Презентация » Белки и нуклеиновые кислоты» 9 класс | Презентация к уроку по биологии (9 класс) на тему:
Слайд 1
Белки и нуклеиновые кислоты Юсова Светлана Леонидовна Учитель биологии МКОУ «Солигаличская СОШ»Слайд 2
Задачи урока Раскрыть специфические особенности строения белков и нуклеиновых кислот; Показать уникальные особенности строения молекул белков и их функции в клетке, особую роль нуклеиновых кислот в живой природе; Охарактеризовать особенности строения молекул нуклеиновых кислот
Слайд 3
Из всех органических веществ белки составляют 50-70 % массы клетки. Белки – это сложные органические вещества
Слайд 4
Белки — это полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В природе известно 150 аминокислот, но в построении белка участвует только 20
Слайд 5
Структурная организация белка
Слайд 6
Денатурация белка — это нарушение структуры белка (нагревание, химическое воздействие), в результате чего он теряет свои качества и раскручивается Обратимая денатурация — если сохранена первичная структура белка Необратимая денатурация –если первичная структура разрушена
Слайд 7
Функции белков Строительная – участвуют в образовании оболочки клеток, органоидов и мембран Каталитическая – все клеточные катализаторы белки –ферменты Двигательная – сократительные белки вызывают всякое движение Транспортная — белок крови гемоглобин присоединяет кислород и разносит по организму Защитная – выработка белковых тел и антител для обезвреживания чужеродных веществ Энергетическая- 1г белка эквивалентен 17, 6 кДЖ
Слайд 8
Нуклеиновые кислоты Были обнаружены в ядрах клеток, в связи с чем и получили свое название (лат. nucleus – «ядро») Нуклеиновые кислоты – это полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Нуклеотид состоит из азотистого основания, моносахарида (рибозы или дезоксирибозы ) и остатков фосфорной кислоты.
Слайд 9
Нуклеиновые кислоты ДНК РНК Моносахарид дезоксирибоза рибоза Азотистые основания Аденин , гуанин, тимин , цитозин Аденин , гуанин, урацил , цитозин Кол-во цепей две одна
Слайд 10
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) Носительница наследственной информации клетки и организма в целом. Молекула ДНК у эукариот находится в ядре, митохондриях и пластидах. У прокариот ядра нет, поэтому ДНК расположена в цитоплазме
Слайд 11
Строение ДНК Ф — остаток фосфорной кислоты Д — дезоксирибоза А, Г, Ц, Т –азотистое основание Двойная спираль ДНК
Слайд 12
Структуру молекулы ДНК раскрыли в 1953 году американский биохимик Д. Уотсон и английский физик Ф. Крик. Д. Уотсон Ф. Крик
Слайд 13
Комплементарность — это способность нуклеотидов к избирательному соединению в пары
Слайд 14
Репликация – процесс удвоения молекулы ДНК
Слайд 15
Рибонуклеиновая кислота (РНК) Молекулы РНК находятся в цитоплазме, ядре и некоторых органоидах клетки. Типы РНК иРНК р РНК т РНК Содержат информацию о первичной структуре белка Переносят аминокислоты к месту синтеза белка Содержатся в рибосомах Участвуют в синтезе белка
Слайд 16
Функции нуклеиновых кислот Молекулы ДНК хранят наследственную информацию Молекулы РНК участвуют в процессах, связанных с передачей генетической информации от ДНК к белку
Слайд 17
Выполни задания 1.По принципу комплементарности достройте вторую цепь ДНК А-Г-Ц-Ц-Г-Т-Т-Г-Г-А-А-Г Т-Ц-Г-Г-Ц-А-А-Ц-Ц-Т-Т-Ц 2. По принципу комплементарности постройте цепь иРНК , используя построенную цепь в первом задании А-Г-Ц-Ц-Г-У-У-Г-Г-А-А-Г
Слайд 18
Параграф 6
Урок по биологии на тему «Белки и нуклеиновые кислоты» (9 класс)
Разработка урока по теме «Белки и нуклеиновые кислоты»
(с использованием технологии критического мышления)
Место урока в системе школьных уроков:
Данный урок является третьим уроком раздела «Основы учения о клетке».
Тип урока: Урок сообщения новых знаний.
Форма урока: урок-исследование.
Цель урока:
— продолжить углубление и расширение знаний о химическом составе клетки, раскрыв состав и функции белков и нуклеиновых кислот;
— сформировать понятие о белках и нуклеиновых кислотах.
Задачи урока:
Обучающие:
— сформировать знания о структуре и функциях белков.
— сформировать знания о структуре и видах нуклеиновых кислот.
Развивающие:
— формировать умения и навыки при решении задач на принцип комплементарности, осуществлять репликацию ДНК; сравнивать ДНК и РНК; объяснять их значение в хранении и передаче наследственной информации.
— развивать у учащихся умение самостоятельно выделять главное при работе с текстом в изучаемом материале;
— анализировать и обобщать изучаемые факты, логически излагать мысли;
Воспитательные:
— продолжить формирование системы нравственных отношений у учащихся: уважительное отношение к мнению других учеников; чувство ответственности за проделанную работу в группе;
— воспитывать критическую и объективную самооценку знаний.
Оборудование:
— Компьютер
— учебники
— опорные таблицы
— текст по теме «Функции белков»
Содержание урока.
Организационный момент. Проверка домашнего задания.
Актуализация знаний по теме «Химический состав клетки».
Сообщение темы урока.
Мотивация и сообщение цели урока.
Основная часть
Рефлексия.
Этап подведения итогов.
Домашнее задание.
На уроке использованы такие методы, как
-словесный (в беседах)
-объяснительно-иллюстративный (на этапе изучения нового материала)
— частично – поисковый метод (в творческом задании)
— контроля и самоконтроля
В урок включены такие формы работы, как самостоятельная, парная, групповая и индивидуальная работа.
Содержание учебного материала и виды работы направлены на поддержание познавательной и мыслительной активности учащихся.
В результате работы на уроке была использована технология развития критического мышления. И применялись следующие приёмы:
«Кластер»
Таблица «Знаю – Хочу знать – Узнал»
«Сводная таблица»
«Фишбоун»
«Концептуальная таблица»
«Незаконченное предложение»
«Синквейн»
Конечный или планируемый результат:
Результатом данного урока является изучение нового материала, актуализация знаний по теме «Химический состав клетки». Учащиеся должны усвоить основные особенности белков и нуклеиновых кислот.
Этап урока
Деятельность учителя
Деятельность учащихся
Психолого – педагогический комментарий
1. Организационный момент.
— Здравствуйте, ребята! Мы продолжаем изучать тему «Основы учения о клетке». На прошлом уроке мы говорили о химическом составе клетки. Узнали, какие вещества содержатся в клетке.
Слушают учителя. Психологически настраиваются на работу. На учебном столе у каждого ученика – учебник, тетрадь.
Создание доброжелательной психологической атмосферы в классе.
2. Актуализация знаний по теме «Химический состав клетки».
Стадия вызова.
— Прежде чем начать изучение нового материала, мы закрепим знания по изученной теме «Химический состав клетки». И наш урок я хочу начать с вопроса: «Какие вещества содержатся в клетке?» Давайте попробуем составить
— Проанализируем полученные вами кластеры.
(Учитель записывает на доске все идеи).
— Все молодцы, с заданием хорошо справились.
Дети записывают в тетради ключевое слово и вокруг него «накидывают» слова или предложения, выражающие идею по данной теме.
Зачитывают по одному свои варианты идей, и в ходе анализа каждый дополняет свой кластер.
Формирование мыслительной деятельности учащихся.
Создание ситуации заинтересованности.
Мотивация деятельности.
3.Сообщение темы урока.
Стадия вызова.
-Ребята, скажите, какие основные органические вещества содержатся в клетке?
-Молодцы! И сегодня мы исследуем клетку с точки зрения основных органических веществ. Тема нашего урока « Белки и нуклеиновые кислоты».
—Белки и нуклеиновые кислоты.
Записывают в тетрадь тему урока.
Создание ситуации заинтересованности, мотивации деятельности.
.
4.Мотивация.
Сообщение цели урока.
— Перед тем, как начать изучать новую тему, мне хотелось бы узнать, что вы знаете об этом. И сейчас мы составим таблицу «Знаю – Хочу знать – Узнал» (приём «таблица «З-Х-У»)
(Приложение 7).
— Давайте попробуем сформулировать цель урока.
— Сформулируйте тезис, который мы будем доказывать?
Дети самостоятельно заполняют в таблице «З – Х – У» первый и второй столбец, то что знают про белки и нуклеиновые кислоты. И что хотят узнать.
-Изучить понятия «белки и нуклеиновые кислоты»
— Белки и нуклеиновые кислоты играют важную роль в клетке.
Создание ситуации заинтересованности, мотивации деятельности.
Формирование умения ставить цель, прогнозировать свою деятельность
5.Основная часть
— Начнём изучение нового материала с того, что дадим определение «белкам»?
Белки – это сложные высокомолекулярные органические соединения, играющие главную роль в процессе жизнедеятельности всех живых организмов.
Белки — это полимеры, мономерами которых являются аминокислоты, т.е. белки состоят из аминокислот, которые соединяются друг с другом химической связью (пептидной), образуя структуры белков.
Существует четыре структуры белков.
— Попробуйте самостоятельно в парах разобраться по данному вопросу с помощью «Сводной таблицы» (Приложение 8), соотнесите рисунок с его характеристикой.
Учитель правильный вариант соотнесений выводит на экран (Приложение 9).
— Сейчас рассмотрим, какие функции выполняют белки в клетке. Для этого мы поработаем с текстом, с помощью которого вы должны заполнить «скелет рыбной кости». Голова — функции белков, «верхние косточки» — название функции, «нижние косточки» — ее суть, хвост – вывод (прием «Фишбоун» (Приложение 10, 11).
— Давайте посмотрим, что у вас получилось!
— Теперь познакомимся с понятием «нуклеиновые кислоты». Запишем в тетрадь определение.
Нуклеиновые кислоты – это природные высокомолекулярные органические соединения, которые обеспечивают хранение и передачу наследственной информации в живых организмах.
Нуклеиновые кислоты – это полимер, мономерами которых являются нуклеотиды.
— В данном определении есть незнакомые слова?
Нуклеотиды – это сложные соединения, которые состоят из 3-х компонентов: азотистого основания, углевода и остатка фосфорной кислоты.
Учитель объясняет строение нуклеотида с помощью таблицы.
Существует два вида нуклеиновых кислот: ДНК и РНК.
Что же такое ДНК?
ДНК – это полинуклеотид, который состоит из 4-х нуклеотидов: А, Г, Ц, Т.
ДНК – двойная цепочка, соединенная по принципу комплементарности (А-Т, Г- Ц).
— Давайте потренируемся и решим задачу на данный принцип.
Условие: необходимо достроит вторую цепочку ДНК.
Каждый ряд – команда, получает лист с фрагментом одной цепи ДНК, который передается по цепочке.
1 команда: Т-Ц-Г-Т-А-Ц-А-Г-А-Г-Т-Ц
2 команда: А-Г-Ц-А-Т-Г-Т-Ц-Т-Ц-А-Г
— Проверим.
— Молодцы!
— А сейчас вы поработаете самостоятельно по заполнению «Концептуальной таблицы» на тему «Сравнение ДНК с РНК» с помощью текста учебника на стр. 22-23. У вас на партах лежат таблицы с критериями сравнения. Вам нужно сравнить ДНК с РНК. (Приложение 12).
— Итак, таблица составлена, проверим.
— Молодцы! Хорошо поработали.
Дети записывают определение в тетрадь.
Рассматривают таблицу и соотносят соответствующий рисунок структуры белка с его характеристикой.
Учащиеся сравнивают и исправляют ошибки, если таковые есть.
Читают текст, заполняют «рыбку».
Дети отвечают.
Структурная – входит в состав клеточных структур;
Каталитическая – все процессы в клетке протекают при участии ферментов – катализаторов;
Транспортная – белки — переносчики;
Защитная – белки – антитела;
Двигательная – сократительные белки, участвующие во всех движениях;
Энергетическая – белки – источники – энергии.
Дети записывают определение в тетрадь.
Дети слушают объяснения учителя и записывают определение в тетрадь.
Дети слушают объяснения учителя.
Дети каждой команды дописывают вторую цепочку ДНК.
В индивидуальном порядке дети заполняют таблицу с помощью текста учебника.
Проверяют правильный ответ.
Активация познавательной и мыслительной деятельности.
Умение прислушиваться к мнению других, развитие мышления.
Активация познавательной и мыслительной деятельности, умение работать с текстом, обобщать и выбирать главное.
Развитие коммуникативных способностей.
Активизация познавательной деятельности учащихся.
Активизация познавательной деятельности учащихся. Умение работать в группе.
Развитие логического мышления.
Умение работать с текстом, обобщать, делать выводы.
6.Рефлексия. Подведение итогов.
— Сегодня на уроке мы рассмотрели основные особенности важных органических веществ – это белков и нуклеиновых кислот.
— В начале урока вы заполнили в таблице «З-Х-У» первые два столбца, а сейчас самостоятельно заполните третий столбик «Узнал» (приложение 7).
Сейчас я предлагаю вам выполнить задание по пройденной теме «Незаконченное предложение» (Приложение 13).
— Данный урок мне хочется закончить фразой, которую вы должны продолжить («Сегодня на уроке мне удалось……»).
Дети заполняют таблицу.
Взаимопроверка (приводятся аргументы к тезису).
Дети индивидуально выполняют задание.
Самопроверка, выставление оценок.
Ученики активно продолжают фразу.
Использование аналитико-синтетического метода: умение сравнивать, обобщать, делать выводы.
Формирование навыков самоконтроля и самооценки.
7.Этап подведения итогов урока.
В ходе урока хочется отметить четкую и слаженную работу. Вы показали достаточно высокий уровень самостоятельной работы.
(Выставление оценок).
Выставление оценок в дневник учащихся
Создание ситуации успеха при подведении итогов урока.
8. Домашнее задание.
Домашнее задание:
— §6
— составить синквейн (приложение 14) по теме «Белки и нуклеиновые кислоты»
В дневники записывают домашнее задание.
Белки и нуклеиновые кислоты 9 класс Урок
Белки и нуклеиновые кислоты 9 класс. Урок № 5 Подготовила: учитель биологии Христенко Екатерина Андреевна
Задачи урока LOGO v Раскрыть специфические особенности строения белков и нуклеиновых кислот; v Показать уникальные особенности строения молекул белков и их функции в клетке, особую роль нуклеиновых кислот в живой природе; v Охарактеризовать особенности строения молекул нуклеиновых кислот Your company slogan
Из всех органических веществ белки составляют 50 -70 % массы клетки. LOGO Белки – это сложные органические вещества. Your company slogan
LOGO В природе известно 150 аминокислот, но в построении белка участвует только 20 Your company slogan
LOGO Структурная организация белка Your company slogan
LOGO Денатурация белка -это нарушение структуры белка (нагревание, химическое воздействие), в результате чего он теряет свои качества и раскручивается Обратимая денатурация — если сохранена первичная структура белка Необратимая денатурация –если первичная структура разрушена Your company slogan
LOGO Функции белков v. Строительная –участвуют в образовании оболочки клеток, органоидов и мембран v. Каталитическая – все клеточные катализаторы белки –ферменты v. Двигательная –сократительные белки вызывают всякое движение v. Транспортная — белок крови гемоглобин присоединяет кислород и разносит по организму v. Защитная –выработка белковых тел и антител для обезвреживания чужеродных веществ v. Энергетическая- 1 г белка эквивалентен 17, 6 к. ДЖ Your company slogan
Нуклеиновые кислоты LOGO Были обнаружены в ядрах клеток, в связи с чем и получили свое название (лат. nucleus – «ядро» ) Нуклеиновые кислоты – это полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Your company slogan
LOGO Нуклеотид состоит из азотистого основания, моносахарида (рибозы или дезоксирибозы) и остатков фосфорной кислоты. Your company slogan
LOGO Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) Молекула ДНК у эукариот находится в ядре, митохондриях и пластидах. У прокариот оформленного ядра нет, поэтому ДНК расположена в цитоплазме Your company slogan
Строение ДНК LOGO Ф- остаток фосфорной кислоты Д- дезоксирибоза А, Г, Ц, Т –азотистое основание Двойная спираль ДНК Your company slogan
LOGO Структуру молекулы ДНК раскрыли в 1953 г. американский биохимик Д. Уотсон и английский физик Ф. Крик. Д. Уотсон Ф. Крик Your company slogan
LOGO Комплементарностьэто способность нуклеотидов к избирательному соединению в пары Your company slogan
Репликация –процесс LOGO удвоения молекулы ДНК Your company slogan
Рибонуклеиновая кислота (РНК) LOGO Your company slogan
Рибонуклеиновая кислота (РНК) LOGO Молекулы РНК находятся в цитоплазме, ядре и некоторых органоидах клетки. Типы РНК и-РНК Перенос информации к месту синтеза белка т-РНК р-РНК Перенос аминокислоты к месту синтеза белка Участвуют в синтезе белка Содержатся в рибосомах Your company slogan
LOGO Функции нуклеиновых кислот v Молекулы ДНК хранят наследственную информацию v Молекулы РНК участвуют в процессах, связанных с передачей генетической информации от ДНК к белку Your company slogan
Выполни задания LOGO 1. По принципу комплементарности достройте вторую цепь ДНК А-Г-Ц-Ц-Г-Т-Т-Г-Г-А-А-Г Т-Ц-Г-Г-Ц-А-А-Ц-Ц-Т-Т-Ц 2. По принципу комплементарности постройте цепь и. РНК, используя построенную цепь в первом задании А-Г-Ц-Ц-Г-У-У-Г-Г-А-А-Г Your company slogan
LOGO § 5 учебника, раб. тетр. § 6 (зад. 1 -5) заполнить Your company slogan
Нуклеиновые кислоты: строение и функции
Вы задумывались когда-либо о самом существе жизни? Может быть, приходилось отвечать на вопрос – что такое жизнь? А сами его когда-нибудь задавали?
Возможно, это было на первых уроках биологии в девятом классе. А представьте – завтра или уже сегодня после обеда вы встретите инопланетянина и возникнет необходимость раскрыть перед ним саму суть существования жизни на Земле. Каким будет ваш ответ?
Попробуем обратиться к истории.
Во второй половине XIX века Фридрих Энгельс, как вы знаете, отдавал предпочтение белкам. Как главным составляющим и непосредственным исполнителям, если так можно выразиться, жизни.
А в середине XX века американский физик Франк Типлер высказывал мнение, что жизнь является всего лишь информацией особого рода: «Я определяю жизнь как некую закодированную информацию, которая сохраняется естественным отбором». Трудно не согласиться с его попыткой выделить из всех критериев жизни в качестве главного способность живых организмов сохранять и передавать информацию.
Скорее всего, согласится с таким мнением и встретившийся вам инопланетянин. Но тогда у него непременно возникнет следующий вопрос – как вы это делаете?
Отвечаем прямо сейчас. На этом уроке.
Мы преодолели все предыдущие ступеньки лестницы органических веществ и полностью заслужили право узнать подробнее о самой таинственной и важной молекуле жизни на Земле – молекуле ДНК.
Точно так все ступеньки этой лестницы преодолевало и всё человечество. И именно наверху, в последнюю очередь, пытливому людскому разуму покорилась ДНК.
Это произошло в 1953 году стараниями всё тех же американцев: Джеймса Уотсона и Фрэнсиса Крика.
Джеймс Уотсон
Фрэнсис Крик
Кстати, в тесном сотрудничестве с известными Максом Перуцем и Джоном Кендрю, впервые открывшим структуры белка.
В 1962 году, пожалуй, наиважнейшее открытие в истории биологии заслуженно было отмечено Нобелевской премией. Которая была присуждена за открытие строения всего одной молекулы из многих миллионов. Но именно той, которую природа на Земле назначила носителем наследственной информации всех живых организмов.
Если быть уж совсем справедливыми, то нуклеиновые кислоты были известны задолго до открытия строения ДНК.
В 1869 году они были открыты швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером. Неизвестное в то время соединение было выделено из ядер лейкоцитов человека и сперматозоидов лосося и было названо нуклеин (от латинского nucleus – ядро). Но позднее были выявлены кислотные свойства нуклеина, и он получил своё современное название – нуклеиновая кислота.
Нуклеиновые кислоты оказались самыми огромными биологическими молекулами с молекулярной массой до нескольких миллионов. Можно с уверенностью утверждать, что такая огромная масса возможна только в том случае, если вещество является полимером. И это так на самом деле. Нуклеиновые кислоты (а это не только ДНК) – биополимеры. Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды.
Если ранее вы встречались с мономерами, представленными каким-либо одним веществом. Помните? Глюкоза – мономер целлюлозы, аминокислоты (но они бывают 20 видов) – мономеры белков. То мономеры нуклеиновых кислот состоят из остатков трёх веществ: фосфорной кислоты, пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы) и азотистого основания.
Но это ещё не всё. В состав нуклеотидов может входить пять различных азотистых оснований: аденин, гуанин, тимин, цитозин и урацил. По своему химическому строению они делятся на две группы: пуриновые и пиримидиновые. К пуриновым относятся аденин и гуанин, а к пиримидиновым – тимин, цитозин и урацил.
Таким образом, в зависимости от входящего в состав нуклеотидов азотистого основания, различают пять видов мономеров нуклеиновых кислот.
Адениловый, гуаниловый, тимидиловый, цитидиловый и урациловый нуклеотиды.
В цепочки нуклеотиды соединяются через сахар. То есть пентоза одного нуклеотида – остаток фосфорной кислоты другого – пентоза другого – остаток фосфорной кислоты третьего и так далее.
Идём дальше. Наверняка, вы уже встречались с названиями нуклеиновых кислот. Это может быть либо дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), либо рибонуклеиновая кислота (РНК). Почему они так называются и как их различить? Несмотря на кажущуюся сложность, всё очень просто. Ключевая роль здесь отведена сахару, входящему в состав кислоты. Если это дезоксирибоза – кислота дезоксирибонуклеиновая. Если рибоза – рибонуклеиновая.
Обратимся к строению ДНК.
Следуя нашей схеме, ДНК – полимер. Мономером является нуклеотид. В состав нуклеотида входят остатки трёх веществ: фосфорной кислоты, дезоксирибозы и азотистого основания. Четыре из пяти азотистых оснований входит в состав ДНК: аденин, тимин, гуанин и цитозин.
Состав молекулы ДНК был известен задолго до открытия её структуры. В 1950 году американский учёный Эрвин Чаргафф установил важнейшие закономерности. Названные впоследствии правилами Чаргаффа. И которые вы обязательно должны запомнить:
1. Количество адениловых нуклеотидов в молекуле ДНК равно количеству тимидиловых, а количество гуаниловых – количеству цитидиловых.
2. Количество пуриновых азотистых оснований равно количеству пиримидиновых.
3. Суммарное количество адениловых и цитидиловых нуклеотидов равно суммарному количеству тимидиовых и гуаниловых нуклеотидов, что следует из первого правила.
На первый взгляд, это сложно, но решив уже пару задач на расчёт количества нуклеотидов, вы со всем разберётесь.
Знание состава дезоксирибонуклеиновой кислоты не проливало свет на её строение. Каково же пространственное расположение нуклеотидов в молекуле ДНК?
Оновываясь на исследованиях Чаргаффа, а также Розалинд Франклин
Джеймсу Уотсону и Фрэнсису Крику удалось найти ответ на этот вопрос.
Что же было ими установлено? А ими была установлено, что ДНК – полинуклеотидная цепочка, состоящая из двух цепей! В которой азотистые основания смотрят внутрь этой цепочки. Этот ключевой момент и был самой главной загадкой для учёных. Кроме того, располагаются они не в произвольном порядке, а строго упорядоченно. Это обусловлено тем, что между аденином и тимином в двойной спирали ДНК возникает две водородные связи, а между гуанином и цитозином – три. Таким образом, нуклеотиды образуют пары. А их соответствие друг другу называется комплементарностью.
Комплементарность нуклеотидов обуславливает комплементарность и двух цепей ДНК. Они напоминают винтовую лестницу, так как закручены вокруг общей оси. Технические параметры этой лестницы таковы: диаметр около двух нанометров, один виток спирали включает в себя 10 пар нуклеотидов. Длина одного витка – 3,4 нанометра.
Таким образом, со строением ДНК разобрались. Осталось назвать функции этого вещества в организме. Они не будут разнообразными, как например, у белков. Но, как вы понимаете, исключительно важными. Потому что в ДНК хранится вся наследственная информация организма. Практически в каждой клетке живого существа содержится информация о структуре всех его белков. И представлена она там в виде последовательности нуклеотидов. То есть, в закодированном виде.
Итак, ДНК отвечает за сохранность наследственной информации и передачу её потомкам в неизменном виде. Располагаются молекулы ДНК в эукариотической клетке, в основном, в ядре, а также в пластидах и митохондриях.
Что же, выдохнули, и давайте приниматься за РНК. Здесь попроще. Особенно после ДНК.
Вновь обратимся к нашей схеме. РНК – полимер. Мономером является нуклеотид. В состав нуклеотида входят остатки трёх веществ: фосфорной кислоты, рибозы и азотистого основания. Четыре из пяти азотистых оснований входит в состав РНК: аденин, урацил, гуанин и цитозин.
Молекулы РНК одноцепочечные и значительно короче молекул ДНК.
Но в отличие от ДНК, в клетке существует несколько видов РНК. Различаются они по размерам молекул, структуре и выполняемым функциям. Хотя все задействованы в одном важнейшем процессе – синтезе белка.
Рибосомные РНК (р-РНК) – самые многочисленные. Они составляют до 80% всех РНК клетки. Р-РНК в комплексе с белками являются основными структурными элементами рибосом, где регулируют образование пептидных связей между аминокислотами.
На долю транспортных РНК (т-РНК) приходится около 15% всех клеточных РНК. Молекулы т-РНК имеют сравнительно небольшие размеры – в среднем в их состав входит 80 нуклеотидов. А также достаточно изящную форму, которая напоминает листок клевера. От этого и пошло название структуры т-РНК – клеверный лист. Транспортные рибонуклеиновые кислоты переносят мономеры белков – аминокислоты – из цитоплазмы клетки к месту синтеза белка – в рибосомы.
И
третий вид рибонуклеиновых кислот клетки – информационные РНК (и-РНК),
либо их ещё называют матричными (м-РНК). Они являются самыми разнородными по
размерам и структуре. Так как они несут в себе информацию о строении самых
различных белков. Содержание и-РНК в клетке небольшое – 3-5% от всех РНК.
Чтобы представить себе функции информационных-РНК, забежим немножко вперёд и
одним глазком взглянем на процесс синтеза белка в клетке.
Мы уяснили, что информация о последовательности аминокислот, то есть о первичной структуре любого белка, находится в ядре клетки, в ДНК. А сборка самих белков из аминокислот происходит в других клеточных органеллах – в рибосомах. Значит, нужен какой-то механизм передачи информации из ядра в рибосомы. В качестве такого механизма и выступают информационные РНК. Они передают информацию о последовательности нуклеотидов ДНК в центры сборки белковых молекул.
Онлайн уроки по биологии за 9 класс
Нуклеиновые кислоты- обеспечивают хранение и передачу наследственной информации.
Организму для жизни постоянно необходимы энергия и различные органические и неорганические вещества. Сейчас мы рассмотрим как протекает биосинтез белка.
Сегодня на уроке мы рассмотрим причину прибавления веса растений и увидим почему Ян Ван-Гельмонт был не прав в своем выводе
Уровни организации жизни — это иерархически соподчиненные уровни организации биосистем
В природе выживают лишь сильнейшие и наиболее приспособленные к определенным условиям особи. Поговорим об этом!
Лэйдл предлагает пройти уроки биологии за 9 класс в режиме онлайн. Мы не только собрали всю информацию из школьной программы, но и структурировали ее по темам, чтобы процесс обучения был максимально легким и увлекательным.
Уроки биологии за 9 класс подразумевают детальное изучение белков, жиров и углеводов, фотосинтеза и нуклеиновых кислот.
Школьники также узнают о существовании генетики и хромосом, что позволит им выявить наследуемые признаки, проследить за эволюцией человека и пополнить свои знания о развитии жизни на Земле.
3 причины выбрать Лэйдл
- Информация.
Над созданием уроков за 9 класс трудились опытные преподаватели, которые учитывали школьную программу и расширяли ее дополнительным материалом. Это позволило получить четко структурированный план обучения и сделать этот процесс максимально легким. - Дополнительные материалы.
Вам не придется постоянно читать – уроки сопровождаются фото- и видеоматериалами, которые значительно упрощают восприятие информации. - Доступность.
Чтобы получить доступ к нужной информации, вам не придется тратить время на ее поиск в Интернете. Все данные собраны в одном месте – вам остается лишь открыть нужный урок и внимательно его изучить.
Оформите подписку на онлайн-уроки – позвольте своему ребенку восполнить и углубить знания по биологии за 9 класс. Совершенствуйтесь вместе с Лэйдл!
Презентация к уроку по биологии для 9 класса по теме: «Нуклеиновые кислоты»
ПРЕЗЕНТАЦИЯ ДЛЯ 9 КЛАССА ПО ТЕМЕ: НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
Учитель биологии ГБОУ СОШ №8
пгт Алексеевка г.о. Кинель
О.Ю. Ветренко
КРИТЕРИИ ОЦЕНИВАНИЯ РАБОТЫ УЧЕНИКОВ НА УРОКЕ
Учащиеся получившие за различные виды работ на уроке:
- 17 и более баллов ставят себе «5»
- 15 – 17 баллов ставят себе «4»
- 9-14 баллов ставят себе «3»
Виды работ на уроке :
- Выполнение теста по теме «Белки»
- Самостоятельное заполнение таблицы
- Устные ответы
ТЕСТ ПО ТЕМЕ : «БЕЛКИ»
- Задания уровня А — выбери 1 ответ.
- Каких органических соединений в живой клетке больше всего ?
а) липидов б) нуклеиновых кислот в) белков г) углеводов
- Белки по строению — это вещества:
а) полимеры б) мономеры в) неорганические вещества г) радикалы
- Мономером белка является:
а) нуклеотид б) аминокислота в) глюкоза
- Первичная структура белка представлена :
а) полипептидной цепью б) спиралью в) глобулой
- Вторичная структура белка представлена:
а) полипептидной цепью б) спиралью в) глобулой
- Какой белок имеет четвертичную структуру
а) инсулин б) гемоглобин в) лецитин
- Какая структура белка определяет химический состав и его биологические свойства?
а) первичная б) вторичная в) третичная г) четвертичная
ТЕСТ ПО ТЕМЕ : «БЕЛКИ»
Задания уровня В — напишите краткий ответ.
- Как называются белки, которые упорядочивают и ускоряют протекание химических реакций внутри клетки?
- Какие химические связи формируют вторичную и третичную структуры молекулы белка?
- Как называется процесс утраты молекулой белка своей конфигурации. Обратим ли этот процесс?
ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ К ТЕСТУ ( ЗА КАЖДЫЙ ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ УЧЕНИК ПОЛУЧАЕТ ОДИН БАЛЛ)
- 1. в
- 2. а
- 3. б
- 4. а
- 5. б
- 6. б
- 7. а
- 8. ферменты
- 9. водородные и гидрофобные
- 10 денатурация; восстановление происходит если не разрушена первичная структура белка
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ УРОКА ДЛЯ УЧАЩИХСЯ
Цель урока : ознакомиться с нуклеиновыми кислотами, выяснить их роль в наследственности
Задачи урока:
- сформировать знания о строении, свойствах, структуре молекул нуклеиновых кислот как биополимеров, видах нуклеиновых кислот;
- дать понятие о принципе комплементарности в ДНК; процессе репликации ДНК, генетическом коде.
- раскрыть значение нуклеиновых кислот в клетке.
ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ
- Открыты во второй половине 19 века швейцарским биохимиком Ф. Мишером
- Впервые обнаружены в ядре («нуклеус» — ядро)
- Модель ДНК создана в 1953 г.
СТРОЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Нуклеотид : химическое соединение остатков трех веществ: азотистого основания, углевода, фосфорной кислоты .
ПОЛИНУКЛЕОТИДНАЯ ЦЕПЬ
СОСТАВ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ:
ДНК
Азотистое
основание
(А, Г, Ц, У)
Углевод –
рибоза
Остаток
ФК
Азотистое
Основание
(А, Г, Ц, Т)
Углевод –
дезоксирибоза
Остаток
ФК
РНК
ВИДЫ РНК
В клетке имеется несколько видов РНК. Все они участвуют в синтезе белка:
- Транспортные РНК (т-РНК) — это самые маленькие по размерам РНК. Они связывают аминокислоты и транспортируют их к месту синтеза белка.
- Информационные РНК (и-РНК) — они в 10 раз больше тРНК. Их функция состоит в переносе информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка.
- Рибосомные РНК (р-РНК) — имеют наибольшие размеры молекулы, входят в состав рибосом.
КОМПЛИМЕНТАРНОСТЬ
(А+Т)+(Г+Ц)=100%
- Комплимент арность – пространственное соответствие молекул или их частей, приводящая к образованию водородных связей.
- Комплиментарные структуры подходят друг к другу как «ключ с замком
ЗАДАЧА
Известно, что 1 цепь ДНК имеет следующий порядок нуклеотидов:
-А-Т-Г-Г-Ц-Г-А-А-Т-Т-А-Г-А-Т-А-А-Ц-Т-Т-Ц-
в каком порядке расположены нуклеотиды во 2 цепи ДНК?
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД
- Наследственная информация записана в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов. Определенные участки молекулы ДНК и РНК (у вирусов и фагов) содержат информацию о первичной структуре одного белка и называются генами .
- 1 ген = 1 молекула белка
- Поэтому наследственную информацию, которую содержат ДНК называют генетической .
- Одна аминокислота закодирована тремя нуклеотидами
АЦТ
ГАТ
АГЦ
Триплет( ДНК), кодон (РНК)
- Пример: аминокислота триптофан закодирована в РНК УГГ, в ДНК — АЦЦ.
ген
АК1
АК3
АК2
белок
СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА:
- Универсальность ( у все живых организмов генетический код одинаков )
- Дискретность (кодовые триплеты считываются с молекулы РНК целиком)
- Специфичность (кодон кодирует только определённую аминокислоту)
- Избыточность кода (несколько триплетов кодируют одну аминокислоту )
Таблица: «Сравнительная характеристика ДНК и РНК»
(За каждый правильно заполненный признак ученик получает 1 балл)
Признаки
ДНК
Химический состав
Азотистые основания –
Углевод
Фосфорная кислота
РНК
Имеет в составе азотистые основания: АТГЦ
Углевод дезоксирибоза
Структура молекулы
Имеет в составе азотистые основания: АУГЦ
Углевод рибоза
Две полинуклеотидные цепи, соединённые по принципу комплиментарности, скрученные в спираль
Место нахождения в клетке
Одна полинуклеотидная цепь
Ядро, пластиды. Митохондрии
Функции
В составе рибосом, в цитоплазме клетки
Хранение и реализация наследственной информации
и-РНК является посредником между ДНК И синтезируемыми белками
т- РНК — переносят аминокислоты к месту синтеза белка
р-РНК — входят в состав рибосом
ВОПРОСЫ НА ЗАКРЕПЛЕНИЕ ИЗУЧЕННОГО МАТЕРИАЛА
- Какие виды нуклеиновых кислот вам известны, кто их открыл?
- Как соединены нуклеотиды в полинуклеотидной цепи?
- Как возникают новые молекулы ДНК?
ВЫВОДЫ
- Нуклеиновые кислоты: ДНК и РНК
- ДНК – полимер. Мономер – нуклеотид.
- Молекулы ДНК обладают видовой специфичностью.
- Молекула ДНК – двойная спираль, поддерживается водородными связями.
- Цепи ДНК строятся по принципу комплиментарности.
- Содержание ДНК в клетке постоянно.
- Функция ДНК – хранение и передача наследственной информации.
ДОМАШНЕЕ ЗАДАНИЕ ( ПО ВЫБОРУ УЧАЩЕГОСЯ )
- Прочитать § 6 стр. 21-23 ответить на вопросы 3 в рабочей тетради
- Разгадать кроссворд по теме « Нуклеиновые кислоты»
- Составить тест или вопросы для одноклассников по теме « Нуклеиновые кислоты»
Презентация «Белки и нуклеиновые кислоты»
Органические вещества клетки
СЛОВАРЬ
Белки́ (протеи́ны, полипепти́ды) — высокомолекулярные органические вещества, состоящие из соединённых в цепочку пептидной связью аминокислот.
Википедия
Белки – это нерегулярные полимеры, мономерами которых являются аминокислоты.
http://bannikov.narod.ru/Belok.html
СЛОВАРЬ
Аминокислоты (аминокарбоновые кислоты) — органические соединения, в молекуле которых одновременно содержатся карбоксильные и аминные группы .
Карбоксильная группа (карбоксил) -СООН — функциональная одновалентная группировка, входящая в состав карбоновых кислот и определяющая их кислотные свойства.
Википедия
О
С
Н
О
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Carboxylic-acid-group-3D.png/771px-Carboxylic-acid-group-3D.png
Аминогру́ппа — одновалентная группа —Nh3, остаток аммиака (Nh4).
Википедия
Радикалы
определяют структурные и функциональные особенности аминокислот.
СЛОВАРЬ
Макромолекулой называют гигантскую молекулу, построенную из многих повторяющихся единиц – мономеров
Антуан Франсуа де Фуркруа
основоположник изучения белков
Функции белков
Структура
Характеристика структуры
Химические связи
Первичная
Вторичная
Третичная
Четвертичная
Первичная структура белка
- Полипептидная цепь из последовательно соединенных аминокислотных остатков
Связи:
Вторичная структура белка
Полипептидная нить закручена в спираль
- α-спираль – из одной полипептидной цепи
- β –спираль – из нескольких полипептидных цепей
Связи:
Третичная структура белка
- Нить аминокислот свёртывается и образует клубок или фибриллу, специфичную для каждого белка.
Связи:
водородные
- дисульфидные
- гидрофобное взаимодействие
Четвертичная структура белка
- молекулы белков четвертичной структуры состоят из нескольких макромолекул белков третичной структур, свёрнутых в клубок вместе
Связи:
- Ионные
- Водородные
- Гидрофобные связи
СЛОВАРЬ
Денатурация белков
(от лат. de- — приставка, означающая отделение, удаление и лат. nature — природа) — потеря белковыми веществами их естественных свойств (растворимости, гидрофильности и др.) вследствие нарушения пространственной структуры их молекул.
Вывод
- Белки в клетке выполняют множество функций, имеют сложное строение.
- Без белков жизнь клетки невозможна
СЛОВАРЬ
Ренатурация белков
Полное восстановление структуры белка
Нуклеиновые кислоты
СЛОВАРЬ
(от лат. nucleus — ядро) — высокомолекулярные органические соединения, биополимеры (полинуклеотиды), образованные остатками нуклеотидов (мономеров)
Википедия
В 1868г швейцарский врач И.Ф.Мишер в ядрах лейкоцитов обнаружил вещества, обладающие кислотными свойствами, которые в 1889г Р.Альтман назвал ядерными (нуклеиновыми) кислотами
И.Ф.Мишер
Функции нуклеиновых кислот
Хранение (носители) генетической информации
Участие в реализации генетической информации (синтез белка)
Передача генетической информации дочерними клетками при делении клеток и организмам при их размножении
Нуклеотид
Остаток фосфорной кислоты
Азотистое основание
Углевод
Нуклеиновые кислоты
ДНК – дезоксирибонуклеиновая
РНК
кислота
рибонуклеиновая кислота
Один из двух типов нуклеиновых кислот, обеспечивающих хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов.
Нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток ортофосфорной кислоты, рибоза и азотистые основания
ДНК
Расположение :
- У прокариот – в цитоплазме
- У эукариот – в ядре и самоудваивающихся органоидах (митохондриях, пластидах, клеточном центре)
Функции:
- хранение и передача генетической информации
- Участие в реализации генетической информации
Стурктура:
- первичная
- Вторичная
- третичная
РНК
иРНК (мРНК)
тРНК
рРНК
Перенос генетической информации от ДНК к рибосомам
Транспорт аминокислоты к месту синтеза белковый цепи, узнавание кодона на иРНК
Структурная (формирование рибосом), участие в синтезе белковой (полипептидной) цепи
В цитоплазме
В цитоплазме
В рибосомах
Сравнение ДНК и РНК
Сравнение ДНК и РНК
Работа с учебником (стр.20-22)
Сравниваемые признаки
ДНК
РНК
Нуклеотиды
Азотистые основания
Углевод
Количество полинуклеотидных цепей в молекуле
Локализация в клетке
Вывод
- Нуклеиновые кислоты выполняют важнейшую биологическую роль в клетке
Рекомендуемые сайты
Использованные ресурсы
http://medzdravnica.ru/images/MedZdravNizza/GaZim/28.02KletKa/KletKa113.jpg — белковая молекула
http://www.happynews.com/showImage.aspx?fn=7312009/proteins-provide-cataract-protection.jpg&catid=5 — структура белка
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ce/AminoAcidball.svg/702px-AminoAcidball.svg.png — молекула аминокислоты
http://www.ebio.ru/images/08010502.jpg — структуры белка
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/88/Antoine_François%2C_comte_de_Fourcroy.jpg/180px-Antoine_François%2C_comte_de_Fourcroy.jpg — портрет Антуана Франсуа де Фуркруа
http://www.medbiol.ru/medbiol/biology_sk/images/010.jpg — функции белков
http://bannikov.narod.ru/images/belok1.jpg — первичная структура белка
http://bannikov.narod.ru/images/belok2.jpg — вторичная структура белка
http://bannikov.narod.ru/images/belok3.jpg — третичная структура белка
http://bannikov.narod.ru/images/belok4.jpg — четвертичная структура белка
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/Fried_egg%2C_sunny_side_up.jpg — яичница
http://www.darwin.museum.ru/expos/floor3/Evol/img/dnk_b.jpg — модель ДНК
http://su.okis.ru/img/su/445435ssg.JPG — ДНК и РНК
http://nauka.relis.ru/08/0402/rna2.jpg — сравнение ДНК и РНК
Википедия — http://ru.wikipedia.org
http://de.academic.ru/pictures/dewiki/49/180px-Friedrich_Miescher.jpg — Фридрих Мишер
http://www.membrana.ru/images/articles/1039448450-4.jpeg — нуклеотид
http://img1.liveinternet.ru/images/attach/b/3/13/466/13466026_geni.jpg — ДНК
http://luts.ucoz.ru/load/8 — Занимательная биология
http://luts.ucoz.ru/_ld/0/63839.jpg — белки
Домашняя страница | BioNinja
Внимание BioNinjas: Новый год = новое обновление
Учебные модули были добавлены в дополнительные ресурсы:
- Интерактивные презентации по всем темам SL и AHL
- Загружаемые слайд-шоу (с дополнительными комментариями)
- По тематике листы деятельности (с ответами)
- Краткие заметки по каждой основной теме
В противном случае:
Добро пожаловать на веб-сайт BioNinja — ваш универсальный ресурс для всего, что связано с IB Biology!
- Этот веб-сайт разработан специально для новой учебной программы IB Biology (2016 -)
- Этот сайт все еще находится в стадии разработки, поэтому будут периодически добавляться новые функции
- Этот сайт был оптимизирован для Safari — некоторые функции могут не работать на других браузеры
- Чтобы получить доступ к старому веб-сайту (программа 2009–2015 гг.), щелкните здесь
Ищете конкретное заявление об оценке? Попробуйте поискать это на сайте!
Что нас ждет в будущем:
Следующие функции запланированы на будущее (порядок завершения будет зависеть от спроса):
- Все опции и руководство PSOW
- Приложение BioNinja (iPhone / Android)
- Резюме тем в формате PDF, онлайн-викторины и электронная книга
- Видеоуроки и песни по биологии (в настоящее время доступны на старом сайте)
Темы стандартного уровня:
Темы более высокого уровня:
Опции:
Почему изменение?
Хотя новая программа IB охватывает почти то же содержание, что и старая программа, стиль значительно изменился:
- Старая программа была организована в виде точек, каждая из которых включала определенный командный термин, который определял уровень знаний требуется
- Новая программа организована в виде оценочных заявлений, которые не включают командные термины — это делает требования к знаниям более широкими и расплывчатыми
Чтобы отразить это изменение, новый веб-сайт больше не рассматривает контент как подробный список, однако каждая оценка заявление по-прежнему специально охвачено
- Для каждой подтемы оценочные заявления сгруппированы и организованы по предметам и объяснены как часть основного содержания
- Дополнительная информация, которая помогает в понимании, но не упоминается конкретно в заявлении об оценке включен как дополнительный контент
T Новый макет не такой лаконичный, как старый, но это потому, что новый учебный план не такой краткий, как старый
- Новый макет намного красивее старого — надеюсь, он вам понравится!
Хотите, чтобы вас услышали?
Я очень хочу получать (конструктивные) отзывы и создал специальную учетную запись электронной почты, чтобы выслушивать ваши мысли: bioninjaib @ hotmail.com
- Есть проблемы с сайтом? (например, неработающие ссылки и т. д.)
- Не нравится новый формат, и у вас есть идея получше? (Нет такой вещи, как плохая идея)
- Какую функцию вы хотели бы добавить в следующий раз? (функции будут добавлены по мере необходимости)
- Есть идеи для дальнейшего улучшения? (есть области, где требуется больше / меньше информации?)
- Просто хочу сказать мне, насколько я хорош? (Я не против… серьезно!; P)
Просто запомните: Работа еще не завершена, поэтому будьте конструктивны и внимательны к любым отзывам (бионинджи ненавидят троллей)
Не будь троллем!
RBP2GO: обширная база данных всех видов по РНК-связывающим белкам, их взаимодействиям и функциям | Исследование нуклеиновых кислот
Абстрактные
КомплексыРНК-белок стали центральными участниками многих ключевых клеточных процессов, имеющих большое значение для здоровья и болезней.Чтобы еще больше углубить наши знания о РНК-связывающих белках (RBP), были разработаны несколько протеомных стратегий для идентификации RBP у разных видов, что привело к большому количеству исследований, вносящих вклад в экспериментально идентифицированные, а также предсказанные каталоги кандидатов в RBP. Однако быстрое развитие этой области привело к накоплению отдельных наборов данных, что затруднило доступ и сравнение их ценного содержания. Более того, отсутствовали инструменты для связывания RBP с клеточными путями и функциями.Здесь, чтобы облегчить эффективный скрининг ресурсов RBP, мы предоставляем RBP2GO (https://RBP2GO.DKFZ.de), исчерпывающую базу данных всех доступных в настоящее время протеомных наборов данных для RBP по 13 видам из 53 исследований, включая 105 наборов данных, идентифицирующих всего 22 552 кандидата ОДП. Они сочетаются с информацией о партнерах по взаимодействию RBP и о связанных биологических процессах, молекулярных функциях и клеточных компартментах. RBP2GO предлагает удобный веб-интерфейс с системой оценки RBP и мощные инструменты расширенного поиска, позволяющие выполнять прямой и обратный поиск, соединяя функции и RBP, чтобы стимулировать новые направления исследований.
Graphical Abstract
RBP2GO (https://RBP2GO.DKFZ.de) — это полная база данных всех доступных в настоящее время протеомных наборов данных для РНК-связывающих белков, их функций и партнеров по взаимодействию. Вопрос: нужен ли заголовок для графического реферата? Я не вижу их на веб-сайте или в PDF-файлах статей.
Graphical Abstract
RBP2GO (https://RBP2GO.DKFZ.de) — это обширная база данных всех доступных в настоящее время протеомных наборов данных для РНК-связывающих белков, их функций и партнеров по взаимодействию.Вопрос: обязательна ли подпись к графическому аннотации? Я не вижу их на веб-сайте или в PDF-файлах статей.
ВВЕДЕНИЕ
РНКпредставляет собой многогранную молекулу, которая является не только незаменимой матрицей для производства белков, но также важным партнером регуляторного взаимодействия широкого спектра белков, участвующих в ключевых биологических процессах, начиная от регуляции экспрессии генов до сборки функциональных клеточных компартментов (1).Комплексы РНК-белок стали центральным компонентом в нашем понимании многих клеточных путей и связанных с ними заболеваний. В связи с возросшим признанием их важности белки, непосредственно взаимодействующие с РНК, РНК-связывающие белки (RBP), поэтому вызывают растущий интерес.
Специфическая идентификация и аннотация клеточного пула RBP является важным шагом для характеристики их функций. Эта непростая задача привела к созданию нескольких стратегий для обнаружения RBP в протеоме.После того, как каталоги RBP были составлены вручную с помощью литературных источников или компьютерного анализа канонических РНК-связывающих доменов (RBD) (2-6), разработка новых экспериментальных подходов, основанных на аффинной очистке полиаденилированных (полиА) видов РНК ( 5,7-10) продемонстрировали, что RBP часто содержат внутренне неупорядоченные области, которые также могут связываться с РНК (7). Таким образом, как экспериментальные, так и вычислительные методологии дополняют друг друга в процессе выявления ОДП.Поскольку исследования на основе раскрывающегося списка полиА-РНК не позволили выявить RBP, взаимодействующие с видами, не относящимися к полиА РНК, были инициированы альтернативные исследования, основанные на включении модифицированных нуклеотидов (11,12), а также альтернативные технологии, использующие преимущества расщепления протеазой для точного картирования РНК-связывающие области (13–15). Были разработаны более современные методы с использованием экстракции фенол-хлороформ (16–18) или расщепления РНКазой для обнаружения РНК-зависимых белков, таких как R-DeeP или DIF-FRAC (19–21). Эти разные стратегии применялись ко многим видам, включая Homo sapiens (7,8,22–24), Mus musculus (9,11,15,20,25), Drosophila melanogaster (10,26), Caenorhabditis elegans (27,28), Saccharomyces cerevisiae (22,27,29), Escherichia coli (17,29) и другие.Они представляют собой ценные и дополнительные наборы данных для нашего понимания ОДП, их функций и связи с заболеваниями. Однако быстрое увеличение количества исследований в последние годы затрудняет эффективный отбор кандидатов ОДП и дальнейшее изучение их функциональной значимости в отсутствие объединяющей платформы.
В настоящее время доступно несколько баз данных и ресурсов RBP, включая коллекции RBP, основанные на литературном поиске валидированных RBP (4), вычислительном анализе канонических RBD (4,6,30) и экспериментальных данных (6,30), но они обязательно неполные в отношении многих экспериментальных исследований, которые стали доступны только недавно, они сосредоточены на наиболее распространенных эукариотических видах (человек, мышь, рыба данио, дрожжи, муха и черви) и не анализируют несколько наборов данных, полученных в результате одного и того же исследования.Принимая во внимание, что количество раз, когда белок экспериментально идентифицируется как RBP, увеличивает вероятность того, что этот кандидат RBP будет истинным RBP, особенно важно тщательно отслеживать этот параметр и учитывать все доступные наборы данных.
Здесь мы представляем базу данных RBP2GO, которая находится в свободном доступе по адресу https://RBP2GO.DKFZ.de, чтобы удовлетворить эту потребность и заполнить этот первичный пробел с помощью всесторонней общевидовой базы данных всех доступных в настоящее время протеомных наборов данных для RBP. .RBP2GO предоставляет удобный, интуитивно понятный и интерактивный веб-интерфейс, всесторонне собирающий информацию по 13 видам, от человека до бактерий, включая 53 исследования со 105 базовыми наборами данных и выявление в общей сложности 22552 кандидатов RBP (рис. 1). В частности, для каждого кандидата ОДП RBP2GO сообщает количество исследований, в которых указан этот кандидат, а также классифицирует своих партнеров по взаимодействию как кандидатов ОДП или не-ОДП. Соответственно, вычисляется оценка RBP2GO, которая отражает вероятность того, что белок является RBP.Хотя эти функции уже позволяют сравнивать несколько наборов данных, а также оценивать вероятность того, что каждый белок действительно является РНК-связывающим белком, RBP2GO предлагает дополнительные функции для научных открытий. Мы также интегрировали независимую расширенную информацию о партнерах по взаимодействию RBP через базу данных STRING (31) и о молекулярных функциях, биологических процессах и клеточных компартментах из ресурса Gene Ontology (32,33) в дополнение к базовой информации из UniProt (34), а также информация о межвидовых гомологах из UniRef (35).
Рисунок 1.
Обзор RBP2GO, всеобъемлющей базы данных всех доступных в настоящее время протеомных наборов данных для RBP по 13 видам. Данные 53 исследований, включая 105 наборов данных, в которых в общей сложности определены 22 552 кандидата на ОДП, были собраны и представлены научному сообществу. RBP2GO также объединяет данные из ортогональных ресурсов, включая UniProt, UniRef50, CGC, Gene Ontology Resource и STRING, и предлагает три удобные, интуитивно понятные и интерактивные поисковые системы.Комбинация параметров поиска позволяет выполнять пользовательский запрос к базе данных, адаптируемый к индивидуальным исследовательским интересам.
Рисунок 1.
Обзор RBP2GO, всеобъемлющей базы данных всех доступных в настоящее время протеомных наборов данных для RBP по 13 видам. Данные 53 исследований, включая 105 наборов данных, в которых в общей сложности определены 22 552 кандидата на ОДП, были собраны и представлены научному сообществу. RBP2GO также объединяет данные из ортогональных ресурсов, включая UniProt, UniRef50, CGC, Gene Ontology Resource и STRING, и предлагает три удобные, интуитивно понятные и интерактивные поисковые системы.Комбинация параметров поиска позволяет выполнять пользовательский запрос к базе данных, адаптируемый к индивидуальным исследовательским интересам.
RBP2GO предлагает не только варианты поиска, основанные на отдельных белках / генах, но также включает удобную, гибкую и экономящую время опцию пакетного поиска (список белков). Важно отметить, что RBP2GO отличается уникальной функцией поиска по запросу с обратным GO. Таким образом, информация генной онтологии является не только сопутствующей статической информацией, но RBP2GO позволяет активный поиск кандидатов RBP, связанных с конкретными терминами GO, и позволяет пользователю перемещаться по интерактивным результатам.Наконец, база данных предоставляет расширенный модуль поиска, позволяющий комбинировать различные параметры для конкретных целей поиска, включая партии белков, партии терминов GO, их комбинации и фильтры для генов рака, диапазоны изоэлектрических точек (p I ) или диапазоны оценок RBP2GO. В этом модуле RBP2GO извлекает результаты из перечисленных кандидатов в RBP, а также из не перечисленных белков, чтобы пользователи могли выполнять сравнительный анализ протеома.
Мы начинаем понимать масштабы и влияние РНК-белковых взаимодействий в сложной клеточной схеме.Развивающаяся область биологии RBP сталкивается с новыми проблемами и быстро расширяется. Учитывая, что ученые из разных слоев общества и с разными исследовательскими вопросами проявляют интерес к RBP, мы ожидаем, что RBP2GO станет важным инструментом для обнаружения роли RBP в неожиданных биологических процессах, позволяя проводить поиск, начиная с биологического процесса или молекулярной функции.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Составление наборов данных RBP по видам
После тщательного изучения литературы, относящейся к РНК-связывающим белкам, и исследований протеома, списки белков были получены из дополнительной информации соответствующих публикаций и основной информации, включая название статьи, идентификатор UniProt, название белка, массу, длину , имя гена, псевдонимы, болезнь и информация InterPro были получены с помощью инструмента отображения Retrieve / ID из UniProt и UniProt Release 2020_03 (34).Из-за обновления базы данных UniProt и удаления повторяющихся и устаревших записей количество RBP в RBP2GO может отличаться от количества в исходной публикации. При необходимости идентификаторы вручную сопоставлялись с UniProt (например, 93 идентификатора из T. brucei ). Кроме того, для каждого вида, за исключением L. donovani и L. mexicana , был добавлен набор данных, соответствующий термину GO «Связывание РНК [GO: 0003723]» из ресурса Gene Ontology (33,36). Справочная таблица с кратким изложением происхождения каждого набора данных (первый автор, год, DOI), название метода (например,г. R-DeeP, eRIC или OOPS), организм, система типов клеток и краткое описание подхода доступны в качестве дополнительной таблицы S1 или могут быть также напрямую загружены из пункта «ССЫЛКА» в меню боковой панели базы данных RBP2GO. URL-адреса исследований перечислены в дополнительной таблице S2, или ссылку на исследования можно получить напрямую из меню «ССЫЛКА» в RBP2GO. В ресурс были включены только виды, связанные хотя бы с одним экспериментальным исследованием. Обобщение статистики видов можно найти в дополнительной таблице S3.Для эффективного отслеживания системы типов ячеек имя ячейки включается в имя столбца для каждого набора данных базы данных (например, Baltz_HEK293_2012 или Bao_mESC_2018). После идентификации кандидатов RBP была также собрана основная информация для белков, не относящихся к RBP (других белков) у каждого вида, на основе соответствующих протеомов UniProt (https://www.uniprot.org/proteomes/). Многие изоформы белков или белки только с идентификаторами TrEMBL (не рассмотренные), которые не входили в эти протеомы, таким образом, не были включены в RBP2GO.В целом это привело к аннотированному набору данных из 176 940 белков, которые можно запрашивать независимо с помощью различных инструментов поиска. Все наборы данных по видам можно отдельно загрузить из меню «ЗАГРУЗИТЬ» базы данных RBP2GO.
STRING, информация о взаимодействии
Для видов, доступных в базе данных STRING, идентификаторы STRING белков были получены из инструмента сопоставления Retrieve / ID в UniProt (https://www.uniprot.org/uploadlists/) и сопоставлены как с взаимодействием белок-белок. (PPI), включая оценку STRING и индивидуальную информацию о белках, загруженную соответственно из базы данных STRING версии 11.0 (https://string-db.org). Для видов L. donovani , L. mexicana , P. falciparum и S. Typhimurium мы не смогли получить данные PPI из базы данных STRING.
Информация о комплексах CORUM
Комплексы CORUM для человека и мыши были извлечены из набора данных CORUM (http://mips.helmholtz-muenchen.de/corum/) (37) и добавлены в качестве информации к белкам, перечисленным в комплексах CORUM. Для каждого комплекса доступна прямая ссылка на описание комплекса в CORUM.
Кластеры UniRef50
UniRef (эталонные кластеры UniProt) предоставляют кластерные наборы последовательностей из базы знаний UniProt (идентификаторы UniProtKB), которые имеют минимальную идентичность последовательностей, например 50% в UniRef50 и минимум 80% перекрываются с самой длинной последовательностью (исходной последовательностью) кластера, чтобы предотвратить кластеризацию белков, разделяющих только частичные последовательности (35,38).
Члены кластера видов, перечисленных в RBP2GO, были напрямую перечислены и связаны в базе данных RBP2GO.Набор данных UniRef50 был интегрирован с информацией, доступной в RBP2GO, так что каждый член кластера был классифицирован как RBP или не-RBP. Чтобы предоставить более подробную информацию о каждом кластере, в RBP2GO доступна ссылка на конкретную страницу кластера UniRef50. На основании идентичности последовательности UniRef50 гомологи были обнаружены у тех же видов и / или у других видов.
Расчет балла RBP2GO
Во-первых, мы пришли к выводу, что кандидаты RBP, независимо перечисленные в нескольких наборах данных, должны иметь более высокую вероятность того, что они действительно являются RBP.Кроме того, на основании результатов исследования SONAR (39) и нашего предыдущего анализа белок-белковых взаимодействий в базе данных CORUM (19) белки, взаимодействующие с несколькими RBP, часто сами являются RBP. Кроме того, известно, что ОДП вовлечены в сложные сети совместного регулирования с другими ОДП (40). Соответственно, мы вычислили и предоставили для каждого белка два отдельных показателя его склонности к RBP: количество самого белка, указанного как RBP (столбец Listing_Count в таблицах), и среднее количество перечисленных до десяти партнеров взаимодействия с наивысшие баллы за STRING (столбец «AVG10_Int_Listing_Count»).Они были объединены с равным весом в рейтинге RBP2GO, который был нормализован к количеству наборов данных по соответствующему виду (столбец «Nb_Datasets») и, следовательно, может варьироваться от 0 до 100. Например, оценка RBP2GO для указанного белка человека 30 раз, а его первые десять партнеров по взаимодействию в среднем 15 раз в 43 наборах данных рассчитываются как (30/43 * 50 + 15/43 * 50) = 52,3. Не перечисленный белок, взаимодействующий с не перечисленными партнерами, следовательно, имеет оценку 0. Баллы RBP2GO вычислялись только для видов с PPI, указанными в STRING.Соответственно, белки L. donovani , L. mexicana , P. falciparum и S. Typhimurium не связаны с оценками RBP2GO.
Информация об онтологии генов целого дерева
Мы получили важную информацию об онтологии генов, связанную с каждым белком, из базы данных UniProt. Однако эти данные генной онтологии не содержали всего дерева предков для каждого члена GO. Поскольку эта информация была необходима для обеспечения возможности поиска всех RBP, связанных с конкретным термином GO (вариант обратного поиска по сравнению с обычными инструментами поиска GO), мы завершили дерево предков каждого отдельного термина GO, который был связан с белком.Для этого мы использовали пакет R «GO.db» (ссылку можно найти в дополнительной таблице S4). Приведены термины GO для трех аспектов: «биологический процесс», «молекулярная функция» и «клеточный компонент».
Интегрирование значений изоэлектрической точки (p
I )Согласно предыдущим исследованиям, кандидаты ОДП имеют значительно более высокое значение p I , чем не-ОДП (7,16,19,39). Поэтому этот параметр был включен в базу данных RBP2GO, чтобы пользователи могли выбирать и сортировать по конкретным диапазонам p I , если это необходимо или желательно.Информация о p I была получена из Proteome-p I —Proteome Isoelectric Point Database (http://isoelectricpointdb.org) (41), базы данных предварительно рассчитанных изоэлектрических точек для протеомов от 5029 модельных организмов. Мы использовали среднее значение, вычисленное по 18 различным алгоритмам.
Данные переписи ракового гена (CGC)
Для кандидатов в RBP человека и белков, не включенных в список, информация о CGC была получена из версии v91 базы данных COSMIC (https: // рак.sanger.ac.uk/cosmic) (42) и включает уровень CGC (1 для хорошо установленных генов рака и 2 для менее известных), доминантный / рецессивный статус (Dom или Rec) и роль в развитии рака, то есть является ли он онкогеном, геном-супрессором опухоли и / или показывает изменение слияния генов (для всех трех, Да или Нет).
Внедрение базы данных и веб-сайта
RBP2GO был разработан как приложение Shiny с использованием «блестящего» пакета R от RStudio (https://rstudio.com). Все используемые пакеты R перечислены в дополнительной таблице S4.За счет интеграции элементов HTML, CSS и JavaScript приложение обеспечивает удобную среду для интерактивного поиска в базе данных. Результаты поиска могут быть загружены в формате CSV или TXT в зависимости от типа данных, чтобы обеспечить простую загрузку в табличное программное обеспечение для дальнейшего анализа пользователями. База данных находится в свободном доступе с настольных и портативных компьютеров, а также планшетов и смартфонов по протоколу https и без регистрации.
ИНТЕРФЕЙС ПОЛЬЗОВАТЕЛЯ И ЭКСПЛУАТАЦИЯ БАЗЫ ДАННЫХ
Анализ набора данных
Таким образом, RBP2GO обеспечивает доступ к информации RBP для 13 видов, полученной в результате 53 исследований, включающих 105 наборов данных и включающих 22552 кандидата RBP. H. sapiens — наиболее часто исследуемый вид: 27 исследований и 43 набора данных, за которыми следуют M. musculus и S. cerevisiae . Leishmania donovani — это вид с наименьшим количеством записей, в одном наборе данных перечислено 79 кандидатов RBP (рис. 2A). Доля кандидатов RBP относительно всех белков, идентифицированных в протеоме вида, может сильно варьироваться (рис. 2А).
Рисунок 2.
Статистика и анализ набора данных RBP2GO.( A ) В левой части гистограммы показано количество наборов данных для каждого вида. В правой части графика изображено количество кандидатов в RBP из соответствующих исследований в масштабе всего протеома (RBP выделены оранжевым цветом и соответствующие числа в скобках) и количество белков, не включенных в список в соответствующих видах (Non-RBPs выделены синим цветом). ( B ) Расстроенный график, показывающий первые 30 пересечений шести экспериментальных исследований протеома HeLa (7,11–13,16,19). Оранжевая полоса соответствует пересечениям всех исследований со 131 основным ОДП.( C ) Расстроенный график, показывающий первые 30 пересечений восьми экспериментальных исследований протеома HEK293 (8,14,16-18,20,52,53). Оранжевая полоса соответствует пересечениям всех исследований с 145 основными ОДП. ( D ) Диаграмма Венна, показывающая пересечение соответствующих наборов основных RBP в ячейках HeLa и HEK293.
Рисунок 2.
Статистика и анализ набора данных RBP2GO. ( A ) В левой части гистограммы показано количество наборов данных для каждого вида.В правой части графика изображено количество кандидатов в RBP из соответствующих исследований в масштабе всего протеома (RBP выделены оранжевым цветом и соответствующие числа в скобках) и количество белков, не включенных в список в соответствующих видах (Non-RBPs выделены синим цветом). ( B ) Расстроенный график, показывающий первые 30 пересечений шести экспериментальных исследований протеома HeLa (7,11–13,16,19). Оранжевая полоса соответствует пересечениям всех исследований со 131 основным ОДП. ( C ) Расстроенный график, показывающий первые 30 пересечений восьми экспериментальных исследований протеома HEK293 (8,14,16-18,20,52,53).Оранжевая полоса соответствует пересечениям всех исследований с 145 основными ОДП. ( D ) Диаграмма Венна, показывающая пересечение соответствующих наборов основных RBP в ячейках HeLa и HEK293.
На людях было проведено шесть исследований с> 500 записями на клетках HeLa и восемь исследований на клетках HEK293, что позволило провести информативный сравнительный анализ пересечений соответствующих наборов данных (рис. 2B и C). Интересно отметить, что при сравнении основных наборов RBP (RBP, обнаруженных во всех исследованиях одного типа клеток), пересечение между двумя линиями клеток составляет только 58% (HeLa) и 52% (HEK293) основных RBP (рисунок 2D), указывая на то, что соответствующие вариации от клетки к клетке подлежат дальнейшим исследованиям.
Анализ кластеров UniRef50 в пределах 13 видов, перечисленных в RBP2GO, показал, что межвидовые данные были доступны, но в основном ограничены гомологами в пределах небольших подмножеств кластеров видов (дополнительный рисунок S1A). Однако важность интеграции информации о гомологии последовательностей подтверждается открытием того факта, что в пределах 13 изученных видов RBP показали повышенную вероятность наличия гомологов у разных видов (рисунок 3) или гомологов у тех же видов (дополнительный рисунок S1B), которые были RBP. самих себя.Например, RBP E. coli и M. musculus показали 9,8-кратное и 3,7-кратное увеличение доли гомологов RBP у других видов по сравнению с E. coli и M. musculus без RBP ( P значения 3,6 * 10 −33 и 7,9 * 10 −221 ) (Рисунок 3). Точно так же в пределах одного и того же вида H. sapiens и A. thaliana RBP показали 6,3-кратное и 8,4-кратное увеличение доли гомологов RBP, соответственно, по сравнению с H.sapiens и A. thaliana без RBP (значения P 1,9 × 10 −71 и 2,1 × 10 −165 ) (дополнительный рисунок S1B).
Рисунок 3.
Анализ гомологов на основе последовательности UniRef50 у разных видов в контексте исследований RBP. В левой части гистограммы показана доля белков с гомологами RBP у разных видов (оранжевый) внутри всех RBP (синий) и всех не-RBP (серый) от соответствующих видов.В правой части график представляет собой кратное изменение доли RBP с гомологами RBP у разных видов по сравнению с долей не-RBP с гомологами RBP у разных видов. Обратите внимание, что не-RBP могут содержать RBP, которые еще не идентифицированы или не охарактеризованы. *** P значение <0,001, н.у. незначительный.
Рисунок 3.
Анализ гомологов на основе последовательности UniRef50 у разных видов в контексте исследований RBP. В левой части гистограммы показана доля белков с гомологами RBP у разных видов (оранжевый) внутри всех RBP (синий) и всех не-RBP (серый) от соответствующих видов.В правой части график представляет собой кратное изменение доли RBP с гомологами RBP у разных видов по сравнению с долей не-RBP с гомологами RBP у разных видов. Обратите внимание, что не-RBP могут содержать RBP, которые еще не идентифицированы или не охарактеризованы. *** P значение <0,001, н.у. незначительный.
Инструмент для геологоразведки
С домашней страницы RBP2GO меню боковой панели дает доступ к поисковым системам, относящимся к конкретным видам. Для каждого вида доступны три варианта поиска: «Поиск протеина», «Поиск GO» и «Расширенный поиск», каждая из которых содержит поля запроса для ввода элементов поиска и дополнительные параметры в зависимости от типа данных, доступных для данного вида.Даже если дизайн интуитивно понятен, мы рекомендуем ознакомиться с информацией, доступной в разделе «О формате», прежде чем начинать процесс поиска для оптимального использования базы данных. Результаты могут быть загружены в виде файлов CSV или TXT и затем проанализированы пользователем.
Поиск белка
Для большей гибкости поле запроса принимает несколько нечувствительных к регистру форматов, включая имя гена, имя записи, идентификатор UniProt или также частичное имя, которое должно быть специально отмечено знаком ‘*’, например ‘рибосомальный *’, чтобы запросить имя белка, например е.г. «60S рибосомный белок L37». Если запрос возвращает несколько результатов, интересующий белок можно выбрать одним щелчком мыши из списка, уже показывающего оценку RBP2GO и различая между кандидатами RBP (белки RBP2GO) и белками, никогда не перечисленными как кандидаты RBP (другие белки). Для выбранного индивидуального белка конкретные детали организованы в подкатегории, включая «Информация о белке», «Исследования RBP», «Классификация InterPro», «Онтология генов» и «Взаимодействие с белками». Подкатегории предлагают варианты загрузки информации и связаны со связанными базами данных (если возможно, непосредственно с соответствующим контентом), такими как UniProt, InterPro, QuickGO, Ресурс генной онтологии и STRING.На вкладке «Исследования RBP» представлена сводка имеющихся данных об исследованиях, в которых перечислены представляющие интерес белки, и может отображаться соответствующая часть справочной таблицы с подробностями об условиях эксперимента и публикациях. На вкладке «InterPro Classification» представлены идентифицированные домены, обнаруженные в белке. Вкладка «Онтология гена» включает все термины GO, связанные с белком, в трех вкладках для «Биологический процесс», «Молекулярная функция» и «Клеточный компонент», а также «Полезные ссылки».На вкладке «Взаимодействие с белками» перечислены партнеры по взаимодействию белок-белок, извлеченные из STRING, разделенные на две категории, чтобы различать взаимодействия с другими кандидатами RBP и взаимодействия с белками, не включенными в список. Полученные белки упорядочены в соответствии с убывающей оценкой STRING, и для получения дополнительных сведений можно выбрать отдельные белки. Если белок был обнаружен в кластере UniRef50, вкладка «Гомологи белка» отображает конкретную информацию о кластере UniRef50 и членах кластера для видов, перечисленных в RBP2GO.С помощью этого инструмента можно получить внутривидовую и межвидовую информацию, которая интегрируется с данными, полученными в результате исследований RBP. Каждый член кластера может быть активирован для получения более подробной информации. Более подробное описание инструмента «Поиск протеина» представлено в Руководстве пользователя RBP2GO, доступном в виде дополнительного текста S1 или визуализированном в соответствующем обучающем видео, доступном как дополнительное видео S1. Кроме того, как руководство пользователя, так и обучающее видео можно загрузить из меню «HELP» RBP2GO.
GO поиск
Этот уникальный инструмент поиска предоставляет механизм обратного поиска по сравнению с инструментом «Protein Search» для поиска кандидатов RBP, связанных с конкретным термином GO. Результаты для трех категорий «биологический процесс», «молекулярная функция» и «клеточный компонент» автоматически сообщаются с соответствующим количеством совпадений и могут быть выбраны индивидуально. В трех таблицах показаны кандидаты RBP, соответствующие каждой из этих категорий, для которых конкретную информацию можно получить с помощью кнопки «Информация о выбранном белке» под таблицей.Для большей гибкости поле запроса также принимает несколько форматов без учета регистра. В качестве входных данных может использоваться термин GO, например «GO: 0003723» или просто «0003723», но поисковая машина также может принимать поиск по ключевым словам, например «связывание РНК». Обратите внимание, что поиск по ключевым словам менее точен, чем прямой поиск по запросу GO, и может восстановить больше записей, соответствующих нескольким различным совпадающим условиям GO. Таким образом, этот универсальный поисковый модуль позволяет пользователю специально искать RBP, связанные с любой интересующей функцией или процессом.Более подробное описание инструмента «GO Search» представлено в Руководстве пользователя RBP2GO (дополнительный текст S1) или визуализировано в соответствующем обучающем видео (дополнительное видео S1).
Расширенный поиск
Этот более сложный инструмент поиска одновременно управляет и объединяет различные параметры и предоставляет пользователю простой в использовании и экономящий время пакетный поиск для проверки как белков, так и терминов GO. Форматы ввода гибкие, и выбранный список интересов можно просто скопировать и вставить в соответствующие поля.Кроме того, поле «Список GO» включает переключатель выбора «И / ИЛИ», который позволяет выполнять поиск в списке GO в двух различных режимах: связывание условий поиска с помощью логических операторов «И» или «ИЛИ». Для пользователей, интересующихся белками, связанными с раком, запрос может быть ограничен известными генами рака (CGC), а два ползунка ввода позволяют выбрать конкретный диапазон для значений баллов p I и RBP2GO. Инструмент расширенного поиска возвращает два списка белков, один из которых соответствует кандидатам в RBP (белки RBP2GO), а другой — не включенным в список белкам (другие белки) для проведения сравнительного анализа.Оттуда пользователь может выбрать интересующий белок, чтобы получить конкретную информацию в разделе «Поиск белков». Результаты могут быть загружены в виде файлов TXT для дальнейшего анализа пользователем. Заголовки файлов повторяют соответствующие параметры поиска, так что итеративное использование и загрузка из базы данных остаются отслеживаемыми. Более подробное описание «Расширенного поиска» представлено в Руководстве пользователя RBP2GO (Дополнительный текст S1) или визуализировано в соответствующем обучающем видео (Дополнительное видео S1).
Описание и анализ оценки RBP2GO
Для каждого представляющего интерес белка оценка RBP2GO составляется на основе подсчета того, как часто белок указывается как RBP во всех наборах данных этого вида (столбец «Listing_Count»), и среднего количества перечисленных до десяти партнеров взаимодействия с наивысшие баллы за взаимодействие (столбец «AVG10_Int_Listing_Count»). Распределение количества белков человека в листинге показывает положительную корреляцию между количеством раз, когда белок указывается как RBP, и количеством раз, когда указаны его главные партнеры по взаимодействию (рис. 4A).Этот результат согласуется с нашими предыдущими выводами (19) и наблюдениями в исследовании SONAR, в котором сообщается, что белки, взаимодействующие с несколькими RBP, часто сами являются RBP (39). Тем не менее, распределения также показывают диапазон значений списка для взаимодействующих элементов (рис. 4A), что указывает на то, что два параметра, объединенные в рейтинге RBP2GO, не являются избыточными. Дальнейшее внимание следует уделить интерпретации этого распространения, которая может иметь биологическое значение. Например, белки с относительно низким числом перечисленных в списке, которые имеют высокое среднее число перечисленных интеракторов, могут быть белками, которые являются RBP, но с низким содержанием и, следовательно, редко обнаруживаются в скрининговых исследованиях RBP.С другой стороны, они могут быть частью большого рибонуклеопротеидного комплекса, не контактируя напрямую с самими РНК. Такие белки могут не быть RBP, но могут принадлежать к классу РНК-зависимых белков, как определено в нашем предыдущем исследовании (19). РНК-зависимые белки — это белки, взаимодействие которых зависит от РНК. Они включают RBP, а также белки, косвенно связанные с РНК в РНК-зависимых комплексах. И наоборот, белки с большим количеством перечисленных в списке и низким средним числом перечисленных интеракторов могут быть белками, участвующими в небольшом рибонуклеопротеине с определенной РНК и очень небольшим количеством других белков или без них.Чтобы упростить анализ оценки RBP2GO, количество наборов данных, количество перечисленных белков, а также среднее количество перечисленных основных взаимодействующих элементов доступны отдельно, так что пользователи могут решить, как оценивать балл RBP2GO, сортировать и выберите интересующие белки. В целом оценку RBP2GO и ее компоненты следует толковать внимательно, но они могут предоставить ценную дополнительную информацию.
Рисунок 4.
Разработка и проверка оценки RBP2GO.( A ) Ящичковая диаграмма отображает распределение количества списков в качестве кандидатов в RBP для белка (ось x) и среднее количество списков RBP для его до десяти верхних взаимодействующих элементов на белок в соответствии с STRING. Медиана обозначена полосой внутри поля. R = 0,75 (корреляция Пирсона, *** значение P <0,001). ( B ) Прямоугольная диаграмма отображает оценку RBP2GO, связанную с ансамблем из 14 646 белков человека, не включенных в перечень, 6100 кандидатов RBP человека и выборкой из 356 RBP человека, подтвержденных в недавнем исследовании (43).*** Значение P <0,001, тест Манна – Уитни U . Медиана обозначена полосой внутри поля. ( C ) График в рамке отображает оценку RBP2GO, связанную с белками человека, относящимися к термину GO «связывание РНК», по сравнению с остальными белками человека (другие). Медиана обозначена полосой внутри поля. *** Значение P <0,001, тест Манна – Уитни U . ( D ) То же, что и в ( C ) с термином GO «рибосома». ( E ) То же, что и в (C), с термином GO «лизосома».( F ) Диаграмма разброса отображает оценку RBP2GO двух человеческих комплексов (одна точка на субъединицу). N указывает общее количество субъединиц в любом комплексе. См. Дополнительную таблицу S5 для получения подробного списка значений P .
Рисунок 4.
Разработка и проверка оценки RBP2GO. ( A ) Ящичковая диаграмма отображает распределение количества списков в качестве кандидатов в RBP для белка (ось x) и среднее количество списков RBP для его до десяти верхних взаимодействующих элементов на белок в соответствии с STRING.Медиана обозначена полосой внутри поля. R = 0,75 (корреляция Пирсона, *** значение P <0,001). ( B ) Прямоугольная диаграмма отображает оценку RBP2GO, связанную с ансамблем из 14 646 белков человека, не включенных в перечень, 6100 кандидатов RBP человека и выборкой из 356 RBP человека, подтвержденных в недавнем исследовании (43). *** Значение P <0,001, тест Манна – Уитни U . Медиана обозначена полосой внутри поля. ( C ) График в рамке отображает оценку RBP2GO, связанную с белками человека, относящимися к термину GO «связывание РНК», по сравнению с остальными белками человека (другие).Медиана обозначена полосой внутри поля. *** Значение P <0,001, тест Манна – Уитни U . ( D ) То же, что и в ( C ) с термином GO «рибосома». ( E ) То же, что и в (C), с термином GO «лизосома». ( F ) Диаграмма разброса отображает оценку RBP2GO двух человеческих комплексов (одна точка на субъединицу). N указывает общее количество субъединиц в любом комплексе. См. Дополнительную таблицу S5 для получения подробного списка значений P .
Для каждого вида оценка RBP2GO нормализована к количеству наборов данных и теоретически колеблется от 0 до 100.Мы подсчитали, что — как и ожидалось — белки, не включенные в список, имеют значительно более низкий балл RBP2GO, чем набор кандидатов RBP (рис. 4B). Кроме того, выборка из 356 RBP, подтвержденных в недавнем крупномасштабном исследовании, в котором используются несколько анализов, посвященных различным аспектам функции RBP (43), имеет значительно более высокий балл RBP2GO, чем весь набор кандидатов RBP (рисунок 4B).
В качестве дополнительного контроля мы проанализировали оценку RBP2GO таких терминов GO, как «Связывание РНК [GO: 0003723»], «Рибосома [GO: 0005840]» и «Лизосома [GO: 0005764]» (рис. 4C – E) .Для белков, связанных с термином «связывание РНК» или «рибосома» GO, оценки RBP2GO были значительно выше, чем для белков, не связанных с этими терминами GO. Для термина GO «лизосома» баллы RBP2GO были значительно ниже, что убедительно указывает на пониженную вероятность того, что ассоциированные белки будут RBP. Наконец, мы проанализировали оценки RBP2GO двух комплексов CORUM с 80 (сплайсосома комплекса C) и 44 субъединицами (митохондриальный комплекс I дыхательной цепи (холоэнзим)) соответственно.Показатели RBP2GO субъединиц значительно различались со средними значениями 45,0 ± 22,0 и 2,4 ± 1,6, соответственно (рис. 4F).
Использование опций базы данных и оценки RBP2GO
Содержимое базы данных RBP2GO может быть проанализировано путем объединения оценок RBP2GO с данными InterPro по доменам белков, например, для поиска конкретных RBD. Мы сосредоточились на RBD, выделенных в недавнем обзоре, посвященном модулям связывания РНК в RBP (44), и проанализировали эти десять общих RBD в наборе данных для человека (рис. 5A).Белки, содержащие домен Pumilio, RRM или KH, имели самые высокие оценки RBP2GO, в то время как домены SAM и ZnF_CCHH, связанные с самыми низкими оценками RBP2GO. Для белков, содержащих домен SAM, оценки RBP2GO были даже сопоставимы с оценками RBP2GO белков, не представляющих RBD (рис. 5A). Белки с цинковыми пальцами широко известны как ДНК-связывающие белки. Однако домен ZnF_CCHH (или ZnF_C2h3), по-видимому, также опосредует взаимодействия белок-белок и РНК-белок, тогда как специфичность для РНК может быть усилена присутствием домена ZnF_CCCH (который коррелирует с более высокими показателями RBP2GO) (45,46 ).Домен SAM — это прежде всего модуль, участвующий во взаимодействиях белок-белок. Его участие во взаимодействии РНК-белок было обнаружено позже и, по-видимому, зависит от формы РНК-мишени (47,48). Низкие показатели RBP2GO, связанные с этими доменами, могут отражать более сильное контекстно-зависимое взаимодействие с РНК, чем для других доменов, что поднимает новые интересные исследовательские вопросы.
Рисунок 5.
Использование наборов данных RBP2GO в сочетании с оценкой RBP2GO.( A ) График в рамке отображает оценку RBP2GO для белков человека, содержащих различные классы РНК-связывающих доменов (RBD) (44), по сравнению со всеми белками, содержащими RBD (Any RBD, оранжевый) и белками, не содержащими ни одного из этих RBD ( Без RBD, синий). Медиана обозначена полосой внутри поля. n.s. не значимо, * P значение <0,05, *** P значение <0,001, тест Манна-Уитни U , сравнивающий каждую категорию с «Нет RBD». ( B ) График скрипки отображает оценку RBP2GO для белков человека из различных клеточных компонентов по сравнению со всеми белками (синий).Ось Y масштабировалась с помощью функции scale :: pseudo_log_trans (base = 2). Медиана обозначена точкой внутри скрипки. n.s. не значимо, *** P значение <0,001, тест Манна-Уитни U , сравнивающий каждое отделение с группой «Все белки». ( C ) График скрипки отображает оценку RBP2GO известных генов рака человека (CGC в оранжевом) и белков, не перечисленных в CGC (без CGC, синий). Ось Y масштабировалась с помощью функции scale :: pseudo_log_trans (base = 2).Медиана обозначена точкой внутри скрипки. *** Значение P <0,001, тест Манна – Уитни U . ( D ) В левой части столбчатая диаграмма показывает средний балл по RBP2GO для белков человека, обогащенных в соответствующих условиях GO. Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку среднего. В правой части графика изображено обогащение онтологии гена в кратности изменения (синие столбцы) с соответствующим –log 10 (значение P ), точный критерий Фишера.Значения P были скорректированы для многократного тестирования с использованием метода Бенджамини – Хохберга функции настройки P в R. См. Дополнительную таблицу S5 для получения подробного списка значений P .
Рисунок 5.
Использование наборов данных RBP2GO в сочетании с оценкой RBP2GO. ( A ) График в рамке отображает оценку RBP2GO для белков человека, содержащих различные классы РНК-связывающих доменов (RBD) (44), по сравнению со всеми белками, содержащими RBD (Any RBD, оранжевый) и белками, не содержащими ни одного из этих RBD ( Без RBD, синий).Медиана обозначена полосой внутри поля. n.s. не значимо, * P значение <0,05, *** P значение <0,001, тест Манна-Уитни U , сравнивающий каждую категорию с «Нет RBD». ( B ) График скрипки отображает оценку RBP2GO для белков человека из различных клеточных компонентов по сравнению со всеми белками (синий). Ось Y масштабировалась с помощью функции scale :: pseudo_log_trans (base = 2). Медиана обозначена точкой внутри скрипки. n.s. не значимо, *** P значение <0.001, тест Манна-Уитни U , сравнивающий каждое отделение с группой «Все белки». ( C ) График скрипки отображает оценку RBP2GO известных генов рака человека (CGC в оранжевом) и белков, не перечисленных в CGC (без CGC, синий). Ось Y масштабировалась с помощью функции scale :: pseudo_log_trans (base = 2). Медиана обозначена точкой внутри скрипки. *** Значение P <0,001, тест Манна – Уитни U . ( D ) В левой части столбчатая диаграмма показывает средний балл по RBP2GO для белков человека, обогащенных в соответствующих условиях GO.Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку среднего. В правой части графика изображено обогащение онтологии гена в кратности изменения (синие столбцы) с соответствующим –log 10 (значение P ), точный критерий Фишера. Значения P были скорректированы для многократного тестирования с использованием метода Бенджамини – Хохберга функции настройки P в R. См. Дополнительную таблицу S5 для получения подробного списка значений P .
Затем мы исследовали показатель RBP2GO белков, обнаруженных в различных клеточных компонентах человека, от рибосомы до плазматической мембраны (рис. 5В).В то время как такие компоненты, как рибосома и ядрышко, как и ожидалось, имели значительно более высокие оценки RBP2GO, другие компоненты, такие как пероксисома и плазматическая мембрана, имели сравнительно более низкие оценки RBP2GO, возможно, отражая более низкую функциональную зависимость от РНК и RBP. Будущие исследования также могут быть сосредоточены конкретно на мембраносвязанных RBP, которые могут быть систематически недопредставлены в лизатах цельных клеток.
Анализ белков, которые, как известно, участвуют в развитии рака, в соответствии с CGC, по сравнению с белками, не включенными в список CGC, выявил значительно увеличенные показатели RBP2GO для связанных с раком белков (рис. 5C), что подчеркивает важность комплексов РНК-белок. в онкогенезе (49,50).
Наконец, мы выполнили анализ обогащения между кандидатами RBP, связанными с определенным термином GO, по сравнению со всем протеомом человека. Для ряда GO терминов, которые явно не связаны с процессами, связанными с РНК, мы обнаружили аналогичное обогащение в отношении кратности изменения и значимости (рис. 5D). Важно отметить, что средние показатели RBP2GO различались между этими группами: в то время как некоторые обогащенные термины GO, такие как «связывание теломерной ДНК» и «активность рецептора ядерного сигнала импорта», были связаны с более высокими баллами RBP2GO, другие термины обогащенного GO, такие как «протеасома» или «COP9». signalosome »были связаны с более низкими показателями RBP2GO.Это наблюдение согласуется с предыдущими выводами о том, что некоторые субъединицы протеасомы не обладают способностью напрямую связываться с РНК (19). Интересно, что субъединицы сигнаносомы COP9 у некоторых видов сходны с субъединицами протеасомы (51), так что аналогичные оценки RBP2GO также могут отражать столь же низкую ассоциацию с РНК. В целом это указывает на то, что оценка RBP2GO может использоваться в качестве дополнительного критерия для выбора процессов и функций, потенциально связанных с РНК, для экспериментального анализа.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И БУДУЩИЕ НАПРАВЛЕНИЯ
В этом исследовании мы предоставляем RBP2GO научному сообществу, удобную, интуитивно понятную и интерактивную базу данных, всесторонне собирающую информацию RBP о 22 552 кандидатах RBP, полученную из 105 наборов данных по 13 видам (рисунки 1 и 2A). Помимо полезной общей информации о белках, мы интегрировали наборы данных об их партнерах по взаимодействию, комплексах, процессах, функциях и клеточных компонентах для создания быстрых, удобных и универсальных инструментов функционального поиска.RBP2GO предоставляет данные на уровне отдельных наборов данных для кандидатов RBP и не-RBP, что позволяет проводить различные типы сравнительного анализа (рисунки 2B – D и 4D). Он сообщает для каждого кандидата RBP количество наборов данных, в которых белок указан как RBP, что отражает вероятность того, что белок является истинным RBP. Чтобы упростить использование этого параметра, мы разработали показатель RBP2GO (рис. 4), который основан на числе каждого белка в листинге и среднем количестве в списке первых десяти взаимодействующих факторов, два параметра, которые также доступны по отдельности для анализа набор данных.Мы продемонстрировали полезность оценки RBP2GO в сочетании с функциональными данными, предоставленными нашей базой данных (рисунок 5).
Здесь мы только проиллюстрировали несколько примеров аналитических возможностей RBP2GO. Мы ожидаем, что весь набор данных будет поддерживать различные анализы с разных точек зрения и, следовательно, будет способствовать нашему пониманию ОДП, их взаимодействия и функций. Поскольку RBP влияют на значительное количество ключевых клеточных процессов, мы ожидаем, что RBP2GO будет интересен широкому кругу ученых с различным опытом и знаниями.В частности, это также позволит новичкам в этой области искать связи РНК в интересующем их биологическом процессе. Ресурс будет поддерживаться и обновляться посредством регулярного и тщательного просмотра литературы и интеграции новых наборов данных для протеома.
НАЛИЧИЕ ДАННЫХ
RBP2GO доступен на https://RBP2GO.DKFZ.de без регистрации.
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ
Дополнительные данные доступны в NAR Online.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы искренне признательны ИТ-отделу Немецкого центра онкологических исследований за их поддержку и размещение приложения RBP2GO Shiny. Авторы выражают глубокую благодарность Хинд Дахби-Флор за ее советы по дизайну веб-интерфейса, Ребекке Шнейвайс за советы по подготовке данных, а также Саре Шнейвайс за редактирование видеоурока.
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Исследования РНК-белковых комплексов в нашей лаборатории поддерживаются Немецкой организацией по борьбе с раком [70113919, S.Д.]; Wilhelm Sander-Stiftung [2020.062.1 — S.D.]; Baden-Württemberg Stiftung [BWF_ISF2019-027 to M.C.-H.]. Финансирование для платы за открытый доступ: DKFZ Core Funding.
Заявление о конфликте интересов . S.D. является совладельцем компании siTOOLs Biotech GmbH, Мартинсрид, Германия, не имеющей отношения к этой работе. Остальные авторы не сообщают о конфликте интересов.
ССЫЛКИ
1.Кишор
С.
,Любер
С.
,Заволан
М.
Расшифровка роли РНК-связывающих белков в посттранскрипционном контроле экспрессии генов
.Краткое. Функц. Геномика
.2010
;9
:391
—404
.2.Повар
К.Б.
,Казань
H.
,Zuberi
K.
,Morris
Q.
,Hughes
T.R.
RBPDB: база данных специфичностей связывания РНК
.Nucleic Acids Res.
2011
;39
:D301
—D308
.3.Gerstberger
S.
,Hafner
M.
,Tuschl
T.
Перепись РНК-связывающих белков человека
.Nat. Преподобный Жене.
2014
;15
:829
—845
.4.Луч
Д.
,Казань
Х.
,Повар
К.B.
,Weirauch
M.T.
,Наджафабади
H.S.
,Li
X.
,Gueroussov
S.
,Albu
M.
,Zheng
H.
,Yang
A.
et al. .Сборник РНК-связывающих мотивов для декодирования регуляции генов
.Природа
.2013
;499
:172
—177
. 5.Бунник
E.M.
,Batugedara
G.
,Saraf
A.
,Prudhomme
J.
,Florens
L.
,Le Roch
K.G.
Протеом, связанный с мРНК малярийного паразита человека Plasmodium falciparum
.Genome Biol.
2016
;17
:147
,6.Sundararaman
B.
,Zhan
L.
,Blue
S.M.
,Stanton
R.
,Elkins
K.
,Olson
S.
,Wei
X.
,Van Nostrand
E.L.
,Пратт
Г.А.
,Huelga
S.C.
et al. .Ресурсы для всестороннего открытия функциональных элементов РНК
.Мол. Ячейка
.2016
;61
:903
—913
.7.Кастелло
А.
,Fischer
B.
,Eichelbaum
K.
,Horos
R.
,Beckmann
B.M.
,Strein
C.
,Davey
N.E.
,Humphreys
D.T.
,Preiss
T.
,Steinmetz
L.M.
et al. .Информация о биологии РНК из атласа мРНК-связывающих белков млекопитающих
.Ячейка
.2012
;149
:1393
—1406
.8.Baltz
AG
,Munschauer
M.
,Schwanhausser
B.
,Vasile
A.
,Murakawa
Y.
Y.
N.
,Penfold-Brown
D.
,Drew
K.
,Milek
M.
et al..Протеом, связанный с мРНК, и его глобальный профиль занятости в кодирующих белки транскриптах
.Мол. Ячейка
.2012
;46
:674
—690
.9.Kwon
S.C.
,Yi
H.
,Eichelbaum
K.
,Fohr
S.
,Fischer
B.
,K. You
,Castello
A.
,Krijgsveld
J.
,Hentze
M.W.
,Kim
V.N.
Репертуар РНК-связывающих белков эмбриональных стволовых клеток
.Nat. Struct. Мол. Биол.
2013
;20
:1122
—1130
. 10.Сысоев
В.О.
,Fischer
B.
,Frese
C.K.
,Гупта
I.
,Krijgsveld
J.
,Hentze
M.W.
,Castello
A.
,Ephrussi
A.
Глобальные изменения протеома, связанного с РНК, во время перехода от матери к зиготическому у Drosophila
.Nat. Commun.
2016
;7
:12128
. 11.Bao
X.
,Guo
X.
,Yin
M.
,Tariq
M.
,Lai
Y.
,Kanwal S.
,Zhou
J.
,Li
N.
,Lv
Y.
,Pulido-Quetglas
C.
et al. .Захват интерактома вновь транскрибируемой РНК
.Nat. Методы
.2018
;15
:213
—220
.12.Huang
R.
,Han
M.
,Meng
L.
,Chen
X.
Захват и идентификация РНК-связывающих белков с использованием стратегии захвата РНК-интерактома с помощью химии щелчка (CARIC)
.J. Vis. Exp.
2018
;140
:e58580
. 13.Castello
A.
,Fischer
B.
,Frese
C.K.
,Horos
R.
,Alleaume
A.M.
,Foehr
S.
,Curk
T.
,Krijgsveld
J.
,Hentze
M.W.
Комплексная идентификация РНК-связывающих доменов в клетках человека
.Мол. Ячейка
.2016
;63
:696
—710
. 14.Mullari
M.
,Lyon
D.
,Jensen
L.J.
,Nielsen
M.L.
Определение РНК-связывающих областей в белках с помощью пептидного перекрестного связывания и аффинной очистки
.J. Proteome Res.
2017
;16
:2762
—2772
. 15.He
C.
,Sidoli
S.
,Warneford-Thomson
R.
,Tatomer
D.C.
,Wilusz
J.E.
B.A.
, 9000,Bonasio
R.
Картирование с высоким разрешением областей связывания РНК в ядерном протеоме эмбриональных стволовых клеток
.Мол. Ячейка
.2016
;64
:416
—430
. 16.Trendel
J.
,Schwarzl
T.
,Horos
R.
,Prakash
A.
,Bateman
A.
,Hentze 9000W
J.
Человеческий РНК-связывающий протеом и его динамика во время остановки трансляции
.Ячейка
.2019
;176
:391
—403
. 17.Queiroz
R.M.L.
,Smith
T.
,Villanueva
E.
,Marti-Solano
M.
,Monti
M.
,Pizzinga
M.
,D. Mirea
,Рамакришна
М.
,Харви
Р.Ф.
,Dezi
V.
et al..Комплексная идентификация взаимодействий РНК-белок в любом организме с использованием ортогонального разделения органических фаз (OOPS)
.Nat. Biotechnol.
2019
;37
:169
—178
. 18.Urdaneta
E.C.
,Vieira-Vieira
C.H.
,Hick
T.
,Wessels
H.H.
,Figini
D.
,Moschall
R.
,Medenbach
J.
,Ohler
U.
,Granneman
S.
,Selbach
M.
et al. .Очистка сшитых РНК-белковых комплексов фенол-толуольной экстракцией
.Nat. Commun.
2019
;10
:990
.19.Caudron-Herger
М.
,Русин
С.Ф.
,Adamo
M.E.
,Seiler
J.
,Шмид
В.К.
,Barreau
E.
,Kettenbach
A.N.
,Diederichs
S.
R-DeeP: протеомная и количественная идентификация РНК-зависимых белков с помощью ультрацентрифугирования в градиенте плотности
.Мол. Ячейка
.2019
;75
:184
—199
.20.Mallam
A.L.
,Sae-Lee
W.
,Schaub
JM
,Tu
F.
,Battenhouse
A.
,Jang
YJ
,Kim
J.
,Wallingford
000000IJ
,Marcotte
E.M.
et al. .Систематическое открытие эндогенных комплексов рибонуклеопротеинов человека
.Сотовый представитель
2019
;29
:1351
—1368
.21.Caudron-Herger
M.
,Wassmer
E.
,Nasa
I.
,Schultz
A.S.
,Seiler
J.
,Kettenbach
A.N.
,Diederichs
S.
Идентификация, количественная оценка и биоинформатический анализ РНК-зависимых белков обработкой РНКазой и ультрацентрифугированием в градиенте плотности с использованием R-DeeP
.Nat. Protoc.
2020
;15
:1338
—1370
. 22.Beckmann
B.M.
,Horos
R.
,Fischer
B.
,Castello
A.
,Eichelbaum
K.
,Alleaume
A.M.
,Schwarzl
T.
,Curk
T.
,Foehr
S.
,Huber
W.
et al..РНК-связывающие протеомы от дрожжей до человека содержат консервативные enigmRBP
.Nat. Commun.
2015
;6
:10127
. 23.Conrad
T.
,Albrecht
A.S.
,de Melo Costa
V.R.
,Sauer
S.
,Meierhofer
D.
,Orom
U.A.
Последовательный интерактомный захват ядра клетки человека
.Nat. Commun.
2016
;7
:11212
. 24.Milek
M.
,Imami
K.
,Mukherjee
N.
,Bortoli
F.
,Zinnall
U.
,000
Hazapis TrahanC.
,Oeffinger
M.
,Heyd
F.
,Ohler
U.
et al..DDX54 регулирует динамику транскриптома во время реакции на повреждение ДНК
.Genome Res.
2017
;27
:1344
—1359
. 25.Liao
Y.
,Castello
A.
,Fischer
B.
,Leicht
S.
,Foehr
S.
,Ragan
C.
,Kurscheid
S.
,Pagler
E.
,Yang
H.
et al. .РНК-связывающий протеом кардиомиоцитов: связь с промежуточным метаболизмом и сердечными заболеваниями
.Cell Rep.
2016
;16
:1456
—1469
. 26.Wessels
H.H.
,Imami
K.
,Baltz
A.G.
,Kolinski
M.
,Beldovskaya
A.
,Selbach
M.
,Small
S.
,Ohler
U.
,Landthaler
M.
Протеом ранней мухи
, связанный с мРНК.Genome Res.
2016
;26
:1000
—1009
. 27.Матиа-Гонсалес
A.M.
,Laing
E.E.
,Gerber
A.P.
Консервативные протеомы, связывающие мРНК, в эукариотических организмах
.Nat. Struct. Мол. Биол.
2015
;22
:1027
—1033
. 28.Esmaillie
R.
,Ignarski
M.
,Bohl
K.
,Kruger
T.
,Ahmad
D.
, L. SchermerB.
,Benzing
T.
,Muller
RU
,Fabretti
F.
Активация передачи сигналов фактора, индуцируемого гипоксией, модулирует взаимодействие белков РНК у Caenorhabditis elegans
.iScience
.2019
;22
:466
—476
. 29.Щепачев
V.
,Bresson
S.
,Spanos
C.
,Petfalski
E.
,Fischer
L.
, 9000 9000 J.2 Rapps ТоллервейД.
Определение РНК-интерактома путем очистки общего РНК-ассоциированного белка
.Мол. Syst. Биол.
2019
;15
:e8689
.30.Ляо
J.Y.
,Ян
Б.
,Чжан
Ю.К.
,Ван
X.J.
,Ye
Y.
,Peng
J.W.
,Ян
Z.Z.
,He
J.H.
,Zhang
Y.
,Hu
K.
et al. .EuRBPDB: всеобъемлющий ресурс для аннотаций, функциональных и онкологических исследований эукариотических РНК-связывающих белков (RBP)
.Nucleic Acids Res.
2020
;48
:D307
—D313
. 31.Szklarczyk
D.
,Gable
A.L.
,Lyon
D.
,Junge
A.
,Wyder
S.
,Huerta-Cepas
J.
,Simonovic
M.
,Doncheva
N.T.
,Моррис
J.H.
,Bork
P.
et al. .STRING v11: сети белок-белковых ассоциаций с увеличенным охватом, поддерживающие функциональные открытия в общегеномных экспериментальных наборах данных
.Nucleic Acids Res.
2019
;47
:D607
—D613
.32.Ashburner
M.
,Ball
C.A.
,Блейк
Дж. А.
,Botstein
D.
,Butler
H.
,Cherry
JM
,Davis
AP
,Dolinski
K.
,Dwight 9000 SS
JT
et al. .Генная онтология: инструмент для объединения биологии. Консорциум генных онтологий
.Nat. Genet.
2000
;25
:25
—29
. 33.Онтология генов, C
Ресурс онтологии генов: 20 лет, и все еще продолжается
.Nucleic Acids Res.
2019
;47
:D330
—D338
. 34.UniProt
C.
UniProt: всемирный центр знаний о белках
.Nucleic Acids Res.
2019
;47
:D506
—D515
.35.Suzek
B.E.
,Huang
H.
,McGarvey
P.
,Mazumder
R.
,Wu
C.H.
UniRef: комплексные эталонные кластеры UniProt без резервирования
.Биоинформатика
.2007
;23
:1282
—1288
. 36.Карбон
S.
,Ирландия
A.
,Mungall
C.J.
,Shu
S.
,Marshall
B.
,Lewis
S.
,Ami
G.O.H.
Web Presence Working, G
AmiGO: онлайн-доступ к онтологии и данным аннотаций
.Биоинформатика
.2009
;25
:288
—289
0,37.Giurgiu
M.
,Reinhard
J.
,Brauner
B.
,Dunger-Kaltenbach
I.
,Fobo
G.
,Frishman
G.
,Montrone
C.
,Ruepp
A.
: полный ресурс CORUM белковых комплексов млекопитающих-2019.Nucleic Acids Res.
2019
;47
:D559
—D563
.38.Suzek
B.E.
,Wang
Y.
,Huang
H.
,МакГарви
П. Б.
,Wu
C.H.
,UniProt
C.
Кластеры UniRef: комплексная и масштабируемая альтернатива для улучшения поиска сходства последовательностей
.Биоинформатика
.2015
;31
:926
—932
.39.Браннан
K.W.
,Jin
W.
,Huelga
S.C.
,Banks
C.A.
,Gilmore
J.M.
,Florens
L.
,Washburn
M.P.
,Van Nostrand
E.L.
,Пратт
Г.А.
,Schwinn
M.K.
et al. .SONAR обнаруживает РНК-связывающие белки на основе анализа крупномасштабных межбелковых взаимодействий
.Мол. Ячейка
.2016
;64
:282
—293
.40.Штернбург
E.Л.
,Каргинов
Ф.В.
Глобальные подходы к изучению сетей взаимодействия РНК-связывающих белков
.Trends Biochem. Sci.
2020
;45
:593
—603
.41.Kozlowski
L.P.
Proteome-pI: база данных изоэлектрических точек протеома
.Nucleic Acids Res.
2017
;45
:D1112
—D1116
.42.Тейт
Дж.G.
,Bamford
S.
,Jubb
H.C.
,Sondka
Z.
,Beare
D.M.
,Bindal
N.
,Boutselakis
H.
,Cole
C.G.
,Creatore
C.
,Dawson
E.
et al. .COSMIC: каталог соматических мутаций при раке
.Nucleic Acids Res.
2019
;47
:D941
—D947
.43.Van Nostrand
E.L.
,Freese
P.
,Pratt
G.A.
,Wang
X.
,Wei
X.
,Xiao
R.
,Blue
S.M.
,Чен
J.Y.
,Коди
N.A.L.
,Домингес
D.
et al. .Крупномасштабная связывающая и функциональная карта белков, связывающих РНК человека
.Природа
.2020
;583
:711
—719
. 44.Lunde
B.M.
,Moore
C.
,Varani
G.
РНК-связывающие белки: модульная конструкция для эффективного функционирования
.Nat. Rev. Mol. Cell Biol.
2007
;8
:479
—490
. 45.Коричневый
R.S.
Белки цинковых пальцев: захват РНК
.Curr. Opin. Struct. Биол.
2005
;15
:94
—98
. 46.Брайер
К.Дж.
,Kulshreshtha
S.
,Segal
D.J.
Белок-связывающий потенциал доменов цинковых пальцев C2h3
.Cell Biochem. Биофиз.
2008
;51
:9
—19
. 47.Оберштрасс
F.C.
,Ли
А.
,Stefl
R.
,Janis
M.
,Chanfreau
G.
,Allain
F.H.
Распознавание формы в структуре домена Vts1p 9000 SAM8 с RNA.
Nat. Struct. Мол. Биол.
2006
;13
:160
—167
. 48.Зеленый
J.B.
,Gardner
C.D.
,Wharton
R.P.
,Aggarwal
A.K.
Распознавание РНК через домен SAM Smaug
.Мол. Ячейка
.2003
;11
:1537
—1548
.49.Klingenberg
M.
,Брутто
M.
,Goyal
A.
,Polycarpou-Schwarz
M.
,Miersch
T. Ern
,T. Ern
,,Leupold
J.
,Patil
N.
,Warnken
U.
,Allgayer
H.
et al. .Длинная некодирующая РНК восприимчивость к раку 9 и РНК-связывающий белок гетерогенный ядерный рибонуклеопротеин L образуют комплекс и корегулируют гены, связанные с передачей сигналов AKT
.Гепатология
.2018
;68
:1817
—1832
,50.Ганди
М.
,Брутто
М.
,Holler
J.M.
,Coggins
S.A.
,Patil
N.
,Leupold
J.H.
,Munschauer
M.
,Schenone
M.
,Hartigan
C.R.
,Allgayer
H.
et al. .lncRNA lincNMR регулирует метаболизм нуклеотидов через ось YBX1 — RRM2 при раке
.Nat. Commun.
2020
;11
:3214
.51.Seeger
M.
,Kraft
R.
,Ferrell
K.
,Bech-Otschir
D.
,Dumdey
R.
,Gordon
C.
,Naumann
M.
,Dubiel
W.
Новый белковый комплекс, участвующий в передаче сигнала, обладающий сходством с 26S протеасомными субъединицами
.FASEB J.
1998
;12
:469
—478
. 52.Garcia-Moreno
M.
,Noerenberg
M.
,Ni
S.
,Jarvelin
A.I.
,Gonzalez-Almela
E.
,Lenz
CE
,Bach-Pages
M.
,Cox
V.
,Avolio
R.
000 T,000 . et al. .Общесистемное профилирование РНК-связывающих белков раскрывает ключевые регуляторы вирусной инфекции
.Мол. Ячейка
.2019
;74
:196
—211
. 53.Panhale
A.
,Richter
F.M.
,Ramirez
F.
,Shvedunova
M.
,Manke
T.
,Mittler
G.
,Akhtar
A.
CAPRI позволяет сравнивать эволюционно консервативные взаимодействующие области РНК
.Nat. Commun.
2019
;10
:2682
.© Автор (ы) 2020. Опубликовано Oxford University Press от имени Nucleic Acids Research.
Вдохновляя молекулярный взгляд на биологию
Abstract
Серия исследований «Молекула месяца» Исследовательского сотрудничества в области структурной биоинформатики (RCSB) представляет собой тщательно продуманное введение в трехмерные биомолекулярные структуры, доступные в архиве банка данных белков, и инструменты, доступные на веб-сайте RCSB для доступа и изучения их.Разнообразные учебные материалы, такие как статьи, видео, плакаты, практические занятия, планы уроков и учебные программы, основаны на этой серии для использования в различных образовательных учреждениях в качестве общего введения в ключевые темы, такие как действие ферментов, синтез белков и вирусы. Эта серия и связанные с ней образовательные материалы находятся в свободном доступе на сайте www.rcsb.org.
Образец цитирования: Goodsell DS, Dutta S, Zardecki C, Voigt M, Berman HM, Burley SK (2015) RCSB PDB «Молекула месяца»: вдохновляя молекулярный взгляд на биологию.PLoS Biol 13 (5): e1002140. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002140
Опубликовано: 5 мая 2015 г.
Авторские права: © 2015 Goodsell et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника
Финансирование: Авторы были поддержаны Национальный научный фонд (www.nsf.gov) DBI-1338415. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.
Сокращения: 3-D, трехмерный; CBM MSOE, Центр биомолекулярного моделирования при инженерной школе Милуоки; КРЕСТ, Объединение исследователей, преподавателей и студентов; MotM, Молекула месяца; PDB, Банк данных белков; RCSB PDB, Исследовательское сотрудничество для банка данных по структурной биоинформатике; УМНАЯ, Студенты, моделирующие тему исследования; wwPDB, всемирная организация PDB
Введение
Трехмерные (3-D) структуры биологических макромолекул важны, потому что в биологии «функция следует за формой».Знание формы, структуры и взаимодействия биологических макромолекул (белков, нуклеиновых кислот и углеводов) помогает нам понять и «увидеть» биологию на молекулярном уровне в атомных деталях [1]. Изменения формы, химических свойств и комплексов биомолекул имеют решающее значение для понимания процессов болезни, а также для открытия и разработки целевых методов лечения болезней. Начиная с 2000 года ежемесячная статья в Исследовательском сотрудничестве по структурной биоинформатике банка данных белков (RCSB PDB) [2] под названием «Молекула месяца» (MotM) выделяет структуры и функции выбранных биологических макромолекул и помогает объяснить их важность в биология и медицина.Сегодня более 180 из этих ежемесячных функций предоставляют пользователям тщательно подобранную выборку из Protein Data Bank (PDB).
Интерактивные учебные пособия, описывающие биомолекулярные объекты, были впервые предложены Эриком Марцем [3], первоначально с использованием Chime и Protein Explorer, а в последнее время с использованием JMol / JSMol. Параллельно с разработкой «Молекулы месяца» в RCSB PDB в нескольких проектах были разработаны связанные ресурсы, которые позволяют пользователям просматривать и изучать структуры PDB, включая InterPro «Protein Focus» (ранее известный как «Protein of the Month») и « Quips »[4], оба из которых исходят от Европейского института биоинформатики (EMBL-EBI), и Proteopedia [5] из Института Вейцмана, который использует подход краудсорсинга, основанный на Википедии.
Основанная в 1971 году как первый цифровой ресурс открытого доступа по биологии, PDB [6] обеспечивает бесплатный глобальный доступ к более чем 100 000 экспериментально определенных трехмерных атомных структур биологических макромолекул. Эти данные широко используются структурными биологами и другими учеными, работающими в области фундаментальных и прикладных наук. Те же данные также доступны для студентов, преподавателей и широкой аудитории, чтобы способствовать пониманию и открытию новой науки. Архив PDB поддерживается всемирной организацией PDB (wwPDB), которая сегодня включает региональные центры обработки данных в США (RCSB PDB; http: // www.rcsb.org) в Университете Рутгерса и Калифорнийском университете в Сан-Диего; Банк данных биологического магнитного резонанса в Университете Висконсина, Мэдисон; и центры в Европе (Банк данных по белкам в Европе, PDBe; http://pdbe.org) и Японии (Банк данных по белкам в Японии, PDBj; http://pdbj.org) [6]. Центры обработки данных wwPDB совместно управляют размещением и проверкой данных. После этого каждый центр обработки данных предоставляет онлайн-доступ к содержимому архива PDB. Первичные данные, распределяемые всеми центрами, одинаковы, но каждый центр предлагает разные представления, инструменты и ресурсы для доступа и использования информации.RCSB PDB [7] предлагает как экспертные (http://www.rcsb.org), так и вводные / образовательные порталы (http://www.rcsb.org/pdb-101) к архиву PDB [8].
Образовательный портал PDB-101 позволяет пользователям, не являющимся экспертами, изучать биологию через призму структуры и узнавать, как использовать и понимать данные PDB. На этом ресурсе представлен широкий спектр учебных материалов, таких как статьи, видео, плакаты, практические занятия, планы уроков и учебные программы (вставка 1). С 2000 года MotM профилирует молекулярные структуры вместе с инструментами RCSB PDB для их исследования.Здесь мы описываем концептуальный дизайн этих функций, их использование в исследованиях и образовании, а также их способность представить структурный взгляд на биологию и медицину широкой аудитории.
Вставка 1. Краткий обзор PDB-101
PDB-101 (http://www.rcsb.org/pdb-101) предоставляет введение в ключевые темы структурной биологии и доступ к соответствующим биомолекулярным структурам. Ежемесячные функции MotM служат мостом между традиционными учебными материалами и первичными научными данными, которые находятся в свободном доступе без ограничений на использование из архива PDB.
Ключевые компоненты
- Молекула месяца — краткие, иллюстрированные особенности выбранных молекул из архива обеспечивают выборку запасов PDB.
- Структурное представление браузера биологии — функции MotM организованы по темам для изучения всеми пользователями.
- Образовательные ресурсы. Различные материалы, включая плакаты, статьи, практические занятия, изображения и анимацию, доступны для использования в образовательных целях.
- Video Challenge — инструкции, правила, ресурсы и информация, относящиеся к соревнованию для старшеклассников, доступны здесь. Учебные планы
- — Учебные планы были разработаны в результате сотрудничества и участия ученых, экспертов по разработке учебных программ, преподавателей, клиницистов и местных учителей.
Дизайн молекулы месяца
Функции MotM представляют трехмерные структуры белков, нуклеиновых кислот и углеводов в контексте фундаментальных и прикладных биологических и медицинских исследований. Темы для функций выбраны из тем, представляющих общий интерес (вставка 2, рис. 1), включая молекулы, связанные со здоровьем и болезнями человека (например, гемоглобин и коллаген), биологические машины (рибосомы) и текущие события (вирус Эбола, рицин). , сибирская язва и ВИЧ / СПИД).Нетехнический текст объясняет общие формы соответствующих биомолекул и выделяет структурные особенности, важные для их функций, в то время как иллюстрации выделяют молекулярные структурные особенности, описанные в тексте (рис. 2). Сопровождающие интерактивные представления JSmol представляют собой тщательно отобранные исследования одной или нескольких релевантных структур, позволяя пользователям просматривать их в трехмерном виде. (JSmol — это программа просмотра химических структур в формате HTML5 с открытым исходным кодом, доступная по адресу http://wiki.jmol.org.)
Вставка 2. Изучение биологии с помощью функций MotM
Темы, представленные в функциях MotM, могут быть организованы по уровню образования пользователя.
Начальная и средняя школа
- Биологическая информация: основная особенность ДНК подчеркивает двойную спиральную структуру B-ДНК и природу спаривания оснований Уотсона-Крика. Другие особенности объясняют, как ДНК читается, дублируется, регулируется и восстанавливается. Вирусы
- : многие особенности хорошо известных вирусов, таких как вирус Эбола, ВИЧ, грипп и риновирус, помогают показать науку, стоящую за новостями.
Средняя школа (общая биология)
- Механизм синтеза белка: особенность рибосом объясняет многоступенчатый процесс синтеза белка.Другие особенности описывают поддерживающие игроки, такие как РНК переноса и факторы удлинения.
- Молекулярное распознавание: вводная статья о гемоглобине представляет собой пример молекулярного распознавания, выделяя движения белков, которые регулируют связывание кислорода в легких и высвобождение его в кровоток.
Средняя школа (AP Biology), бакалавриат и не только
- Действие фермента: Характеристики описывают различные ферменты, обычно используемые в исследованиях, включая карбоангидразу и каталазу, показывая, как структура поддерживает ферментативную активность.
- Молекулярная основа болезни: Многие характеристики описывают молекулы, участвующие в развитии рака, объясняя связь между человеческими заболеваниями и генными мутациями, влияющими на структуру и функцию белка.
- Биотехнология и нанотехнология: Некоторые особенности выделяют молекулярные структуры, разработанные учеными, такие как искусственные решетки ДНК и белковые клетки, показывая, как понимание молекулярной структуры и функций может быть использовано на практике.
Рис 1.Молекулы, выделенные в функциях MotM.
По состоянию на конец 2014 года в разделе «Молекула месяца» было представлено 180 различных молекул. Темы выбраны для содействия пониманию биомолекулярной структуры и функции и связи со здоровьем и болезнями человека, а также с биотехнологией. Здесь изображены некоторые из наиболее популярных предметов. Сверху вниз: ДНК-полимераза [16], рибосома [17,18], гемоглобин [19], АТФ-синтаза [20,21], G-белок, связанный с рецептором, связанным с G-белком (GPCR) [22] , тройная спираль коллагена [23].
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002140.g001
Рис. 2. Изображения из функций MotM.
Для колонки 2010 на рибосоме, структуры были выбраны, чтобы проиллюстрировать дискретные механистические шаги в синтезе белка, включая фазу элонгации (вверху) [24–26]. Стиль иллюстрации выделяет основных молекулярных игроков: рибосомные субъединицы синим (большие) и зеленые (маленькие), транспортная РНК желтым, матричная РНК красным, а факторы удлинения фиолетовым.Нефотореалистичный стиль призван привлечь внимание к общей форме, размеру и молекулярным взаимодействиям, но при этом дать представление о составляющих атомах. Интерактивный JSmol был также включен в раздел «Изучение структуры» столбца, позволяющий пользователям воочию изучить взаимодействие кодон-антикодон (внизу). На этой иллюстрации крупным планом показан «центр декодирования» рибосомы.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002140.g002
Ссылки на избранные структуры PDB позволяют пользователям получить доступ к определенным страницам RCSB PDB, содержащим подробную информацию о структуре.Кроме того, ссылки на сокращенные версии страниц структуры обеспечивают доступ к кратким описаниям его биологической функции, интерактивной программе просмотра JSmol 3-D и последовательностям полимеров белков и нуклеиновых кислот в молекулах. Связанные структуры PDB также предоставляются в качестве отправных точек для дальнейших исследований, предоставляя неспециалистам доступ к тщательно подобранному подмножеству структур PDB, чтобы лучше познакомиться с визуализацией и помочь им воспользоваться преимуществами более сложных ресурсов, включая более мощные инструменты визуализации, доступные в RCSB PDB.Пользователи могут получить доступ к функциям по темам (например, «Здоровье и болезни» или «Биотехнологии и нанотехнологии») или алфавитному указателю категорий.
ФункцииMotM широко используются различными аудиториями (вставка 3). Примеры образовательных программ, проектов и ресурсов, разработанных на основе наших усилий или на которые повлияли наши усилия, описаны в следующих разделах.
Вставка 3. Использование молекулы месяца
Доступ и загрузка статистики отдельных ежемесячных функций за определенный период времени (например,g., примерно 18 000 уникальных посещений статьи о гемоглобине в течение первых девяти месяцев 2014 г.) подтверждают их популярность. Интересно, что функции MotM не только доступны сразу после публикации, но и продолжают использоваться много лет спустя. Онлайн-опрос пользователей PDB-101, проведенный в 2014 году, показал, что 74% из примерно 700 респондентов использовали одну или несколько функций MotM, при этом 49% загружали изображения для собственного использования, 46% использовали интерактивную программу просмотра JSmol, 40% просматривали связанные структуры, а 33% используют наши предложения по изучению связанных тем, приведенные в конце каждой функции.Хотя этот обзор не является исчерпывающим, он предоставляет собственные оценки того, какие компоненты функций используются. Дополнительные показатели, доступные в Google Analytics (http://www.google.com/analytics), задокументировали более 350 000 сеансов доступа к страницам MotM в период с 1 августа 2014 г. по 18 января 2015 г. Эти сеансы исходили из различных поисковых систем, ссылки из научных базы данных по всему миру и такие ресурсы, как Foldit (http://fold.it/portal). Контент MotM также воспроизводится с официального письменного разрешения авторов, редакторов и журналистов учебников (в 2014 году было обработано 25 запросов).
Молекула месяца в исследованиях студентов
Два проекта, инициированные Центром биомолекулярного моделирования при Инженерной школе Милуоки (CBM MSOE), демонстрируют, как студенческие исследовательские проекты включают MotM. Программа «Объединение исследователей, преподавателей и студентов» (CREST) (http://cbm.msoe.edu/stupro/crest) объединяет исследователей и преподавателей из местных университетов со студентами для совместной работы над темой исследования. Функции MotM были назначены в качестве основного материала для чтения для нескольких проектов CREST и включены в их плакаты, видео, учебные пособия и научные статьи для использования в бакалавриате.
В рамках другой программы CBM учителя средних школ по всей стране изучают биологические молекулы, визуализируя структуры белков с помощью функций MotM. Затем учителя возглавляют группу студентов для работы с местным ученым над исследовательской темой в программе под названием «Студенты, моделирующие тему исследования» (SMART). Команды моделируют биомолекулярные структуры на основе доступной литературы под руководством ученых, часто используя функции MotM для фоновых исследований. Физические модели, созданные этими командами SMART, предоставляют полезные «инструменты» для обсуждения темы и разработки новых экспериментов [9,10].Команды часто представляют свои работы и модели на местных, региональных или национальных встречах, организованных профессиональными сообществами (например, ASBMB), давая учащимся в этих командах возможность познакомиться с исследовательским опытом.
Информирование и вызов нового поколения граждан и ученых
Мероприятие по моделированию белка учащихся старших классов в рамках научной олимпиады (http://soinc.org) [11], крупная общенациональная научная задача, изначально была разработана CBM MSOE, а в настоящее время осуществляется совместно RCSB PDB и CBM MSOE. (Рис 3).Для участия студенты должны прочитать о конкретной теме, построить трехмерные молекулярные модели белков и ответить на экзаменационные вопросы о биологии смоделированных молекулярных структур [12]. Ссылки на специально подготовленные или существующие функции MotM предоставляют участникам необходимую справочную информацию и служат источником многих вопросов на экзамене. Ежегодно в США принимают участие 5 000–7 000 команд (от двух до трех студентов в каждой). Соревнования проводятся на региональном и государственном уровнях с конца осени до начала весны, а в мае — к соревнованиям национального уровня.Подготовка к соревнованиям мотивирует студентов, учителей, тренеров и судей к ознакомлению с функциями MotM, имеющими отношение к соревнованиям.
Рис. 3. Белковое моделирование на научной олимпиаде.
Мероприятие «Моделирование белков» использует функции MotM для обеспечения научной основы. Показан пример построения моделей главного комплекса гистосовместимости [27] в соревновании. Иллюстрации (левая панель) и описания представляют тему конкурса, а в разделе «Изучение структуры» (центральная панель) и интерактивных представлениях JSmol показаны детали функционально важных областей модели белка.Студенты визуализируют назначенные молекулы в среде CBM MSOE, чтобы руководить построением своих моделей. Показан пример построенной студентом модели Сабера (верхняя модель на правой панели) вместе с трехмерной печатной моделью того же белка (нижняя модель на правой панели, без связанного пептида), которую официальные лица используют для оценки модель. Изображения в правой панели любезно предоставлены Тимом Херманом с разрешения.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002140.g003
Другие конкурсы и внеклассные научные мероприятия также используют функции MotM в качестве основных материалов.Например, видео-вызов RCSB PDB для старшеклассников, начатый в 2014 году, предлагал учащимся создать двухминутные видеоролики, освещающие аспекты структурной биологии ВИЧ [13]. Участники конкурса с разными интересами упомянули функции MotM как ресурсы, используемые для создания своих видеороликов. Другой пример отмечен в информационном бюллетене RCSB PDB «Education Corner»: «Задача моделирования белков» в Университете Стони Брук, где студенты указывали на функции MotM для фоновых исследований белков Ras как молекулярных переключателей [14].
Молекула месяца в классе
Мы получили множество анекдотических отчетов от преподавателей, использующих функции MotM в разнообразных и творческих формах. Некоторые назначают разные темы каждому студенту для презентации в своих классах, используя соответствующие функции MotM в качестве отправной точки для дальнейшего изучения. Один преподаватель объединил искусство с наукой, создав оригинальные рисунки молекул, используя белки, выделенные в функциях MotM в качестве источников вдохновения (рис. 4). Этот проект особенно интересен, так как студенты опираются непосредственно на первичные научные данные.Разработчики профессиональных учебных программ включают ссылки на функции MotM (см., Например, [15] и http://www.hhmi.org/biointeractive/how-do-fibers-form). В рамках своей просветительской и образовательной миссии RCSB PDB разработал короткие планы уроков по таким темам, как двойная спиральная ДНК, зеленый флуоресцентный белок и капсид ВИЧ, в которых соответствующие функции MotM сочетаются с практическими занятиями (рис. ). Эти планы уроков не только привлекают студентов, но и используются для обучения учителей на местных и национальных семинарах.Ученые всех уровней (бакалавриат, аспирант, докторантура и преподаватели) также используют эти планы уроков и материалы на специализированных курсах, таких как Курс прикладной биоинформатики в Пекинском университете (с 2000 г.) и ежегодный учебный лагерь по междисциплинарной количественной биологии в Университете Рутгерса. (с 2014 года).
Рис. 4. Молекулярные машины в High Tech High.
Параг Чоудхури и его ученики в High Tech High в Северном графстве Сан-Диего, Калифорния, объединили искусство и науку, чтобы исследовать молекулярные машины.Используя функции RCSB PDB MotM в качестве отправной точки, они создали оригинальные картины биомолекул и написали одностраничные описания роли каждой биомолекулы в клетке. Затем они объединили всю эту творческую работу в книгу Molecular Machines : How Are We Assembled ?, Которая в настоящее время доступна через издательство по запросу Blurb. Изображение бактериального вируса или бактериофага [28], показанное выше, было использовано на обложке книги и любезно предоставлено Парагом Чоудхури с разрешения.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002140.g004
Наш недавний опрос пользователей PDB-101 показал, что сегодня большинство наших пользователей являются выходцами из колледжей, университетов и исследовательских институтов. Только 8% респондентов указали, что они из учреждений K – 12. Поэтому мы предприняли согласованные шаги по усилению охвата, уделяя особое внимание преподавателям естественных наук и учащимся старших классов. Мы планируем увеличить посещаемость K – 12 за счет введения специализированных учебных программ, подготовки учителей и конкурсов, таких как видео-челлендж.В 2014 году RCSB PDB координировал разработку учебных программ по ВИЧ / СПИДу для студентов общей биологии и AP-биологии в сотрудничестве с учеными, экспертами по разработке учебных программ, педагогами, клиницистами и учителями местных средних школ. В этих учебных программах используются достоверные (первичные научные) данные, они соответствуют действующим стандартам преподавания естественных наук и включают практические учебные материалы, индивидуальные и групповые занятия, а также предложения по оценке учащихся и учебных программ. Первоначальные занятия в учебных программах объясняют структуру и функции биологических молекул, играющих ключевую роль в иммунитете человека.Отдельный модуль посвящен целевому характеру ВИЧ-инфекции, затрагивающей Т-хелперные клетки, а также текущим и новым стратегиям лечения ВИЧ-инфекции (рис. 6). Версия 1.0 учебных программ по общей биологии и AP-биологии доступна на PDB-101 по адресу http://education.rcsb.org/curriculum.
Рис. 6. Учебная программа по ВИЧ / СПИДу.
Избранные функции MotM и образовательные материалы, разработанные в RCSB PDB, такие как это изображение анатомии ВИЧ и белков, кодируемых геномом ВИЧ, объединены с другими общедоступными ресурсами в учебной программе, которая исследует иммунитет и нашу защиту от ВИЧ.Модульная учебная программа включает три основных компонента: (i) обзор структуры и функций биологических молекул; (ii) введение в иммунную систему человека; и (iii) модуль по биологии ВИЧ / СПИДа, лечению и глобальному влиянию. Доступны две версии учебных программ для использования в классах общей биологии и AP-биологии вместе с предложениями по оценке обучения учащихся. В дополнение к учебному материалу включены предварительные и последующие тесты. Учебные планы соответствуют действующим стандартам преподавания естественных наук и основным учебным планам и доступны по адресу http: // education.rcsb.org/curriculum.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002140.g006
Планы на будущее
С 2013 года образовательные и просветительские усилия RCSB PDB объединяют фундаментальную науку и медицину, уделяя особое внимание важной теме, связанной с общественным здравоохранением. В настоящее время мы сосредоточены на ВИЧ / СПИДе. Мы используем индивидуальные учебные материалы, которые демонстрируют различные белки ВИЧ из архива PDB и объясняют на молекулярном уровне в атомарных деталях, как одобренные Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) схемы комбинированной антиретровирусной терапии (КАРТ) нацелены на выбранные белки ВИЧ.Соответствующие функции MotM представлены в нескольких формах, включая видео-вызов и недавно разработанные практические учебные материалы. Начиная с 2016 года мы сосредоточимся на сахарном диабете 2 типа. Помимо функции MotM по инсулину, будут разработаны новые учебные материалы по рецепторам инсулина, передаче сигналов инсулина, глюкагону и его рецепторам, гликированному гемоглобину A1c и механизмам действия глюкозоснижающих препаратов, одобренных FDA США.
Исторически некоторые темы, обсуждаемые в функциях MotM, выбирались в ответ на запросы сообщества.Функции каталазы и карбоангидразы, обычно используемые в лабораторных занятиях в средней школе и колледже, были разработаны с учетом предложений преподавателей и в настоящее время являются третьей и четвертой наиболее часто используемыми функциями. Совсем недавно функции MotM были вдохновлены текущими событиями, такими как кризис Эбола в Западной Африке, который вдохновил нас на создание видео о молекулярной анатомии вируса (http://www.youtube.com/watch?v= 9SptF9bCyd0). RCSB PDB приветствует запросы и предложения по новым функциям MotM.Наша общая цель во всех этих усилиях — донести молекулярно-структурное представление о биологии и медицине до большого и разнообразного сообщества.
Благодарности
Мы благодарим наших пользователей и наших нынешних и прошлых разработчиков веб-сайтов, особенно Боки Берана, Чунсяо Би, Вольфганга Блума, Коула Кристи, Андреаса Прлича, Грега Куинна, Алекса Рамоса, Питера Роуза и Джесси Ву, за их поддержку в организации и презентации этого проект.
Список литературы
- 1. Парикмахерская, штат Калифорния, Старк, Лос-Анджелес.Взаимодействие с молекулярной формой для понимания функции. CBE Life Sci Educ 2014; 13: 21–24. pmid: 245
- 2. Berman HM, Westbrook J, Feng Z, Gilliland G, Bhat TN, Weissig H, et al. Банк данных о белках. Nucleic Acids Res 2000; 28: 235–242. pmid: 105
- 3. Martz E. Protein Explorer: простая, но мощная визуализация макромолекул. Trends Biochem Sci 2002; 27: 107–109. pmid: 11852249
- 4. Веланкар С., Алхруб Ю., Бест С., Кабош С., Конрой М.Дж., Дана Дж. М. и др.PDBe: банк данных о белках в Европе. Nucleic Acids Res 2012; 40: D445–452. pmid: 22110033
- 5. Ходис Э., Прилуски Дж., Мартц Э., Силман И., Моулт Дж., Сассман Дж. Л.. Proteopedia — научная «вики», преодолевающая разрыв между трехмерной структурой и функцией биомакромолекул. Genome Biol 2008; 9: R121. pmid: 18673581
- 6. Берман Х., Хенрик К., Накамура Х. объявляют о создании всемирного банка данных по белкам. Структурная биология природы 2003; 10: 980. pmid: 14634627
- 7.Rose PW, Prlic A, Bi C, Bluhm WF, Christie CH, Dutta S и др. Банк данных белка RCSB: взгляды на структурную биологию для фундаментальных и прикладных исследований и образования. Nucleic Acids Res 2015; 43: D345–356. pmid: 25428375
- 8. Роуз П. У., Би С., Блум В. Ф., Кристи СН, Димитропулос Д., Датта С. и др. Банк данных белка RCSB: новые ресурсы для исследований и образования. Nucleic Acids Res 2013; 41: D475–482. pmid: 231
- 9. Герман Т. Обучение науке с помощью моделирования белков.ASBMB сегодня. Сентябрь 2010 г. http://www.asbmb.org/asbmbtoday/asbmbtoday_article.aspx?id=9158
- 10. Хата ТС. Образовательный уголок PDB. Информационный бюллетень RCSB PDB 2004; 21 http://www.pdb.org/pdb/static.do? P = general_information / news_publications / newsletters / 2004q1 / hata.html.
- 11. Путц Г. Дж. К., Дж. Научная олимпиада и ASBMB: Вдохновение для следующего поколения ученых. ASBMB сегодня. Февраль 2013 г. http://www.asbmb.org/asbmbtoday/asbmbtoday_article.aspx?id=32460
- 12.Датта С, Зардеки С, Гудселл Д.С., Берман Х.М. Продвижение структурного взгляда на биологию для различной аудитории: обзор ресурсов и опыта RCSB PDB. J Appl Crystallogr 2010; 43: 1224–1229. pmid: 20877496
- 13. Бхаттачарья М., Яворски К., Луччи К. Образовательный уголок: наставничество старшеклассников для видео-конкурса RCSB PDB по ВИЧ. Информационный бюллетень RCSB PDB 2015; 64. http://www.pdb.org/pdb/general_information/news_publications/newsletters/2015q1/corner.html
- 14.Кили Дж. Образовательный уголок: вызов протеина. Информационный бюллетень RCSB PDB 2010; 47. http://www.pdb.org/pdb/general_information/news_publications/newsletters/2010q3/education_corner.html
- 15. Чоунинг Дж. Т., Коварик Д., Грисволд Дж. Моделирование структуры и функции белка: карандашная трансфераза. Американский учитель биологии 2012; 74: 581–582.
- 16. Beese LS, Derbyshire V, Steitz TA. Структура кленового фрагмента ДНК-полимеразы I, связанного с дуплексной ДНК. Science 1993; 260: 352–355.pmid: 8469987
- 17. Klein DJ, Schmeing TM, Moore PB, Steitz TA. Изгиб: новый мотив вторичной структуры РНК. Журнал EMBO 2001; 20: 4214–4221. pmid: 11483524
- 18. Wimberly BT, Brodersen DE, Clemons WM Jr., Morgan-Warren R, Carter AP, Vonrhein C и др. Структура 30S субъединицы рибосомы. Nature 2000; 407: 327–339. pmid: 11014182
- 19. Ферми Г., Перуц М.Ф., Шаанан Б., Фурм Р. Кристаллическая структура дезоксигемоглобина человека в 1.74 Резолюция. J Mol Biol 1984; 175: 159–174. pmid: 6726807
- 20. Растоги В.К., Гирвин М.Е. Структурные изменения, связанные с транслокацией протонов субъединицей c АТФ-синтазы. Nature 1999; 402: 263–268. pmid: 10580496
- 21. Гиббонс С., Монтгомери М.Г., Лесли А.Г., Уокер Дж. Э. Структура центрального стебля F (1) -АТФазы крупного рогатого скота при разрешении 2,4 А. Nat Struct Biol 2000; 7: 1055–1061. pmid: 11062563
- 22. Расмуссен С.Г., ДеВри Б.Т., Цзоу Й., Круз А.С., Чунг К.Ю., Кобилка Т.С. и др.Кристаллическая структура комплекса бета2-адренорецептор-Gs-белок. Природа 2011; 477: 549–555. pmid: 21772288
- 23. Крамер Р., Белла Дж., Мэйвилл П., Бродский Б., Берман Х.М. Последовательно-зависимые конформационные вариации тройной спиральной структуры коллагена. Nat Struct Biol 1999; 6: 454–457. pmid: 10331873
- 24. Schmeing TM, Voorhees RM, Kelley AC, Gao YG, Murphy FVt, Weir JR и др. Кристаллическая структура рибосомы связана с EF-Tu и аминоацил-тРНК.Наука 2009; 326: 688–694. pmid: 19833920
- 25. Voorhees RM, Weixlbaumer A, Loakes D, Kelley AC, Ramakrishnan V. Понимание стабилизации субстрата с помощью снимков пептидилтрансферазного центра интактной 70S рибосомы. Nat Struct Mol Biol 2009; 16: 528–533. pmid: 19363482
- 26. Гао Ю.Г., Селмер М., Данхэм С.М., Вейкслбаумер А., Келли А.С., Рамакришнан В. Структура рибосомы с фактором удлинения G, находящимся в ловушке посттранслокационного состояния.Наука 2009; 326: 694–699. pmid: 19833919
- 27. Fremont DH, Matsumura M, Stura EA, Peterson PA, Wilson IA. Кристаллические структуры двух вирусных пептидов в комплексе с мышиным MHC класса I H-2Kb. Science 1992; 257: 919–927. pmid: 1323877
- 28. Докланд Т., Бернал Р.А., Берч А., Плетнев С., Фане Б.А., Россманн М.Г. Роль каркасных белков в сборке небольшой одноцепочечной ДНК вируса phiX174. J Mol Biol 1999; 288: 595–608. pmid: 10329166
- 29.Ян Ф, Мосс Л.Г., Филлипс Г.Н. мл. Молекулярная структура зеленого флуоресцентного белка. Nat Biotechnol 1996; 14: 1246–1251. pmid: 9631087
- 30. Чжао Г., Перилла Дж. Р., Юфенюй Э. Л., Мэн Х, Чен Б., Нин Дж. И др. Структура зрелого капсида ВИЧ-1 с помощью криоэлектронной микроскопии и всеатомной молекулярной динамики. Природа 2013; 497: 643–646. pmid: 23719463
Определение и примеры микромолекул — Биологический онлайн-словарь
Micromolecule
n., множественное число: микромолекулы
[ˈmaɪ.kɹoʊ ˈmɒləkjuːl]
Определение: молекула относительно небольшого размера и низкой молекулярной массы в отличие от макромолекулы, которая является большой и с большей молекулярной массой.
Определение микромолекул
Как определить микромолекулы? Микромолекулы — это относительно небольшие молекулы, которые объединяются в макромолекулы. Микромолекулы имеют низкую молекулярную массу и содержат небольшое количество атомов.Микромолекулы регулируют разные биологические процессы.
Что такое микромолекула? Слово микромолекула относится к небольшой молекуле с низкой молекулярной массой, которую часто называют мономером. Мономеры объединяются вместе посредством различных биохимических реакций с образованием макромолекулы, известной как полимер. В отличие от микромолекул, макромолекулы представляют собой относительно более крупных и молекул с высокой молекулярной массой. Макромолекулы состоят из небольших микромолекул, известных как мономеры, связанных вместе.Следовательно, микромолекулы — это мономеры, образующие макромолекулы полимера. Например, белки состоят из мономера аминокислот.
Клетки состоят из различных молекул. Взаимодействие между различными типами молекул поддерживает правильную структуру и функцию клетки. Молекулы в клетке участвуют в различных биохимических процессах внутри клетки, чтобы поддерживать клетку. Эти молекулы также могут соединяться вместе с образованием сложных соединений, известных как макромолекулы. Наиболее важными примерами макромолекул в клетке являются нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и липиды.Они состоят из небольших повторяющихся микромолекул. Наиболее важные микромолекулы в клетках — это нуклеотиды, аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и глицерин.
Другими незаменимыми неорганическими микромолекулами являются минералы и вода. Микромолекулы либо свободны, как вода, либо соединены вместе, образуя макромолекулы, такие как белки, углеводы и нуклеиновые кислоты. Микромолекулы объединяются вместе, образуя макромолекулы, с помощью различных типов реакций, таких как реакции присоединения, когда микромолекулы добавляются одна за другой.Другой реакцией является реакция конденсации, при которой молекула воды теряется из двух микромолекул после объединения.
Микромолекулы образуются в результате метаболических процессов. Более того, они являются важными субстратами для различных реакций.
Чтобы поддерживать здоровье нашего тела, мы должны получать сбалансированную диету, включающую рекомендованные количества микромолекул и макромолекул. На этикетках продуктов указано количество питательных веществ, содержащихся в каждой упаковке. Вы должны получать разные продукты, чтобы в свой рацион попадали самые разные питательные вещества.
Рис. 1: Микромолекулы соединяются вместе в форме связи с образованием макромолекул или полимеров. Микромолекулы аминокислот образуют белки, микромолекулы жирных кислот образуют липиды, микромолекулы сахаров образуют глицерин и углеводы, а микромолекулы азотистых оснований образуют ДНК и РНК. Предоставлено: Courses.lumenlearning.com Микромолекула (определение биологии): молекула, которая относительно меньше (чем макромолекула) или имеет низкую молекулярную массу, которая может регулировать биологический процесс.Примерами микромолекул являются мономеры (например, нуклеотиды, аминокислоты, моносахариды, глицерин и жирные кислоты) и неорганические соединения (например, вода и минералы). Этимология: от древнегреческого «μικρός» («микрос»), что означает «маленький», и от новолатинского «молекула» («молекула»). Сравните: макромолекулаПримеры микромолекул
Биологические микромолекулы естественным образом присутствуют в организме. Они необходимы для жизни. Примерами микромолекул являются сахара, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, жирные кислоты, вода и минералы.
Сахара
Сахара соединяются вместе, образуя углеводы. Сахар содержит только углерод, кислород и водород. Глюкоза — одна из важнейших микромолекул, образующих углеводы. Его можно найти в форме кольца (циклическая глюкоза) или с открытой цепью (ациклическая глюкоза). В растениях микромолекула глюкозы образуется во время фотосинтеза, когда углекислый газ и вода производят глюкозу и кислород в биохимической реакции. Затем глюкоза сохраняется в растении различными способами.Он может полимеризоваться с образованием углеводов, таких как крахмал, которыми могут питаться животные и другие организмы.
Микромолекулы глюкозы являются основным источником энергии для растений, а также для других организмов и животных, питающихся растениями. Он играет жизненно важную роль в реакции клеточного дыхания, происходящей в живых организмах. Во время реакции кислород и глюкоза вступают в реакцию с образованием воды, диоксида углерода и аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ используется всеми клетками для получения энергии, поскольку он является основным источником энергии для живых клеток.
Рисунок 2: фотосинтез и клеточное дыхание у растений Микромолекулярная форма сахаров — единственная форма, которая производит энергию. Пища обычно содержит сложные углеводы, а не микромолекулы глюкозы. Следовательно, тела живых организмов расщепляют углеводные полимеры до мономеров глюкозы, чтобы получить АТФ для производства энергии во время клеточного дыхания.
Крахмал состоит из длинных цепочек микромолекул глюкозы. Следовательно, продукты, богатые крахмалом, являются отличным источником энергии, например картофель, который богат крахмалом и обеспечивает отличный источник энергии для живых клеток.В растениях крахмал используется для хранения излишков глюкозы в растении. В то время как у животных избыток глюкозы хранится в форме гликогена, а не крахмала.
ПРОЧИТАЙТЕ: Гомеостаз сахара у людей — Учебное пособие по биологии
Аминокислоты
Аминокислота — это мономер, из которого состоят белки. Есть 20 микромолекул аминокислот. Аминокислоты — это органические молекулы, содержащие аминогруппу, гидроксильную группу и боковую углеродную цепь. Все аминокислоты имеют одинаковую основную структуру; однако они различаются по их боковой углеродной цепи.Микромолекулы аминокислот различаются по полярности, заряду, молекулярной массе и функциям. Аминокислоты не являются незаменимыми или незаменимыми, если незаменимые аминокислоты синтезируются в организме человека в основном из глюкозы, поэтому получать их с пищей не обязательно. В то время как незаменимые аминокислоты не синтезируются в организме, поэтому они должны быть получены с пищей.
Рисунок 3. Последовательности полипептидов. Предоставлено: NIH.Микромолекулы аминокислот соединяются в биохимических реакциях с образованием белков.Белки очень важны для живых организмов, поскольку они выполняют вспомогательную функцию, функцию хранения и функцию транспортировки. Белки действуют как ферменты и гормоны, они поддерживают кости, помогают в росте и развитии, поддерживают pH тела, поддерживают баланс жидкости, защищают организм от инфекций, переносят питательные вещества в кровь и обеспечивают энергию.
Микромолекулы аминокислот соединяются пептидными связями с образованием полипептидных цепей, которые объединяются вместе с образованием белка.Белки различаются по длине цепи, последовательности аминокислот, свойствам и функциям. Большое разнообразие различных белков является результатом бесконечных комбинаций различных аминокислот.
Белки выполняют разные функции. Структурные белки соединительной ткани животных содержат коллаген, который является структурным белком, образующим перья, волосы и рога. Запасные белки хранят энергию, такую как альбумин в яйцах и белки в семенах растений. Транспортные белки, такие как вещества, транспортирующие гемоглобин, в организме.Гемоглобин транспортирует кислород ко всем клеткам тела и транспортирует углекислый газ к двум легким для газообмена. Гормональные белки регулируют различные виды деятельности организма. Например, гормон инсулина регулирует уровень сахара в крови. Ферменты — это белки, которые ускоряют химические реакции в организме. Например, ферменты отвечают за переваривание пищи, позволяя организму получать энергию.
ПРОЧИТАЙТЕ: Активность белков и клеточный метаболизм — Учебное пособие по биологии
Жирные кислоты
Жирные кислоты обеспечивают организм энергией, защищают внутренние органы, образуют клеточные мембраны, контролируют кровяное давление и уровень холестерина и помогают в абсорбции жиров. растворимые минералы, такие как витамины A, K, E и D.Жирные кислоты — это микромолекулы, которые при соединении образуют жиры. Существует два типа жиров: насыщенных и ненасыщенных жиров .
Насыщенные жиры — это плохие жиры, которые содержатся в обработанных и выпеченных пищевых продуктах, таких как десерты, печенье и пицца. Он также содержится в продуктах животного происхождения, таких как молочные продукты, свинина и говядина. Насыщенные жиры вредны для здоровья, и их следует принимать в небольших количествах.
С другой стороны, ненасыщенные жиры более полезны. Насыщенные жиры обычно содержатся в фундуке, арахисовом масле, миндале, тыквенных семечках, семенах подсолнечника и авокадо.Он также содержится в маслах, извлекаемых из растений, таких как арахисовое масло, кунжутное масло и оливковое масло.
Жирные кислоты влияют на уровень холестерина в крови; поэтому мы должны ограничить потребление насыщенных жиров и увеличить потребление ненасыщенных жиров, поскольку насыщенные жиры, содержащиеся в обработанных и выпеченных продуктах, увеличивают риск инсультов, сердечно-сосудистых заболеваний и ожирения. А ненасыщенные жиры сохраняют здоровье нашего мозга и снижают риск развития болезни Альцгеймера.
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты — чрезвычайно важные микромолекулы.Они объединены вместе, чтобы сформировать ДНК, которая обеспечивает генетический материал для каждого человека. ДНК контролирует различные последовательности аминокислот и то, как они устроены для образования белков. Другая макромолекула, состоящая из микромолекул нуклеиновых кислот, — это РНК. Нуклеотиды — это мономеры, состоящие из трех частей: фосфатной группы, азотистого основания и сахара. ДНК представляет собой двухцепочечный полимер, в то время как РНК представляет собой одноцепочечный полимер из нуклеотидов.
Принципиальная схема структуры ДНК. Предоставлено: Zephyris, CC BY-SA 3.0.
Принципиальная схема структуры ДНК. Предоставлено: Zephyris, CC BY-SA 3.0Вода
Вода — это неорганическая микромолекула. Встречается в свободной форме. Вода содержит только два атома водорода и один атом кислорода. Вода необходима каждому живому организму, поскольку большая часть веса тела состоит из воды. Кроме того, вода выполняет различные важные функции, такие как удаление отходов из организма, контроль температуры тела и улучшение функции мозга. Вода потребляется либо непосредственно с питьевой водой, либо косвенно путем употребления в пищу продуктов, содержащих большое количество воды, таких как фрукты и овощи.Вода помогает в производстве слюны, она действует как смазка, которая защищает суставы, спинной мозг и ткани от трения, а также воспаления, вода улучшает физическую работоспособность тела, предотвращает запоры и поддерживает регулярное испражнение, вода может также помогает пищеварению и усвоению различных питательных веществ, помогает похудеть, улучшает кровообращение, уменьшает болезни и инфекции, улучшает когнитивные функции, повышает энергию и улучшает настроение. Питьевая вода предотвращает обезвоживание, тем самым осветляя кожу.
Является ли вода макромолекулой? Нет, вода — важная микромолекула, находящаяся в свободной форме. Несмотря на то, что вода не является макромолекулой, вода помогает в образовании макромолекул, поскольку она участвует во взаимодействиях с образованием макромолекул.
Минералы
Минералы — это незаменимые микромолекулы, поддерживающие здоровье организма. Минералы поддерживают правильное функционирование мышц, сердца, костей и мозга.Кроме того, они важны для синтеза гормонов и ферментов. Кроме того, они важны для активации некоторых ферментов биохимических реакций. Минералы необходимы в определенных количествах, тогда как некоторые минералы, такие как фосфор, сера, хлорид, кальций, калий и натрий, требуются в больших количествах. В то время как микроэлементы, такие как медь, железо, цинк, селен, йод, кобальт и фторид, необходимы только в небольших количествах, а прием их в больших количествах может нанести вред организму. Минералы содержатся в различных продуктах питания или в виде добавок.
ПРОЧИТАЙТЕ: Сбалансированная диета — минералы и белки
Ссылки
- Админ. (2021 г., 9 июня). Что такое мономер? — Определение, классификация, примеры с видео. БЮС. https://byjus.com/chemistry/monomers/.
- Биологические макромолекулы. OpenStax CNX. (нет данных). https://cnx.org/contents/[email protected]:dDWDbEU-@1/Biological-macromolecules.
- Калиоти, Л., и Риги, В. (2017). Макромолекулярный мир против микромолекулярного мира. В достижениях в области асимметричного автокатализа и связанных темах (стр.111-117). Academic Press ».
- Знайте факты о жирах. Гарвардское здоровье. (2021, 19 апреля). https://www.health.harvard.edu/staying-healthy/know-the-facts-about-fats.
- Серебро, Н. (1 июля 2020 г.). Почему важна вода? 16 причин выпить. Линия здоровья. https://www.healthline.com/health/food-nutrition/why-is-water-important.
- Team, V.C. (12 октября 2020 г.). Клеточные микромолекулы. Клеточные микромолекулы — это аминокислоты, водные минералы, класс 12 по биологии CBSE.https://www.vedantu.com/question-answer/cellular-micromolecules-are-a-amino-acids-water-class-12-biology-cbse-5f84bf99ff09b973ea5c4151.
- Национальная медицинская библиотека США. (2021, 28 июня). Минералы. MedlinePlus. https://medlineplus.gov/minerals.html.
- Валле, Г. В. Д. (20 июня 2018 г.). 9 важных функций белка в вашем организме. Линия здоровья. https://www.healthline.com/nutrition/functions-of-protein.
© BiologyOnline.com. Контент предоставлен и модерируется редакторами Biology Online.
Центральная догма биологии: определение и теория — видео и стенограмма урока
Аналогия с центральной догмой
Для начала давайте рассмотрим аналогию, чтобы сделать центральную догму более ощутимой. Допустим, вы хотите научиться делать деревянный комод, но вы не знаете никого, кто умеет это делать. К счастью, в вашем городе есть действительно хорошая библиотека, в которой есть раздел книг по деревообработке. Итак, вы берете ручку и блокнот и отправляетесь в библиотеку, чтобы найти руководство.
Добравшись до библиотеки, вы перебираете полки, пока не найдете книгу с хорошим набором инструкций для понравившегося комода. Вы достаете ручку и блокнот и копируете (или «расшифровываете») инструкции. Удовлетворенный, вы делаете заметки и отправляетесь домой.
Дома, в мастерской, у вас есть вся древесина и инструменты, необходимые для изготовления комода. Вы следуете инструкциям и делаете красивый комод, эффективно «переводя» написанные слова в физический объект, который вы можете использовать в своем доме.Тада!
Эта аналогия подготовила почву для понимания центральной догмы на молекулярном уровне. Библиотека представляет собой ядро, а ваша домашняя мастерская представляет цитоплазму. Все книги в библиотеке представляют собой ДНК, генетический материал клетки, хранящийся в хромосомах.
В инструкции к деревянному туалетному столику, который вы выбрали, представлен один ген. Как вы, возможно, знаете, каждый ген содержит инструкции, необходимые для создания одного типа белка. Таким образом, готовый комод представляет собой белковый продукт.Древесина, из которой вы сделали комод, представляет собой аминокислоты, которые являются строительными блоками белков.
А что с ноутбуком? Он представляет собой РНК, меньшую по размеру молекулу, которая может перемещаться из ядра в цитоплазму, где образуются белки. Проще говоря, центральная догма гласит, что ДНК ведет к РНК, которая, в свою очередь, ведет к белку.
ДНК в РНК — транскрипция
Информация о последовательности ДНК преобразуется в РНК в процессе, называемом транскрипцией , который является первым этапом экспрессии гена, когда сегмент ДНК копируется в РНК.Это аналогично копированию заметок из библиотечной книги. Полезно помнить, что расшифровка и транскрипция происходят от таких слов, как писец и сценарий, которые связаны с записью.
Во-первых, молекула двухцепочечной ДНК частично «распакована», и фермент под названием РНК-полимераза буквально копирует нуклеотиды гена один за другим в молекулу РНК. Как и ДНК, РНК состоит из определенной последовательности нуклеотидов. В отличие от ДНК, РНК имеет только одну цепь и представляет собой более хрупкую и временную молекулу внутри клетки.Очень важно, что РНК имеет небольшой размер и может легко выйти из ядра и попасть в цитоплазму, где образуются белки.
Вернемся к нашей аналогии: очень легко унести свои заметки домой из библиотеки. Вы не захотите строить комод там, в библиотеке, и, конечно же, не захотите забирать всю постоянную коллекцию книг библиотеки к себе домой!
РНК в белок — трансляция
Последовательность, закодированная в молекуле РНК, декодируется и преобразуется в аминокислотную последовательность в процессе, называемом трансляцией .В нашей аналогии эта часть эквивалентна постройке комода из дерева согласно письменным записям, которые вы принесли домой из библиотеки. Вы можете запомнить это слово, помня, что перевод означает «переводить вещи с одного языка на другой». В нашей аналогии мы переводим между написанными словами и физическим объектом. В клетке мы осуществляем перевод между нуклеотидной последовательностью и аминокислотной последовательностью.
В цитоплазме рибосома транслирует информацию о последовательности РНК в аминокислотную последовательность.Группы из трех нуклеиновых кислот в РНК, называемые кодонами , предписывают рибосоме разместить определенные аминокислоты в цепи. Например, последовательность РНК AAG кодирует аминокислоту лизин, а последовательность GCG кодирует аланин.
Клетки используют в своих белках 20 аминокислот, и прежде чем вы начнете утверждать, что математика не работает, важно отметить, что кодоны могут быть избыточными. Например, есть четыре разных кодона (GGT, GGC, GGA, GGG), которые все инструктируют рибосому о размещении аминокислоты глицина в цепи.Однако каждый кодон кодирует только одну аминокислоту. AAA всегда кодирует лизин и ничего больше.
Кодон для кодона, образуется растущая цепь аминокислот в определенной последовательности. Эта аминокислотная цепь затем складывается в трехмерную структуру, называемую белком. Благодаря своей структуре белки могут выполнять множество важных функций в клетке, так же как предметы, которые вы делаете из дерева, могут выполнять важные функции в вашем доме. Разве клетки не удивительны?
Белки и фенотипы
В начале урока вам обещали, что вы поймете, как материал последовательности ДНК может приводить к заметным физическим характеристикам или фенотипам.Как и следовало ожидать, это сложный вопрос. Но в случае с ферментами это довольно легко понять.
Например, предположим, что есть фермент (белок), который производит синий пигмент в цветках. Структура белка важна для его ферментативной функции, и определенные структуры могут привести к менее эффективному производству пигментов.
Вариации в последовательности ДНК у разных растений, как мы видели, могут привести к различным последовательностям РНК и потенциально различным аминокислотным последовательностям.Это может привести к различным структурам ферментов с различным уровнем производства пигментов, что приведет к появлению цветов с более светлыми и темно-синими лепестками.
Резюме урока
Вы когда-нибудь задумывались, как конкретная последовательность нуклеотидов, называемая A, C, G и T, может приводить к заметным физическим характеристикам? центральная догма биологии описывает именно это. Он обеспечивает базовую структуру того, как генетическая информация перетекает от последовательности ДНК к белковому продукту внутри клеток.Этот процесс передачи генетической информации от ДНК к РНК к белку называется экспрессией гена .
Транскрипция — это первая стадия экспрессии гена, на которой сегмент ДНК копируется в РНК. РНК-полимераза копирует нуклеотиды гена один за другим в молекулу РНК. Последовательность, закодированная в молекуле РНК, декодируется и преобразуется в аминокислотную последовательность в процессе, называемом трансляцией .
В клетке мы осуществляем трансляцию между нуклеотидной последовательностью и аминокислотной последовательностью.В цитоплазме рибосома транслирует информацию о последовательности РНК в аминокислотную последовательность. Группы из трех нуклеиновых кислот в РНК, называемые кодонами , предписывают рибосоме разместить определенные аминокислоты в цепи.
Терминология | Определения / Пояснения |
---|---|
Экспрессия гена | процесс передачи генетической информации от ДНК к РНК к белку |
Транскрипция | Информация о последовательности ДНКпреобразуется в РНК |
РНК-полимераза | Фермент, который копирует нуклеотиды гена один за другим в молекулу РНК |
Перевод | Последовательность, кодируемая в молекуле РНК, декодируется и преобразуется в аминокислотную последовательность |
Рибосома | переводит информацию о последовательности РНК в аминокислотную последовательность |
Кодоны | предписывает рибосоме разместить определенные аминокислоты в цепи |
Результаты обучения
Как только урок закончится, убедитесь, что вы можете:
- Сформулировать цель центральной догмы биологии
- Подробно, как работает эта последовательность
- Различать процессы транскрипции и трансляции
- Обсудить фенотипы в последовательности ДНК
11 удивительных каналов YouTube по биологии, которые вам понравятся
Что касается каналов YouTube по биологии, то эти 11 каналов являются одними из лучших из лучших.Они варьируются от увлекательных энтузиастов до составителей лекций лучших научных руководителей со всего мира.
СМОТРИ ТАКЖЕ: 11 ЛУЧШИХ ХИМИЧЕСКИХ КАНАЛОВ НА YOUTUBE
Многие из них содержат превосходную графику и отличные стили обучения, поэтому мы уверены, что вы найдете что-то по своему вкусу среди следующих каналов.
1. В биологии Шому много замечательных лекций.
Количество подписчиков: 567 тысяч
Источник: Биология Шому / YouTubeБиология Шому, как следует из названия, посвящена биологии.Он включает лекции по многим предметам биологии, от морской биологии до биотехнологии.
Видеоролики канала рассчитаны на студентов-биологов старших классов и студентов бакалавриата, но все найдут их информативными и интересными.
Канал был создан и управляется Суманом Бхаттачарджи, который наполняет каждое видео своим энтузиазмом по теме. Вы научитесь любить каждый предмет так же сильно, как Суман, в кратчайшие сроки.
2. iBiology выводит на экран ведущих ученых мира
Количество подписчиков: 55 тысяч
Источник: iBiology / YouTubeiBiology — еще один канал YouTube, посвященный увлекательной области биологии.Они собирают и загружают от 15 до 20 лекций ведущих ученых мира каждый год.
Их миссия — создать онлайн-библиотеку самых выдающихся научных лекций. Находясь на YouTube, вы получаете доступ к этому высококачественному контенту совершенно бесплатно, и у них также есть онлайн-канал iBioMagazine, который вы тоже просматриваете.
Канал был запущен в 2009 году и с тех пор стабильно вырос до приличных 55 тысяч. Сделайте перерыв от веселых видео о провале и расширьте свой кругозор хотя бы на десять минут или около того.
3. MIT OpenCourseWare — огромный канал
Количество подписчиков: 1,8 миллиона
Источник: MIT Opencourseware / YouTubeMIT OpenCourseWare производится MIT и содержит обширную коллекцию записанных лекций по многим предметам, включая биологию. Лекции самого высокого качества, которые вы, вероятно, увидите, и вы обязательно найдете там что-то по своему вкусу.
Канал имеет около 1,8 миллиона подписчиков, и, поскольку он принадлежит Массачусетскому технологическому институту, вы можете быть уверены в качестве контента.Каждое видео — это полноценная лекция, поэтому этот канал предназначен для тех, кто хочет погрузиться в тему.
Видео также организованы в плейлисты для различных серий лекций, так что вы можете просто загрузить, расслабиться и делать заметки. Хотя он не предоставит вам фактическую степень, в конце вы будете умолять зарегистрироваться в кратчайшие сроки.
4. Amoeba Sisters — это весело и познавательно
Количество подписчиков: 349 тысяч
Источник: Amoeba Sisters / YouTubeХотя этот канал может звучать так, как будто он принадлежит какой-то дрянной группе, на самом деле это блестящий и развлекательный генерал научный канал.У него есть видеоролики на различные научные темы, включая, конечно, биологию, и он не воспринимает себя слишком серьезно.
Он охватывает биологические темы от митоза до характеристик жизни и всего остального между ними. Это даже учебные пособия по обеспечению безопасности информационно-развлекательной системы и лаборатории.
Если вы хотите смешать забавную анимацию и двух симпатичных амеб с информацией, это может быть идеальный канал на YouTube по биологии для вас.
5.Khan Academy — одна из лучших
Количество подписчиков: 4,6 миллиона
Источник: Khan Academy / YouTubeЕсли вы еще не слышали об Khan Academy, возможно, вам стоит посетить их прямо сейчас. На самом деле это некоммерческая организация 501 C (3), миссия которой — предоставить миру бесплатное образование мирового уровня для всех, везде и в любое время.
Их канал охватывает широкий круг предметов, от биологии до финансов и многих других.В отличие от других каналов, их материалы были переведены на десятки других языков, и, по их оценкам, их услугами ежемесячно пользуются более 15 миллионов человек.
Канал начал свою работу в 2006 году и за последние 13 лет вырос до огромных 4,6 миллиона подписчиков. Вы обязательно найдете это познавательным и интересным.
6. Crash Course — еще один большой игрок
Количество подписчиков: 8,9 миллиона
Источник: Crash Course / YouTubeДжон Грин и его брат Хэнк — одни из самых плодовитых и известных ютуберов.Они создают видеоблоги по многим темам, но, как правило, сосредотачиваются на истории, биологии, экологии и химии.
Каждое маленькое видео наполнено интересной информацией, которая представлена в веселой и очень быстрой форме. На канале также есть материалы от других авторов, которые рассказывают о широком спектре предметов от информатики до мифологии, если вам когда-нибудь надоест биология.
На канале также есть полезные списки воспроизведения, чтобы вы могли сосредоточиться на определенной теме или теме.Этот канал определенно потрачен не зря.
7. Moof University довольно хорош
Количество подписчиков: 41 тысяча
Источник: Moof University / YouTubeMoof University — один из популярных каналов YouTube, если вы интересуетесь биохимией. Настолько, что это один из самых популярных каналов по биохимии на YouTube.
Канал был запущен в 2013 году и за последующие годы вырос до приличных размеров. Канал управляется самопровозглашенным энтузиастом биохимии, который всегда стремится к точности.
Однако он первым признал, что не является экспертом, и приветствует любую конструктивную критику его содержания. Создатель обычно отвечает и обновляет свой контент соответствующим образом, если обнаруживаются какие-либо ошибки.
Его стиль изложения очень расслабленный и поможет вам разобраться в теме в приятном и стабильном темпе.
8. Осмос отлично подходит для «вундеркиндов»
Количество подписчиков: 920 тысяч
Источник: Osmosis / YouTubeОсмос — одна из лучших медицинских и медицинских наук на YouTube.Их видение состоит в том, чтобы предоставлять контент всем и каждому, кто о ком-то заботится.
На этом канале YouTube представлены материалы по различным медицинским концепциям в понятной и удобоваримой форме. У них также есть веб-сайт, который содержит более подробный контент для здравоохранения, специалистов и студентов.
Канал имеет более 920 тысяч подписчиков и с момента основания в 2015 году рос в геометрической прогрессии. При таком росте контент должен быть полноценным.
9. Канал Susannaheinze веселый и информативный
Количество подписчиков: 35 тысяч
Источник: Susannaheinze / YouTubeSusannaheinze имеет очень легкий для прослушивания и легко усваиваемый стиль в своих видео. Ее видео, как правило, имеют очень хороший темп и поддерживаются отличными визуальными эффектами — обычно это действительно нарисованная от руки диаграмма, которую она использует для описания конкретного предмета.
Страсть создателей канала — упростить сложные научные темы в забавные и легко усваиваемые фрагменты.Если вы хотите узнать немного больше о Сюзанне, она:
«Я получила степень магистра физиологии в Университете Чапел-Хилл, Северная Каролина в 2000 году, и степень бакалавра биологии в Университете Джорджа Фокса в Ньюберге, штат Орегон».
10. Икен Эду отличается эклектичным сочетанием содержания и великолепной графики.
Количество подписчиков: 425 тысяч
Источник: Икен Эду / YouTubeИкен Эду — еще один отличный канал на YouTube, посвященный биологии. У него также одна из лучших графиков для канала YouTube, который вы, вероятно, когда-либо видели.
На канале есть что-то от эклектичного сочетания контента, включая детские стишки, уроки DIY и отличный научный контент.
«Здесь вы найдете образовательные материалы по таким предметам, как естествознание, математика, история, английский язык, детские стихи, физика, химия, биология, бухгалтерский учет и т. Д. Мы предоставляем увлекательные интерактивные видеоролики, чтобы поощрять» Сделай сам «(DIY), руки- об обучении, научном и практическом подходе к обучению «.
Возможно, вы захотите просматривать контент через их плейлисты, а не позволять YouTube воспроизводить их случайным образом, если только вам не нравится время от времени слушать странные детские стишки.
11. Bozeman Science действительно хороша
Количество подписчиков: 818 тысяч
Источник: Bozeman Science / YouTubeBozeman Science был создан и управляется Полом Андерсоном. Он консультант по вопросам образования и YouTube, который живет в Бозмане, штат Монтана.
Пол преподает науку более 20 лет и любит только помогать другим объяснять научные и биологические концепции в простых для понимания и увлекательных коротких лекциях.
Его стиль настолько эффективен, что он был выбран учителем года в штате Монтана 2011 года и даже был номинирован на премию YouTube Edu Guru 2012 года.
Предметы, которые он охватывает, довольно обширны, но его биология действительно очень хороша. Каждое видео включает в себя отличную графику, а его стиль преподавания заставит вас хотеть узнавать все больше и больше.
Биология 11 примечаний
Осушитель воздуха
Калян майн аадж ка открытый анк
Биология CBSE Глава 9 Биомолекулы класс 11 Примечания Биология в формате PDF доступны для бесплатной загрузки в мобильном приложении myCBSEguide. Биология 11 V3 — МакГроу-Хилл Райерсон.pdf. Биология 11 V3 — McGraw-Hill Ryerson.pdf. Войти. Детали … Наши удивительные заметки по классу биологии действительно помогают. Удачи! Заметки по химии 11 класса. Свойства и структуры материи (Часть 1) Свойства и структуры материи (Часть 2) Свойства … Биология. Грамматика. 11 класс. Физика. Химия. Примечания к фильтру. Выберите Класс Класс 6 Класс 7 Класс 8 Класс 9 Класс 10 Класс 11 Класс 12.
Еженедельный гороскоп Девы Дэниел
Биология 11 С отличием Биология 11 … чтобы изучить и развить наше любопытство и побеседовать о биологии…. Кэмпбелл Биология Заметки … Биология. Ячейки. Обмен и транспорт. Биологические молекулы. Еда и здоровье. БЕСПЛАТНЫЕ заметки о пересмотре биологии по первичному иммунному ответу. Разработано учителями SAVE MY EXAMS для программы CIE AS Biology 2019-21 (9700). 28 августа 2015 г. · Книги ncert на хинди для класса 11 скачать pdf Книги Ncert обычно считаются базовым учебником для подготовки к экзаменам совета директоров, но они также используются кандидатами, готовящимися к UPSC, экзаменам государственной гражданской службы, SSC и т. Д. на хинди требуется многим студентам государственных экзаменов хинди.
Силовой молот для свалки
Биология — это класс для новичков, соответствующий учебной программе подготовки к колледжу. Большинство студентов, изучающих биологию, намереваются поступить в колледж после окончания учебы. Ресурсы на этой странице соответствуют текущему учебнику, но большинство из них можно адаптировать к любому основному учебнику по биологии. Некоторые предметы предназначены для раздела с отличием, они помечены как (1A) Download CBSE NCERT Class 11 Notes for Accounts, BST, Computer Science, Economics, English, Geography, History, IP, Maths, Chemistry, Physics, Biology.
Индекс программного обеспечения
Год 11 Биологические заметки Суббота, 17 марта 2012 г. Популяции хищников-жертв. ХИЩНИКИ ПРЕДНАСЕЛЕНИЯ. … 3 + 2+ 2,4 + 4 11,5 процента покрытия: количество квадратов … Биологическая клетка класса 11: единица жизни Прокариотические клетки Прокариотические клетки представлены бактериями, сине-зелеными водорослями, микоплазмами и PPLO (плевро пневмония). Как организмы).
Файл входного типа очищается после загрузки
1: Клеточная биология. Начните обучение с «Примечания по биологии для науки 11 класса Махараштры» на TopperLearning.Здесь мы предоставляем подробные заметки, охватывающие весь учебный план.
Ghost recon wildlands vs Division 2
Ключевые заметки по биологии для класса 11. Эти заметки предоставят вам обзор глав и важные моменты, которые следует запомнить. Помощь в быстрой доработке перед тестом. Заметки по биологии 11 класса рассматриваются в следующих главах. Заметки по биологии за 1-й год, глава № 11 (биоэнергетика) 23 февраля 2015 г. Заметки за 1 год по биологии, глава № 10 («Королевство животных»), 23 февраля 2015 г.
Хранилище агентов Кателло
Заметки по биологии для класса 11 — все главы.Блок 1 — Разнообразие живых организмов. 1. Живой мир 2. Биологическая классификация 3. 20 июля 2020 г. · Биологические заметки для 11-го класса — Скачать бесплатно PDF-файл Раздел 1 — Разнообразие живых организмов. 1. Примечания к классу 11 живого мира 2. Примечания к классу 11 биологической классификации 3. Примечания к классу 11 царства растений 4. Примечания к классу 11 царства животных. Блок 2 — Структурная организация растений и животных. 5. Морфология цветущих растений Примечания для класса 11
Можно ли заменить аптечки первой помощи бинтами и спиртом?
БИОЛОГИЯ 11 КЛАСС • I B ˝ ˛ ˚ $ $ ˜˚ представляет результаты обучения учащихся по биологии 11 класса.Эти результаты обучения одинаковы для учащихся программ обучения английскому языку, французскому языку, французскому языку и программ старшего обучения в области технологий и являются результатом партнерства с участием двух подразделений Манитобы Заметки (для учебной программы 2016 г.) Полный набор заметок — Полный HL Биологические заметки. Как вариант — zip-архив с примечаниями, разделенными по темам. 1. Клеточная биология. 2, 7 и 8. Молекулярная биология, нуклеиновые кислоты и метаболизм. 3. Генетика. 4. Экология. 5. Эволюция. 6. Физиология человека. 9. Биология растений.10. Генетика и эволюция. 11. Животные … Класс 11 Биологические заметки в соответствии с программой FBISE. Содержит решенные упражнения, контрольные вопросы, MCQ, важные вопросы и обзор глав.
Пузырьковая сортировка arraylist java
Примечания по биологии для класса 11 Глава 1. Когда мы смотрим на живой мир, мы видим большое разнообразие. Существуют миллионы растений и животных, некоторые из которых до сих пор остаются неизвестными. Эти заметки по биологии 11-го класса написаны для новой учебной программы для учащихся 11-го класса, начиная с 2018 года.В «Предварительной биологии» есть тонна содержания, которое вам нужно запомнить.
Какой из следующих элементов является наиболее электроотрицательным? S ru si te cs
Получите серию книг по подготовке по биологии CBSE к классу 11 и серии пробных тестов, подготовленные преподавателями Заметки на английском языке. Kopykitab предлагает лучший учебник биологии для 11 класса, решения и учебные материалы, которые помогут вам подготовиться и получить наивысший балл на экзаменах. Скачать сейчас. СохранитьСохранить «Заметки о биологии — биоразнообразие для 11 класса» на будущее 100% (3) 100% посчитали этот документ полезным (3 голоса).6K просмотров3 страницы.
Текущие обновления новостей фондового рынка
5 августа 2020 г. · Все сообщения в Заметках по биологии класса 11 Заметки по биологии класса 11. Прокариотическая клетка: определение, характеристики и структура | Бесплатные заметки по биологии. Раджкумар 5 августа 2020 г. 26 сентября 2011 г. · биологические заметки 11/12 В этом блоге представлены почти все заметки по БИОЛОГИИ от опытного учителя из известных колледжей долины Катманду. Я буду постепенно публиковать заметки в этом блоге, так что наберитесь терпения, пока ваши темы не будут опубликованы.NEET 603039 для класса биологии 11 | Примечания, вопросы, видео и программы MCQ также доступны на любом вступительном экзамене NEET. С приближением экзамена NEET 2019 мы рассмотрели экзамен NEET 2018 … Основные термины по биологии STAAR-EOC (13 карточек) 2020-11-19 8 листьев (17 карточек) 2015-03-26 8 Microbiology Torta, Funke, Case Гл. 8 — Microbial Genetics (192 карточки) 2019-10-17 8 На этой странице представлены решения NCERT по биологии класса 11 и примечания, которые помогут вам с экзаменом.
Формат электронной почты партнеров Sixpoint
БЕСПЛАТНЫЕ заметки CBSE NCERT по физике, химии, математике, биологии, биологии, науке, грамматике английского языка для класса 6, класса 7, класса 8, класса 9, класса 10, класса 11, класса 12 Класс CBSE 11 биологических заметок знакомят с множеством важных тем, таких как живой мир, биологическая классификация, структурная организация растений и животных, больше о клетке, делении клеток, биомолекулах, физиологии растений, физиологии человека и т. Д.Привет, Эмма, Поздравляю с этой чудесной работой. И, прежде всего, большое спасибо за то, что поделились этим с нами. Я не изучаю биологию (у меня никогда не получалось хорошо по биологии, может быть потому, что у меня не было ваших заметок !!! lol ..), я хочу попросить у вас разрешения использовать ваши заметки (только один pdf) для создания интерактивная электронная книга, которая, уверяю вас, не будет использоваться в коммерческих целях, для получения прибыли и т.