Википедия митоз: Недопустимое название — Викисловарь

Митоз — это… Что такое Митоз?

Фазы митоза

Мито́з (греч. μιτος — нить) — непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.^[1]

Митоз — один из фундаментальных процессов онтогенеза. Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяции тканевых клеток. В результате митотического деления клеток меристем увеличиваются тканевые популяции растительных клеток. Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений.^[2]

На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Первые описания митотических фаз и установление их последовательности были предприняты в 70—80-х годах XIX века.

В конце 1870-х — начале 1880-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин «митоз».^[3]

Продолжительность митоза в среднем составляет 1—2 часа.^[1][4] В клетках животных митоз, как правило, длится 30—60 минут, а в растительных — 2—3 часа.^[5] Клетки человека за 70 лет суммарно претерпевают порядка 10¹⁴ клеточных делений.^[6]

История исследования

Первые неполные описания, касающиеся поведения и изменения ядер в делящихся клетках, встречаются в работах учёных начала 1870-х годов. В работе русского ботаника Э. Руссова, датируемой 1872 годом, отчётливо описаны и изображены метафазные и анафазные пластинки, состоящие из отдельных хромосом.^[7] Годом позже немецкий зоолог А. Шнейдер ещё более отчётливо и последовательно, но, конечно, не совсем полно описал митотическое деление на примере дробящихся яиц прямокишечной турбеллярии

Mesostomum. В его работе, в сущности, описаны и проиллюстрированы в правильной последовательности основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза (ранняя и поздняя). В 1874 году московский ботаник И. Д. Чистяков также наблюдал отдельные фазы клеточного деления в спорах плаунов и хвощей. Несмотря на первые успехи ни Руссову, ни Шнейдеру, ни Чистякову не удалось дать чёткое и последовательное описание митотического деления.^[8]

В 1875 году вышли работы, содержащие более детальные описания митозов. О. Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых. Э. Страсбургер исследовал митотическое деление в клетках зелёной водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна. Ссылаясь на работу О. Бючли и основываясь на собственных исследованиях, Э. Страсбургер обратил внимание на единство процессов клеточного деления в растительных и животных клетках.

[9]

К концу 1878 — началу 1879 года появились подробные работы В. Шлейхера (о делении хрящевых клеток амфибий), В. Флемминга (о размножении клеток в разных тканях саламандры и её личинок), П. И. Перемежко (о делении клеток в эпидермисе личинок тритона). В своей работе в 1879 году Шлейхер предложил термин «кариокинез» для обозначения сложных процессов клеточного деления, подразумевая перемещения составных частей ядра.^[10] Вальтер Флемминг впервые для обозначения непрямого деления клетки ввёл термин «митоз», который впоследствии стал общепринятым.^[3] Также Флеммингу принадлежит окончательная формулировка определения митоза как циклического процесса, завершающегося разделением хромосом между дочерними клетками.

[11]

• Деление клеток по Э. Руссову (1872)

• Деление клеток по Э. Страсбургеру (1875)

• Деление клеток по В. Флеммингу (1882)

• Деление клеток по Э. Б. Уилсону (1900)

В 1880 году О. В. Баранецкий установил спиральное строение хромосом. В ходе дальнейших исследований были развиты представления о спирализации и деспирализации хромосом во время митотического цикла.^[11] В начале 1900-х годов хромосомы были идентифицированы в качестве носителей наследственной информации, что в дальнейшем дало объяснение биологической роли митоза, заключающейся в образовании генетически идентичных дочерних клеток.

В 1970-х годах началась расшифровка и детальное изучение регуляторов митотического деления,

[12] благодаря серии экспериментов по слиянию клеток, находящихся на разных этапах клеточного цикла. В тех опытах, когда клетку в М-фазе объединяли с клеткой, находящейся в любой из стадий интерфазы (S или G₂), интерфазные клетки переходили в митотическое состояние (начиналась конденсация хромосом и распадалась ядерная оболочка).^[13] В итоге был сделан вывод, что в цитоплазме митотической клетки присутствует фактор (или факторы), стимулирующий митоз,^[14] или, иначе, М-стимулирующий фактор (МСФ, от англ. M-phase-promoting factor, MPF).^[15]

Впервые «фактор стимуляции митоза» был открыт в зрелых неоплодотворенных яйцах шпорцевой лягушки, находящихся в М-фазе клеточного цикла. Цитоплазма такого яйца, инъецированная в ооцит, приводила к преждевременному переходу в М-фазу и к началу созревания ооцита (первоначально сокращение MPF означало Maturation Promoting Factor, что переводится как «фактор, способствующий созреванию»). В ходе дальнейших экспериментов были установлены универсальное значение и вместе с тем высокая степень консервативности «фактора стимуляции митоза»: экстракты, приготовленные из митотических клеток весьма разнообразных организмов (млекопитающих, морских ежей, моллюсков, дрожжей), при введении в ооциты шпорцевой лягушки переводили их в М-фазу.

[16]

В ходе последующих исследований выяснилось, что фактор, стимулирующий митоз, представляет собой гетеродимерный комплекс, состоящий из белка циклина и зависимой от циклина протеинкиназы. Циклин является регуляторным белком и обнаруживается у всех эукариот. Его концентрация периодически возрастает в течение клеточного цикла, достигая максимума в метафазе митоза. С началом анафазы наблюдается резкое сокращение концентрации циклина, вследствие его расщепления с помощью сложных белковых протеолитических комплексов — протеосом. Зависимая от циклина протеинкиназа представляет собой фермент (фосфорилазу), модифицирующий белки за счёт переноса фосфатной группы от АТФ на аминокислоты серин и треонин. Таким образом с установления роли и структуры основного регулятора митотического деления начались исследования тонких регуляторных механизмов митоза, которые продолжаются до настоящего времени.

Типы митоза

Выработка единой типологии и классификации митозов осложняется целым спектром признаков,^{[~ 1]} которые в различных комбинациях создают разнообразие и неоднородность картин митотического деления. При этом отдельные варианты классификации, разработанные применительно к одним таксонам, являются неприемлемыми в отношении других, поскольку не учитывают специфики их митозов.

Например, отдельные варианты классификации митозов, свойственных животным или растительным организмам, оказываются неприемлемыми для водорослей.^[17]

Одним из ключевых признаков, лежащих в основе различных типологий и классификаций митотического деления, является поведение ядерной оболочки. Если образование веретена и само митотическое деление протекает внутри ядра без разрушения ядерной оболочки, то такой тип митоза называют закрытым. Митоз с распадом ядерной оболочки, соответственно, называется открытым, а митоз с распадом оболочки только на полюсах веретена, с образованием «полярных окон» — полузакрытым.^[18][17]

Ещё одним характерным признаком является тип симметрии митотического веретена. При плевромитозе веретено деления билатерально симметрично либо асимметрично и состоит, как правило, из двух полуверетён, располагающихся в метафазе-анафазе под углом друг к другу. Для категории ортомитозов характерна биполярная симметрия веретена деления, а в метафазе зачастую наблюдается различимая экваториальная пластинка.

^[18]

В рамках обозначенных признаков наиболее многочисленным является типичный открытый ортомитоз, на примере которого ниже рассматриваются принципы и стадии митотического деления. Данный тип митоза характерен для животных, высших растений и некоторых простейших.^[19]

Варианты классификации митозов

7 типов митоза простейших[18]: Закрытый внутриядерный плевромитоз Закрытый внутриядерный ортомитоз Закрытый эвгленоидный митоз Закрытый внеядерный плевромитоз Полузакрытый плевромитоз Полузакрытый ортомитоз Открытый ортомитоз (эумитоз)

6 типов митоза водорослей[17]: Закрытый центрический Закрытый ацентрический Полузакрытый центрический Полузакрытый ацентрический Открытый центрический Открытый ацентрический

Основные типы митоза у водорослей: 1. Закрытый центрический; 2. Закрытый ацентрический; 3. Полузакрытый центрический; 4. Полузакрытый ацентрический; 5. Открытый центрический; 6. Открытый ацентрический

Происхождение и эволюция митоза

Информация в этом разделе устарела. Вы можете помочь проекту, обновив его и убрав после этого данный шаблон.

Возможные пути эволюции типов митоза у простейших. В квадратных скобках изображена гипотетическая промежуточная стадия.
Условные обозначения: 1. Закрытый эвгленоидный митоз; 2. Закрытый внутриядерный плевромитоз;
3. Закрытый внеядерный плевромитоз; 4. Полузакрытый плевромитоз; 5. Закрытый внутриядерный ортомитоз;
6. Полузакрытый ортомитоз; 7. Открытый ортомитоз;

Предполагается, что сложный митотический процесс высших организмов развивался постепенно из механизмов деления прокариот.^[20] В клетках прокариот пара нуклеоидов после репликации сохраняет связь с плазматической мембраной посредством мезосомы. Расхождение реплицированных нуклеоидов происходит в результате роста мембраны между ними.

У многих простейших эукариот митоз также остался процессом, связанным с мембраной, однако теперь уже не плазматической, а ядерной.^[21] Возможно, в связи с увеличением размера и числа хромосом, структура типа мезосомы разделилась на два элемента: ЦОМТ на ядерной оболочке и кинетохор на хромосоме. Для соединения данных структур между собой в процессе эволюции развилась промежуточная система микротрубочек. В рамках данного представления, наиболее древним и примитивным считается закрытый внутриядерный плевромитоз. Сегрегация хромосом при этом происходит путём расхождения ЦОМТ, к которым хромосомы крепятся посредством микротрубочек. В свою очередь ЦОМТ закреплены на ядерной оболочке и расходятся за счёт роста ядерной мембраны между ними.^[22]

От разных вариантов закрытого внутриядерного плевромитоза, вероятно, берут своё начало несколько параллельных эволюционных линий. ^[22] В качестве эволюционно прогрессивных признаков при этом рассматриваются: распад ядерной оболочки во время митоза; переход ЦОМТ из ядра в цитоплазму; образование биполярного веретена; усиление спирализации хромосом; формирование экваториальной пластинки в метафазе. Таким образом, эволюция митотического деления идёт в направлении от закрытого внутриядерного плевромитоза к открытому ортомитозу.^[23]

Регуляция митоза

Основными регулято́рными механизмами митоза являются процессы фосфорилирования и протеолиза.^[24] Обратимые реакции фосфорилирования и дефосфорилирования обеспечивают протекание обратимых событий митоза, таких как сборка/распад веретена деления или распад/восстановление ядерной оболочки. Протеолиз лежит в основе необратимых событий митоза, таких как разделение сестринских хроматид в анафазе или разрушение митотических циклинов на поздних стадиях митоза.

Контрольные точки

Общая схема регуляции митоза^[25]

Рассматривая вопрос регуляции митоза, можно условно выделить два периода митотического деления: от начала профазы до анафазы, и далее, от анафазы до конца телофазы. ^[26] Каждый из двух обозначенных периодов начинается с прохождения контрольной точки клеточного цикла.

Первой контрольной точкой является переход из фазы G₂ к M-фазе. Главным условием для преодоления контрольной точки G₂/M являестя завершённая репликация ДНК, так как старт митотического деления блокируется у большинства эукариот при повреждениях или неоконченной репликации ДНК. События от начала профазы и до окончания метафазы инициируются и протекают при участии белковых комплексов, состоящих из митотических циклинов и циклин-зависимых киназ (англ. M-Cdk).

Вторая контрольная точка служит разделительным барьером на границе метафазы/анафазы. На данном этапе критичным показателем является состояние веретена деления, потому что вступление в анафазу у всех эукариот блокируется в случае наличия дефектов веретена. Ключевым активатором событий анафазы является убиквитин-лигаза APC^Cdc20.^[25]

Схема активации циклин-зависимой киназы: 1 — неактивная циклин-зависимая протеинкиназа; 2 — циклин; 3 — активный циклин-киназный комплекс Принцип положительной обратной связи в процессе активации митоза: путём фосфорилирования циклин-киназный комплекс циклин B-Cdk1 активирует собственных активаторов семейства Cdc25 и ингибируют собственных ингибиторов семейства Wee1. В качестве возможных инициаторов петли обратной связи указаны фосфатаза Cdc25B
и комплекс циклин A-Cdk.^[27] Активность основных регуляторов митоза на стадии профазы (на примере позвоночных). Синим цветом обозначен график активности ингибиторов семейства Wee1 (Wee1, Myt1). Зелёным цветом обозначен график активности фосфатаз семейства Cdc25 (Cdc25A, Cdc25C). График активности комплекса циклин B-Cdk1 обозначен красным цветом. Отдельно фиолетовым цветом обозначен график активности
фосфатазы Cdc25B.^[28]

Основные регуляторы митоза

Циклин-киназы

Ключевыми активаторами митоза, обеспечивающими инициацию событий профазы—метафазы, являются циклин-киназные комплексы (англ. M-Cdk). Данные комплексы представляют собой гетеродимеры, состоящие из двух субъединиц: регуляторной — митотического циклина (англ. M cyclin) и каталитической — циклин-зависимой киназы (англ. Cdk — cyclin-dependent kinase).

В регуляцию митоза у всех эукариот вовлечена циклин-зависимая киназа Cdk1,^[29] которая представляет собой фермент (фосфорилазу), модифицирующий белки за счёт переноса фосфатной группы от АТФ на аминокислоты серин и треонин. Концентрация Cdk1 постоянна на протяжении всего клеточного цикла,^[30] поэтому активность циклин-зависимой киназы в процессе митоза зависит главным образом от её соединения с митотическим циклином. Концентрация митотических циклинов увеличивается по мере приближения к митозу и достигает максимума в метафазе. Различным таксонам свойственны различные митотические циклины. Так, у почкующихся дрожжей в регуляцию митоза вовлечены четыре циклина Clb1, 2, 3 и 4; у дрозофилы — циклины A, B, B3; у позвоночных — циклин B.^[31]

Регуляторы активности циклин-киназ

Накопление митотических циклинов начинается ещё на стадии G₂. Увеличение концентрации циклинов обеспечивается за счёт транскрипции соответствующих им генов.^[32] Новосинтезированные циклины сразу объединяются с неактивной киназой Cdk1. Однако образующиеся при этом циклин-киназные комплексы сохраняются в неактивном состоянии до момента активации митоза. Сдерживание ативности комплексов M-Cdk1 на протяжении фазы G₂ осуществляется благодаря ингибирующему фосфорилированию молекулы Cdk1. ^[33] За ингибирование Cdk1 ответственна группа протеинкиназ семейства Wee1.^[31][32] В итоге, к началу митоза в клетке накапливается значительное количество неактивных комплексов M-Cdk1.

Собственно начало профазы на молекулярном уровне знаменуется резкой активацией киназных комплексов M-Cdk1. В основе скачкообразного увеличения активности M-Cdk1 лежат как минимум два взаимосвязанных события. Во-первых, к началу профазы приурочена активация фосфатаз семейства Cdc25, которые освобождают комплекс M-Cdk1 от ингибирующих фосфатных групп. Во-вторых, активированные таким образом киназы M-Cdk1 включаются в цепочку положительной обратной связи: путём фосфорилирования они активируют собственных активаторов семейства Cdc25 и ингибируют собственных ингибиторов семейства Wee1. В итоге, в начале профазы наблюдается взаимосвязанное увеличение активности фосфатаз семейства Cdc25 и циклин-киназ M-Cdk1 на фоне параллельного снижения активности ингибиторов семейства Wee1. Таким образом, в основу активации митоза заложен принцип положительной обратной связи. Но, несмотря на то, что уже известно об инициирующих механизмах митоза, остаётся до сих пор неясно, какой именно стимул изначально активирует Cdc25 или Cdk1, тем самым обеспечивая запуск цепочки положительной обратной связи.^{[~ 2][35][32]}

Polo- и aurora-подобные киназы

Помимо циклин-зависимых киназ в регуляцию митотических событий вовлечены как минимум ещё два типа киназ: polo-подобные киназы и киназы семейства aurora. Polo-подобные киназы (англ. polo-like kinase, Plk) представляют собой серин-треониновые протеинкиназы, активирующиеся на начальных и инактивирующиеся на поздних стадиях митоза или в начале фазы G₁. Данные киназы вовлечены в различные митотические процессы: сборку веретена деления, функционирование кинетохора, цитокинез.^[36] Киназы семейства aurora также относятся к группе серин-треониновых протеинкиназ. У многоклеточных выделяются два основных представителя данного семейства: aurora A и aurora B. Киназа aurora A участвует в регуляции функционирования центросом и митотического веретена. Киназа aurora B участвует в регуляции процессов конденсации и разделения сестринских хроматид, а также обеспечивает присоединение кинетохоров к микротрубочкам веретена деления.^[37]

Активатор анафазы APC

^Cdc20 Комплекс стимуляции анафазы^[38]

Комплекс, стимулирующий анафазу (англ. anaphase-promoting complex, APC), также называемый циклосома, представляет собой крупное белковое соединение, которому отводится решающая роль в активации анафазы. Функционально комплекс стимуляции анафазы представляет собой убиквитинлигазу и катализирует реакции присоединения молекул убиквитина к различным целевым белкам, которые в итоге подвергаются протеолизу.^[39]

В структуре комплекса стимуляции анафазы выделяется порядка 11—13 субъединиц. Ядро комплекса составляют: субъединица куллина (Apc2) и RING-домен (Apc11), к которому присоединяется убиквитин-конъюгирующий фермент (E2). Функционирование комплекса регулируется за счёт присоединения активирующей субъединицы в нужный момент клеточного цикла.^[38]

Белок Cdc20 (англ. cell division cycle protein 20 — «белок клеточного цикла 20») активирует комплекс APC при переходе делящейся клетки из метафазы в анафазу. Происходит это следующим образом. На стадии метафазы циклин-киназный комплекс M-Cdk путём фосфорилирования трансформирует ядро комплекса APC. В результате указанного конформационного изменения повышается вероятность присоединения активатора Cdc20. В итоге, активированный комплекс APC^Cdc20 обретает убиквитин-лигазную активность и убиквитинирует свои главные цели — секьюрин и митотические циклины.^[38]

Секьюрин (одна из главных мишеней APC^Cdc20) представляет собой ингибирующий белок, сдерживающий в неактивном состоянии фермент сепаразу. Вследствие реакции убиквитинирования секьюрин разрушается, а высвободившаяся при этом сепараза разрушает когезин. После деградации когезина, обеспечивающего сцепление сестринских хроматид, происходит разделение и расхождение хромосом к полюсам деления клетки.^[40]

Убиквитинирование и, как следствие, разрушение митотических циклинов (ещё одной важной мишени APC^Cdc20) запускает цепочку отрицательной обратной связи. Выглядит это следующим образом. Циклин-киназный комплекс M-Cdk активирует убиквитин-лигазный комплекс APC^Cdc20, который целенаправленно разрушает митотические циклины, что ведёт к деградации циклин-киназного комплекса M-Cdk, т. е. цепочка реакций приводит к разрушению изначального активатора этой цепочки. Но поскольку активность APC^Cdc20 зависит от комплекса M-Cdk, инактивация циклин-киназы M-Cdk приводит к инактивации APC^Cdc20. В итоге APC^Cdc20 деактивируется к концу митоза.^[38]

Продолжительность митоза

Собственно митоз зачастую протекает сравнительно быстро. Средняя продолжительность составляет 1—2 часа,^[1][4] что занимает всего около 10 % времени клеточного цикла. К примеру, у делящихся клеток меристемы корней интерфаза составляет 16—30 часов, а митоз длится всего 1—3 часа. Для эпителиальных клеток кишечника мыши интерфазный период составляет порядка 20—22 часов, а митоз продолжается в течение 1 часа.^[41] В клетках животных митоз обычно протекает быстрее и длится в среднем 30—60 минут, в то время как в растительных клетках средняя продолжительность митоза составляет 2—3 часа.^[5] Известны исключения с противоположными показателями. К примеру, в животных клетках продолжительность митоза может достигать 3,8 часов (эпидермис мыши). Или же встречаются растительные объекты с длительностью митоза в 5 минут (Chilomonas).^[42] Наиболее интенсивно митоз протекает в эмбриональных клетках (10—40 минут в дробящихся яйцеклетках).

Длительность митоза находится в зависимости от целого ряда факторов: размеров делящейся клетки, её плоидности, числа ядер. Частота клеточных делений также зависит от степени дифференцировки клеток и специфики выполняемых функций. Так, нейроны или клетки скелетной мышцы человека не делятся совсем; клетки печени обычно делятся раз в один или два года, а некоторые эпителиальные клетки кишечника делятся чаще, чем 2 раза в сутки.^[43]

Темп клеточного деления зависит также от условий окружающей среды, в частности, от температуры. Повышение температуры окружающей среды в физиологических пределах повышает скорость митоза, что может быть объяснено обычной закономерностью кинетики химических реакций.^[44]

Аппарат клеточного деления

Деление всех эукариотических клеток сопряжено с формированием специального аппарата клеточного деления. Активная роль в митотическом делении клеток зачастую отведена цитоскелетным структурам. Универсальным как для животных, так и для растительных клеток является двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков.^[45] Веретено деления обеспечивает строго одинаковое распределение хромосом между полюсами деления, в области которых в телофазе образуются ядра дочерних клеток.

Ещё одна не менее важная структура цитоскелета отвечает за разделение цитоплазмы (цитокинез) и, как следствие, за распределение клеточных органелл. В животных клетках за цитокинез отвечает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В большинстве клеток высших растений из-за наличия жёсткой клеточной стенки цитокинез протекает с образованием клеточной пластинки в плоскости между двумя дочерними клетками. При этом область образования новой клеточной перегородки определяется заранее предпрофазным пояском из актиновых микрофиламентов, а поскольку актин участвует также в формировании клеточных септ у грибов, возможно, что он направляет цитокинез у всех эукариот.^[46]

Веретено деления

Поздняя метафаза митоза в клетке лёгкого тритона (использованы иммунофлуоресцентные красители).^[47] Четко просматривается веретено деления, образованное микротрубочками (зелёные), и хромосомы (синие)

Формирование веретена деления начинается в профазе. В его образовании принимают участие полярные тельца (полюса) веретена и кинетохоры хромосом, и те и другие взаимодействуют с микротрубочками — биополимерами, состоящими из субъединиц тубулина. Главным центром организации микротрубочек (ЦОМТ) во многих эукариотических клетках является центросома — скопление аморфного фибриллярного материала, причём в большинстве животных клеток в состав центросом также входят пары центриолей.^[48] Во время интерфазы ЦОМТ, как правило, располагающийся вблизи клеточного ядра, инициирует рост микротрубочек, расходящихся к периметру клетки и образующих цитоскелет. В S-фазе материал центросомы удваивается, а в профазе митоза начинается расхождение дочерних центросом. От них в свою очередь «отрастают» микротрубочки, которые удлиняются вплоть до соприкосновения друг с другом, после чего центросомы расходятся. Затем, в прометафазе, после разрушения ядерной мембраны, микротрубочки проникают в область клеточного ядра и взаимодействуют с хромосомами. Две дочерние центросомы теперь называют полюсами веретена. ^[49]

По морфологии различают два типа митотического веретена: астральный (или конвергентный) и анастральный (дивергентный).^{[~ 3][51]}

Астральный тип митотической фигуры, характерный для животных клеток, отличают благодаря небольшим зонам, на полюсах веретена, в которых сходятся (конвергируют) микротрубочки. Зачастую центросомы, располагающиеся в области полюсов астрального веретена, содержат центриоли. От полюсов деления также расходятся во всех направлениях радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие звездчатые зоны — цитастеры.

Анастральный тип митотической фигуры отличается широкими полярными областями веретена, так называемыми полярными шапочками, в их состав не входят центриоли. Микротрубочки при этом расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип митотической фигуры также отличает отсутствие цитастеров. Анастральный тип митотического веретена наиболее характерен для делящихся клеток высших растений, хотя иногда наблюдается и в некоторых клетках животных.

Микротрубочки

Микротрубочки — динамичные структуры, принимающие активное участие в построении веретена деления во время митоза. Химически они представляют собой биополимеры, состоящие из субъединиц белка тубулина. Количество микротрубочек в клетках различных организмов может значительно отличаться. В метафазе веретено деления в клетках высших животных и растений может содержать до нескольких тысяч микротрубочек, тогда как у некоторых грибов их всего около 40.^[49]

Митотические микротрубочки веретена деления «динамически нестабильны». Их «положительные» или «плюс-концы», расходящиеся во всех направлениях от центросом резко переходят от равномерного роста к стремительному укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Согласно этим данным образование митотического веретена объясняется селективной (выборочной) стабилизацией микротрубочек взаимодействующих в экваториальной области клетки с кинетохорами хромосом и с микротрубочками, идущими от противоположного полюса деления. Данная модель объясняет характерную двухполюсную фигуру митотического веретена.^[49]

Центромеры и кинетохоры

Центромеры — специализированные последовательности ДНК, необходимые для связывания с микротрубочками веретена деления и для последующего расхождения хромосом. В зависимости от локализации различают несколько типов центромер. Для голоцентрических центромер характерно образование связей с микротрубочками веретена по всей длине хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). В противоположность голоцентрическим моноцентрические центромеры служат для связи с микротрубочками в единственной области хромосомы.^[51]

В центромерной области обычно располагаются кинетохоры хромосом — сложные белковые комплексы, морфологически очень сходные по своей структуре для различных групп эукариот, как, например, для диатомовых водорослей, так и для человека.^[52] Обычно на каждую хроматиду (хромосому) приходится по одному кинетохору. На электронных микрофотографиях кинетохор обычно выглядит как пластинчатая трехслойная структура.^[53] Порядок слоев следующий: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы; средний рыхлый слой; внешний плотный слой, от которого отходит множество фибрилл, образуя т. н. фиброзную корону кинетохора.

К основным функциям кинетохора относят: закрепление микротрубочек веретена деления, обеспечение движения хромосом во время митоза при участии микротрубочек, связывание между собой сестринских хроматид и регуляцию их последующего разделения в анафазе митоза.^[54] Минимально достаточно одной микротрубочки (например, для дрожжей) ассоциированной с кинетохором, чтобы обеспечить движение хромосомы. Однако с одним кинетохором могут быть связаны целые пучки, состоящие из 20—40 микротрубочек (например, у высших растений или человека), чтобы обеспечить расхождение хромосом к полюсам клетки.^[54][53]

Фазы митоза

Временной ход митоза и цитокинеза, типичный для клетки млекопитающего. Точные цифры для разных клеток различны. Цитокинез берёт своё начало в анафазе и завершается, как правило,
к окончанию телофазы

Фаза клеточного цикла, соответствующая делению клетки, называется М-фазой (от слова «митоз»). М-фазу условно подразделяют на шесть стадий, постепенно и непрерывно переходящих одна в другую.^[48][41] Первые пять — профаза, прометафаза (метакинез), метафаза, анафаза и телофаза (или цитотомия) — составляют митоз,^{[~ 4]} а берущий своё начало в анафазе процесс разделения цитоплазмы клетки, или цитокинез, протекает вплоть до завершения митотического цикла и, как правило, рассматривается в составе телофазы.

Длительность отдельных стадий различна и варьируется в зависимости от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны стадии сопряженные с процессами внутриклеточного синтеза: профаза (2—270 минут) и телофаза (1,5—140 минут). Наиболее быстротечны фазы митоза, в ходе которых происходит движение хромосом: метафаза (0,3—175 минут) и анафаза (0,3—122 минуты). Непосредственно процесс расхождения хромосом к полюсам обычно не превышает 10 минут.^[56]

Профаза

Профаза

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки.^[57] Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.^[58]

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.^[59]

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено — одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца (центросомы), микротрубочки и кинетохоры хромосом.^[51]

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут (в интерфазе) до 15 секунд.^[49][59] Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками.^[59] Полимеризующиеся плюс-концы («+»-концы) являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. ^[49] Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.^{[~ 5]}

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами («-»-концами) микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления. ^[61]

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.^[62]

Прометафаза

Прометафаза

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны.^[57] Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают.^[63] После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин.^[63] Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом.^[64][63] В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки (связанные с кинетохором) стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена.^[60] Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки. ^[65]

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10—20 минут.^[64] В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона — около 30 минут.^[66] В дрожжевых клетках невозможно чётко разграничить стадии профазы и прометафазы по причине сохранения ядерной оболочки в процессе деления. Аналогичным образом, частичное или более позднее разрушение ядерной мембраны затрудняет разграничение стадий профазы и прометафазы в клетках Drosophila и C. elegans. В подобных случаях для описания всех ранних событий митотического деления используется обобщающий термин «профаза».^[57]

Метафаза

Метафаза

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена (а не всей клетки^[67]) примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи — к периферии клетки (фигура «материнской звезды»). В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.^[68][69] В дрожжевых клетках хромосомы тоже не выстраиваются в экваториальной плоскости, а располагаются произвольно вдоль волокон веретена деления.^[57]

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.^[70]

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума. ^[68]

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.^[68]

Анафаза

Анафаза

Анафаза — самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки.^[71] Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5—2 мкм/мин.^[1][72] (0,2—5 мкм/мин.^[73]), при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10⁻⁵дин на хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.^[74]

Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.

Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам деления клетки.^[57] За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно (на 80 %^[75]) в области кинетохоров, со стороны плюс-концов (ранее, с начала профазы и вплоть до начала анафазы, на плюс-концах преобладали процессы сборки субъединиц тубулина).^[74] Вероятно, деполимеризация микротрубочек у кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при добавлении таксола или тяжёлой воды (D₂O), оказывающих стабилизирующее воздействие на микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока остается неизвестным.^{[~ 6][74]}

Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки,^[57] и, в отличие от анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей разных видов.^[76] Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.^[77]

Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического веретена в 1,5—2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках (например, дрожжевых) анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления. У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по сравнению с метафазным.^[71] В растительных клетках анафаза В отсутствует.^[77]

Телофаза

Телофаза

Телофаза (от греч. telos — конец) рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки.^[77] В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума.^[78] При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса.^[79] Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.

Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.^[80]

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки — цитокинезом (цитотомией). ^[81][82] При этом образуются две или более дочерние клетки. Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало ещё в середине анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе телофазы.^{[~ 7]}

Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки (наиболее характерно для клеток животных) и деление путём образования клеточной пластинки (свойственно растениям в связи с наличием жёсткой клеточной стенки). Плоскость деления клетки детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к длинной оси веретена.^[83]

При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца, образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.^[84]

Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру — раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.^[85]

Патология митоза

Патология митоза развивается при нарушении нормального течения митотического деления и зачастую приводит к возникновению клеток с несбалансированными кариотипами, следовательно, ведёт к развитию мутаций и анеуплоидии. Также в результате развития отдельных форм патологии наблюдаются хромосомные аберрации. Незавершённые митозы, прекращающиеся по причине дезорганизации или разрушения митотического аппарата приводят к образованию полиплоидных клеток. Полиплоидия и формирование дву- и многоядерных клеток возникают в случае нарушений механизмов цитокинеза. При значительных последствиях патологии митоза возможна гибель клетки.

В нормальных тканях патология встречается в незначительных количествах. Например, в эпидермисе мышей встречается около 0,3 % патологических митозов; в эпителии гортани и матки человека — около 2 %. Патологические митозы часто наблюдаются при канцерогенезе, при различных экстремальных воздействиях, при лучевой болезни или вирусной инфекции,^{[~ 8]} при раке и предраковых гиперплазиях.^{[~ 9]} Частота патологических митозов также увеличивается с возрастом.^[88]

Условно различают патологию митоза функционального и органического типа. К функциональным нарушениям относят, например, гипореактивность вступающих в митоз клеток — снижение реакции на физиологические регуляторы, определяющие интенсивность пролиферации нормальных клеток. Органические нарушения возникают при повреждении структур, участвующих в митотическом делении (хромосомы, митотический аппарат, клеточная поверхность), а также при нарушении процессов, связанных с данными структурами (репликация ДНК, образование веретена деления, движение хромосом, цитокинез).^[88]

Классификация и общая характеристика различных форм патологии митоза

На основании морфологических признаков и цитохимических нарушений митотического процесса выделяют три основных группы патологии митоза: патология, связанная с повреждением хромосом; патология, связанная с повреждением митотического аппарата; нарушение цитокинеза. ^[89]

I. Патология митоза, связанная с повреждением хромосом

1) Задержка митоза в профазе наблюдается при нарушениях репликации ДНК.

2) Нарушение спирализации и деспирализации хромосом прослеживается в результате действия на делящуюся клетку различными митотическими ядами. Например, воздействие колхицина приводит к гиперспирализации хромосом, которые приобретают укороченную и утолщенную форму.^[89]

3) Раннее (преждевременное) разделение хроматид в профазе (в норме разделение хроматид происходит на рубеже перехода метафазы в анафазу). Обозначенная патология наблюдается, к примеру, при изменении осмотического давления в фибробластах кролика в культуре ткани или же при воздействии канцерогенов (бензопирена, метилхолантрена) на мышиные фибробласты.^[89]

В центральной делящейся клетке, находящейся в стадии телофазы, наблюдается парный фрагмент. Микрофотография сделана во время проведения эксперимента Allium test В центре клеточного поля видна делящаяся клетка в стадии анафазы. Отчётливо заметен хроматидный мост и одиночный фрагмент хромосомы. Микрофотография сделана во время проведения эксперимента Allium test по изучению влияния активного излучения сотового телефона на клетки in vivo

4) Фрагментация и пульверизация хромосом возникает в опухолевых клетках, при вирусной инфекции, в результате воздействия на нормальные клетки ионизирующего излучения или мутагенов. Фрагменты могут быть одиночными, парными и множественными. Те из них, которые лишены центромерного участка, не участвуют в метакинезе, и, соответственно, не расходятся к полюсам деления в анафазе. При массовой фрагментации хромосом (пульверизация) большинство фрагментов также беспорядочно рассеиваются в цитоплазме и не участвуют в метакинезе.^[90]

В итоге часть фрагментов хромосом может попасть в одно из дочерних ядер, либо резорбироватья, либо образовать обособленное микроядро. Также отдельные фрагменты обладают способностью воссоединяться своими концами, причём подобные воссоединения носят случайный характер и приводят к хромосомным аберрациям. ^[91]

5) Хромосомные и хроматидные мосты являются следствием фрагментации хромосом. При воссоединении фрагментов содержащих центромер образуется дицентрическая хромосома, которая в ходе анафазы растягивается между противоположными полюсами деления, образуя мост. Хромосомный (обычно двойной) мост возникает в результате воссоединения фрагментов хромосом, каждый из которых образован двумя хроматидами с центромерой. Хроматидный (обычно одиночный) мост возникает в результате воссоединения двух фрагментов отдельных хроматид с центромерой.^[92]

К концу анафазы — в начале телофазы мосты обычно быстро рвутся в результате чрезмерного растягивания дицентрических фрагментов хромосом. Образование мостов приводит к генотипической разнородности дочерних клеток, а также нарушает течение завершающих стадий деления и задерживает цитокинез.^[92]

6) Отставание хромосом в метакинезе и при расхождении к полюсам возникает при повреждении хромосом в области кинетохора. Поврежденные хромосомы пассивно «дрейфуют» в цитоплазме и в итоге либо разрушаются и элиминируются из клетки, либо случайным образом попадают в одно из дочерних ядер, либо образуют отдельное микроядро. Отставание хромосом наблюдалось в культурах ткани опухолевых клеток, а также в экспериментах, в ходе которых кинетохоры хромосом облучались микропучком ультрафиолетовых лучей.^[93]

7) Образование микроядер происходит вследствие фрагментации или отставания отдельных хромосом, вокруг которых в телофазе формируется ядерная оболочка, параллельно образованию оболочки вокруг основных дочерних ядер. Новообразованные микроядра либо сохраняются в клетке в течение всего дальнейшего клеточного цикла вплоть до очередного деления, либо подвергаются пикнозу, разрушаются и выводятся из клетки.^[93]

8) При нерасхождении хромосом сестринские хроматиды не разъединяются с началом анафазы и вместе отходят к одному из полюсов, что приводит к анеуплоидии.^[94]

9) Набухание и слипание хромосом наблюдается в опухолевых клетках и при воздействии токсических доз различных митотических ядов. Вследствие набухания хромосомы теряют свои нормальные очертания и слипаются, превращаясь в комковатые массы. Расхождения хромосом не происходит и клетки в таком состоянии зачастую погибают.^[94]

II. Патология митоза, связанная с повреждением митотического аппарата

1) Задержка митоза в метафазе характерна для всей группы патологий митоза, связанных с повреждением митотического аппарата.

2) Колхициновый митоз или к-митоз — одна из форм патологии митоза, связанная с повреждением митотического аппарата вследствие воздействия статмокинетических ядов (колхицина, колцемида, винбластина, винкристина, аценафтена, нокодазол, метанола и др.).^[95] В результате воздействия статмокинетических ядов митоз задерживается на стадии метафазы в связи с дезорганизацией различных компонентов митотического веретена деления — центриолей, микротрубочек, кинетохоров. Повреждения также затрагивают клеточное ядро, плазмалемму, различные внутриклеточные органоиды (митохондрии, хлоропласты, аппарат Гольджи). Действие статмокинетических ядов усиливает спирализацию хромосом, что приводит к их укорочению и утолщению, а порой доводит до набухания и слипания хромосом. Как следствие, происходят хромосомные аберрации, образуются микроядра в результате фрагментации или отставания хромосом, развивается анеуплоидия.^[96]

Исход к-митоза зависит от дозы и времени воздействия статмокинетического яда на делящуюся клетку. При токсических дозах наблюдается пикноз ядра и гибель клетки. Значительные отравления приводят к полиплоидизации. Воздействие небольших доз обратимо. В течение нескольких часов может восстановиться митотический аппарат и продолжиться митотическое деление.^[96]

3) Рассеивание хромосом в метафазе происходит в результате повреждения или полной дезорганизации митотического аппарата.

4) Многополюсный митоз связан с аномалией репродукции центриолей, что ведет к формированию дополнительных полюсов и веретен деления. В итоге хромосомы распределяются неравномерно между дочерними ядрами, что в свою очередь ведет к образованию анеуплоидных клеток с несбалансированным набором хромосом. ^[97]

5) Моноцентрический center>Анафазамитоз связан с нарушением разделения центриолей. При этом формируется лишь один полюс, от которого расходятся нити единственного полуверетена. В итоге моноцентрический митоз приводит к полиплоидизации.^[98]

6) Асимметричный митоз характеризуется непропорциональным развитием противоположных полюсов деления, что приводит к неравномерному распределению хромосом между дочерними ядрами, то есть к анеуплоидии.^[98] В результате асимметричный митоз приводит к образованию микроклеток и гигантских клеток с гипо- и гиперплоидными ядрами.

7) Трехгрупповая метафаза и метафаза с полярными хромосомами характеризуется наличием в метафазе помимо основной экваториальной пластинки ещё двух групп или отдельных («полярных») хромосом в области полюсов деления клетки.^[98] Хромосомы сохраняются вблизи полюсов веретена из-за отставания в процессе метакинеза, а не из-за преждевременного расхождения. Причинами отставания могут служить повреждения кинетохора или дезорганизация отдельных хромосомальных нитей, участвующих в движении отстающих хромосом.^[99]

8) Полая метафаза представляет собой кольцевое скопление хромосом в экваториальной пластинке вдоль периферии клетки.^[100]

III. Патология митоза, связанная с нарушением цитотомии

Различают две группы патологии митоза, связанные с нарушением цитотомии: раннюю цитотомию, берущую начало ещё в анафазе; либо наоборот, запаздывание или полное отсутствие цитотомии, в результате чего формируются двуядерные клетки, либо образуется одно полиплоидное ядро.^[100]

См. также

• Амитоз (от греч. а — отрицательная частица и митоз) — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки. Все хромосомы во время такого деления распределяются между двумя дочерними ядрами случайным образом без предварительной конденсации. Амитоз не обязательно сопровождается делением клетки, что ведет к образованию дву- и многоядерных клеток. Клетки, претерпевшие амитоз, теряют возможность вступить в нормальный митотический цикл.

• Анеуплоидия (от греч. аn — отрицательная частица; eu — хорошо, вполне; ploos — кратный; eidos — вид) — некратное изменение числа хромосом вследствие их неравномерного распределения между дочерними клетками.

• Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) — деление созревания, характеризующееся редукцией (уменьшением) числа хромосомных наборов клетки; основное звено гаметогенеза.

• Полиплоидия (от греч. polyploos — многократный и eidos — вид) — кратное наследственное изменение числа наборов хромосом в клетках организма.

• Политения (от греч. poly — много и лат. taenia — повязка, лента) — образование в ядре соматических клеток многонитчатых (политенных) хромосом, превышающих по размерам обычные хромосомы в сотни раз. Размер политенных хромосом обусловлен многократной репликацией без последующего расхождения сестринских хроматид, число которых может превышать 1000.

• Эндомитоз (от греч. endon — внутри и митоз) — удвоение числа хромосом внутри ядра, протекающее без разрушения ядрышка и без образования веретена деления.

• Эуплоидия — нормальное для данного вида количество хромосом.

Примечания

Комментарии

1. ↑ К таким признакам, например, относятся: поведение ядерной оболочки со всеми переходами от интактной, в разной степени фрагментированной до полностью распадающейся; неоднозначное поведение ядрышка от сохраняющегося до частично или полностью исчезающего; разная степень спирализации (или полное отсутствие таковой у динофлагеллат) и морфологической дифференциации хромосом; особенности расположения хромосом в метафазной пластинке; наличие кинетохоров и различия в их организации; различия в морфологии, характере заложения и организации веретена, продолжительность сохранения его межзональной зоны; появление наряду с центриолями особых полярных образований различной организации и места своей локализации; разная степень развития перинуклеарной оболочки и т. п.^[17]
2. ↑ В качестве возможных рассматриваются несколько инициирующих моделей. Например, предполагается, что комплексы M-Cdk1 неполностью блокируются семейством ингибиторов Wee1. В результате, пропорционально увеличению концентрации митотических циклинов, к началу профазы может накопиться критическая масса активных киназ M-Cdk1. Частичная активация циклин-киназ у позвоночных, возможно, обеспечивается фосфатазой Cdc25B, уровень активности которой возрастает с поздней S-фазы и достигает максимума в профазе митоза. Однако было продемонстрировано, что мышиные клетки способны делиться в отсутствии данного стимула. Ещё одним возможным активатором может быть комплекс циклин A-Cdk, сохраняющий свою активность с начала S-фазы вплоть до конца прометафазы митоза.^[34]
3. ↑ Сам факт разделения морфологии митотического веретена на два типа не отменяет возможности сочетания обоих в пределах одного организма. Например, в раннем эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные анастральные митозы. Но уже начиная с третьего клеточного деления и во всех последующих, клетки делятся при участии астральных веретен, в полюсах которых всегда обнаруживаются центриоли.^[50]
4. ↑ Первоначально, исходя из морфологических особенностей митоза, этот процесс был разделен лишь на четыре основные стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.^[55]
5. ↑ Если митотические клетки поместить в тяжелую воду (D₂O) или обработать таксолом (эти воздействия подавляют разборку микротрубочек), то нити веретена будут удлиняться. Такое стабилизированное веретено не может тянуть хромосомы, и митоз останавливается. Но митоз блокируется и при прямо противоположном воздействии, если нити веретена обратимо разрушить с помощью одного из трех агентов, подавляющих сборку тубулина в микротрубочки, – колхицина, низкой температуры или высокого гидростатического давления.^[60]
6. ↑ Существует, как минимум, три гипотетические модели, объясняющие вероятный механизм расхождения хромосом в анафазе А. По одной из них перемещение хроматид объясняется наличием в кинетохоре «шагающих» белков, сходных по своей природе с динеином или кинезином; они продвигаются по микротрубочке, используя для этого энергию гидролиза АТФ. По другой гипотезе движение хромосом обусловлено распадом микротрубочек: по мере того как субъединицы тубулина диссоциируют, кинетохор, чтобы сохранить связь с микротрубочкой, должен скользить в направлении полюса. Третья возможность состоит в том, что микротрубочки не ответственны прямо за возникновение силы, движущей кинетохор к полюсам, а просто регулируют движение, вызываемое какой-то другой структурой.^[74]
7. ↑ Существует целый ряд примеров описывающих многократные митотические деления ядер без сопутствующего разделения клеточного тела. Так, в эндосперме многих растений протекают множественные митозы без деления цитоплазмы, что приводит к образованию многоядерного симпласта. Аналогичная ситуация наблюдается при синхронных делениях многочисленных ядер миксомицетов, или на ранних этапах развития зародышей некоторых насекомых. ^[81]
8. ↑ После инфицирования культур диплоидных клеток легкого человека вирусом Herpes simplex число патологических митозов (к-митозы, хромосомные аберрации) увеличивалось с 3 % в контроле до 40—60 % в инфицированной культуре.^[86]
9. ↑ На примере эпителия гортани человека были получены данные об увеличении числа патологических митозов при раке. Если при хроническом воспалении и в папилломах «юношеского» типа количество патологических митозов всего в 2—2,5 раза превышало их число в нормальном эпителии, то при предраке количество патологических митозов составляло около 25 %, а при раке и атипическом папилломатозе с переходом в рак оно достигало 36—45 %.^[87]

Источники

1. ↑ ^{1 2 3 4} Биологический энциклопедический словарь / Гл. редактор Гиляров М. С.. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с. — 100 000 экз.
2. ↑ Гилберт, 1995, с. 202
3. ↑ ^{1 2} История биологии до начала XX века, 1972, с. 489
4. ↑ ^{1 2} Албертс и др., 1993, с. 396
5. ↑ ^{1 2} Алов И. А. Митоз — статья из Большой советской энциклопедии
6. ↑ Булдаков, Калистратова, 2003, с. 39
7. ↑ История биологии до начала XX века, 1972, с. 485
8. ↑ История биологии до начала XX века, 1972, с. 486
9. ↑ История биологии до начала XX века, 1972, с. 487
10. ↑ История биологии до начала XX века, 1972, с. 488
11. ↑ ^{1 2} История биологии до начала XX века, 1972, с. 491
12. ↑ Ченцов, 2004, с. 470
13. ↑ Албертс и др., 1993, с. 400
14. ↑ Ченцов, 2004, с. 471
15. ↑ Албертс и др., 1993, с. 403
16. ↑ Албертс и др. , 1993, с. 404—405
17. ↑ ^{1 2 3 4} Седова, 1996, с. 103
18. ↑ ^{1 2 3} Райков, 1978, с. 57
19. ↑ Ченцов, 2004, с. 428
20. ↑ Албертс и др., 1993, с. 465
21. ↑ Райков, 1978, с. 93
22. ↑ ^{1 2} Райков, 1978, с. 94
23. ↑ Райков, 1978, с. 95
24. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 90
25. ↑ ^{1 2} Morgan D. O., 2007, p. 91
26. ↑ Alberts B. at al., 2008, p. 1071
27. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 99
28. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 97
29. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 30
30. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 28
31. ↑ ^{1 2} Morgan D. O., 2007, p. 32
32. ↑ ^{1 2 3} Alberts B. at al., 2008, p. 1074
33. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 96
34. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 98—99
35. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 98
36. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 102
37. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 103
38. ↑ ^{1 2 3 4} Morgan D. O., 2007, p. 48
39. ↑ Morgan D. O., 2007, p. 46
40. ↑ Alberts B. at al., 2008, p. 1087
41. ↑ ^{1 2} Ченцов, 2004, с. 434
42. ↑ Алов, 1972, с. 18
43. ↑ Албертс и др., 1993, с. 415
44. ↑ Алов, 1972, с. 21
45. ↑ Албертс и др., 1993, с. 438
46. ↑ Албертс и др., 1993, с. 463
47. ↑ NIGMS — From Molecules to Medicines: Cell Biology and Biophysics  (англ.). Архивировано из первоисточника 11 февраля 2012.
48. ↑ ^{1 2} Албертс и др. , 1993, с. 439
49. ↑ ^{1 2 3 4 5} Албертс и др., 1993, с. 444
50. ↑ Албертс и др., 1993, с. 429
51. ↑ ^{1 2 3} Ченцов, 2004, с. 429
52. ↑ Ченцов, 2004, с. 430
53. ↑ ^{1 2} Албертс и др., 1993, с. 446
54. ↑ ^{1 2} Ченцов, 2004, с. 433
55. ↑ Алов, 1972, с. 12
56. ↑ Алов, 1972, с. 19
57. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Morgan D. O., 2007, p. 89
58. ↑ Алов, 1972, с. 83
59. ↑ ^{1 2 3} Ченцов, 2004, с. 434
60. ↑ ^{1 2} Албертс и др. , 1993, с. 445
61. ↑ Ченцов, 2004, с. 436
62. ↑ Ченцов, 2004, с. 436—437
63. ↑ ^{1 2 3} Ченцов, 2004, с. 436
64. ↑ ^{1 2} Албертс и др., 1993, с. 448
65. ↑ Албертс и др., 1993, с. 449
66. ↑ Алов, 1972, с. 108
67. ↑ Алов, 1972, с. 112
68. ↑ ^{1 2 3} Ченцов, 2004, с. 439
69. ↑ Алов, 1972, с. 113
70. ↑ Албертс и др., 1993, с. 451
71. ↑ ^{1 2} Албертс и др., 1993, с. 452
72. ↑ Ченцов, 2004, с. 440
73. ↑ Алов, 1972, с. 119
74. ↑ ^{1 2 3 4} Албертс и др., 1993, с. 453
75. ↑ Ченцов, 2004, с. 441
76. ↑ Албертс и др. , 1993, с. 454
77. ↑ ^{1 2 3} Ченцов, 2004, с. 442
78. ↑ Алов, 1972, с. 135
79. ↑ Албертс и др., 1993, с. 457
80. ↑ Алов, 1972, с. 137
81. ↑ ^{1 2} Албертс и др., 1993, с. 458
82. ↑ Алов, 1972, с. 140
83. ↑ Албертс и др., 1993, с. 459
84. ↑ Албертс и др., 1993, с. 460
85. ↑ Албертс и др., 1993, с. 461
86. ↑ Алов, 1972, с. 192
87. ↑ Алов, 1972, с. 193
88. ↑ ^{1 2} Алов, 1972, с. 167
89. ↑ ^{1 2 3} Алов, 1972, с. 169
90. ↑ Алов, 1972, с. 170
91. ↑ Алов, 1972, с. 171
92. ↑ ^{1 2} Алов, 1972, с. 172
93. ↑ ^{1 2} Алов, 1972, с. 174
94. ↑ ^{1 2} Алов, 1972, с. 176
95. ↑ Алов, 1972, с. 177
96. ↑ ^{1 2} Алов, 1972, с. 183
97. ↑ Алов, 1972, с. 184
98. ↑ ^{1 2 3} Алов, 1972, с. 185
99. ↑ Алов, 1972, с. 186
100. ↑ ^{1 2} Алов, 1972, с. 188

Литература

• Alberts B. at al. Molecular biology of the cell. — 5th edition. — Garland science, 2008. — 1601 p. — ISBN 978-0-8153-4105

• Morgan D. O. The cell cycle: principles of control. — New science press, 2007. — 297 p. — ISBN 978-0-9539181-2-6

• Алов И. А. Цитофизиология и патология митоза. — М.: «Медицина», 1972. — 264 с. — 3700 экз.

• Албертс Б. и др. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. — 2-ое, переработанное.  — М.: «Мир», 1993. — Т. 2. — 539 с. — ISBN 5-03-001987-1

• Гилберт С. Биология развития: в 3-х томах. — М.: «Мир», 1995. — Т. 3. — 352 с. — 5000 экз. — ISBN 5-03-001833-6

• История биологии с древнейших времён до начала XX века / Под редакцией С. Р. Микулинского. — М.: «Наука», 1972. — 564 с. — 9600 экз.

• Райков И. Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. — Л.: «Наука», 1978. — 328 с. — 1600 экз.

• Седова Т. В. Кариология водорослей. — СПб.: «Наука», 1996. — 386 с. — 500 экз. — ISBN 5-02-026058-4

• Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. — 4-ое, переработанное и дополненное. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — 495 с. — 3000 экз. — ISBN 5-94628-105-4

Ссылки

Иллюстрации

Анимация

Видео

Oстеотомия для лечения коленного остеоартрита

Исследователи Кокрейновского Сотрудничества провели обзор эффектов остеотомии у людей с остеоартритом коленного сустава. По результатам поиска всех соответствующих исследований до ноября 2013 года, они обнаружили 21 исследование, которые включали в общей сложности 1065 человек. Их результаты суммированы ниже.

Обзор показывает, что у людей с остеоартритом коленного сустава:

• остеотомия может уменьшить боль и улучшить функцию, но это основано на изменениях в пределах группы лечения. Нет исследований по сравнению остеотомии с консервативным лечением; и
• нет доказательств по предпочтительной технике остеотомии.

Что такое остеоартрит коленного сустава, и что такое остеотомия?
Остеоартрит (ОА) является заболеванием суставов, таких как суставы колена или бедра. Когда сустав теряет хрящ, кость растет, чтобы попытаться возместить ущерб. Однако, вместо того, чтобы работать лучше, кость растёт аномально и делает хуже. Например, кость может деформироваться, и это делает суставы болезненными и неустойчивыми. Это может повлиять на физическую функцию или возможность использовать колено. Два основных типа хирургических вмешательств используются для лечения пациентов с остеоартритом коленного сустава: эндопротезирование и остеотомия.

Остеотомия — это операция, при которой кости разрезают и перестраивают. Остеотомия коленного сустава меняет расположение (центровку, регулирование) компонентов колена. Нагрузка весом будет смещаться с пораженной на здоровую части колена. Путём «разгрузки» поврежденного хряща коленного сустава, остеотомия может уменьшить боль, улучшить функцию, замедлить изнашивание колена и, возможно, отсрочить необходимость (частичного или) тотального эндопротезирования коленного сустава (замены сустава).

Что происходит с людьми после остеотомии при остеоартрите коленного сустава?
Длительность отслеживания (последующего наблюдения) во всех исследованиях была слишком короткой, чтобы позволить оценить неэффективность лечения; это относится к пересмотру замены коленного сустава.

Во всех исследованиях, люди сообщили о меньшей боли и улучшении функции коленных суставов и качества жизни после любого типа высокой остеотомии большеберцовой кости. Однако это сравнение основывается на различиях до и после остеотомии, не на сравнении с лечением без оперативного вмешательства. Вероятно, не было замечено разницы в боли и функции (оценка в баллах) между различными методами остеотомии.

Редкие осложнения могут включать тромбоэмболии и поражения нервов и сосудистых структур.

Наиболее важные причины для повторной операции включают в себя удаление аппаратных средств из-за боли и инфекции контактного трека внешнего фиксатора. Этот показатель частоты повторных операций может быть выше у пациентов, подвергшихся другой технике высокой остеотомии большеберцовой кости, по сравнению с теми пациентами, которых лечили методикой закрытия клина.

Два исследования сравнивали высокую остеотомию большеберцовой кости с частичной заменой колена. Не было разницы в пользе между этими типами хирургических вмешательств.

Эффективность и безопасность длительного использования колхицина при заболеваниях сердца

Актуальность

Колхицин является давним и недорогим видом лечения. Он обладает сильным противовоспалительным эффектом и широко используется при таких заболеваниях, как подагра. Существует множество исследований по применению колхицина при воспалительных заболеваниях. Воспаление также является важным составляющим в развитии сердечных приступов или инсультов. Некоторые недавние исследования показали, что колхицин может оказывать положительное влияние на заболевания сердца.

Вопрос обзора

Нашей целью было подготовить обзор всех доступных исследований, оценивающих длительное применение колхицина. Мы хотели описать пользу и вред такого лечения у людей с диагностированной ишемической болезнью сердца или без нее. Мы рассмотрели все исследования с участием взрослых людей, длительностью не менее шести месяцев, в которых воздействие колхицина на здоровье сравнивали с применением любого другого вида лечения. Мы обратили особое внимание на людей, у которых ранее были проблемы с сердцем.

Основные результаты

В наш анализ мы включили 39 клинических испытаний с 4992 участниками. Четыре клинических испытания в общей сложности включали в себя 1230 участников с заболеваниями сердца. Лечение колхицином не повлияло на смертность от любой причины. Существует неопределенность в отношении влияния колхицина на смерть, связанную с сердечно-сосудистыми заболеваниями. Результаты показали, что смертность от сердечно-сосудистых заболеваний может быть снижена, но это было неочевидно, так как одни результаты нашего анализа показали снижение риска смерти, в то время как другие — нет. Риск развития инфарктов миокарда (сердечных приступов) был снижен, но этот вывод был основан только на двух исследованиях и в общей сложности на 22 событиях. Колхицин явно не увеличивал риск общего вреда, но увеличивал риск желудочно-кишечных нарушений (непереносимости), которые обычно описывали как легкие и кратковременные. Мы не нашли очевидного влияния на инсульты, сердечную недостаточность, экстренные госпитализации или незапланированные инвазивные методы лечения заболеваний сердца.

В четырех из 39 исследований сообщили, что они систематически рассматривали серьезные побочные эффекты, связанные с использованием колхицина. Серьезные побочные эффекты могут быть опасными для жизни и потребовать госпитализации. Ни один из участников этих четырех исследований не имел такого серьезного побочного эффекта. Это означает, что возможные серьезные побочные эффекты встречаются относительно редко: например, результаты показывают, что из 800 человек, проходивших лечение в течение одного года, никто не сбудет страдать от серьезного побочного эффекта. Однако, у нас есть некоторые опасения в отношении определенности этого результата, поскольку представление информации о серьезном вреде в исследованиях не было идеальным, например, в связи с тем, что определения серьезных неблагоприятных событий различались, и не всегда было ясно, какое неблагоприятное событие будет считаться серьезным. Мы не обнаружили различий в эффектах колхицина у людей с высоким риском сердечно-сосудистых заболеваний.

Доказательства актуальны по состоянию на январь 2015 года.

Выводы

В целом, мы обнаружили, что, вероятно, дальнейшие исследования, изменят нашу оценку пользы и вреда лечения колхицином. Исходя из этого, наши результаты следует интерпретировать с осторожностью. Однако, новые методы лечения болезней сердца срочно необходимы. Несмотря на то, что существует большая неопределенность относительно пользы и вреда лечения колхицином, возможно, его применение может быть связано с пользой при сердечно-сосудистых заболеваниях, особенно в отношении инфаркта миокарда. Поэтому мы считаем, что должны быть проведены крупные клинические испытания высокого качества для дальнейшего изучения колхицина при заболеваниях сердца.

 

Biologiya test savollari javoblari bilan

biologiya test savollari javoblari bilan uz sayti barcha o’quvchilarga omad tilaydi. تم النّسخ! Fan olimpiadalari bo‘yicha iqtidorli o‘quvchilar bilan ishlash departamenti tomonidan tuman bosqichi uchun nazorat materiallari shakllantirildi. 6-9-sinf tarix fanidan mavzulashtirilgan 8022 ta test savollari to’plami hamda bonus tariqasida 4978 ta test savoli 2-varianti sizlarga taqdim etdik. 12K links. II guruh “Bilimdonlar” guruhiga beriladigan qisqa savollar; Test javoblari: 3. B; 4. Biroq u test sinovi o‘tkazib bo‘linganidan keyin test sinoviga kirgan shaxslar tomonidan yodlab chiqilgan savollar asosida juda ko‘plab xatolar bilan kompyuterda terilgani, rasmli test topshiriqlarida rasmlarning A) xlorella B) tallom S) qattana D) B va S javoblari to`g`ri. sultanbekadilbaev07@gmail. Bolalar nutqini o’stirish fanidan test savollari Mavzuni mustaxkamlashga doir tеst savollari. Селекция (test) Yuklandi: 1269. Ko’k kaptarning sezgi organlari qanday tuzilgan? 24. 5-pastki qismi toraygan. Mazkur materiallar olimpiadaga tayyorgarlik ko’rayotgan o’quvchilar uchun foydali bo’ladi degan umiddamiz. uz online test, dtm. Meva asosan necha qismdan iborat? 22. Talabalar uchun Geografiyadan imtihon topshiring va xatolar ustida mustaqil ishlang! 📰Ta’lim yangiliklari 📖Dars ishlanmalar 📚O`quv darsliklar 📔Ko`rgazmalar 📃Hujjatlar 📑Slaydlar 📒Tarqatmalar 📓Testlar banki 📣 Kanalga e’lon berish ⏰ 16-06-2018 yil tashkil etilgan — _ _ _ _ _ _ _ _ Test Imtihon — OTMga kirish test savollari. (21. Sep 19, 2013 · Biologiya fani test savollari. So’z namunasini bеrish mеtodining mazmuni to’g’ri ifodalangan xukmni aniklang. v) 5 s) 4 d) 7 е) 8. Hurmatli sayti foydalanuvchisi. Biokimyo fanidan test savollari, JAVOBLARI BILAN. Jul 21, 2021 · Biologiya fanidan test natijalari yuzasidan. Yangi tahrirdagi o’quvchilar uchun yo’riqnoma. mandat. docx · 2_5300790590240198733. uz. Natijalarni 6 ta yo’l bilan bilib olishinizgiz mumkin. Yukladi: routerboy Fan: Fizika. lt 4D 8 / 144. O`zbekistonda tabiiy holda o`sadigan yuksak o`simliklarning necha turi borligi aniqlangan? A)8 000 B)500 000 S)4 500 D)5 500. · 2021 yil uchun dtm e’lon qilgan na’munaviy test savollari (barcha fanlardan). Biologiya fanidan 10-11 sinflar uchun testlar to’plami. Yopiq test: Bu test turida javob variantini test topshiruvchi klaviaturadan kiritadi. Davlat test markazining quyidagi telegram botlariga abituriyent qayd varaqasi yoki abituriyent ruxsatnomasida ko‘rsatilgan abituriyentning id raqamini yuborgan holda: Fanni tanlang biologiya fizika geografiya kimyo matematika (informatika) tarix ingliz tili fransuz tili nemis tili ona tili va adabiyoti русский язык и литература qoraqalpoq tili va Namunaviy test topshiriqlari. Войдите, чтобы View 7-sinf-biologiya-botanika-fanidan-testlar-13. O‘pka va to‘qimalarda gazlar almashinuvi. Germanlarning yerlari qanday shakllarda bo’lingan ? A) xususiy bo’lgan B) Imperator mulki bo’gan D) Qabila oqsoqoli har yili qura tashlash yo’li bilan taqsimlab bergan E) Zodogonlar. Ilovada Ona tili va adabiyoti, Biologiya , ingliz tili, tarix fanlaridan test savollari joylashtirilgan bo‘lib bu baza asta sekinlik Sep 08, 2010 · Geografiya fanidan test savollari GeoOlamga xush kelibsiz! geografiya. 000 dan D) 321. (16. Eslatib o’taman, 8-sinflar uchun bosqichli imtihonlar faqat og’zaki shaklda o’tkaziladi. 5 sinf Biologiya 6-SINF BIOLOGIYA FANIDAN IMTIHON SAVOLLARIGA JAVOBLAR 1-bilet 1. archivebay. Ingliz tili » 5-6-7-8-sinf o’quvchilari uchun nemis tili fanidan fanidan bilimlar bellashuviga tayyorlanish uchun test savollari na’munasi 2 ta variantJavoblari bilan birga. Oliy o‘quv yurtlariga kirish imtihonlari. Qaytish Yuklandi: 13974. 1-ikki tomoni nomsiz suyaklardan iborat, 2-tashqi fibrinoz qavati bor. pdf. Yuklandi: 4946. Ovoz apparati. 9-sinf- matematika-imtihon-javoblari. Bu səhifəyə keçid verən səhifələrə baxın. javoblari 2020; May 8, Biologiya fanidan Page 8/25. uz sayti orqali: my. A; 2. uz o’tish ballari, имтихон жавоблари 2019, abitur. com Tarix fanidan mavzulashtirilgan test savollari to’plami 6-sinf tarix fanidan mavzulashtirilgan 1024 ta test savollari to’plami. Hujayra asosan qanday yo’l bilan ko’payadi ? A. Imtihon savollari javoblari 2018. ‘INGLIZ TILI fanidan test savollari » Navoiy shahar 11 DIUM July 5th, 2018 — INGLIZ TILI fanidan test savollari INGLIZ TILI fanidan test savollari 1 On first day they stopped at river and decided to make camp A the an a B the a C the a a’ ‘Alisher Navoiy nomidagi Til va adabiyot instituti Vikipediya javoblari 2018 Hasanboy Rasulov. Dtm 2021 matematika 10 avgust imtihon kuni tushgan va tarqalgan test savollari youtube. 6-ichki bo’shlig’i moysimon suyuqlik bilan tulgan. Nov 05, 2020 · Barcha testlar javoblari bilan keltirilgan. B javob to’g’ri D. Tasviriy san`at va chizmachilik Oct 06, 2021 · Majburiy fanlardan testlar javoblari bilan 45 ta dtm testlar — o’tish bakalavriat ta’lim yo‘nalishiga mos bo‘lgan 2 ta fan bo‘yicha: 2021 yil uchun dtm e’lon qilgan na’munaviy test savollari (barcha fanlardan) matematika. 7- sinflar uchun zoologiya fanidan test savollari 1. Test imtixon android ilovasi maktab, litsey va kollej o‘quvchilari va qolaversa Oliy o‘quv yurtlariga kirishni maqsad qilgan abiturentlar uchun mo‘ljallangan. Abiturentlar uchun. Diqqat bilan yeching! Statistics and posts of VIKTORINA || Biologiya telegram channel. Скачайте бесплатно ответы на экзамен и пользуйтесь ими! Нажмите кнопку «Скачать », чтобы Jan 05, 2018 · Tarix fani o`qituvchilari malakasini oshirish kurslari uchun test savollari, to`g`ri javoblari bilan . 510700-«ОЛИЙ ХАМШИРАЛИК ИШИ» ЙУНАЛИШИ БЎЙИЧА КАСБИЙ (ИЖОДИЙ) ИМТИХОН ЎТКАЗИШ ҚОИДАЛАРИ ВА БАХОЛАШ МЕЗОНЛАРИ. Sultan. boshlanǵish sinf attestaciya savollari pdf Test Imtihon — OTMga kirish test savollari. Ilovada Ona tili va adabiyoti, Biologiya , ingliz tili, tarix fanlaridan test savollari joylashtirilgan bo‘lib bu baza asta sekinlik OLIMPIADALAR. To’g’ri javob yo’q 2. 21. Miyoz C. Test topshiriqlarining mantiqiy jihatdan asoslanganligi mezoni o‘zida savol va topshiriqlarning mantiqiy ketma-ketlikda aks ettirilishi tushuniladi. Apr 03, 2016 · Imtihon savollari javoblari 2018 — 3 Апреля 2016 — azamat. 28 мая, 2021 в 5:25 дп. Nafas olishning boshqarilishi. Jul 31, 2021 · Dtm 2021 Test Javoblari. Tarix fanidan majburiy fan test savollari javobi bilan DTM testlar baxtiyor. Kurs Biologiya fani o’qituvchisi Rustam Tilemisov tomo Oct 09, 2011 · Matematika fanidan 2021-yil 9-10-11-sinf o’quvchilariga Asosiy fan olimpiadasining tuman bosqichida taqdim etilgan nazorat materiallari. Biologiya fanidagi oquvchilar bilan savol-javob, muammolar; IV bosqich oquv bahsi otkazadi 6-guruh. pdf · file · file · file · file · selib yürüşləri test. Subscriber gain, reaches, views biologiya_kimyo_viktorina on Telemetrio. 3 ta variant. 202 ta mantiqiy savollari javoblari bilan » BELLASHUV. 8 Sinf Matematika Javoblari 2020 — rumus dasar from www. 06:19. IsNull va Islan bir xilmi? ‘INGLIZ TILI fanidan test savollari » Navoiy shahar 11 DIUM July 5th, 2018 — INGLIZ TILI fanidan test savollari INGLIZ TILI fanidan test savollari 1 On first day they stopped at river and decided to make camp A the an a B the a C the a a’ ‘Alisher Navoiy nomidagi Til va adabiyot instituti Vikipediya ruxsatnoma dtm uz, dtm 2019, dtm. Davlat test markazi kimyo fanidan savollar haqiqiyligini tasdiqlab, biologiya savollarida xatolar borligini ma’lum qildi. Fanni tanlang. Organizm 3. uz › tarix-fanidan-majburiy-test-savoll Sep 18, 2021 · Тестовые вопросы по математике 5-6-7-8-9-10-11 класса за 202 ta mantiqiy savollari javoblari bilan 5-6-7-8-9-10-11 классные тесты по родному языку и литературе Tarix fanidan barcha sinflar uchun testlar to’plami tarix fanlaridan 2019-yilgi dtm test savollari. 10 sinf biologiya imtihon javoblari to’g’ri kelmayapti. Oct 10, 2019 · SalesForce test intervyu savollari va javoblari 17. 2021-yil 9-10-iyun kunlari kimyo, matematika, biologiya hamda ona tili va adabiyot (o‘zbek tili va adabiyoti, rus tili va adabiyoti, qoraqalpoq tili va adabiyoti) fanlaridan milliy sertifikat uchun test sinovlari o‘tkazilgan edi. @olimpiadalar. com. Qonning tomirlar bo’ylab harakati. banner_r Biologiya fanidan bilimlar bellashuvi 2019 ga tayyorlanish 4-sinf-uchun-musiqa-fanidan-test-savollari-bellashuv-uz 3/29 Downloaded from www. Apr 07, 2013 · 6- sinflar uchun botanika fanidan test savollari . Telegram Analytics saytida obunachilar, o‘sish, bir kun davomidagi ko‘rishlar, repostlar va boshqa analitika. uzedu. Mantiqiy. Biologiya » 6-7-8-sinf o’quvchilari uchun ona tili va adabiyyot fanidan bilimlar bellashuvi 2019 ga tayyorlanish uchun test savollari to’plami. 2. uz › tarix-fanidan-majburiy-test-savoll 4-sinf-uchun-musiqa-fanidan-test-savollari-bellashuv-uz 3/29 Downloaded from www. uz natijalari. 2018 14:09. 193 videos. fervordevelopment. Mitoz B. Regeneratsiya nima? 23. com Matematika fanidan namunaviy test savollari javobi bilan. S; 6. uz sirtqi, abituriyent dtm uz, imtihon javoblari 2020 bepul, 8-sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 11 sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 9-sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 8-sinf imtihon javoblari 2019, 9 sinf fizika Free PDF ebooks (user’s guide, manuals, sheets) about 10 sinflar uchun biologiya fanidan test javoblari bilan ready for download I look for a PDF Ebook about : 10 sinflar uchun biologiya fanidan test javoblari bilan 5-6-7-8-9-10-11-sinflar uchun biologiya fanidan testlar to’plami. 20 мая, 2021 в 2:48 пп. Kitobni yuklab olish: Biologiya. S; Tezkor savollar har bir guruh uchun zig-zag usulidan foydalanib 4tadan beriladi. uz sirtqi, abituriyent dtm uz, imtihon javoblari 2020 bepul, 8-sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 11 sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 9-sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 8-sinf imtihon javoblari 2019, 9 sinf fizika 6-7-8-sinf o’quvchilari uchun ona tili va adabiyyot fanidan bilimlar bellashuvi 2019 ga tayyorlanish uchun test savollari to’plami. Nafas harakatlari. O’ZBEK va RUS sinflar uchun Fayllarni yuklab olish uchun reklama ustiga . 8-sinf imtihon materiallarini – yuklab olish. Yopiq urug`li o`simliklarning fanga, hozirgi kunga qanchadan ortiq turi mavjud? A) 520. Savolning javobini ko’rish uchun «Javobini ko’rish» tugmasi ustiga bosish kerak. Вам также может быть интересно Biologiya fanidan DTM test savollari. uz” umumta’lim fanlari bo‘yicha milliy test tizimi atrofidagi mojarolarni o‘rgandi. 18 O`sish davrida 19 Barg bandi va plastinkadan. 05. Biologiya . a) Hayotboshi cho‘qqisi b) Tirichimir cho‘qqisi c) Manas cho‘qqisi d) G‘alaba cho‘qqisi. Biologiya fanidan 12-haftalik nazorat savollari. su. 01. May 29, 2018 · Tarixdan test (Javobi bilan) 200 so’m. 1. O’ZBEK va RUS sinflar uchun Fayllarni yuklab olish uchun reklama ustiga cherting. Biokimyo fanidan test savollari. Qamish va suv tariqning ildizi qanday ildiz sistemaga mansub? 23. Savollar oson yoki qiyin, kulgili yoki o’ta o’ylantiruvchi bo’lishi mumkin. Yuklab olish. Quyida sizga mantiqiy savollar javoblari bilan havola etiladi. Javobini yashirish uchun shu 2020-2021 DTM test natijalarini bilish uchun videoyo’riqnoma — 143 775; Barcha o’zbek ismlari ma’nosi (tahlili bilan) Ismingiz ma’nosini bilib oling — 118 008; Rus tilini mustaqil o’rganish uchun o’zbekcha audio darslik — 103 546; Biologiya fanidan testlar to’plami javoblari bilan — 100 787 Apr 07, 2013 · 8- sinflar uchun anatomiya fanidan test savollari. 9-sinf Biologiya 📝. 2-chorak 7 комментариев к “10-sinf Biologiya fanidan 2021 o`quv yili Imtihon javoblari”. +(bonus-1138 ta test savoli 2 E’tiboringizga taqdim etilayotgan ushbu test savollari to’plami 7-sinf O’zbekiston ruxsatnoma dtm uz, dtm 2019, dtm. Abituriyent test sinov tizimi — aql, bilim, test. 8K files. uz 6-7-8-sinf biologiya fanidna bilimlar bellashuviga tayyorlanish uchun test savollari Javoblari bilan birga. “Gazeta. Fanni tanlang BIOLOGIYA FIZIKA GEOGRAFIYA KIMYO MATEMATIKA (INFORMATIKA) TARIX INGLIZ TILI FRANSUZ TILI NEMIS TILI ONA TILI VA ADABIYOTI РУССКИЙ ЯЗЫК И ЛИТЕРАТУРА QORAQALPOQ TILI VA ADABIYOTI. Jun 29, 2018 · OMH ijodiy imtixon dasturi va savollari. Mazkur imtihonlar o‘tkazilishi bilan ijtimoiy tarmoqlarda 9 sinf biologiya imtihon javoblari 2021 — Экзаменационные ответы. Muskul to A) xlorella B) tallom S) qattana D) B va S javoblari to`g`ri. Yakuniy davlat attestatsiyasi bo’yicha test savollari O’z-o’zini parvarish qilishning necha xil turi mavjud? Apr 13, 2020 · Test topshiriqlarining o‘ziga xos shakli oddiy savol-javobdan farq qilib, test topshirig‘i savollari va javoblari qisqa va lo‘nda bo‘lishi bilan izohlanadi. Saytdan to’liq foydalanish uchun. dtm. O’qituvchilar, o’quvchilar, abituriyentlar uchun 5-6-7-8-9-10-11-sinflar uchun biologiya fanidan barcha mavzulardan testlar, mavzulashtirilgan testlar, barcha choraklar uchun choraklik testlar, savollar to’plamini, bilim bellashuvi uchun testlar javoblari bilan va ma’lumotlarni yuklab olishingiz mumkin. Geografiyadan imtihon topshiring va xatolar ustida mustaqil ishlang! Вся информация сайта охраняется законом Республики Узбекистан «Об авторском праве и смежных правах». G’o’za guli olma gulidan nimasi bilan farq qiladi ? 21. doc from ENGLISH 1233 at Tashkent Financial Institute. Nafas olish organlarining tuzilishi. Matematika — o’zbekcha / ruscha. tarix fanlaridan 2019-yilgi dtm test savollari. Jun 14, 2021 · Shu bilan birga, “TentakMinds” kanalida e’lon qilingan test variantlari topshiriqlar soni, tuzilishi, bo‘limlar ketma-ketligi va har bir bo‘lim ichidagi topshiriqlar soni jihatidan DTM rasmiy saytida e’lon qilingan kimyo va biologiya fanlari bo‘yicha namunaviy test variantlari bilan bir xil ekanligini ko‘rish mumkin. Diqqat bilan yeching! Mazkur to’plamda biologiya, davlat va huquq asoslari, geografiya, fransuz, ingliz nemis tillari fanlari bo’yicha imtihon savollari va metodik tavsiyalar o’rin olgan. 000 dan S) 251. pdf [877,7 Kb] (cкачиваний: 14342). Jun 12, 2021 · Ijtimoiy tarmoqlarda milliy test tizimining biologiya va kimyo fanlari bo‘yicha savollari tarqaldi. 5 — sinf I-yarim yillik II variant 1 D 2 C 3 C 4 C 5 C 6 C 7 C 8 A 9 C 10 C 11 C 12 C 13C 14 D 15 C 16 1 xil kecha- kunduz davomida nafas oladi. 3-ichki silliq yumshoq pardasi bor. uz sirtqi, abituriyent dtm uz, imtihon javoblari 2020 bepul, 8-sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 11 sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 9-sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 8-sinf imtihon javoblari 2019, 9 sinf fizika ️ 5-Biologiya testlar toʻplami 80 ming ️ 6- sinf Aralash testlar to’plami 217 talik 100 ming ️ 6- sinf Sistematik faqat oilalar bo’yicha 200 talik 100 ming so’m ️ 7- sinf Aralash murakkab test 237 ta 100 ming ️ 7- Sinf Umurtqalilardan 200 ta test 100 ming ️ 7- Sinf mavzulashtrilgan test 100 ming Sep 18, 2021 · Тестовые вопросы по математике 5-6-7-8-9-10-11 класса за 202 ta mantiqiy savollari javoblari bilan 5-6-7-8-9-10-11 классные тесты по родному языку и литературе Barcha fanlardan online testlar, Fanlardan testlar to Telegram-kanal statistikasini ko‘rish «BIOLOGIYA KIMYO KANALI | Rasmiy» — @BIOLOGIYA_KANAL. Foto: “Daryo” / Madina Nurman11-iyun kuni anonim bloger tomonidan yuritiladigan “TentakMinds” kanali Nov 30, 2017 · +bonus 622 ta test savollari (2 variant) YUKLAB OLISH . 7-tashqi tomondan paylar bilan Sep 08, 2010 · Читать ещё biologiya, biologiya fanidan test, biologiya test, biologiyadan test, onlayn test, test, биология, биология фанидан тест, биология фанитест жавоблари билан, биологиядан тест, онлайн тест, тест, тест по биологии, тесты Jumladan, kimyo va biologiya fanlari spetsifikatsiyasi ishlab chiqilib, Davlat test markazining rasmiy veb-saytida e’lon qilindi va mazkur spetsifikatsiyalar asosida test topshiriqlari shakllantirilib, aprobatsiyadan o’tkazish uchun namunaviy test variantlari tayyorlandi. O‘quvchilar uchun onlayn olimpiadada ishtirok etish bo‘yicha yo‘riqnoma. banner_r Biologiya fanidan bilimlar bellashuvi 2019 ga tayyorlanish Sep 18, 2021 · Тестовые вопросы по математике 5-6-7-8-9-10-11 класса за 202 ta mantiqiy savollari javoblari bilan 5-6-7-8-9-10-11 классные тесты по родному языку и литературе Barcha fanlardan online testlar, Fanlardan testlar to Biologiya fanidan testlar to’plami javoblari bilan. O’simlik organlari nimalardan tashkil topgan? A)To’qimalar B)Prokoret va yadrodan C)Plastida va yadro vakuolalardan D)Xujayralardan 2. Zoologiya (test) Yuklandi: 1772. Физика аттестация саволлари 2020 Тест. Testlarning yechimlarini ko’rib, javoblaringizni tahlil qiling. Ma’lumotni yo’qotish mumkinmi? Ha, joriy vaqt kabi tizim ma’lumotlarini o’zgartirish yoki maydon atributlarini o’zgartirish orqali, masalan, o’nlik bilan raqamni foiz soniga o’zgartirish. uz 📲 👉 @olimpdep. banner_r Biologiya fanidan bilimlar bellashuvi 2019 ga tayyorlanish Biologiya fanidan testlar to’plami javoblari bilan. 7-sinf Jahon tarix fanidan test savollari. 7 Kb) Diqqat! Agar referat yuklashda muammo bo’lsa ushbu silka orqali YUKLAB oling! Teglar: Test, savollari, (fizika), 9-sinf, uchun. 17 Asosiy bulutsimon, ustunsimon, qoplovchi. 7-sinf uchun GEOGRAFIYA fanidan test savollari. Savollar javoblari bilan birga berilgan. Hamkorlik va online olimpiada bo‘yicha kanal. Войдите, чтобы ответить. Aug 06, 2021 · “Biologiya fani bo‘yicha test natijalari tahliliga ko‘ra testologiya mezonlari buzilgani, talabgorlarning biologiya fanidan maktabda olgan o‘rtacha baholari bilan test sinovidagi natijalari o‘rtasida tafovutlar yuqori ekani hamda ommaviy axborot vositalari va ijtimoiy tarmoqlarda ko‘plab e’tirozlarga sabab bo‘lganligi uchun xalqaro tajribadan kelib chiqqan holda 10-iyun kuni 6-sinf tarix. Organ D. Biologiya fani bo’yicha testlar Tarix fanidan mavzulashtirilgan test savollari to’plami Nov 30, 2017 · 8-sinf Jahon tarixi fanidan mavzulashtirilgan 870 ta test savollari to’plami +(bonus-636 ta test savoli 2 varianti) E’tiboringizga taqdim etilayotgan ushbu Sep 18, 2021 · Тестовые вопросы по математике 5-6-7-8-9-10-11 класса за 202 ta mantiqiy savollari javoblari bilan 5-6-7-8-9-10-11 классные тесты по родному языку и литературе Tarix fanidan mavzulashtirilgan test savollari to’plami Free PDF ebooks (user’s guide, manuals, sheets) about 10 sinflar uchun biologiya fanidan test javoblari bilan ready for download I look for a PDF Ebook about : 10 sinflar uchun biologiya fanidan test javoblari bilan 5-6-7-8-9-10-11-sinflar uchun biologiya fanidan testlar to’plami. Mazkur imtihonlar o‘tkazilishi bilan ijtimoiy tarmoqlarda Aug 06, 2021 · “Biologiya fani bo‘yicha test natijalari tahliliga ko‘ra testologiya mezonlari buzilgani, talabgorlarning biologiya fanidan maktabda olgan o‘rtacha baholari bilan test sinovidagi natijalari o‘rtasida tafovutlar yuqori ekani hamda ommaviy axborot vositalari va ijtimoiy tarmoqlarda ko‘plab e’tirozlarga sabab bo‘lganligi uchun xalqaro tajribadan kelib chiqqan holda 10-iyun kuni #namunaviy_test Biologiya fanidan namunaviy test savollari (javoblari bilan) 2019-yilgi DTM imtihonlarda tushadigan test savollarini yechish uchun Davlat test markazining tavsiyalari Fan nomi: BIOLOGIYA ⚠️ Eslatma: Test imtihonlarida aynan shu savollar emas shunga o’xshash savollar tushadi. Biologiyada kuchli va kuchsiz jihatlaringizni bilib olasiz. Test natijalari 2021. 12K subscribers. 🌱 Biologiya_Sertifikat 12 أكتوبر 07:21. 201 ta mantiqiy savollari javoblari bilan. Pdf hozirgi ozbek adabiy tili kohalyfyc files 2 / 144. Biologiya dtm test savollari javoblari bilan 2020 digər səhifələrə keçib-keçmədiyini öyrənin. So’z boyligini oshirish mеtodlari to’g’ri kursatilgan javobni aniklang. Hujayra B. uz saytiga abituriyentning pasport seriyasi va 5-6-7-8-9-10-11-sinf tarix fanidan test savollari. Biologiyadan testlar. Нажмите кнопку «Скачать», чтобы Biologiya fanidan testlar 10-11 sinf javoblari bilan | Biologiya testlar. Germanlarda mulkiy tengsizlik qachon boshlangan ? Tarjima Kinolar, tas-ix, Hind kino, Zarubej kinolar, Premyera kinolar, Xorij Jangari kinolar O’zbek Uzbek tilida Tarjima yuklab olish 2019 2020 kino, boevik Fantastik kinolar, harbiy urush kinolar Jul 21, 2021 · Biologiya fanidan test natijalari yuzasidan. “To‘ g‘ ri-noto‘ g‘ ri” ko‘rinishdagi test ko‘rinishidagi savol interfeysi. Fozil. Ichki organlar pardasi deb qaysi to’qimani aytamiz? A. 08 3g мейзу м3с ответы вопросы учебника обществознанию Informatika fanidan 9 — sinf o’quvchilari uchun 2020-2021 o’quv yili uchun Imtihon Javoblari yuklab oling. boshlanǵish sinf attestaciya savollari pdf Onlayn ko’rish DTM test natijalari 2020-2021, Imtihon javoblari 2020 / BEPUL IMTIHON JAVOBLARI / Mandat 2020 / Barcha fanlardan imtihon javoblari 2020 / Bepul holda yuklab olish ruxsatnoma dtm uz, dtm 2019, dtm. 9-10-11-sinf o’quvchilari uchun biologiya fanidan olimpiada testlari, laboratoriya ishi va yozma ish mavzularini qabul qiling. Yuklandi: 6015. The bot can: · file · Test qədim dovr. Epiteley to’qima B. 🎲 “📚 Biologiya 6 📕 6 — 10 — MAVZULAR TEST” 👨🏻‍💻 @Amriddin_Najmiddinovich testi 🖊 25 ta savol · ⏱ 45 soniya. I –chorak. Biologiya dtm test savollari javoblari bilan 2020 üçün Vikilüğətə baxın. Jun 01, 2020 · Biologiya maxsus test 4-son javoblari O’zbekiston Yoshlar ittifoqi tashabbusi bilan tashkil etilgan «Masofaviy ta’lim» Telegram kanali. admin. O‘rta Osiyoning eng baland cho‘qqisini aniqlang. 19. 9-sinf uchun test savollari (FIZIKA) Yukladi: routerboy Fan: Fizika. 7-may. I guruh “Chaqqonlar ” ga beriladigan test savollari; Test javoblari: 1. fizika fanidan test savollari, test chizmachilik 9 sinf 2 hujjatlar uz o qituvchi, fizika static abt uz, fizika 8 sinf apps on google play, download fizika 9 sinf apk latest version app for pc, fizika fanidan testlar banki 9 sinf uchun navoiy, 9 sinf fizika fanidan imtihon javoblari 2019 o qituvchi, tarix fanlaridan 2019-yilgi dtm test savollari. 000 dan Biologiyadan umumiy testlar. bilimlar. a) so’z talaffuzidagi. 300 so’m Batafsil. Qaytish Yuklandi: 11840. 09%. Nafas olish. bilimlar bellashuvi 2018 savollari va javoblari ingliz tili uzbek tilida; поклонская скандальное биография 7. A; III guruh – “Zukkolar” guruhiga beriladigan test savollari; Test javoblari: 5. Biologiya fanidan olimpiada savollari 9-, 10-, 11-sinf. Umumiy o‘rta ta’lim maktablari va xalqaro olimpiada testlari, amaliy topshiriqlari. pdf — 1 Biologiya 6sinif Tarix Fanidan Test Savollari Javoblari Bilan, Test Tarix Fanidan 5-sinflar Uchun Javoblari Bilan 10-sinf uchun test savollari FIZIKA. ITC TMA E’lonlar, Qabul-2018, Yangiliklar omh, omh ijodiy imtixon, qabul 2017. Apr 13, 2020 · Test topshiriqlarining o‘ziga xos shakli oddiy savol-javobdan farq qilib, test topshirig‘i savollari va javoblari qisqa va lo‘nda bo‘lishi bilan izohlanadi. wordpress com. Biologiyaning nazariy Erishilgan natijani Oquvchilar faoliyatini tahlil va amaliy ahamiyati. Aug 20, 2021 · Tarix fanidan 2021 yil attestasiya test savollari (oliy, birinchi va ikkinchi toifa) tarix fanidan attestatsiya 2021 savollari yuklab oling. Mantiqiy savollar ni o’qing va bilim darajangizni oshiring. Biologiya fanidan testlar to’plamini — yuklab olish Agar sizga biologiya fanidan olimpiada savollari kerak bo’lsa ushbu sahifaga o’ting. 6-sinf tarix. Read Free Fizika 9 tarix fanidan test savollari Mustaqillik dars ishlanmasi — Page 12/25. Pedagogikadan testlar (Javoblari bilan) 200 so’m Batafsil. 5-avgust kuni Davlat test markazi biologiya fanidan test sinovlarida testologiya mezonlari buzilganini ma’lum qildi. Tarix fanidan 7-sinf test savollari. 20 Volfiya. Geografiyadan imtihon topshiring va xatolar ustida mustaqil ishlang! 174. uz sirtqi, abituriyent dtm uz, imtihon Biologiya. Qon nimalardan tashkil topganini bilasizmi? Qon mavzusiga oid videodarsdan lavhani ko’rib bilib oling. 1-bo’lim: Eng qadimgi tuzumdan sivilizatsiya sari (102 ta yopiq test savollari) » g’ulomjon «ga 5-9- sinflar uchun tayyorlagan nazorat ishlari savollari hamda javoblari » shuhrat «ga Boshqaruv paneli ri” ko‘rinishdagi test: Bu savol turida javob faqat “to‘g‘ri” yoki “notog‘ri” bo‘lishi mumkin, ya’ni boshqa javob variantlarini qo‘shib bo‘lmaydi. Mazkur to’plamda biologiya, davlat va huquq asoslari, geografiya, fransuz, ingliz nemis tillari fanlari bo’yicha imtihon savollari va metodik tavsiyalar o’rin olgan. pdf 135,58 kb (cкачиваний: Majburiy fanlardan namunaviy test topshiriqlari. UZ. Mazkur to’plam o’zida Biologiya fanidan 3331 ta DTM testlarini mujassamlashtirgan bo’lib, imtihonlarga tayyorlanayotgan abiturient uchun juda foydali qo’llanma. Gulli o’simliklar qaysi belgilari bilan bir-biriga yaqin turadi. moy. pdf [0 b] (cкачиваний: 51425) Ko’chirish uchun reklamalardan birni bosing. 7-sinf biologiya. 5 9sinflar uchun adabiyotdan test savollari skachat pdf, test sinovlari uchun test savollari bazasini, germaniyada nemis tili kurslari, nemis tili pngline, ziyonet, 10 sinf elektron darsliklari hasanboy rasulov, o zbek tilida video kurslar ruscha gaplashishni o rganamiz, o zbekiston davlat jahon tillari ruxsatnoma dtm uz, dtm 2019, dtm. Telegramda o’qish. Biologiya fanidan DTM test savollari. Bug`doydoshlarning nechta turkum va nechta turi mavjud? A) 600turkum Feb 20, 2017 · Тесты по биологии за 3 четверть 9классТесты по биологии 8класс за 4четвертьBiolog (5-6sinf)9 sinf Biologiya8 sinf Biologiya. Barcha testlar javoblari bilan keltirilgan. 18. Toq tuyoqli hayvonlarga misol keltiring. pdf [0 b] (cкачиваний: 44735) Ko’chirish uchun reklamalardan birni bosing. Berilgan testlarning javoblari ham keltirilgan. Diqqat bilan yeching! Matematika fanidan 12-haftalik nazorat savollari. Biz sizga ro’yhatdan o’tishni yoki saytga Apr 17, 2020 · 11- sinf biologiya test savollari i variant 1. Zog’ora baliq suzgichlari qanday tuzilgan? 22. my. com on November 20, 2021 by guest of members of the language teaching profession across Europe and beyond. Apr 28, 2021 · informatika fanidan attestatsiya test savollari javoblari bilan-тесты. Poyasining yuqori qismi qishda sovuq urib ketadigan ko`p yillik o`simliklar nima deyiladi? Mantiqiy savollar (javoblari bilan) — barcha uchun mos 77+ savol to’plami. +(bonus-1138 ta test savoli 2 E’tiboringizga taqdim etilayotgan ushbu test savollari to’plami 7-sinf O’zbekiston 6-7-8-sinf o’quvchilari uchun ona tili va adabiyyot fanidan bilimlar bellashuvi 2019 ga tayyorlanish uchun test savollari to’plami. Главная » 2016 » Aprel » 3 » Imtihon savollari javoblari 2018. Savollarni to’liq shaklda telegram orqali ham ko’chirib olishingiz mumkin! Imtihon savollari va javoblari uchun maxsus kanal va bot ishga tushdi. 814 photos. Imtihon javobini yuklab olish uchun quyidagi havolalarni bosing. Бесплатные рефераты, слайды, презентации, курсовые, дипломные работы. Eng sara mantiqiy savollar hamda ularning javoblari. 2018 test savollari » Navoiy shahar 11 DIUM. Fan. 5 Kb) Diqqat! Agar referat yuklashda muammo bo’lsa ushbu silka orqali YUKLAB oling! Teglar: FIZIKA, Test, savollari, uchun, 10-sinf. Nima uchun zebralar chiziqlar bor? Yaralar qanday qilib o’lja topadi? Nima uchun ba’zi hayvonlarni qorong’ida yonib turadi? Hayvonlar haqida ushbu va boshqa qiziq savollarga javob toping. 10 3. O‘zbekistonda milliy sertifikat imtihonlari savollari sotuvga chiqib ketgani haqida xabarlar tarqalgandi. Tabiatda o‘suvchi qanday dorivor o‘simliklar haqida bilasiz ? Tabiatda o‗suvchi dorivor o‗simliklar dorivor o‘simliklarga – chakanda, isiriq, na‘matak, suvqalampir, zubturum kiradi. Chanoq suyagi tuzilishiga xos belgelarni ko’rsating. 29/06/2018. Bugun natijalar chiqdi. Gistalogiya va biologiya. #namunaviy_test Biologiya fanidan namunaviy test savollari (javoblari bilan) 2019-yilgi DTM imtihonlarda tushadigan test savollarini yechish uchun Davlat test markazining tavsiyalari Fan nomi: BIOLOGIYA ⚠️ Eslatma: Test imtihonlarida aynan shu savollar emas shunga o’xshash savollar tushadi. Umumiy hayvon savollari va javoblari . Aug 06, 2021 · 11-iyun kuni Telegram’dagi “TentakMinds” kanali Buxoro viloyatida kimyo va biologiya fanlari bo‘yicha milliy test tizimi topshiriqlari (savollari) tarqalib ketgani va Davlat test markazi (DTM) tomonidan tekshiruv olib borilayotgani haqida xabar tarqatgan edi. uz yo’riqnoma, www. doc from ENGLISH ENG 126 at Harvard University. Oddiy qorag’ayga xos belgilar nimalardan iborat? 25. Biriktiruvchi to’qima C. Biologiya fanidan testlar to’plamini – yuklab olish Agar sizga biologiya fanidan olimpiada savollari kerak bo’lsa ushbu sahifaga o’ting. A)Shakli B)Gullarning tuzilishi va urug’ining yotiqligi C)Yirik maydaligi D)ichki tuzilishi Jan 04, 2020 · Informatika, ingliz tili, rus tili, nemis tili, fransuz tili, tarix, biologiya, o’zbek tili, geografiya, iqtisod, kimyo, ona tili va adabiyot, matematika fanlaridan 9 View biologiya_7. Test Одам ва унинг саломатлиги фани бўиича (8-синф учун) Bilimlar bellashuvi tuman bosqichi test savollari 7-sinf 9-10-11-sinf Biologiya fanidan fan olimpiadasi 2020 ga tayyorlanish uchun test savollari va. Yurak va qon-tomir kasalliklari. Barcha fanlardan 2021-2022 yillik ish rejalar 1-11-sinf. JAVOBLARI BILAN BIRGA. uz sirtqi, abituriyent dtm uz, imtihon javoblari 2020 bepul, 8-sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 11 sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 9-sinf imtihon javoblari 2020 скачать, 8-sinf imtihon javoblari 2019, 9 sinf fizika #namunaviy_test Biologiya fanidan namunaviy test savollari (javoblari bilan) 2019-yilgi DTM imtihonlarda tushadigan test savollarini yechish uchun Davlat test markazining tavsiyalari Fan nomi: BIOLOGIYA ⚠️ Eslatma: Test imtihonlarida aynan shu savollar emas shunga o’xshash savollar tushadi. Kelib chiqishi tuzilishi funksiyasi, hayotiy jarayonlari, bir biriga o’xshash bo’lgan hujayralar nima deb ataladi? A. B. Kimyo fanidan 12-haftalik nazorat savollari. Biologiya dtm test savollari javoblari bilan 2020 ilə əlaqəli azad faylların olduğu Vikianbara baxın. Fanni tanlang biologiya fizika geografiya kimyo matematika (informatika) tarix ingliz tili fransuz tili nemis tili ona tili va adabiyoti русский язык и литература qoraqalpoq tili va adabiyoti. Abituriyentlar uchun blokli testlar, oliy o‘quv yurtlari, taʼlim yo‘nalishlari va mutaxassisliklar, abituriyent test savollari, onlayn testlar va variantlar. Tashqi muhit omillarining yurak va qon aylanish organlariga ta’siri. Tarix Testleri Pdf — localexam. Nov 07, 2021 · Bilimlar bellashuvi 2020 savollari va javoblari bilimlar bellashuvi 2020 savollari biologiya. Hayvonot dunyosi ajoyib va ko’pincha yosh va qariyalardan bir qator savollar tug’diradi. Kanalga ulanish: javoblari 2020; May 8, Biologiya fanidan Page 8/25. tahlil qilish va qiladi, oquvchilarga mustaqil Har bir guruh oquv materiali yakun yasash. Biz sizga ro’yhatdan o’tishni yoki saytga javoblari 2018 Hasanboy Rasulov. Gul qo’rg’oni yo’qolib ketgan gullarga misol keltiring ? 20. Biologiya fani test savollari. a) 6. To’qima C. A)Shakli B)Gullarning tuzilishi va urug’ining yotiqligi C)Yirik maydaligi D)ichki tuzilishi Biologiya Fanidan Test Savollari Javoblari Bilan. Eslatib o‘tamiz, milliy test sertifikatiga ega abituriyentlar OTMga kirishda o‘sha fanlardan imtihondan ozod etiladi. 4-yuqori qismi kengaygan. O’z bilimingizni tekshiring. Qayd Oct 19, 2017 · 1. Ona tili va adabiyot. Chala o’zgarish bilan rivojlangan hasharotlarga misol ayting. 235 147 63. Bug`doydoshlarning nechta turkum va nechta turi Biologiya fani bo‘yicha keltirilgan test topshiriqlari haqiqatan ham 10 iyun kuni o‘tkazilgan test sinovlariga oid. To’liq yechimlari bilan. Javoblari bilan birga. Test savollari . 9 — sinf o’quvchilari uchun berilgan barcha biletlarning javoblari pdf formatda berilgan. Biologiyadan DTM blokli testlari darajasida tuzilgan testlarni yechib o’z bilimlaringizni tekshiring. 000 dan B) 250. Test savollari bo’yicha takliflaringiz bo’lsa, ushbu sahifada o’z fikringizni qoldiring. bellashuv. . Загрузите (Скачать) файлы легко и бесплатно. #tuman #biologiya 🌐 👉 olympiad. 20. biologiya test savollari javoblari bilan

r6j pjk ryh 5tz shz yat ze7 jvl boy oju m21 vnr elt tzz uea xv9 n1t ywp s5s urf

Simple English Wikipedia, бесплатная энциклопедия

Митоз является частью цикла деления клеток. Хромосомы клетки копируются, образуя два идентичных набора хромосом, ^[1] , и ядро ​​клетки делится на два идентичных ядра. ^[2]

Перед митозом клетка создает идентичный набор своей собственной генетической информации — это называется репликацией. Генетическая информация находится в ДНК хромосом. В начале митоза хромосомы сворачиваются и становятся видимыми в световой микроскоп.Хромосомы теперь представляют собой две хроматиды, соединенные центромерой. Поскольку две хроматиды идентичны друг другу, их называют сестринскими хроматидами .

Митоз встречается во всех типах делящихся клеток в организме человека, кроме сперматозоидов и яйцеклеток. Сперматозоиды и яйцеклетки — это гаметы или половые клетки. Гаметы производятся другим методом деления, называемым мейозом.

Краткая схема митоза

Есть пять фаз митоза. Каждая фаза используется для описания изменений, через которые проходит клетка.Фазы — профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Prophase [изменить | изменить источник]

Ранняя прометафаза: Ядерная оболочка исчезла, микротрубочки взаимодействуют с кинетохорами на хромосомах. Метафаза: Центросомы переместились к полюсам клетки и установили митотическое веретено. Хромосомы собрались на метафазной пластине Анафаза: Удлинение некинетохорных микротрубочек раздвигает два набора хромосом дальше друг от друга. Телофаза: Обращение профазных и прометафазных событий.

Во время профазы хроматин (запутанная ДНК) в ядре конденсируется в хромосомы (сгруппированная ДНК).Пары центриолей движутся в разные стороны от ядра. Волокна веретена начинают образовывать мостик между концами ячейки.

Прометафаза [изменить | изменить источник]

Во время прометафазы ядерная оболочка вокруг хромосом разрушается. Теперь ядра нет, сестринские хроматиды свободны. Белок, называемый кинетохор, образуется на каждой центромере. Длинные тонкие белки проходят напротив противоположных полюсов клетки и прикрепляются к каждой кинетохоре.

Метафаза [изменить | изменить источник]

Во время метафазы пара хроматид выравнивается за счет толкания и вытягивания прикрепленных микротрубочек кинетохор, подобно игре в «перетягивание каната».Обе сестринские хроматиды остаются прикрепленными друг к другу на центромере. Хромосомы выстраиваются на экваторе клетки или центральной линии и готовы к делению. Это самая продолжительная фаза митоза.

Anaphase [изменить | изменить источник]

Во время анафазы сестринские хроматиды расщепляются и перемещаются от экватора клетки (метафазной пластинки) к полюсам клетки. Кинетохора прикреплена к центромере. Микротрубочки держатся за кинетохоры и укорачиваются в длину.Другая группа микротрубочек, микротрубочки, не являющиеся кинетохорами, делают противоположное. Они становятся длиннее. Клетка начинает вытягиваться, поскольку противоположные концы раздвигаются.

Телофаза [изменить | изменить источник]

Телофаза — заключительный этап митоза: сама клетка готова к делению. Теперь по одному набору хромосом на каждом полюсе клетки. Каждый набор идентичен. Волокна веретена начинают исчезать, и вокруг каждого набора хромосом образуется ядерная мембрана. Кроме того, ядрышко появляется в каждом новом ядре, и однонитевые хромосомы раскручиваются в невидимые нити хроматина.

Цитокинез, хотя он очень важен для деления клеток, не считается стадией митоза. Во время цитокинеза клетка физически расщепляется. Это происходит сразу после анафазы и во время телофазы. Борозда дробления, которая представляет собой защемление, вызванное кольцом белков, полностью закрывается, закрывая клетку.

Клетка успешно воспроизвела себя. После цитокинеза клетка возвращается в интерфазу, где цикл повторяется. Если бы цитокинез произошел в клетке, которая не прошла митоз, то дочерние клетки были бы другими или не функционировали бы должным образом.У одного по-прежнему будет ядро, а у другого ядра не будет. Цитокинез различается как у животных, так и у растительных клеток. В растительных клетках он не разделяется на две половины, а образует клеточную пластину. Это клеточная стенка, которая образуется между двумя ядрами после того, как они разделятся. Это должно происходить, потому что клетки имеют жесткую форму и для функционирования должны быть полностью покрыты клеточной стенкой.

1. ↑ Carter, J. Stein 1996. Mitosis . biology.clc.uc.edu. UC — Клермонский колледж.[1] Архивировано 27 октября 2012 г. в Wayback Machine.
2. ↑ О’Коннор, Клэр 2008. Митоз и деление клеток. Природное образование 1 (1): 188. [2]

Classici Stranieri — Библиотека, свободная мультимедийная, легальная и бесплатная. Omnia sunt communia! Мы не Либер, мы свободны.

392 просмотров всего, сегодня 3 просмотров

Всего просмотров: 392, сегодня просмотров: 3 Статическая Википедия: Italiano –Inglese — Francese — Spagnolo — Tedesco — Portoghese– Olandese — Polacco — Russo — Turco — Svedese — […]

Continua a leggere

414 просмотров всего, сегодня 4 просмотров

Всего просмотров 414, сегодня просмотров 4 Сон в линейке редакций 2008 из статической Википедии (одиночный текст, нет изображений) на африкаанс и суахили. Potete trovarle ai seguenti […]

Continua a leggere

1311 просмотров всего, сегодня 2 просмотров

всего 1311 просмотров, сегодня 2 просмотров Esprimiamo la nostra più complete e sentita solidarietà agli amici del Project Gutenberg per l’oscuramento subito sul Territorio italiano, su Decisione […]

Continua a leggere

309 просмотров всего, сегодня 2 просмотров

Всего просмотров 309, сегодня 2 просмотров от: BBC News Фотография Стива Лиддиарда с маяком Уайтфорд-Пойнт на полуострове Гауэр была названа абсолютным победителем.

Continua a leggere

302 просмотров всего, сегодня 2 просмотров

Всего просмотров 302, сегодня 2 просмотра от: BBC News Осман Кавала не был осужден, но его задержание поставило лидера Турции на встречный курс.

Continua a leggere

282 просмотров всего, сегодня 1 просмотров

Всего просмотров: 282, сегодня 1 просмотр Во время работы над сериалом «Возвращайся», посвященном Beatles, режиссер узнал о разочаровании «Великолепной четверки».

Continua a leggere

272 просмотров всего

Всего просмотров: 272 В газетах за четверг сообщается о гибели 27 человек, направлявшихся в Великобританию через Ла-Манш.

Continua a leggere

276 просмотров всего, сегодня 1 просмотров

Всего просмотров 276, сегодня просмотров 1 Футболист сборной Англии будет одним из семи традиционных приглашенных редакторов в праздничный период.

Continua a leggere

276 просмотров всего

Всего просмотров: 276 Группа сверстников призывает правительство отменить Закон о бродяжничестве, который квалифицирует как уголовное преступление грубый сон или […]

Continua a leggere

225 просмотров всего

Всего просмотров: 225 Женщины на уроках крав-мага объясняют, почему в этом году они пошли на занятия по самообороне.

Continua a leggere

233 просмотров всего

Всего просмотров: 233 Корреспондент Би-би-си Абдуджалил Абдурасулов ​​посещает восточную Украину, пока солдаты размышляют о военном присутствии России на соседней границе.

Continua a leggere

256 просмотров всего

256 просмотров всего «Манчестер Сити» обыграл «Пари Сен-Жермен», и, когда Маурисио Почеттино пытается навязать свой стиль, разговоры о «Манчестер Юнайтед» никуда не денутся, пишет […]

Continua a leggere

249 просмотров всего

Всего просмотров: 249 от: BBC News Велосипедные заводы Португалии были очень загружены с апреля 2020 года, поскольку популярность велоспорта резко возросла.

Continua a leggere

245 просмотров всего

Всего просмотров 245 Финал Кубка Дэвиса готовится к переезду в Абу-Даби по пятилетнему соглашению, которое будет подписано на […]

Continua a leggere

243 просмотров всего

243 total views Десятилетия Дэвида Р. Чана, который он обедал в 8000 китайских закусочных, рассказали ему об Америке и о себе самом. от: BBC News

Continua a leggere

241 просмотров всего

Всего просмотров: 241 Из-за дождя в последний день разминки сборной Англии «Эшз» в Брисбене прерывается без броска мяча.от: BBC […]

Continua a leggere

294 просмотров всего

Всего просмотров: 294 Ахмауд Арбери погиб в результате «современного линчевания» — местные жители говорят, что призрак расизма присутствует всегда. от: BBC News

Continua a leggere

228 просмотров всего

Всего просмотров 228 Реал Мадрид выходит в плей-офф Лиги чемпионов 25-й год подряд, одержав комфортную победу над тираспольским шерифом. от: BBC News

Continua a leggere

258 просмотров всего

Всего просмотров 258 Энергетическая фирма, с 1. 7 миллионов клиентов были введены в специальную форму администрирования.

Continua a leggere

248 просмотров всего

Всего просмотров: 248 Английский футбол нуждается в независимом регулирующем органе, чтобы не допустить его «катания от кризиса к кризису», — заявил председатель фанатского обзора […]

Continua a leggere

114,492 всего просмотров

Всего 114 492 просмотров: BBC News «Манчестер Сити» продвигается к последним 16 очкам Лиги чемпионов в качестве победителей групп, придя сзади, чтобы обыграть […]

Continua a leggere

Школа биомедицинских наук вики

Из Вики Школы биомедицинских наук

Телофаза является важным циклом деления клеток и происходит в конце цикла.Он присутствует в митозе, но также и на двух стадиях деления мейоза (телофаза I и телофаза II).

Телофаза в митозе

Во время этой фазы клетка расщепляется (также известное как цитокинез) на две идентичные клетки из-за образования ядерной оболочки, которая собирается вокруг каждой группы уплотненных хромосом. Эти хромосомы деконденсируются, так что в конечном итоге они перестают быть видимыми. Веретено, образовавшееся во время метафазы, исчезает, и две вновь сформированные идентичные клетки выглядят так, как будто они находятся на ранних стадиях интерфазы. ^[1]

Телофаза в мейозе

Мейоз состоит из двух клеточных делений. Разница между телофазой I в мейозе и телофазой во время митоза заключается в том, что близко к каждому полюсу веретена расположен гаплоидный набор хромосом. Они состоят из одного гомолога от каждой гомологичной хромосомы. Ядерная оболочка все еще формируется, и веретено все еще исчезает из-за того, что оно сломано. Ограниченное раскручивание происходит до того, как хромосомы переходят на вторую стадию деления клеток в мейозе (телофаза II). ^[1]

Телофаза II также обнаруживает сходство с телофазой в митозе. Перемещение четырех генетически неидентичных клеток (с гаплоидными ядрами) в интерфазу дополняется делением цитоплазмы. Во время профазы образование хиазм приводит к кроссинговеру; поэтому четыре клетки не идентичны, как видно в митозе. ^[1]

Список литературы

1. ↑ ^{1,0 1,1 1,2} Хартл и Руволо, Генетика: Анализ генов и геномов, 8-е издание (2012 г.), Обучение Джонс и Бартлетт, страницы 122, 130, 131

Nerdfighteria Wiki — Митоз: разделение сложно как можно дольше.Этот конкретный вид клеточного деления называется митозом, и он отвечает за ВСЕ ключевые функции вашего тела. Если вы получили порез, ваше тело должно производить новые клетки. Митоз. Слишком много выпил? Повредить печень? Вы должны заменить эти клетки. Митоз. Опухоль в позвоночнике? К сожалению, опять митоз. Пока вы переходите от семифунтового ребенка к семидесятифунтовому ребенку, увеличиваются в массе не ваши клетки; вы просто получаете их больше. Снова и снова и снова.Это митоз.

(1:07) Этот процесс настолько важен для вашей жизни, что он будет происходить в вашем теле в течение вашей жизни примерно 10 квадриллионов раз. Это 10 тысяч миллиардов раз! Как и все разделения, это непросто. Может быть, это будет немного беспорядочно, будет много драмы, и это может занять удивительно много времени. Но поверьте мне, когда мы с этим покончим, нам всем станет лучше.

[Вступительная музыка]

(1:40) Итак, вы состоите из триллионов клеток, как жирафы и секвойи.И помните, что внутри каждой клетки есть ядро, в котором хранится ваша ДНК, содержащая все инструкции о том, как построить вас. Эта ДНК организована в хромосомы, и, как мы упоминали ранее, в клетках вашего тела или соматических клетках у вас есть 46 хромосом, сгруппированных в 23 пары. Один в каждой паре — от вашей мамы, а другой — от отца. Клетки со всеми 46 хромосомами называются диплоидными клетками, потому что они имеют по два набора каждая. И это то, на чем мы сегодня сосредоточены.

(2:11) У вас также есть гаплоидные клетки, у которых вдвое меньше хромосом — 23.А это ваши половые клетки. Они производятся в не менее фантастическом процессе, называемом мейозом, о котором мы поговорим в следующем эпизоде. Но пока главное, что нужно помнить о митозе, это то, что он позволяет одной клетке с 46 хромосомами разделиться на две генетически идентичные клетки, каждая с 46 хромосомами. Все для того, чтобы вечеринка продолжалась.

(2:35) Теперь ядро ​​вашей клетки контролирует все, что в ней происходит. В нем есть все инструкции, необходимые для того, чтобы клетка выжила, поэтому вам не нужно дублировать всю клетку.Все, что вам нужно сделать, это продублировать ДНК, завернуть ее, а затем, если у вас есть два отдельных кармана ДНК, это все, что вам нужно, чтобы иметь две новые клетки. Митоз проходит в серии дискретных стадий, называемых профазой, метафазой, анафазой и телофазой. И вы можете просто повторять это снова и снова, и позволить этому проникнуть в вашу голову.

(3:02) Что действительно удивительно во всем этом процессе, так это то, что, хотя мы знаем, что это за этапы, мы не всегда знаем основные механизмы, которые заставляют их все происходить.И это часть науки. Наука — это не все, что мы знаем, это то, как мы пытаемся во всем этом разобраться. Считайте это гарантированной работой: если вы когда-нибудь захотите стать биологом, будущим биологам предстоит еще многое понять, и это один из них.

Поездка на мулах из Гранд-Каньона на ранчо Призраков

Поездка на муле до дна Гранд-Каньона с остановкой на историческом ранчо Phantom уже какое-то время была в моем списке дел, и я ее выполнил! Невероятно красивый, красочный и постоянно меняющийся свет на стенах каньона освещал каждый поворот тропы.Было совершенно невероятно узнать, что мы проезжаем через столько старых слоев времени, причем возраст самой старой породы составляет 1,8 миллиарда лет.

Где: Национальный парк Гранд-Каньон, Аризона
Расстояние: около 15 миль
Сложность: от легкой до умеренной
Диапазон высот: 2,408 — 7,196
Повышение высоты: 9 643 ′
Дата: 5-7 декабря 2021 г.
Поход с собакой? №

Я ждал несколько лет, чтобы совершить эту поездку, и сделал это еще в 2019 году. Это популярная поездка, которую нужно совершить как минимум на год вперед. Итак, я планировал поехать в декабре 2020 года, но COVID начал происходить примерно в январе 2020 года, и я отложил поездку на 2021 год, так что это был год. В эту поездку на мулах из-за COVID были внесены изменения, такие как ограничение размера всадников до 10, отказ от использования кают на Phantom Ranch и требование наличия масок во всех зданиях национального парка, независимо от статуса вакцинации.

Ночные аттракционы начинаются у Южного края и спускаются к основанию Гранд-Каньона, где мы останавливаемся на ночь на ранчо Призраков.Я хотел максимально использовать свое время там, поэтому решил остаться там на 2 ночи. Я написал 2 блога об этом приключении, первый — о поездке на муле, а второй — о моем пребывании на Phantom Ranch.

Нам заранее прислали информацию о том, что надеть и что упаковать. В инструкциях было сказано, что они предоставят небольшой пластиковый пакет размером примерно с 10-фунтовый мешок со льдом, и мы должны были упаковать в него все, что несем. Его кладут в седельную сумку, чтобы мулы уносили его вниз. Вы можете добавить дополнительные дорожные сумки, если заранее договоритесь о цене, и один из наших участников отключил свою машину CPAP.Мне действительно пришлось отрегулировать то, что я беру с собой, потому что я планировал провести день в походе по Phantom Ranch. Но представьте мое удивление, когда я зарегистрировался, и мне дали ДВЕ сумки, чтобы упаковать вещи, потому что я провел 2 ночи. Ого! Я взял с собой кучу вещей в машине, потому что я не был абсолютно уверен в погоде, поэтому мог забить эти сумки всевозможными вещами, чтобы сделать мое пребывание более комфортным. Я мог бы надеть легкие кроссовки и дополнительные слои!

Мое приключение началось в каменном загоне, примыкающем к исторической Ложе Светлого Ангела.Наш ведущий спорщик Саймон завел 5 мулов, за ним последовал Риз с другими мулами. Всего в первый день поездки было 5 из нас, «чуваков», и 2 спорщика. Трое из нас останавливались на 2 ночи, а двое других поехали обратно на следующий день. Другая пара спорщиков сбила еще 4 всадников на мой второй день и вывела нас всех на третий день.

Требования безопасности были рассмотрены вместе с нами, а также информация о тропе и Гранд-Каньоне. Потом оседлали, поправили стремени.Мой iPhone был на ремне на шее, заправленным в рубашку, чтобы я мог быстро вытащить его, и он не подпрыгивал, но нам не хотелось делать снимки, пока нас не остановили.

Мы направились по Тропе Яркого Ангела, около 10,5 миль, что заняло около 5 с половиной часов. Мы сделали несколько остановок по пути, спорщики делились историей и геологической информацией по пути.

Мы остановились на обед, который они приготовили в Индийском саду.Отдых понравился и мулам, и наездникам.

Затем мы направились по скале Внутреннего ущелья

Затем тропа привела нас вдоль реки Колорадо.

Потом, хотите верьте, хотите нет, через туннель, потом по подвесному мосту.

Этот Черный подвесной мост вместе с Серебряным мостом, расположенным примерно в 700 метрах вниз по течению, являются единственными пролетами в сотнях миль реки, которые пересекают реку Колорадо.Мулы путешествуют по Черному подвесному мосту длиной 700 футов. Нам сказали, что мулы переходят только по Черному мосту, а не по Серебряному мосту, потому что он шире, и этого достаточно, чтобы два мула могли пройти друг мимо друга, хотя я не думаю, что хотел бы оказаться на одном из этих мулов. Другая причина заключалась в том, что у Серебряного моста металлическая сетка для пола, и мулам не нравится, что они могут видеть воду. Пол Черного моста — деревянные доски. Из Википедии:

До 1907 года единственным способом пересечь реку была лодка — опасный способ, стоивший многим жизням.Затем турист Дэвид Раст построил частную канатную дорогу. Канатная дорога представляла собой стальную клетку размером шесть на десять футов, достаточно большую, чтобы один мул или несколько человек могли перевезти пассажиров через реку, но переход считался ненадежным. Теодор Рузвельт использовал канатную дорогу в 1913 году. Второй переход был подвесным мостом, которому не хватало жесткости. Он был построен в 1920 году и оказался слишком гибким, чтобы безопасно переносить пешеходов через реку, поскольку количество посетителей парка росло.

Черный мост был спроектирован Уордом Уэббером и построен Джоном Лоуренсом. Черный мост был построен в 1928 году. Он оставался единственным переходом через реку на протяжении сотен речных миль, пока Серебряный мост не был построен ниже по течению в парке в 1960-х годах. Поскольку моторизованные транспортные средства не могли добраться до строительной площадки, люди и мулы перевезли 122 тонны материалов по тропе длиной девять миль. Идя гуськом, 42 члена племени хавасупай несли однотонный 550-футовый подвесной трос.

Мост был зарегистрирован в Историческом американском инженерном реестре в 1984 году. 23 февраля 2019 года мост был признан Национальным историческим памятником гражданского строительства Американским обществом инженеров-строителей, заявив: «Подвесной мост на тропе Кайбаб является основным пример инженерной инновации. Строительство этого моста у основания одного из величайших чудес света — Гранд-Каньона — демонстрирует находчивость и новаторский дух инженеров-строителей, ответственных за этот проект.«По состоянию на 2019 год мост остался без изменений, так как был построен 91 год назад.

На следующий день я сделал несколько снимков Черного моста, чтобы лучше показать, на что он похож.

После того, как мы пересекли Черный мост, мы направились в Каньон Светлого Ангела на северной стороне реки к Ранчо Фантомов, и я расскажу больше о Ранчо Фантомов в следующем блоге. Это хорошее время, чтобы познакомить вас с моим мулом для этой поездки. Его зовут Сахара, он родился в Теннесси, ему около 10 лет.Он был прекрасным мулом для этой поездки, уверенным, и я не променял бы его ни на кого другого. И у него была немного лишняя индивидуальность!

Некоторым из вас может быть интересно, как делают мула? Мулы — это гибридные животные, полученные в результате скрещивания матери-лошади и отца-осла. Хотя лошади и ослы могут размножаться в дикой природе, подавляющее большинство мулов были созданы людьми путем селективного разведения.

Потомкам лошади и осла даются конкретные имена в зависимости от пола каждого из родителей.Мулы являются результатом спаривания лошади-самки с ослом-самцом. Лошак — это самец мула, полученный в результате спаривания осла-самки и лошади-самца. Молли — это мул женского пола, полученный в результате осла женского пола и лошади мужского пола. Тяжелых мулов разводят от упряжных кобыл и ослов-самцов. Миниатюрными мулами считаются мулы ростом 3 фута или короче в холке. Мулы и лошаки не могут размножаться, чтобы получить больше мулов, потому что они не производят половые клетки в своих гонадах. У лошадей 64 хромосомы, а у ослов 62.Таким образом, мул получает 32 хромосомы от своего родителя — лошади и 31 — от родителя — осла. Поскольку лошади и ослы имеют разное количество хромосом, и их хромосомы не совпадают в точности, их потомство мулов не производит должным образом половых клеток во время мейоза. Мейоз — это процесс образования половых клеток у животного. Неполовые клетки производятся посредством митоза (деления клеток), с которым хромосомы мула легко справляются. В очень редких случаях самки мулов рожали жеребят.Однако не сообщалось о случаях, когда самец являлся отцом жеребенка. Древнеримская поговорка «Когда осел осел» эквивалентна современной поговорке «Однажды на голубой луне».

В своей жизни я ездил на многих лошадях, но не на мулах. Несколько лет назад я был на муле всего один раз во время короткой трехчасовой поездки по северному краю Гранд-Каньона. На этих аттракционах они используют мулов вместо лошадей, потому что они устойчивы и более устойчивы, чем их лошадиные собратья. Мулы — изящные степперы, они шагают маленькими уверенными шагами — качество, которое очень полезно на пересеченной местности. В дополнение к маленьким шагам они ставят задние ступни точно на то же место, где была передняя. Это оставляет очень мало места для ошибок скольжения. Мулов не так-то легко напугать. Даже если они это сделают, они просто остановятся и отказываются двигаться вперед. Лошади же, когда их нервирует местность или высота, склонны прыгать и скакать прочь, часто теряя равновесие и теряя равновесие.Даже если они чувствуют, что путь небезопасен, они рискнут выйти и научиться чему-то на собственном горьком опыте. Мулы — более надежные существа, поскольку они могут нести гораздо больший вес, и неудивительно, что их называют вьючными животными.

На третий день мы вернулись на Южный край по тропе Южный Кайбаб, около 7,8 миль. Погода в этот день была совсем другой: облака кружили по краям, временами моросил дождь. Наши спорщики, Хантер и Текс, которые вели предыдущий день, сообщили нам, что на краю идет снег.

Хорошо, давайте сделаем это, и мы надели дождевую машину, готовясь из того, что у нас было.

Виды во время нашего подъема были действительно потрясающими, всегда менялись с клубящимися облаками.

Мы сделали больше перерывов на этой более крутой тропе, чтобы дать мулам отдохнуть на подъеме. Один из перерывов дал нам возможность сделать несколько фотографий Сахары и меня.

Вперед и вверх.

Когда мы подошли к краю, шел снег, а когда мы прибыли к месту назначения, в Сарай Яки, на земле и деревьях был кусок.

Мы собрали вещи и получили сертификат от нашего Lead Wrangler. Нас ждал автобус, и нас вернули в Брайт Энджел Лодж. У меня были друзья, которые спрашивали меня, стоит ли им прокатиться на муле.Точно не могу сказать. Я думаю, что опыт катания действительно был бы важным делом, но я знаю, что некоторые люди до сих пор ездят без этого. Вы едете по тропе с крутыми спусками на муле, и вам нужно уметь удерживать равновесие на муле. Вы должны быть в состоянии подавить свой страх высоты, поскольку тропы уходят в никуда с одной или обеих сторон от вас. Это может вызвать у вас ощущение, что вы хотите прислониться к холму, но для того, чтобы максимально помочь мулу делать свое дело, вам нужно сохранять прямую осанку на сиденье.Вы должны доверять своему мулу. Эти мулы прошли эти тропы сотни, если не тысячи раз. Вам нужно не волноваться, когда они едут по краю тропы, и верить, что они знают, где их ноги. Мне кажется странным, что мулы не сгибаются, как лошади. На обратном пути иногда кажется, что мул собирается сразу свернуть с конца тропы, но они этого не делают. Это заставляет вас попробовать управлять мулом, но в этом нет необходимости. Я нашел видео GoPro, на котором кто-то снял свою поездку на муле, и оно дает представление о том, что я пытаюсь описать.Посмотрите здесь. Думаю, после просмотра этого видео вы либо скажете: «Ни за что на свете не сделаю этого», либо «Боже мой, мне нужно поехать в эту поездку!»

Это 20-минутное видео на YouTube более информативно, чем другое. Есть много более коротких поездок на мулах или на ободе с потрясающими видами. Так что, если вам кажется интересным поездка на муле, перейдите по этой ссылке, чтобы узнать больше.

Поход с собаками? №

Собаки не допускаются на эту тропу.

Доарама:

Doarama на этой неделе — это наша поездка на ранчо Phantom и обратно (2 разных дня вместе) с использованием GPS-трека, описанного ниже в разделе «Карты и профили».

Что такое доарама? Это видео-воспроизведение GPS-трека, наложенного на трехмерную интерактивную карту. Если вы «схватите» карту, вы можете наклонить или повернуть ее и посмотреть на нее под разными углами обзора. С помощью кнопок кролика и черепахи вы также можете ускорить, замедлить или приостановить его.

Поездка на петлеобразном муле по Гранд-Каньону на ранчо Призраков

Карты и профиль:

Я не использовал GPS в этой поездке на муле, но, вернувшись домой, я нашел поход, похожий на то, что предоставил GPS Routes Hub. Они пошли в обратном направлении, чем мы, и продолжили путь до мыса Плато, чего мы не сделали. Это добавило им немного больше пробега, чем наша поездка. Я ценю их GPS-трек, которым они поделились с вами, и изображения ниже основаны на их GPS-треке.

Поездка на муле по Южному краю Гранд-Каньона на ранчо Фантома Изображение Google Планета Земля

Поездка на мулах Южного края Гранд-Каньона на ранчо Призраков Топографическая карта

Поездка на мулах Южного края Гранд-Каньона на ранчо Фантом Профиль

Источники:

Катание на мулах Гранд-Каньона

Черный подвесной мост Википедия

Люди создали мулов?

Гранд-Каньон: Южный Кайбаб — Центр маршрутов GPS-маршрутов Bright Angel

Дополнительные блоги в этом районе:

Гранд-Каньон Фантом Ранч: история, походы и исследования

Подробные сведения об этапах митоза — Деление клеток — Edexcel — Объединенная научная редакция GCSE — Edexcel

10pc319fkh3.0.0.0.1:0.1.0.$0.$1.$0″> Митоз — это тип деления клеток, при котором диплоидная клетка тела копирует себя и, наконец, делится на две идентичные диплоидные дочерние клетки.Дочерние клетки являются клонами друг друга. Каждая пара оснований их ДНК идентична.

Стадиями клеточного цикла являются:

Стадия	Что происходит
Интерфаза	10pc319fkh3.0.0.0.1:0.1.0.$0.$1.$2.$2.$0.$1″> Клетка проводит большую часть своей жизни в этой фазе. ДНК в хромосомах копирует себя, готовая к митозу.
Профаза	ДНК в хромосомах и их копиях конденсируется и становится более видимой. Оболочка вокруг ядра исчезает.
Метафаза	Хромосомы и их копии выстраиваются в середину клетки.
Anaphase	10pc319fkh3.0.0.0.1:0.1.0.$0.$1.$2.$2.$3.$1″> Хромосомы и их копии притягиваются к разным концам клетки.
Телофаза	Новые мембраны образуются вокруг хромосом на каждом конце клетки.
Цитокинез	Клеточная мембрана защемляется и в конечном итоге делится на две дочерние клетки.

Стадии митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

На схемах ниже показаны только две пары хромосом. В диплоидной клетке человеческого тела 23 пары хромосом.

Различия между митозом и мейозом, класс 11, биология CBSE

Совет: Клеточный цикл — это серия событий, которые происходят в клетке по мере ее роста и деления на дочерние клетки. Первая фаза — интерфаза, и она считается самой длинной фазой, за это время она растет, реплицирует свои хромосомы и готовится к делению клетки.Затем клетка входит в интерфазу, претерпевает митоз и завершает свое деление.

Полный ответ:
Клетки размножаются и воспроизводятся двумя способами — митозом и мейозом.
Мейоз — это тип деления клеток, который приводит к образованию четырех дочерних клеток, каждая с половиной количества хромосом по сравнению с родительской клеткой.
Митоз — это тип деления клеток, в результате которого образуются две дочерние клетки, каждая с таким же количеством и типом хромосом, что и родительская клетка.

Митоз	Мейоз
Он был открыт Вальтером Флеммингом	Он был открыт Оскаром Хертвигом
Этот тип деления клеток происходит во всех типах клеток, даже в половых клетках	деление клеток происходит в мейоцитах (специализированных клетках)
Митоз происходит в соматических клетках	Мейоз происходит в половых клетках
Различные стадии — профаза, метафаза, анафаза и телофаза	I, метафаза I, анафаза I и телофаза I, а затем входит в мейоз II, который включает следующие фазы: профазу II, а затем метафазу II, анафазу II и телофазу II.
Происходит только одно ядерное деление	Происходит два ядерных деления
Число хромосом остается неизменным	Число хромосом уменьшается наполовину
Материнская клетка может быть гаплоидной или диплоидной	диплоид
Способ воспроизводства — Бесполое	Половое
Цитокинез происходит в телофазе	Цитокинез происходит в телофазе I и II
Без рекомбинации.	Рекомбинация и кроссинговер происходят между гомологичными хромосомами.

Примечание: В мейозе профаза, метафаза, анафаза и телофаза встречаются дважды. Первый раунд деления отличается от второго, второй раунд во многом похож на митоз. И митоз, и мейоз протекают в несколько стадий, включая репликацию и конденсацию ДНК, деградацию ядерной мембраны, формирование веретена, хромосомную сегрегацию и ядерную реформацию.

.