты пищи человека, важность удобрений и макроэлементов.
Практика «Транспорт MCQ» с ответами PDF для решения вопросов теста MCQ: Транспорт в организме человека и растений, транспортировка пищи и воды, транспирация, артериальная система, атеросклероз и артериосклероз, группы и сосуды, сердечно-сосудистые заболевания, кровь человека, система кровообращения, человек сердце, инфаркт миокарда, устьица, тромбоциты, легочная и системная циркуляция, скорость транспирации, венозная система, эритроциты и лейкоциты.

И еще много глав!

Организация и дифференциация стволовых клеток растений при разрешении отдельных клеток

В отличие от животных, у которых органогенез обычно завершается на ювенильных стадиях, растения инициируют новые органы на протяжении всей жизни благодаря сохранению популяций плюрипотентных стволовых клеток в течение длительного времени после эмбриогенеза.В побеге растения эти стволовые клетки размещаются внутри апикальной меристемы побега (SAM), которая дает начало всем надземным органам растения (1). Канонические описания организации SAM у цветковых растений включают нишу стволовых клеток в центральной зоне на кончике SAM, подчиненную организующему центру стволовых клеток, и периферическую зону, окружающую фланк SAM, которая обеспечивает исходные клетки для органогенеза. Генетическое поддержание и организация ниши стволовых клеток, а также то, как клетки достигают дифференцированной судьбы, остаются фундаментальными областями интересов в развитии растений.

Класс I KNOTTED -LIKE HOMEOBOX ( KNOX ) гены в целом способствуют неопределенной идентичности клеток сосудистых растений, то есть состоянию, в котором пролиферация и рост клеток могут продолжаться неограниченно (2). Это контрастирует с определением идентичности клеток, при котором пролиферация и рост клеток прекращаются, чтобы произвести ткань или орган заданного размера. Подавление KNOX является маркером дифференцировки клеток и включает начальную стадию приобретения идентичности латеральных органов на периферии SAM.В Arabidopsis гомеостаз стволовых клеток достигается с помощью петли отрицательной обратной связи, в которой активность фактора транскрипции WUSCHEL (WUS), организующего стволовые клетки, подавляется связыванием небольшого секретируемого пептида CLAVATA3 (CLV3) с CLAVATA1 (CLV1). ) рецептор (3). Канонический путь передачи сигналов CLV-WUS и др. Сигнальные комплексы рецептор-лиганд, регулирующие WUS-опосредованный контроль размера меристемы побегов, идентифицированы у цветковых растений (3).

Чтобы лучше понять пространственную организацию SAM кукурузы и процесс дифференцировки клеток во время развития растений, мы применили одноклеточный транскриптомный подход для получения объективной выборки типов клеток кукурузы ( Zea mays spp. май ) SAM и верхушка побега проростков, которым не препятствовали предварительные гистологические предположения. Усовершенствованные протоколы выделения живых стволовых клеток растений сделали возможным этот одноклеточный транскриптомный анализ меристемы вегетативных побегов растений. Внутри SAM кукурузы идентифицированы две зоны клеточной идентичности: 1) медленно делящийся домен стволовых клеток на кончике SAM, экспрессирующий гены с функциями целостности генома, и 2) субстратная популяция клеток, претерпевающих транзит-амплифицирующие деления. Хотя гомеостатический путь стволовых клеток CLV-WUS хорошо описан в разнообразном наборе SAM покрытосеменных, а также в меристемах соцветий и цветков кукурузы (3), мы не находим доказательств существования центра организации стволовых клеток, экспрессирующего WUS , в кукуруза SAM (4).Вывод о траектории был использован для определения динамических паттернов экспрессии генов, коррелирующих с дифференцировкой клеток и конечной судьбой клеток в побеге проростков. Мы обнаружили, что эктопическая экспрессия KNOTTED1 (KN1) в дифференцирующихся зачатках листьев переводит клеточные транскриптомы в более дифференцированные состояния, что мы приписываем роли KN1 в обеспечении судьбы клеток оболочки в листьях наряду с его ролью в поддержании неопределенности побегов в зародыше. SAM и ствол. Взятые вместе, это исследование раскрывает ландшафт клеточных состояний и динамику приобретения клеточных судеб в развивающейся верхушке побегов проростков кукурузы, как первый шаг к дальнейшему анализу развития кукурузы при разрешении отдельных клеток.

Результаты

Одноклеточный транскриптомный подход для анализа вегетативных SAM-клеток кукурузы.

Одноклеточный транскриптомный анализ растительных клеток требует подготовки протопластов, жизнеспособных клеток, жесткие целлюлозные клеточные стенки которых удаляются ферментативно. Ранее ограничения в извлечении жизнеспособных протопластов из тканей растений, обогащенных SAM, представляли препятствие для анализа секвенирования одноклеточной РНК (scRNA-seq) меристем побегов (5). Чтобы достичь более высокой скорости восстановления жизнеспособных клеток, мы дополнили растворы протопластов l-аргинином (l-Arg), который незначительно повысил жизнеспособность клеток ( SI Приложение , рис.S1 A ). Этот результат согласуется с предыдущими сообщениями об увеличении жизнеспособности клеток протопластов колеоптилов овса ( Avena sativa ), культивируемых в средах с добавлением l-Arg (6). Повышение pH среды дополнительно увеличивает жизнеспособность протопластов ( SI Приложение , рис. S1 B ), в соответствии с предыдущими исследованиями, показавшими, что in vivo pH ткани SAM в травянистом растении Chenopodium rubrum составляет два порядка от величина более щелочная, чем стандартные растворы для протопластирования растений (7).Вместе эти модификации нашего протокола протопластирования улучшили жизнеспособность клеток от 10 до 30 раз, в зависимости от ткани.

Чтобы захватить клетки из микроскопических SAM проростков, мы вручную собрали протопласты из рассеченных верхушек, содержащих SAM плюс два последних инициированных зачатка листа (SAM + P2). После фильтрации шесть биологических повторов захватили в общей сложности 327 клеток для анализа scRNA-seq (медиана обнаруженных транскриптов = 8,955, медиана обнаруженных генов = 2,221) (рис.1 A и SI Приложение , рис. S2). Сначала мы использовали кластеризацию k -means для классификации транскрипционно подобных клеток. Затем мы выполнили уменьшение размерности с помощью аппроксимации и проекции однородного многообразия (UMAP), которые построили семь результирующих кластеров в двумерном пространстве. Благодаря обилию циклических клеток в тканях SAM + P2 (49% в фазе S / G2 / M) мы регрессировали вариации, вносимые клеточным циклом в кластеризацию клеток (набор данных S1). Мы присвоили кластерам идентичность клеточного типа на основе их экспрессии известных маркерных генов верхушки побега (набор данных S2) и идентифицировали кластеры, соответствующие основным типам клеток, происходящим из эпидермиса, зачатков и сосудистой сети, а также неопределенных типов клеток из SAM (рис. .1 B и SI Приложение , Рис. S3). Интересно то, что вместо образования дискретных изолированных кластеров клеток большинство SAM-обогащенных клеток демонстрируют континуум промежуточных состояний идентичности (рис. 1 B ), что свидетельствует о высокой динамичности и непрерывности дифференцировки SAM кукурузы и зачатков молодых листьев. .

Рис. 1.

Транскриптомные сигнатуры идентичности и поддержания стволовых клеток в SAM кукурузы. ( A ) Клетки выделяли из SAM плюс два последних инициированных зачатка листа (SAM + P2).( B ) Уменьшение размерности и классификация ячеек для ячеек в наборе данных SAM + P2. Кольцевой график показывает количество ячеек в каждой классификации. ( C ) Гибридизация РНК in situ с антисмысловым зондом с DYNAMIN ( DYN ) в медиальном продольном срезе SAM. ( D ) DYN , маркер кончика SAM и предполагаемого домена стволовых клеток, в наборе данных SAM + P2 коррелирует по экспрессии с предполагаемой популяцией концевых клеток. ( E ) Экспрессия KN1 отмечает более широкую неопределенную популяцию клеток, которая включает популяцию концевых клеток.( F ) Тепловая карта избранных дифференциально экспрессируемых генов в концевом домене, сгруппированных на основе функциональной онтологии.

Контроль целостности генома стволовых клеток кукурузы.

Сначала мы попытались идентифицировать сигнатуры популяции стволовых клеток SAM кукурузы. Считается, что верхушка SAM кукурузы содержит стволовые клетки (4, 8), которые необходимы для образования надземной соматической ткани растения кукурузы, а также клеток, дающих начало зародышевой линии. Анализ кластеризации клеток независимо идентифицировал транскрипционно отличную популяцию клеток, в которой DYNAMIN ( DYN ), ранее идентифицированный маркер верхушечных клеток в SAM кукурузы, был активирован в более широкой популяции меристематических клеток, экспрессирующих KN1 (фиг. .1 C — E ) (4). Поэтому мы обозначили клетки, принадлежащие к этому кластеру, как предполагаемые стволовые клетки, находящиеся в кончике SAM, и использовали анализ дифференциальной экспрессии (DE), чтобы идентифицировать 89 генов, преимущественно экспрессируемых в этой популяции (рис. 1 F и набор данных S2) (4). Среди них были гены с подтвержденной или предсказанной ролью в межклеточной передаче сигналов, биогенезе малых РНК, поддержании ДНК, ответе на растительные гормоны ауксин и цитокинин и регуляции транскрипции (рис.1 Ф ). Более тщательное изучение многочисленных генов (частота ложных открытий [FDR] для онтологии генов [GO] term enrichment = 0,05; набор данных S3), участвующих в биогенезе РНК, позволило предположить, что концевые клетки участвуют в РНК-зависимой активности подавления гена. Например, обогащенный стволовыми клетками SUPRESSOR OF GENE SILENCING3-LIKE ( SGS3-LIKE ), RNA POLYMERASE IV / V SUBUNIT2 и ARGONAUTE4a ( AGO4 членов) кодируют направленный путь метилирования ДНК, который поддерживает гетерохроматин в повторяющихся, обогащенных ретротранспозоном, геномных областях кукурузы (9).Действительно, поддержание гетерохроматина также необходимо для стабильности генома и гомеостаза популяций стволовых клеток у животных (10). Однако, в отличие от животных, у которых зародышевые клетки специфицированы и изолированы на ранних эмбриональных стадиях, у растений отсутствует сегрегированный клон зародышевых клеток на вегетативных стадиях развития (11). Повышающая регуляция генов, участвующих в процессах, связанных с репарацией ДНК, таких как PROTECTION OF TELOMERES1-LIKE (POT1-LIKE) и DNA-DAMAGE BINDING2-LIKE гена, вероятно, отражают преимущество поддержания высокой точности геномной точности среди клеток. которые обладают потенциалом для судьбы как соматических, так и зародышевых клеток (12).В совокупности эти данные предполагают, что клетки в кончике SAM кукурузы участвуют в защитных функциях генома, согласующихся с их идентичностью стволовых клеток растений.

Темпы деления клеток в популяции стволовых клеток SAM остаются низкими.

Повышенная скорость деления клеток увеличивает шансы спонтанных мутаций во время репликации генома. Поэтому мы спросили, проявляют ли стволовые клетки в кончике SAM кукурузы различия в скорости клеточного деления. Оценки стадии клеточного цикла, полученные во время регрессии клеточного цикла (материалы и методы , ), показали, что доля клеток SAM + P2 в фазе G1 уменьшалась по мере прогрессирования дифференцировки, что свидетельствует о более высоких скоростях деления клеток (рис.2 А ). Напр., Популяция кончиков SAM содержит большую долю клеток в фазе G1, чем остальная часть популяций клеток меристемы, зачатков листьев или сосудистой сети, что указывает на более низкую скорость деления клеток среди стволовых клеток. Чтобы проверить это, мы выполнили гибридизацию РНК in situ на транскриптах HISTONE h4 и CYCLIN1 , которые накапливаются в клетках в фазе S и фазе G2 / M, соответственно. Затем мы разделили медиальные срезы SAM на пять ячеек равной высоты вдоль проксодистальной оси и вывели пространственное распределение стадий деления клеток с помощью пороговой обработки изображений при окрашивании HISTONE h4 и CYCLIN1 (рис.2 B — E ). Клетки в ячейке 1, которая включает самую верхнюю область SAM, постоянно имели наименьшее количество делящихся клеток. Если рассматривать вместе с нашим обнаружением транскриптов, кодирующих факторы, которые способствуют геномной и эпигеномной стабильности в наконечнике SAM (рис. 1 F ), низкая скорость деления клеток среди популяции стволовых клеток может объяснить, как растения избегают неблагоприятного увеличения генетической нагрузки. в последующих поколениях при отсутствии обособленной зародышевой линии в раннем онтогенезе.Сниженная скорость деления клеток на кончике SAM также согласуется с низким числом делений клеток, которые, как ожидается, произойдут между формированием зиготы кукурузы и гаметофитов, вносящих вклад в следующее поколение (13). Клетки в остальной части SAM, ниже кончика, демонстрировали более высокую скорость деления клеток, аналогичную транзитно-амплифицирующим клеточным делениям, обнаруженным в нишах стволовых клеток животных (14). Эти пролиферативные деления клеток в транзитно-амплифицирующих клетках генерируют зачаток для детерминированных боковых органов, устраняя необходимость в высоких скоростях делений стволовых клеток.Наконец, мы наблюдали, что в подмышечных меристемах (AM) самая высокая концентрация делящихся клеток обычно наблюдается ближе к кончику AM по сравнению с SAM (рис. 2 D ), что позволяет предположить, что паттерны деления клеток динамически регулируются в разных побегах. типы меристем, возможно, из-за относительных различий в активности меристем.

Рис. 2.
Динамика деления клеток в SAM кукурузы. ( A ) Расчетная стадия деления клеток в наборах данных SAM + P2. Гистограммы показывают долю ячеек на каждой стадии среди кластеров ячеек.( B и C ) Гибридизация РНК in situ с антисмысловым зондом с h4 ( B ; SAM, n = 9; AM, n = 4) и CYC1 ( C ; SAM, n = 7) в медиальных продольных сечениях SAM с отображением ячеек (обведенных пунктирной сеткой и пронумерованных), используемых для количественной оценки доли клеток в ( D ) S-фазе и ( E ) G2. / М фаза. (Масштабные полосы, 100 мкм.)
Дивергенция в регуляции стволовых клеток SAM.
Затем мы попытались проанализировать клеточно-специфические паттерны экспрессии регуляторов поддержания стволовых клеток в тканях SAM + P2. FON2-LIKE CLE PROTEIN1 ( FCP1 ) был единственным CLV3--подобным лиганд-кодирующим транскриптом, обнаруженным в клетках кончика меристемы (фиг. 3 A ). Гибридизация РНК in situ выявила слабую экспрессию FCP1 чуть ниже кончика SAM, а также первоначально сообщенную экспрессию на периферии SAM и зачатках листьев (15).Пептид-лиганд FCP1 воспринимается рецептором FEA3 для подавления идентичности стволовых клеток (15). Транскрипты FEA3 обнаруживают низкое и диффузное накопление на периферии SAM и повышенную экспрессию в зачатках листьев (фиг. 3 B ). Другие транскрипты кукурузы, кодирующие предсказанные рецепторы богатых лейцином повторов (LRR), демонстрировали аналогичные паттерны накопления (набор данных S4) с более высокой экспрессией на периферии и зачатках SAM, но отсутствием сильного профиля экспрессии, специфичного для SAM, как это видно для CLV1 в Arabidopsis (16).Это может отражать роль LRR рецепторов в ингибировании идентичности стволовых клеток за пределами концевого домена SAM, как описано ранее для системы лиганд-рецептор FCP1-FEA3 (15). Примечательно, что мутации в гомологе CLV1 кукурузы вызывают увеличение меристем соцветий, но не влияют на размер вегетативных SAM (3).
Рис. 3.
Характеристика активной зоны ЗУР. ( A — C ) Гибридизация РНК in situ с антисмысловыми зондами с FCP1 ( A ), FEA3 ( B ) и WOX9c ( C ) ( и Top ) Анализ DE вместе с экспрессией гена паралога в наборе данных SAM + P2 ( Bottom ).( D ) ОТ-ПЦР транскриптов ZmWUS1 / 2 , GAPDH и KN1 из SAM кукурузы и трех недавно инициированных зачатков листьев (SAM), 2-мм незрелых початков (колос), зрелых ткань листа 3 (лист), геномная ДНК (гДНК) и контроль без матрицы (вода). ( E ) Клетки, экспрессирующие маркерный ген UNKNOWN в наборе данных SAM + P2. Иллюстрация отражает опубликованный паттерн экспрессии гена UNKNOWN (4). ( F ) График вулкана, показывающий дифференциальную экспрессию генов (синий) в клетках, экспрессирующих ген маркера ядра UNKNOWN SAM.( G и H ) РНК гибридизация антисмысловых зондов in situ с GRAS33 ( G ) и DRM1 ( H ) в SAM. ( I и J ), окрашенный толуидином Blue-O медиальный продольный срез SAM от нормальных братьев и сестер ( I ) и gras32 gras33 двойных мутантов ( J ). Вертикальные и горизонтальные пунктирные линии указывают высоту и ширину ЗУР соответственно. ( K и L ) Количественная оценка SAM ( n = от 5 до 8) ( K ) и AM ( n = 3) ( L ) по высоте и ширине у обычных братьев и сестер и гра 32 гра33 двойных мутантов; планки погрешностей представляют собой стандартное отклонение среднего, двустороннего теста Стьюдента t , * P <0.05. (Шкала 100 мкм.)
В Arabidopsis фактор транскрипции WUS, стимулирующий стволовые клетки, негативно регулируется функцией CLV1 – CLV3, чтобы контролировать размер пула меристематических стволовых клеток (3). WUS является мобильным и экспрессируется в организационном центре (OC) ниже домена стволовых клеток, откуда он передается, чтобы способствовать судьбе стволовых клеток в кончике SAM. Сходная функция Zm WUS, организующая стволовые клетки, описана в меристеме соцветий кукурузы (3). Однако мы не обнаружили в SAM клетки, экспрессирующие ZmWUS , хотя были идентифицированы транскрипты нескольких гомологов кукурузы WUS , включая ZmWOX3a , ZmWOX9b и ZmWOX9c (рис.3 С ). Единственный гомолог Arabidopsis WOX9 способствует пролиферации клеток в меристематических тканях выше функции WUS , но принадлежит к более древней, функционально дивергентной кладе WOX , в которой отсутствует репрессивный WUS-бокс (17, 18). В целом это предполагает, что координаты кукурузы WOX9b и WOX9c вряд ли функционально гомологичны WUS . Более того, хотя WOX3A кодирует блок WUS и обнаруживается в SAM (рис.3 C ), его образец экспрессии не специфичен для конкретного клеточного типа, несовместим с четко определенным ОК. Таким образом, наши данные не идентифицируют ни одного кандидата гена WOX , экспрессируемого в SAM кукурузы B73, который, вероятно, функционировал бы как центр организации стволовых клеток, гомологичный WUS в Arabidopsis и ZmWUS в меристеме соцветий кукурузы. В самом деле, прошлые объемные RNA-seq-анализы SAM не смогли идентифицировать транскрипты из двух паралогичных генов WUS кукурузы, ZmWUS1 и ZmWUS2 (4, 19).Чтобы расширить эти результаты, мы выполнили анализ ОТ-ПЦР в попытке обнаружить накопление транскриптов ZmWUS1 и ZmWUS2 . Хотя оба транскрипта были обнаружены в незрелых початках, содержащих меристемы соцветий, мы не обнаружили их экспрессию в вегетативной апикальной ткани побегов, содержащей SAM и три последних инициированных зачатка листьев (Fig. 3 D ). Вместе эти результаты указывают на то, что канонический путь CLV1 – CLV3 – WUS был обойден в SAM кукурузы B73, с изменениями в паттернах пространственной экспрессии соответствующих паралогов кукурузы в качестве определяющей особенности.
WUS — Независимые функции для кукурузы HAM-LIKE Гены в ядре SAM.

Для дальнейшего изучения организации SAM кукурузы мы исследовали паттерны экспрессии генов среди клеток, происходящих из недавно описанного домена, расположенного в центре или «стержневой» области SAM, которая отмечена экспрессией GRMZM2G049151 , ген неизвестной функции ( UNKNOWN [ UNK ]) (4). Мы идентифицировали клетки в центральной области по накоплению транскриптов GRMZM2G049151 и использовали анализ DE для характеристики профилей их экспрессии (рис.3 E и F и набор данных S5) (4). Ядровые клетки SAM демонстрируют повышенную экспрессию гена PLASTOCHRON1 ( PLA1 ). PLA1 способствует делению и росту клеток ауксин-зависимым образом, а также экспрессируется во многих органах и тканях кукурузы (20). Действительно, наш анализ динамики клеточного деления в SAM показал, что центральная область обладает более высокой активностью пролиферации клеток по сравнению с кончиком SAM (Рис. 2). Связанный с ауксином ген DRM1 (21) и кукуруза HAIRY MERISTEM3 ( HAM3 ), гомолог GRAS33 , также были активированы в ядре SAM, что подтверждено гибридизацией РНК in situ (рис.3 F — H и SI Приложение , Рис. S4 B и C ). Гены Arabidopsis HAM экспрессируются в организующем центре, на периферии SAM и в зачатках листьев. Гены AtHAM способствуют поддержанию SAM через их физическое взаимодействие с WUS, а также активируют образование и поддержание AM, которые дают начало боковым ветвям (22, 23). Чтобы определить, играет ли активность GRAS33 в коровом домене консервативную роль в поддержании SAM кукурузы, мы создали двойные мутанты между GRAS33 и его паралогом GRAS32 и проанализировали размер SAM в проростках ( SI Приложение , рис.S4 A ). По сравнению с братьями и сестрами дикого типа (WT), gras32 / + gras33 проростков и gras32 gras33 двойных мутантов показали более короткие SAM (рис. 3 I — K ). Только gras32 gras33 SAM обладают более короткими AM, вероятно, из-за генетической избыточности между этими факторами в AM (Рис. 3 L ). Эти данные предполагают, что кукуруза GRAS32 и GRAS33 , как и их гомологи Arabidopsis , играют роль в регуляции гомеостаза SAM из области, окружающей стволовые клетки, которая перекрывает основной домен SAM кукурузы.Эти результаты также предполагают, что, в отличие от Arabidopsis , кончик SAM кукурузы не покрывается экспрессирующим центром стволовых клеток W US . Скорее, эта сердцевинная область SAM отображает сигнатуры регулируемых ауксином процессов роста, на что указывает повышенная экспрессия PLA1 и DRM1 . Таким образом, ядро SAM кукурузы может быть функционально сродно областям SAM, простирающимся на кончике, экспрессирующим гены HAM в Arabidopsis , с генами HAM кукурузы, имеющими потенциальную WUS-независимую регуляторную функцию SAM.

Дифференциация клеток следует континууму транскрипционных состояний.

Учитывая, что отдельные транскриптомы клеток в пределах верхушки побега кукурузы соответствуют континууму состояний дифференцировки клеток (Рис. 1 B ), мы стремились определить динамические изменения в экспрессии генов, которые сопровождают это развитие. Мы применили алгоритм основного графа для определения пути ветвления среди встроенных координат ячеек в проекции UMAP, который мы использовали для вывода траектории дифференцирования ячеек в наборе данных SAM + P2.Каждой ячейке затем было присвоено значение псевдовремени на основе ее расстояния вдоль результирующего пути относительно заданной позиции начала псевдовремени в популяции концевых ячеек SAM (рис. 4 A ). Как и ожидалось, мы обнаружили, что псевдовременная прогрессия связана с переходом клеток от неопределенных к определенным клеточным судьбам; KN1 ключевой маркер неопределенной меристематической идентичности высоко экспрессируется на ранних этапах псевдовремени и снижается по мере развития псевдовремени (Fig. 4 A ) (24).Чтобы изучить изменения транскрипции, связанные с дифференцировкой клеток, мы выполнили анализ DE для выявления паттернов накопления транскриптов, которые значительно коррелируют с псевдовременной прогрессией. В общей сложности более 2000 генов продемонстрировали значительные изменения в экспрессии в течение псевдовремени (набор данных S6). Иерархическая кластеризация сгруппировала каждый транскрипт в соответствии с паттерном экспрессии и выявила несколько паттернов накопления транскриптов, которые соответствуют определенным стадиям дифференцировки клеток (рис.4 В ).

Рис. 4.

Отслеживание паттернов экспрессии генов, связанных с дифференцировкой клеток. ( A ) ( Top ) Псевдовременные значения и траектории для ячеек в наборе данных SAM + P2. ( Bottom ) Экспрессия гена KN1 снижается в течение псевдодвремени в соответствии с его паттернами накопления транскриптов из исследований гибридизации РНК in situ. ( B ) Тепловая карта из ~ 2000 генов, которые показывают коррелированные изменения в экспрессии генов вдоль предполагаемой траектории, сгруппированные на основе их паттернов экспрессии.Ячейки зеркально отражаются по центральной оси до точки ветвления траектории. Показаны репрезентативные гены и значительное обогащение терминов GO для каждого кластера. ( C — F ) Паттерны накопления транскриптов для генов, коррелированных с траекторией, демонстрируют высокие уровни экспрессии в ранних, промежуточных и поздних точках траектории. РНК in situ гибридизация антисмысловых зондов с ZNF-LIKE в медиальном продольном срезе SAM показывает экспрессию ранней траектории ( C ), FPF1-LIKE в поперечном срезе над SAM и WAT1-LIKE в медиальном Продольный разрез SAM показывает выражение поздней траектории ( D и E ), а HYP1 в продольном разрезе ниже SAM ( F ).Звездочки в F указывают на зачатки листьев. ( G ) Подмножество ячеек из набора данных SAM + P6 (см. Приложение SI , рис. S5 B для предполагаемых идентификаторов кластера) были повторно кластеризованы, и был использован вывод траектории для присвоения оценок псевдовремени ячеек при переходе от неопределенного определять судьбы клеток. ( H ) Перекрытие коррелированных с траекторией генов из наборов данных SAM + P2 и SAM + P6 и их обогащение терминов GO (*, гипергеометрический тест, P = 1.2Э-320). ( I ) График прямоугольной формы, показывающий медианное расстояние Фреше для идентичных и неидентичных генов в наборах данных SAM + P2 и SAM + P6, края прямоугольника представляют 75-й и 25-й процентили, критерий суммы рангов Вилкоксона, * P = 5,2E- 9.

В начале псевдовремени гены, обогащенные функциями стволовых клеток в метаболизме РНК и организации хроматина, уступают место генам, обогащенным глутатионтрансферазой и катион-связывающей активностью, а также экспрессией DRM1 и GRAS33 , которые экспрессируются среди клеток. в ядре SAM.Затем клетки продвигаются через предполагаемую идентичность пограничного домена, отмеченную активацией гена ARABIDOPSIS THALIANA HOMEOBOX GENE1-LIKE ( ATh2-LIKE ), LIGULELESS3 ( LG3 ) и GA2OX1 GA2OX1. ATh2 способствует формированию границ органов у Arabidopsis и противодействует активности фитогормона роста гибберелловой кислоты (GA) наряду с катаболизмом GA, стимулируемым GA2OX1 (25, 26). Кроме того, LG3 экспрессируется в определенных границах во время развития листа (27).После перехода к этому предполагаемому пограничному домену побегов клеточные транскриптомы клеток SAM + P2 распадаются на идентичности эпидермальных или наземных и сосудистых клеток. Отсутствие транскрипционно отличных клонов недифференцированных эпидермальных клеток (протодерма) на ранних этапах траектории примечательно, учитывая, что клоны клеток внешнего протодермального слоя отделены от клонов нижележащих клеток, даже внутри кончика SAM (1). Вместе это указывает на то, что, несмотря на различия в их клеточных клонах, отличительные профили транскрипции среди типов клеток в кончике SAM становятся обнаруживаемыми только после выхода из граничных областей SAM.Действительно, накопление транскриптов эпидермальных маркерных генов, таких как LTP1 , LTP3 и OCL4 , как было показано, сначала происходит в протодермальном слое на периферии SAM, за пределами кончика SAM (4, 19). Увеличенный отбор образцов SAM кукурузы может быть необходим, чтобы выявить более тонкие различия экспрессии, которые отличают верхушечные протодермальные клетки от нижележащих клеточных популяций.

Как и ожидалось, мы обнаружили, что дифференцировка эпидермальных клеток коррелирует с повышающей регуляцией генов, кодирующих фактор транскрипции лейциновой молнии IV гомеодомена ВНЕШНЕГО КЛЕТОЧНОГО СЛОЯ (OCL), которые способствуют идентичности эпидермальных клеток (28).С другой стороны, клетки, которым суждено стать зачатками листьев и / или сосудистой сетью, демонстрируют повышающую регуляцию генов и транскриптов ауксинового ответа, связанных с клеточной стенкой, хлоропластом, развитием органов и пролиферацией клеток. Кроме того, зачатки и сосудистые клетки значительно обогащены транскриптами, связанными с трансляцией, что свидетельствует о большом всплеске синтеза белка, сопровождающем зарождение и разрастание листа. Выбранные гены, в значительной степени связанные с псевдовременной прогрессией, были исследованы с помощью гибридизации РНК in situ для подтверждения паттернов их экспрессии на траектории развития (рис.4 С — Ф ). Ген, экспрессируемый на ранней стадии псевдовременной траектории, ZINC FINGER DOMAIN-LIKE ( ZNF-LIKE ), проявил экспрессию в кончике SAM (фиг. 4 C ). Между тем, транскрипты FLOWERING PROMOTING FACTOR1-LIKE ( FPF1-LIKE ) и WALLS ARE THIN1-LIKE ( WAT1-LIKE ) активируются позже в псевдовремя и накапливаются в дифференцирующихся клетках сосудов (рис. .4 D и E ).Наконец, транскрипты HYBRID PROLINE-RICH PROTEIN1 ( HYP1 ) также активируются позже в псевдовремя, хотя и обнаруживаются на более поздних стадиях онтогенеза (рис. 4 F ). Вместе эти результаты подтверждают представление о том, что транскриптомы дифференцирующихся клеток очень динамичны в континууме, определяемом псевдовременной прогрессией.

Генетический паттерн неопределенной и детерминированной клеточной судьбы экспрессируется в онтогенезе листа.

После инициации листа на периферии SAM клетки продолжают пролиферировать в проксимальной области листа далеко за пределами стадии P6 (i.е., шестой лист из SAM), что требует постоянного поддержания неопределенных и детерминированных зон на стыке листа и стебля на протяжении онтогенеза (29). Чтобы проанализировать этот более поздний процесс формирования паттерна и дифференциации, мы подготовили ткани, содержащие ~ 3 мм верхушки побега кукурузы из двухнедельных проростков, рассеченных, чтобы включить шесть последних зародышей листьев плюс SAM (SAM + P6; SI Приложение ). , Фиг. S5 A ) для анализа scRNA-seq. В общей сложности мы захватили транскриптомы 12 967 протопластов (в двух биологических повторностях) с использованием микрофлюидного захвата капель (медиана обнаруженных транскриптов = 14 992, медиана обнаруженных генов = 4 965).Мы выполнили уменьшение размерности и обнаружили кластеры клеток, соответствующие эпидермальному, сосудистому, первичному и индетерминированному состояниям листа, а также состояниям клеточного цикла, которые были удивительно похожи на типы клеток, обнаруженные нами на более ранних этапах онтогенеза в наборе данных SAM + P2 ( SI Приложение ). , Рис. S5 B и S6 – S8 и наборы данных S7 – S9). Однако клетки в нашем наборе данных SAM + P6 в подавляющем большинстве происходят из более поздних стадий онтогенеза побегов (то есть от P4 до P6) из-за заметно увеличенного размера этих более старых зачатков листьев и связанных с ними стеблей.Например, хотя мы идентифицировали неопределенные клетки на основе их экспрессии гена фактора транскрипции KN1 ( SI Приложение , рис. S7 C ), мы не идентифицировали клетки с транскриптомными сигнатурами ниши стволовых клеток SAM проростков. в нашем наборе данных SAM + P6 (рис.1 C — F ). Тем не менее, мы идентифицировали многие из сигнатур перехода от неопределенности к определению клеточной судьбы ( SI Приложение , Fig. S9).

Мы предположили, что транскриптомные сигнатуры дифференцировки клеток будут сходными как на ранних, так и на поздних стадиях развития листа, отражая итеративное и модульное формирование паттерна системы побегов растений.Чтобы проверить это, мы снова использовали вывод о траектории, чтобы присвоить клеткам значение псевдовремени, отражающее их положение в переходе от неопределенного к определенному, и использовали анализ DE для идентификации генов с паттернами экспрессии с псевдовременной корреляцией (рис. 4 G ). В целом, мы идентифицировали около 3000 генов, которые соответствовали строгому критерию значимости (скорректированный [прил.] P <1E-100), и сравнили их с псевдокоррелированными генами в наборе данных SAM + P2. Мы обнаружили, что примерно одна треть транскриптов показала значительную корреляцию с псевдодействием в обоих наборах данных (гипергеометрический тест, P <1E-100), предполагая, что основной модуль генов контролирует переход от неопределенного к определенному клеткам в онтогенезе. который включает КН1 (рис.4 H и набор данных S10). Мы использовали гибридизацию РНК in situ для проверки этих закономерностей и подтвердили, что общие гены, значительно связанные с дифференцировкой клеток, как в наборах данных SAM + P2, так и SAM + P6 ( SI Приложение , рис. S10). Кроме того, кривые экспрессии идентичных генов в обоих наборах данных имеют более низкое медианное расстояние Фреше, чем неидентичные гены, что указывает на сходное поведение экспрессии в онтогенезе (Рис. 4 I ). Среди 1003 общих генов функции GO, связанные с трансляцией, клеточной стенкой, полярностью органов, ауксином и процессами, связанными с гиббереллином, были обогащены, что, вероятно, отражает роль гормонов ауксина и гиббереллиновой кислоты в стимулировании дифференцировки в противовес KN1 , который накладывает неопределенность (2, 26).

Эктопически экспрессируемый

KN1 Ускоряет дифференцировку листовых клеток, стимулируя судьбу клеток оболочки.
Наши одноклеточные транскриптомные анализы последовательно различали неопределенные типы клеток, экспрессирующие KN1 , и определенные типы клеток с низкой экспрессией KN1 . Учитывая роль KN1 в обеспечении неопределенности (2, 30), мы стремились определить эффекты эктопической экспрессии KN1 на прогрессию клеточных судеб.Лист кукурузы состоит из дистальной фотосинтетической листовой пластинки и проксимальной оболочки, которая вставляется в узел листа и окружает стебель. Петлеобразная ушная раковина и бахрома из ткани, полученной из эпидермиса, называемая язычком, развиваются на границе, разделяющей лезвие и влагалище. Это проксимодистальное формирование паттерна начинается в зачатках молодых листьев (31). Доминантные мутации с усилением функции в KN1 придают его неправильную экспрессию в развивающихся зачатках листьев (рассмотрено в ссылке 32), приводя к формированию идентичности эктопической оболочки посреди ткани лопатки (24, 31, 33).В поддержку этой модели мы обнаружили, что проростки Kn1-O / + имели значительно увеличенную длину оболочки по сравнению с их братьями и сестрами WT (рис. 5 A ). На границе между влагалищем и лопаткой функция гена LIGULELESS1 ( LG1 ) необходима для образования язычка и ушной раковины (27, 34). У растений Kn1-O / + эктопические узлы ткани влагалища встречаются в пластинке, в сочетании с образованием смежных язычков на этой эктопической границе лезвия-влагалище (рис. 5 B и SI Приложение , рис.S11). Однако у двойных мутантов Kn1-O lg1 язычки не образуются на этих эктопических границах лезвие-оболочка, что является дополнительным доказательством того, что узлы на пластинках листьев мутанта KnO-1 / + содержат участки с ошибочно расположенной оболочкой ( Рис.5 B и SI Приложение , Рис. S11).
Рис. 5.
Эктопическая экспрессия KN1 ускоряет дифференцировку листовых клеток в сторону судьбы оболочки. ( A ) Длина ножек и ножен у саженцев листа 1 (L1) и листа 2 (L2) у братьев WT и Kn1-O / +.Планки погрешностей указывают стандартное отклонение среднего значения, двусторонний тест Стьюдента t , n = 17, * P <0,05, ** P <0,001. ( B ) Генетическое взаимодействие между Kn1-O и lg1-R в зрелой листовой пластинке. Стрелки указывают на эктопический язычок, а стрелки указывают на узлы, похожие на оболочку. ( C ) Экспрессия KN1 и GA2OX1 в клетках от нормальных (WT) и Kn1-O / + братьев и сестер и ( D ) результирующая реконструкция траектории дифференцировки от неопределенного до определенного.( E ) График плотности, показывающий распределение клеток в течение псевдовремени от WT и Kn1-O / + братьев и сестер. ( F ) Блок-диаграмма, отображающая медианное значение псевдовремени для ячеек из WT и Kn1 -O / + братьев и сестер, края прямоугольника представляют 75-й и 25-й процентили, критерий суммы рангов Вилкоксона, P = 0,003. ( G ) График вулкана, показывающий дифференциально экспрессируемые гены (красный) в детерминированных клетках Kn1-O / +, эктопически экспрессирующих GA2OX1 по сравнению с детерминированными клетками WT.( H ) Модель эффекта сверхэкспрессии KN1 в листьях. Повышенный рост оболочки и развитие эктопической оболочки у Kn1-O / + способствует более быстрому прогрессированию онтогенеза листа.
Чтобы изучить влияние эктопической экспрессии KN1 на псевдовременную прогрессию в побегах проростков кукурузы, мы выделили протопласты из нормальной WT и ткани родственного брата Kn1-O / + SAM + P6 и подвергли их scRNA-seq, захватывая всего 2761 клетка, охватывающая переход от неопределенной к определяемой клеточной идентичности (медиана обнаруженных транскриптов = 7235, медиана обнаруженных генов = 3427 ( SI Приложение , рис.S12). В то время как KN1 и его прямая мишень GA2OX1 в основном экспрессировались только в неопределенных клетках дикого типа, оба гена более широко экспрессировались в детерминированных типах клеток на фоне Kn1-O / + ( KN1 прил. P ). <1E-8, GA2OX1 прил. P <0,01, рис.5 C ). Реконструкция траектории выявила сдвиг в прогрессии клеточной судьбы у Kn1-O / + по сравнению с популяциями клеток WT (фиг. 5 D и E ).Удивительно, но клетки из фона Kn1-O / + были значительно более продвинутыми в своей псевдовременной прогрессии, чем клетки из WT (рис. 5 F , критерий суммы рангов Вилкоксона, P = 0,003), что позволяет предположить, что активность KN1 в лист скорее способствует, чем задерживает дифференцировку клеток. Чтобы оценить сигнатуры экспрессии генов, связанные с эктопической активностью KN1, мы сравнили дифференциально экспрессируемые гены в клетках, эктопически экспрессирующих GA2OX1 из фона Kn1-O / +, чтобы определить клетки из фона WT.Путем нацеливания на клетки, эктопически экспрессирующие ген прямой мишени KN1 GA2OX1 , мы увеличили вероятность анализа клеток, в которых эктопический KN1 активно модулирует экспрессию гена. Как и ожидалось, эктопическая экспрессия GA2OX1 связана с повышенной экспрессией KN1 (фиг. 5 G ). Однако мы также обнаружили повышенную экспрессию ключевых генов, способствующих детерминированности, таких как DROOPING LEAF1 ( DRL1 ) и YABBY15 ( YAB15 ), что позволяет предположить, что эти клетки сохранили или частично увеличили детерминированность (35).Наряду с этими генами мы наблюдали повышенную экспрессию нескольких генов, кодирующих предполагаемые ферменты, модифицирующие клеточную стенку, а также пять генов, принадлежащих к семейству LIGHT SENSITIVE HYPOCOTYL ( LSH ) (набор данных S11). Интересно, что гибридизация РНК in situ показала, что транскрипты одного из активированных генов LSH-LIKE ( GRMZM2G816289 ) накапливаются в основаниях зачатков листьев в домене, который перекрывает домен развивающейся оболочки ( SI Приложение , рис. .S10 H ). Взятые вместе, эти результаты показывают, что при неправильной экспрессии в листьях KN1 способствует дифференцировке оболочечных клеток и ускоряет онтогенетическую прогрессию развития листа, что отражается изменениями в клеточных транскриптомах в течение псевдодействия (Fig. 5 H ).
Обсуждение
Здесь мы представляем одноклеточный транскриптомный обзор верхушки вегетативного побега растения, включая стволовые клетки, размещенные в SAM. Этот метод обеспечивает ключевое преимущество беспристрастного выявления типов клеток без строгой зависимости от гистологических или генетических маркеров.Важно отметить, что мы идентифицируем известные и новые маркеры предполагаемой ниши стволовых клеток SAM и показываем, что она характеризуется повышенной экспрессией генов, связанных с метилированием ДНК и репарацией ДНК, а также низкой скоростью деления клеток. Это наблюдение поддерживает идею о том, что только часть клеток на кончике SAM обладает специализированными свойствами стволовых клеток и может лежать в основе способности растений поддерживать высокую генетическую точность от поколения к поколению, несмотря на отсутствие эмбриональной сегрегации зародышевой линии, как у животных ( 8).Кроме того, низкая скорость деления клеток и повышенная экспрессия генов с защитными функциями генома в одних и тех же клетках подчеркивают конвергентно эволюционировавшее решение для поддержания стволовых клеток в постэмбриональном развитии растений и животных (11, 36). Возникают вопросы относительно клонального вклада этих стволовых клеток в развивающееся растение. Например, вносят ли клетки, составляющие кончик SAM, значительный вклад в латеральные органы или же они преимущественно предназначены для участия в судьбах зародыша, как описано в модели « meristem d’attente » («меристема в ожидании»), предложенной ранними гистологическими исследованиями. (1)? С последней точки зрения, боковые органы растений в основном происходят из популяции транзитно-амплифицирующих клеток, которая подчиняет домен стволовых клеток, а кончик SAM вносит минимальный вклад в органогенез до репродуктивных стадий.Новые методики отслеживания клеточных клонов могут пролить свет на эти вопросы (37). Между тем, мы находим отсутствие доказательств наличия WUS -экспрессирующего организующего центра в инбредной вегетативной SAM кукурузы B73, в отличие от того, что моделируется у других покрытосеменных, что позволяет предположить, что гены с другими, неканоническими, организующими функциями стволовых клеток могут иметь значение. .
Кроме того, используя континуум клеток от неопределенных до определенных, мы реконструируем траектории дифференцировки для клеток верхушки вегетативных побегов проростков, предлагая беспрецедентное разрешение дифференцировки клеток побегов.Многие из генов, которые динамически экспрессируются по траекториям на стадии инициации листа, демонстрируют сходные паттерны накопления на постинициационных стадиях онтогенеза листа, демонстрируя итеративный процесс формирования паттерна побегов растений.
Неожиданно мы обнаружили, что нарушение процесса дифференцировки побегов посредством эктопической экспрессии гена фактора транскрипции гомеобокса KN1 ускоряет, а не задерживает дифференцировку клеток в побегах проростков. Это контрастирует с предыдущими моделями действия KN1, в которых KN1 способствует неопределенности стволовых клеток в SAM, а эктопическая экспрессия KN1 в зачатках листьев задерживает или меняет график созревания листьев кукурузы (38).В самом деле, эктопическая экспрессия гена класса I KNOX , как было показано, управляет образованием эктопических меристем в листьях эвдикота (2). Однако мы предполагаем, что эктопическая экспрессия KN1 ускоряет псевдовременную прогрессию в однодольных листьях кукурузы, способствуя усиленному и / или преждевременному образованию покровной ткани. Клональный анализ приобретения клеточной судьбы в листе кукурузы дикого типа демонстрирует, что клетки, которым суждено принять идентичность лезвий, сначала возникают из SAM, в то время как клетки, которые станут оболочкой, появляются позже в онтогенезе (29).Примечательно, что оболочка — это последняя часть листа кукурузы, выходящая из SAM и стебля, и последняя часть, которая удлиняется. Таким образом, зародыши молодых листьев кукурузы в наших образцах проростков SAM + P6 дикого типа преимущественно состоят из клеток, которым суждено сформировать пластинки. Многочисленные исследования отметили, что транскрипт и белок KN1 накапливаются в крайних проксимальных основаниях зачатков листа кукурузы, начиная с момента зачатия листа в точке P0, и пришли к выводу, что KN1 определяет идентичность проксимальной оболочки в этих основаниях листа (24, 39). .В то же время ткань влагалища выходит из SAM / стебля в онтогенезе значительно позже, чем ткань лопатки; действительно, исследования полярных ингибиторов транспорта ауксина показали, что наиболее проксимальная область оболочки не выходит из интеркалярной меристемы стебля до точки P4 (40). Интересно, что транскрипты генов KNOX кукурузы класса I KN1 и RS1 накапливаются в интеркалярной меристеме кукурузы (41). Т.о., в то время как эти проксимальные клетки оболочки являются более «меристематическими» в смысле их близости к неопределенной зоне роста и недавнего появления из нее, приобретение судьбы клеток оболочки происходит поздно в онтогенезе онтогенеза листа.Поэтому мы предлагаем модель, в которой неправильная экспрессия KN1 продвигает онтогенез листа, способствуя эктопическим участкам оболочки в зачатках молодых листьев, которые в основном представляют собой ткань лопатки (рис. 5 H ), тем самым ускоряя прогрессирование приобретения клеточных судеб в лист кукурузы.
Материалы и методы
Растительные материалы и условия роста.
Растения для scRNA-seq, гибридизации in situ и фенотипирования аллеля gras выращивали в 72-луночных лотках в камере для выращивания Percival A100 в течение 16 часов при дневной температуре 29.4 ° C, ночная температура 23,9 ° C и относительная влажность 50%. Почва состояла из смеси Turface MVP и LM111 в соотношении 1: 1. Инбредный кукурузу B73 использовали для анализов scRNA-seq и гибридизации in situ. Аллели gras32 и gras33 были получены из Центра сотрудничества генетики кукурузы (Урбана, Иллинойс) на инбредном фоне W22. Кресты были выполнены на полевом участке в Авроре, штат Нью-Йорк. Kn1-O / + и родственный материал WT вместе с проростками и зрелыми растениями для экспериментов ZmWUS1 / 2 ОТ-ПЦР-эксперименты выращивали в теплице Gutermann в Итаке, штат Нью-Йорк.Хорошо интрогрессированные мутанты Kn1-O / + и lg1-R в генетическом фоне B73 использовали для анализа генетического взаимодействия.
Гибридизация in situ.
РНК
выделяли экстракцией TRIzol (Thermo Fisher Scientific) из измельченных в жидком азоте верхушек побегов проростков кукурузы возрастом 2 недели. Тотальную РНК обрабатывали ДНКазой I (Promega), и кДНК получали с использованием обратной транскриптазы SuperScript III, примированной polyT (Thermo Fisher Scientific), в соответствии с инструкциями производителя.кДНК затем использовали в качестве матрицы для амплификации последовательностей зондов, которые ТА клонировали в скелет вектора pCR4-TOPO, кодирующий фланкирующие промоторы полимеразы Т3 и Т7 (Thermo Fisher Scientific) (см. набор данных S12 для праймеров для ПЦР). После проверки последовательности и ориентации зонда с помощью секвенирования по Сэнгеру были созданы зонды антисмысловой РНК с использованием набора для мечения DIG, и полученные зонды гидролизовали, как описано ранее (Roche Diagnostics) (42). Зонд с заблокированной нуклеиновой кислотой (LNA) был использован для WOX9c in situ, представленного на рис.3 C и заказывалась непосредственно в Qiagen. Гибридизацию зонда LNA проводили с использованием концентрации зонда 10 мкМ и температуры гибридизации 55 ° C в соответствии с опубликованными методами (43).
Ткани для гибридизации in situ получали и обрабатывали, как описано ранее (42). Вкратце, двухнедельные верхушки побегов кукурузы фиксировали в течение ночи при 4 ° C в растворе FAA (3,7% формалина, 5% уксусной кислоты и 50% этанола в воде) и дегидратировали серией этанола, очищая с помощью возрастающих концентраций Histo. -Clear II (Национальная диагностика), а затем заделка в парапласт.Срезы размером 10 мкм получали с использованием микротома Leica RM2235 (Leica Biosystems) и приклеивали к предметным стеклам микроскопа Probe-on-Plus (Thermo Fisher Scientific). Затем срезы тканей депарафинизировали и регидратировали с помощью серии обратных этанолов перед обработкой протеиназой K (Sigma-Aldrich), повторной фиксацией и обработкой уксусным ангидридом. Затем обезвоженные ткани гибридизовали с зондом в течение ночи, промывали, обрабатывали РНКазой A (Roche Diganostics) и инкубировали с AP-конъюгированным антителом против DIG (Roche Diagnostics).Затем проводили колориметрическую реакцию нитро-синий тетразолий / 5-бром-4-хлор-3′-индолифосфат (Roche Diagnostics) до тех пор, пока не разовьется достаточный сигнал, после чего реакцию остановили в трис (гидроксиметил) аминометан-этилендиаминтетрауксусной кислоте ( EDTA), предметные стекла обезвоживали, промывали в Histo-Clear II и закрепляли с помощью Permount (Thermo Fisher Scientific). Изображения были получены с использованием микроскопа Axio Imager Z10 (Carl Zeiss Microscopy), оснащенного камерой AxioCam MRc5.
ОТ-ПЦР экспрессии
ZmWUS1 / 2 .
Суммарная РНК была выделена (как гибридизация in situ) из верхушек побегов B73, состоящих из SAM и трех недавно инициированных зачатков, незрелых 2-миллиметровых колосьев, содержащих меристемы соцветий, и зрелой ткани листовых пластинок проростков 3. Всего 1 мкг общей РНК из каждой ткани обрабатывали ДНКазой-I и использовали в качестве входных данных для обратной транскрипции с использованием обратной транскриптазы SuperScript III в соответствии с инструкциями производителя.Всего для ПЦР-анализа использовали 1 мкл 25 мкл реакции RT (35 циклов). Продукты ПЦР обрабатывали на 2% агарозном геле и визуализировали с помощью бромистого этидия в ультрафиолетовом (УФ) свете. Контрольная геномная ДНК (гДНК) была получена из ткани листа проростков B73, полученной, как описано ранее (44).
Фенотипирование.
Для фенотипирования аллеля gras геномную ДНК экстрагировали из ткани листа проростков F2, сегрегированных по экзонным аллелям вставки транспозона gras32 и gras33.Экстракцию ДНК проводили, как описано ранее (44). Растения генотипировали с помощью ПЦР (см. Набор данных S12 для праймеров), и фиксированные в парафине FAA-фиксированные ткани верхушки побега (см. Гибридизация in situ) делали продольные срезы до 10 мкм и прикрепляли к предметным стеклам Probe-on-Plus. Ткани депарафинизировали и регидратировали серией этанола, а затем уравновешивали 1% боратом натрия (вес / объем). Затем ткани окрашивали 0,5% -ным раствором —-толуидина (ТВО) в 1% борате натрия в течение 5 минут с последующей серией дегидратации этанолом, промыванием в Histo-Clear II и закреплением в Permount.Затем были визуализированы образцы (см. Гибридизация in situ). Ширина и высота SAM определялись в медиальных срезах с помощью ImageJ. Для анализа проростков Kn1-O / + длину листовой оболочки и лопастей измеряли вручную с помощью измерительной палочки, когда листья проростков полностью созрели. Для анализа генетического взаимодействия Kn1 — O / + и lg1-R были созданы популяции F1BC1 и выращенные в теплице Kn1-O / +; lg1 двойных мутантов были отобраны на основе фенотипического анализа границы лезвие / оболочка, где мутанты lg1-R удаляют ткани лигулы и ушной раковины ( SI Приложение , рис.S10). Полностью взрослые листья были получены с помощью цифровой однообъективной зеркальной камеры Canon Rebel, выбрав лист над самым верхним колосом.
Количественная оценка клеточного цикла.
Медиальные срезы SAM, исследованные гибридизацией in situ на предмет экспрессии гена h4 и CYC1 , активированных в S-фазе и G2 / M-фазе, соответственно, были визуализированы и импортированы в ImageJ. Изображения были преобразованы в 16-битный формат и обработаны с использованием инструмента определения порога, так что окрашенные области можно было отличить от неокрашенных областей.Для каждого SAM были измерены пять секций одинаковой высоты и рассчитано процентное отношение площади выше пороговой (окрашенной) к общей площади каждой ячейки.
Получение и сбор протопластов.
Двухнедельные проростки кукурузы препарировали вручную либо на участок стебля размером около 3 мм, включая шесть последних зародышей листьев (SAM + P6), либо SAM и два последних зародыша листьев (SAM + P2). Рассеченную ткань ненадолго мацерировали и сразу же помещали в раствор для протопласта, который содержал 0.65 M маннит, 1,5% целлюлаза Onozuka R-10 (Research Products International [RPI]), 1,5% целлюлаза Onozuka RS (RPI), 1,0% макерозим R-10 (RPI), 1,0% гемицеллюлаза (Sigma-Aldrich), 10 мМ 3- ( N -морфолино) пропансульфоновая кислота (MOPS) pH 7,5, 10 мМ l-аргинин HCl pH 7,5, 1 мМ CaCl ₂, 5 мМ β-меркаптоэтанол и 0,1% бычий сывороточный альбумин (BSA) (Sigma -Олдрич). Перед добавлением CaCl ₂, β-меркаптоэтанола и BSA раствор нагревали до 55 ° C в течение 10 минут для облегчения солюбилизации фермента.Сбор всей ткани был завершен в течение 30–45 минут. Переваривание тканей проводили при осторожном встряхивании при 29 ° C в течение 2 часов. После переваривания к суспензии клеток добавляли диацетат флуоресцеина (FDA) в концентрации 5 мкг / мл и позволяли клеткам инкубироваться в темноте в течение 5 минут. Затем суспензию клеток фильтровали с использованием нейлонового фильтра 40 мкм и клетки центрифугировали при 250 × g в течение 3 минут при 4 ° C. Клетки ресуспендировали в промывочном буфере, состоящем из 0,65 М маннита, 10 мМ MOPS, pH 7.5 и 10 мМ l-аргинина, pH 7,5, и трижды промыли в тех же условиях центрифугирования. Жизнеспособность и концентрацию клеток оценивали с помощью гемоцитометра и флуоресцентного микроскопа Axio Imager Z10, оснащенного 488-нм лазером для обнаружения окрашивания FDA. Если наблюдалось скопление клеток / дебриса, суспензию снова пропускали через нейлоновый фильтр 40 мкм.
Клетки, выделенные из ткани SAM + P6, суспендировали при концентрации ∼10 000 клеток / мл и загружали в 10 × Genomics Chromium Controller с использованием реагентов v3, следуя инструкциям производителя, для нацеливания на ∼10 000 клеток.Клетки из ткани SAM + P2 ресуспендировали в 1 мл промывочного буфера и аликвоту от 100 до 200 мкл переносили в лунку планшета CoStar с прозрачным дном, хранящуюся на льду. Всего 200 мкл промывочного буфера было распределено в другие лунки планшета. Затем использовали микроскоп Leica M205 FCA, оснащенный 488-нм лазером, для переноса отдельных жизнеспособных (FDA ⁺) клеток. Каждую клетку переносили в объемах 0,1 мкл через три лунки с промывочным буфером. После промывания клетки переносили в 96-луночный планшет LoBind (Eppendorf), содержащий реагенты для обратной транскрипции (см. Построение библиотеки и секвенирование), и хранили на сухом льду.Сбор клеток был завершен менее чем за 1 час. Планшеты закрывали липкой пленкой и переносили в морозильную камеру при -80 ° C перед дальнейшей обработкой.
Анализы жизнеспособности клеток.
Протопласты получали, как описано (см. Получение и сбор протопластов), за исключением значений pH и концентрации используемых компонентов буфера. Для условий pH 5,7 использовали 10 мМ буфер 2- ( N -морфолино) этансульфоновой кислоты, тогда как для условий pH 6,5, 7,0 и 7,5 использовали 10 мМ буфер MOPS.Чтобы количественно оценить жизнеспособность клеток, соотношение флуоресцирующих (живых) протопластов к мертвым (нефлуоресцирующим) и крупному мусору (> 5 мкм) было количественно определено в каждом из четырех больших углов гемоцитометра с использованием флуоресцентного микроскопа Axio Imager Z10, оснащенного 488- нм лазер.
Выделение и амплификация одноклеточной РНК SAM + P2.
Конструирование библиотеки одноклеточной РНК-seq было выполнено с использованием адаптации протокола Cel-Seq2 (45). Готовили 96-луночные планшеты LoBind, каждая лунка содержала 0.22 мкл 25 нг / мкл праймера Cel-Seq2 RT (праймеры 1s – 96s, набор данных S12), 0,11 мкл 10 мМ дезоксинуклеозидтрифосфатов (dNTP) и 0,77 мкл не содержащего нуклеаз H ₂ O таким образом, чтобы каждая лунка планшета содержала уникальный праймер RT со штрих-кодом. После сбора клеток и хранения при -80 ° C планшеты ненадолго оттаивали на льду и центрифугировали при 2000 × g в течение 2 минут при 4 ° C. Затем планшеты инкубировали при 65 ° C в течение 5 мин и снова центрифугировали с теми же настройками. Для обратной транскрипции 0.54 мкл буфера первой цепи, 0,27 мкл 0,1 M дитиотреитола (DTT), 0,135 мкл RNAseOUT (Thermo Fisher Scientific), 0,034 мкл SuperScript III и 0,52 мкл не содержащей нуклеаз H ₂ O добавляли в каждую лунку и планшеты инкубировали в течение 1 ч при 42 ° C с последующей инактивацией при комнатной температуре в течение 10 мин при 70 ° C. кДНК объединяли горизонтально в восемь лунок в конце каждого планшета. Затем в каждую лунку добавляли 2,5 мкл 10 × буфера экзонуклеазы I и 2,1 мкл экзонуклеазы I и инкубировали при 37 ° C в течение 15 минут с последующей тепловой инактивацией при 80 ° C в течение 15 минут.кДНК очищали с использованием гранул Ampure RNAClean XP в соответствии с инструкциями производителя и ресуспендировали в 7 мкл свободной от нуклеаз H ₂ О. Синтез второй цепи осуществляли путем добавления 2,31 мкл буфера второй цепи, 0,23 мкл дНТФ, 0,08 мкл Escherichia coli ДНК-лигазой, 0,3 мкл ДНК-полимеразы E. coli и 0,08 мкл РНКазы H и инкубировали при 16 ° C в течение 2 часов. Объединенные дцДНК из каждой из восьми реакций были объединены и затем очищены с использованием гранул Ampure XP в соответствии с инструкциями производителя с последующим ресуспендированием в 6.4 мкл свободной от нуклеаз H ₂ O. Транскрипцию in vitro выполняли путем добавления по 1,6 мкл каждого из A, G, C, U dNTP, 10-кратного полимеразного буфера T7 и полимеразы T7 (Ambion) с последующей инкубацией при 37 ° C в течение 13 ч. Затем амплифицированную РНК обрабатывали ExoSAP-IT (Thermo Fisher Scientific) в течение 15 минут при 37 ° C с последующей фрагментацией РНК путем добавления 5,5 мкл буфера для фрагментации (200 мМ Tris pH 8,0, 150 мМ MgCl ₂) и инкубации в течение 3 дней. мин при 94 ° C. Фрагментацию останавливали переносом на лед и немедленным добавлением 2.75 мкл 0,5 М ЭДТА pH 8,0.
Построение и последовательность библиотек.
Для обратной транскрипции 5 мкл амплифицированной РНК добавляли к 1 мкл праймера randomhexRT и 0,5 мкл dNTP, инкубировали при 65 ° C в течение 5 минут и охлаждали на льду. Затем добавляли 2 мкл буфера для первой цепи, 1 мкл 0,1 M DTT, 0,5 мкл RNAseOUT и 0,5 мкл SuperScript III, и образцы инкубировали в течение 10 минут при 25 ° C с последующей 1-часовой инкубацией при 42 ° C. Половину завершенной реакции RT подвергали ПЦР путем добавления 5.5 мкл не содержащей нуклеаз H ₂ O, 12,5 мкл основной смеси для высокоточной ПЦР Phusion с HF-буфером (New England Biolabs), праймером 1 для РНК-ПЦР (RP1) и 1 мкл праймера X для РНК-ПЦР (RPIX). Условия ПЦР были следующими: 30 с при 98 ° C, 11 циклов по 10 с при 98 ° C, 30 с при 60 ° C, 30 с при 72 ° C и 10 мин при 72 ° C. Объединенная кДНК из каждого планшета получила уникальный RPIX. Затем образцы очищали и отбирали по размеру с помощью двух циклов обработки гранул AMPure XP с использованием соотношения гранул к образцу 1: 1, и конечную библиотеку ресуспендировали в 10 мкл свободной от нуклеаз H ₂ O.Всего 1 мкл библиотеки было отправлено на фрагментный анализ с использованием Agilent Bioanalyzer для подтверждения размера целевой библиотеки от 200 до 400 п.н. Еще 1 мкл использовали для измерения концентрации с помощью Qubit. Если концентрация библиотеки была неоптимальной, вторую неиспользованную половину реакции RT амплифицировали с использованием до 15 циклов ПЦР. Затем библиотеки секвенировали с использованием одной проточной кюветы на приборе Illumina NextSeq 500 с использованием химии малых РНК. Секвенирование парных концов было выполнено с 15 и 77 п.н., полученных для чтения 1 и чтения 2, соответственно.Библиотеки, созданные из биологических реплик клеток SAM + P6, также секвенировали с использованием прибора NextSeq 500, при этом для каждой реплики выделялась одна проточная ячейка секвенирования. Для экспериментов с использованием клеток сиблинга Kn1-O / + и проростков WT библиотеки со штрих-кодами объединяли вместе перед секвенированием.
Обработка чтения одноклеточной РНК-Seq и фильтрация клеток.
Файлы SAM + P2 FASTQ были обработаны с использованием настроек по умолчанию в конвейере celseq2 (https: // github.com / yanailab / celseq2), который включает в себя этапы отсчета считывания, выравнивания и уникального молекулярного идентификатора (UMI) для создания матрицы подсчета UMI (45). Считывания были сопоставлены с версией 3 эталонного генома B73. Показания SAM + P6 были обрезаны, выровнены, а матрицы подсчета UMI сгенерированы с использованием конвейера CellRanger версии 3.1.0 с настройками по умолчанию. Считывания были сопоставлены с версией 3 эталонного генома B73. Матрицы подсчета UMI для индивидуальных биологических повторов были объединены перед дальнейшим анализом.Для набора данных SAM + P2 клетки с менее чем 500 обнаруженными генами были удалены, в то время как в наборе данных SAM + P6; клетки с менее чем 2500 обнаруженными генами были удалены. В обоих наборах данных были удалены клетки с более чем 1% транскриптов, кодируемых митохондриальным геномом.
Снижение размерности, классификация типов клеток и анализ дифференциальной экспрессии.
Анализ клеточного типа и кластеризацию выполняли с использованием Seurat v3.0 (46). Объединенные матрицы подсчета UMI были преобразованы в объекты Сера.Нормализация и стабилизация дисперсии были выполнены с использованием SCTransform, и 3000 генов с самой высокой вариабельностью экспрессии были использованы для расчета основных компонентов. Затем UMAP использовался для встраивания ячеек в пространство более низкой размерности для визуализации данных. Для проецирования ячеек SAM + P2 UMAP был запущен с использованием размеров (dim) = 1: 5, количества соседей (n.neighbors) = 15, минимального расстояния (min.dist) = 0,1 и распространения = 5. Для проекции клеток SAM + P6, UMAP запускали, используя dim = 1:25, n.Neighbours = 25, min.dist = 0,01 и spread = 1. Для ячеек подмножества SAM + P6 ячейки, принадлежащие кластерам 5 и 0, были повторно кластеризованы изолированно с использованием тех же параметров, что и для полного набора данных. Клетки были отнесены к кластерам с использованием k — средств иерархической кластеризации. Все анализы дифференциальной экспрессии, используемые для сравнения экспрессии генов на кластерной основе, были выполнены с использованием критериев ранжированной суммы Вилкоксона с использованием функции Seurat FindMarkers. Анализ обогащения GO был выполнен с использованием точного теста Фишера, реализованного в AgriGO v2 (47).Регрессия клеточного цикла использовалась для уменьшения влияния клеточного цикла на кластеризацию клеток в наборе данных SAM + P2. Сначала были идентифицированы гены, по-разному экспрессируемые среди клеток, принадлежащих к кластерам клеток с экспрессией маркерных генов S-фазы и G2 / M-фазы (скорректированное значение P <0,05). Гены, которые были высокоспецифичными для этих кластеров, были идентифицированы с использованием отношения количества клеток, экспрессирующих данный дифференциально экспрессируемый ген в кластере, к количеству клеток во всех кластерах. Те, у кого соотношение больше 2, считались фазоспецифичными, и их экспрессия использовалась для вычисления числовой оценки клеточного цикла и стадии клеточного цикла (G1, S и G2 / M), реализованной в Seurat (46).SCTransform был снова запущен на необработанной матрице подсчета UMI с оценкой клеточного цикла в качестве переменной для регрессии, с последующим анализом главных компонентов и уменьшением размерности UMAP.
Вывод траектории и анализ псевдовременности.
Вывод траектории и анализ псевдовременности выполнялись с использованием Monocle3 (https://cole-trapnell-lab.github.io/monocle3) (48). Главный граф был сгенерирован с использованием функции изучения графа, а ячейкам было присвоено значение псевдовремени с использованием order_cells с выбранным вручную началом псевдовремени или «корневой» позицией.Гены, которые дифференциально экспрессировались по предполагаемым траекториям, были идентифицированы с помощью функции graph_test, которая применяет тест Морана I для обнаружения пространственной автокорреляции. Для набора данных SAM + P2 индивидуальные тесты Moran I были выполнены на подмножествах клеток, чтобы лучше идентифицировать гены с паттернами экспрессии, специфичными для ветвей. Это включало два теста на общей популяции клеток, происходящих из кластеров кончика, меристемы 1 и меристемы 2, слитых с клетками из кластеров Primordia и Vasculature или кластеров эпидермиса 1 и 2.Затем были проанализированы значительно дифференциально экспрессируемые гены по обеим траекториям. Для визуализации и анализа псевдо-зависимых от времени паттернов экспрессии генов кубические сглаживающие сплайны были подогнаны к каждому гену с использованием функции R smooth.spline с параметром spar, равным 1,1. Чтобы сравнить поведение экспрессии генов в наборах данных SAM + P2 и SAM + P6, сглаженные профили экспрессии для каждого гена были усреднены в 10 псевдовременных интервалах, и были рассчитаны значения в масштабе z для каждого интервала.Расстояния Фреше между кривыми идентичных генов и всех неидентичных генов рассчитывали с помощью пакета SimilarityMeasures R (49).
Филогенетический анализ.
Для филогенетического анализа белков GRAS аминокислотные последовательности всех белков GRAS Arabidopsis и гомологов HAM-LIKE в рисе ( Oryza sativa ) и кукурузе были загружены из Phytozome. Затем аминокислотные последовательности выравнивали с помощью Clustal Omega. Построение филогенетического дерева максимального правдоподобия было выполнено с использованием PhyML.Модель замены аминокислот Джонса-Тейлора-Торнтона (JTT) была выбрана на основе ее информационного критерия Акаике (AIC), рассчитанного с использованием интеллектуального выбора модели (SMS), реализованного в PhyML (50). Значения поддержки ветвей были рассчитаны с использованием метода быстрого правдоподобия aLRT SH-LIKE (51).
MCQ CBSE с ответами по науке класса 9 Глава 6 Ткани
Важные MCQ по науке класса 9 Глава 6 Здесь приведены ответы на вопросы. Студенты должны решить эти вопросы, чтобы освежить свои фундаментальные концепции, чтобы они могли подготовиться к правильному ответу на вопросы объективного типа на экзамене по естествознанию.
Ознакомьтесь с важными MCQ по классу 9 Глава — Ткани
ниже
1. Ткань — это группа клеток аналогичного типа, специализирующаяся на выполнении определенной функции в организме. Следовательно, наличие тканей в многоклеточном организме обеспечивает:
(a) Более быстрое развитие
(б) Разделение труда
(c) Более высокий репродуктивный потенциал
(г) Прочность корпуса
Ответ: (б) Разделение труда
2.Ниже представлена диаграмма, показывающая структуру нейронной ткани.
Выберите правильную маркировку для частей A, B, C, D и E.
(а) А — ядро; Б — тело клетки; C — дендрит; D — Аксон; E — нервное окончание.
(б) А — ядро; Б — Дендрит; C — тело клетки; D — нервное окончание; E — Аксон.
(c) A — Ядро; Б — Аксон; C — тело клетки; D — дендрит; E — нервное окончание.
(d) A — ядро; Б — Дендрит; C — тело клетки; D — Аксон; E — Нервное окончание
Ответ: (г) А — ядро; Б — Дендрит; C — тело клетки; D — Аксон; E — Нервное окончание
3.Лизосома — это цитоплазматическая органелла, содержащая ферменты, расщепляющие биологические полимеры. Лизосомы функционируют как пищеварительная система клетки. Его также называют сумкой для самоубийц камеры, потому что:
(a) Это заставляет любую камеру совершить самоубийство
(b) Его ферменты переваривают саму клетку
(c) Его ферменты убивают окружающие клетки
(d) Все вышеперечисленное
Ответ: (б) Его ферменты переваривают саму клетку
4. Во время работы и бега вы двигаете своими органами, такими как руки, ноги и т. Д.Что из следующего является правильным?
(a) Гладкие мышцы сокращаются и тянут связки для движения костей
(b) Гладкие мышцы сокращаются и тянут за сухожилия для движения костей
(c) Скелетные мышцы сокращаются и тянут связки для перемещения костей
(d) Скелетные мышцы сокращаются и тянут за сухожилие для движения костей
Ответ: (d) Скелетные мышцы сокращаются и тянут за сухожилие для перемещения костей
5. Сердечная мышца — это один из трех основных типов мышц, остальные — скелетные и гладкие.Он находится в стенках и гистологическом основании сердца. Какое из следующих утверждений не относится к сердечным мышцам?
(a) Эти мышцы демонстрируют ритмичное сокращение и расслабление на протяжении всей жизни.
(b) Они не работают по нашей воле, поэтому их называют непроизвольными мышцами.
(c) Это бесполосатые, многоядерные и разветвленные мышцы.
(d) Сокращение и расслабление сердечных мышц помогает перекачивать и распределять кровь по различным частям тела.
Ответ: (c) Это бесполосатые, многоядерные и разветвленные мышцы
6. В тесте по биологии фигура гладкой мускулатуры, обозначенная буквами A, B, C и D для различных частей мышц. Четыре студента P, Q, R и S, чтобы попытаться ответить на вопрос, назвали четыре части, как указано ниже. Но только один ученик мог правильно назвать все четыре части.
Какой из следующих вариантов отвечает этот ученик?
(а) А — Вставной диск; Б — саркоплазма; C — разветвленные волокна; D — Ядро
(б) А — вставочный диск; Б — разветвленные волокна; В — Саркоплазма; D — Ядро
(c) A — разветвленные волокна; Б — вставочный диск; В — Саркоплазма; D — Ядро
(г) А — разветвленные волокна; Б — саркоплазма; C — вставочный диск; D — Ядро
Ответ: (б) А — вставочный диск; Б — разветвленные волокна; В — Саркоплазма; D — Ядро
7.Какое из следующих утверждений неверно?
и. Ткани паренхимы имеют межклеточные пространства.
ii. Колленхиматозные ткани неравномерно утолщены по углам.
iii. Апикальные и интеркалярные меристемы — это постоянные ткани.
iv. Меристематические ткани на ранней стадии лишены вакуолей.
(а) (i) и (ii)
(b) Только (iii)
(c) (iii) и (iv)
Только
(d) (ii)
Ответ: (б) Только (iii)
8.Ксилема — это специализированная ткань растений, которая переносит воду и питательные вещества из почвы в верхние части, такие как стебли и листья растений, и обеспечивает им механическую поддержку. Он состоит из четырех разных типов ячеек. Что из перечисленного не относится к типу клеток, обнаруженных в тканях ксилемы?
(а) Трахеиды
(б) Суда
(c) Паренхима ксилемы
(d) Ситовые трубки
Ответ: (г) Ситовые трубки
9.Человек попал в аварию, в результате которой у него были вывихнуты две длинные кости руки. Что из следующего может быть причиной этого?
(a) Разрывы сухожилий
(б) Разрыв ткани скелетных мышц
(c) Разрывы связок
(d) Разрывы ареоэлярной ткани
Ответ: (c) Разрывы связок
10. Крошечные поры на поверхности листьев растений. Эти поры называются устьицами. Эти устьица, окруженные замыкающими клетками в форме почки, обеспечивают растениям многие жизненно важные функции.
Какую из следующих функций устьица не выполняют для растений?
(a) Обмен газов, в частности CO ₂ и O ₂, с атмосферой
(b) Потеря воды в виде паров при транспирации
(c) Помогает создать давление, заставляющее воду подниматься вверх, за счет процесса транспирации
(d) Помогает листьям осуществлять процесс фотосинтеза
Ответ: (г) Помогает листьям осуществлять процесс фотосинтеза
11.Эпителиальная ткань всегда имеет открытую внешнюю поверхность и внутреннюю поверхность, прикрепленную к соединительной ткани тонкой неклеточной структурой, называемой
.
(а) Нестратифицированный слой
(б) Стратифицированный слой
(c) Базальная мембрана
(г) Фибробласт
Ответ: (в) Базальная мембрана
12. Меристеметические ткани — это ткани, которые помогают увеличить длину и обхват фигуры. Какое из следующих утверждений относительно меристематической ткани является правильным?
(a) Он состоит из клеток, неспособных к клеточному делению
(b) Он состоит из клеток, способных к клеточному делению
(c) Он состоит из ячеек одного типа
(d) Он состоит из более чем одного типа ячеек
Ответ: (b) Он состоит из клеток, способных к делению клеток
13.Соединительные ткани — это ткани, которые помогают связывать или соединять другие ткани в организме. У них широко разнесенные клетки, встроенные в матрицу, содержащую множество белков, полисахаридов и минеральных солей. Можете ли вы идентифицировать соединительные ткани среди следующих?
и. Связка
ii. Эпителий
iii. Сухожилие
iv. Кровь
(a) И (i), и (iii)
(b) (i), (ii) и (iii)
(c) (i), (iii) и (iv)
(d) Все (i), (ii), (iii) и (iv)
Ответ: (c) (i), (iii) и (iv)
14.Простой эпителий — это ткань, образующая внешний защитный слой кожи тела животного, состоящая из
клеток.
(a) Закаленные и обеспечивают поддержку органов
(b) Непрерывное ныряние для формирования органа
(c) Склеенные непосредственно между собой с образованием неравномерного слоя
(d) Неплотно соединены друг с другом, образуя неравномерный слой
Ответ: (c) Склеенные непосредственно между собой с образованием неравномерного слоя
15.Если убрать кончик сахарного тростника с поля, он продолжит расти в длину. Это связано с наличием:
(а) Камбий
(б) Апикальная меристема
(в) Боковая меристема
(г) Вставная меристема
Ответ: (г) Вставная меристема
Вы также можете проверить MCQ в других главах по ссылкам, приведенным ниже:
Важные MCQ по науке класса 9 — 1
Важные MCQ по научному разделу 9 класса — 2
Важные MCQ по науке класса 9 — 3
Важные MCQ по науке класса 9 — 4
Важные MCQ по науке класса 9 — 5
Ссылки на другие главы будут предоставлены в ближайшее время.
Также проверьте:
MCQ класса 9 CBSE по математике, естественным наукам, общественным наукам и экзамену по английскому языку 2020
CBSE Class 9 Science Важные вопросы и ответы для ежегодного экзамена 2020
CBSE Class 9 Maths Важные вопросы и ответы для ежегодного экзамена 2020
Class 9 Science NCERT Книга и решения PDF
Класс 9 Математика NCERT Книга и решения PDF
Наука об окрашивании: капиллярное действие окрашенной воды в растениях
Ключевые концепции
Биология растений
Капиллярное действие
Вода
Красители
Цвета
Введение
Вы когда-нибудь слышали, чтобы кто-нибудь сказал: «Это растение хочет пить» или «Дайте этому растению воды.«? Мы знаем, что всем растениям для выживания нужна вода, даже букетам срезанных цветов и растениям, живущим в пустынях. Но задумывались ли вы когда-нибудь о том, как вода движется внутри растения? В этом упражнении вы поместите гвоздики в окрашенную воду, чтобы понять Куда уходит вода. Как вы думаете, куда пойдет окрашенная вода и что это скажет вам о том, как она движется в срезанных цветах?
Фон
Растения используют воду, чтобы сохранить свои корни, стебли, листья и цветы здоровыми, а также предотвратить их высыхание и увядание.Вода также используется для переноса растворенных питательных веществ по всему растению.
В большинстве случаев растения получают воду из земли. Это означает, что он должен транспортировать воду от корней вверх и по всему растению. Как оно работает? Вода перемещается по растению за счет капиллярного действия. Капиллярное действие возникает, когда силы, связывающие жидкость вместе (когезия и поверхностное натяжение), и силы, притягивающие эту связанную жидкость к другой поверхности (адгезия), превышают силу тяжести.Благодаря этим связующим и поверхностным силам стебель растения в основном всасывает воду — почти как через соломинку!
Простой способ наблюдать за действием капилляров — взять чайную ложку воды и аккуратно вылить ее в бассейн на столешнице. Вы заметите, что вода в бассейне остается вместе, а не растекается по столешнице. (Это происходит из-за сцепления и поверхностного натяжения.) Теперь осторожно окуните угол бумажного полотенца в бассейн с водой. Вода прилипает к бумаге и «поднимается» по бумажному полотенцу.Это называется капиллярным действием.
Материалы
• Вода
• Мерный стакан
• Стеклянная чашка или ваза
• Синий или красный пищевой краситель
• Несколько белых гвоздик (минимум три). Совет: Более свежие цветы подходят лучше, чем старые
• Нож
• Камера (дополнительно)
Подготовка
• Отмерьте полстакана воды и налейте ее в стакан или вазу.
• Добавьте 20 капель пищевого красителя в воду в стакане.
• С помощью взрослого ножа срежьте нижние кончики стеблей нескольких (как минимум трех) белых гвоздик под углом 45 градусов. Совет: Не используйте ножницы, они раздавят стебли, уменьшив их способность впитывать воду. Кроме того, более короткие стебли подходят лучше, чем более длинные.
• Поместите гвоздики в окрашенную воду. При этом используйте стебли гвоздик, чтобы перемешать воду, пока краситель полностью не растворится.
Процедура
• Понаблюдайте за цветами сразу после того, как опустите их в воду. Если у вас есть фотоаппарат, сфотографируйте цветы.
• Понаблюдайте за цветами через два, четыре, 24, 48 и 72 часа после того, как вы поместите их в окрашенную воду. Не забудьте также осмотреть их стебли, особенно бугорки, где листья отходят от стебля, и он более светло-зеленый (здесь может быть легче увидеть краситель). Если у вас есть фотоаппарат, сделайте снимки цветов и стеблей в эти моменты времени.
• Как выглядели цветы через два часа? А через четыре, 24, 48 и 72 часа? Как изменилась их внешность за это время?
• Что изменение внешнего вида цветов говорит вам о том, как через них движется вода?
• Extra : В этом упражнении вы использовали гвоздики, но думаете ли вы, что увидите такие же результаты с другими цветами и растениями? Попробуйте это упражнение с другим белым цветком — например, ромашкой — или растением, состоящим в основном из стебля, например стеблем сельдерея.
• Extra: Попробуйте выполнить это упражнение еще раз, но используйте более высокие или более низкие концентрации пищевого красителя, например, в половину, дважды, в четыре раза или в 10 раз больше; обязательно смешайте каждое количество красителя с одинаковым количеством воды. Что произойдет, если вы увеличите или уменьшите концентрацию пищевого красителя в воде?
• Экстра : Как сделать разноцветную гвоздику? Совет : Вы можете попробовать (1) оставить цветок на день в воде одного цвета, а затем поместить его в воду другого цвета на второй день или (2) разделить конец стебля пополам и погрузить каждый половина в воде другого цвета.
Наблюдения и результаты
Когда вы опускали цветы в окрашенную воду, видели ли вы, что на некоторых цветках через два часа появляются пятна краски? Вы также видели краситель на стеблях? По прошествии 24 часов приобрели ли цветы в целом цветной оттенок? Стал ли этот оттенок более выраженным или более темным через 48 и 72 часа?
Вода перемещается по растению за счет капиллярного действия. В частности, вода протягивается через стебель и затем достигает цветка.После двух часов пребывания в окрашенной воде на некоторых цветках должны были появиться окрашенные пятна по краям лепестков. Поднятая вода подвергается процессу, называемому испарением, когда вода из листьев и лепестков цветов испаряется. Однако краска, которую он принес, не испаряется, а остается, чтобы окрасить цветок. Потеря воды приводит к низкому давлению воды в листьях и лепестках, в результате чего более окрашенная вода проходит через стебель. К 24 часам цветы должны были приобрести общий окрашенный оттенок, который со временем немного потемнел.Стебли также должны были немного покраснеть в некоторых местах, особенно в местах разветвления листьев.
Больше для изучения
Части растения: что делают разные части растения? из Ботанического сада Миссури
Капиллярное действие из Геологической службы США, Школа наук о воде
Круговорот воды: Транспирация из Школы водных наук USGS
Транспирация у растений из TutorVista.com
Подсосите: капиллярное действие воды в растениях от друзей-ученых
Эта деятельность предоставлена вам в партнерстве с Science Buddies
q2-anwer-the-following-i-what- | LIDO
Решение:
(i) ** Растительные ткани подразделяются на два типа: **
(а) Меристематическая ткань
(b) Постоянная ткань или ткань, не предназначенная для ныряния.
Ткани, состоящие из активно делящихся клеток, называются меристематическими тканями или меристемами.
Меристематические ткани отвечают за рост растений. Они присутствуют на кончиках корней, стволах и ветвях. Клетки, присутствующие в этих тканях, постоянно делятся с образованием новых клеток, что приводит к увеличению высоты и обхвата растений. Меристематические ткани характеризуются следующими особенностями:
Клетки активно делятся, чтобы произвести новые клетки.
Клетки обычно маленькие, а клеточные стенки тонкие.
Клетки с крупными ядрами, вакуоли отсутствуют.
Разница между меристематической и постоянной меристематической тканью:
Меристематическая ткань:
Меристематические ткани отвечают за рост растений. Они присутствуют на кончиках корней, стволах и ветвях. Клетки, присутствующие в этих тканях, постоянно делятся, чтобы произвести новые клетки.
Клетки активно делятся, чтобы произвести новые клетки.
Меристематические клетки могут быть вставными, как и у однодольных.
Клетки незрелые, митохондрии простые.
Клетки с крупными ядрами, вакуоли отсутствуют.
Постоянная ткань:
Клетки, продуцируемые меристематическими тканями, растут и по мере созревания дифференцируются для выполнения специализированных функций.Эти клетки образуют постоянные ткани, поскольку они не делятся дальше.
В зависимости от типа выполняемой ими функции постоянные ткани бывают трех типов: защитная ткань, поддерживающая ткань и проводящая ткань.
Живые клетки постоянной ткани имеют вакуоли. Клетки имеют большие размеры и разную форму.
Клетки полностью созрели, митохондрии полностью развиты.
Эти клетки могут действовать как клетки коры эпидермиса или песчинки.Склеренхима придает силы.
(ii) Замочите несколько зеленых семечек на ночь в воде, а затем держите их на пропитанном хлопке в чаше Петри. Через два-три дня из семян вырастут белые ростки. Наблюдайте за ними ежедневно, они очень быстро растут. Кончик корня состоит из меристематических тканей, которые помогают в их росте.
(iii) Основная функция меристематической ткани:
Меристематические ткани встречаются во всех точках роста растения, таких как кончики корней, стебли и ветви, где происходит рост в длину.Увеличение толщины стебля также происходит за счет меристематической ткани.
.

Тест по биологии Ткани растений и животных 6 класс

1 вариант

2 вариант

Тест по биологии в 6 классе по теме «Клетка. ткани растений»

Тест по биологии Растительные ткани 6 класс

Вариант 1

Вариант 2

Тест Виды тканей растения и их функции по биологии

Рейтинг теста

Ткани растений и животных — онлайн тест по биологии для 7 класса

Задание по биологии для 7 класса — Тема: «Ткани растений и животных»

Информация

Тесты по ботанике по теме ткани растений

Тесты по теме ткани растений, их классификация. образовательные, покровные и основные ткани растений.

Тесты по тканям, меристематические, покровные, механические, проводящие, выделительные и основные ткани. Тесты с ответами.

Правильные ответы на тесты: ткани.

Тесты по теме механические, проводящие и выделительные ткани растений

Ткани растений тест 5 класс с ответами

структур растений — предметный тест GRE: биология

(PDF) Диагностический тест тканей растений и животных (PATD-Test) для выявления неправильных представлений студентов о биологии

викторин и практических тестов с ключом ответа (рабочие листы по биологии для 9-х классов и краткое руководство) в Apple Books

Организация и дифференциация стволовых клеток растений при разрешении отдельных клеток

Результаты

Одноклеточный транскриптомный подход для анализа вегетативных SAM-клеток кукурузы.

Контроль целостности генома стволовых клеток кукурузы.

Темпы деления клеток в популяции стволовых клеток SAM остаются низкими.

Дивергенция в регуляции стволовых клеток SAM.

Дифференциация клеток следует континууму транскрипционных состояний.

Генетический паттерн неопределенной и детерминированной клеточной судьбы экспрессируется в онтогенезе листа.

Эктопически экспрессируемый

Обсуждение

Материалы и методы

Растительные материалы и условия роста.

Гибридизация in situ.

ОТ-ПЦР экспрессии

Фенотипирование.

Количественная оценка клеточного цикла.

Получение и сбор протопластов.

Анализы жизнеспособности клеток.

Выделение и амплификация одноклеточной РНК SAM + P2.

Построение и последовательность библиотек.

Обработка чтения одноклеточной РНК-Seq и фильтрация клеток.

Снижение размерности, классификация типов клеток и анализ дифференциальной экспрессии.

Вывод траектории и анализ псевдовременности.

Филогенетический анализ.

MCQ CBSE с ответами по науке класса 9 Глава 6 Ткани

Наука об окрашивании: капиллярное действие окрашенной воды в растениях

q2-anwer-the-following-i-what- | LIDO

Добавить комментарий Отменить ответ