Содержание

перевод на русский, синонимы, антонимы, произношение, примеры предложений, транскрипция, значение, словосочетания

Другие результаты
They like gardening and spend all their time growing tomatoes, potatoes, onions, strawberries, raspberries. Им нравится работать на приусадебном участке, и они проводят там все свое время, выращивая помидоры, картошку, лук, клубнику, малину.
Most of my time I spend in the woods gathering strawberries and flowers or at the river bathing and swimming in it. Большую часть времени я провожу в лесу, собирая землянику и цветы, или у реки, купаясь и плавая в ней.
The dc-jammed strawberries were summoned one by one, and sliced into delicate pieces. Извлеченные из варенья клубничины Чакко одну за другой изящно рассек на части.
He didn’t feel so hungry as he thought he should, and so contented himself with a bit of boiled beef, and some strawberries and cream. Мой приятель проголодался меньше, чем ожидал, и ограничился куском вареного мяса и земляникой со сливками.
He started to notice his strawberries and his carrots were disappearing from his vegetable garden. Он начал замечать, что клубника и морковка начали исчезать с его огорода.
Two boxes of fresh strawberries, each month, in season and out of season, from now on. Две коробки свежей клубники каждый месяц, вне зависимости от сезона, отныне и навсегда.
What a beautiful day for picking strawberries. Что за чудесный день для сбора клубники.
If we were in a hotel room and you could order one thing from room service, would it be chocolate cake, strawberries, or warm honey? Если бы мы оказались в номере гостиницы, и ты могла заказать доставку в номер только чего-то одного, ты бы выбрала шоколадный торт, клубнику, или подогретый мёд?
Apart from tariffs, additional levies are applied on certain products such as canned mushrooms, frozen strawberries and dried grapes. Помимо тарифов, с некоторых продуктов, таких, как консервированные грибы, замороженная земляника и сушеный виноград, взимаются дополнительные сборы.
Cold salmon, a lovely cucumber salad, strawberries. Холодная семга, салат из огурцов, клубника…
All I need is your blender, and some strawberries, almond butter, greek yogurt, flax, an over ripe banana, ice. Все, что мне нужно, — это ваш блендер, ну и клубничка, миндальное масло, йогурт, хлопья, перезрелый банан и лед.
I was dipping strawberries in chocolate. Я весь в клубника и шоколаде.
Your daughter smelled like strawberries and cream. От твоей дочери пахло чем-то сладким… и клубникой со сливками.
And here I always imagined you feeding me strawberries. Не зря я всегда представляла, как ты кормишь меня клубникой.
The strawberries are from the hillside. Я в жизни такой крупной не видывала.
What they found in the corpse’s stomach: Cooked veal and strawberries for dessert. Как раз то, что нашли в желудке у жертвы, телятину, а на десерт — клубнику.
Mudle strawberries with fresh lime juice. Разотрите барной ложкой клубнику с соком лайма.
I throw one in the blender with bananas, frozen strawberries and hemp milk. Кладу одну в миксер вместе с бананами, замороженной клубникой и конопляным молоком.
And Israeli strawberries, even more — 80 percent of the pesticides, especially those aimed against pest mites in strawberries. С израильской клубникой в большей степени — 80 процентов пестицидов, особенно направленных против вредоносных клещей на клубнике.
Philbrick sat at the next table at the Maison Basque eating the bitter little strawberries which are so cheap in Provence and so very expensive in Dover Street. За соседним столом в Maison basque сидел Филбрик и ел горьковатую мелкую землянику, которая не стоит ни гроша в Провансе, но обходится в целое состояние на Довер-стрит.
Lavon always makes the strawberries into a smiley face. Левон всегда делает смайлик из клубники.
There were oodles and oodles of little strawberries along the old town road. Вдоль старой городской дороги целые заросли земляники.
When she reddened her pasty skin acquired a curiously mottled look, like strawberries and cream that had gone bad. Когда она краснела, ее одутловатое лицо покрывалось некрасивыми пятнами и становилось похоже на мятую землянику со сливками.
That night he enjoyed a hot Turkish bath, a succulent filet carpeted with delicate mushrooms, imported dry sherry, and strawberries in wine. Вечером он насладился жаркой турецкой баней, сочным филе и изысканным грибным соусом, импортным сухим хересом и клубникой в вине.
That squint-eyed Augustine had tyrannized over them all during the dessert, pilfering their strawberries and frightening them with the most abominable threats. Косоглазая Огюстина совсем их запугала. Она таскала у них клубнику с тарелок, а сама стращала их разными ужасами.
And they’ll be sowing the summer barley in the lower fields… and eating the first of the strawberries with cream. Начнут сеять летний ячмень на нижних полях и есть первую клубнику со сметаной.
That’s our plant! George shouted. Three years ago I used to come here to pick mushrooms and wild strawberries! Это наш завод! — прокричал Ольге Георгий. — Три года тому назад я сюда ездил собирать грибы и землянику.
After we’ve gobbled up all those silly strawberries… we’ll take ourselves to the old town road. После того, как мы слопаем всю эту глупую землянику… мы отправимся на старую городскую дорогу.
Except strawberries, peanuts, gluten, and chicken. Кроме клубники, арахиса, глютена и курицы.
He came up to the fence and extended a handful of strawberries, for his gardening was as generous as it was enthusiastic. Мы могли бы кое-чему научиться. Он подошел к забору и протянул мне горсть клубники — он был ревностным и щедрым садоводом.
From the deep freeze he fetched rimed cartons of beans and strawberries, twenty years old. Он извлек из морозильника седые от инея коробки с бобами и клубникой двадцатилетней давности.
He has strawberries whenever there are any, and he has the earliest mackerel to be had in Paris. Когда появляется клубника, ему подают клубнику, первая же макрель, которую привозят в Париж, — у него на столе.
And last June’s strawberries Chantilly with rum and egg white. И в прошлом июне клубника со взбитыми сливками, ромом и яичным белком.
Now, I’ve got fresh strawberries, raspberries, pineapple and melon, croissants, pain au chocolat and brioche… У нас есть свежая клубника, малина, ананас и дыня, круасаны, пэн о шокола и бриош…
Listening to you brag don’t improve the taste of these Mexican strawberries none. Выслушивание твоей похвальбы не делает лучше вкус этой мексиканской баланды.
You shall have your plot in the garden, you shall cultivate it, and we shall see whether your strawberries are as fine as mine. Мы отведем вам особую грядку в саду, вы возделаете ее, и тогда посмотрим, будет ли ваша клубника вкуснее моей.
She tolerated the strawberries and the chocolate sauce but it’s not a meal, you know? Она стерпела клубнику и шоколадный соус но это не еда.
Take these buckets and pick us another quart of strawberries. Возьми ведерко и пойди собери еще килограмм земляники.
I was the girl he was throwing strawberries at in slow motion. Я была та, в кого он бросал клубнику в замедлении.
Sebastian in his wheelchair spinning down the box-edged walks of the kitchen gardens in search of alpine strawberries and warm figs. Себастьян катит своё кресло по садовым дорожкам между двумя рядами вечнозелёного кустарника, разыскивая поспевшую клубнику и срывая тёплые фиги.
But you could pick a few wild strawberries or something. Но землянику или другую лесную ягоду и здесь можно найти.
Do I have to count the strawberries? Нужно ли мне пересчитать все земляничинки?
Basil, let us have something iced to drink, something with strawberries in it. Бэзил, прикажи подать нам какого-нибудь питья со льдом… и хорошо бы с земляничным соком.
I liked how she smelled like strawberries. Мне нравились её прикосновения.
Before the war there were strawberries. До войны здесь всюду росла земляника.
Yeah, well, I hate strawberries. Да, только на самом деле, я ее ненавижу.
You know, I also hand picked the strawberries. In humboldt this morning. Кроме того, я своими руками собирала клубнику сегодня утром в Гумбольдте.
Ruled by an evil bear who smells of strawberries. Им правит очень злой медведь, от которого пахнет клубникой.
Last I saw he was with a bridesmaid and a bucket of strawberries. Последний раз я видел его со свидетельницей и лукошком клубники.
And we’ll wear those big, white, terry cloth robes when we open the door to our room service strawberries. И на нас будут надеты эти большие белые махровые халаты когда мы откроем дверь для доставки клубники в номер.
Strawberries in winter, figs in July. В июле фиги, в январе клубнику.
I was going to mix it with strawberries. Я собирался смешать это с клубникой(земляникой)
What are we supposed to dip our strawberries in? А во что нам макать клубнику?
We open on you, the mayor, Lavon Hayes, just strolling down the road, as you happen upon a stranded tourist, who just wants to pick strawberries. Мы начнём с того, как ты, мэр Левон Хэйс, просто едешь по дороге, и ты оказываешься возле странствующей туристки, которая просто хочет пособирать клубнику.
I don’t remember you having a thing for strawberries. Что-то я не помню, чтобы ты раньше клубнику любил.
He had a paper-bag under each arm and a pottle of strawberries in one hand, and was out of breath. Он держал в объятиях два больших бумажных пакета, да еще в руке — корзинку с клубникой, и совсем запыхался.
I’ve a motor car outside, a basket of strawberries and a bottle of Chateau Payraguey which is not a wine you’ve ever tasted, so don’t pretend. У меня есть автомобиль, корзинка земляники и бутылка Шато-Перигей, которого вы никогда не пробовали, потому не притворяйтесь.
Yes, you were very cross; and I do not know what about, except that you were too late for the best strawberries. — Да, вы были ужасно сердиты, а почему — не знаю.Ну, опоздали, не вам досталась лучшая клубника. Вы не заслуживали моего доброго участия.
Do you like strawberries infused with cognac hand dipped in dark chocolate? Ты любишь клубнику в горьком шоколаде с коньяком?
On the ride down, people were behaving like they’d never seen strawberries in winter before. Люди дошли до того, что вели себя так, будто никогда раньше не видели клубники зимой.

Репликация и транскрипция ДНК — Растения– строение цветка, листа, виды растений – съедобные и ядовитые, галлюциногенные и смертельные растения, гистология

загрузка…

При синтезе «неинформационной» молекулы (например, гликогена) чистота конечного продукта обеспечивается специальным ферментом. Для фермента характерна субстратная специфичность, то есть его активный центр способен присоединять только молекулу UDP-глюкозы и нередуцирующий конец молекулы гликогена, которая должна быть удлинена. Таким образом, активный центр фермента можно рассматривать как «матрицу», поскольку между молекулами субстрата осуществляется комплементарная подгонка.

При синтезе макромолекул ДНК, РНК или белков один активный центр фермента не в состоянии обеспечить специфическую последовательность четырёх кодирующих единиц. Он может связывать между собой только один или несколько «строительных блоков», а нуклеиновые кислоты содержат в своём составе тысячи нуклеотидов. Поэтому природа пошла здесь по другому пути: матрицей для синтеза цепи молекулы ДНК служит другая цепь ДНК.

Транскрипция ДНК в ходе деления клеток начинается с разделения двух цепей, каждая из которых становится матрицей, синтезирующей нуклеотидную последовательность новых цепей. Хеликаза, топоизомераза и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований. Репликация катализуется несколькими ДНК-полимеразами, а транскрипция – ферментом РНК-полимеразой. После репликации дочерние спирали закручиваются обратно уже без затрат энергии и каких-либо ферментов.

Сравнительно неплохо изучен процесс репликации и транскрипции ДНК бактерий. Их ДНК способна реплицироваться, не распрямляясь в линейную молекулу, то есть в кольцевой форме. Процесс, по-видимому, начинается на определённом участке кольца и идёт сразу в двух направлениях (в одном – непрерывно, во втором – фрагментарно с последующим «склеиванием» фрагментов). Инициация репликации находится под контролем клеточной регуляции. Скорость репликации ДНК составляет около 45 000 нуклеотидов в минуту; таким образом, родительская вилка расплетается со скоростью 4500 об/мин.

Частота ошибок при ДНК-репликации не превышает 1 на 109–1010 нуклеотидов. Столь высокая степень точности воспроизведения информации определяется не только комплементарностью нуклеотидов, но и действием ДНК-полимераз, которые способны распознать ошибку в образующемся коде и исправить её. Следует заметить, что точность воспроизведения РНК и белков в тысячи раз ниже. Это связано с тем, что транскрипция и трансляция, затрагивающие только одну клетку, – не столь жизненно важные процессы, как репликация, которая определяет будущее всего вида.

1

Репликация ДНК прокариот и эукариот

Репликация эукариот при такой же схеме длилась бы несколько месяцев (скорость движения репликативных вилок составляет всего микрометр в минуту). Поэтому в ДНК эукариот процесс начинается одновременно в сотнях и тысячах точек. Все хромосомы в клетке должны реплицироваться одновременно, и одновременно в клетке работают многие тысячи вилок.

Между репликацией и транскрипцией есть существенная разница: в первом случае копируется вся молекула ДНК, во втором, как правило, только отдельные гены. Минимальная длина и-РНК определяется длиной полипептидной цепи, для которой она предназначена. В идентификации последовательностей нуклеотидов, обозначающих начало и конец синтезирующих РНК генов, ещё много неясного.

2

Роль малой ядерной РНК в процессе транскрипции

Молекулы р-РНК и т-РНК образуются из более длинных предшественников – гетерогенных ядерных РНК (гя-РНК). Длина гя-РНК увеличена за счет нетранслирующихся интронов, которых в конечных РНК уже нет. Интроны удаляются при помощи малой ядерной РНК. мя-РНК комплементарна нуклеотидам на концах интронов – она временно соединяется с ними, стягивая интрон в петлю. Концы кодирующих фрагментов соединяются, после чего интрон благополучно удаляется из цепи.

 

Некоторые РНК-содержащие вирусы животных при помощи РНК-зависимой ДНК-полимеразы способны синтезировать ДНК, комплементарную по отношению к вирусной РНК. Она встраивается в геном эукариотической клетки, где может многие поколения оставаться в скрытом состоянии. При определённых условиях (например, воздействии канцерогенов) вирусные гены могут активироваться, и здоровые клетки превратятся в раковые.

Читайте также: спаржа лекарственная или козлобородник


Newer news items:

Older news items:


загрузка…

ЗЕМЛЯНИКА значение слова, meaning of ЗЕМЛЯНИКА in English. Русский словарь Colier

(Fragaria), род низкорослых многолетних трав семейства розовых. Около 20 видов из областей с умеренным климатом Северного полушария и высокогорий тропической части Южной Америки. Съедобные плоды представляют собой сочные, мясистые цветоложа красного цвета, на которых разбросаны мелкие орешки. Тройчатые сложные листья и длинные цветоносы, несущие группы цветков с белыми или красноватыми лепестками, отходят розеткой от корневой шейки. Местную землянику лесную (F. vesca) уже не менее 500 лет разводят в Европе как ягодную культуру. В 1629 в Англию была интродуцирована широко распространенная в Северной Америке, особенно на ее востоке, земляника виргинская (F. virginiana), а в 1715 во Францию — земляника чилийская (F. chiloensis), естественный ареал которой охватывает приморскую область от Аляски до Патагонии. При колонизации европейцами Северной Америки дикорастущей земляники там было так много, что специально выращивать ее начали только ок. 1770. Коммерческое разведение началось примерно в 1800 вблизи крупных городов, а сейчас в США это одна из ведущих ягодных культур, возделываемая от Флориды до Аляски.

Культурные сорта земляники — потомки трех названных видов. У земляники чилийской цветки и плоды прячутся под листьями, а орешки погружены в углубления на цветоложе. Одна из ее разновидностей — земляника ананасная, или садовая, считающаяся некоторыми ботаниками самостоятельным видом (F. ananassa) или спонтанно возникшим в европейских садах гибридом земляник чилийской и виргинской, дала начало большинству современных сортов, которые иногда неправильно называют клубникой. (Настоящая клубника — это земляника мускусная, европейский вид, местами разводимый в некоммерческих целях и используемый для создания землянично-клубничных гибридов, или земклуники.) Земляника лесная отличается цветками и плодами, развивающимися над листьями, и орешками, лежащими на поверхности цветоложа. Это предшественник европейских альпийских земляник, некоторых сортов с непрерывным плодоношением и белоплодных форм. Земляника виргинская похожа на землянику чилийскую.

Возделывание. Размножают землянику столонами («усами»), образуемыми старыми растениями. На приусадебных участках хорошо укорененные розетки можно высаживать в конце лета — начале осени: при хорошем уходе и благоприятных условиях они дадут урожай уже следующим летом. Плантации продуктивны в течение пяти-шести лет, однако при коммерческом разведении после получения одного урожая растения обычно запахивают и сажают новые. Существует несколько методов выращивания. В коврово-полосной культуре (самая распространенная система) рост усов не ограничивают; в узкополосной их обрезают за пределами полосы шириной 30-46 см, а при гнездовом (кустовом) методе им вообще не дают отрастать. Последняя система дает плоды наивысшего качества. Земляника требует хорошо дренируемой, плодородной, влажной почвы и лучше всего развивается в прохладную погоду. Для рассады берут только молодые, ни разу не плодоносившие экземпляры.

Русский словарь Colier.      Russian dictionary Colier. 2012

Как по английски клубника — English House

Фрукты и ягоды на английском языке с переводом в таблицах

Здравствуйте, друзья! Мы с вами уже значительно продвинулись в изучении английской лексики. Мы выучили название профессий, видов спорта, времен года и т. д. Пришло время узнать, как называются ягоды, орехи и фрукты на английском. Данная статья будет посвящена именно этому. Сегодня вы выучите название различных плодов, ознакомитесь с таблицей, в которой они представлены с транскрипцией и переводом.

Фрукты на английском

Все мы любим те или иные вкусные фрукты, и часто в разговоре мы упоминаем их. Поэтому важно знать эти слова на английском языке и перевод, чтобы в беседе с англоязычными свободно ориентироваться в названиях плодов. Эти знания также вам пригодятся при написании сочинений, при переписке иностранцами, или в том, случае, когда вы захотите обучаться заграницей. Не зная эти слова, вы сможете построить свободную и грамотную речь.

Кстати, о грамматике.

«Фруктовая» грамматика

В английском языке у слова «fruit» множественное число располагает двумя формами – «fruits» и «fruit». Слово «fruit» используют тогда, когда говорится о любых фруктах в общем. Например, отдел магазина «Фрукты» на английском будет иметь название «Fruit», а словосочетание «Свежие фрукты» будет выглядеть как «fresh fruit».

Если же речь идет о каком либо конкретном виде плодов, то применяется слово «fruits». К примеру, фраза «Тропические фрукты» будет писаться так – «Trop­i­cal fruits»: I cit­rus fruits – Мне нравятся цитрусовые.

Что касается ягод (berry), которые также входят в состав этого типа плодовых растений, то это слово входит в состав названия практически каждой ягоды. Позже у вас будет возможность в этом убедиться наглядно. Это же явление вы сможете наблюдать в названиях орехов.

Также хочется отметить, что в различных диалектах английского языка и в регионах их названия могут отличаться. Так, к примеру, «морошку» в США называют «yel­low­ber­ry» или «cloud­ber­ry», в Англии можно услышать «knot­ber­ry», в Шотландии ее назовут «averin», а в Канаде – «bakeap­ple». Поэтому не удивляйтесь, если вам где-то повстречается совершенно иной перевод какого-либо слова.

Фрукты на английском в картинках

Тематические карточки с картинками, переводом и транскрипцией помогают легче усвоить большое количество слов. Особенно эффективна эта методика для детей. Но и многие взрослые с удовольствием используют яркие картинки, чтобы запомнить все многочисленные названия существенно быстрее.

Но также есть карточки не просто с картинками, но и с транскрипцией. У вас будет возможность увидеть как произносится то или иное слово.

Источник: https://englishfull.ru/leksika/frukty-po-anglijski.html

Клубника Джубили, лучший нейтрал семейства Дрисколл

Редкий случай, когда обещания рекламы оправданы и совпадают с результатом: один из ведущих сортов Великобритании в своей нише – клубника Джубили, вкуснейшая среди нейтралов, поговаривают, подается к королевскому столу. Внешний вид вне конкуренции, истинно земляничный аромат, высокая сахаристость, многогранный яркий вкус – создатели называют ее премиум сортом среди аналогов.

К сожалению, не все так просто в выращивании – многие заводчики не получили желаемого результата. В чем секрет, как найти ключик, каковы его преимущества и перспективы для садовода и фермера– описание, характеристика, мнения на правах частного – беспристрастные, объективные и не слишком.

Сорт клубники Джубили (Jubilee Driscoll) получен в 1999 г в Великобритании в графстве Кент, отбор и контрольная посадка для дальнейшего тестирования сеянцев происходили в Монтеррее, Калифорния, США. На рынке с 200 2 г, запатентована в 2004 г, оригинатор Driscoll Strawberry Associates, Inc, Watsonville, California.

Сорт получен в результате бесполого размножения, родители не запатентованные сеянцы 50С130 х 19А331. Один из интереснейших коммерческих сортов нейтрального дня за последние 20 лет.

Истинно коммерческая ягода, позиционируется как сорт для супермаркетов – уж больно хороша форма и товарный вид в целом, превосходна транспортабельность. Рекомендован к выращиванию в открытом и закрытом грунте, на товарных площадях и в малообъемном производстве, в любительском садоводстве.

На фото плодоношение – кустик клубники Джубили Дрисколл, начало августа. Цветоносы многочисленные, собраны в настоящие букеты.

Описание: тезисно о главном

Описание клубники Джубили, морфологические признаки – кратко, емко, по существу.

Нейтрального светового дня, плодоносит волнообразно с середины мая (начинает созревать вместе с средне-ранними сортами в конце мая-начале июня) и до глубокой осени. За весь период дает более 4-х волн плодоношения.

Урожайность порядка 800-900 г и более с куста в зависимости от метода агротехники. На 3-4 год продуктивность значительно снижается – для коммерческого выращивания на 3 год имеет смысл обновлять посадки. Это касается всех сортов нейтрального дня: работая на износ, у них отсчет идет год за два, как шутят фермеры со стажем: при большой отдаче быстрое старение куста.

  • Куст средней величины, высота 18-20 см, раскидистый, округло-плоской формы, средней густоты, сила роста умеренная.
  • Цветоносы длинные, расположены ниже уровня листьев, многочисленные (первый сбор – до 50 шт. на одном растении).
  • Чувствительна к засоленному грунту, умеренно чувствительна к высокому уровню pH, к поражению мучнистой росой, вертицеллезу.
  • Плоды конусообразной (сердцевидной) идеальной правильной формы – точеные, одномерные, словно нарисованные. Характерная черта – плоды формы правильного конуса, с продольными ребрышками, без т.н. шейки. Средний вес от 20-25 г и до 30-35, первые отдельные экземпляры 45-60 г – не крупноплодная, именно средний размер, идеальный товарный вес. К концу плодоношения масса 10-15 г.
  • Кожица ярко-красная, с интенсивным глянцем. Семянки желтые, средней утопленности. Мякоть ярко-красная с вкраплением тонких белых волокон. Окраска одномерная, изредка встречается белые кончики при техническом созревании.
  • Плотность– от твердой до средней: достаточно сочная, но не мягкая, с крепкой кожицей. В отличии от многих твердоплодных, приятна на вкус, не хрустит молоденьким огурцом, при этом хорошо транспортируется (даже переспевшая сохраняет плотность) и пригодна к хранению, перевозке.
  • Вкусовые качества высокие – очень сладкая, набирает сахар при полном созревании, очень сочная, семянки не ощущаются. По мнению садоводов со стажем и земляничных гурманов, оставит позади Альбион, Альбу, а для некоторых – слаще даже француженки Шарлотты и плотнее ее.
  • Из патентного описания: длина плодов 3.8-3.9 см, ширина 1.10-0.97 см.
  • Лист ярко-зеленый, умерено-глянцевый, средне-морщинистый.
  • Усообразование хорошее: дает достаточное количество розеток для размножения (от 2-3 до 5 усов в июне, более 5-7 в конце июля-начале августа). В целом взрослые растения дают до 50 розеток различного порядка.
  • Саженцы приживаются хорошо, в сравнении с другими сортами – короткие сроки укоренения и хорошая приживаемость здоровой рассады.

клубника Джубили Дрисколл как очень перспективный нейтрал: небольшой информативный обзор.

Достоинства:

  • Идеальный товарный вид, выдающиеся вкусовые качества;
  • Высокая продуктивность и коммерческий потенциал;
  • Быстрые сроки укоренения, хорошая приживаемость рассады.

Недостатки:

  • Подверженность вертициллезному увяданию;
  • Ориентированная на плодобразование культура при попытке взять с нее все – и ягоду, и усы при недостатке питания отвечает сокращением завязи, малым количеством цветоносов во время усообразования.
  • Любит солнце, но плохо реагируют на жару и засуху, плохо переносит полутень: в регионах с жарким климатом лучшие результаты в конце июня-июле будут под притеняющей сеткой.
  • В холодную погоду, при малом количестве солнца менее сахаристая, с менее интенсивным ароматом.

Без достаточного освещения, в тени, дождливым летом вторая волна завязи малочисленна. При этом в июльский зной не раскрывает полностью потенциал – завязи мало, плоды не набирают вес: для полноценного плодообразования в конце июня-июле необходимо притенение.

В условиях Украины, юга России настоящая волна начинается в начале августа – с уходом высоких температур – именно сейчас покажет Джубили Дрисколл свой королевский размер и аромат!

Таким образом, ситуация сложная: и без солнца нельзя, и в полутени урожая не дождешься. Как выход – слабое притенение сеткой порядка 40% не выше.

Статья в тему: Клубника Сан-Андреас: почти идеальный нейтрал

Иногда при слабой агротехнике выращивания наблюдается скудное повторное плодоношения – землянике не хватает питательных веществ для плообразования и образования усов. Если цветоносов мало, обрывают усы – это решит проблему вместе со внесение корневых и листовых азотно-минеральных подкормок.

Уход: или вершки, или чершки

Коротко про уход и выращивание: не лишен недостатков сорт, есть над чем призадуматься. Агротехника выращивания в целом не отличается от агротехники сортов нейтрального дня, но нюансы есть.

  • Посадка на расстоянии 25-30 см между кустами в ряду – слишком густую посадку не любит, плотность посадки не более 5-6 растений на 0.5 м2 при интенсивной агротехнике (капельное орошение, обильные подкормки). При посадке в начале сентября, если у вас не получилось купить саженцы ранее для августовской посадке, на следующий год можно получить приличный урожай – до 500 г с куста. При весенней посадке результаты можно назвать сигнальными – полноценного сбора может не быть: посадка планируется как маточник для разведения.
  • Высаживают либо на агроволокно, используя систему капельного орошения, либо окружают слоем растительной мульчи, предохраняя грунт от пересыхания, корни от перегрева.
  • Цветоносы первой волны после посадки следует оборвать, не допуская цветения: это направит силы саженцев на развитие корневой системы, зеленой части. Интенсивный рост усов после обрывания цветоносов свидетельствует о высоком потенциале размножения: собственная рассада будет обязательно: каждый молодой кустик дает как минимум два усика.

Размножение не составит проблем, но стоит помнить, что сорт земляники Джубили ориентирован на ягоду, а не на интенсивное размножение. На маточных плантациях оставляют не более 5 усов, не допускают плодоношения. Это критически важно: ослабленные неподъемной нагрузкой растения чахнут, увядают, становятся подверженными заболеваниям – в частности, фузариозу (возможны выпады).

Хороших сортов должно быть много: Клубника Альтесс, или новешая из вкусных ремонтантных

Усы при появлении собственной корневой системы пришпиливают в кассеты, стаканчики, не отделяя от маточного куста либо же отделяют для кассетной рассады, которую выращивают в определенных условиях: с притенением, достаточным орошением.

Ранней весной вносится азотно-минеральный комплекс с большей частью азота, до цветения, во время плодобразования вносятся комплексные органо-минеральные удобрения.

В условиях большей части России, Украины культура зимует под укрытием – агроволокно плотностью 60 г либо 2 слоя по 30 г, растительная мульча.

Отзывы

Сложно собрать и обобщить мнения о сорте – иногда они кардинально отличаются. Не особо сладкая, слишком твердая, не ароматная, типичный промышленный сорт – такие отзывы о клубнике Джубили оставляют некоторые фермеры и садоводы.

Другие же не нарадуются ярким вкусом, сахаристостью, ярким земляничным ароматом – к счастью, таких отзывов большинство. Так отзываются о сигнальных ягодках, полученных в первое плодоношение (которого лучше не допускать).

Когда же растения окрепнут и вступят в полное плодоношения – Джубили раскроет свои вкусовые качества полностью.

Иногда проблемы возникают при одновременном сборе и укоренении многочисленных розеток: кустики не справляются с выдвижением новых цветоносов и усов.

Поэтому приходиться выбирать – или ароматные, сладкие плоды, или рассада.

Источник: http://vizazh-2.ru/novinki/klubnika-dzhubili/

Ягоды на английском

Названия ягод на английском языке с переводом, примерами и картинками. Материал подходит для изучения с детьми.

raspberry — малина
(множ. число: raspberries)
Would you some raspberries to add to your cottage cheese?
Хочешь добавить немного малины в творог?

blackberry — ежевика
(множ. число: blackberries)
Look at this ripe black and purple blackberry that grows on a bush.
Посмотри, какая спелая чёрно-фиолетовая ежевика растёт на кусте.

strawberry — клубника
(множ. число: strawberries)
It is so nice to have some bright-red strawberries for breakfast on a sunny summer morning.

Так приятно есть ярко-красную клубнику на завтрак солнечным летним утром.

cherry — вишня
(множ. число: cherries)
My grandma bakes the best cherry pie in this part of Universe.
Моя бабушка печёт лучший вишнёвый пирог в этой части Вселенной.

gooseberry — крыжовник
(множ. число: gooseberries)
Watch out, this gooseberry bush can be thorny.
Осторожно, этот куст крыжовника может быть колючим.

cranberry — клюква
(множ. число: cranberries)
We went to the forest and brought home some sour cranberries to add them to our tea.
Мы сходили в лес и принесли домой немного кислой клюквы, чтобы добавлять её в чай.

bilberry — черника
(множ. число: bilberries)
Bilberry is good for your sight, try to eat more bilberries for breakfast.
Черника полезна для зрения, старайся чаще есть чернику на завтрак.

blackcurrant — чёрная смородина
(множ. число: blackcurrants)
This blackcurrant is very sweet, try some.
Эта чёрная смородина очень сладкая, попробуй.

blueberry — голубика
(множ. число: blueberries)
Bilberries and blueberries are not the same, though they look a.
Черника и голубика это не одно и то же, хотя они похожи.

redcurrant — красная смородина
(множ. число: redcurrants)
These redcurrants look red beads when they sparkle on sun.
Эта красная смородина похожа на красные бусины, когда она блестит на солнце.

sweet cherry — черешня
(множ. число: sweet cherries)
There is a plate full of sweet cherries on the kitchen table.
На кухонном столе стоит тарелка, полная черешни.

Более редкие ягоды:

ashberry, rowanberry — рябина

barberry, barbery — барбарис

bearberry — толокнянка

chokeberry, black chokeberry — черноплодная рябина

cloudberry, yellowberry, knotberry, averin, bakeapple — морошка

cowberry, foxberry — брусника

crowberry — водяника

desert thorn, lycium, wolerry — дереза

dogberry, cornelian cherry — кизил

elderberry — бузина

hip, rosehip — шиповник

honeyberry, woodbine — жимолость

juneberry, shadberry — ирга

mulberry — шелковица

seaberry — облепиха

squashberry, mooseberry — калина

white currant — белая смородина

wild strawberry, balloonberry — земляника

Правила применения в речи:

Большинство названий ягод в английском языке содержат в себе слово «berry«, что и означает «ягода«.

В отличие от русского языка, если ягод много, их названия необходимо ставить во множественное число: «-berries«.

И ещё несколько устойчивых выражений, связанных с ягодами:

to berry, to pick berries — собирать ягоды

wild berries, forest berries — лесные ягоды

ripe berry — спелая ягода, сладкая ягода

cut from the same cloth; peas from the same pod; birds of a feather — одного поля ягоды (английский эквивалент)

Также вас может заинтересовать следующий материал:
Уроки английского для детей: Животные

Источник: http://pro-lingua.ru/yagodyi-na-angliyskom/

Учим слова: ягоды на английском языке

Изучив названия овощей на английском и запомнив названия фруктов на английском, невозможно не рассмотреть названия ягод по-английски. Сладкие, сочные и такие летние лакомства, любимые и взрослыми, и детьми, выделены нами в отдельную тему. Ведь методика изучения английского языка в NES предусматривает  лекгое и познавательное обучение по темам инетерсным нашим ученикам.

Итак, ягоды! Поскольку даже ботаники не могут прийти к единому мнению в вопросах их четкой классификации, мы вам предложим названия самых популярных ягодок.

Ягоды на английском

Начнем с простого. Ягоды (berry) – это плоды, семена которых окружены мякотью. Вот в прошлой статье «Учим фрукты» мы писали о вишне и черешне, как о фруктах. Думаете, мы перепутали?! Ни в коем случае: в ягодах, обычно, находится больше, чем одна косточка, а в вишне и черешне, как нам известно, как раз таки одна. Эта особенность и относит их к фруктам. Остальные же однокосточковые мелкие плоды мы выделяем как ягоды.

Как и в предыдущих темах, будем рассматривать названия ягод по-английски с основной их группировки. В основном, ягоды делятся на три категории. Какие – читайте ниже.

Настоящие ягоды

Это плоды с плотной кожурой, которые содержат несколько семян. Главными представителями этого рода являются:

  • облепиха на английском – buckthorn [ ˈbəkˌθɔːrn ],
  • барбарис – barberry [ ‘bɑ:r‚berɪ ],
  • клюква – cranberry [ˈkrænberi],
  • виноград по-английски – grape [ɡreɪp],
  • бузина – elder [ ˈeldər ],
  • черника по-английски – bilberry [ˈbɪlberi] или huckleberry [‘hʌkəl‚berɪ],
  • голубика – blueberry [ˈbluːberi],
  • брусника по-английски – cowberry [ ‘kaʋ‚berɪ ],
  • крыжовник – gooseberry [ ‘guzberi ],
  • смородина по-английски – currant [ ‘kʌrənt ].

А знаете, как будет черная смородина на английском? Все просто: к слову currant можно добавить название цвета и получится, например, red currant [ red’kʌrənt ] – красная смородина, black currant [ blæk ‘kʌrənt ] – черная смородина, white currant [waɪt kʌrənt] – белая смородина.

Ложные ягоды 

Это плоды, мякоть которых формируется не из завязи цветка, а из других его частей. К ложным ягодам относятся:

  • шиповник – rose hip [ rəuz hip ],
  • клубника на английском языке – strawberry [ ‘strɔ:bəri ],
  • земляника по-английски – wild strawberry [waɪld ˈstrɔːberi].

Сложные ягоды 

Это плоды, части которых сами напоминают малюсенькие ягодки. Вы без труда узнаете в этом описании таких представителей этого вида:

  • малина – raspberry [ˈræzberi],
  • ежевика на английском – blackberry [ ‘blækb(ə)ri ],
  • шелковица – mulberry [ mʌlbəri].

Еще несколько разновидностей ягод:

  • калина на английском – viburnum [ vaɪˈbɜːrnəm ],
  • кизил по-английски – dogwood [ ˈdɒˌɡwʊd ],
  • рябина – rowan [ ˈroʊən ].

Какие ягоды любите вы? Знаете их названия на английском? Пишите нам комментарии, приходите в школу и рассказывайте! Не забывайте посещать уроки с носителями языка и следить за обновлениями в нашем блоге!

Источник: https://native-english.com.ua/blog/uchim-slova-jagody-na-anglijskom-jazyke/

ivan_amg, автор на 5Spanish | Страница 7 из 25

04 Май

Из этого раздела Вы узнаете о том, как называются различные молочные продукты по-испански. Слово или фраза Испанский эквивалент Транскрипция Молоко Leche Лече Масло Petróleo Пэтролео Маргарин Margarina Маргарина Сметана Crema agria Крэма агрия Йогурт Yogur Ёгур Сыр Queso Кесо Творог Requesón Рэкесон Сливки Crema Крэма Крем Crema Крэма Мороженое Helado Элядо Моцарелла Mozzarella Мочярэля Сыр […]

04 Май

Из этого раздела Вы узнаете о том, как называются различные сорта хлеба по-испански. Слово или фраза Испанский эквивалент Транскрипция Лепешка Pastel Пастэль Багет Baguette Багет Пончик Dona Дона Фруктовое пирожное Tarta Тарта Торт Pastel Пастэль Хлеб Pan Пан Бутерброд Sandwich Сандвич Цельнозерновой  хлеб Pan integral Пан интэграль Булочка Bollo Бойё Круассан Croissant Круасан Вафля Oblea […]

04 Май

Данный раздел представляет названия различных видов фруктов по-испански. Слово или фраза Испанский эквивалент Транскрипция Фрукты Frutas Фрутас Яблоко Manzana Мансана Банан Plátano Плятано Апельсин Naranja Наранха Груша Pera Пэра Грейпфрут Pomelo Помэло Виноград Uvas Увас Лимон Limón Лимон Ананас Piña Пинья Абрикос Albaricoque Альбарококе Персик Melocotón Мелёкотон Земляника Fresa Фреса Вишня / черешня Cereza / […]

04 Май

Лексика, представленная в этом разделе, знакомит с оборудованием и приборами, необходимыми в исследовании космоса, а также названиями астрономических явлений и аномалий. Слово или фраза Испанский эквивалент Транскрипция Вселенная Universo Универсо Космос Espacio Эспасио Космический Espacio Эспасио Космический корабль Nave espacial Навэ эспасиаль Галактика Galaxia Халаксиа Созвездие Constelación Констэласьён Звезда Estrella Эстрэйа Туманность Nebulosa Нэбулёса Солнце […]

04 Май

Раздел «Компьютер и интернет» знакомит с названиями составных частей компьютера, элементов рабочего стола и основных функций браузера. Слово или фраза Испанский эквивалент Транскрипция Компьютер Computadora Компутадора Клавиатура Teclado Тэкладо Мышка Ratón Ратон Файл Archivo Арчиво Программа Programa Программа Электронная почта Email Эмэйль Принтер Impresora Импрэсора Жесткий диск Hdd Ачэ дэ дэ Внешний диск Unidad externa […]

04 Май

В этом разделе представлены испанские названия дорожных знаков, знание которых необходимо как водителям, так и пешеходам. Слово или фраза Испанский эквивалент Транскрипция Станция метро Estación de metro Эстасьён дэ мэтро Крытая автостоянка Aparcamiento cubierto Апаркамиенто кубьерто Перекресток Intersección Интэрсэксьён Светофор Semáforos Сэмафорос Пешеходный переход Paso de peatones Пасо дэ пеатонэс Туалеты Baños Банёс Больница Hospital […]

Проекты, разработки, публикационная активность — ПущГЕНИ

Общие сведения по НИРПубликационная активность

Текущие проекты

Абашина Т.Н.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ  «Научно-технические сотрудники на постоянной основе»
  • Вид исследования: Прочее
  • Тема: Обеспечение проведения научных исследований

Дьяченко Е.В.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ «Научно-исследовательские работы в интересах Департаментов Минобрнауки России»
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Поиск новых соединений природного происхождения для фармакологической регуляции болевой чувствительности связанной с рецепторами ASIC3

Лебедев В.Г.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям  развития научно-технологического комплекса России на 2014 – 2020 годы»
  • Вид исследования: Прикладное
  • Тема: Маркерная селекция линий ягодных культур (малины и земляники садовой) с улучшенными хозяйственно-ценными признаками

Богун А.Г.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ «Научно-исследовательские работы в интересах Департаментов Минобрнауки России»
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Разработка алгоритмов полногеномного анализа клинических штаммов микроорганизмов с использованием технологии гибридного секвенирования

Абашина Т.Н.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ «Научно-исследовательские работы в интересах Департаментов Минобрнауки России»
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Фенотипирование хозяйственно-ценных признаков уникальных генотипов осины и березы в условиях плантационного лесовыращивания

Тирас Х.П.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ «Научно-исследовательские работы в интересах Департаментов Минобрнауки России»
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Разработка спектральных методов диагностики и оценки состояния и безопасности сложных гетерогенных систем

2018 год

Абашина Т.Н.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ  «Научно-исследовательские работы в интересах Департаментов Минобрнауки России»
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Выделение и особенности структурно-функциональной организации новых видов радиоустойчивых бактерий-продуцентов веществ с радиопротекторными свойствами

Тирас Х.П.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ   «Научно-исследовательские работы в интересах Департаментов Минобрнауки России»
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Поиск новых соединений природного происхождения для фармакологической регуляции болевой чувствительности связанной с рецепторами ASIC3

Гринько В.С.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ «Научно-исследовательские работы в интересах Департаментов Минобрнауки России»
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема:Концепция создания и функционирования сети центров компетенций в области современных технологий генетического редактирования по отраслям (научным направлениям)

Лебедев В.Г.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: ФЦП  «Исследования и разработки по приоритетным направлениям  развития научно-технологического комплекса России на 2014 – 2020 годы»
  • Вид исследования: Прикладное
  • Тема:Маркерная селекция линий ягодных культур (малины и земляники садовой) с улучшенными хозяйственно-ценными признаками

Абашина Т.Н.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ «Научно-исследовательские работы в интересах Департаментов Минобрнауки России»
  • Вид исследования: Прочее
  • Тема:НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ  «Научно-технические сотрудники на постоянной основе»

2017 год

Абашина Т.Н.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ «Научно-исследовательские работы в интересах Департаментов Минобрнауки России»
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: «Выделение и особенности структурно-функциональной организации новых видов радиоустойчивых бактерий – продуцентов веществ с радиопротекторными свойствами».

Тирас Х.П.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: «Динамическая морфометрия регенерации планарий – система неинвазивного контроля метаболизма (генерации активных форм кислорода), пролиферации и дифференцировки стволовых клеток».

Ветрова А.А.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: ФЦП  «Исследования и разработки по приоритетным направлениям  развития научно-технологического комплекса России на 2014 – 2020 годы»
  • Вид исследования: Прикладное
  • Тема: Формирование устойчивых кооперационных связей российских и европейских научно-исследовательских организаций, и интеграции российской науки в общеевропейскую научно-исследовательскую сферу в области окружающей среды, включая изменение климата.

Лебедев В.Г.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: ФЦП  «Исследования и разработки по приоритетным направлениям  развития научно-технологического комплекса России на 2014 – 2020 годы»
  • Вид исследования: Прикладное
  • Тема: Маркерная селекция линий ягодных культур (малины и земляники садовой) с улучшенными хозяйственно-ценными признаками.

2014 — 2016 год

Антипов С.С.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Перекрывающаяся транскрипция в бактериальных геномах: функции альтернативных продуктов

Жармухамедова Т.Ю.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Особенности биологической активности природных нейротоксинов.

Мурзаева С.В.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Маркерная селекция линий ягодных культур (малины и земляники садовой) с улучшенными хозяйственно-ценными признаками.

Фесенко Н.И.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Прикладное
  • Тема: Разработка технологий предимплантационной обработки биометериалов для создания высокоэффективных биопротезов клапанов сердца и сосудов, а также остеопластических материалов для повышения регенеративного потенциала костной ткани.

Тирас Х.П.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Восстановление поврежденной (травмированной) ткани слабыми низкочастотными комбинированными магнитными полями.

Наумов А.А.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Коррекция пролифирации опухолевых клеток агентами модулирующими NO- и АФК-генерирующие системы.

Федоров Д.Н.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ.
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Молекулярные основы фитосимбиоза аэробных метилобактерий.

Холоденко В.П.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Сравнительное электронно-микроскопическое и люминесцентно-микроскопическое изучение ядерно-цитоплазматических соотношений в клетках ультрамикробактерий, ультрамелких форм обычных и крупноклеточных видов прокариот.

Мустахимов И.И.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках проектной части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Биосинтез вторичных метаболитов метанотрофами: биохимические и генетические аспекты.

Ветрова А.А.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: ФЦП  «Исследования и разработки по приоритетным направлениям  развития научно-технологического комплекса России на 2014 – 2020 годы»
  • Вид исследования: Прикладное
  • Тема: Формирование устойчивых кооперационных связей российских и европейских научно-исследовательских организаций, и интеграции российской науки в общеевропейскую научно-исследовательскую сферу в области окружающей среды, включая изменение климата.

Машкин П.В.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: 
  • Тема: Обеспечение проведения научных исследований.

2013 год

Озолинь О.Н.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Множественные промоторы как индикаторы перекрывающейся транскрипции и альтернативного кодирования.

Акатов В.С.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Прикладное
  • Тема: Выяснение механизма возникновения резистентности опухолевых клеток к цитокину TRAIL/Apo2L и разработка способов её подаления для создания высокоэффективных противораковых препаратов нового поколения.

Миронова Г.Д.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Изучение механизма функционирования митохондриального АТФ-зависимого калиевого канала в норме и при различных экспериментальных патологиях, связанных с развитием окислительного стресса.

Шаталин Ю.В.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Применение конъюгированных форм флавоноидов, включенных в нанокомпозитные материалы, в качестве физиологически активных препаратов.

Косенко Е.А.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Исследование молекулярных процессов, ежащих в основе нейродегенеративных заболеваний.

Поцелуева М.М.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: НИР, проводимые в рамках государственного задания Минобрнауки РФ
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Исследование NO- и АФК-генерирующей системы эффекторных клеток врожденного иммунитета в процессе развития асцитной опухоли и способы их коррекции.

Наумов А.А.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009 – 2013 годы» Мер.1.3.1. «Поддержка научных исследований, проводимых молодыми учеными — кандидатами наук» Соглашение № 14.В37.21.1120
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Исследование влияния оксида азота и его метаболитов на рост опухоли in vivo и in vitro.

Чернов А.С.

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009 – 2013 годы» Мер.1.3.1. «Поддержка научных исследований, проводимых молодыми учеными — кандидатами наук» Соглашение № 14.В37.21.1515
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Научно-технические основы технологии фотостимуляции репродуктивных процессов.

Адамейко И.И. (Бровко Ф.А.)

  • Источник финансирования: Минобрнауки РФ (бюджет)
  • Программа, ГК/Соглашение: ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009 – 2013 годы» Мер.1.5. «Проведение научных исследований коллективами под руководством приглашенных исследователей» Соглашение № 14.B37.21.1971
  • Вид исследования: Фундаментальное
  • Тема: Анализ эпитопов отвественных за токсичность энтеротоксина А стафилококков с помощью моноклональных антител к нему.

Результативность научных исследований и разработок в 2017 году

Научные публикации вуза:

  • За 2017 г. было опубликовано 79 научных публикаций, из них 67 научных статей.

Количество публикаций в рецензируемых научных журналах мира:

  • 43 публикации в изданиях, индексируемых в базе данных Web of Science
  • 47 публикации в изданиях, индексируемых в базе данных Scopus
  • 48 публикации в изданиях, включенных в Российский индекс научного цитирования (РИНЦ)
  • 64 публикации, индексируемые в информационно-аналитической системе научного цитирования Google Scholar
  • 34 публикации в российских научных журналах, включенных в перечень ВАК

За последние 5 лет опубликовано:

  • 206 публикации в изданиях, индексируемых в базе данных Web of Science
  • 277 публикации в изданиях, индексируемых в базе данных Scopus

Цитирование публикаций, изданных за последние 5 лет в научной периодике, индексируемой в базах данных:

  • Web of Science: 538
  • Scopus: 789
  • РИНЦ: 471

Совокупный импакт-фактор журналов, в которых опубликованы статьи вуза: 77,37

Результативность научно-исследовательской деятельности студентов в 2017 году

  • Доклады на научных конференциях, семинарах и т.п. всех уровней — 61
  • из них: международных, всероссийских, региональных — 40
  • Научные публикации, всего — 73

Слова по теме еда на английском языке с транскрипцией и переводом

4845 appetite [ˈæpɪtaɪt] ˈэпитайт аппетит; склонность; желание
3039 apple [ˈæpl] ˈэпл яблоко; яблочный; яблоня
13232 apricot [ˈeɪprɪkɒt] ˈэйприкот абрикос; абрикосовый
6590 banana [bəˈnɑːnə] бэˈна:нэ банан; банановый
4909 bean [biːn] би:н фасоль; боб; фасолевый
4281 beef [biːf] би:ф говядина; говяжий
11001 beet [biːt] би:т свекла
5568 berry [ˈberɪ] ˈбэри ягода; ягодный
8661 beverage [ˈbevərɪdʒ] ˈбэвэридж напиток
11157 biscuit [ˈbɪskɪt] ˈбискит печенье; галета; сухое печенье
3099 bitter [ˈbɪtər] ˈбитэр горький; горько; ожесточенный; жестокий; горечь
14030 blackberry [ˈblækbərɪ] ˈблэкбэри ежевика; черная смородина
14161 blueberry [ˈbluːbərɪ] ˈблу:бэри черника; голубика
5860 boil [bɔɪl] бойл кипятить; варить; кипеть; вариться; бурлить; кипение; нарыв
2891 bowl [bəʊl] боул чаша; миска; шар; чашка; ваза
2117 bread [bred] брэд хлеб
2517 breakfast [ˈbrekfəst] ˈбрэкфэст завтрак
17541 bream [briːm] бри:м лещ
15935 buckwheat [ˈbʌk.wiːt] ˈбакви:т гречиха; греча; гречневый; гречишный
10440 bun [bʌn] бан булочка; пучок; плюшка; узел; булка
3283 butter [ˈbʌtər] ˈбатэр масло; сливочное масло
7809 cabbage [ˈkæbɪdʒ] ˈкэбидж капуста; капустный
4881 cafe [ˈkæf.eɪ] ˈкэфэй кафе; кофейня
9088 cafeteria [ˌkæfəˈtɪərɪə] ˌкэфэˈтиэриэ кафетерий
3978 cake [keɪk] кэйк торт; пирожное; жмых; кекс; лепешка
5366 candy [ˈkændɪ] ˈкэнди конфеты; леденец; конфета
7551 canned [kænd] кэнд консервированный
12017 canteen [kænˈtiːn] кэнˈти:н столовая; буфет
11300 carp [kɑːp] ка:п карп; придираться; сазан
8982 carrot [ˈkærət] ˈкэрэт морковь
12483 casserole [ˈkæsərəʊl] ˈкэсэроул запеканка; кастрюля
11797 catfish [ˈkæt.fɪʃ] ˈкэтфиш сом
13146 cauliflower [ˈkɒlɪˌflaʊər] ˈколиˌфлауэр цветная капуста; капуста
14980 caviar [ˈkævɪɑːr] ˈкэвиа:р икра
3271 cheese [tʃiːz] чи:з сыр; творог
5712 cherry [ˈtʃerɪ] ˈчэри вишня; вишневый; черешня
2810 chicken [ˈtʃɪkɪn] ˈчикин курица; цыпленок; курятина
4036 chocolate [ˈtʃɒkələt] ˈчокэлэт шоколад; шоколадный
8571 chop [tʃɒp] чоп отбивная; нарезать; рубить; нарубить; крошить
16575 chopsticks [ˈtʃɒpstɪks] ˈчопстикс палочки для еды
8133 cinnamon [ˈsɪnəmən] ˈсинэмэн корица
6612 cod [kɒd] код треска; тресковый
1730 coffee [ˈkɒfɪ] ˈкофи кофе; кофейный
16360 confectionery [kənˈfekʃənərɪ] кэнˈфэкшэнэри кондитерская; кондитерские изделия
14379 cooker [ˈkʊkər] ˈкукэр плита; печь
13523 cookery [ˈkʊkərɪ] ˈкукэри кулинария
7197 cookie [ˈkʊkɪ] ˈкуки печенье
2919 cooking [ˈkʊkɪŋ] ˈкукин кухонный; варка; готовка
6954 cork [kɔːk] ко:к пробка; пробковый
17168 corkscrew [ˈkɔːkskruː] ˈко:кскру: штопор; спиральный
2728 corn [kɔːn] ко:н кукурузный; кукуруза; зерно; зерновой; мозоль; хлеба
7611 crab [kræb] крэб краб
12993 cranberry [ˈkrænbərɪ] ˈкрэнбэри клюква
2743 cream [kriːm] кри:м крем; сливки; кремовый
14384 crumb [krʌm] крам крошка; мякиш; кроха; крохи; крупица
12544 crumble [ˈkrʌmbl] ˈкрамбл крошиться; крошить; разрушаться; осыпаться; покрошить; распадаться
10797 cucumber [ˈkjuːkʌmbər] ˈкю:камбэр огурец
1766 cup [kʌp] кап чашка; кубок; чаша; чашечка
16501 currant [ˈkʌrənt] ˈкарэнт смородина
5467 delicious [dɪˈlɪʃəs] диˈлишэс восхитительный; очень вкусный
7665 dessert [dɪˈzɜːt] диˈзёт десерт; десертный; сладкое
2089 diet [daɪət] дайэт диета; питание; пища; режим питания
4166 dietary [ˈdaɪ.ə.tər.ɪ] ˈдайэтэри диетический; диета
11349 dill [dɪl] дил укроп
8482 dine [daɪn] дайн обедать
1579 dinner [ˈdɪnər] ˈдинэр ужин; обед; обеденный; обедать
4175 dish [dɪʃ] диш блюдо; тарелка; кушанье
12293 distasteful [dɪˈsteɪstfəl] диˈстэйстфэл неприятный
6148 dough [dəʊ] доу тесто; паста
15080 doughnut [ˈdəʊnʌt] ˈдоунат пончик
1673 drink [drɪŋk] дринк напиток; пить; питье; глоток
5433 duck [dʌk] дак утка
1303 eat [iːt] и:т есть; кушать; съедать
11559 eel [iːl] и:л угорь
2906 egg [eɡ] эг яйцо; яичный; яйцеклетка
12834 eggplant [ˈeɡplɑːnt] ˈэгпла:нт баклажан
17061 eggshell [ˈeɡ.ʃel] ˈэгшэл яичная скорлупа
4372 fatty [ˈfætɪ] ˈфэти жировой; жирный; толстушка
3108 filling [ˈfɪlɪŋ] ˈфилин заполнение; наполнение; начинка; заливка; засыпка; пломба
1074 fish [fɪʃ] фиш рыба; ловить рыбу; рыбачить; удить; рыбный
8941 flavour [ˈfleɪvər] ˈфлэйвэр вкус; аромат; привкус; запах
404 food [fuːd] фу:д еда; питание; пища; продовольствие; корм
5092 fork [fɔːk] фо:к вилка; вилы; развилка; ответвление; камертон
1363 fresh [freʃ] фрэш свежий; новый; чистый
10028 fries [fraɪz] фрайз жареный картофель
1854 fruit [fruːt] фру:т фрукты; плоды; плод; фруктовый; фрукт
16124 fruity [ˈfruːtɪ] ˈфру:ти фруктовый; сочный; смачный
6293 fry [fraɪ] фрай жарить; мальки; жаркое; обжаривать
4846 garlic [ˈɡɑːlɪk] ˈга:лик чеснок
15036 gingerbread [ˈdʒɪn.dʒə.bred] ˈджинджэбрэд пряничный; пышный; имбирный пряник
1046 glass [ɡlɑːs] гла:с стекло; стакан; стеклянный
6927 goose [ɡuːs] гу:с гусь; гусыня
7633 grape [ɡreɪp] грэйп виноград; виноградина; гроздь винограда
11861 gravy [ˈɡreɪvɪ] ˈгрэйви соус; подливка; легкая нажива
8905 herring [ˈherɪŋ] ˈхэрин сельдь; селедка
3534 honey [ˈhʌnɪ] ˈхани мед; милая; милый
3388 hungry [ˈhʌŋɡrɪ] ˈхангри голодный
15730 hunk [hʌŋk] ханк ломоть; толстый кусок
1467 ice [aɪs] айс лед; ледяной; мороженое
6853 jam [dʒæm] джэм варенье; джем; замятие; повидло; заедание; заклинить; глушить
5439 jar [dʒɑːr] джа:р банка; кувшин; сосуд; сотрясать
8364 jelly [ˈdʒelɪ] ˈджэли желе; студень
9785 jug [dʒʌɡ] джаг кувшин
3914 kidney [ˈkɪdnɪ] ˈкидни почка; почечный
2990 knife [naɪf] найф нож; ножевой
14837 ladle [ˈleɪdl] ˈлэйдл ковш; черпак; разливать; черпать
15868 leaven [ˈlev.ən] ˈлэвэн закваска; дрожжи; влияние; влиять
4747 lemon [ˈlemən] ˈлэмэн лимон
12037 lemonade [ˌleməˈneɪd] ˌлэмэˈнэйд лимонад
8775 lettuce [ˈletɪs] ˈлэтис салат-латук
2258 liver [ˈlɪvər] ˈливэр печень; печенка
8592 loaf [ləʊf] лоуф буханка; каравай; слоняться; бездельничать; булка; голова; кочан
2374 lunch [lʌnʃ] ланш обед; ланч; второй завтрак; ленч
9770 luncheon [ˈlʌnʃən] ˈланшэн завтрак; легкий завтрак
11929 lunchtime [ˈlʌnʃtaɪm] ˈланштайм обеденное время
14113 mackerel [ˈmækrəl] ˈмэкрэл скумбрия; макрель
10622 margarine [ˌmɑːdʒəˈriːn] ˌма:джэˈри:н маргарин
16565 marmalade [ˈmɑːməleɪd] ˈма:мэлэйд джем; конфитюр; повидло; варенье
12349 mayonnaise [ˌmeɪəˈneɪz] ˌмэйэˈнэйз майонез; провансаль
2483 meal [miːl] ми:л еда; мука
17157 mealtime [ˈmiːltaɪm] ˈми:лтайм время приема пищи
2090 meat [miːt] ми:т мясо; пища
16986 meaty [ˈmiː.ti] ˈми:тi мясистый; мясной; содержательный
12106 melon [ˈmelən] ˈмэлэн дыня; арбуз
5100 melt [melt] мэлт таять; растопить; плавиться; расплавиться; плавить
9474 milky [ˈmɪlkɪ] ˈмилки молочный
2329 mix [mɪks] микс смешивать; соединяться; общаться; смешение; смесь; полуфабрикат
8852 mushroom [ˈmʌʃruːm] ˈмашру:м гриб; грибной
7221 mustard [ˈmʌstəd] ˈмастэд горчица; горчичный
12097 mutton [ˈmʌtən] ˈматэн баранина; бараний
10769 noodles [ˈnuːdlz] ˈну:длз лапша
12423 nourishing [ˈnʌrɪʃɪŋ] ˈнаришин питательный; сытный
9077 oats [əʊts] оутс овес
16993 omelet [ˈɑm·lɪt] ˈɑм·лит омлет; яичница
5524 onion [ˈʌnjən] ˈанйэн лук; луковица; репчатый лук
2552 orange [ˈɒrɪndʒ] ˈориндж оранжевый; апельсиновый; апельсин; оранжевый цвет
9496 oyster [ˈɔɪstər] ˈойстэр устрица
14010 pancake [ˈpænkeɪk] ˈпэнкэйк блин
8360 parsley [ˈpɑːslɪ] ˈпа:сли петрушка
11341 partridge [ˈpɑː.trɪdʒ] ˈпа:тридж куропатка; серая куропатка
8116 peach [piːtʃ] пи:ч персик; персиковый
8124 peanut [ˈpiːnʌt] ˈпи:нат арахис; арахисовый
8868 pear [peər] пэар груша
6453 peel [piːl] пи:л чистить; кожура; очищать; корка; кожица; шелуха
3712 pepper [ˈpepər] ˈпэпэр перец; перцовый; поперчить
14236 peppermint [ˈpepəmɪnt] ˈпэпэминт мятный; мята перечная
9346 perch [pɜːtʃ] пёч окунь; взгромоздиться; насест
13555 pheasant [ˈfezənt] ˈфэзэнт фазан
13348 pickle [ˈpɪkl] ˈпикл мариновать; солить; рассол; маринад; соленье
4629 pie [paɪ] пай пирог; торт; пирожок
7213 pike [paɪk] пайк щука; пика; копье; пик; щучий
1517 plate [pleɪt] плэйт тарелка; плита; пластинка; лист
8727 plum [plʌm] плам слива; сливовый
15199 pomegranate [ˈpɒm.ɪˌɡræn.ɪt] ˈпомиˌгрэнит гранат; гранатовый; гранатовое дерево
5669 pork [pɔːk] по:к свинина; свиной
13214 porridge [ˈpɒrɪdʒ] ˈпоридж каша; овсяная каша
4740 potato [pəˈteɪtəʊ] пэˈтэйтоу картофель; картофельный; картошка; картофелина
6688 poultry [ˈpəʊltrɪ] ˈпоултри домашняя птица
12945 prune [pruːn] пру:н чернослив; обрезать; подрезать; сокращать; удалять
8984 pudding [ˈpʊdɪŋ] ˈпудин пудинг
9813 pumpkin [ˈpʌmpkɪn] ˈпампкин тыква
4678 rabbit [ˈræbɪt] ˈрэбит кролик; заяц
15994 radish [ˈrædɪʃ] ˈрэдиш редис; редиска
14170 raisin [ˈreɪzən] ˈрэйзэн изюм; изюминка
12263 raspberry [ˈrɑːzbərɪ] ˈра:збэри малина
5287 recipe [ˈresɪpɪ] ˈрэсипи рецепт
12883 refreshments [rɪˈfreʃmənts] риˈфрэшмэнтс закуски; освежающие напитки
2387 restaurant [ˈrestərɒnt] ˈрэстэронт ресторан
7052 rib [rɪb] риб ребро; нервюра; рубчик; фланец
2004 rice [raɪs] райс рис; рисовый
12952 rind [raɪnd] райнд кожура; корка; кора
6000 ripe [raɪp] райп спелый; зрелый; созревший; готовый
7615 roast [rəʊst] роуст жарить; жаркое; жареный; жариться; пожарить; обжиг; жареное мясо
13124 rusk [rʌsk] раск сухарь; сушить сухари
8869 rye [raɪ] рай рожь; ржаной
4744 salad [ˈsæləd] ˈсэлэд салат
4373 salmon [ˈsæmən] ˈсэмэн лосось; семга; лососина; лососевый
1713 salt [sɔːlt] со:лт соль; морской
10303 salty [ˈsɔːltɪ] ˈсо:лти соленый
5907 sandwich [ˈsænwɪdʒ] ˈсэнвидж бутерброд; сандвич; многослойный
17689 sardine [sɑːˈdiːn] са:ˈди:н сардина; сардинка
9675 saucepan [ˈsɔːspən] ˈсо:спэн кастрюля
11488 saucer [ˈsɔːsər] ˈсо:сэр блюдце; поддонник
17613 sauerkraut [ˈsaʊə.kraʊt] ˈсауэкраут кислая капуста
8870 sausage [ˈsɒsɪdʒ] ˈсосидж колбаса; сосиска; колбасный
7734 seafood [ˈsiːfuːd] ˈси:фу:д морепродукты
12279 seasoning [ˈsiːzənɪŋ] ˈси:зэнин приправа; выдерживание
2386 shell [ʃel] шэл оболочка; панцирь; раковина; корпус; снаряд; ракушка; скорлупа
10524 shellfish [ˈʃelfɪʃ] ˈшэлфиш моллюск
6458 shrimp [ʃrɪmp] шримп креветка
12840 sift [sɪft] сифт просеять; отсеивать; просеивать; тщательно анализировать
5148 slice [slaɪs] слайс ломтик; нарезать; часть; ломоть
14647 sliver [ˈslɪvər] ˈсливэр кусочек; осколок
7842 snack [snæk] снэк закуска
4089 soup [suːp] су:п суп; похлебка
6083 sour [saʊər] сауэр кислый
9475 soybean [ˈsɔɪˌbɪn] ˈсойˌбин соя
8326 spice [spaɪs] спайс специи; специя; пряность; пикантность
9886 spicy [ˈspaɪsɪ] ˈспайси пряный; острый; пикантный
8936 spinach [ˈspɪnɪtʃ] ˈспинич шпинат
6065 spoon [spuːn] спу:н ложка
8078 steak [steɪk] стэйк стейк; бифштекс
8609 stew [stjuː] стю: тушить; вариться; тушеное мясо; тушиться; тушенка
9024 strawberry [ˈstrɔːbərɪ] ˈстро:бэри клубника; клубничный; земляника; земляничный
10308 stuffing [ˈstʌfɪŋ] ˈстафин фарш; начинка; набивка
14140 sturgeon [ˈstɜː.dʒən] ˈстёджэн осетр; осетрина
1847 sugar [ˈʃʊɡər] ˈшугэр сахар; сахарный
16742 sugary [ˈʃʊɡ.ər.ɪ] ˈшугэри сладкий; приторный; сахарный; сахаристый
4163 supper [ˈsʌpər] ˈсапэр ужин; ужинать
1849 sweet [swiːt] сви:т сладкий; сладкое; милый; нежный; милая; конфета; сладость
7057 tablespoon [ˈteɪblspuːn] ˈтэйблспу:н столовая ложка
1914 taste [teɪst] тэйст вкус; отведать; пробовать
15322 tasteful [ˈteɪstfəl] ˈтэйстфэл сделанный со вкусом
15070 tasteless [ˈteɪstləs] ˈтэйстлэс безвкусный
10415 tasty [ˈteɪstɪ] ˈтэйсти вкусный; лакомый
13871 teapot [ˈtiːpɒt] ˈти:пот чайник
5038 teaspoon [ˈtiːspuːn] ˈти:спу:н чайная ложка
8841 thirsty [ˈθɜːstɪ] ˈсэёсти жаждущий
2132 tiny [ˈtaɪnɪ] ˈтайни крошечный; крохотный; очень маленький; малюсенький
6773 toast [təʊst] тоуст тост; гренки; гренок
5636 tomato [təˈmɑːtəʊ] тэˈма:тоу помидор; томат
3103 tough [tʌf] таф жесткий; тяжелый; крутой; крепкий; трудный; прочный; грубый
5304 tray [treɪ] трэй лоток; поднос; поддон
5459 trout [traʊt] траут форель
14755 turnip [ˈtɜːnɪp] ˈтёнип репа
9756 unclean [ʌnˈkliːn] анˈкли:н нечистый; грязный
16167 uncooked [ʌnˈkʊkt] анˈкукт сырой; неприготовленный
17409 unleavened [ʌnˈlev.ənd] анˈлэвэнд пресный
8162 vanilla [vəˈnɪlə] вэˈнилэ ваниль; ванильный
11407 veal [viːl] ви:л телятина; телячий
4151 vegetable [ˈvedʒtəbl] ˈвэджтэбл овощ; овощной; растительный
6939 vinegar [ˈvɪnɪɡər] ˈвинигэр уксус; уксусный
7148 waiter [ˈweɪtər] ˈвэйтэр официант
8957 waitress [ˈweɪtrəs] ˈвэйтрэс официантка
8436 walnut [ˈwɔːlnʌt] ˈво:лнат грецкий орех; ореховое дерево; ореховый
5216 yeast [jiːst] йи:ст дрожжи; закваска
9019 yogurt [ˈjɒɡ.ət] ˈйогэт йогурт
10747 yolk [jəʊk] йоук желток; яичный желток

Фактор транскрипции FvTCP9 способствует созреванию плодов клубники, регулируя биосинтез абсцизовой кислоты и антоцианов

Основные моменты

Фактор транскрипции FvTCP9 был охарактеризован в диплоидной клубнике ( Fragaria vesgaria).

FvTCP9 способствовал созреванию плодов клубники.

FvTCP9 участвует в путях передачи сигналов ABA и антоцианов.

Реферат

Растительный фактор транскрипции TEOSINTE BRANCHED 1 , CYCLOIDEA и ПРОЛИФЕРИРУЮЩИЕ4 КЛЕТОЧНЫЕ ФАКТОРЫ (TCP) играет решающую роль в росте и развитии растений. Тем не менее, не было исследований, в которых сообщалось бы о функции клубничного TCP в регулировании развития плодов. В этом исследовании был выделен ген TCP FvTCP9 , ген TCP лесной земляники ( Fragaria vesca ), для изучения его функции в созревании плодов.Уровни накопления транскриптов FvTCP9 были высокими в плодах, особенно в красных фруктах, по сравнению с другими тканями или органами. Временная экспрессия гена FvTCP9 в культивируемых плодах клубники показала, что сверхэкспрессия FvTCP9 способствует созреванию плодов. Между тем, подавление сайленсинга FvTCP9 с использованием подавления гена, индуцированного вирусом табачной погремушки (VIGS), ингибировало созревание плодов. Изменения физиологических условий созревания преходящих плодов, такие как накопление антоцианов и абсцизовой кислоты (АБК), а также твердость плодов, подтвердили приведенные выше результаты.Результаты показали, что FvTCP9 участвует в биосинтезе АБК и антоцианов, регулирующих созревание плодов. Анализ транскрипции показал, что на уровни экспрессии генов, связанных с передачей сигналов ABA ( FaNCED1, FaPYR1, FaSnRK2, и FaABI5 ), влияет FvTCP9 . Двухгибридный анализ дрожжей показал, что FvTCP9 физически взаимодействует с FaMYC1, чтобы модулировать процесс биосинтеза антоцианов. В совокупности это исследование продемонстрировало, что FvTCP9 способствует созреванию плодов, регулируя биосинтез АБК и антоцианов.

Ключевые слова

Клубника ( Fragaria vesca )

FvTCP9

Созревание плодов

Абсцизовая кислота (ABA)

Антоциан

Дрожжи двугибридные

Полный текст Рекомендуемые статьи © 2019 Elsevier Masson SAS. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

(PDF) Фактор транскрипции клубники FaWRKY25 отрицательно регулирует устойчивость плодов клубники к Botrytis cinerea

Гены 2021,12, 56 16 из 17

16.

Windram, O .; Madhou, P .; McHattie, S .; Hill, C .; Hickman, R .; Cooke, E .; Jenkins, D.J .; Penfold, C.A .; Baxter, L .; Breeze, E .; и другие.

Защита арабидопсиса от Botrytis cinerea: хронология и регуляция, расшифрованные с помощью временного транскриптомного анализа с высоким разрешением.

. Растительная клетка 2012,24, 3530–3557. [CrossRef]

17.

Pandey, D .; Rajendran, S.R.C.K .; Gaur, M .; Sajeesh, P.K .; Кумар, А. Передача сигналов защиты растений и ответы против некротрофных грибковых патогенов

.Дж. Плант. Рост Регул. 2016, 35, 1159–1174. [CrossRef]

18.

Desveaux, D .; Maréchal, A .; Бриссон, Н. Факторы транскрипции Whirly: регуляция защитных генов и за ее пределами. Trends Plant Sci.

2005

,

10, 95–102. [CrossRef]

19.

Ban, Y .; Honda, C .; Hatsuyama, Y .; Игараси, М .; Bessho, H .; Моригучи, Т. Выделение и функциональный анализ ген-фактора транскрипции MYB

, который является ключевым регулятором развития красной окраски кожи яблок.Физиология растительных клеток

2007

, 48, 958–970.

[CrossRef]

20.

Seo, E .; Чой, Д. Функциональные исследования факторов транскрипции, участвующих в защите растений в эпоху геномики. Краткий. Funct. Геном.

2015,14, 260–267. [CrossRef]

21.

Schuttenhofer, C .; Юань, Л. Регулирование специализированного метаболизма факторами транскрипции WRKY. Завод. Physiol.

2015

, 167, 295–306.

[CrossRef] [PubMed]

22.

Zheng, Z.Y .; Qamar, S.A .; Chen, Z.X .; Mengiste, T. Arabidopsis Фактор транскрипции WRKY33 необходим для устойчивости к патогенам некротрофных грибов

. Plant Physiol. 2006, 48, 592–605. [CrossRef] [PubMed]

23.

Liu, B .; Hong, Y.B .; Zhang, Y.F .; Li, X.H .; Huang, L .; Zhang, H.J .; Li, D.Y .; Песня, Ф. Фактор транскрипции WRKY томата SlDRW1

необходим для устойчивости к болезням против Botrytis cinerea и устойчивости к окислительному стрессу. Plant Sci.

2014

, 227, 145–156. [CrossRef]

[PubMed]

24.

Adachi, H .; Ishihama, N .; Накано, Т .; Йошиока, М .; Йошиока, H. Nicotiana benthamiana Путь MAPK-WRKY придает устойчивость

к некротрофному патогену Botrytis cinerea. Сигнальное поведение растений. 2016,11, e1183085. [CrossRef]

25.

Pandey, S.P .; Сомсич, И. Роль факторов транскрипции WRKY в иммунитете растений. Plant Physiol.

2009

, 150, 1648–1655.

[CrossRef]

26.

Lai, Z .; Vinod, K.M .; Zheng, Z .; Вентилятор, Б .; Чен, З. Роль факторов транскрипции Arabidopsis WRKY3 и WRKY4 в ответах растений

на патогены. BMC Plant Biol. 2008,8, 68. [CrossRef]

27.

Li, J .; Brader, G .; Пальва, Э. Фактор транскрипции WRKY70: узел конвергенции сигналов, опосредованных жасмонатом и салицилатом-

, в защите растений. Растительная клетка 2004,16, 319–331. [CrossRef]

28.

Xu, X.P .; Chen, C.H .; Fan, B.F .; Чен, З.Х. Физические и функциональные взаимодействия между факторами транскрипции Arabidopsis WRKY18,

,

WRKY40 и WRKY60, индуцированными патогенами. Растительная клетка 2006,18, 1310–1326. [CrossRef]

29.

Lai, Z.B .; Li, Y .; Wang, F .; Cheng, Y .; Fan, B.F .; Yu, J.Q .; Чен, З.Х. Связывающие белки сигма-фактора арабидопсиса являются активаторами транскрипционного фактора

WRKY33 в защите растений. Растительная клетка 2011, 23, 3824–3841. [CrossRef]

30.

Gao, Q.M .; Venugopal, S .; Наварра, Д .; Kachroo, A. Репрессия, вызванная низкой олеиновой кислотой, индуцируемой жасмоновой кислотой защитных реакций

требует белков WRKY50 и WRKY51. Plant Physiol. 2011, 155, 464–476. [CrossRef]

31.

Zhou, H.Y .; Li, Y.X .; Zhang, Q .; Ren, S .; Shen, Y.Y .; Qin, L .; Xing, Y. Полногеномный анализ экспрессии генов семейства WRKY

на разных стадиях развития плодов земляники (Fragaria vesca). PLoS ONE 2016,11, e0154312.[CrossRef] [PubMed]

32.

Wei, W .; Hu, Y .; Han, Y.T .; Zhang, K .; Zhao, F.L .; Фэн, Дж. Факторы транскрипции WRKY в диплоидной лесной землянике

Fragaria vesca: идентификация и анализ экспрессии в условиях биотических и абиотических стрессов. Plant Physiol. Biochem.

2016

, 105, 29–144.

[CrossRef] [PubMed]

33.

Chen, P .; Лю, Q.Z. Полногеномная характеристика семейства генов WRKY культурной земляники (Fragaria

×

ananassa Duch.)

и важность нескольких членов группы III в непрерывном земледелии. Sci. Rep. 2019,9, 8423. [CrossRef] [PubMed]

34.

Encinas-Villarejo, S .; Мальдонадо, AM; Amil-Ruiz, F .; де лос Сантос, В .; Romero, F .; Плиего-Альфаро, Ф. Доказательства положительной регуляторной роли

клубники (Fragaria

×

ananassa), белков FaWRKY1 и Arabidopsis AtWRKY75 в устойчивости. J. Exp. Бот.

2009

,

60, 3043–3065.[CrossRef]

35.

Higuera, J.J .; Гарридо-Гала, Дж .; Lekhbou, A .; Арджона-Жирона, I .; Amil-Ruiz, F .; Mercado, J.A .; Плиего-Альфаро, Ф .; Muñoz-Blanco,

J .; López-Herrera, C.J .; Caballero, J.L .; и другие. Фактор транскрипции клубники FaWRKY1 отрицательно регулирует устойчивость плодов к

Colletotrichum acutatum при заражении. Фронтальный завод им. 2019,10, 480–497. [CrossRef]

36.

Amil-Ruiz, F .; Гарридо-Гала, Дж .; Gadea, J .; Бланко-Порталес, Р.; Муньос-Мерида, А .; Trelles, O. Частичная активация SA- и

JA-защитных путей в клубнике при взаимодействии Colletotrichum acutatum. Фронтальный завод им. 2016,7, 1036. [CrossRef]

37.

Wei, W .; Cui, M.Y .; Hu, Y .; Gao, K .; Xie, Y.G .; Jiang, Y .; Фэн, Дж. Эктопическая экспрессия FvWRKY42, фактора транскрипции WRKY

из диплоидной лесной земляники (Fragaria vesca), повышает устойчивость к мучнистой росе, повышает устойчивость к осмотическому стрессу

и увеличивает чувствительность к абсцизовой кислоте у арабидопсиса.Plant Sci. 2018, 275, 60–74. [CrossRef]

38.

Wu, T.Y .; Кришнамурти, S .; Goh, H .; Leong, R .; Sanson, A.C .; Урано, Д. Перекрестное взаимодействие между сигнальными путями

, связанными с гетеротримерным G-белком, и факторами транскрипции WRKY, модулирующими ответы растений на субоптимальные микронутриентные условия. J. Exp.

Бот. 2020,71, 3227–3239. [CrossRef]

39.

Doll, J .; Muth, M .; Riester, L .; Nebel, S .; Bresson, J .; Lee, H.C .; Zentgraf, U. Arabidopsis thaliana Фактор транскрипции WRKY25

опосредует устойчивость к окислительному стрессу и регулирует старение окислительно-восстановительным образом.Фронтальный завод им.

2019

, 10, 1734.

[CrossRef]

40.

Zheng, Z.Y .; Mosher, S.L .; Fan, B.F .; Klessig, D.F .; Чен, З.Х. Функциональный анализ фактора транскрипции Arabidopsis WRKY25 в защите растений

от Pseudomonas syringae. BMC Plant Biol. 2007,7, 2. [CrossRef]

Функциональная характеристика факторов транскрипции клубники (Fragaria x ananassa) и регулятора транскрипции во время созревания плодов, а также генов, представляющих биотехнологический интерес

Аннотация

Земляника (Fragaria × ananassa) принадлежит к семейству розоцветных в роду Fragaria.Этот мягкий фрукт выращивают в разных регионах мира и являются частью рациона миллионов людей. Испания является первым производителем клубники в Европе и вторым в мире после США (FAO, 2012). Основной культивируемый сорт октоплоидов Fragaria × ananassa является результатом скрещивания двух коренных американских видов, F. virginiana и F. chiloensis (Hancock, 1999; Mabberley, 2002; Eriksson et al., 2003). Дикий диплоидный вид Fragaria vesca также считается предком культурного сорта октоплоидов.Недавно был секвенирован геном дикого вида Fragaria vesca (Шулаев и др., 2011). Эта информация, вместе с доступностью EST (метка выраженной последовательности) у культивируемых видов и разработкой эффективных методов трансформации этих сортов, позволит в будущем развивать геномику и исследования рекомбинантной ДНК между различными видами розоцветных (Bombarely et al. , 2010). Плоды клубники классифицируются как неклимактерические, поскольку не происходит сопутствующего взрыва дыхания и выработки этилена, запускающего процесс созревания.Таким образом, все изменения, связанные со созреванием плодов, происходят без значительного увеличения выработки этилена, что позволяет предположить, что этот процесс не зависит от этого гормона (Iwata et al., 1969a и 1969b; Villareal et al., 2010). Плоды клубники имеют максимальное дыхание при переходе между стадиями созревания и перезревания. Клубника высоко ценится за свой вкус, аромат и пищевую ценность. Зрелый плод состоит примерно на 90% из воды и 10% растворимых твердых веществ.Кроме того, он содержит много важных диетических компонентов, таких как витамин С, растворимые сахара, такие как глюкоза и фруктоза (которые составляют более 80% от общего количества сахаров), органические кислоты, такие как лимонная кислота (88% от общего количества кислот) и эллаговая кислота, которая имеет противораковые свойства (Green, 1971; Wrolstad and Shallenberger, 1981; Maas et al., 1991; Hemphill and Martin, 1992; Maas et al. 1996; Hancock, 1999). У мягких плодов есть начальная фаза роста и удлинения, за которой следует фаза созревания.Рост цветоложа клубники зависит от развития клеток коры и мозгового вещества, в то время как размер плода в основном определяется развитием клеток мозгового вещества и положением плода в соцветии (Hancock, 1999). Кроме того, развитие плодов определяется количеством и распределением семянок, площадью цветоложа вокруг каждой семянки и процентом оплодотворенных плодолистиков. В этом смысле синтез ауксина, в основном индол-3-уксусной кислоты (ИУК), который имеет место в семянках, является основной причиной роста сосудов, в то время как гиббереллины, цитокинины и абсцизовая кислота играют ограниченную роль в плодах. рост (Nitsch, 1950; Perkins-Veazie, 1995).В процессе развития и созревания плод клубники претерпевает важные молекулярные изменения, такие как удаление существующих полипептидов и синтез новых белков (Manning, 1994). В этом смысле были описаны три модели эволюции транскриптов: мРНК, концентрация которой увеличивается по мере созревания, мРНК, уровни которой снижаются по мере созревания, и мРНК, компоненты которой превышают их максимальную концентрацию на промежуточной стадии, которая затем снижается на стадиях созревания. (Велутамби и Повайя, 1984; Редди и Повайя, 1990; Редди и др., 1990; Manning, 1994).

Идентификация факторов транскрипции семейства Вирли клубники и их проявления в ответ на гниль кроны

Акбудак М.А., Филиз Э. (2019). Факторы транскрипции Whirly (Почему) в томате (Solanum lycopersicum): полногеномная идентификация и профилирование транскрипции в условиях засухи и солевого стресса. Отчет о молекулярной биологии 46 (4): 4139-4150. https://doi.org/10.1007/s11033-019-04863-y

Анчиро А., Манганди Дж., Верма С., Перес Н., Уитакер В.М., Ли С. (2018).FaRCg1: локус количественного признака, придающий устойчивость к гнили кроны Colletotrichum, вызываемой Colletotrichum gloeosporioides у осьтоплоидной земляники. Теоретическая и прикладная генетика 131 (10): 2167-2177. https://doi.org/10.1007/s00122-018-3145-z

Cappadocia L, Parent JS, Sygusch J, Brisson N (2013). Семейный портрет: структурное сравнение белков Whirly из Arabidopsis thaliana и Solanum tuberosum. Acta Crystallographica. Раздел F Сообщения о кристаллизации структурной биологии 69 (11): 1207-1211.https://doi.org/10.1107/S1744309113028698

Cappadocia L, Родитель JS, Zampini, E, Lepage E, Sygusch J, Brisson N (2012). Консервативный остаток лизина растительных белков Whirly необходим для сборки белка более высокого порядка и защиты от повреждения ДНК. Исследование нуклеиновых кислот 40 (1): 258-269. https://doi.org/10.1093/nar/gkr740

Chen CJ, Chen H, Zhang Y, Thomas HR, Frank MH, He YH, Xia R (2020). TBtools: комплексный инструментарий, разработанный для интерактивного анализа больших биологических данных.Молекулярный завод 13 (8): 1194-1202. https://doi.org/10.1101/289660

Читнис В.Р., Гао Ф, Яо З., Джордан М.С., Парк С., Айеле Б.Т. (2014). Дозревание вызвало транскрипционные изменения гормональных генов в семенах пшеницы: брассиностероиды, этилен, цитокинин и салициловая кислота. PloS One 9 (1): e87543. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0087543

Desveaux D, Allard J, Brisson N, Sygusch J (2002). Новое семейство факторов транскрипции растений демонстрирует новую поверхность связывания оцДНК.Структурная биология природы 9 (7): 512-517. https://doi.org/10.1038/nsb814

Desveaux D, Després C, Joyeux A, Subramaniam R, Brisson N (2000). PBF-2 представляет собой новый фактор связывания одноцепочечной ДНК, участвующий в активации гена PR-10a у картофеля. Растительная клетка 12 (8): 1477-1489. https://doi.org/10.2307/3871144

Desveaux D, Maréchal A, Brisson N (2005). Факторы транскрипции Whirly: регуляция защитных генов и не только. Тенденции в растениеводстве 10 (2): 95-102.https://doi.org/10.1016/j.tplants.2004.12.008

Desveaux D, Subramanian R, Després C, Mess J, Lévesque C, Fobert P, Dangl J (2004). Фактор транскрипции WHIRLY необходим для устойчивости Arabidopsis к салициловой кислоте. Клетка развития 6 (2): 229-240. https://doi.org/10.1016/s1534-5807(04)00028-0

Эдгар RC (2004). МЫШЦЫ: множественное выравнивание последовательностей с высокой точностью и высокой пропускной способностью. Исследование нуклеиновых кислот 32 (5): 1792-1797.https://doi.org/10.1093/nar/gkh440

Edger PP, McKain MR, Yocca AE, Knapp SJ, Qiao Q, Zhang TC (2020). Ответ в: Возвращаясь к происхождению октоплоидной клубники. Nature Genetics 52 (1): 5-7. https://doi.org/10.1038/s41588-019-0544-2

Edger PP, Poorten TJ, VanBuren R, Hardigan MA, Colle M, McKain MR,… Knapp PS (2019) Происхождение и эволюция генома октоплоидов клубники. Nature Genetics 51: 541-547. https://doi.org/10.1038/s41588-019-0356-4

Фэн Ц., Ван Дж., Харрис А.Дж., Фольта К.М., Чжао М., Кан М. (2021 г.).Прослеживание диплоидной родословной культивируемой октоплоидной земляники. Молекулярная биология и эволюция 38 (2): 478-485. https://doi.org/10.1093/molbev/msaa238

Фойе СН, Карпинская Б, Крупинская К (2013). Функции WHIRLY1 и REDOX-RESPONSIVE TRANSCRIPTION FACTOR1 в ответах перекрестной толерантности у растений: гипотеза. Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки 369 (1640): 20130226. https://doi.org/10.1098/rstb.2013.0226

Гастайгер Э, Гаттикер А., Хугланд С., Ивани И., Аппель Р. Д., Байрох А. (2003).Expasy: протеомный сервер для глубокого изучения и анализа белков. Исследование нуклеиновых кислот 31 (13): 3784-3788. https://doi.org/10.1093/nar/gkg563

He YT, Ju CM, Chen JG (2020). Клонирование гена OsWHY1 в рисе и создание векторов сверхэкспрессии и РНКи. Школа естественных наук Университета Хубэй 42: 390-397.

Isemer R, Mulisch M, Schäfer A, Kirchner S, Koop HU, Krupinska K (2012). Рекомбинантный Whirly1 перемещается из транспластомных хлоропластов в ядро.Письма FEBS 586 (1): 85-88. https://doi.org/10.1016/j.febslet.2011.11.029

Kong FY, Deng YS, Zhou B, Meng QW (2012). Развитие исследований факторов транскрипции Whirly. Журнал физиологии растений 48 (7): 643-653. https://doi.org/10.13592/j.cnki.ppj.2012.07.014

Кумар С., Стечер Г., Тамура К. (2016). MEGA7: анализ молекулярной эволюционной генетики версии 7.0 для больших наборов данных. Молекулярная биология и эволюция 33 (7): 1870-1874. https://doi.org/10.1093 / molbev / msw054

Лепаж Э, Зампини Э, Бриссон Н. (2013). Нестабильность пластидного генома приводит к продукции активных форм кислорода и ретроградной передаче сигналов от пластида к ядру у Arabidopsis. Физиология растений 163 (2): 867-881. https://doi.org/10.1104/pp.113.223560

Li Q, Wang H, Guo LQ, Luo QL (2019). Идентификация и анализ экспрессии семейства генов Whirly в сое. Наука о сое 38: 204-211.

Li Z, Wang YT, Gao L, Wang F, Ye JL, Li GH (2014).Биохимические изменения и защитные реакции во время развития гуммоза персика, вызванного Lasiodiplodia theobromae. Европейский журнал патологии растений 138 (1): 195-207. https://doi.org/10.1007/s10658-013-0322-4

Листон А., Вей Н., Теннессен Дж. А., Ли Дж. М., Донг М., Эшман Т. Л. (2020) Возвращение к происхождению осьтоплоидной клубники. Природа Генетики 52 (1): 2-4. https://doi.org/10.1038/s41588-019-0543-3

Лю В., Янь Й, Цзэн Штаб, Ли XL, Вэй Икс, Лю Джи,… Ши Х.Т. (2018).Функциональная характеристика транскрипционного модуля WHY-WRKY75 в ответе растений на бактериальный ожог маниоки. Физиология дерева 38 (10): 1502-1512. https://doi.org/10.1093/treephys/tpy053

Лу ИГ, Вэй ХС, Чжао ИЙ, Юань ЙХ, Ван Зи, Ян С.Дж.,… Чжан ХВ (2019). Идентификация и анализ экспрессии семейства генов Whirly в Capsicum annuum L. Acta Agriculturae Boreali-Sinica 34: 72-78.

Манганди Дж., Перес Н.А., Уитакер В.М. (2015). Определение устойчивости клубники к гнили кроны, вызываемой Colletotrichum gloeosporioides.Болезни растений 99 (7): 954-961. https://doi.org/10.1094/pdis-09-14-0907-re

Maréchal A, Parent JS, Sabar M, Véronneau-Lafortune F, Abou-Rached C, Brisson N (2008). Сверхэкспрессия связанного с мтДНК AtWhy2 нарушает функцию митохондрий. Биология растений BMC 8 (1): 42. https://doi.org/10.1186/1471-2229-8-42

Rombauts S, Déhais P, Montagu MV, Rouzé P (1999). PlantCARE, база данных цис-действующих регуляторных элементов растений. Исследование нуклеиновых кислот 27 (1): 295-296.https://doi.org/10.1093/nar/27.1.295

Шу Б., Ли В.К., Лю LQ, Вэй Ю.З., Ши С.Ю. (2016). Транскриптомы взаимодействия арбускулярных микоризных грибов и личи-хозяина после опоясания деревьев. Границы микробиологии 7: 408. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.00408

Ван Й.П., Тан Х. Б., Дебарри Дж. Д., Тан Х, Ли Дж. П., Ван Х. Ю.,… Патерсон А. Х. (2012). MCScanX: набор инструментов для обнаружения и эволюционного анализа синтении и коллинеарности генов. Исследование нуклеиновых кислот 40 (7): e49.https://doi.org/10.1093/nar/gkr1293

Яо QT, Чжан WW, Лю Л., Хан Р., Цзянь Г.Л., Ци Ф.Дж. (2008). Отрицательная регуляция фактора транскрипции Whirly риса для гиперчувствительного ответа, вызванного патогенной бактерией, не являющейся хозяином. Журнал сельскохозяйственных наук и технологий 10: 53-58.

Чжао С.Ю., Ван Г.Д., Чжао В.Й., Чжан С., Конг Ф.Й., Донг XC, Мэн К.В. (2018). Избыточная экспрессия белка WHIRLY томатов повышает устойчивость к стрессу засухи и устойчивость к Pseudomonas solanacearum у трансгенного табака.Biologia Plantarum 62: 55-68. https://doi.org/10.1007/s10535-017-0714-y

ПРАЙМ PubMed | Фактор транскрипции клубники FaRAV1 положительно регулирует накопление антоцианов путем активации FaMYB10 и генов антоцианового пути

Цитирование

Zhang, Zuying, et al. «Фактор транскрипции клубники FaRAV1 положительно регулирует накопление антоцианов путем активации генов FaMYB10 и антоцианового пути». Журнал биотехнологии растений, т.18, нет. 11, 2020, стр. 2267-2279.

Zhang Z, Shi Y, Ma Y, et al. Фактор транскрипции клубники FaRAV1 положительно регулирует накопление антоцианов путем активации генов FaMYB10 и антоцианового пути. Завод Биотехнология J . 2020; 18 (11): 2267-2279.

Zhang, Z., Shi, Y., Ma, Y., Yang, X., Yin, X., Zhang, Y., Xiao, Y., Liu, W., Li, Y., Li, S ., Лю X., Грирсон Д., Аллан AC, Цзян Г. и Чен К. (2020). Фактор транскрипции клубники FaRAV1 положительно регулирует накопление антоцианов путем активации генов FaMYB10 и антоцианового пути. Журнал биотехнологии растений , 18 (11), 2267-2279. https://doi.org/10.1111/pbi.13382

Zhang Z, et al. Фактор транскрипции клубники FaRAV1 положительно регулирует накопление антоцианов путем активации генов FaMYB10 и антоцианового пути. Plant Biotechnol J. 2020; 18 (11): 2267-2279. PubMed PMID: 32216018.

TY — JOUR T1 — Фактор транскрипции клубники FaRAV1 положительно регулирует накопление антоцианов путем активации генов FaMYB10 и антоцианового пути.AU — Чжан, Цзуйин, AU — Ши, Янна, AU — Ма, Ючэн, AU — Ян, Сяофан, AU — Инь, Сюэрен, AU — Чжан, Юаньюань, AU — Сяо, Ювэй, AU — Лю, Вэньли, AU — Ли, Юньдуань, AU — Ли, Шаоцзя, AU — Лю, Сяофэнь, AU — Грирсон, Дональд, AU — Аллан, Эндрю К., AU — Цзян, Гуйхуа, AU — Чен, Кунсун, 1 год — 2020/04/13 / PY — 2019/09/17 / получено PY — 2020/02/04 / исправлено PY — 2020/02/27 / принято PY — 2020/3/28 / pubmed PY — 2020/11/18 / medline PY — 2020/3/28 / entrez КВт — MYB КВт — РАВ КВт — активатор KW — антоцианин KW — клубника SP — 2267 EP — 2279 JF — Журнал биотехнологии растений JO — Завод Биотехнология J ВЛ — 18 ИС — 11 N2 — Группа факторов транскрипции (TF) RAV (относящаяся к ABI3 / viviparous 1) играет многогранную роль в развитии растений и ответных реакциях на стресс.Здесь мы показываем, что клубника (Fragaria × ananassa) FaRAV1 положительно регулирует накопление антоцианов во время созревания плодов посредством иерархии процессов активации. Двойной люциферазный скрининг всех экспрессируемых плодами AP2 / ERF показал, что FaRAV1 имел самую высокую транскрипционную активацию промотора FaMYB10, ключевого активатора биосинтеза антоцианов. Одногибридные дрожжи и анализы сдвига электрофоретической подвижности показали, что FaRAV1 может напрямую связываться с промотором FaMYB10. Временная сверхэкспрессия FaRAV1 в плодах клубники значительно увеличивала экспрессию FaMYB10 и продукцию антоцианов.Соответственно, временное подавление FaRAV1, вызванное интерференцией РНК, привело к снижению экспрессии FaMYB10 и содержания антоцианов. Анализ транскриптома плодов клубники, сверхэкспрессирующих FaRAV1, показал, что транскрипты генов пути биосинтеза фенилпропаноидов и флавоноидов активированы. Анализ люциферазы показал, что FaRAV1 может также напрямую активировать промоторы генов биосинтеза антоцианов клубники, что выявило второй уровень действия FaRAV1, способствующий накоплению антоцианов.Эти результаты показывают, что FaRAV1 стимулирует накопление антоцианов в клубнике как за счет прямой активации промоторов генов антоцианового пути, так и за счет активации FaMYB10, который также положительно регулирует эти гены. SN — 1467-7652 UR — https://neuro.unboundmedicine.com/medline/citation/32216018/the_strawberry_transcription_factor_farav1_positively_regulate_anthocyanin_accumulation_by_activation_of_famyb10_and_anthocyanin_pathway_genes_ L2 — https://doi.org/10.1111/pbi.13382 БД — ПРЕМЬЕР DP — Unbound Medicine ER —

Фактор транскрипции клубники FaMYB1 ингибирует биосинтез проантоцианидинов в листьях Lotus corniculatus. (PA) — это важные с точки зрения агрономии биополимеры высших растений, состоящие в основном из катехиновых и эпикатехиновых звеньев.Биосинтез этих природных продуктов регулируется факторами транскрипции, включая белки класса R2R3MYB. Чтобы получить представление о генетическом контроле катехиновых и эпикатехиновых ветвей пути PA в кормовых бобовых, здесь были протестированы эффекты экспрессии FaMYB1, репрессора флавоноида R2R3MYB из клубники, в Lotus corniculatus (птичий трилистник). Установлено, что в листьях трансгенных линий Т0 степень ингибирования ПА коррелирует с уровнем экспрессии FaMYB1.Эти эффекты были наследственными в поколении трансген-позитивных растений T1 и были тканеспецифичными, поскольку подавление биосинтеза проантоцианидина было наиболее выражено в клетках мезофилла в пределах листа, тогда как другие флавоноиды и фенольные соединения практически не изменились. Данные предполагают, что FaMYB1 может уравновешивать активность эндогенного транскрипционного комплекса MYB – bHLH – WD40 (MBW), способствующего биосинтезу проантоцианидина через ветви катехина и эпикатехина, и что FaMYB1 не влияет на уровни экспрессии резидентного активатора PA R2R3MYB. .Предполагается, что приверженность клеток листьев кормовым бобовым к синтезу проантоцианидинов основана на балансе между активностью активаторных и репрессорных MYB, действующих в комплексе MBW. «,

author =» P. Пассери и Серхио Арчони и Роббинс, {Марк П.} и Франческо Дамиани и Филип Моррис и Ф. Паолоччи, Барбара Хаук и А. Рубини «,

примечание =» Паолоччи, Ф., Роббинс, член парламента, Пассери, П., Хаук, Б., Моррис, П., Рубини, А., Арчони, С., Дамиани, Ф.(2011). Фактор транскрипции клубники FaMYB1 ингибирует биосинтез проантоцианидинов в листьях лотоса corniculatus. Журнал экспериментальной ботаники, 62, (3), 1189-1200. IMPF: 05.36 RONO: CB03134; 1910 3007 «,

год =» 2010 «,

месяц = ​​октябрь,

день =» 1 «,

language =» English «,

volume =» 62 «,

pages = «1189—1200»,

journal = «Journal of Experimental Botany»,

issn = «0022-0957»,

publisher = «Oxford University Press»,

number = «3»,

}

Функциональная характеристика факторов транскрипции клубники (fragaria x ananassa) и регулятора транскрипции во время созревания плодов, а также генов, представляющих биотехнологический интерес

Земляника (Fragaria × ananassa) принадлежит к семейству Rosaceae в роду Fragaria.Этот мягкий фрукт выращивают в разных регионах мира и являются частью рациона миллионов людей. Испания является первым производителем клубники в Европе и вторым в мире после США (FAO, 2012). Основной культивируемый сорт октоплоидов Fragaria × ananassa является результатом скрещивания двух коренных американских видов, F. virginiana и F. chiloensis (Hancock, 1999; Mabberley, 2002; Eriksson et al., 2003). Дикий диплоидный вид Fragaria vesca также считается предком культурного сорта октоплоидов.Недавно был секвенирован геном дикого вида Fragaria vesca (Шулаев и др., 2011). Эта информация, вместе с доступностью EST (метка выраженной последовательности) у культивируемых видов и разработкой эффективных методов трансформации этих сортов, позволит в будущем развивать геномику и исследования рекомбинантной ДНК между различными видами розоцветных (Bombarely et al. , 2010).

Плод клубники классифицируется как неклимактерический, так как не происходит сопутствующего взрыва дыхания и выработки этилена, запускающего процесс созревания.Таким образом, все изменения, связанные со созреванием плодов, происходят без значительного увеличения выработки этилена, что позволяет предположить, что этот процесс не зависит от этого гормона (Iwata et al., 1969a и 1969b; Villareal et al., 2010). Плоды клубники имеют максимальное дыхание при переходе между стадиями созревания и перезревания.

Клубника высоко ценится за вкус, аромат и пищевую ценность. Зрелый плод состоит примерно на 90% из воды и 10% растворимых твердых веществ.Кроме того, он содержит много важных диетических компонентов, таких как витамин С, растворимые сахара, такие как глюкоза и фруктоза (которые составляют более 80% от общего количества сахаров), органические кислоты, такие как лимонная кислота (88% от общего количества кислот) и эллаговая кислота, которая имеет противораковые свойства (Green, 1971; Wrolstad and Shallenberger, 1981; Maas et al., 1991; Hemphill and Martin, 1992; Maas et al. 1996; Hancock, 1999).

У мягких плодов есть начальная фаза роста и удлинения, за которой следует фаза созревания.Рост цветоложа клубники зависит от развития клеток коры и мозгового вещества, в то время как размер плода в основном определяется развитием клеток мозгового вещества и положением плода в соцветии (Hancock, 1999). Кроме того, развитие плодов определяется количеством и распределением семянок, площадью цветоложа вокруг каждой семянки и процентом оплодотворенных плодолистиков. В этом смысле синтез ауксина, в основном индол-3-уксусной кислоты (ИУК), который имеет место в семянках, является основной причиной роста сосудов, в то время как гиббереллины, цитокинины и абсцизовая кислота играют ограниченную роль в плодах. рост (Nitsch, 1950; Perkins-Veazie, 1995).

В процессе развития и созревания плод клубники претерпевает важные молекулярные изменения, такие как удаление существующих полипептидов и синтез новых белков (Manning, 1994). В этом смысле были описаны три модели эволюции транскриптов: мРНК, концентрация которой увеличивается по мере созревания, мРНК, уровни которой снижаются по мере созревания, и мРНК, компоненты которой превышают их максимальную концентрацию на промежуточной стадии, которая затем снижается на стадиях созревания. (Велутамби и Повайя, 1984; Редди и Повайя, 1990; Редди и др., 1990; Manning, 1994).

Гормональная регуляция развития и созревания плодов — один из наиболее изученных процессов у земляники. Ауксин, продуцируемый семянками, подавляет созревание плодов в зеленой стадии, и, когда концентрация ИУК в цветоложе снижается из-за одревеснения семянок, начинается развитие и созревание плодов (Given et al., 1988b). Это говорит о том, что ауксин стимулирует удлинение плода, подавляя его созревание. Параллельно максимальная активность как цитокининов, так и гиббереллинов была обнаружена в основном в семянках через 7 дней после цветения.Было высказано предположение, что ГА могут контролировать индукцию клеточного деления в субапикальных тканях пазушных почек, в то время как вариации концентрации цитокининов важны в процессе цветения растений клубники (Eshghi and Tafazoli, 2007; Hytönen et al., 2009 г.). Кроме того, GAs также участвует в дифференцировке пазушных зачатков, регулируемой фотопериодом (Hytönen et al., 2009). С другой стороны, абсцизовая кислота (АБК) также очень важна для развития клубники.Как правило, этот фитогормон участвует в созревании семян, приобретении толерантности к старению, в вегетативном росте и в физиологических реакциях, которые придают толерантность к водному и осмотическому стрессу (Mishra et al., 2006). Более того, АБК замедляет рост растений, подвергшихся водному стрессу, за счет ограничения производства этилена (Sharp, 2002) и действует поверх биотической реакции (Fan et al., 2009). В плодах клубники этот гормон накапливается как в семянках, так и в цветоносах через 20 дней после цветения.Это повышение сопровождается снижением уровня ИУК в обеих тканях, поэтому соотношение АБК / ИУК может быть достаточным для запуска генетических изменений, которые происходят во время перехода от фазы элонгации к фазе созревания плодов (Perkins-Veazie et al., 1995). АБК, по-видимому, играет решающую роль в регуляции созревания плодов, поскольку применение экзогенной АБК способствует созреванию клубники (Jia et al., 2011). Молчание гена FaNCED1, который кодирует важный белок в биосинтезе АБК, снижает эндогенные уровни АБК в плодах клубники, дающих трансгенные плоды без цвета с ингибированием созревания (Jia et al., 2011). Более того, применение экзогенной АБК изменило трансгенный фенотип, предполагая, что АБК способствует созреванию плодов клубники (Jia et al., 2011). Производство этилена также имеет максимальный уровень в зеленых фруктах (G1-G3), который снижается в белых фруктах (W) и снова увеличивается, достигая максимума на стадии созревания (R) (Perkins-Veazie, 1995). Это количество этилена, образующегося во время созревания клубники, хотя и небольшое, может быть достаточным для запуска некоторых физиологических изменений, связанных с этим процессом (Trainotti et al., 2005).

Углеводы — одно из основных растворимых соединений мягких фруктов. Углеводы не только обеспечивают энергию для метаболических изменений, но и играют выдающуюся роль в формировании вкуса. Органические кислоты, помимо того, что являются составными детерминантами вкуса плодов клубники, также определяют их цвет, ингибируют активность определенных ферментов и изменяют текстуру фруктов (Mussinan and Walradt, 1975). Нелетучие органические кислоты (лимонная, яблочная и т. Д.) Являются в количественном отношении наиболее важными для определения кислотности фруктов, в то время как летучие органические кислоты вносят значительный вклад в аромат фруктов (Mussinan and Walradt, 1975).С другой стороны, фенольные кислоты придают фруктам кислотность, а дубильные вещества отвечают за терпкость фруктов в результате их взаимодействия с белками и мукополисахаридами вертела (Ozawa et al., 1987; Ferrer, 1997). Флавоны придают характерный горький вкус зеленым стадиям развития (Hobson, 1993). Эти соединения обычно хранятся в вакуоли, и их концентрация изменяется во время созревания в зависимости от сорта и условий окружающей среды растения.

Вкус плодов клубники определяется сложной смесью летучих соединений и других компонентов (таких как сахара, органические кислоты, фенольные смолы и дубильные вещества), хотя сложные эфиры являются одной из наиболее важных групп летучих соединений, связанных с ароматом клубники. Из всех этих соединений было идентифицировано около сотни различных типов, но только некоторые из них вносят решающий вклад в определение окончательного фруктового аромата (Zabetakis and Holden, 1997). В спелых плодах клубники наиболее распространенными летучими эфирами являются этилбутаноат, 2-метилэтилбутаноат и этилгексаноат.Одним из ферментов, участвующих в образовании этих сложных эфиров, является ацилтрансфераза спирта (ААТ), которая катализирует перенос ацильной группы от ацил-КоА к спирту. Экспрессия ААТ начинается в белой стадии плода и продолжает увеличиваться на промежуточной стадии до максимальной экспрессии в красной стадии, что совпадает с максимальным уровнем летучих эфиров в плодах (Pérez et al., 1996; Aharoni et al., 2000). С другой стороны, терпеноиды — это другие соединения, которые, по-видимому, также участвуют в аромате клубники (Loughrin and Kasperbauer, 2002).Линалоол, неролидол, α-пинен и лимонен являются преобладающими летучими терпенами в клубнике, которые могут составлять до 20% от общего количества летучих фруктов (Loughrin and Kasperbauer, 2002). Рекомбинантный фермент FaNES1 синтезировал (S) -линалоол и транс- (S) -неролидол GDP и FDP соответственно. Этот ген сильно и специфично экспрессируется в плодах культурных сортов (октоплоид), но не в диких сортах. Таким образом, линалоол и неролидол являются частью окончательной композиции фруктового аромата культурных сортов клубники.Таким образом, аромат клубники является результатом сочетания запахов «фруктовый» (этилбутаноат, этилгексаноат и метил-2-метилбутаноат), «зеленый» (Z-3-гексенал), «сладкий» (кислая бутановая кислота и 2 -метилбутан), «персик» (декалактон), «леденец» (4-гидрокси-2,5-диметил-3 (2H) -фуранон (HDMF, фуранеол) и 2,5-диэтил-4-метокси-3 (2H) — фуранон (DMMF)) (Aharoni et al., 2004). Из этих летучих соединений HDMF показывает высокую концентрацию и низкий порог запаха.

В процессе развития и созревания плодов клубники наблюдается переход цвета от первоначального зеленого цвета к красному, характерному для полностью созревших плодов.Это изменение цвета связано как с деградацией хлорофилла, так и с синтезом антоцианов, находящихся в вакуолях (Timberlake, 1981; Perkin-Veazie, 1995). Биосинтез антоциана начинается в белых плодах из фенилпропаноидов и флавоноидов по пути шикимовой кислоты. Преобладающим антоцианом в клубнике является пеларгонидин-3-глюкозид, который составляет 88% антоцианов в плодах (Perkin-Veazie, 1995). Общая концентрация антоцианов колеблется примерно в 16 раз у разных сортов, а также по их составу.В последнее время все эти вторичные метаболиты приобрели большое значение из-за их способности предотвращать и защищать от дегенеративных и сердечно-сосудистых заболеваний.

Растения клубники подвергаются воздействию различных абиотических агентов (дефицит воды, высокая температура, засоление, тяжелые металлы и механические повреждения) в естественной среде обитания, и эти стрессовые условия могут снизить урожайность до 50%. Недавно были проведены физиологические, биохимические и молекулярные исследования для улучшения устойчивости растений к этим стрессам.Гены, такие как Fcor1, 2 и 3, демонстрировали дифференциальную экспрессию при низких температурах (NDong et al., 1997), что сопровождалось накоплением глицинбетаина в разных сортах клубники (Rajashekar et al., 1999). Синтез определенной группы белков, называемых белками теплового шока (HSP), также наблюдался в условиях высоких температур (Medina-Escobar et al., 1998). С другой стороны, метионинсульфоксидредуктаза (PMSR) является важным пептидом для защиты клеток от окислительного повреждения, вызванного солевым стрессом и инфекцией патогенов (López et al., 2006).

В целом, программы по биотехнологии и селекции ягод имеют приоритетное значение для улучшения качества плодов. Для этих фруктов вкус (результат сочетания сладости, кислотности и аромата) и твердость имеют большое экономическое значение, и, следовательно, гены, участвующие в этих процессах, изучаются с помощью трансгенеза. Тем не менее, хотя оценка функции трансгенного гена может быть ценным инструментом для отбора генов, выполняется довольно медленно.

Contenido de lavestigación В ходе разработки этой диссертации я изучал транскриптомные изменения, которые происходят в сосудистой оболочке плодов клубники (Fragaria × ananassa) во время развития и созревания, с использованием платформы олигомикроскопов. Этот анализ позволил выбрать несколько генов-мишеней, имеющих биотехнологическое значение, потенциально вовлеченных в процесс созревания плодов, играющих важную роль в различных физиологических процессах, таких как деградация клеточной стенки, транспорт воды и растворенных веществ, регуляция летучих соединений и регуляция антоцианов, которые способствуют модуляции. конечные органолептические свойства плода.

Один из выбранных генов, FaRGlyase1, проявлял значительную гомологию последовательности с предполагаемыми рамногалактуронанлиазами из высших растений. У клубники средние пластинки кортикальных клеток паренхимы сильно разлагаются на протяжении всего процесса созревания, и впоследствии они, по-видимому, разделены значительным межклеточным пространством с небольшой площадью контакта между клетками. В стенках растительных клеток можно выделить три вида пектинов: гомогалактуронан (HGA), рамногалактуронан I (RG-I) и рамногалактуронан II (RG-II).В средних ламеллах клеточных стенок, HGA, преобладает линейный скелет из 1,4-связанной галактуроновой кислоты. Ферменты, разлагающие рамногалактуронан, такие как RG-гидролазы и RG-лиазы (RGases), были впервые идентифицированы у нескольких грибов. Эти ферменты переваривают основную цепь RG-I.

В этой работе мы заметили, что FaRGlyase1 может играть важную роль в процессе размягчения, связанном с созреванием плодов, который снижает твердость клубники и ее продолжительность после сбора урожая. Экспрессия FaRGlyase1 происходила в основном в сосуде одновременно с созреванием, и она регулировалась положительно с помощью АБК и отрицательно с помощью ауксинов.

С другой стороны, экспрессия гена FaRGLyase1 временно подавлялась путем инъекции живых клеток Agrobacterium, несущих конструкции РНКи, в сосуды фруктов. Световая и электронная микроскопия этих плодов с временным молчанием показали, что этот ген участвует в деградации пектинов, присутствующих в области средней ламеллы между паренхиматическими клетками.

Кроме того, анализ ассоциации генетического сцепления в популяции, разделяющей клубнику, показал, что FaRGLyase1 связана с группой сцепления QTL, связанной с твердостью и твердостью плодов.Результаты показывают, что FaRGlyase1 может играть важную роль в процессе размягчения, связанном с созреванием плодов, что снижает твердость клубники и ее продолжительность после сбора урожая.

Следующим выбранным для изучения геном был аквапорин FaNIP1; 1, который сильно активируется в созревших фруктах и ​​предположительно кодирует собственный белок (NIP), подобный NOD26 аквапорину. Аквапорины принадлежат к семейству интегральных белков мембранных каналов, известных как основные внутренние белки (MIP). MIPs особенно распространены в растениях и демонстрируют высокую множественность и разнообразие, что, вероятно, связано с необходимостью точного контроля воды, который позволяет растениям адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды.

В плодах клубники движение воды имеет решающее значение, поскольку оно способствует быстрому расширению плода. Сообщалось, что размер ягод положительно коррелирует с количеством поливной воды, применяемой во время цветения и развития плодов. Водный баланс всегда сопровождается перемещением воды через биологические мембраны посредством диффузии или по водным каналам.

В этой работе мы сообщаем, что белок FaNIP1; 1 может играть важную роль в контроле гидратации плодов клубники.Анализ с помощью qRT-PCR FaNIP1; 1 показал, что этот ген в основном экспрессируется в цветоносе плодов и имеет характер экспрессии, связанный с созреванием, который сопровождался увеличением содержания как абсцизовой кислоты, так и содержания воды в сосуде на протяжении созревания плодов. Более того, FaNIP1; 1 индуцировался в условиях дефицита воды. Кроме того, мы показываем, что экспрессия FaNIP1; 1 положительно регулируется абсцизовой кислотой и отрицательно регулируется ауксинами.

Водная способность FaNIP1; 1 была определена с помощью спектроскопии остановленного потока у дрожжей, сверхэкспрессирующих FaNIP1; 1.Транспорт глицерина, h3O2 и бора также был продемонстрирован в дрожжах. С другой стороны, слитый белок GFP-FaNIP1; 1 был локализован в плазматической мембране.

В заключение, FaNIP1; 1, по-видимому, играет важную роль в увеличении проницаемости плазматической мембраны, что способствует накоплению воды в плодоводах клубники на протяжении всего процесса созревания.

Факторы транскрипции (TF) необходимы для регуляции экспрессии генов в растениях. Однако знания о регуляторной роли, которую играют разные TF в процессе созревания плодов клубники, скудны.Для этого другим из выбранных генов был фактор транскрипции, принадлежащий к семейству DOF, FaDOF2, который участвует в регуляции производства летучих фенилпропаноидов. Факторы транскрипции DOF (DOF-TF) составляют одно из мультигенных семейств специфичных для растений TF, которые физиологически регулируют многие сложные и специфические процессы или метаболические пути растений. Я представляю молекулярные и физиологические исследования, показывающие, что FaDOF2 участвует в регуляции выработки эндогенного эвгенола, летучего фенилпропаноида в цветоносах спелых фруктов.

Экспрессия FaDOF2 была связана со созреванием и специфична для плодовых сосудов, хотя высокие значения экспрессии также были обнаружены в лепестках. Этот паттерн экспрессии FaDOF2 коррелировал с содержанием эвгенола, летучего фенилпропаноида, как в цветоносе плодов, так и в лепестках. Экспрессия FaDOF2 подавлялась ауксинами и активировалась абсцизовой кислотой (ABA) в процессе развития и созревания плодов соответственно.

Когда экспрессия FaDOF2 подавлялась в рецепторах спелой клубники, экспрессия FaEOBII и FaEGS2, двух ключевых генов, участвующих в продукции эвгенола, подавлялась.Эти фрукты показали сопутствующее снижение содержания эвгенола, что подтвердило, что FaDOF2 является фактором транскрипции, участвующим в производстве эвгенола в цветоносах спелых плодов.

Используя дрожжевую двугибридную систему, мы продемонстрировали, что FaDOF2 взаимодействует с FaEOBII, регулятором продукции эвгенола, о котором сообщалось в предыдущем исследовании. Наши результаты показывают, что взаимное взаимодействие между FaEOBII и FaDOF2 будет определять тонкую настройку экспрессии ключевых генов, ответственных за продукцию эвгенола.Кроме того, экспрессия FaEOBII, но не FaDOF2, находилась под контролем FaMYB10, основного транскрипционного фактора R2R3 MYB, регулирующего как ранние, так и поздние гены биосинтеза флавоноидного / фенилпропаноидного пути.

Эти результаты свидетельствуют о том, что FaDOF2 играет вспомогательную регуляторную роль с FaEOBII в экспрессии тех структурных генов, которые контролируют продукцию эвгенола. Взятые вместе, наши результаты дают новое понимание регуляции пути летучих фенилпропаноидов в цветоносах спелой клубники.

Следующим выбранным для изучения геном был регулятор транскрипции, принадлежащий к белкам BTB-анкиринов класса BLADE-ON-PETIOLE (BOP), FaBOP1. Согласно аминокислотной последовательности FaBOP1 содержит домен BTB / POZ (для вирусов Broad-Complex, Tramtrack, Bric-a-Brac / POX и Zinc finger) на N-конце, а также четыре анкириновых мотива, расположенные рядом с C -терминал. Эти два консервативных домена ранее были предложены в качестве мотивов межбелкового взаимодействия.

Созревание плодов клубники — это сложный процесс, в ходе которого происходит несколько изменений аромата, цвета, вкуса и смягчения.Регуляторная сеть, поддерживающая эти молекулярные и метаболические изменения, происходящие в процессе созревания, практически не изучена.

Высокопроизводительный транскриптомный анализ позволил нам идентифицировать этот индуцированный созреванием ген, экспрессия которого была весьма специфичной для плодов и гормонально регулируется антагонистическим образом ауксинами и АБК. Белки BTB-анкриин являются специфическими для растений коактиваторами транскрипции.

Экспрессия FaBOP1 подавлялась в цветоносах спелой клубники. В качестве фенотипического эффекта молчания генов мы наблюдали отсутствие цвета по сравнению с контрольными сосудами.Структурные гены флавоноидного / фенилпропаноидного пути подавлялись в трансгенных FaBOP1 плодах с молчанием. Это было подтверждено сравнением метаболитов между контрольными и трансгенными фруктами.

Используя дрожжевую двугибридную систему, мы продемонстрировали, что FaBOP1 взаимодействует с FaMYB10, основным транскрипционным фактором R2R3 MYB, регулирующим как ранние, так и поздние гены биосинтеза флавоноидного / фенилпропаноидного пути.

Наше исследование выявило роль BOP-подобного коактиватора FaBOP1, который связывается с фактором транскрипции R2R3-MYB10 и, таким образом, регулирует биосинтез F / P.Драматический эффект временного молчания на фенотип и метаболический профиль ясно показывает важность роли, которую FaBOP1 играет в качестве соактиватора в цветоложе плодов клубники. Таким образом, на наиболее важные молекулярные и метаболические изменения, связанные с созреванием, влияет молчание FaBOP1.

Выводы 1. Ген FaRGlyase1 земляники демонстрирует значительную гомологию последовательности с консервативным доменом рамногалактуронатлиазы, который также присутствовал в других предполагаемых последовательностях RGlyase, депонированных в базах данных.

2. Экспрессия FaRGlyase1 происходила в основном в сосуде одновременно с созреванием, и она регулировалась положительно с помощью АБК и отрицательно с помощью ауксинов.

3. Белок FaRGlyase1 участвует в деградации срединных ламелей клеточной стенки в цветоложе плодов. Анализ QTL показал, что ген FaRGlyase1 связан с группой генов, влияющих на плотность плода.

4. FaRGLyase1 играет важную ключевую роль в процессе размягчения, связанном с созреванием плодов, что снижает твердость и продолжительность жизни плодов после сбора урожая.

5. Выведенный белок FaNIP1; 1 принадлежит к подгруппе белков MIPs NIP (нодулин-26-подобные внутренние белки).

6. FaNIP1; 1 — ген, связанный с созреванием и засухой, положительно регулируется АБК и отрицательно — ауксинами.

7. FaNIP1; 1 расположен в плазматической мембране и транспортирует воду и некоторые небольшие неионные молекулы растворенных веществ.

8. FaNIP1; 1 может играть ключевую роль в поддержании гомеостаза водных клеток, увеличивая проницаемость мембран в клетках спелых плодов клубники.

9. FaDOF2 представляет собой фактор транскрипции типа DOF, расположенный в ядре, и является гормональным фактором транскрипции, связанным с созреванием.

10. Экспрессия FaDOF2 коррелирует с производством эвгенола в различных тканях растений клубники.

11. FaDOF2 регулирует два ключевых гена, FaEOBII и FaEGS2, связанных с биосинтезом эвгенола в сосудах плодов клубники.

12. В спелых сосудах продукция эвгенола регулируется физическим взаимодействием между FaDOF2 и FaEOBII, R2R3 MYB TF, посредством контроля экспрессии FaEGS2.

13. FaBOP1 — это ген, кодирующий белок BTB-анкирин класса BLADE-ON-PETIOLE (BOP). FaBOP1 был локализован как в ядре, так и в цитоплазме клеток.

14. Экспрессия FaBOP1 связана со созреванием, предпочтительно экспрессируется в плодовых сосудах и гормонально регулируется положительно с помощью АБК и отрицательно с помощью ауксинов.

15. FaBOP1 действует как корегулятор экспрессии созревающих родственных генов, связанных со вторичным метаболизмом. FaBOP1 регулирует экспрессию FaMYB10 TF и ​​других генов, связанных с биосинтезом F / P в сосудах плодов клубники.

16. FaBOP1 взаимодействует с FaMYB10, фактором транскрипции MYB R2R3, который является основным регулятором продукции антоцианов в плодовых сосудах, что позволяет предположить, что оба они будут действовать синергетически в регуляции фенилпропаноидного пути.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *